Composition du nectar et rôle des nectaires extrafloraux chez l' Ailanthus glandulosa

Composition du nectar et r61e des nectaires extrafloraux chez I'Ailanthus glandulosa

GBRARD BORY ET DANIELLE CLAIR-MACZULAJTYS Laboratoire de botanique, UniversitP Paris 7, 2, Place Jussieu, 75005 Paris, France

R e ~ u le 29 novembre 1984

BORY, G., et D. CLAIR-MACZULAJTYS. 1986. Composition du nectar et r6le des nectaires extrafloraux chez 1'Ailanthus glandulosa. Can. J. Bot. 64: 247-253.

La composition du nectar extrafloral de 1'Ailanthus glandulosa dCpend du type de nectaire considCrC. Lors de l'ouverture du bourgeon, ceux qui sont portCs par les cataphylles ou par les stipules sont alimentCs uniquement par des rkserves glucidiques. 11s produisent une sCcrCtion caractCrisCe par la presence de rhamnose et riche en saccharose. L'Ctat florifere ou stCrile des arbres ne modifie pas la composition en sucres du nectar foliaire. La composition en acides aminCs des diffkrents types de nectars est marquCe par la prCpondCrance de la sCrine, de la thrConine et de la proline. Ce dernier acide amin6 est trks important dans les nectars cataphyllaires et augmente avec le vieillissement de la feuille. Le fonctionnement des nectaires foliaires semble 1% l'existence d'une demande en assimilats. I1 se poursuit plus tard en saison pour les arbres fructiferes ou ceux presentant une croissance continue (arbres stCriles). L'ablation des nectaires foliaires entraine une accumulation des glucides dans la feuille et ralentit la reconstitution des reserves en amidon de la branche. Les nectaires extrafloraux sont interprCtCs ici comme permettant llClimination des glucides exckdentaires. I1 est probable qu'une accumulation de glucides au moment de l'ontogenbse des organes foliaires favorise l'initiation des nectaires extrafloraux.

BORY, G., and D. CLAIR-MACZULAJTYS. 1986. Composition du nectar et r6le des nectaires extrafloraux chez 1'Ailanthus glandulosa. Can. J. Bot. 64: 247-253.

The composition of the extrafloral nectar from Ailanthus glandulosa varies according to the type of nectary. When the buds open, those which are located on the cataphylls or the stipules are only supplied by carbohydrate reserves. In this case, a high sucrose content is found in the nectar, and rhamnose is also detected. The floriferous or sterile state of the trees does not modify the sugar composition of the foliar nectar. For amino acids, the predominance of serine, threonine, and proline is constant in all types of nectars. The amount of proline is very important in the nectar of the cataphylls and increases with the age of the leaf. The activity of the foliar nectaries seems to correlate with the occurrence of a requirement for photosynthetic products. The nectaries from trees developing fruits or from those showing only vegetative growth continue to be functional for a long time. The ablation of foliar nectaries leads to a sugar accumulation in the leaf and slows down the reconstitution of starch reserves in the branch. The function of the extrafloral nectaries is interpreted as being the elimination of excess sugars. Thus, the initiation of these nectaries may be due to a carbohydrate accumulation during the ontogeny of foliar organs.

Introduction Le r6le des nectaires extrafloraux dans la vie de la plante

reste encore mtconnu chez beaucoup d'espkces, et ceci, malgrt tous les travaux, souvent contradictoires, qui ont t t t consacrts depuis longtemps i ce problkme. On a souvent essay6 de gtntraliser i partir de quelques exemples et, ainsi, attribut aux nectaires un r6le particulier et prtcis excluant les autres possibilitts fonctionnelles. Delpino (1874) fut le pre- mier a tmettre l'idte que le nectar, en attirant les fourmis, constituait une protection indirecte pour la plante, les autres insectes phytophages ttant tcartts par les fourmis. Elias et Gelband (1975), Bentley (1976, 1977) et Keeler (1977), entre autres, ont rtcemment repris sur des bases tcologiques et exptrimentales l'idte de Delpino. Mise part cette interprttation particulibre de la fonction des nectaires extrafloraux, les recherches consacrtes aux r6les de ces demiers dans le mttabolisme de l'organe porteur ou de la plante entikre demeurent beaucoup plus rares. Quelques hypothbses cependant ont kt6 formultes ce propos. Pour Bonnier (1878), les tissus nectari- fires doivent constituer des "rtservoirs i glucides" proxi- mitt des parties jeunes de la plante et aider ainsi B leur dtveloppement. Par ailleurs, les nectaires ont t t t souvent interprttts c o m e des lieux d'tlimination des produits exctdentaires (Nieuwenhuis von Uxkull-Guldenbandt 1907; Frey-Wissling 1933; Mound 1962) ou c o m e de vtritables "puits mttabo- lites" (Ziegler 1965; Butler et al. 1972; Meyberg et Kristen 1981).

L'ailante glanduleux (Ailanthus altissim (Mill.) Swingle, Simarubactes) est un mattriel particulikrement favorable ce genre d'ttudes. En effet, cette espkce arborescente montre un systkme stcrtteur important (Bory 1983). En ce qui conceme

les nectaires extrafloraux, deux types morphologiques ont t t t dtcrits rtcemment. Des nectaires limbaires sessiles sont prtsents sur toutes les feuilles vertes ou sur les tcailles du Lourgeon dtbourrant (Bory et Clair-Maczulajtys 1978). Les nectaires ptdicellts sont lits a la phase htttrotrophe de dtveloppement htttroblastique lors de l'ouverture des bourgeons (Clair-Maczulajtys et Bory 1983). Ces nectaires de structures histologiques semblables, remarquables par leur tvolution schizo&sigkne, sont tous considt$s comme des dtpendances de l'appareil vasculaire. Des difftrences de taille et de rtparti- tion des glandes ont t t t nottes suivant l'ttat reproducteur de l'arbre (Bory 1983).

A la suite des travaux prtctdents rtalists i propos du systkme stcrtteur de l'ailante, cette ttude doit permettre la mise en tvidence des relations entre les compositions chimiques des nectars, la structure des nectaires et la nature de l'organe qui les porte. Ce travail prtcise tgalement le r6le des nectaires extrafloraux dans la physiologie de l'ailante. I1 s'inscrit aussi dans un ensemble vaste-de recherches mentes actuelle- ment sur le mttabolisme glucidique et azott de cette espkce.

Matkriel et mkthodes Le matCriel nCcessaire 2 cette Ctude a CtC prClevC dans une station h

ailantes situCe en for& de Fontainebleau, Seine et Marne, France). Quatre types d'arbre sont CtC retenus: 1. des arbres i floraison mile; 2. des arbres i floraison hermaphrodite; 3. des arbres i floraison avortCe dont l'inflorescence disparait prCcocement en mai; 4. des arbres stCriles. Chez ces demiers, la croissance de la pousse apicale se poursuit tard en saison et le nombre de feuilles formCes par unit6 de vegetation est ClevC. Pour les autres catCgories d'arbre, la formation

Prinled in Canada 1 lmprimi au Canada

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TABLEAU 1. Variations, en fonction de la saison et du type d'arbre considCrC, du pourcentage de nectaires foliaires capables de produire du nectar (exprime par rapport au nombre total de nectaires de la

pousse de llannCe)

Type d'arbre

FIG. 1. Localisation des diffkrents types de nectaires extrafloraux. nc; nectaire cataphyllaire; nf; nectaire foliaire limbaire; ns; nectaire stipulaire.

de l'inflorescence est terminale et ceci entraine l'arret de la croissance de la pousse; le nombre de feuille formCes par unite de vegetation est dans ce cas beaucoup plus rCduit. La floraison a lieu en juillet et la maturation des fruits en septembre. Par ailleurs, des jeunes plants cultives en serre (20-24°C; photopkriode, 18 h; Cclairement, 90- 100 W . m-*) ont CtC Cgalement utilisCs. La figure 1 prkcise la position des diffkrents types de glandes productrices de nectar. I1 s'agit de nectaires foliaires limbaires, de nectaires cataphyllaires si- tuCs sur les Ccailles entibres ou lobCes du bourgeon dCbourrant et de nectaires stipulaires.

Pour 1'Ctude des nectars des feuilles d'arbres, la kcolte n'a pu &tre effectuCe sur place pour des raisons matCrielles (difficultis d'accbs, sCcktion irrkgulibre). De plus, dans des conditions naturelles, le nectar peut &tre contamin6 par diffkrents polluants (poussibre, spores, pollen, insectes . . .). Des feuilles ont donc CtC rCcoltCes, puis pla- cCes face infkrieure vers le haut, sur du coton imbibe d'eau distillee, dans une cuvette plate. Celle-ci a CtC fermke h l'aide d'une vitre afin d'Cviter llCvaporation, et placCe sous un Cclairement de 100 W . mF2 a 24-25°C. Dans ces conditions, le nectar apparait h l'apex de la proCminence glanduleuse quelques heures apr&-l:sl'installation du dis- positif et jusqu'a la nCcrose de la feuille. De cette manibre, un nectaire produit au total de 0,5 h 0,8 mm de liquide de sCcr6tion. Pour obtenir du nectar stipulaire ou cataphyllaire, les jeunes pousses sont sectionnkes, leur base placCe dans un bCcher rempli d'eau et le tout recouvert d'une cloche de verre. Les nectars sont rCcoltCs h l'aide d'une micropipette Pasteur. A noter que ces nectars sont moins vis- queux (80-96% d'eau) que ceux pouvant &tre rCcoltCs en atmosphkre non saturee d'eau. Sur les jeunes plants cultivCs en serre, le nectar foliaire d'ailante, n5cupCrC immediatement aprbs son extrusion, est t k s sirupeux et ne renferme que 30-35 % d'eau. Les nectars prClev6s sont conservCs au congelateur dans l'attente des analyses.

L'Ctude de la composition en glucides des nectars a CtC kalisCe h l'aide de la chromatographie en phase gazeuse. Des dCrivCs trimCthyl-

Floraison Date 0 0 avortCe Sterile

15 juin 100 100 100 100 15 juillet 100 100 100 100 15 septembre 62 94 55 100 1 er octobre 11 59 4 68 15 octobre 0 13 0 10

NOTA: Les donnkes ont kt6 recueillies au cours de I'annie 1981.

silylCs des sucres ont CtC pr6parCs selon la technique de dkrivatisation de Brohst et Lott, adaptCe pour les nectars par Bosi (1973). Le nectar dCshydratC (10- 15 mg) a CtC dissout dans 1 mL de pyridine auquel on a ajoutC successivement 0,9 mL d'hexamCthyldisilyzane et 0 , l mL d'acide trifluoroacCtique; l'ensemble a CtC agitC pendant 1 h 2 min. Les monosaccharides et les disaccharides sont en principe silylCs aprbs 15-20 min. La complbte denvatisation des trisaccha- rides demande beaucoup plus de temps (5- 10 h). La solution doit &tre parfaitement limpide avant l'injection. Les analyses ont CtC ex& cutees sur chromatographe Varian avec detecteur h ionisation de flamrne et programmateur linCaire de temperature. La colonne de 2 m x 3 mm de diambtre interne Ctait remplie d'une phase stationnaire constituee de OV-17 h 3 % sur Chromosorb G lavC aux acides. La temperature de la colonne Ctait programmCe de 160 h 295 "C avec une progression de 3°C par min (temperature du dCtecteur et de l'injec- teur, 290°C).

L'analyse qualitative et quantitative des acides amines libres des nectars a Ctt effectuke gr5ce h l'emploi d'une chaine d'analyse auto- matique Technicon, selon la methode de sCparation modifiCe par Pham Thi (1976).

Enfin, les glucides de riserve des branches ou du feuillage ont CtC estimCs globalement par les mCthodes colorimCtriques h l'anthrone. L'amidon a CtC dose en suivant le protocole dCcrit par Mc Ready et al. (1950) et les teneurs en sucres solubles totaux ontit6 dCterminCes par la methode decrite par Ashwell (1957).

Rdsultats

Fonctionnement saisonnier des nectaires extrafloraux Les nectaires extrafloraux situts sur des feuilles provenant

d'abres floriferes, fructiferes ou sttriles n'ont pas un fonctionnement aussi long les uns que les autres. Le tableau 1 donne les pourcentages des nectaires extrafloraux capables de produire du nectar et situts sur des feuilles vertes complkte- ment dtvelopptes. Les arbres i fleurs miles et, surtout, les arbres floraison avortte posskdent des nectaires dont le fonctionnement s'arrete dbs la mi-septembre. Par contre, les arbres hermaphrodites et les arbres i unitt de vtgttation dont la croissance est continue (sttrile) ont des nectaires foliaires capables, dans les conditions exptrimentales dtfinies ci-dessus, de st- cr6ter du nectar jusqu'a la mi-octobre. I1 faut toutefois rappeler que les feuilles des arbres miles, hermaphrodites ou 2 floraison avortte sont d'ige comparable, tandis que le feuillage des arbres sttriles est plus jeune (croissance continue). A titre indi- catif, la figure 2 donne, 5 la mi-septembre, les variations de fonctionnement des nectaires le long d'une unitt de vtgttation a croissance continue. Seules les feuilles chlorophylliennes ont un maximum de nectaires fonctionnels. Toutefois, certains nectaires situts sur des feuilles jaunissantes sont encore capable~ de stcrtter du nectar. Enfin, pour une meme feuille, B

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BORY ET CLAIR

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FIG. 2 . Variations du fonctionnement des nectaires (en pourcentage du nombre total de nectaires par feuille) le long d'une unit6 de vCgCta- tion d'un arbre stCrile (25 septembre 1981).

l'automne, il n'y a pas de zone priviltgite dans la cessation du fonctionnement de l'activitt nectarigkne.

Composition chimique des nectars La comparaison de la composition en sucres solubles des

nectars tmis par les glandes pkdicelltes pttiolaires stipulaires, par les glandes limbaires marginales des cataphylles et par les glandes foliaires limbaires submarginales fait apparaitre un certain nombre de differences (tableau 2). S'il y a peu de variations qualitatives entre les nectaires limbaires foliaires (jeune plant, arbre), par contre, les nectaires lits au dtveloppement htttroblastique (cataphylles, stipules) s'opposent aux nectaires foliaires par leur plus grande richesse en saccharose, une reprtsentation moindre du fructose et la prtsence des traces de rhamnose.

En ce qui conceme les nectars foliaires, une comparaison de leur composition en sucres a CtC effectute en fonction du type d'arbre considtrt et de la saison (dtbut et fin de l 'ttt). Ces analyses portent sur des nectars produits par la dernikre feuille formte, compktement dtveloppte. En juillet, la composition glucidique des nectars provenant de difftrents types foliaires est sensiblement identique (tableau 3). Mais 2 la mi- septembre, des difftrences quantitatives peuvent &tre obser- vtes. Pour les arbres sttriles ou 2I floraison hermaphrodite, c'est-2-dire pour ceux dont la demande en assimilats reste Cle- vte 2 cette tpoque, il y a peu de differences dans la composition glucidique des nectars. Inversement, chez les unitts de vtgttation dont la demande tnergttique se trouve trks t6t rtduite (chute de l'inflorescence mde, avortement de l'inflorescence), le saccharose et le fructose sont relativement moins importants (tableau 3).

Dans les conditions exptrimentales dtfinies plus haut (humi- ditt saturante), les nectaires produisent une stcrttion trks liquide, beaucoup plus dilute (80-96% d'eau) que celle pro- duite naturellement (30 - 35 % d'eau). Les quantitts de sucres stcrtttes dans ces conditions artificielles sont donc peu signifi-

TABLEAU 2 . Composition en oses et en holosides de nectars de diff6- rentes sources (exprimCe en pourcentage des sucres solubles totaux)

Composition glucidique

Source Saccharose Fructose D-glucose D-galactose Autres sucres

Cataphylles Ccailleuses 37,2 19,l 19,2 23,2 Arabinose: 0,5

Rhamnose: 0 , s

Stipulaire 37,6 14,4 29,4 17,s Arabinose: 0,3 Rhamnose: 0,8

Foliaire Arbre o* 20,8 39,s 17,s 18,s Arabinose: 3,4

Jeune plant 16,6 41,O 20,3 20,9 Arabinose: 1,2

'Donntes collectdes le 15 juillet 1981.

catives. I1 faut ntanmoins souligner que ces nectars, ainsi collectks, contiennent une forte proportion d'acides amintes (tableau 4). L'analyse de la composition en acides amints des nectars foliaires fait apparaitre une certaine homogtntitt. Ces nectars ont des compositions voisines, avec pkdominance de la strine et de la thrtonine. Les nectars des feuilles des arbres hermaphrodites ont une composition plus diversifite que celle du nectar des jeunes plants; ces demiers montrent, en particulier, un accroissement de l'importance de la proline avec le vieillissement des feuilles. La proline devient l'acide amint pkpondtrant dans le nectar cataphyllaire (plus de 30% des acides amints totaux). Le nectar produit par les glandes stipulaires a une composition plus diversifite, puisque 13 acides amints y ont t t t identifits. La recherche des amides (aspara- gine et glutamine) par comparaison de deux analyses, l'une normale, l'autre prtctdte d'une hydrolyse par H,SO,, n'a donnt aucun ksultat appreciable.

Expbiences a propos du rBle des nectaires extrajloraux L'ablation des nectaires, pratiqute aussi bien sur des jeunes

plants en pleine croissance que sur des unitts de vkgttation 2 croissance continue appartenant 2 des arbres, provoque tou- jours une augmentation du nombre de nectaires par unit6 de surface (fig. 3).

A la fin du mois de juin, sur six unitts de vtgktation d'un arbre 2 floraison hermaphrodite (station de Fontainebleau), on

pratiqut des ablations systtmatiques des nectaires foliaires. A la mi-septembre, le feuillage de trois unitts de vtgttation a t t t rtcoltt, lavt et soumis 2I l'analyse (sucres solubles totaux et amidon). Les trois autres unitts de vtgttation (axes) ont t t t rtcolttes plus tard, en novembre, avec leur "zone de transition". Cette partie de la branche correspond 2 la jonction entre deux unitts de vtgttation successives; elle est marqute par les cicatrices allongtes des difftrents types de cataphylles dtvelopptes lors de l'ouverture du bourgeon. Toutes ces fractions ont t t t soumises 2I l'analyse et les rtsultats obtenus, comparts avec des branches ttmoins. sont donnts en tableau 5. L'ablation des nectaires provoque'une augmentation considtrable des glucides foliaires. Par contre, dans l'unitt de vtgttation de l'annke, ainsi que dans la zone de transition, les teneurs en glucides sont moins importantes en novembre, lorsque les nectaires ont t t t enlevts.

Si l'on pratique, sur de jeunes plants de 1 an en croissance ou sur les pousses d'arbres sttriles (croissance continue), un enlkvement des feuilles supkrieures en laissant en place l'extrt- mitt de la tige (bourgeon terminal et jeunes feuilles) ainsi que

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TABLEAU 3. Variations de la composition glucidique des nectars foliaires en fonction de la saison et du type d'arbre considkrk (exprimke en pourcentage du total des sucres solubles analysks)

Composition glucidique

Type d'arbre Date Saccharose Fructose D-glucose D-galactose Arabinose

0 15 juillet 15 septembre

9 15 juillet 15 septembre

Floraison avortke 15 juillet 15 septembre

Stkrile 15 juillet 15 septembre

-

NOTA: Les donndes ont Ctf recueillies au cours de I'annCe 1981.

TABLEAU 4. Composition en acides aminks libres de nectars de differentes sources (exprimke en pourcentage des acides aminks totaux)

Acides aminks

al . -

al al c al .- al

c & al S c al Q

- .d al

. - .- 2 0 'E .9 .5 al .- - 0

.d -0 \z . - .- A

.g 3 4 m g, % M - ,A - .- - ,a 3 8 9 5 3 2 $

2 Totaux Source V) + 6' a 5 a(pn01. ~ L - I )

Foliaire Jeune plant 22,7 15,l 16,7 8,7 8,O 10,2 8,s 9,5 - - - - - 9,o

Arbre Q 15 juillet 1981 30,9 20,2 6,5 - 5,3 2,8 5,9 11,8 1,5 7,9 - - 7,2 5,6 15 septembre 1981 27,4 19,8 5,l - - 8,9 3,5 10,9 1,7 17,4 - - 5,3 5,4

Stipulaire 2,7 8,9 14,7 17,3 11,5 4,2 3,4 11,6 3,4 1,7 11,4 5,4 3,8 7,5

Cataphylles Ccailleuses 3,6 11,9 15,3 - 6,9 - 18,2 14,O - 30,l - - - 6,1

quatre ou cinq feuilles basales (fig. 4), on provoque, bien sQr, un ralentissement de croissance, mais la pousse ne meurt pas. Plus tard, sur de nouvelles feuilles formCes, le nombre de nectaires est rkduit: pour les jeunes plants, on passe de 15,9 (tkmoin) a 1,3 nectaires/dm2 (moyennes sur cinq plants feuilles supCrieures 6tCes). Pour les axes stkriles, le phCno- mkne est identique (tkmoin; 1 1,8 nectaires/dm2; ablation des feuilles supkrieures; 1,5 nectaires/dm2; moyennes sur cinq expCriences) .

Inversement, si l'on favorise l'accumulation des photo- synthCtats par une dCcortication annulaire, bloquant ainsi leur distribution aux racines, on provoque une augmentation de 1'intensitC de la sCcrCtion et, surtout sur les quelques feuilles formCes aprks cette opCration, on assiste a une augmentation du nombre des nectaires (jeunes plants ttmoin de 1 an, 15,9 nectaires/dm2; dkcortication, 24,5 nectaires/dm2).

nectaires foliaires. Mais, la grande originalitk du nectar d'dilanthus rCside dans la prkdominance du fructose sur les autres types de sucres. Beaucoup de travaux ont montrC que les nectaires extrafloraux s'opposaient aux nectaires floraux par une composition CquilibrCe oh saccharose, glucose et fructose Ctaient trouvCs en quantitC Cgale (Keeler 1977). Les nectars extrafloraux de l'ailante apparaissent remarquables par la quantitC de galactose qu'ils renferment. Ce sucre est rare dans les nectars, surtout en telle quantitC (Bentley 1977). Seuls Prirnlack et Tornlinson (1978) signalent l'abondance du galactose dans les sCcrCtions extraflorales des Rhizophora. Ici, la prksence de galactose et d'arabinose est peut-&tre en liaison avec le processus schizogkne d7Cvolution du nectaire (Clair- Maczulajtys et Bory 1983); il ne faut pas oublier que l'hydrolyse des composCs pectiques de la lamelle moyenne libkre, outre des acides pectiques et des galacturonanes, des arabanes, polyosides complexes contenant en particulier du galactose et de l'arabinose. Toutefois, l'arabinose est trouvC dans le nectar de glandes extraflorales qui n'ont pas d'Cvolution schizolysi- gkne (Bowden 1970; Clair-Maczulajtys 1975).

Les cataphylles Ccailleuses sont des organes oh le raffinose est prCsent (Bory 1983); il n'a pas CtC retrouvt dans leur nectar. Pourtant, ce sucre n'est pas exceptionnel dans les sCcrC- tions (Percival 1960; von Teichman-Logishen et Robbertse 1979; Pais 1982). Au contraire, le galactose, important dans le nectar, n'a pas CtC identifiC dans les tissus de 1'Ccaille (Bory

Conclusion A propos de la composition chimique des nectars

La composition des nectars floraux ou extrafloraux des plantes a fait l'objet de nombreuses investigations dont on trouvera mention dans les revues bibliographiques de Wykes (1952), Percival (1960), Van Handel et al. (1972), Luttge (1977), Baker (1978), et Fahn (1979). Les trois sucres fon- damentaux des nectars (saccharose, fructose, glucose), si- gnalCs dans un grand nombre d'analyses, sont presents dans les

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ArrQt des ablations

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ablations

Ordre de succession des feuilles

FIG. 3. Action de l'ablation des nectaires foliaires sur le "taux de glandularisation" des feuilles d'Ailanthus altissima appartenant i des unites de vCgCtation d'un arbre sterile (croissance continue). La destruction des glandes est assur6e par l'emploi d'une pince emporte- pibce. Les mesures se rapportent i une moyenne de cinq observations.-, temoin; ---, unite de vCgCtation avec ablation des nectaires.

1983). Ceci tendrait h prouver que le galactose est form6 au niveau du nectaire, au moment de la stcrttion. Si, au niveau des cataphylles, il peut tirer son origine de l'hydrolyse du raffinose, il n'en est pas de m&me pour les feuilles oh ce triholoside est absent (Bory 1983). Les nectaires riches en pigments anthocyaniques ou portts par des organes riches en anthocyanes (cataphylles et stipules) produisent un nectar ou des traces de rhamnose ont t t t dtceltes. Ribtreau-Gayon (1968) signale que ce sucre est un constituant frtquent des anthocyanosides. Les principaux acides amints trouvts dans les nectars extrafloraux correspondent i des acides amints classiques des nectaires (strine, alanine, thrtonine, arginine, etc.), dont la mise au point de Baker (1977) donne un aperw. Le nectar des feuilles rtcoltt sur place se rtvkle riche en acides amints (5 -9 pmol . mL-l) au moment de la dcrttion. Baker (1977) cite des nectars floraux qui contiennent prks de 12,5 pmol d'acides amints par millilitre de nectar. Au contraire, pour les nectaires extrafloraux des Ipomea, Keeler (1977) trouve des teneurs en acides amints nettement plus faibles, de l'ordre de O,1 pmol . mL-'. Mais la prtsence d'acides amints libres dans le nectar n'est pas une gtntralitt (Scogin 1979). Des difftrences importantes dans la composition en acides amints des nectars, selon la position des nectaires, ont t t t constattes chez I'ailante. C'est aussi le cas chez les Ipomea (Keeler 1977) et les Campsis (Baker et al. 1978). Par contre, les nectaires stipulaires ou pttiolaires des Passi- flora produisent des nectars dont la composition en acides amints est identique (Baker et al. 1978). Enfin, la proline (absente dans le nectar foliaire des jeunes plants) se rencontre dans les feuilles des arbres hermaphrodites et les cataphylles; elle est tgalement prtsente dans les tissus de ces organes. Le nectar floral (fleurs hermaphrodites) de l'ailante contient tgalement cet acide amink (Bory 1983).

Enfin, pour la rtcolte et l'ttude du nectar, les feuilles pro-

FIG. 4. Ablation des feuilles apicales le long d'une unit6 de vCgCta- tion sterile (croissance continue). Les triangles indiquent l'emplace- ment des ablations.

TABLEAU 5. Cornparaison des teneurs en glucides (milligrammes par grarnrne de matikre sbche) chez les pousses t h o i n s et les pousses de

l'annCe dont les nectaires foliaires ont CtC 6 t h prCcocement

UnitC de vCgCtation de Zone de

Feuillage l'annCe transition

TCmoin Glucides solubles 35 15 20 Amidon 6 1 126 150

Ablation des nectaires Glucides solubles 129 19 18 Amidon 138 84 65

NOTA: Les donntes ont CtC recueillies le 15 septembre 1981 pour le feuillage et le 15 novembre 1981 pour I'unitC de v6gCtation et la zone de transition. L'ablation des nectaires a ttC effectuie fin juin.

ductrices sont dttachtes de la branche; une alimentation tven- tuelle Ctant ainsi supprimte. Les constituants du nectar ont donc, dans ce type d'exptrience, une origine strictement foliaire. I1 faut tgalement rester prudent lors de l'interprttation des variations de la composition des nectars: plusieurs auteurs dont Zimmermann (1954) ou Matile (1956) ont signal6 la prtsence d'enzymes dans le nectar, capables de modifier sa composition. Ntanmoins, la position des nectaires limbaires au sein du parenchyme chlorophyllien de la feuille ainsi que l'ttroite dtpendance entre l'intensitt de l'tclairement et la formation des glandes (Clair-Maczulajtys et Bory 1983) permet- traient de penser qu'une partie des glucides engagts dans le processus stcrttoire provient de la photosynthkse. D'autres observations rtalistes sur la stcrttion des feuilles de jeunes plants permettent d'envisager la participation active de la photosynthkse dans la production de nectar (Bory 1983): "la stcrttion est fortement ralentie avec un abaissement de la temptrature (lO°C), une rtdution de la photoptriode et de la concentration des solutions nutritives distributes lors des arro- sages. A l'obscuritt, la stcrttion est bloqute." Les nectaires

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stipulaires sont fonctionnels dbs l'ouverture du bourgeon, B un moment oh ce demier est t k s pauvre en chlorophylle. Les glucides stcrttts par les nectaires ptdicellts ne peuvent Ctre que trbs partiellement issus de la photosynthbse; ils provien- nent de glucides de kserves mobilists au moment de l'ouverture du bourgeon. I1 en est de mCme pour les cataphylles tcail- leuses non photosynthttisantes. I1 faut probablement voir dans cette alimentation par des rtserves et non par des photosynthttats, une explication aux diffkrences observkes dans les consti- tutions en glucides des nectars.

R81e des nectaires extrajloraux Nous avons dtj2 rappelt (Bory 1983) que les nectaires ex-

trafloraux de l'ailante jouent un r6le attractif vis-2-vis des fourmis. Toutefois nos travaux, contrairement 2 ceux de Bentley (1977) et Beckmann et Stucky (1981), n'ont pas mis en tvidence le r6le "protecteur" de ces insectes contre d'tventuels phytophages. En effet, chez Ailanthus, les nectaires extrafloraux doivent Ctre plut6t envisagts comme des "soupapes de sQrett", des lieux d'tvacuation du trop plein de glucides.

Un certain nombre de liaisons entre le morphologie des nectaires et l'activitt physiologique de la feuille porteuse ont ttt ttablies. Les nectaires situts sur les feuilles d'arbres B floraison mae et, surtout, sur les arbres hermaphrodites sont beaucoup plus gros que les autres. Les nectaires des feuilles dtvelopptes B l'ombre ou ceux des feuilles de plants carencts restent trbs discrets et peu nombreux (Bory 1983). Les difft- rentes exptriences d'ablation, ou de dtcortication annulaire, rtaliskes sur de jeunes plants ou sur des pousses 2 croissance continue tendent toutes 2 montrer qu'une accumulation de glucides favorise l'initiation des nectaires extrafloraux. Mais, B notre connaissance, il n'existe pas de travaux consacrts au dtterminisme de la formation de ces organes. L'ablation des nectaires entraine, sur les nouvelles feuilles formtes, une "hy- perglandularisation", cornme s'il existait un systbme de dgu- lation interne capable de rttablir, pour la plante entibre, un nombre normal de nectaires par unitt de surface foliaire. Curieusement, l'ablation des nectaires provoque une accumulation de glucides dans les feuilles traittes et, surtout, une baisse des dserves amylactes dans l'unitt de vtgttation. Comme l'ont montrt Carmi et Shomer (1979), "l'accumulation" de photosynthttats dans la feuille provoque un ralentissement de l'activitt photosynthttique. Ici, il n'est pas impossible que l'accumulation de glucides due B la suppression des nectaires bloque la fabrication d'assimilats, ralentissant du mCme coup la formation des rtserves dans l'unitt de vtgttation ou la zone de transition. Ceci rejoint l'interprttation des nectaires comrne "puits" 2 glucides (Meyberg et Kristen 1981). De tels exemples de rtgulation de la "balance des sucres" dans la plante sont donnts par Helder (1958). Mound (1962) a tgalement montrt que les nectaires extrafloraux du cotonnier ont un r6le important dans l'tlimination des hexoses en excbs. Pour cette mCme espbce, Butler et al. (1972) et Elmore et al. (1977) suggbrent que la stcdtion de nectar extrafloral entre en compttition avec le dtveloppement des fruits. Les nectaires constitueraient alors un lieu de perte de glucides inutile pour la plante. Au contraire, chez Ailanthus, leur prtsence permet, en tvitant une accumulation de glucides, une meilleure efficacitt du systbme photosynthttique.

ASHWELL, G. 1957. Methods in enzymology. Tome 3. Academic Press, Inc., New York.

BAKER, H. G. 1977. Nonsugar constituents of nectar. Apidologie, 8: 349 - 356.

1978. Chemical aspects of the pollination biology of woody plants in the tropics. Dans Tropical trees as living systems. Edi- teurs: P. B. Tornlinson et M. H. Zimmermann. Cambridge Uni- versity Press, Cambridge. pp. 57-82.

BAKER, H. G., P. A. OPLER et I. BAKER. 1978. A comparaison of the amino acid complements of floral and extrafloral nectars. Bot. Gaz. (Chicago), 139: 322 -332.

BECKMANN, R. L., et J. M. STUCKY. 1981. Extrafloral nectaries and plant guarding in Ipomea pandurata (L.) G. F. W. Mey (Convol- vulaceae). Am. J. Bot. 68: 72-79.

BENTLEY, B. L. 1977. Extrafloral nectaries and protection by pugna- cious bodyguards. Annu. Rev. Ecol. Syst. 8: 407 -427.

BENTLEY, B. L. 1976. Plants bearing extrafloral nectaries and the associated ant community: interhabitat differences in the reduction of herbivore damage. Ecology, 57: 8 15 -820.

BONNIER, G. 1878. Les nectaires. Ann. Sci. Nat. Bot. Biol. Veg. 8: 1-206.

BORY, G. 1983. Quelques aspects de la biologie de I'Ailanthus altissima (Mill.) Swingle. Mouvements de mktabolites, croissance, d t - veloppement, sCcr6ti:n et floraison chez divers types d'arbres. Thkse de doctorat d'Etat, UniversitC Paris 7, Paris.

BORY, G., et D. CLAIR-MACZULAJTYS. 1978. Morphologie, ana- tomie et dCveloppement des glandes foliaires chez lYAilanthus glandulosa Desf. (SimarubacCes). Rev. Gen. Bot. 85: 137- 156.

BOSI, G. 1973. MCthode rapide pour la dktermination par chromatographie en phase gazeuse des glucides du nectar. Apidologie, 4: 57-64.

BOWDEN, G. D. 1970. The sugars in the extrafloral nectar of Andro- pogon gayanus var bisquamulatus. Phytochemistry, 9: 2315-2317.

BUTLER, G. D., G. M. LOPER, S. E. MCGREGOR, J . L. WEBSTER et H. MARGOLIS. 1972. Amounts and kinds of sugars in the nectars of cotton (Gossypium spp ) and the time of their secretion. Agron. J. 64: 364-368.

CARMI, A., et I. SHOMER. 1979. Starch accumulation and photosynthetic activity in primary leaves of bean (Phaseolus vulgaris L.) Ann. Bot. (London), 44: 479-484.

CLAIR-MACZULAJTYS, D. 1975. Contribution 5 1'Ctude des glandes foliaires d'dleurites moluccana Willd. Thkse de doctorat de 3e cycle, UniversitC Paris 6 , Paris.

CLAIR-MACZULAJTYS, D., et G. BORY. 1983. Les nectaires extrafloraux pCdicellCs chez I'Ailanthus glandulosa. Can. J. Bot. 61: 683-691.

DELPINO, P. 1874. Ulteriori ossexvazioni e considerazioni sulla di- chogamia nel regno vegetale. Atti. Soc. Ital. Sci. Nat. Mus. Civ. Stor. Nat. Milano 16: 151 -349, 17: 266-407.

ELIAS, T. S. et H. GELBAND. 1975. Nectar: its production and function in trumpet creeper. Science, (Washington, D.C.), 189: 281 -290.

ELMORE, C. D., W. R. MEREDITH, E. E. KING et C. D. RANNEY. 1977. Effect of the nectariless trait on cotton seed protein and amino acid composition. Crop Sci. 17: 687-689.

FAHN, A. 1979. Secretory tissues in plants. Academic Press, Inc., New York.

FREY-WISSLING, A. 1933. ~ b e r die extrafloralen Nektarien von Hevea brasiliensis. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 42: 109 - 122.

HELDER, R. J. 1958. The excretion of carbohydrates (nectaries). Handb. Pflanzenphysiol. 4: 978-996.

KEELER, K. H 1977. The extrafloral nectaries of Ipomea carnaea (Convolvulaceae). Am. J. Bot. 64: 1182- 1188.

LUTTGE, U. 1977. Nectar composition and membrane transport of sugars and aminoacids: A review on the present state of nectar research. Apidologie, 8: 305 -3 19.

MATILE, P. 1956. Uber den Stoffwechsel und die Auxinabhangigkeit der Nektarsekretion. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 66: 237-266.

Mc READY, R. M., J. GUGGOLZ, V. SILVIERA et H. S. OWENS. 1950. Determination of starch and amylase in vegetables. Anal. Chem. 22: 1156- 1158.

MEYBERG, M., et U. KRISTEN. 1981. The nectaries of Aptenia cordi-

Can

. J. B

ot. D

ownl

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om w

ww

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onl

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BORY ET CLAIR-MACZULAJTYS 253

folia. Ultrastructure, translocation of '4C-labelled sugars, and a possible pathway of secretion. Z. Pflanzenphysiol. 104: 139 - 147.

MOUND, L. A. 1962. Extrafloral nectaries of cotton and their secre- tions. Cotton Grow. Rev. 39: 256-261.

NIEUWENHUIS VON UXKULL-GULDENBANDT, M. 1907. Extraflorale Zuckerausscheidungen und Ameisenschutz. Ann. Jard. Buiten- zorg, 21: 195-337.

PAIS, M. S. S. 1982. Le nectaire floral d'Epipactis atropulpurea Raffin. Quelques aspects inframicmscopiques de l'assise nectari- Ere. Actual. Bot. 129: 103-107.

PERCIVAL, M. S. 1960. Types of nectar in angiosperms. New Phytol. 60: 235 -265.

PHAM THI, A. T. 1976. Quelques aspects de la carence hydrique sur la photosynthkse, la photorespiration et la respiration obscure chez deux espkces de cotonnier, l'u?e rksistante i la skcheresse, l'autre sensible. Thbse de doctorat d'Etat, Universitk Paris 7, Paris.

PRIMLACK, R. B., et P. B. TOMLINSON. 1978. Sugar secretion fmm the buds of Rhizophora. Biotropica, 10: 74-75.

RIB~REAU-GAYON, P. 1968. Les composCs phknoliques des vCgk- taux. Dunod, Paris.

SCOGIN, R. 1979. Nectar constituents in the genus Fremontia (Stercu- liaceae): sugars, flavonoids and proteins. Bot. Gaz. (Chicago), 140: 29-31.

VAN HANDEL, E., J. S. HAEGER et C. W. HANSEN. 1972. The sugars of some florida nectars. Am. J. Bot. 59: 1030- 1032.

VON TEICHMAN-LOGISHEN, I., et P. J. ROBBERTSE. 1979. Die Ana- tomie en Ultrastruktur van die ekstraflorale nektarkliere van Dios- corea sylvatica Eckl. en die samestelling van die Nektar. J.S. Afr. Bot. 45: 63-77.

WYKES, G. R. 1952. An investigation of the sugars present in the nectar of flowers of various species. New Phytol. 51: 210-215.

ZIEGLER, H. 1965. Die Physiologie pflanzlicher Driisen. Ber. Dtsch. Bot. Ges. 78: 466-477.

ZIMMERMAN, M. 1954. ~ b e r die Sekretion saccharosespaltender Transglucosidasen im pflanzlichen Nektar. Experientia, 10: 145 - 146.

Can

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Composition du nectar et rôle des nectaires extrafloraux chez l' Ailanthus glandulosa