CONTRIBUTION A LA CONNAISSANCE D ES RHA 13YDIONININAE

(FORAMINIFERES, ALVEOL1NIDAE) CRETACES

par

JEAN-JACQUES F L E U R Y *

RgSUMg

L'4tude de quelques 4chantillons du Campanien-Maastr icht ien de la zone de Gavrovo- Tripoli tza de Grace permet la description de la g4n4ration microsph4rique de Raadshoovenia salentina (PAPETTI et TEDESCm) jusqu'alors inconnue et de Cgclopseudedomia smouti n.g., n.sp. Le nouveau genre se distingue au sein de la sous-famille des Rhapydionininae KmJZER emend. HAMAOLII et FOURCADE par son test presque enti6rement 4volute form4 de loges at teignant tr~s rapidement un stade annulaire (chez la g4n4ration microsph4rique).

ABSTRACT

The formerly unknown microspheric form of Raadshoovenia salentina (PAPETTI and TEDESCHI) and the new genus Cyclapseudedomia (type-species Cgclopseudedomia smouti n.g., n.sp.) are described from limestones of Campan ian -Maas t r i ch t i an age from Gavrovo-TripoIi tza zone in Greece. T h e new genus is distinguished from others of the sub-family Rhapgdionininae KEI]ZER emend. H~u~ouI and FOURCADE by its almost entirely evolute test made of chambers tending to a cyclical stage (rapidly reached in the microspheric form).

* U . E R . Sciences de la Terre. LIntversit6 des Sciences et Techniques de Lille, B.P. 36, 59650 Villeneuve- d'Ascq; et Lab. Associ6 au C.N.R.S. n ~ 215.

G4obios, n ~ 7. fasc. 4 p. 307-322, 3 fig., pl. 50-52 Lyon, d~c. 1974

308 - -

T A B L E D E S M A T I E R E S

Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308

Nomenclature utilis~e dans cet article . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

Etude des sections de deux 9rands foraminif~res . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310

- - Genre Raadskoovenia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 - - Genre Cyclopseudedomia n.~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313

Bibliooraphie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

Index syst~matique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 322

I N T R O D U C T I O N

En r6ponse fi une n~cessit6 ressentie et exprim6e par beaucoup d'auteurs, M. Hamaoui et E. Fourcade (1973) viennent d'6mender et de subdiviser la famiUe des Alveolinidae EHRENBERG au sens de Reichel (1936, 1964) en deux sous-familles :

- - sous-famille Alveolinidae EHRENBERG, 1839 (diagnose des Alveolinidae in Reichel, 1964) ;

- - sous-famiHe Rhapydionininae KEIJZER 1945, emend. HAMAOUI et FOURCADE, 1973.

Les genres Rhapydionina STACHE, 1913, emend. DE CASTRO, 1972 ; Chubbina ROBINSON, 1968 ; Raadshoovenia VAN DEN BOLD, 1946, emend. DE CASTRO, 1971 ; Rhipidionina STACHE, 1913, emend. DE CASTRO, 1972 ; Murciella FOURCADE, 1966 et Pseudedomia HENSON, 1948, emend. SMOUT, 1963 y sont regroup~s (Sellialveolina COLALONGO, 1963 6tant consid6r6 comme synonyme de Pseudedomia).

Ces genres pr6sentent des loges occup6es par des structures internes communes, qui selon M. Hamaoui et E. Fourcade (1973, p. 366 ~ 370) sont :

a - Des <~ lames sous-~pidermiques ~> (<~ sub-epidermal partitions ~> de Smout, 1963 ; Reiss, Hamaoui et Ecker, 1964 ; De Castro, 1971) : <~ plaques qui adherent sous les patois externes du test, plus ou moins perpendiculairement, en pattie ou en totalit~ sur le septum de la loge pr6- c6dente. Ces lames se prolongent axialement vers le septum de la partie distale de la loge dans le sens de la croissance du test.., les lames sous-6pidermiques compartimentent g~n6ralement la zone marginale sous-Spidermique.., des loges ~ (p. 367). Pour ces auteurs, ces lames d61imitent des <~ espaces interlamellaires ~.

b - Un <~ dpaississement central ~ (<~ couche basale ~ de Smout ; Reiss, Hamaoui et Ecker ; Robinson ; ~ inner endoskeleton ~ ou <~ endoscheletro ~ de De Castro), d6fini comme <~ un ddp6t calcaire, travers6 de canaux, ... s'appnie soit sur le tour de spire precedent.., soit sur le septum de la loge pr~c~dente )) (p. 367-370).

c - Un <~ espace prdseptal ~ ~ compris entre une face aperturale distale et la surface distale de l'6paississement central ~) (p. 370).

- - 309 - -

d - Des << piliers rdsiduels ~ dont << la base prend appui sur l'~paississement central >> et qui << touchent la surface interne de la face aperturale ~> (p. 370).

N O M E N C L A T U R E U T I L I S E E D A N S C E T A R T I C L E

J'utiliserai une terminologie un peu diffdrente de celle qui vient d'&re rappelde, en essayant de conserver la nomenclature d~finie par M. Reichel (1936-1964) et utilis6e par bien des auteurs (Hottinger, 1960...) pour les Alveolinidae, pour autant que les homologies semblent apparaitre.

Je distinguerai (voir figure 1, p. 314):

a - Des cloisonnettes (au sens de Reichel, 1936 ; <~ secondary partitions septula >> in Reichel 1964) qui semblent tout ~ fait homologues de celles des Alveolininae.

11 s'agit bien de <~ lames divisant les loges dans le sens de l 'enroulement perpendiculairement ?t la surface.., rectilignes et parall~les >> (Reichel, p. 9). Le terme de parall~le ne dolt pas 8tre pris au sens strict, les lames &ant en fait perpendiculaires au plan tangent h la surface du test, et donc en rSalit6 convergentes ; ceci d'autant moins que le test est plus allong~ axialement (Alveolininae) et d'autant plus que le test est plus comprim6 axialement (Rhapydionininae). Elles sont en outre radiales puisque dispos6es selon les rayons de la portion de cercle ou d'ellipse que dessine en section axiale la paroi externe de toutes les loges des Alveolininae et des loges de la pattie enroul~e des Rhapydionininae, et du cercle ou de l'ellipse dans les loges de la partie ~ d6roulSe >) de ces derniers.

Cette homologie semble par ailleurs assur6e par l'origine pr6sum~e de la sous-famille (au moins en pattie) qui se situerait chez Ovalveolina maccagnoi DE CASTRO, 1966 (voir De Castro, 1971 ,p. 71 ; Fleury, 1971, p. 192).

J'appellerai logettes les <~ divisions tubulaires de la loge, orient~es dans le sens de la spire >> (Reichel, p. 9). Les logettes primaires sont celles qui sont en position marginale et les logettes secondaires celles, g6n6ralement diff~renci6es par leur taille, qui sont limit6es par I' <~ endosquelette central >~.

b - Un endosquelette central situ~ ~ l'int~rieur de l'espace occup6 par les logettes primai- res. Plusieurs hypotheses ont dt6 pr6sent6es sur la nature de cet endosquelette. IX ne s'agit vraisemblablement ni d'une <~ couche basale >~ ni d 'un d@6t particulier, mais plutbt d'une structure bien connue chez les Alveolininae, c'est-h-dire le r~sultat de la soudure de lames ayant m~me valeur que les cloisonnettes de la p~ripMrie, avec des planchers, ~< lames parall~les h la surface >> (de la loge) (Reichel, p. 9). C'est bien en effet la particularit6 des premiers cloison- nements, ~ parall~les >> h la lois ~ la spire formSe par la succession des loges et h la paroi externe de celles-ci, que l'on peut observer ~ l'~tat simple chez les formes les plus ~ primitives >) du groupe et qui peuvent encore se manifester clairement chez Ies formes les plus <~ 6voludes )> (voir pl. 51, fig. 13). Ces planchers apparaissent d'abord vers les pbtes chez les Alveolininae et d'abord dans le plan 6quatorial chez les Rhapydionininae en raison de la tendance des loges h <~ s'allonger r> axialement chez les premiers et, au contraire, h croltre en hauteur dans le plan dquatorial chez les seconds. Les planchers apparaissent lorsque les logettes devierment <~ trop hautes >>.

- - 310

L'aspect souvent irr6gulier de l'arrangement des logettes secondaires serait dfi au fait que le diam~tre des logettes secondaires 6tant constant pour une esp~ce, leur nombre par << rang6e )~ d6crolt de la p6riph6rie vers le centre de la loge. Cette irr6gularit6 est g6ndralement plus grande chez les Rhapydionininae que chez les Alveolininae en raison de l'aplatissement axial plus fort chez les premiers, qui rend la courbure de la paroi des loges plus forte, donc les cloisonnettes plus convergentes, alors qu'au contraire chez une forme allong6e axialement, les cloisonnettes restent presque parall~les entre elles. On remarquera que chez Chubbina ]arnaicensis Ro13INsoN (forme A) qui est peu comprim6e, la disposition des logettes secondaires est assez r6guli~re, alors qu'au contraire, les logettes secondaires de certains Alveolininae sont dispos6es de mani~re fort irr~guli~re parce que vers les p61es, lh oh les cloisonnettes sont fortement convergentes (voir Reichel, 1936, pl. IV, fig. 2 et pl. VI, fig. 2 et 6).

I1 ne semble pas d'autre part que des piliers participent/~ cet endosquelette central, si l'on en juge par l'aspect des tours juv6niles des formes les moins complexes.

c - Un espace prdseptal occupant la pattie distale de la loge, sous le septum. Ce volume est homologue du <~ canal pr6septal )> des Alveolininae, mais le terme de canal perd sa significa- tion dans les loges de la portion d6roul6e du test, sp6cialement lorsque la loge est cylindrique.

d - Des piliers rdsiduels. En cela je me conformerai /i la tradition, bien que des termes tels que <~ piliers additionnels ~ (si l'on admet qu'il n'en existe pas dans <~ l'endosquelette cen- tral )) et pas chez les Alveolininae) ou <~ piliers pr6septaux )> puissent 6tre plus souhaitables.

E T U D E DES S E C T I O N S D E D E U X G R A N D S F O R A M I N I F E R E S

P R O V E N A N T D ' E C H A N T I L L O N S C A L C A I R E S

D U C A M P A N I E N - M A A S T R I C H T I E N D E L A Z O N E D E

G A V R O V O - T R I P O L I T Z A ( G R E C E )

L'4chantillon GGB 13 qui fait l'objet principal de cette &ude a 6t6 r6colt6 lors d'une cam- pagne de terrain effectude en compagnie de F. Thi~bault dans la r6gion de Pylos, en P61oponn6se sud-occidental (Gr6ce). Les plaques minces r6v4lant de nombreuses sections apparemment attri- buables ~ plusieurs grands Foraminffhres diff~rents non ddgageables, j'ai 6t6 conduit /t r6aliser des usures progressives selon des plans d6termin4s par des sections de portions de tests appa- raissant sur des cassures naturelles ou des plans de sciage.

Les deux formes principalement repr6sent6es dans cet &hantillon sont Raadshoovenia salen- tina (PAPETTI et TEDESCHI) et Cyclopseudedomia smouti n.g., n.sp. qui sont d6crites ci-dessous.

Famille ALVEOLINIDAE EHRENBERG, 1839 emend. HAMAOOI et FOURCADE, 1973

$ous-famille Rhapydionininae KEIJZER, 1945 emend. I-IAMAOUI et FOORCADE, 1973

Genre Raadshoovenia VAN DEN BOLD, 1946 emend. DE CASTRO, 1971

311

L'esp&e-type du genre (R. guatemalensis VaN DV.N BOLD), provenant de ~ l'Eocbne inf& rieur >> du Guatemala a 6t6 refigur& par P. De Castro (1971 : topotypes) et par M. Hamaoui et E. Fourcade (1973, fig. 3 et pl. 2, fig. 7-8 : sp&imens-types de Van den Bold).

Ces sp&imens montrent un ~ stade juv6nile quinqu61oculin >> suivi de quelques loges appa- remment sans structure interne et devenant streptospiral&s puis de <~ trois tours de loges... (qui)... ne paraissent pas dispos6es dans un m~me plan (et d'un).., stade adulte d6rou16... >> (Hamaoui et Fourcade, p. 378-379). Les loges, mis h part celles du stade quinqu61oculin et du premier tour, pr&entent la structure interne caract6ristique de la sous-famille.

Cuvillierinella salentina PAVV.TTI et TEI)V.SCHI en provenance du Cr&ac6 sup6rieur de l'Italie du Sud pr6sentait des particularit& qui semblaient justifier la creation d 'un nouveau genre, lequel s'est r6v61~, h la suite d'une &ude de P. De Castro (1971), synonyme de Raadshoovenia.

Seules des formes pouvant &re qualifi~es de macrosph&iques &aient connues chez les deux esp&es du genre, ce qui constituait une singularit6 au sein de la sous-famille. La forme micro- sph6rique de R. salentina semble &re pr&ente dans l '&hantillon &udi6 et est d&rite ci-dessous.

Raadshoovenia salentina (PAPETTI et TEDESCHI, 1965)

(pl. 50, fig. 1 h 14 ; pl. 52, fig. 5 et 6)

1965 - - non 1967 - - non 1970 - -

1971 - -

Cuvillierinella salentina, n.g., n.sp., PAPETTI et TEDESCHI, fig. 2, 4, 5, 6, 7 et 8. CuvillierineUa salentina, PAPETTI etTEDESCHI, Horstrnann, pl. V, fig. 1, 6 et 7. CuviUierinella salentina, PAPETTI et TEDESCrtl, Fleury, p. 37, pl. 2, fig. 6, 7 et 8. Raadshoovenia salentina (PAPETTI et TEDESCI-It), De Castro, fig. 19, pl. XIX, 8 (Kop. Papetti et Tedeschi, 1965).

? pars 1973 - Raadshoovenia salentina (PAPETTI et TEDESCHI), Hamaoui et Fourcade, ? pl. 2, fig. 1, 3 et 9 ; pl. 5, fig. 9-10 ; pl. 18. Non pl. 2, fig. 2 ; pl. 5, fig. 7 (Kop. Fleury, 1970).

G(~n~ration macrosph~rique (A)

Les sections que je rapporte h R. salentina (A) montrent un embryon sph~rique suivi du stade quinqu61oculin caract6ristique et de 1,5 h 2 tours de loges plus ou moins streptospiral~es dont seules celles du dernier tour pr6sentent un endosquelette central. La stade final <~ d~roul6 )> est constitu6 de deux loges au maximum, de forme sub-cylindrique.

Les dimensions mesur&s dont je donne les extrSmes en millim&res (mm) se rapportent bien ~ celles de l'holotype de l'esp&e (que je rappelle entre parentheses) : ~paisseur de la lame spirale: 0,024-0,048 (0,032); diam&re ~quatorial de la pattie spiral&: 0,75-0,80 (0,72); diam&re des loges cylindriques de la partie <~ d~roul~e >> : 0,45-0,58 (0,512) ; hauteur du test : 1,15-1,50 (1,142) ; hauteur de la derni~re loge : 0,20-0,24 (0,224) ; 6paisseur des cloisonnettes : 0,03-0,045.

Les logettes primaires sont soit tr~s l~g~rement plus larges, soit de m~me dimension que les cloisonnettes qui les s6parent. L'endosquelette central occupe un volume cylindrique dont le rayon est ~gal ou sup6rieur h la moiti6 du rayon de la loge. Les Iogettes secondaires sont de dimensions inf6rieures ~t celles des logettes primaires. Enfin les loges de la partie enroul& sont presque compl&ement involutes mais limitent un ombilic faiblement marqu&

3 1 2 - -

REMARQUES :

1 - Les formes figur~es par G. Horstmann (1967) pr6sentent un enroulement plus l~che (plus 6volute) que les sp6cimens-types et des 1ogettes secondaires non diff6renci~es par leur taille des logettes pfimaires. Le sddiment << remani6 dans l'Eoc~ne infdrieur >> de la zone pr6- apulienne provient probablement de la zone de Gavrovo-Tripolitza (ainsi que les Rhapydionina liburnica, pl. XI, fig. 1-2, remanides dans le Plioc~ne).

2 - C'est probablement par erreur clue j'ai attribud trois sections, en provenance de Klokova, cette esp~ce (Fleury, 1970, pl. 2, fig. 6-7 et 8). D'un point de rue gdn~rique, la figure 6

semble montrer un canal flexostyle et les loges de la partie enroulde ne semblent pas presenter d'endosquelette central. D'un point de vue spdcifique, l'endosquelette central des loges termi- nales (fig. 8) occupe une surface trop petite (les cloisons primaires sont donc trop longues) et les logettes primaires sont trop larges par rapport ~ l'6paisseur des cloisonnettes primaires (fig. 6, 7 et 8). I1 s'agit probablement d'une Rhapydionina sp., diff&encide de R. liburnica par l'impor- tance de sa pattie spiral6e et les dimensions relatives des dl6ments de son squelette interne.

3 - Les R. salentina figurdes par M. Hamaoui et E. Fourcade (1973, pl. 2, fig. 1, 2, 3 et 9 ; pl. 5, fig. 9 et 10 ; pl. 18) pr~sentent bien les caract~res du genre mais semblent 6tre de trop grandes dimensions et prdsenter un stade unis~ri6 rectiligne trop important pour 6tre rapport~es sans r&erves ~ l'esp~ce d'Italie. Ii est possible que les trois grandes sections pr~sentes dans le quart inf&ieur droit de la pl. 18 correspondent fi la gdn&ation microsph&ique de l'esp~ce espagnole.

G~n~ration microsph6rique (B)

Les sp&imens de grande taille que je rapporte ~ la gdn&ation microsph&ique de R. salentina pr6sentent deux portions distinctes du point de vue de l'enroulement.

- - Une portion involute, pr&entent de grandes analogies avec les tests de la forme A, tant par son enroulement d'abord streptospirald devenant peu ~ peu planispirald que par ses dimensions grin&ales et que par le d6tail de sa structure interne (logcttes de m~mes dimensions que chez la forme A, les logettes primaires &ant l~gbrement plus grandes que les logettes secondaires). Un ombilic comparable ~ celui de la forme A est prdsent. La croissance de la hauteur du tour semble Idg~rement plus importante et l'aspect ogival de la section du tour le plus externe un peu plus prononc6 que chez la forme A, chez laquelle il s'observe patrols (Papetti et Tedeschi, fig. 6- 6).

L'appareil embryonnaire n'a pas 6t~ observd dans de bonnes conditions et je ne l'ai jamais vu au cours des usures progressives. L'observation ~ fort grossissement de deux sections sugg~re qu'il puisse s'agir de quelques petites loges formant une spire irrdguli~re.

w Une portion constitu6e de loges ~tal~es dans le plan plus ou moins bien d~fini par le dernier tour involute. Les loges s'ajoutent les unes aux autres selon le mode ~volute, et marquent une tendance ~ se recourber autour de 1'axe du test, devenant rapidement embrassantes (mais apparemment jamais annulaires), donnant au test un aspect flabell~.

Le d&ail de l'architecture interne des loges ne change pas ; les cloisonnettes (qui sont alors parall~les entre elles et perpendiculaires aux patois des loges) gardent les mSmes dimensions et limitent avec les planchers (parall~les aux patois externes, au nombre de 2 ou 3 par loge, comme dans les dernibres loges de la partie involute) des logettes primaires et secondaires de dimensions respectives comparables ~ celles de la forme A et de la partie involute du test.

3 1 3 - -

L'@aisseur du test elle-m~me reste comparable au diam&tre des derni~res loges de la forme A, bien qu'au d6but un peu plus faible. La pattie involute forme donc une saillie assez caract~- ristique au milieu du test.

On compte en g6n6ral une vingtaine (22 au maximum) de loges formant la parfie 6volute des plus grands tests observ6s, ayant une moyenne de 0,24 mm (entre 0,22 et 0,26 selon les specimens) de hauteur.

~EMARQUE :

Quelques sp6cimens (pl. 50, fig. 13 et 14) montrent des loges moins nombreuses et moins embrassantes que la majoritd des tests. 11 pourrait s'agir d'une seconde g6n6ration macro- sph6rique.

Ces tests sont en association avec un autre grand Foraminif~re, apparemment nouveau :

Genre Cyclopseudedomia n.g.

F.SP~.CE-TYPE : Cydopseudedomia smouti, n.g., n. sp.

]DIAGNOSE :

Test calcaire imperfor6, porcelan6; planispiral6, presque enti~rement 6volute. Flabelli- forme chez la g~n6ration macrosph6rique et discoidal ~l loges devenant tr~s rapiclement annulaires chez la g~n6ration microsph~rique.

Enroulement enti~rement planispiral6, au moins chez la forme macrosph6rique. Embryon communiquant avec la premiere loge du court stade involute par un canal flexostyle (stade n@ionique real observ6 chez la forme microsphdrique). Loges du court stade jeune planispira- ]~es et involutes chez la forme A. Loges adultes fortement comprim6es dans le plan ~quatorial, devenant rapidement semi-circulaires chez la forme macrosph6rique et circulaire chez la forme microsphdrique.

Int~rieur des loges (saul peut-6tre la premiere) divis6 par des cloisonnettes completes dans la p~riph6rie de la ]oge, continues d'une loge & la suivante, limitant des logettes primaires et par des planchers, limitant avec le prolongement des cloisonnettes (alors incompl~tes) des logettes secondaires.

Espace pr6septal travers~ de ~ piliers r~siduels ~.

Dimorphisme prononc6.

RAPPORTS ET DIFFt~RENCES :

Comme l'indique son nom, ce genre peut &re rapproch6 de Pseudedomia I-IENSON, 1948 emend. SMOUT, 1963, principalement en raison de la grande taille des tests rapport6s fi ces cleux genres et l'organisation de leur squelette interne.

Cydopseudedomia n.g. se distingue principalement de Pseudedomia par son extrSme ten- dance au << d6roulement ~ (routes les loges adultes participent fi une << sdrie rectiligne unis6ri6e ~>) doubl6e de la tendance que pr6sente chacune des loges ~t se recourber autour de l'axe du premier stade et fi devenir circulaire, tendance tr~s vite r6alis6e chez la forme rnicrosph6rique.

3 1 4 - -

On peut dire en somme que la tendance ~ l'enroulement presque totalement Evolute (chaque loge n'est en contact qu'avec celle qui la precede et celle qui la suit) que prEsente le test pris dans son ensemble est << compensEe >> par la tendance que prEsente chaque loge fi devenir annulaire.

La difference qui existe entre les tests microsphEriques de Cydopseudedomia n.g. et Pseu- dedomia HENSON emend. SMOUT peut ~tre comparEe, ~ quelques details pros, ~, ceUe qui sEpare Cycledomia HAMAOUI, 1964 de Edomia HENSON, 1948.

1 ~ 2

II

pl I'x

~, 3

!

Fig. 1. - - Coupes schEmatiques de quelques Alveolininae et Rhapydiodinininae (formes macrosph6riques)

- - 3 1 5 - -

C'est donc une tendance 6volute que r6alise Cyclopseudedomia n.g. par rapport ~t la tendance involute marqude par Pseudedomia. Cydopseudedomia n.g. serait alors le terme d'une lign6e illustr6e (figure 1) par Ovalveolina maccagnoi DE CASTRO, 1966 - Sellialveolina COLhr.O~O, 1963 (~ Pseudedomia ~ cf. viallii in Fleury 1971, Sellialveolina viallii in De Castro 1966 et 1971, <~ Pseudedomia ~ viallii in Saint-Marc 1970) - Murciella FOORCADE, 1966 (et in Hamaoui et Fourcade 1973); un autre terme, moins achev6, en ~tant << Rhapydionina-Rhipidionina ~.

Pseudedomia repr6senterait une autre lign6e ~ tendance involute.

C'est donc avec Murciella FOURCADE que le nouveau genre serait ~ comparer, ce qui ne pr6- sente pas de difficult6 si l 'on consid~re l 'importance relative des parties involutes et dvolutes chez les deux genres.

Les genres de la lign~e Raadshoovenia-Chubbina se distinguent bien par leur tendance streptospiral~e patrols fortement persistante.

C y c l o p s e u d e d o m i a s m o u t i n . g . , n.sp.

(pl. 51, fig. 1 ~ 13 ; pl. 52, fig. 1 ~ 4)

1970 - - Pseudedomia sp. FLEURY, p. 37, pl. 2, fig. 12 A 15.

OI~IGINE I)U NOM : esp~ce d6di6e ii A.H. SMOUT, en hommage pour ses travaux sur les Foramini- f~res et particulibrement sur le genre Pseudedomia.

MATIi, RIEL EXAMINI~ : environ 130 sections de hasard ou provenant d'usures progressives, r6par- ties en une cinquantaine de plaques minces marqudes GGB 13, GGB 155 et GKL 77.

1: Praealveolina; 2: Ovalveolina; 3: Sellialveolina; 4: Murciella; 5: Cyclopseudedomia. (A: Section axiale; E : Section equatoriale; T : Section transversale, perpendiculaire ~ l'axe de la partie unis~ri~e), cp : canal preseptal ; ep : espace pr~septal ; 11 : logettes primaires (limitees par les cloisonnettes) ; 12: logettes secondaires ; pl: planchers.

Dans les sections axiales, l'endosquelette n'a ~t~ repr~sent~ que dans un tour interne et clans le dernier tour des portions enroul~es, ainsi que dans les demi~res loges des genres pr~sentant une partie rectiligne unis6ri~e.

Let sections ~quatoriales sont suppos~es id~ales, ~vitant totalement les cloisonnettes ; le canal (ou l'espace) pr~septal est cependant d~limit~ par une ligne de pointill~s. Chez ]~Iurciella, l'apparente augmentation rapide du nombre des planchers dans les loges faisant la transition entre la partie enroul~e et la partie rectiligne unis~ri~e est due au fair que chaque plancher est alors coup~ deux fois. La derni~re loge de Cyclopseudedomia n. g. est suppos~e ~tre couple par un plan tr~s l~g~rement oblique sur le plan ~quatorial, qui recouperait progressivement d'abord les logettes primaires, le plancher, les logettes secondaires, de nouveau le plancher et de nouveau les logettes primaires.

Ni les << piliers r~siduels 7> ni les ouvertures ne sont figures. Les schemas ne repr~sentent aucune section publi~e en particulier mais s'inspirent de Reichel

(1936), Colalongo (1963), De Castro (1966 et 1971), Fourcade (1966), Saint~Marc (1970), Fleury (1971), Hamaoui et Fourcade (1973).

- - 3 1 6 - -

HOLOTYPE * " (pl. 51, fig. 1). FSL 115.660. Test de la gdn~ration macrosphdrique mont6 sur lame de verre apr~s usure progressive, dont divers stades ont ~t6 dessin6s. Section en pattie tronqu~e par la trace de deux plans de sciage ayant servi ~ d6finir le plan d'usure (voir reconstruction du test, fig. 3 A).

PARATYPOII)ES : (pl. 51, fig. 2 h 13, pl. 52, fig. 1 h 4) provenant des ~chantillons GGB 13, GGB 155 et GKL 77. FSL 115.656 ~ 115.659, 115.661 ~ 115.666.

LOCALITY-TYPE (6chantillon GGB 13): ville Pylos, Mess~nie, P61oponn~se sud-occidental, Grace (figure 2). Gisement situ6 en bord de met, au pied du mur de la citadelle de Pylos,

proximit6 de l'angle N W de la citadelle, marqu6 par la pr6sence d 'un petit phare auto- matique. Le glte fossilif6re est situ6 h mi-hauteur entre le niveau de l a m e r et la base de la muraille, sur une ligne perpendiculaire ~ celle-ci mende du huiti~me cr~neau ~ partir du phare.

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Sphactiria

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Fig. 2. - - Situation des &hantillons ayant livrfi Cgclopsezzdedomia smouti n. g., n. sp.

A - Position du Massif de Pylos en P~loponn~se. B ~ D~limitation des affleurements carbonates (hachures) constituant le Massif

de Pylos. C - Situation approximative des ~chantillons GGB 13 et GGB 155 (pour

GGB 13, voir pr~cisions dans le texte).

X. L

" Le mat6riel type est conserv6 dans les collections du D~partement des Sciences de la Terre, lAniversit6 Claude-Bernard, Lyon et est rep~r~ par le symbole FSL suivi du num~ro d'inventaire.

- - 3 1 7

Le banc calcaire renfermant la nouvelle esp&e est signal6 par la pr6sence de nombreux petits tests de Rudistes et se trouve intercal6 entre deux pass6es ~l dominante dolomitique. Le banc devenant de plus en plus dolomitique en se rapprochant de la muraille est recouvert par celle-ci au niveau du deuxibme cr6neau compt6 ~l partir du phare.

L'&hantillon GGB 155 provient de la pattie Nord de File de Sphactiria qui ferme en pattie la baie de Pylos (figure 2). II a 6t6 r&olt6 en compagnie de P. Tsoflias, le long du chemin qui domine la falaise orientale de Pile, ~i peu prbs au parallble de la pointe sud de l'llot de Kh61onissi.

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Fi 9, 3. - - Cyclopseudedomia smouti n. 9., n. sp.

A - E16ments de reconstruction d'un test macrosph6rique (holotype, FSL 115.660) d'apr~s des dessins ex6cut6s au cours de sa pr6paration. Les traits ~pais continus repr6sentent les limites des loges actuellement conserv&s (volt pl. 51, fig. 1 ), les traits ~pais discontinus les parties obser- v&s mais d~truites au cours de l'usure, les traits fins discontinus la forme g6n6rale probable du test.

Le plan x O y correspond au plan 6quatorial du test. Les droites Ox et Oy correspondent h la trace sur x O y de deux plans qui lui sont perpendiculaires et sur lesquels 6talent visibles, pr~alablement ~l l'usure ayant permis de r~aliser la pr6paration et la monter sur lame de verre, deux sections figur6es lat6ralement. La section de la pl. 51, fig. 2 leur correspond approximativement.

B ~ Dessin de la pattie initiale d'un test microsph~rique (pl. 52, fig. 1-2). Les premi&es loges (en pattie d6truites ; ]e s~diment est figur6 par un quadrillage ) semblent s'organiser autour d'une sphere h paroi mince emplie de calcite, qui pourrait correspondre ~l ]a ]oge initiale.

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L'&hantillon GKL 77 provient de la coupe du massif de Klokova situfi au SW de la Gr&e continentale, sur la rive nord du Golfe de Patras (Fleury, 1970 et 1971).

Ces &hantillons proviennent de s~ries typiques de la zone de Gavrovo-Tripolitza (sous-zone du Gravrovo, au sens strict).

Description

1 - ARRANGEMENT DES LOGES

- - G3ngration macrosphgrique (A)

�9 Forme g~n~rale flabell& ?~ semi-circulaire (voir reconstruction de l'holotype, fig. 3 A).

�9 Embryon sub-sph6rique de grande taille, avec un diam&re maximum observ8 de 0,40 mm (celui de l'holotype atteint 0,34 ram) suivi d'un canal flexostyle court mais de forte section.

�9 Quatre ou cinq loges tr& grosses occupant 1/2 ~i 1 tour de spire et recouvrant presque enti~rement la surface de l'embryon, pr&entant en section axiale une forme ldg~rement ogivale

sub-arrondie.

L'ensemble de l'embryon et de ces premi&es loges forme une nodosit6 sur le test.

�9 Dix fi douze loges ~i peu pr& moiti6 moins hautes et moins dpaisses que les pr&6dentes et devenant presque d'embl& semi-circulaires (certains exemplaires ne pr&entent que 5 ?i 6 loges, bien que leur embryon soit de taille << normale >~, ce sont probablement des tests jeunes).

�9 Dimensions (en ram):

Diam&re de l'embryon : 0,38 en moyenne.

Epaisseur de la << nodositd >> initiale : 0,45 fi 0,60.

Epaisseur des loges adultes : 0,17 fi 0,25.

Hauteur des loges adultes : 0,10 fi 0,13.

Gdndration microsphgrique (B)

�9 Forme gSn~rale cycloide.

�9 Embryon real observ6 : peut-&re une petite sph6re ? : la fig. 3 B donne un dessin de la pattie centrale d'un test microsph&ique qui semble &re organisSe autour d'une plage sub- circulaire (diam&re 0,24 mm) apparemment ouverte du c6t6 des premieres loges visibles.

�9 Premieres loges non observ&s (tr& petites en tout cas).

�9 Une dizaine de loges peu hautes (d&entr~es par rapport ii ce qui pourrait &re l'embryon) presque annulaires.

�9 Un grand nombre de loges (20 ~ 60 selon le rayon des tests observ&) enti&ement annu- laires, dont la hauteur croit lentement.

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�9 Dimensions (en m m ) .

Rayon du sp&imen observ6 4,70 7 10

Hauteur des 10 derni~res loges 2,50 2,75 3,10

Hauteur des 10 loges prdcddant les 10 derni~res 1,40 2,50

Hauteur des 5 loges pr&6dant les 20 derni~res 0,50

(pattie centrale d&ruite)

En d'autres termes, d'une mani~re g6n6rale, les loges situ&s entre 4 et 6 mm du centre du test ont une hauteur avoisinant 0,25 mm.

2 - E N D O S Q U E L E T T E

Cloisonnettes en continuit6 d'une loge ~ la suivante, d'une dpaisseur de 0,025 A 0,040 mm (un peu plus forte dans les derni~res loges des sp&imens microsph~riques), limitant des logettes primaires de largeur ~ peu pr& dquivalente (ou l~g~rement sup6rieure) ~ l'~paisseur des doi- sonnettes.

Le nombre de logettes primaires par millim&re de paroi d'une loge avoisine 20 clans les derni~res loges des tests macrosph6riques et darts les loges moyennes des tests microsph6riques. Ce nombre a tendance ~ diminuer dans les derni~res loges des tests microsphdriques et peut tomber ~ 12.

Endosquelette central montrant de 1 fi 3 (et plus ?) planchers. Les logettes secondaires sont d'un diam&re bien inf6rieur h celui des logettes primaires.

Espace pr&eptal &roit correspondant environ ~ un cinqui~me ou un sixi~me de la hauteur de la loge, travers6 de << piliers r&iduels )) massifs, surtout d6velopp6s chez la forme micro- sphdrique.

3 - R A P P O R T S ET DIFF1~RENCES

La nouvelle esp&e ne semble pouvoir &re confondue avec aucune autre, particuli~rement si l'on peut observer des sections rendant compte de <~ l'enroulement ~>.

Des sections isol6es et real orient&s permettraient cependant une 6ventuelle confusion avec les formes microsph~riques des esp&es connues du genre Pseudedomia au Campanien- blaastrichtien.

- - P. mult istriata HENSON, de dimensions g6ndrales plus r6duites, se distinguerait par la finesse extreme de son endosquelette (cloisonnettes et logettes tr~s fines, canal prdseptal tr& &roit, selon Smout 1963).

- - P. complanata EAMES et SMOUT, de tr& grande taille, se distingue particuli~rement par le nombre 61ev6 de ses logettes secondaires et leur tr~s petite taille, la largeur de son espace pr6septal et son 6paisseur plus forte vers le centre du test que vers la p~riph6rie.

- - P. globularis SMOUT ne pourra &re confondue si la section touche la pattie globuleuse centrale, plus 6paisse que la p~riph&ie. D'autre part les logettes secondaires (tr& r~guli~rement dispos&s) sont de plus grancle taille que les logettes primaires.

- - 320 - -

<~ Rhipidionina >> liburnica (STACHE) (in Bignot, 1971) se distinguera par la hauteur de son espace pr~septal, occupant environ la moiti6 de la hauteur de la loge et par le nombre 61ev6 de ses logettes secondaires, au moins dans la partie p$riphErique du test (Bignot, 1971, pl. 4, fig. 5).

Ce sont en fair les sections dans la p~riph~rie du test microsph~rique de Raadshoovenia salentina qui ressembleront le plus aux sections ~quivalentes de la nouvelle esp~ce. Dans ce cas, il semble nEcessaire d'atteindre un stade jeune off la structure plus fine de C. smouti n.g., n.sp. se manifestera.

4 - A S S O C I A T I O N

Dans l'6chantillon GGB 13, la nouvelle esp~ce se trouve en association avec Raadshoovenia salentina (PAVETTI et TEDESCHI) (forme A et B), ? Cydopseudedomia sp., Cuneolina sp., Textulariidae, Miliolidae ( dont Nummoloculina sp.), Ophthalmidiidae, Discorbidae, des Ostraco- des, des Algues (Thaumatoporella sp. et cf. Acicularia) et des tests de Mollusques (Rudistes et autres) dans une biomicrite ~ plages sparitiques, patrols envahie de rhombo~dres de dolomite.

L'~chantillon GGB 155 renferme la mSme association, dont est cependant absente R. salentina et of 1 existe une forme attribuable ~i Rhapydionina sp.

L'association de l'~chantillon GKL 77 a 6t~ pr~c6demment signal6e (Fleury, 1970). Je rappelle que R. salentina y a 6t6 dEtermin6e par erreur et que les figurations de la planche 2, fig. 6-7-8 correspondent vraisemblablement ~ une Rhapydionina sp.

5 - N I V E A U - T Y P E

Les conditions particuli~res aux gisements de GGB 13 et GGB 155 (proximit~ de la mer et de la citadelle dans l'un, couverture vEgEtale dans l'autre) comme les conditions tectoniques g6nErales dans le Massif de Pylos (les calcaires sont bach,s de multiples failles) ne permettent pas de donner des coupes significatives du point de vue stratigraphique.

La cartographie dEtaill~e du Massif, qui a ~tE men~e en compagnie de F. ThiEbault pour la partie continentale et de P. Tsoflias pour les regions insulaires permet seulement de prEciser que Cyclopseudedomia smouti n.g., n.sp. se trouve dans un ensemble ~l dominante calcaire situE au-dessus des niveaux classiquement attribu~s au Santonien et sous les couches ~i Rhapydio- nina liburnica.

C'est d'ailleurs dans cette position que se trouve l'~chantillon GKL 77 dans la coupe du Massif du Klokova (Fleury, 1970, p. 34, et 1973).

Si pour l'instant, il reste difficile de prEciser l'~ge de 1'~ Association ~ Pseudedomia et Raadshoovenia >> (Fleury 1973) ~ laquelle la nouvelle esp~ce participe, on peut envisager avec une certaine confiance son appartenance au Campanien-Maastrichtien, la partie sommitale au moins de ce demier restant le domaine de 1' ~ Association ~i Rhapydionina liburnica >~.

6 - E C O L O G I E

Comme la plupart des esp~ces appartenant ~i la m~me sous-famille, Cyclopseudedomia srnouti n.g., n.sp. indique des milieux marins chauds, peu profonds et calmes, peut-~tre m~me confines.

- - 3 2 1

? Cyclopseudedomia sp. (pl. 52, fig. 7 et 8)

Un autre grand Foraminff&e appartenant h la m~me sous-famille et repr&ent6 dans les &hantillons GGB 13 et GGB 155 par de tr& rares sections.

Son enroulement, non caract~ris6, semble moins franchement &olute que celui de Cyclo- pseudedomia n.g.

D'un point de vue sp&ifique, il s'agit de tests pr&entant une ~paisseur importante (double de cetle de C. smouti n.g., n.sp.) et des logettes secondaires petites et nombreuses.

B I B L I O G R A P H I E

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INDEX SYSTEMATIQUE (genres et esp~ces)

Ckubbina 308, 310, 315

complanata 319

Cuneolina 320

Cuvillierinetla 311

Cycledomia 314 Cyclopseudedomia 310, 313, 314, 315, 320, 321

Edomia 314

globularis 319

gaatemalensis 311

jamaicensis 310

liburnica 312, 320

maccagnoi 309, 315

muhistriata 319

Murcellia 308, 315

Nummoloculina 320

Ovalveolina 309, 315

Praealveolina 315 Pseudedomia 308, 313, 314, 315, 319, 320

Raadshoovenia 310, 311,312

Rhapydionina 308, 315, 320

Rhipidionina 308, 315, 320

saIentina 310, 311, 312, 320

Sellialveolina 308, 315

smouti 310, 313, 320

viallii 315