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Master d’Océanographie
UE 106 ‘Diversité des organismes marins’ (DOM) et U E 359 ‘Diversité des organismes marins : notions avancées ’ (DOMA)
Diversité des organismes marins. Sixième partie.
Fungi et Microsporidies
1
Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille
6Fungi et Microsporidies
(Opisthochontes)
www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque
Charles F. Boudouresque
Email : [email protected]
2
Citation :
Boudouresque C.F., 2010. Diversité des organismes marins. 6. Fungi et Microsporidies (Opisthochontes). www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque1-84
1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes
3
10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux
Caractères partagés :
- La chitine : polymère de N-acétyl-D-glucosamine, l iaisons β β β β 1,4 (également chez Rhodobiontes, Plantae ; homoplasie p ar convergence)
- Le lanostérol
- Le gène de la tyrosyl-tRNA-synthétase (d’origine a rchéenne) sépare bien les Opisthochontes de tous les autres E ucaryotes (chez
Les Opisthochontes : un ensemble monophylétique
4
sépare bien les Opisthochontes de tous les autres E ucaryotes (chez qui il se présente sous une forme différente)
- Les mitochondries à crêtes aplaties (parenté avec celles des Plantae)
- L’appareil cinétique : un seul undulipodium, à l’arrière de la cellule
Mitochondrie du pancréas d’une chauve-souris
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Chl
orob
iont
esViri
dipl
anta
e
Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
s
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
Les mitochondries : 4 cas
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
L’appareil cinétique
���� Un seul undulipodium
���� L'undulipodium situé vers l'arrière (par rapport au sens du déplacement) : rôle de propulseur
Opisthochontes
Amoebobiontes
Bichontes
Amoebobiontes
D'après Lecointre et Le Guyader (2006). Modifié et complété
Bichontes + Amoebobiontes = Unichontes
A noter : appareil cinétique perdu secondairement chez les Microsporidies et une grande partie des Fungi
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
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hrom
alvé
olés
Chl
orob
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esViri
dipl
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Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
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Euglyphides
Ret
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Cer
cobi
onte
s
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
L’appareil cinétique : 3 cas
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes
8
10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi
10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
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hrom
alvé
olés
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orob
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Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
s
LES 10 RÈGNES D’EUCARYOTES
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
Les Fungi appartiennent au règne des Opisthochontes . Avec les Microsporidies, ils constituent le groupe frère des Métazoaires-Choanoflagellés
Les Fungi constituent le principal taxon correspond ant à ce que l'on appelait les " champignons "
10
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Chl
orob
iont
esViri
dipl
anta
e
Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
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Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
Les Fungi constituent le principal taxon (par le no mbre des espèces) de l’ensemble polyphylétique que la tradition nommait ‘champignon s’ (surligné en bleu)
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
Les Fungi constituent le principal taxon correspond ant à ce que l'on appelait les " champignons "
Les Fungi appartiennent au règne des Opisthochontes . Avec les Microsporidies, ils constituent le groupe frère des Métazoaires-Choanoflagellés
Les Fungi constituent un taxon très diversifié. Les deux principaux ensembles sont les Ascomycètes et les Basidiomycètes
Les Fungi constituent l'un des " quatre grands " du monde vivant,
12
Les Fungi ont peut-être conquis les continents avant les Viridiplantae (Plantae) et au moins en même temps
La conquête des continents par les Viridiplantae (i l y a 475 Ma) est le résultat de la symbiose mutualiste (au niveau des racines : mycorhizes) entre Fungi et Viridiplantae. Les plus anciens Viridiplantae continentaux connus à l'état fossile présentent déjà cette symbiose mutualiste
Les Fungi constituent l'un des " quatre grands " du monde vivant, avec plus de 100 000 espèces
Le plus ancien fossile de Fungi ?
Dans une roche, à Victoria Island (Canada)
850 Ma
½ mm de diamètre
Fusion entre filaments
13
filaments extérieurs
D'après Nicholas Butterfield, inScience (2005)
La plus ancienne symbiose mutualiste Fungi-Cyanobac téries (= Lichens) : 600 Ma (Doushantuo, Chine)
Cyanobactéries colonialesCrocher à l'extrémité
d'un filament de Fungi
Extrémité en entonnoir d'un filament de Fungi
14D'après Yuan et al. (2005)Un filament du Fungi entoure une cellule de Cyanobactérie
Barres : 20 µm
La plus ancienne symbiose mutualiste Fungi-Cyanobac téries (= Lichens) : 600 Ma (Doushantuo, Chine)
CyanobactériesBarres : 20 µm
Filament du Fungi au contact des Cyanobactéries
15D'après Yuan et al. (2005)
Extrémités en forme d'entonnoir des filaments du Fungi, au contact des cellules de Cyanobactérie
Caractères dérivés (synapomorphies) propres aux Fungi :
���� Perte de la phagotrophie
� Perte de l' appareil cinétique (Ascomycètes, Gloméromycètes et Basidiomycètes)
16
Gloméromycètes et Basidiomycètes)
(l'appareil cinétique est toutefois conservé chez le s Chytridiomycètes)
Quelques Chytridiomycètes
17
Chytridium confervae
Chytridiobionte parasite de Vaucheria
Quelques Ascomycètes
Tuber (truffe)
18Morchila (morille)
Caloplaca (ascolichen)
Quelques Basidiomycètes
19Boletus edulis (le cèpe)
Agaricus campestris (proche du champignon de Paris)
Phylogénie des Fungi
Chytri-diomy-cètes
Asco-mycètes
Basidio-mycètes
Gloméro-mycètes
Zygo-mycètes
20
Arbre phylogénétique des Fungi
21
Nuclearia : des amibes à filopodes, autrefois classées dans les "protozoaires"
D'après Steenkamp et al. (2006). Mol. Biol. Evol., 23 (1) : 93-106
Arbre phylogénétique simplifié des Fungi
22D’après Bruns, 2006. Nature, 443 : 758-759
1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes
23
10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi
10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie
Unicellulaires ou coloniales : les levures (Ascomycètes)
Saccharomyces cerevisiae
La levure du pain, de la bière et de la
24
vigne
Bourgeonnement
D'après Raven et al. (1991)
Filaments de cellules à 1 noyau haploïde
Filaments de cellules à 2 noyaux haploïdes (noyau mâle ou -, noyau femelle ou
L'appareil végétatifSyncytium : noyaux haploïdes d’un seul type ou de 2 types dans cytoplasme commun
25
mâle ou -, noyau femelle ou +)
Les filaments rampent dans le substrat (sol, troncs d'arbres, etc.). Ils ne constituent ni tissu s ni organes : il s'agit d'un thalle
Les filaments de cellules à deux noyaux haploïdes peu-vent constituer des sporocar-pes (ce que le langage popu-laire qualifie de "champignon")
Sporocarpe (= carpophore)
sol
Les lichens : symbiose mutualiste entre un Fungi (n on photosynthétique : le mycosymbionte ) et un organisme photosynthétique (le photosymbionte : Chlorobionte ou Cyanobactérie)
Le Fungi est presque toujours un Ascomycète (���� ascolichens), très rarement un Basidiomycète (���� basidiolichens)
C'est générale-ment le Fungi qui détermine
26
Omphalina, une des rares espèces de basidiolichens
détermine la forme de l'appareil végétatif, sauf chez les Collema (chez qui c'est la Cyanobac-térie)
Collema
Les espèces marines de lichens sont encroûtantes ou fruticuleuses
27
Lichina pygmaea
Verrucaria maura
Cellules du photo-symbionte
Cellules du photo-sym-bionte (Nostoc)
28
Coupe transversale dans un lichen encroûtant ( Graphis dendritica). Ci-dessus
Coupe transversale dans un lichen dont
l'appareil végétatif est façonné par la Cyano-
bactérie ( Collema tenax) ����
Des tissus, mais pas d'organes. L'appareil végétati f est un thalle
1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes
29
10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi
10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.3. Cytologie et biochimie
Dolipores entre les cellules (homoplasie par convergence avec les synapses de Rhodobiontes) ; mais différents
Paroi cellulaire : chitine (comme chez les Métazoaires et Rhodo-biontes) = polymère de N-acetyl-glucosamine, liaiso ns ββββ 1-4
Noyau : très petit, avec un petit nombre de chromos omes (comme chez
Absence de chloroplastes (primaire) et simplificati on de l'appareil cinétique (sauf Chytridiomycètes) : centrosome et c ytosquelette simplifié seuls présents
Absence d’appareil de golgi (perte secondaire ?)
30
Stérol : ergostérol (= marqueur spécifique)
Polysaccharide de réserve : glycogène (comme chez les Rhodobiontes et les Métazoaires) : polymère ramifié de glucose ( αααα1-4 et αααα1-6)
Noyau : très petit, avec un petit nombre de chromos omes (comme chez les Rhodobiontes)
Similitudes avec les Métazoaires (normales : groupe frère) et les Rhodobiontes (homoplasies par convergence)
1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes
31
10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi
10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.4. Reproduction10.2.4. Reproduction
Reproduction chez les Chytridiomycètes
Plantae
1Spore mâle (n)
Plantae
2 Gamétogène mâle
Plantae
3 Gaméte femelle
32
Plantae Plantae Plantae
Plantae
4Plas-mo-gamie
Plantae
5Caryo-gamie (2n)
Plantae
6Méio-se (����n)
Plantae
7 spores mâles et gamètes femelles
Deux spores mâles
Deux spores femelles ���� gamètes femelles
Ce trait ne représente pas une génération mais la dissémination de la spore femelle
33
Plantae
Cycle : monogénétique haplophasique mâle
:
la dissémination de la spore femelle
~
Gamétogène mâle
La reproduction sexuée chez Mycosphaerella tulipiferae (Ascomycètes)
Parasite des feuilles du tulipier (Magnoliophyte)
Une feuille de choux
34
parasitée par Mycosphaerella
brassicola
Gamétogènes
35
Gamétogènes
36
Sporogène
Carpoconidiogène
Filaments du sporogène
Enveloppe (gamétogène femelle) + carpoconidiogène + sporogène = cystocarpe
Halotthia posidoniae (Ascomy-cètes) Coupe transver-
sale dans un cystocarpe
37Cystocarpes sur un rhizome de Posidonia oceanica
Cystocarpe de Pontoporeia biturbinata, Ascomycète parasite de Posidonia oceanica
200 µm
38
D'après Kohl-meyer et Kohl-meyer (1964)
Symboles utilisés pour schématiser les cycles biologiques (= biocycles)
gamète
gamie (plasmo- + caryogamie)
plasmogamie
caryogamie
œuf (= zygote)
carpoconidie
Le biocycle des Fungi Ascomycètes
Gamétogène mâle
Gamétogène femelle
12
3
Carpo-conidiogène
z. à 2 noyaux
39
carpoconidie
méiose (réduction chromatique)
spore
dissémination
haplophase (n)
diplophase (2n)
micthaplophase (n + n)
dicaryophase (n + n)
:
Une haplophase (n : le gamétogène), une micthaplophase (n + n : le carpoconidio-gène), une dicaryophase (n + n : le spo-rogène) ���� cycle trigénétique , à trois phases et 3 générations (1, 2 et 3)
Gamie : trichogamie
3
= = =
:Sporogène
Chez les lichens (Ascolichens)
Les individus mâles ont disparu
Le gamète femelle, non disséminé, dont le trichogyn e a dégénéré, divise son noyau (n) en 2 noyaux (n)
Les deux noyaux (n) ne fusionnent pas et germent ���� sporogène (n + n) parasite du gamétophyte femelle
1
40
Gamétogène femelle haploïde
1
2
:
Sporogène dicaryoti-
que
Cycle digénétique (2 générations) haplo-dicaryophasique
La gamie est une fausse-gamie : autogamie
La reproduction d'un Basidiomycète : Puccinia graminis
41
Le gamétogène est parasite des feuilles de l'épine-vinette
(Berberis vulgaris) ����
La face inférieure d'une feuille de Berberis vulgaris, avec les concep-tacles mâles de Puccinia graminis
Les cellules de la face inférieure de la feuille de Berberis (coupe transversale)
Les filaments du gamétogène (n+) de Puccinia s'insinuent entre les cellules du Berberiset creusent un conceptacle ♂♂♂♂
Des gamétocystes (n+) pro-duisent par bourgeonnement des gamètes mâles (n+)
42
des gamètes mâles (n+)
Nectar produit par le gaméto-gène. Il est butiné par des insectes qui emportent les gamètes mâle (n+) et y appor-tent des gamètes mâles (n-)
Gamète mâle (n+)
Gamète mâle (n-)
Un trichogyne produit par le même gamétogène (n+) capture un gamète mâle (n-)
Coupe transversale dans un conceptacle de Puccinia graminis, à la surface inférieure d'une feuille de Berberis
L'extrémité d'un trichogyne
43
Chez Puccinia graminis, il y a des gamétogènes + (celui qui a été représenté ici) et des gamétogènes – (celui dont viennent les gamètes – apportés par des insectes)
Ces gamétogènes (n) sont hermaphrodites : ils portent en même temps des gamétocystes mâles (face inférieure de la feuille) et des gamétocystes femelles (situés sur la face supérieur e de la feuille, et d'où viennent les trichogynes présents dans le conc eptacle mâle)
A la face supérieure de la feuille de Berberis, les filaments du même gamétogène (n+) de Puccinia ont creusé un conceptacle femelle
Le conceptacle est tapissé par de nombreux gamètes femelles , pour-vus d'un trichogyne qui traverse la feuille pour aboutir au concep-tacle mâle (seuls deux trichogynes ont été représen tés ici).
Tissu nourri-cier
Au centre du conceptacle, un tissu nourricier
44
Filament de Puccinia
Cellules de la feuil-le de Berberis
Conceptacle femelle
Tricho-gyne
Gamète femelle (n+)
Tissu nourri-cier
Les noyaux des gamètes mâles (-) capturés par les trichogynes dans le conceptacle mâle sont transportés à travers la feuille jusqu'au conceptacle femelle. Mais les noyaux mâles (-) et femelles (+) ne fusionnent pas
Noyaux mâle (-)
45
Filament de Puccinia
Cellules de la feuil-le de Berberis
Conceptacle femelle
Tricho-gyne
Gamète femelle (n+)
Tissu nourri-cier
Noyaux mâle (-)
Les gamètes femelles fusionnent, constituant un zygote multiple , au sein duquel se mélangent les noyaux femelles (+) et les noyaux mâles (-)
46
Filament de Puccinia
Cellules de la feuil-le de Berberis
Conceptacle femelle
Noyaux femelles (+)
Noyaux mâle (-)
Les noyaux mâles (-) et femelles (+) se multiplient chacun de leur côté. Le tissu nourricier est digéré et disparaît
Cet ensemble de noyaux haploïdes (x), dans un cytop lasme commun (structure mycthaploïde) constitue la généra tion 2 : le carpoconidiogène (n + n)
47Filament de Puccinia
Cellules de la feuil-le de Berberis
Conceptacle femelle
Noyaux femelles (+)
Les noyaux mâles (-) et femelles (+) s'appa-rient, s'entourent d'une paroi cellulaire, produisent un court filament qui produit des carpoconidies
Les carpoconidies sont disséminéespar le vent. Elles doivent arriver sur des feuilles de blé(Triticum) pour germer
Carpoconidie
48
Filament de Puccinia,gamétogène + (n)
Cellules de la feuil-le de Berberis
Conceptacle femelle
Carpo-conidio-gène (n + n)
Sur la feuille de blé ( Triticum), les carpoconidies germent, produisent un filament qui s'insinue entre les cellules, qu'il parasite
49Cellules de l'épiderme de la feuille de blé
Filament du sporophyte (n+n) de Puccinia
Sur la feuille de blé ( Triticum), les carpoconidies germent, produisent un filament qui s'insinue entre les cellules, qu'il parasite
50Cellules de l'épiderme de la feuille de blé
Filament du sporogène (n+n) de Puccinia
Sur la feuille de blé ( Triticum), les carpoconidies germent, produisent un filament qui s'insinue entre les cellules, qu'il parasite
Les noyaux n fusionnent ����
2 zygotes à 2n
51Cellules de l'épiderme de la feuille de blé
Filament du sporogène (n+n) de Puccinia
Sur la feuille de blé ( Triticum), les carpoconidies germent, produisent un filament qui s'insinue entre les cellules, qu'il parasite
La méiose se produit immédiatement ���� 2 fois 4 noyaux à n
52Cellules de l'épiderme de la feuille de blé
Filament du sporogène (n + n) de Puccinia
Sur la feuille de blé ( Triticum), les carpoconidies germent, produisent un filament qui s'insinue entre les cellules, qu'il parasite
Les noyaux n migrent dans deux sporocystes (basides)
53Cellules de l'épiderme de la feuille de blé
Filament du sporogène (n + n) de Puccinia
Les noyaux n migrent dans des expansions qui constituent les spores
Les spores sont disséminées et redonnent des gamétogènes (+) et (-) : le cycle est bouclé
Spore
54Cellules de l'épiderme de la feuille de blé
Filament du sporogène (n + n) de Puccinia
Symboles utilisés pour schématiser les cycles biologiques (= biocycles)
gamète
gamie (plasmo- + caryogamie)
plasmogamie
caryogamie
œuf (= zygote)
carpoconidie
Le biocycle d'un Basidiomycète
Gamétogène (-) (n)
Gamétogène (+) (n)
Carpo-conidiogène (n+n)
z. à 2 noyaux
55
carpoconidie
méiose (réduction chromatique)
spore
dissémination
haplobionte (n)
diplobionte (2n)
micthaplobionte (n + n)
dicaryobionte (n + n)
:
(n)
Sporogène (n+n)Le biocycle
est trigéné-tiqueIl présente trois phases : haplo-micto-dicariophasique
= = =Gamie : trichogamie
La reproduction des Basidiomycètes à sporocarpe (exemple : Agaricus bisporus, champignon de Paris)
Dans
Sporogène (n+n)Sporogène (n+n)
Sporocarpe
Fusion de la cellule terminale d’un gamétogène + et d’un gamétogène –(somatogamie) ���� sporogène
56
Dans le sol
Gamétogène + (n) Gamétogène – (n)
La gamie est une somatogamie
C'est dans le sporocarpe que se produit la fusion d es noyaux (caryoga-mie), la méiose et la formation des spores
Symboles utilisés pour schématiser les cycles biologiques (= biocycles)
gamète
gamie (plasmo- + caryogamie)
plasmogamie
caryogamie
œuf (= zygote)
carpoconidie
Le biocycle des Fungi Basidiomycètes à sporocarpe
Gamétogène +
Gamétogène -
1
2
57
carpoconidie
méiose (réduction chromatique)
spore
dissémination
haplophase (n)
diplophase (2n)
micthaphase (n + n)
dicaryophase (n + n)
:
Une haplophase (n : le gamétogène), une dicaryophase (n + n : le sporogène) ����
cycle à deux phases (haplo-dicaryo-pha-sique) et à 2 générations ( cycle digénéti-que). Disparition du carpoconidiogène
Gamie : somatogamie= = =
:Sporogène
1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes
58
10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi
10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.4. Reproduction10.2.4. Reproduction10.2.5. Physiologie et écologie10.2.5. Physiologie et écologie
Source de carbone et d'azote
Tous les Fungi sont hétérotrophes obligatoires
Sapro-trophes
Parasites Prédateurs Mutua-listes
Ascomycètes 20% 20% + 60%
Basidiomycètes 10% 10% - 80%
59
���� Fungi saprotrophes
���� Fungi parasites
���� Fungi mutualistes :
- Symbiose mutualiste lichénique
- Symbiose mutualiste mycorhizienne
- Symbiose mutualiste avec des insectes
���� Fungi prédateurs
Fungi saprotrophes
Utilisent de la matière organique morte
Généralement de la matière organique facilement biodégradable
Par exemple les Saccharomyces (Ascomycètes) qui dégradent le glucose en alcool éthylique et en CO
60
Certains Basidiomycètes sont capables de dégrader l a cellulose et/ou la lignine . Composés très difficiles à biodégrader
Seuls Eucaryotes capables de dégrader la lignine, ���� rôle fondamental dans la biosphère
dégradent le glucose en alcool éthylique et en CO 2 (fermentation alcoolique )
Parasitic Fungi
A Camponotus ant infested with a Cordyceps Fungi
61
Cordyceps Fungi (Ascomycete)
From Berebaum and Eisner, 2008. Science, 322 : 52-53.
Fungi parasites
Spores de résistance de Rozella
Allomyces
62
Rozella allomycis(Chytridiomycète) parasite d’un Allomyces(Chytridiomycète)
D’après Bruns (2006)
Sporocystes du Chytridiomycète
Diatomée
Le Chytridiomycète Hyaloraphidium curvatum vit dans le plancton marin
Ce que les planctonologistes appellent ‘flagellés’ : le plus souvent des spores et
gamètes de Fungi Chytridiomycètes parasites ?
Les Chytridiomycètes pélagiques :
Comme les virus, un rôle déterminant dans le fonctionnement des écosystème pélagiques ?
63
(= plus important que le broutage et la prédation)
Bien que généralement méconnu des océanographes
Des Fungi prédateurs
Capture d’un
64
D’après Raven et al., 1991. Biologia de las Plantas, Reverté publ., Barcelona : 1-16 + 1-369
Capture d’un Nématode par Arthrobothrys dactyloides
La symbiose mutualiste lichénique
Un mycosymbionte (le partenaire hétérotrophe) et un photosymbionte(le partenaire photosynthétique)
Le photosymbionte est non-dépendant
Le mycosymbionte est généralement dépendant : à peu près incapable de se passer de son symbionte
Echanges entre les symbiontes :
EauEau
65Mycosymbionte Photosymbionte
Auxines
Produits de la photosynthèse
(matière organique)
Eau
P et N miné-raux
P et N minéraux
CO2
N2 (azo-te molé-culaire)
Photo-synthèse
La symbiose mutualiste mycorhizienne
Très générale entre Fungi (vivant dans le sol) et Embryobiontes (Viridi-plantae, Archaeplastidia) continentaux ( 95% des espèces). Seules les Brassicacées et Chénopodiacées ne développent pas ce tte symbiose
Très ancienne(400 Ma) : date sans doute de la
66
doute de la conquête des continents, réalisée grâce à l'alliance Fungi-Embryo-biontes
Symbiose mycorhizienne dans un fossile d' Aglaophytonmajor (Ere primaire). D'après Selosse et Tacon, 1998)
On nomme mycorhizes les structures associant les racines des Embryobiontes et les filaments des Fungi
P et N miné-raux et organi
P et N minéraux et organiques
L'Embryobionte est généralement non-dépendant . Mais c'est très théo-rique : sans l'apport de N et P minéraux du Fungi, il n'est pas compétitif
Auxines
P et N miné-raux
67Fungi Embryobionte
organiques
Auxines
Produits de la photosynthèse (glucose, fructose)
CO2 (C minéral)
Photo-synthèse
Antibiotiques
L'association est parfois très spécifique . C'est le cas chez les Orchidacées
Certains Embryobiontes sont totalement dépendants : les Orchidacées
Le bolet Suillus grevillei est lié au mélèze
Les Fungi sont totalement dépendants
68Suillus grevilleiMélèze Larix decidus ����
Les Fungi sont principalement des organismes continentaux
Il y a toutefois de nombreux Ascomycètes en eau dou ce et marine
Les Fungi impliqués dans la symbiose lichénique sont presque tous continentaux. Quelques espèces marines (dans l'étag e supralittoral)
Les lichens colonisent des biotopes difficiles. Ce sont souvent les organismes pionniers sur les substrats neufs (roches, murs, toitures)
Les lichens crustacés peuvent être très longévives : jusqu'à 4 500 ans
69
Les lichens crustacés peuvent être très longévives : jusqu'à 4 500 ans
Certains lichens corticoles sont très sensibles à l a pollution atmosphérique
���� On les utilise (présence ou absence) comme indicate urs de la pollution atmosphérique
Les Fungi produisent des substances de défense (alc aloïdes, antibioti-ques ) utilisées en médecine (exemple : pénicilline). Ce rtaines sont très toxiques (amanite phalloïde, ergot du seigle Claviceps purpurea)
Littorina neritoidesVerrucaria amphibiaEuraphia depressaChthamalus stellatus et C. montaguiPatella rustica
Nemalion helminthoidesLithophyllum byssoidesRalfsia verrucosa
Gelidium pusillum
Etage supra-littoral (embruns)
Verrucarua amphibia
Etage médiolittoral (vagues, marées)
Verrucaria amphibia(Ascomycètes, Fungi), un lichen formant des croûtes noires dans le Supralittoral
70
Corallina elongata
Bryopsis duplex
Pterocladiella capillacea
Cystoseira amentacea
Mytilus galloprovincialisAnemonia sulcata
Paracentrotus lividus entouré par un jardin àRhodobiontes et Chro-
mobiontes filamenteux
Bloc diagramme schématisant l'étagement et la position des principales espèces au Cap Croisette (Marseille), en mode battu
Etage infralittoral (généralement immergé)
Fungi (F) : bioérosion des coraux Scléractiniai-res (Porites)
71
D'après Osorno-Velásquez (2005)
1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes
72
10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi10.3. Les 10.3. Les MicrosporidiesMicrosporidies
Embryo-biontes
Charo-phycées
Chloro-phycées
Prasinophycées
Rhodo-biontes Glauco-
cysto-biontes
Oobiontes
Labyrinthulobiontes
Ciliés
Dinobiontes
Apicomplexes
Radio-laires
Forami-nifères
Chlorarach-niobiontes
STRAMÉNOPILES
ALVÉOLÉSALVÉOLÉS
RHIZARIARHIZARIA
Centro-helida Actinophryda
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Chl
orob
iont
esViri
dipl
anta
e
Phytomyxea
Haplo-sporidies
Str
epto
bion
tes
Euglyphides
Ret
aria
Cer
cobi
onte
s
LES 10 RÈGNES D’EUCARYOTES
Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA
(= PLANTAE)(= PLANTAE)
Ellobiopsidés
D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)
Lobosa
Mycétobiontes
Microsporidies
Fungi
Choanoflagellés
Métazoaires (= animaux)
Para-basalia
Retorta-mona-dines
Euglé-noïdes
Kinéto-plastides
Acrasiobiontes (= Heterolobosa)
Percolobiontes
Chromobiontes
EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES
RHIZARIARHIZARIA
AMOEBOBIONTES
OPISTHOCHONTES
Haptobiontes
Cryptobiontes
Chr
omal
véol
ésC
hrom
alvé
olés
Eugléno-biontes
Archamaeba
Uni
chon
tes
Diplo-monadines
Oxymo-nadines
Longtemps considéré comme un taxon très basal des E ucaryotes (absence mitochondries, ribosomes cytoplasmiques 70 S)
En fait artéfact des "longues branches" : caractère s secondaires (sur-évolution )
Taxon distinct des Fungi ?
Ou appartiennent aux Zygomycètes, et donc aux Fungi ?
74
Ou appartiennent aux Zygomycètes, et donc aux Fungi ?
Dyer, 2008. Current Biology, 18 (21) : R1012-R1014.
Lee et al., 2008. Current Biology, 18 (21) : 1675-1679.
1 500 espèces décrites
Il y aurait plus d’un million d’espèces
Larsson, 2009. Cytology and taxonomy of the Microsporidia. http://www.cob.lu.se/microsporidia.
Le plus petit génome Eucaryote : 2.9 Mpb,
Perte des mitochondries (et des ribosomes 70S mitoc hondriaux) mais quasi-conservation chez HSP70 du motif GDAWI ( ����
GDAWV) caractéristique des HSP70 d'alpha-protéo-bact éries et de mitochondries (= origine mitochondriale)
Ribosomes cytoplasmiques 80S ���� 70S
75
Le plus petit génome Eucaryote : 2.9 Mpb, 2000 gènes, très peu de gènes dupliqués (Encephalitozoon cuniculi) (conséquence du parasitisme)
Encephalito-zoon cuniculi
Absence d'appareil cinétique (et donc d'undulipodium) : perte secondaire
Disque d'ancrage
Polaroplaste lamellaire
Paroi externe du cyste
Paroi interne du cyste
Polaroplaste vésiculeux
Tube polaire enroulé
Un cyste
Des
76
enroulé
Vacuole postérieure
Golgi (= polaroplaste) très développé
Chitine dans la paroi cellulaire des cystes
Des hydrogénosomes (= mitochondies dégénérées sans ADN)
A. Coupe dans un cyste ("spore") de Episeptum inversum (Microsporidie)
A = Disque d'ancrage. EN = endospore (paroi cellulaire). EX = exospore (paroi cellulaire). MB = membranes. N = noyau. P = sac polaire. PA = partie antérieure du polaroplaste. PF = filament polaire (tube polaire). PL = plasmalemme. PP = partie postérieure du polaroplaste. R = ribosomes. RU = réticulum endoplasmique rugueux. S = septum dans l'exospore. V = vacuole postérieure. Barre d'échelle = 0.2
77
Larsson, 2009. Cytology and taxonomy of the Microsporidia. http://www.cob.lu.se/microsporidia.
vacuole postérieure. Barre d'échelle = 0.2 µm.
B. Détail du réticulum endoplasmique rugueux.
Barre d'échelle = 0.1 µm.
Gonflement Tube polaire
78
Gonflement brusque de la vacuole
���� Ejection du tube polaire pour injecter le contenu du cyste dans une cellule d'Eucaryote
Vacuole
Tube polaire
Tube polaire très long (jusqu’à 30 spires avant éje ction)
79
Une cyste ("spore") de Antonospora locustae (en haut à gauche) ayant déchargé son tube polaire (flèche). D'après Dyer (2008)
Un cyste de Nosema tractabile ayant déchargé son tube polaire. D'après Ronny Larsson (page web)
80Dans la cellule Eucaryote : germination ���� syncytium multinucléé
CysteCellule eucaryote
81
Cyste
ConidiesCycle biologique. Pas de sexualité
Parasites intracellulaires obligatoires d'Eucaryote s (Téléostéens, insectes, etc.)
Antonospora locustae : parasite des sauterelles utilisé pour la lutte biologique
Nosema ceranae : parasite de l’abeille asiatique Apis cerana. Introduit en Europe et aux USA ���� transfert sur l’abeille européenne Apis mellifera ���� mortalité
82
Chauzat et al., 2007. J. apicultur. Res., 45 (2) : 127-128.Higes et al., 2008. Environ. Microbiol., 10 (10) : 2659-2669.
Amphiacantha longa est parasite d'une grégarine qui elle même parasite des Polychètes
Chez l'homme, problèmes chez les individus immuno-déficients (= immunodéprimés), en particulier par l e virus HIV. Déterminent en particulier des problèmes intestinau x et oculaires
Tumeur provoquée par Glugea(Microsporidie) chez un poisson plat. D'après Wikipedia.
Des espèces du genre Glugea provoquent des tumeurs chez les Téléostéens
83
Wikipedia.
Microsporidies ���� problèmes en aquaculture marine
Cystes murs de Microsporidies dans les cellules du foie de Téléostéens du Sénégal
Caranx crysops
Caranx senegallus
84
Caranx crysopsD’après Faye et Toguebaye, 2005. Acta Adriatica, 46 (1) : 21-26