UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR (UCAD)

FACULTE DES SCIENCES ET TECHNIQUES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE VEGETALE

CARACTERISTIQUES FONDAMENTALES DE LA FEUILLAISON D’UNE ESPECE LIGNEUSE SAHELIENNE : ACACIA TORTILIS (FORSK.)

HAYNE.

VARIATIONS SELON LES MICROSITES TOPOGRAPHIQUES AU FERLO (NORD-SENEGAL)

Thèse de doctorat de 3ème cycle de Biologie Végétale Option : Ecologie

présentée et soutenue publiquement le 22 novembre 2003

par

Mayécor DIOUF

Devant la commission d’examen

Président : MM. Amadou Tidiane BA Professeur titulaire UCAD

Membres : Pape Ibra SAMB Professeur titulaire UCAD

Léonard - Élie AKPO Maître de conférences UCAD

Kandioura NOBA Maître de conférences UCAD

Jean Luc CHOTTE Directeur de recherche IRD

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DEDICACESDEDICACESDEDICACESDEDICACES

A

MON PERE AMATH DIOUF, MA MERE DIENE NDONG,

POUR LA TOLERANCE ET LES SACRIFICES CONSENTIS A MON EGARD.

QUE DIEU, LE TOUT PUISSANT, VOUS ACCORDE UNE LONGEVITE ET UNE SANTE

A MES FRERES ET SŒURS, MES ONCLES ET TANTES, MES COUSINSET COUSINES, MES NEVEUX ET NIECES,

POUR L’AFFECTION CONSTANTE ET LES ENCOURAGEMENTS CONTINUS,

PROFOND ATTACHEMENT ET AMOUR FILIAL.

A MES AMIS (ES), PROFONDE RECONNAISSANCE.

A AÏCHA SECK ET FATOU DIB DIOUF,

POUR L’AFFECTION ET LA CONVIVIALITE INDEFECTIBLES QUI NOUS LIENT.

DOLE SANTATTI SERIGNE SALIOU MBACKE DIEUREUDIEUF SERIGNE SALIOU MBACKE YALLA NA FI YAG TE WER ANDKO AK

CHEIKH BETHIO THIOUNE.

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AVANTAVANTAVANTAVANT----PROPOSPROPOSPROPOSPROPOS Ce travail est réalisé au niveau des écosystèmes sahéliens dans le cadre des accords de collaboration

entre le département de biologie végétale de l’UCAD et le Laboratoire d’écologie végétale (Opération Acacia) de l’IRD. Nous exprimons notre profonde reconnaissance à tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à la réalisation de cet ouvrage.

Monsieur Amadou Tidiane BA, Professeur titulaire, Chef du Département de Biologie Végétale de l’UCAD, pour la clarté de vos enseignements et les qualités méthodiques. C’est aussi pour nous un grand bonheur de vous voir présider ce jury.

Monsieur Léonard Élie AKPO, Maître de Conférences au Département de Biologie Végétale, nous vous devons d’avoir guidé nos premiers pas dans l’écologie végétale, de nous avoir appris ce qu’était le travail méthodique et rigoureux et de nous avoir amené pour la première fois sur le terrain pour étudier les écosystèmes sahéliens. Vous avez guidé l’élaboration de ce travail. Vos suggestions et vos conseils nous ont toujours été utiles.

Monsieur Frédéric DO, Chargé de Recherche IRD, Responsable de l’Opération Acacia du Laboratoire d’Ecologie Végétale, vous avez accepté de nous accueillir et de mettre à notre disposition les moyens nécessaires à l’accomplissement de ce travail ; nos sincères remerciements.

Messieurs Roger PONTANIER, Directeur de Recherche IRD, Directeur de l’US 017 jachère, Christian Floret et Dominique MASSE pour leurs critiques et suggestions, savent combien je leur suis redevable.

Monsieur Pape Ibra SAMB, Professeur titulaire, Directeur de l’ENSA de Thiès, pour avoir accepté de juger ce travail malgré les nombreuses charges. Nous vous en sommes très reconnaissants.

Monsieur Kandioura NOBA, Maître de conférences au Département de Biologie Végétale, pour avoir encore accepté de me consacrer une partie de votre précieux temps pour juger ce travail. Vous avez déjà assumé le même rôle dans le cadre de mon DEA. Nous vous remercions pour l’honneur que vous nous faites.

Monsieur Jean Luc CHOTTE, Directeur de recherche à l’UR IBIS de l’IRD, pour avoir accepté de participer à ce jury, nous vous prions de trouver ici l’expression de notre profonde gratitude.

Mes remerciements aux jeunes chercheurs, Makhfousse SARR, Diaminatou SANOGO, Amadou Lamine DIAGNE, Yacine BADIANE, Saliou SALL, Daouda NDIAYE, Venceslas GOUDIABY, Djibril DJIGAL ; à mes collègues thésards, Ismaïla COLY, Jhonn LOGBO, Joseph S. DIEME, Sékouna DIATTA, Anicet MANGA, Mansour THIAO, Michel DIOUF, El Hadji FAYE, Farma NDIAYE, Mariama DIALLO et Fatima NDIAYE aux étudiants en DEA, Fidèle T. NGARYO et Marie MBENGUE, pour les discussions et vos suggestions.

Ma reconnaissance va aussi à tous les techniciens du labo : MM Baïdy LY, Mbaye YOUM Hyacinthe TENDENG et Lamine SAGNA ; pour les différentes mesures effectuées à Souilène, l’ambiance propice à la recherche et l’accueil amical de tous ; je n’oublierai pas la sympathie de Ndèye Fatou FALL et Baba SOW, de l’US Jachère, qui m’ont rendu d’énormes services, Monsieur Koku M. ABOTSI, la Jeune Equipe Associée de l’Ecologie de l’Arbre et les techniciens de l’UR IBIS ; je ne sais comment vous exprimer ma gratitude.

Maurice NDONG, Fulgence SECK, Anne Marie SARR et Annita MANGA du CRD, vous nous avez facilité les recherches bibliographiques et nous vous en sommes très reconnaissants.

Messieurs Mamadou BAKHOUM, Ibrahima BAKHOUM, Diène LOUM, Ibrahima DIOUF, Touba DIOUF, Bassirou DIOUF, , Mamadou GNING, Fary DIOME, Ngor BAKHOUM, Colonel Christian NDOUR, Sylmang NDONG et Moustapha FAYE, vos précieux conseils et votre soutien nous ont toujours été utiles, Merci.

Messieurs Jean P. DIOUF, Khokhane GNING, Cheikh NDIAYE, Adama FAYE, Cheikh KALING, Jean B. FAYE, Demba SARR, Abdoulaye NDIAYE, Léopold NIANG et Ngor NGOM, sincères remerciements.

Mesdames Gnilane DIOUF, Marie FAYE, Saly BAKHOUM, mesdemoiselles Tening BAKHOUM, Adama et Awa NDONG, pour votre compréhension et votre soutien tout au long de ces nombreuses années.

Les familles de la villa 1095/B de Niary Tally et de la villa 420 de Pikine pour leur accueil chaleureux. Nous remercions Cheikh Béthio THIOUNE et sa famille tout en y associant Oumane FALL SARR,

Makhtar THIAM, Samba GADIAGA, Sérigne DIENG, Babacar DIOUF, Sérigne Saliou DIOUF, Mame Thiero NDIAYE, Aliou Badara DIENG, Babacar BADJI, Mamadou SENE, Ismaïla DIOUF, Sérigne Ibrahima DIAGNE, El Hadji Chérif Babacar AÏDARA et Racine KANE et le DAARA TOUBA-UNIVERSITE SANTE SERIGNE SALIOU. Qu’ils soient assurés que le rayonnement du ″ THIANT ″ demeure pour nous un idéal.

Tous ceux qui nous ont permis de réaliser ce travail, nous leur exprimons toute notre gratitude.

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RESUME

Auteur : Mayécor DIOUF Année : 2003 UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP DE DAKAR (SENEGAL)

CARACTERISTIQUES FONDAMENTALES DE LA FEUILLAISON D’UNE ESPECE LIGNEUSE SAHELIENNE : ACACIA TORTILIS (FORSK) HYANE. VARIATION SELON LES MICROSITES TOPOGRAPHIQUES

AU FERLO (NORD-SENEGAL)

Ce travail a étudié la variabilité du fonctionnement d’une espèce ligneuse sahélienne Acacia tortilis à travers le déroulement du cycle de la feuille le long de toposéquences caractéristiques au Ferlo, Nord-Sénégal. L’importance de quelques facteurs a été établie. Les données d’observations sont constituées de plusieurs stades du cycle de la feuille.

Les toposéquences sont à pentes très douces (1,8% groupe B et 0,9% groupe C) à douces (2,3% groupe A). La rupture de pente entre microsites consécutifs d’une toposéquence joue toutefois un rôle déterminant dans la circulation de l’eau dans le milieu. Ainsi, le stockage différentiel de l’eau traduit une aridité édaphique plus accentuée selon les toposéquences et les microsites.

L’analyse des grands événements de la feuillaison, faite par les méthodes d’analyses en composantes principales et sur variables instrumentales (ACP et ACPVI) révèle que la topographie est un facteur déterminant dans le déroulement du cycle de la feuille de Acacia tortilis au Ferlo.

Deux périodes de mise en feuilles des arbres des différents groupes de toposéquences ont ainsi été identifiées. La mise en feuilles précoce (avril et mai) ne paraît pas être liée à la disponibilité en eau. Le débourrement précoce de Acacia tortilis est lié à la photopériode. Le maintien des bourgeons et le développement de ces feuilles épanouies dépendent de l’arrivée des pluies. La seconde vague de bourgeons (juin, juillet), tardive et d’importance nettement plus faible, caractérise la variabilité des phénomènes de vie entre les individus qui utilisent les mêmes ressources.

L’initiation et la mise en place des feuilles sont précoces et de durée relativement courte chez les arbres des sites de bas-fonds. Le phénomène, surtout plus étalé dans le temps dans les sites de buttes, paraît subvenir plus tard. Il paraît toujours précoce dans les microsites du groupe A ; tardif et même assez étalé dans les microsites du groupe C. Il est intermédiaire dans les microsites du groupe B.

La durée du développement et de croissance des feuilles des arbres des sites de buttes est relativement plus courte que chez ceux des autres microsites. Pour les groupes B et C à pentes très douces, le phénomène apparaît précoce. Le développement et la croissance des feuilles sont de durée sensiblement égale dans les groupes A et B.

La défeuillaison précoce apparaît en janvier ou Février tandis que la défeuillaison tardive a lieu au mois d’avril. La défeuillaison est tardive dans les microsites de bas-fonds du groupe A et est étalée sur une plus longue période par rapport aux autres microsites ; elle y semble aussi irrégulière. La chute est précoce dans les toposéquences A et C, et tardive dans celles du groupe B. De même, elle y est brève et régulière. Dans le groupe B, la défeuillaison est irrégulière.

L’état hydrique de la plante dépend aussi bien de la disponibilité de l’eau dans les horizons exploités par les racines que de la demande évaporative de l’atmosphère et des résistances à la circulation de l’eau dans le continuum sol-plante-atmosphère. Ainsi, la variation journalière de potentiel (∆Ψ) devient un indicateur majeur de la contrainte hydrique du continuum. Les variations de surface foliaire lors des phases de croissance et de sénescence foliaires sont exacerbées par la topographie. Le stress hydrique est plus précoce chez les arbres des sites de buttes. La récupération est rapide et meilleure chez les arbres des sites de bas-fonds. Elle est aussi meilleure chez les arbres du groupe A.

Mots-clés : Acacia tortilis, feuille, surface foliaire, potentiel hydrique, sol, déterminants écologiques, microsites, toposéquences, Sahel, Ferlo, Nord-Sénégal.

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ABSTRACT

Author : Mayécor DIOUF Year : 2003 UNIVERSITE CHEIKH ANTA DIOP OF DAKAR (SENEGAL)

FUNDAMENTAL CARACTÉRISTIQUES OF LEAF PHENOLOGY OF A SAHELIAN WOODY SPECIES : ACACIA TORTILIS (FORSK) HYANE. VARIATIONS ACCORDING THE TOPOGRAPHIC MICROSITES

IN THE FERLO (NORD-SENEGAL)

This work studied the variability of functioning of sahelian woody species, Acacia tortilis through the unfolding of the cycle of the leaf along characteristic toposequences in Ferlo, North-Senegal. The importance of some factors was established. The data make up of several stages of the leaf phenology. The toposequences are with very gentle slopes (1,8% group B and 0,9% group C) with gentle (2,3% group A). The change of incline between microsites consecutive of a toposequence plays however a role determining in the circulation of the water in the medium. Thus, the differential storage of water translates an edaphic aridity more accentuated according to the toposequences and microsites. Analysis of the great events of the foliation, made by the methods of principal components analysis and on instrumental variables (PCA and PCAIV) reveals that topography is factors determining in the course of the cycle of the leaf of Acacia tortilis in Ferlo. Two sprouting periods in the differnts groups of toposéquences were thus identified. The early sprouting (April and May) does not appear to be related to the availability of water. The early sprouting of Acacia tortilis is related to the photoperiod. The maintenance of the buds and the development of the leaves depend beginning of the rains. The second wave of buds (June, July), late and weaker, characterizes the variability of the phenomenon of life between the individuals which use the same resources. The sprouting is early and duration relatively rather short at the trees of the sites of depressions. The sprouting, especially more spread out in the sites of crests, appears to provide later. It appears always early in the microsites of the group A; late and spread out even enough in the microsites of the group C. It is intermediate in the microsites of the group B. The duration of the development and growth of the leaves of trees on sites of crests is relatively shorter than those of the others microsites. For the groups B and C with very gentle slopes, the phenomenon appears early. The development and the growth are appreciably equal duration in the groups A and B. Early defoliation appears in January or February while late defoliation take place in april. Defoliation is late in the microsites of depressions of group A and is spread out over a longer period compared to the others microsites; it seems also irregular there. The trees sheds their leaves early in the toposequences A and C, and later in those of the group B. In the same, it is short, and regular. On the group B, defoliation is irregular. Water potential of the plant depends as well on the water availability on the horizons exploited by the roots as of the evaporative request for atmosphere and resistances of water circulation through the continuum soil-plant-atmosphere. Thus, the depression potentiel (∆Ψ) become an major indicator of the hydric constraint of the continuum. The variations of leaf aera at the time of the phases of leaves growth and senescence are exacerbated by topography. The Water stress is early at the trees of the depressions sites. Recovery is fast and better at the trees of the depressions sites. It is also better at the trees of group A.

Keyswords : Acacia tortilis, leaf, leaf area, water potential, soil, ecological determinants, microsites, topoposequences, Ferlo, North-Senegal.

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INTRODUCTIONINTRODUCTIONINTRODUCTIONINTRODUCTION Dans les écosystèmes sahéliens, l’eau est le facteur limitant des productions végétales ; elle

constitue la contrainte principale du milieu (Cornet, 1981). L’eau détermine la distribution et la diversité des espèces animales et/ou végétales. Toute perturbation du milieu d’origines édapho-climatiques et/ou topographiques voire zoo-anthropiques agit sur la disponibilité de la ressource (baisse de la réserve en eau du sol, baisse de l’humidité relative de l’air) à laquelle les arbres doivent s’adapter. Le sol peut ainsi compenser ou aggraver l’aridité climatique (Cornet, 1981 ; Koechlin, 1989).

En zone semi-aride, les formes géomorphologiques et types de sols, qui participent à la redistribution des eaux dans le milieu, jouent un rôle important sur la physionomie et le fonctionnement du peuplement végétal (Floret & Pontanier, 1984).

Au Ferlo (Nord-Sénégal), le paysage est formé par des dunes de sables, de faibles amplitudes, non orientées, délimitant de petites dépressions fermées. Ce relief joue pourtant un rôle déterminant dans la répartition des sols et des groupements végétaux. Au cours des périodes de sécheresse, Cornet (1981) a rapporté une concentration des arbres vers les points bas à bilan hydrique plus favorable. Cela laisse supposer que le comportement est différent selon la situation dans la toposéquence. La variabilité du fonctionnement du peuplement traduit non seulement les capacités adaptatives de l’espèce au regard des variations topographiques mais aussi elle suggère des potentialités fourragères différentes.

La valeur fourragère des feuilles, fleurs et fruits de nombreuses espèces ligneuses est assez bien connue pour l’alimentation des animaux (Boudet, 1975 ; Le Houérou, 1980 ; Fall-Touré, 1993 ; Wiegand et al., 1999). Dans la réserve sylvo-pastorale du Ferlo, l’élevage est traditionnel, de type extensif ; l’alimentation du bétail repose exclusivement sur la végétation naturelle. En saison des pluies, le pâturage herbacé constitue l’essentiel de l’aliment alors qu’en saison sèche, la contribution du fourrage aérien est souvent supérieure à 20% (Le Houérou, 1980).

Les travaux sur la phénologie des espèces ligneuses sahéliennes sont nombreux (Nongonierma, 1979 ; Poupon , 1980 ; Poupon & bille, 1979 ; Grouzis, 1990 ; Tezenas du Montcel, 1994 ; Fournier, 1995 ; Diouf, 1996 ; Akpo, 1997 ; Goudiaby, 2003, 1998). Ils ont mis en évidence l’importance des facteurs climatiques et édaphiques. L’effet des variations topographiques n’a été presque pas abordé.

HYPOTHESE DE TRAVAIL :

« Le comportement de l’arbre varie selon sa position le long de la

toposéquence c’est-à-dire selon qu’il est établi sur un site de bas-fond, de

versant ou de butte».

L’objectif du travail est d’établir la variabilité du fonctionnement du peuplement ligneux à l’échelle du paysage afin de caractériser particulièrement le déroulement du cycle de la feuille le long de toposéquences caractéristiques du Ferlo et de déterminer l’importance des principaux facteurs.

Deux questions essentielles sous-tendent ce travail : Question 1. Quels sont les principaux groupes de toposéquences ? Dans une toposéquence, il est

établi trois situations ; ce sont le bas-fond, le versant et la butte ou le replat. Dans un paysage comme celui du Ferlo, l’importance spatiale et la physionomie suggèrent une grande variabilité de toposéquences. Une typologie de ces faciès s’impose donc.

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Question 2. Comment l’arbre réagit-il aux variations microtopographiques ? Il s’agira de caractériser particulièrement le déroulement de la feuillaison de Acacia tortilis ssp raddiana dans les groupes de toposéquences éventuels et selon les trois microsites de la toposéquence. Des caractéristiques écophysiologiques de ces variations du cycle de la feuille seront ensuite analysées ; il s’agit de la production de feuilles, de l’état hydrique de la plante. Les facteurs écologiques pertinents (eau du sol, demande évaporative, paramètres climatiques et édaphiques…) qui permettent de comprendre le fonctionnement de la feuille seront enfin présentés.

Le cadre général de l’étude (Partie I), a présenté le site de Souilène au Ferlo (Chapitre 1), les aspects méthodologiques (Chapitre 2) et la description des toposéquences (Chapitre 3). Ce chapitre définit essentiellement les types de toposéquences et les grands événements du cycle de la feuille. Le déroulement du cycle de la feuille constitue la partie II. Il en distingue nettement le débourrement (chapitre 4), le développement et la croissance des feuilles (chapitre 5) et la chute des feuilles (chapitre 6). La partie III a été consacrée aux interprétations écologiques. Nous y avons abordé la production de feuilles (chapitre 7), l’état de l’eau dans la plante (chapitre 8) et les déterminants écologiques (chapitre 9). Les principaux résultats ont été ensuite largement discutés dans la dernière partie (Partie IV ).

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PARTIE I. PARTIE I. PARTIE I. PARTIE I. LE CADRE GENERAL DE LE CADRE GENERAL DE LE CADRE GENERAL DE LE CADRE GENERAL DE

L’ETUDEL’ETUDEL’ETUDEL’ETUDE

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CHAPITRE 1. LA STATION DE SOUILENE AU FERLO

L’étude est menée dans la forêt classée de Sogobé au Ferlo (Nord-Sénégal) qui correspond au Sahel sénégalais à environ 20 km au sud de Dagana, 125 km de la mer et à 400 km de Dakar (Figure 1). Ce site est à proximité d’un village maure du nom de Souilène ou Keur Mor Ibra entre 16° 20’N et 15° 25’ W (Sharman, 1982 ; Fournier, 1995).

Figure 1. Localisation géographique du Ferlo (Sharman, 1982 ) et de la station de Souilène (Fournier, 1995).

1.1.1 L’année climatique dans le Ferlo Le Ferlo appartient au domaine sahélien. Les populations Peuls du Ferlo sénégalais ont établi

un calendrier dans lequel elles reconnaissent 5 saisons basées sur la température, la disponibilité en eau et la phénologie des arbres et de l’herbage (Naegelé, 1971). Ces saisons sont les suivantes :

- dabundé pour désigner la saison sèche fraîche ; - tchiedio ou saison sèche chaude ; - setsellé correspondant à la saison pré-pluvieuse ; - ndunggu correspondant à la saison des pluies ; - kaulé ou saison post-pluvieuse. Cependant nous distinguons deux grandes saisons du point de vue climatique : - la saison pluvieuse ; - la saison sèche.

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1.1.1.1 Saison pluvieuse

La saison pluvieuse concerne les mois de juillet, août et septembre. Le régime pluviométrique dépend essentiellement du front intertropical issu de l’interaction des deux masses d’air :

- l’air tropical continental ou Harmattan qui est une masse d’air chaude et sèche venant de l’Est et du Nord-Est ;

- l’air tropical maritime ou Mousson fortement influencé par l’anticyclone de Sainte Hélène et d’orientation Sud-Ouest/Nord-Est.

Le climat est sahélien. La température moyenne annuelle s’établit à 28,6°C tandis que les températures moyennes mensuelles minimale et maximale sont respectivement de 14°1 C (janvier) et 40°4 C (mai).

La pluviométrie moyenne de la station de référence (Dagana, 1918-1990) est de 282 mm, avec un coefficient de variation de 37% (Akpo, 1993) et de 206 mm pour la période 1990-1998 (Diouf et al., 2002). A l’instar des valeurs rapportées par l’UICN (1989) pour d’autres zones sahéliennes, Dagana se caractérise par un déficit pluviométrique persistant qui a commencé en 1970 (Akpo, 1993). Les pluies s’étendent de juillet à septembre. Ainsi dans l’année, nous distinguons classiquement deux périodes : une période sèche de 9 mois (octobre à juin) et une saison des pluies de 3 mois.

L’évapotranspiration potentielle journalière décroît avec la saison des pluies, par rapport aux valeurs affichées pendant la saison sèche chaude, pour rejoindre des valeurs de 5 à 7 mm.j-1 (Do et al., 1998). L’humidité atmosphérique passe par un maximum (73 %) en septembre.

Au niveau du Ferlo sableux, il n’existe pas de réseau hydrographique organisé ; l’eau des pluies qui alimente les mares temporaires peut y rester durant 5 mois environ pour constituer des points d’abreuvement. Pendant la pleine saison des pluies coïncidant avec le mois d’août, l’eau peut couvrir plus de 5 % de la surface totale du Ferlo (Barral et al., 1983). 1.1.1.2 Saison sèche

La saison sèche s’étend d’octobre à juin et se caractérise en plus des fluctuations de température, par un tapis herbacé inexistant exception faite de la période qui suit immédiatement la saison pluvieuse.

La saison sèche fraîche va de novembre à février. Les températures les plus basses de l’année sont notées pendant les mois de décembre et janvier. Ces dernières présentent une moyenne annuelle comprise entre 19°C et 21°C. La moyenne minimale du mois le plus froid (janvier) ne va pas en dessous de 13°C-15°C (Le Houérou, 1989). L’évapotranspiration potentielle se situe entre 4 et 6 mm.j-1 (Do et al., 1998).

La saison sèche chaude concerne la période allant de mars à juin et se caractérise par des températures élevées. La moyenne annuelle maximale varie entre 35°C et 38°C. La moyenne mensuelle maximale croît de 38 à 44°C du mois de mai au mois de juin (Le Houérou, 1989). L’évapotranspiration potentielle y atteint ses maxima avec 7 à 9 mm.j-1 (Do et al., 1998).

Pour la saison sèche de façon générale, l’insolation journalière moyenne est de 8 à 11 h.j-1 c’est à dire 70 à 90 % du potentiel astronomique. Le minimum d’humidité relative journalière se situe entre 10 et 20 % (Cornet et Poupon, 1978).

A Souilène, la réserve hydrique de surface est épuisée environ deux mois après l’arrêt des pluies (Do et al., 1998).

1.1.2 Les conditions géo-édaphiques 1.1.2.1 Géologie

La région d’étude appartient au bassin sénégalo-mauritanien qui a connu au cours de son histoire géologique deux transgressions marines séparées par deux épisodes continentaux.

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La première transgression est d’âge paléozoïque et va du Cambrien au Gotlandien, elle est à l’origine de larges dépôts spécialement localisés à l’Ouest. Toutefois, il n’y aurait pas de dépôt au niveau du Paléozoïque supérieur et du Mésozoïque inférieur.

Le premier épisode continental est caractérisé par des dépôts continentaux d’âge Mésozoïque moyen, il s’agit du continental intercalaire.

La seconde transgression marine est d’âge crétacé supérieur et va du Cénomanien au Danien. Elle est suivie par la transgression d’âge Paléogène.

Enfin la dernière phase est caractérisée par des dépôts continentaux. Ce dernier épisode continental va de l’Oligocène à l’Eocène et est désigné communément sous le nom de Continental Terminal (Furon, 1950). Sur ce dernier vont se déposer des formations ferrugineuses compactes de 1 à 2 m d’épaisseur, le tout recouvert de dépôts fluvio-lacustres de 5 à 40 m d’épaisseur, plus ou moins désagrégés en latérite / ferralite (Le Houérou, 1989).

1.1.2.2 Géomorphologie

Les formations de dunes de sables ou «Séno» en Peul incluent trois unités géomorphologiques. La plus ancienne est «anté-inchirienne» et serait probablement âgée de 50 000 à 60 000 ans BP. Il s’agit d’un erg vieux, uni et nivelé (plateaux) de 1 à 5 m d’épaisseur que les géologues appellent communément «covering sand».

Le système ogolien ou «dunes rouges», âgé de 15 000 à 10 000 ans BP, est constitué de rides asymétriques (buttes et versants) ou «Tulle » en Peul. Haut de 10 à 30 m, long de 20 à 50 km et large de 0,5 à 5 km, elles sont distantes les unes des autres de 1 à 5 km. Ces rides sont orientées selon la direction NE–SO, l’orientation des principaux vents continentaux et de l’Harmattan. Les dunes ogoliennes ont été localement remaniées en très petites dunes paraboliques d’orientation NNE-SSO. Aussi appelées dunes transverses, elles sont approximativement âgées de 7 500 ans.

La couverture sableuse peut présenter des épaisseurs de 50 m à 100 m. Les rides sont séparées par des dépressions longitudinales argileuses à engorgement temporaire (bas-fonds), qui peuvent occasionnellement devenir calcaires et localement désignées par les Peuls sous le nom de «baldiol». Ces derniers sont des lits dans lesquels peuvent se développer pendant la saison des pluies, des mares d’eau temporaires. La fréquence de ces mares est liée au mode de contact entre les grés cuirassés tabulaires et les ergs qui les recouvraient en partie (Benoît, 1988).

L’erg récent présente encore trois unités de reliefs (dépressions ou bas-fonds, versants ou pentes et sommets ou buttes) caractérisées par des types de relevés de végétation (Akpo, 1993).

1.1.2.3 Sols

La zone d’étude appartient au Ferlo sableux qui couvre une unité naturelle couvrant environ 10 000 km2 (Barral et al., 1983). Elle est constituée de dunes fossiles de l’ère quaternaire, au relief peu accusé.

Du fait du caractère sablo-argileux à argilo-sableux, le sol peut compenser ou aggraver l’aridité climatique (Koechlin, 1989). Les sols du Ferlo ont un comportement différent selon que l’on se trouve sur un sommet d’une dune ou en bas de pente. En effet, sur les sommets de dunes, le front d’humectation atteint 150 à 180 cm en septembre. Dès le mois de juillet, il atteint 100 cm en bas de pente et souvent plus (300 cm) en août.

Les sols sableux des systèmes dunaires sont neutres à faiblement acides 5,8<pH<7,2. Ils contiennent 90 à 95 % de sable grossier et 3 à 5 % d’argile dans les couches supérieures d’une part et 80 à 90 % de sables, 8 à 10 % d’argile dans les couches inférieures d’autre part (Fournier, 1995). Les bas-fonds ont un taux d’argile plus important que les deux autres microsites.

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1.1.3 Les ressources en eau du sol L’eau du sol est contenue dans trois nappes aquifères dont la première, constituée par la nappe

maestrichienne (la plus profonde), a été découverte en 1938. Celle-ci couvre une surface de plus de 100 000 km2 avec une réserve hydrique évaluée à environ 5.1012 m3.

La seconde nappe aquifère est non seulement discontinue, mais est de moindre importance. D’une profondeur de 30 à 100 m, elle est localisée à la base des dépôts du Continental Terminal. Un carottage effectué dans un bas-fonds près de la station de Souilène en septembre 1999 indique l’existence d’une nappe à 30,75 m de profondeur (Diouf, 2000).

La dernière nappe aquifère est superficielle et est présente à la base du Pléistocène sableux au contact des derniers dépôts fluvio-lacustres. Il s’agit d’une nappe phréatique sporadique d’importance minime (Le Houérou, 1989).

1.1.4 La végétation En fin de saison des pluies, la végétation sahélienne du Ferlo se présente sous la forme d’un

tapis herbacé continu piqueté d’arbres et d’arbustes. Les arbres et arbustes fréquemment épineux ne forment jamais une strate continue (Akpo, 1993).

La strate herbacée est caractérisée par la dominance d’espèces annuelles, notamment des poacées à limbes étroits et pliés ou enroulés (Schoenefeldia gracilis, Aristida stipoides, Cenchrus biflorus,

Chloris prieurii) : c’est la pseudosteppe décrite par Trochain (1980). Selon Diédhiou (1994), une grande variété de légumineuses et autres familles s’y trouvent.

Valenza et Diallo (1972), étudiant les pâturages du Nord-Sénégal distinguent sept types de formations suivant la nature du substrat. Chaque formation, établie à partir de la description des strates herbacée et ligneuse est divisée en groupement puis en parcours. Bien que ces formations ne correspondent pas précisément à des unités phytosociologiques, ces divisions donnent une bonne image de la végétation à l’échelle de l’utilisation, grâce à la grande connaissance du milieu et de la végétation des auteurs (Akpo, 1993).

Dans la zone de Souilène le groupement végétal est inféodé aux sols sablo-argileux à argilo-sableux, caractérisé par Balanites aegyptiaca, Acacia tortilis et Boscia senegalensis (Valenza et Diallo, 1972). Il est largement représenté au Ferlo (Akpo, 1993).

Les pasteurs Peuhl distinguent quatre principaux types de parcours fondés sur la géomorphologie ; ce sont les parcours Seno sur sol sableux plus ou moins dunaire, les parcours Baldiol dans les dépressions, les parcours Tiangol des vallées sèches et les parcours sur les sols gravillonnaires des périplaines.

1.1.5 La gestion de l’espace (Barral, 1982 ; Barral et al., 1983 ; Benoît, 1988) L’installation des forages et des puits-forages dans les réserves sylvo-pastorales du Ferlo a

profondément modifié les pratiques des pasteurs Peuhl : abandon progressif de la transhumance vers une sédentarisation. La gestion actuelle des parcours repose sur des déplacements de faibles distances d’un campement (Rumano) vers une mare en saison des pluies ou vers un forage (ou un puits) en saison sèche (Barral, 1982 ; Barral et al., 1983 ; Benoît, 1988). A la suite de la sédentarisation, les pasteurs Peuhl produisent du bois de chauffe et du charbon de bois destinés à la vente. De même, les bergers élaguent les arbres pour récupérer le fourrage aérien utilisé dans l’alimentation du bétail en saison sèche. Ainsi, la coupe et le pâturage sélectifs tendent à provoquer un changement des peuplements à composition d’espèces appréciées vers des peuplements à espèces peu ou pas appréciées, et une réduction du couvert ligneux, voire de la production potentielle du milieu.

Le peuplement ligneux du Ferlo a fortement évolué entre 1989 et 1998. Cette modification concerne surtout les jeunes plants de Balanites aegyptiaca et Boscia senegalensis et les individus âgés de Acacia tortilis (Diouf et al., 2002).

13

La population de Acacia tortilis, constituée essentiellement de gros arbres, est vieillissante alors que celles de Balanites aegyptiaca et Boscia senegalensis, avec nombre élevé de jeunes individus, sont en phase de rajeunissement (Figure 2).

Figure 2. Structure du peuplement et de 3 espèces à Souilène (Nord-Sénégal) entre 1989 (Akpo et Grouzis, 1996) et 1998 (Diouf et al., 2002).

1.1.6 Les principales caractéristiques de Acacia tortilis Acacia tortilis (Forst.) Hyane subsp. raddiana (Savi) Brenan var raddiana (que nous appellerons

Acacia tortilis dans la suite du texte), appartient à la famille des mimosacées. Cette espèce semi-sempervirente épineuse peut atteindre 2 à 12 m de hauteur (Photos 1 et 2). Les feuilles sont composées et présentent plusieurs paires de pinnules (folioles) portant des foliolules de petite taille.

Acacia tortilis, espèce clé de voûte (Grouzis et al., 1986 ; Diédhiou, 1994) du groupement à Balanites aegyptiaca, Acacia tortilis et Boscia senegalensis au Ferlo, possède une très large distribution dans les zones arides et semi-arides. C’est aussi une espèce largement représentée au Sénégal (Diouf et Grouzis, 1996). Elle procure du fourrage notamment en saison sèche, offre de multiples usages (bois d’œuvre, bois de feu, ombre, gomme, pharmacopée traditionnelle) et participe au maintien de la fertilité et à la fixation des dunes de sables (Brewbaker, 1986 ; Von Maydell, 1990 ; Dupuy et al., 1991). Elles peut aussi s’associer à des rhizobiums et des champignons mycorhiziens.

Les espèces clés de voûte facilitent le rétablissement des autres espèces autochtones dans l’écosystème dégradé (Aronson et al., 1993). Selon Akpo et Grouzis (1996), Acacia tortilis favorise la régénération des autres espèces autochtones par son couvert végétal. En outre, cette espèce occupe une place de choix dans l’alimentation du bétail dans la réserve sylvo-pastorale du Ferlo. Elle présente donc un intérêt certain pour les écosystèmes sahéliens à vocation pastorale et, dont les terres sont sujettes à une forte dégradation. Cependant, ses peuplements connaissent un vieillissement et une diminution du nombre d’individus (Diédhiou, 1994 ; Wiegand et al., 1999 ; Diouf et al., 2002).

Acacia tortilis (B)

0

5

10

15

20

25

30

35

10 30 50 70 90 110

130

150

170

190

C(cm)

F%

1989

1998

Balanites aegyptiaca (C)

0

5

10

15

20

25

30

35

10 30 50 70 90 110

130

150

170

190

C(cm)

F%

1989

1998

Peuplement (A)

0

5

10

15

20

25

30

35

10 30 50 70 90 110

130

150

170

190

C(cm)

F%

1989

1998

Boscia senegalensis (D)

0

5

10

15

20

25

30

35

10 30 50 70 90 110

130

150

170

190

C (cm)

F%

1989

1998

14

Photo 1. Arbres numéro 31 et 32 de Acacia tortilis au niveau de la toposéquence 6 du groupe A.

Photo 2. Population de Acacia tortilis au niveau de la parcelle principale (toposéquence 7).

15

CHAPITRE 2. LES METHODES D’ETUDE

1.2.1 La collecte des données éco-climatiques

1.2.1.1 Données climatiques

Le dispositif d’acquisition des données météorologiques est un système d’enregistrement automatique et continu à l’aide d’une centrale de type Campbell. Les paramètres mesurés sont la température de l’air, la température du sol à trois profondeurs (0,5 ; 1 et 1,5 m), l’humidité relative de l’air, le rayonnement global, la vitesse du vent et les précipitations. Ces paramètres sont nécessaires pour établir le bilan climatique, qui utilise l’évaluation de l’évapotranspiration potentielle (ETP) et les précipitations (P en mm).

1.2.1.2 Données cartographiques

Sept toposéquences constituées de microsites (bas-fond, versant et butte) ont été retenues (Figure 3, Annexes 1, 2 et 3). Au niveau de chacune d’elles des levés topographiques ont été effectués à l’aide d’un théodolite électronique Wild 2002 à enregistrement automatique. L’appareil est connecté à un cahier de terrain alimenté par une pile électrique. Il envoie des rayons réfléchis par une mire placée à un point de coordonnées (x, y et z) inconnues. La présence de distomat permet de détecter les rayons réfléchis ; ce qui déclenche l’enregistrement automatique des coordonnées du point visé.

La dénivellation, l’aspect de la pente et l’état de surface d’une toposéquence conditionnent l’hydrodynamique superficielle c’est à dire le ruissellement, et l’infiltration des eaux des pluies. Elles permettent de suivre ainsi l’évolution ultérieure de la réserve hydrique au niveau de la toposéquence. Nous avons utilisé différents logiciels (Excel, Surfer 32) pour définir, délimiter et cartographier les différentes toposéquences (limites, dénivellation, superficie, courbes de niveau et position des différents individus et des appareils de mesures). Les courbes de niveau renseignent sur la circulation de l’eau par rapport aux arbres au sein de la toposéquence.

1.2.2 Observations phénologiques La méthode utilisée essaie de reposer sur les conditions idéales proposées par Frankie et al.,

(1974) et Grouzis (1992) : une station non perturbée, effectif élevé, observations sur plusieurs cycles.

Le suivi phénologique a été réalisé de mars 1999 à juin 2001 au niveau de 7 parcelles

correspondant à des toposéquences caractéristiques du Ferlo dans lesquelles 145 individus de Acacia

tortilis ont été recensés. Les observations ont porté sur des individus autant jeunes que âgés ; elles ont

donc concerné toute la population de l’espèce étudiée dans les sites. La fréquence des observations est

mensuelle durant la saison sèche et bihebdomadaire au cours de la saison des pluies.

16

Figure 3. Plan des parcelles expérimentales à Souilène, Ferlo Nord-Sénégal.

4800 4900 5000 5100 5200 5300 54009400

9600

9800

10000

10200

10400

10600

0 100 200

N Toposéquence 5

Toposéquence 4

Toposéquence 6

Parcelle principale

Toposéquence 1 Toposéquence 2

Toposéquence 3

m

(ou Toposéquence 7)

m

Parcelle principale ou Toposéquence 7

17

Pour caractériser le cycle de la feuillaison, la méthode proposée par Grouzis et Sicot (1980) a été utilisée. Les stades suivants ont été retenus :

- V0 : défeuillaison complète ; - V1 : gonflement des bourgeons, pas de feuilles développées ; - V2 : bourgeons foliaires + feuilles épanouies (plus de 10% et moins de 50% des rameaux

de l’individu) ; - V3 : feuilles épanouies en majorité, stade de pleine feuillaison ; - V4 : feuilles vertes + début de sénescence, feuilles sèches ou ayant changé de couleur (plus

de 10% et moins de 50%) - V5 : sénescence, plus de 50% des rameaux de l’individu ont des feuilles sèches, chute des

feuilles. Le stade 1 correspond à l’installation et le stade 5 à la disparition de la phase. Les stades 1, 2, 3

et 4 représentent pour un individu l’évolution au sein d’une phase déterminée. Le stade 0 est utilisé pour caractériser l’absence d’une phase. L’absence de feuilles, est alors désignée par V0.

1.2.3 L’eau dans le sol et la plante 1.2.3.1 L’eau du sol

Dans la détermination de l’état hydrique du sol, nous avons utilisé une sonde à neutron de type «Solo 25 ». Le dispositif expérimental est constitué de tubes en duralium (D = 41-45 mm) descendant jusqu’à 4,5 m. Les mesures sont effectuées tous les 10 cm jusqu’à 1 m de profondeur, puis tous les 20 cm jusqu’à 2 m et les 50 cm jusqu’à 4,5 m de profondeur. La rétention en eau (en mm) de tous les niveaux d’un tube constitue la réserve en eau du profil au niveau du tube. Les valeurs de la réserve hydrique du sol sont déterminées à partir de tubes situés à des altitudes différentes. Les tubes sont disposés dans la parcelle principale (Annexe 2).

Pour chaque groupe de toposéquences, des échantillons de sol sont prélevés à l’aide d’une tarière de 7,15 cm de diamètre. Les prélèvements sont effectués tous les 10 cm jusqu’à 60 cm puis tous les 20 cm jusqu’à 100 cm. Trois sondages par microsite ont été réalisés dont deux sous Acacia

tortilis et un hors arbre (Annexe 1). Quatre séries de carottages sont effectuées correspondant au début de la saison des pluies, à la pleine saison des pluies, aux saisons sèches froide et chaude. Les échantillons de sol sont pesés sur le terrain puis ramenés au laboratoire pour être séchés à l’étuve jusqu’à poids constant. Les humidités pondérale (Hp) et volumique (Hv) sont déterminées à partir des poids frais (Pf) et sec (Ps) du sol par horizon à partir des formules suivantes :

Hp = (Pf-Ps)

Ps * 100 et Hv = Hp*Da

Da = densité apparente du type de sol (1,5 pour les sols argilo-sableux à sablo-agileux ; Baize, 1988). La valeur de la réserve hydrique du sol est déterminée pour chaque position topographique.

Cette étude à pour but de caractériser la variabilité spatiale de la réserve hydrique du sol et de déterminer l’effet de cette variation sur le comportement phénologique et le fonctionnement hydrique de Acacia tortilis suivant la topographie.

1.2.3.2 Potentiels hydriques (Ψ) de la plante

Les individus retenus pour les mesures écophysiologiques ont été choisis parmi ceux de la classe la plus représentée dans le microsite ; c’est la classe modale. Il s’agit des classe de circonférence de 90-100 cm dans les sites de bas-fonds, 80-90 cm sur les versants et 110-120 cm dans les sites de buttes (Diouf et al., 2003).

L’eau dans la plante a été mesurée au niveau de la feuille à l’aide d’une chambre à pression (type PMS instrument, Co, Corvallis, OR, USA). Elle a porté sur 18 arbres répartis entre les différents microsites, soit 6 individus par microsite.

18

Le type d’appareil utilisé mesure la tension de sève brute, qui ne peut être assimilée au potentiel hydrique moyen de l’échantillon que si le potentiel osmotique de la solution du xylème est nul. Dans les transports de sève brute dans le xylème où il n’y a pas de membrane semi-perméable, le potentiel osmotique est généralement négligeable, donc nul. En outre, la sève brute étant neutre et la taille des individus suivis modérée, le potentiel électrique et le potentiel de gravité sont considérés comme nuls. Seul le potentiel de pression est donc susceptible d’agir sur la circulation de l’eau dans la plante. Ce potentiel de pression ou potentiel hydrique (exprimé en mégapascals ou bars) est une grandeur négative, qui représente l’énergie de liaison de l’eau avec un milieu. La circulation de l’eau s’effectue dans le sens des potentiels décroissants. Le potentiel hydrique de l’air est presque toujours plus bas que celui du sol, ce qui explique le fait que les plantes soient traversées par un courant d’eau ascendant. En effet, la pression qu’il faut appliquer à la feuille pour que la sève exsude est l’opposée de son potentiel hydrique (Cruiziat et al., 2001).

Les feuilles de cette espèce ayant un pétiole insuffisamment long, nous avons dû travailler sur des rameaux. Aussi il n’y aurait pas de différences significatives entre les mesures réalisées sur des rameaux de Acacia tortilis entourés de plastique ou non. Nous avons aussi opté de travailler le plus rapidement que possible sur des rameaux détachés.

Le potentiel hydrique des feuilles dépend de celui du sol c’est-à-dire du potentiel de base et des résistances au transfert d’eau à travers la plante c’est-à-dire des potentiels minimum et de récupération. Trois types de potentiels ont alors été mesurés pour chaque arbre :

a) le potentiel hydrique de base mesuré (6 h – 7 h), au moment où la transpiration est presque nulle et qui intègre le potentiel hydrique du sol dans la zone active du système racinaire ;

b) le potentiel hydrique minimum (13 h – 14 h ), qui représente la contrainte hydrique journalière résultant du bilan hydrique entre le taux de transpiration et d’absorption, indiquant ainsi le déficit hydrique interne maximal de la plante ;

c) le potentiel de récupération (19 h – 20 h) qui, comparé au potentiel d’équilibre permet d’apprécier la vitesse de récupération hydrique de l’individu. Ce potentiel caractérise la réhydratation progressive de la plante suite à un quasi-arrêt des pertes d’eau par évapotranspiration.

L’amplitude maximale de la variation journalière du potentiel (∆Ψ) et le gain de potentiel (GΨ) acquis par rapport au potentiel de base sont fonction, du Potentiel minimum (Ψm), du Potentiel de récupération (Ψr) et du potentiel de base Ψb:

∆Ψ = Ψb- Ψm et GΨ = Ψr-ΨmΨb-Ψm

Le delta (∆Ψ) est un paramètre synthétique, qui intègre la transpiration et la conductivité hydraulique du continuum sol-plante-atmosphère. Les variations pourraient être liées aux modifications des conditions environnementales et/ou aux caractéristiques de ce continuum (Fournier, 1995).

Le gain de potentiel (GΨ) est un indicateur de la vitesse de récupération de la plante, c’est-à-dire la vitesse de réhydratation après la contrainte hydrique. Cette contrainte qui traduit les difficultés d’accès à l’eau, entraîne des changements progressifs de la structure de la plante, (réduction de la surface foliaire ou transpirante) et une baisse de la production (biomasse). Au début du cycle végétatif, la plante ajuste sa taille à l’eau disponible dans le milieu en réduisant sa surface et/ou le nombre des feuilles et organes d’accumulation. Ainsi, ses besoins en eau sont plus faibles et sa biomasse réduite. Durant la seconde partie du cycle végétatif, c’est surtout par une sénescence accélérée des feuilles que les réductions de surface s’opèrent (Tardieu & Dreyer, 1997 ; Lelièvre, 1999).

Pour déterminer cet effet de la contrainte hydrique, nous avons ainsi suivi l’évolution mensuelle de la biomasse et de la surface foliaire des arbres dans les différents microsites.

19

1.2.4 Les paramètres de production de la plante 1.2.4.1 De la feuille

Pour situer l’évolution des feuilles en rapport avec le niveau de fonctionnement hydrique de la plante et de la teneur en eau du sol suivant la topographie, trois lots de feuilles sont régulièrement prélevés sur chaque arbre retenu. Les paramètres suivis concernent le nombre de folioles, la longueur du pétiole, la surface foliaire (surface transpirante) à l’aide d’un photoplanimètre et le poids sec de chaque feuille.

1.2.4.2 De la biomasse

La croissance et la productivité des arbres dépendent en grande partie de leur état hydrique (Badot et al., 1990 ; Alavi, 1996 ; Bréda & Granier, 1996). Ainsi un stress hydrique, minime soit-il, peut induire une réduction du développement (Sellin, 1998). La matière sèche correspond à une variable qui permet de prédire la surface foliaire spécifique (Shipley & Vu, 2002).

Nous avons ainsi suivi l’évolution de la biomasse foliaire des arbres sur les différents microsites. La matière sèche (ou poids sec) de chaque lot de feuilles est déterminée après séchage à l’étuve jusqu’à poids constant.

1.2.5 Le traitement des données Le travail cherche à mettre en évidence l’importance de la topographie dans la phase de

feuillaison à travers les grands événements caractéristiques. Ainsi, nous avons utilisé deux types d’analyse : une analyse en composantes principales (ACP) et une autre ACP dite sur variables instrumentales (ACPVI). Des tests statistiques (ANOVA) ont aussi complété le traitement pour les données d’eau du sol des différents groupes de toposéquences et pour les paramètres écophysiologiques.

1.2.5.1 L’analyse en composantes principales (ACP )

L’ACP est une approche qui utilise un tableau de variables quantitatives. Cette ACP, basée sur une corrélation de matrice entre les stades phénologiques de l’espèce et les variables topographiques, est utilisée pour décrire les relations dans chaque phase phénologique et les variables topographiques. Les variables pertinentes identifiées sont ensuite soumises à une autre ACP dite sur variables instrumentales (ACPVI).

1.2.5.2 L’ACP sur variables instrumentales (ACPVI)

L’ACPVI consiste à traiter simultanément deux tableaux dont les rôles sont dissymétriques ; un tableau X explique le tableau P (Simier, 1991). L’intérêt de cette ACPVI est de mesurer la pertinence des variables par la part prise en compte et l’élimination d’effets (Dolédec & Chessel, 1987, 1989). Elle facilite également l’étude du rôle des variables prédéfinies par l’exploration de sous-espaces délimités par l’utilisateur à la suite d’une ACP. La démarche consiste donc à réaliser une première ACP puis une seconde ACP sur variables instrumentales (Figure 4).

La première ACP normée est effectuée sur le tableau P de relevés phénologiques constitué des 145 individus et des 6 stades - variables à expliquer (V0, V1, V2, V3, V4, V5) pour les deux années d’observation. Sur ce tableau P sont notées les fréquences des d’individus aux différents stades phénologiques.

L’ACP normée de ce tableau donne le même poids à chaque stade phénologique et met en évidence les variations de la phénologie en fonction de la position topographique de l’individu sur un microsite. Nous représentons ainsi les points moyens pour chaque modalité de variables de X afin de visualiser graphiquement les modalités des variables du tableau X séparées par les axes de l’ACP.

20

Ainsi, le second tableau noté X est formé des modalités des p variables du milieu en colonne dans les mêmes n relevés. Ce tableau est constitué de 145 lignes et de trois colonnes qui correspondent aux grands événements qui caractérisent la phénophase feuillée de l’espèce ; il s’agit du débourrement foliaire, de la maturité et de la chute des feuilles. Ce sont ces grands événements que nous allons tenter de comprendre le long des différentes toséquences.

Figure 4. Méthodes statistiques d’analyses sous contraintes comme les analyses canoniques de correspondances ou analyses des correspondances inter et intra-classes.

L’ACP sur variables instrumentales consiste à faire un ajustement par régression linéaire du tableau P en fonction d’une variable du tableau X, puis à faire l’ACP du tableau P’ ainsi ajusté (analogie avec l’analyse de variance). La variance de l’ACPVI qui correspond au nouveau score des individus ne dépasse pas la première valeur propre de l’ACP du tableau P. Les individus se positionnent non pas pour que la variance des positions par relevés soit maximale mais, pour que la variance expliquée par la régression sur les variables instrumentales soit maximale. Cette variance expliquée est le produit de la variance par le carré de la corrélation R² (coefficient de détermination).

Le rapport entre l’inertie de l’ACP du tableau P’(Ip’) obtenue à la suite de l’ACPVI et celle du tableau P (Ip) donne la part d’explication de la variable de X. L’opération est répétée pour chaque variable. Les résultats sont récapitulés dans un tableau qui permet de relativiser en outre la pertinence de chaque variable en fonction du nombre de degrés de liberté. Cette démarche statistique permet de tester les variables pertinentes qui interviennent dans le phénomène étudié (variabilité topographique de la feuillaison). Ce rapport, appelé aussi indicateur de la variance, varie entre 0 et 1. Il tend vers 1 lorsque la variable instrumentale exprime mieux la variabilité de la phénologie et tend vers 0 lorsque cette variable ne permet pas de prédire la variabilité de la phénologie (Tezenas du Montcel, 1994).

Tableau P Tableau P'

Régression modélise à

de P sur X X partir de P

sur une

n lignes variable

p colonnes

ACP simple ACP de P'

Inertie totale Inertie expliquée

(Ip) (Ip' )

Ip'/Ip

Rapport Inertie expliquée

par la variable sur l' inertie

totale (Ip'/Ip), Indicateur de

la pertinence de la variable

21

CHAPITRE 3. CARACTERISATION DES TOPOSEQUENCES

1.3.1 La description des toposéquences Les caractéristiques essentielles des sept toposéquences sont portées dans le tableau 1.

Tableau 1. Caractéristiques des différentes toposéquences

Toposéquences 1 2 3 4 5 6 7

Altitude maximale (m) 100,1 100,5 98,6 99,8 98,9 100,1 99,9

Altitude minimale (m) 96,3 98,0 97,3 98,7 97,5 97,6 97,3

Dénivellation (m) 3,8 2,6 1,3 1,0 1,4 2,5 2,6

Dénivellation bas-fond/versant (m) 2,9 1,5 0,9 0,6 0,7 2,0 2,5

Dénivellation versant/butte (m) 0,9 1,1 0,4 0,5 0,7 0,5 0,1

Superficie moyenne (ha) 1,3 1,1 0,6 0,2 0,6 0,5 0,9

Acacia tortilis 13 15 24 26 14 27 40

Nombre Balanites aegyptiaca 11 26 5 3 17 16 69

D’individus Boscia senegalensis 14 11 46 11 18 2 29

Maerua crassifolia 0 0 0 0 1 0 4

Zizyphus mauritiana 0 0 1 0 2 0 0

L’altitude maximale est de 100,5 m alors que les sites les plus bas se situent à 96,3 m. La superficie échantillonnée varie entre 1,3 ha (toposéquence 1) et 0,5 ha (topséquence 4). La dénivellation la plus importante est enregistrée pour la toposéquence 1 (3,8 m) et la plus faible pour la toposéquence 4 (1 m). La dénivellation entre microsites consécutifs d’une même toposéquence est ainsi comprise entre 2,9 et 0,1 m.

Au total 445 individus ont été recensés au niveau des 7 toposéquences dont 159 individus de Acacia tortilis, 147 de Balanites aegyptiaca, 131 de Boscia senegalensis, 5 Maerua crassifolia et 3 Zizyphus

mauritiana. Durant les deux années de suivi, 17 individus ont été coupés dont 14 individus de Acacia

tortilis, 2 de Balanites aegyptiaca et 1 Zizyphus mauritiana.

1.3.2 L’identification de groupes de toposéquences Pour identifier des groupes éventuels, les données relatives à l’altitude (maximale, minimale),

l’effectif des arbres et la superficie collectées au niveau des 7 toposéquences ont été soumises à une analyse en composantes principales. Les résultats sont rassemblés dans le tableau 2. Tableau 2. Valeurs propres (bits) et inertie (%) des 4 premiers axes factoriels

AXES F1 F2 F3 F4

Valeurs propres 3,80 2,11 1,10 0,55

Inertie (%) 47,90 26,40 13,80 6,90

Cumul Inertie 47,90 74,30 88,10 94,90

Les valeurs propres de l’ACP sont relativement élevées, et ainsi le taux d’inertie. Le premier

axe absorbe près de 50% (47,9%) de la variation totale et le second de 26,4%. Les valeurs propres se

stabilisent autour du second axe (26,4%) ; le 3ème axe n’apporte en effet que 13,8% de l’information.

22

Le plan formé par les axes factoriels F1 x F2 (Figure 5) absorbe ainsi 74,3% de l’information contenue dans les tableaux de données. Dniv (dénivellation) et Dvbf (dénivellation entre versant/bas-fond) sont fortement corrélées (r= 0,962 et 0,954 respectivement) à l’axe F1 pour lequel ces deux variables expriment 62,9% de la variation totale. La densité (Dens), dans les abscisses négatives, y est aussi bien représentée (r=0,759).

Figure 5. ACP : diagramme des relevés topographiques x toposéquences dans le plan des axes F1 (horizontal) x F2 (vertical).

L’axe F2 est essentiellement lié (r=0,739) à Zmax (altitude maximale) dont la contribution est de 25,2%, soit deux fois la contribution moyenne des variables. Zmin (altitude minimale) et Dbuv (dénivellation entre butte/versant), bien que peu corrélées à l’axe F2, présentent pour cet axe une part d’information relativement importante : 37,1%.

A l’axe F3, aucune variable n’apparaît véritablement liée. L’interprétation reposera essentiellement sur le plan des axes factoriels F1 et F2.

Dans le plan principal, nous avons retenu les variables qui ont des contributions absolues élevées (égales ou supérieures au double de la contribution moyenne), soit 25%.

L’examen du tableau des contributions permet de se rendre compte que l’altitude la plus basse (Zmin) présente la plus forte contribution sur l’axe F1 ; elle représente ainsi un descripteur pertinent pour cet axe.

A l’axe F2, sont associées l’altitude la plus élevée (Zmax) et la superficie (Supf). Les plus fortes contributions opposent le long de cet axe la dénivellation entre butte et versant (Dbuv), les altitudes maximale et moyenne (Zmax, Zmoy) à la superficie (Supf).

La dénivellation de la toposéquence (Dniv) et la dénivellation entre versant et bas-fond (Dvbf) vont discriminer les toposéquences T4, T5 et T3 dans les abscisses négatives de F1 des autres (T1, T2, T6 et T7).

Une ACP partielle sur le second groupe identifie distinctement les toposéquences T6 et T7 de T1 et T2.

La contribution moyenne des toposéquences aux différents axes factoriels est de 14,3%. La contribution maximale est de 76,2% (T1) pour l’axe 1, de 73,5% (T3) pour l’axe 2 et 52,7 (T7) pour l’axe 3.

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

Zmax

Zmin

Zmoy

Dniv

Dvbf

Dbuv

Dens

Supf

Axe 1 : 47,9%

Axe

1 : 2

6,4

%

Groupe C

Groupe B

Groupe A

23

Figure 6. Principaux groupes de toposéquences.

B2

B1

SM

PV

CBS1 S2S3

S11

S10

S9

S8

S7 S12 S13 S14 S15S4S5

S6

P 1P2

P3T1T2T3T4

T5T6T7T8T 9

T10T11T12T13

B3

633632631641

643

640

638636634

629

624

617

642

619618620

616615

612608607606

604

603601602

605

702703

704705

706707

708709710

712

713 714

715716

717718719721722

723724

726725

727

733

730731735

728

735740

729

733'

732

4950 500 0 5 050

1 0 000

1 0 050

10100

1 0 150

1 0 200

0 50 1 00 m

Prem ièr e

p ort e

D euxièm e

Porte

Parcelle principale

Toposéquence 6

N

301 302 307

312 313 316 315 329

341 340 343 345 363 360 371 359 374 355 353 351 350 352

438 439 437 436 431 427 426 424 420 416 419 422 415 414 413 409 406 403 440

504 522 526 527 545 547 552 542

539 518 508 506 549 548 503

4800 4900 5000 5100 5200 5300 5400 9400

9600

9800

10000

10200

10400

10600

0 25 50 m

135

134

133

132

136

131

1291 28

122

123

116

106

102

25 0251

241

2 33

23 8

231

23 6

2 34

222

2 18

205204

203201

207

5000 505 0 5100 5150 5200

9560

9580

9600

9620

9640

9660

9680

0 25 50 m

Toposéquence 1Topo séquence 2

N

GROUPE A

GROUPE B

GROUPE C

24

La projection simultanée des variables et des relevés (toposéquences) sur le plan principal permet de regrouper les toposéquences en trois groupes suivant la dénivellation. Les toposéquences de dénivellation élevée (T1, T2) s’opposent aux toposéquences de faible dénivellation (T3, T4, T5). Les toposéquences de dénivellation moyenne se situent en position intermédiaire (T6, T7).

Les caractéristiques moyennes des variables dans les groupes de toposéquences (Figure 6) sont données dans le tableau 3.

Tableau 3. Caractéristiques des trois groupes de toposéquences.

VARIABLES GROUPE A GROUPE B GROUPE C

Altitude maximale (m) 100,3 100,0 99,1

Altitude moyenne (m) 99,3 99,7 98,6

Altitude minimale (m) 97,2 97,5 97,8

Dénivellation (m) 3,2 2,5 1,2

Dénivellation bas-fond/versant (m) 2,2 2,2 0,7

Dénivellation versant/butte (m) 1,0 0,3 0,5

Densité (ind/ha) 68,8 163,9 166,0

Superficie moyenne (ha) 1,2 0,7 0,5

Les dénivellations entre le sommet et le bas-fond varient de 3,2 m pour le groupe A à 2,5 m pour le groupe B et 1,2 m pour le groupe C.

2,5 < Dniv < 3,2 m : Toposéquences T1 et T2 (groupe A) ; 1,2 < Dniv < 2,5 m : Toposéquences T6 et T7 (groupe B) ; 1 < Dniv < 1,2 m : Toposéquences T3, T4 et T5 (groupe C). Selon la classification de Ségalien et al. (1979), les pentes de ces toposéquences sont de 2,34%

pour le groupe A ; 1,81% pour le groupe B et 0,91% pour le groupe C. Ces toposéquences présentent des pentes très douces : 0,5 à 2% (groupes B et C) à douce : 2 à 5% (groupe A).

Les dénivellations entre sommet (ou butte) et versant sont assez faibles ; 1,12% pour le groupe A (pente très douce) et 0,42% pour le groupe B et 0,83% pour le groupe C (plat). La rupture de pente est nettement prononcée dans le groupe A. Ce relief relativement plat sera tout de même déterminant dans la circulation de l’eau dans le milieu.

1.3.3 Le fonctionnement hydrique des toposéquences 1.3.3.1 Variabilité saisonnière de l’humidité du sol

L’évolution de l’humidité volumique dans les trois groupes de toposéquences est présentée dans la Figure 7 (A, B, C, D).

Pendant la saison sèche chaude, l’allure est partout la même (Figure 7 D). En début de saison des pluies, l’infiltration paraît meilleure dans le groupe A (Figure 7 A) où elle atteint l’horizon 20 cm. Elle n’atteint que 15 cm de profondeur dans les autres groupes. Le profil hydrique du sol pendant la pleine saison des pluies s’écarte complètement des autres sur tout l’horizon étudié (90 cm) pour les groupes A et B et jusqu’à 70 cm pour le groupe C. Pendant la saison sèche fraîche (SSF) le profil tend à se confondre avec les profils de la SSC et du DSP. Il n’y a toutefois pas de différence significative entre ces profils (Figure 7 D).

Le stockage de l’eau des pluies dans le sol apparaît ainsi peu différent sur l’horizon étudié. La différence n’intervient en effet qu’à partir de l’horizon 70 cm. La régression multiple permet de relier les variations (98,4%) de l’humidité du sol entre les toposéquences à la topographie (P=0,0001).

25

Figure 7. Variations inter-saisonnières de l’humidité volumique en profondeur (A, B, C) et intra-saisonnière (D) suivant la dénivellation. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%. DSP = Début de saison des pluies, PSP = Pleine saison des pluies, SSF = saison sèche fraîche, SSC = Saison sèche chaude.

L’humidité volumique du sol dans le groupe B est significativement différente de celle du groupe C (Figure 8 B). Cependant, ces valeurs annuelles moyennes ne permettent pas de discriminer les trois groupes de toposéquences. Elles traduisent en fait les différences observées dans la pleine saison des pluies (Figure 7 D).

Figure 8. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l’humidité volumique du sol (A, R²=0,984) et variation annuelle de l’humidité volumique de sol suivant la dénivellation (B). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%.

Groupe A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm3/100 cm3 )

Profondeur(cm)

DSP

PSP

SSF

SSC

A

Groupe B

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm3/100 cm3 )

Profondeur (cm)

DSP

PSP

SSF

SSC

B

Groupe C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm3/100 cm3 )

Profondeur (cm) DSP

PSP

SSF

SSC

C b

a

a

a

c

aa

a

b

aa

a

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

DSP PSP SSF SSC

Humidité volumique (cm

3 /100 cm

3 )

GrA

GrB

GrC

D

abab

0

1,5

3

4,5

6

GrA GrB GrC

Humidité volumique (cm

3 /100 cm

3 )

B

26

1.3.3.2 Variabilité spatiale de l’humidité du sol

La variation de l’humidité volumique du sol dans les différents microsites est représentée sur la Figure 9. Les profils de saison sèche et de début des pluies étant identiques (valeurs pas significativement différentes), nous présenterons essentiellement celui de la pleine saison des pluies.

Figure 9. Variation saisonnière de l’humidité volumique du sol dans les différents microsites topographiques suivant la profondeur. Test de Newmann Keuls à 5%, DSP = Début de saison des pluies, PSP = Pleine saison des pluies, SSF = saison sèche fraîche, SSC = Saison sèche chaude).

Le front d’humectation dépasse 90 cm dans les sites de bas-fonds. Elle atteint 50 à 60 cm dans les sites de versants et 60 à 70 cm dans les sites de buttes. Les sites de versants conservent en effet peu l’eau, à cause du ruissellement pour l’alimentation des sites de bas-fonds. Aussi les profils de bas-fonds sont plus réguliers que ceux des deux autres types de microsites.

Butte Gr A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm

3/100 cm

3 )

Profondeur(cm)

DSP

PSP

SSF

SSC

Versant Gr A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm

3/100 cm

3 )

Profondeur(cm)

DSP

PSP

SSF

SSC

Bas-fond Gr A

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm3/100 cm3 )

Profondeur(cm)

DSP

PSP

SSF

SSC

Bas-fond Gr B

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm3/100 cm3 )

Profondeur (cm)

Versant Gr B

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm

3/100 cm

3 )

Profondeur (cm)

Butte Gr B

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm

3/ 100 cm

3 )

Profondeur (cm)

Bas-fond Gr C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm3/100 cm3 )

Profondeur (cm)

c

Versant Gr C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm

3/100 cm

3 )

Profondeur (cm)

Butte Gr C

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

0 1 2 3 4 5 6 7 8Hv (cm

3/100 cm

3 )

Profondeur (cm)

a b

d e f

g h i

27

Malgré les faibles pentes des toposéquences, cette variation de l’humidité du sol lors de la saison des pluies est surtout liée à la différence de pente entre butte et versant, versant et bas-fond. L’existence de la pente, faible fut –elle, génère et entretient un ruissellement plus ou moins important de l’eau des sites élevés (buttes) vers les points bas (bas-fonds).

La pente entre versants et bas-fonds du groupe A est semblable à celle du groupe B (2,2 %) alors que celle entre buttes et versants paraît un peu plus abrupte en B ; cela permet un stockage beaucoup plus important, et ainsi une reconstitution plus rapide des réserves d’eau des bas-fonds du groupe B.

La rupture de pente entre microsites joue donc un rôle déterminant dans la circulation de l’eau dans les toposéquences. Les sites de bas-fonds du groupe B bénéficient d’un apport rapide et plus important d’eau. Les microsites du groupe C, dont la pente est très douce, présentent les réserves hydriques les plus faibles. Ce stockage différentiel de l’eau traduit une aridité édaphique plus accentuée selon les toposéquences et les microsites. Les sites les plus secs sont les sites de buttes du groupe A, les sites de versants et de buttes des groupes B et C, puis suivent les sites de bas-fonds et de versants du groupe A et ceux de bas-fonds du groupe C. Les sites de bas-fonds du groupe B sont plus humides (Figure 10 b).

Figure 10. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l’humidité volumique du sol (a, R²=0,965) et variation annuelle de l’humidité volumique du sol dans les différents microsites topographiques (b). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%

Par ailleurs la régression multiple (Figure 10 a) indique une forte corrélation entre les valeurs observées et celles prédites par le modèle (R²=0,96 à P=0,0001), et ainsi un effet microsite hautement significatif pour les différentes variables testées (p=0,01).

Par rapport aux horizons, le test de Newman Keuls permet de discriminer trois groupes ; ce sont les horizons 0-60, 60-80 et 80-100 cm (Figures 11 a).

L’analyse globale, qui utilise la régression multiple pour rechercher la variation de l’humidité des microsites dans les différentes saisons (Figures 11 b), a fait ressortir nettement 4 groupes de microsites. Les sites de bas-fonds du groupe B sont nettement plus humides , puis arrivent les sites de bas-fonds des groupes A et C. Les microsites de versants et de buttes des groupes A et B et les sites de buttes du groupe C sont plus humides que les sites de versants du groupe C.

b

cbbb

aa a a

a

0

2

4

6

8

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Microsites

Humidité volumique (cm

3 /100 cm

3 )

a

28

Figure 11. Variation en profondeur de l’humidité volumique (a) et l’évolution saisonnière de l’humidité volumique dans les différents microsites topographiques(b). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%.

1.3.4 Les arbres dans les groupes de microsites Les coordonnées des arbres de chaque groupe de toposéquences ont été soumises séparément

à une analyse en composantes principales afin d’identifier les individus qui caractérisent au mieux les différents microsites. Cette analyse tient compte de la position topographique des arbres (coordonnées X, Y et Z ; altitude, angles et pente) de l’espèce Acacia tortilis.

Les résultats sont présentés dans le tableau 4 et sur la figure 12.

Tableau 4. Information (Inertie : % et Valeurs propres : bits) des 4 axes factoriels.

TOPOSEQUENCES F1 F2 F3 F4 F1 x F2 Valeurs propres

GROUPE A 57,4 25,3 16,5 0,9 82,7 6,0

GROUPE B 62,9 16,1 10,3 5,6 79,0 5,7

GROUPE C 38,9 27,3 16,7 10,1 66,2 5,6

Les valeurs propres varient de 5,6 à 6 bits dont 38,9 à 62,9% sont portées par le premier axe ; 16,1 à 27,3% par le second et 10,6 à 16,7% par le troisième axe. Les deux premiers axes factoriels absorbent ainsi 66,2 à 82,7% de l’inertie totale.

1.3.4.1 Les microsites des toposéquences du groupe A

Les coordonnées X et Y, la distance de pente (DP) sont corrélées (r = 0,986 ; 0,984 ; 0,982 respectivement) à l’axe F1. L’altitude (Zsol), elle est faiblement corrélée (r=0,753). Ces variables apportent pour l’axe F1 83,4% de l’information totale.

La répartition des variables le long de cet axe permet d’isoler distinctement les arbres des microsites de bas-fonds dans les abscisses négatives de ceux de microsites de buttes dans les abscisses positives. Ces situations sont déterminées par les variables X et DP pour les sites de bas-fonds et Y pour les sites de buttes. Les arbres des sites de versants se situent en position intermédiaire, dans la partie centrale. L’axe F1 représenterait ainsi le gradient topographique (Figure 12 A).

L’axe F2 correspond à la position altitudinale (AV) des différents points qui lui est ainsi bien corrélée (r = 0,976 ). Elle lui apporte 62,8% (AV). Une autre variable (Zsol) dont la contribution à cet axe est de 28,4% lui est très faiblement corrélée.

Une seule variable (HZ) est bien corrélée (r = 0,978) à l’axe F3 ; elle représente 96,8% de l’information portée par cet axe.

b

aa

aa a

a

aa a

b

abab

c

ab ab

b

a

ab

a

a

aa a a a

a aa

a

aa a a a a a

0

1

2

3

4

5

6

7

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Humidité volumique (cm

3 /100 cm

3 )

DSP

PSP

SSF

SSC

a

aa

a a a ab

c

0

1

2

3

4

5

6

7

]0-10] ]10-20] ]20-30] ]30-40] ]40-50] ]50-60] ]60-80] ]80-100]

Humidité volumique (cm

3 /100 cm

3 )

29

Figure 12. ACP, diagramme de 6 relevés et 28 individus du groupe A (A), de 6 relevés et 61 individus du groupe B (B) et de 6 relevés et 56 individus du groupes C(C) dans le plan des axes F1 (horizontal) et F2 (Vertical).

G r ou pe A (A )

102

106

116

231

233

234

236

238 241

250

25 1

Bas-fond s

122

123

128 129

131

2 18

222

13 2

133 134 135

136

201 203

2 04 205

2 07

Ver san ts

Bu t t es A x e 1 : 5 7, 4 %

Axe 2

: 2

5,3

%

Y

Zso l

X D P

H Z

A V

Groupe B (B)

601

602 603 604 605 606

607 608 612

702

703

615 616

617

618 619 620

704 705 706

707

708 709

713 714

715

716 717

718

719

721

722 Versants

624

629

631 632 633

634 636

638

640

641

642

643

710 712 723

724

725 726

727

728

729 730

731 732

733’

735 738 740

733

Bas-fonds

Buttes

DP

Y

Zsol

X

AV

HZ

A xe 1 : 62,9%

Axe

2 : 1

6,1

%

G r oupe C (C )

301

302

431

436 437

43 8 439

539

542

But tes

307

312 3 13

329

351

352

353 371

414 41 5

41 6 419

4 20

4 22

424 426

427

522

526

527

547 548

549

315

316

340 341

343

345 350

355

359

360

363

364

374

403 406

409 413

440

503

504

506

508

518

5 52

Bas-f on ds V er san ts

A x e 1 : 38 ,9%

Axe 2

: 2

7,3

%

Z sol

Y

H Z

D P

X

A V

30

1.3.4.2 Les microsites des toposéquences du groupe B

Les variables Y (r = 0,807), X (r = 0,849), HZ (r = 0,843) et AV (r = 0,807) sont bien corrélées à l’axe F1 pour lequel elles représentent 77,1% de l’information totale.

Aucune variable n’est bien corrélée à l’axe F2 ni à l’axe F3. Les contribution de DP et de Zsol sont de 34,6 et de 29,3% pour l’axe F2. Seule DP a une contribution de 55,8% pour l’axe F3. La contribution du Zsol est inférieure à la moyenne.

L’axe F1 permet ainsi d’isoler dans les abscisses négatives les arbres de microsites de buttes et dans les abscisses positives les arbres de sites de bas-fonds. Les arbres de sites de versants se situent entre les deux groupes (Figure 12 B).

1.3.4.3 Les microsites des toposéquences du groupe C

Pour le groupe C (Figure 12 C), les coordonnées Y et X sont les seules variables corrélées (r = 0,832 et r = 0,920) à l’axe F1 et apportent pour cet axe 65,8% de l’information totale.

Sur l’axe F2, les variables AV et HZ sont bien corrélées (r = 0,838) avec des contributions respectives de 42,9% et 29,5%.

L’axe F1 oppose nettement les arbres établis dans les bas-fonds de ceux des buttes en valeurs positives. Les arbres des microsites de versants sont répartis de part et d’autre de l’axe F1. Cet axe représenterait le gradient topographique.

Quel que soit le groupe de toposéquences considéré, l’axe F1 a permis d’isoler plus ou moins distinctement les arbres des différents microsites. Nous avons ainsi repéré pour chaque groupe les arbres des microsites de bas-fonds, les arbres de versants et les arbres de buttes.

1.3.5 Les grands évènements de la feuillaison Les événements du cycle de la feuille ont été définis à partir des observations mensuelles au

cours de la saison sèche et bihebdomadaires en saison des pluies menées sur les arbres des 7 toposéquences pendant 24 mois au Ferlo. Elles ont été soumises à une ACP dont les résultats sont présentés dans le tableau 5. Les variables correspondent aux stades de la feuillaison définis par Grouzis et Sicot (1980) ; ce sont : V0, V1, V2, V3, V4 et V5.

Tableau 5. Information (% inertie) des axes factoriels

AXES F1 F2 F3 F4

Valeurs propres 3,05 2,00 0,64 0,30

Inertie (%) 50,80 33,40 10,70 5,00

Inertie % (cumul) 50,80 84,20 94,90 99,90

L’information portée par le premier axe factoriel (axe F1) est nettement plus élevée (50,8%) que celle du second (33,4%). L’information semble aussi se stabiliser autour du 2ème axe car elle devient faible au niveau du 3ème axe F3 (10,7%). Les deux axes permettent de discriminer très nettement le cycle de la feuille. C’est sur ce plan des axes F1 x F2, qui porte 84,2% de l’information contenue dans le tableau des données, que nous établirons l’essentiel de l’analyse (Figure 13).

Les stades V3 (r=0,949), V0 (r=0,856) et V1 (r=0,838) sont bien corrélés à l’axe F1 (Figure 13) pour lequel ils apportent une part importante d’information : 76,5%. V2 et V1 (dans les abscisses négatives de l’axe F1) caractérisent la mise en place des feuilles et V3 le développement des feuilles.

31

Figure 13. ACP des observations des stades de la feuille de Acacia tortilis: diagramme des principaux événements identifiés dans le plan des axes 1 (horizontal) 2 (vertical).

L’axe F2 est fortement corrélé au stade V4 (r=0,877) qui explique 70,5% de la variation de cet axe. Ce stade correspond à la chute (partielle) des feuilles.

Aucun stade phénologique n’est associé à l’axe F3 bien que les stades V0 et V1 représentent 70,9% de cet axe.

Le plan principal met ainsi en évidence trois grands évènements dans le cycle de la feuille de Acacia tortilis ; ce sont l’initiation et la mise en place (ou le débourrement) des feuilles (V1 et V2), le développement et la croissance des feuilles (V3) et la chute ou la disparition des feuilles (V4, V5 et V0). La disparition des feuilles peut être partielle (V4 et V5) ou totale (V0). La disparition partielle est soit précoce (V4), soit tardive (V5).

L’intérêt de la définition des groupes de toposéquences et de tels événements dans le cycle de la feuille est de permettre une présentation des résultats sous une forme aussi synthétique que possible (une figure par événement dans 3 microsites le long de 3 toposéquences au lieu de 6 stades x 3 microsites x 7 toposéquences). Cela allège considérablement les résultats.

Le suivi de ces événements au niveau des arbres des microsites suivant les groupes de toposéquences devrait permettre de mettre en évidence l’effet topographie et ainsi, l’importance de l’eau dans le déroulement du cycle de la feuille de Acacia tortilis au Ferlo.

Feuillaison de Acac ia to rtilis (A)

Ma

Ju Jt Ao

Ja

Fv

Mr

Av

Points superposés Ao: Se, Oc, No, De

Maturité des feuilles

Débourement foliaire

Chute tardive Chute précoce

V1 V2

V3

V0

V5 V4

Axe 1 : 50,8%

Axe 2 : 33,4%

Chute

Densitées

élevées

Densitées

faibles

32

PARTIE PARTIE PARTIE PARTIE II. II. II. II. LE CYCLE DE LA FEUILLE CYCLE DE LA FEUILLE CYCLE DE LA FEUILLE CYCLE DE LA FEUILLELELELE

33

CHAPITRE 4. LE DEBOURREMENT OU L’INITIATION ET

LA MISE EN PLACE DES FEUILLES Les relevés phénologiques des arbres de chaque groupe de toposéquences ont été soumis

séparément à une analyse en composantes principales sur variables instrumentales (ACPVI) pour apprécier la variabilité intra-sites ou intra-toposéquence de la date d’apparition des bourgeons et du délai de réalisation du débourrement. Dans une seconde analyse, c’est la variabilité entre les microsites bas-fonds, versants et buttes qui a été analysée. L’analyse globale du phénomène enfin, soit avec les différents microsites, soit avec les différents groupes de toposéquences afin d’en avoir une appréhension synthétique, a été effectuée.

Dans les différentes parties de l’analyse, nous présenterons en détail les résultats relatifs aux toposéquences du groupe A. Les différences avec les autres groupes seront ensuite précisées.

2.4.1 Analyse à l’échelle de la toposéquence Cette analyse recherche le déroulement du phénomène à l’echelle de la toposéquence, donc la

variabilité entre les groupes de toposéquences. Les paramètres statistiques de l’ACPVI sont rassemblés dans le tableau 6.

Tableau 6. Paramètres de L’ACPVI de la mise en place des feuilles de Acacia tortilis suivant la dénivellation.

Toposéquences Variances R² Valeurs propres Inertie totale Ip'Ip

Groupe A 1,67 0,85 1,42 2,68 0,670

Groupe B 1,48 0,73 1,08 1,98 0,496

Groupe C 1,72 0,81 1,39 1,97 0,493

A l’exception des variances, les valeurs des autres paramètres de l’analyse sont plus élevées pour les toposéquences du groupe A. Le pouvoir discriminant de l’analyse (ou le rapport

Ip'Ip des

inerties de l’ACP des tableaux P’ et P) est de 0,670 ; 0,496 et de 0,493 respectivement dans les toposéquences des groupes A, B et C. Il apparaît ainsi une bonne discrimination des microsites du groupe A. Toutefois, l’information portée par le plan principal est de 81,6% pour le groupe A ; 96,6% pour B et 95,7% pour le groupe C.

Dans les toposéquences du groupe A, l’information totale portée par chacun des axes factoriels est de 70,5% pour le premier (F1) et de 25,2% pour le second, soit 95,7% pour le principal constitué par ces deux axes. La contribution moyenne des variables est de 25%. Ainsi, nous avons retenu sur l’axe F1 du cercle de corrélation une seule variable : Jt (35,4%) qui est située dans les abscisses négatives de l’axe. Par rapport à l’axe F2, ce sont Av et Ma (58 et 51,4%) qui sont déterminantes ; elles se situent de part et d’autre de l’axe.

L’examen de la projection des microsites dans le plan des axes F1 et F2 et du cercle de corrélation à l’échelle des toposéquences du groupe A (Figure 14 A) indique une opposition des sites de bas-fonds par rapport aux autres. Cela suggère que le débourrement se ferait essentiellement entre avril et mai dans les bas-fonds et entre juin et juillet dans les sites de versants pour ce groupe de toposéquences. Les arbres situés sur les buttes devraient bourgeonner indifféremment ; c’est-à-dire entre avril (80%) et juillet (20%).

34

Figure 14. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence ) et de points moyens par microsite (1= bas-fonds, 2= versants, 3= buttes) du débourrement foliaire de Acacia tortilis.

Groupe A : débourrement (A)

1

2

3

-3.8

3.2-3.8 3.8 Av

Ma

Ju

Jt

Groupe B : débourrement (B)

123

-3.8

3.2-3.8 3.8

Av

Ma

Ju

Jt

Groupe C : débourrement (C)

1

2

3

-3.8

3.2-3.8 3.8

Av

Ma Ju

Jt

35

Le débourrement foliaire observé entre avril et mai concerne tous les arbres de la station. Toutefois, en avril 78% des individus sur buttes, 59% de ceux de bas-fonds et 44% de ceux de versants du groupe A ont bourgeonné. Dès le mois de mai, tous les individus de versants et de buttes sont en phase de débourrement foliaire contre 95% de ceux de bas-fonds. Le débourrement apparaît donc plus lent chez les individus établis dans les bas-fonds.

L’axe F1, qui oppose ainsi le débourrement foliaire d’avril - mai à celui de juin – juillet, représenterait le gradient de la précocité du phénomène tandis que l’axe F2 traduirait la régularité. Il opposerait ainsi les sites de versants de ceux de buttes ou plateaux.

Une seconde vague de bourgeons est apparue chez des individus situés sur buttes en juin –juillet à la suite de l’avortement des premiers bourgeons apparus en avril. Cela a concerné 19% d’individus de versants, 17% de buttes et 14% de bas-fonds. Il y a eu donc deux vagues de bourgeonnement, avril - mai et juin-juillet.

Dans les toposéquences du groupe B (Figure 14 B), les axes F1 et F2 absorbent 96,6% de l’information. L’axe F1 oppose le mois de mai (abscisses négatives) aux mois de juin-juillet (abscisses positives). L’axe F1 distinguerait les microsites précoces de ceux tardifs. Le déroulement du phénomène serait précoce dans les sites de versants et buttes et tardifs dans les sites de bas-fonds. L’axe F2 oppose les mois de mai et juin (ordonnées négatives) au mois d’avril (ordonnées positives). Dans ce cas, il opposerait les sites de bas-fonds à ceux de versants et buttes dans la régularité du phénomène d’initiation et mise en place des feuilles.

Le premier débourrement foliaire, qui a démarré en avril, a porté sur 55% des individus de buttes, 43% sur versants et 46% sur bas-fonds pour atteindre au mois de mai 95% des individus sur buttes, 77% sur versants et 99% sur le bas-fonds.

Une autre vague aussi a été observée entre juin et juillet, mais moins importante ; elle a concerné 18% d’individus de bas-fonds, 10% de versants et 9% de buttes.

Les individus de buttes et de versants à débourrement précoce et régulier (avril et mai) s’opposent à ceux de bas-fonds (mai -juin-juillet) à débourrement tardif et irrégulier pour ce groupe. L’ACPVI ne permet pas de discriminer les individus de versants de ceux de buttes pour le groupe B. L’effet topographique sur la mise en place des feuilles est donc faible sur ce groupe de toposéquences.

Pour les toposéquences du groupe C (Figure 14 C), le plan principal absorbe 95,7% de l’inertie totale. L’opposition des mois d’avril et mai à ceux de juin-juillet permet d’isoler les sites de bas-fonds de ceux de versants et buttes le long de l’axe F1. Cet axe pourrait traduire ici encore la précocité de l’initiation et de la mise en place des feuilles. L’axe F2 permet de distinguer les individus dont le débourrement a lieu entre mai-juin, donc dans un délai relativement plus court que ceux d’avril à juillet, donc à débourrement plus étalé, plus long. Le débourrement foliaire serait donc tardif et très long chez les individus de buttes ; il est accompli entre avril et juillet, soit sur 4 mois contre 2 mois dans les bas-fonds (avril et mai) et versants (mai et juin).

Les individus de bas-fonds et de versants du groupe C dont le bourgeonnement est précoce et de délai court (mai-juin) se situent à la limite de ces deux microsites. Malgré la faible rupture de pente des toposéquences de ce groupe, la discrimination des microsites est tout à fait nette et indiscutable.

Quel que soit le groupe de toposéquences, l’initiation et la mise en place des feuilles sont précoces et de durée relativement assez courte chez les individus établis dans les sites de bas-fonds. Le phénomène paraît subvenir plus tard et surtout plus étalé dans le temps dans les sites de buttes. Il est particulièrement assez variable au niveau des toposéquences du groupe C.

36

2.4.1 Analyse à l’échelle des microsites A l’exception du coefficient de détermination (R²), les valeurs de tous les paramètres

statistiques de l’ACPVI sont plus élevées sur les microsites buttes (tableau 7).

Tableau 7. Paramètres de l’ACPVI du phénomène débourrement des feuilles de Acacia tortilis en fonction des microsites topographiques.

Microsites Variances R² Valeurs propres Inertie totale Ip'Ip

Bas-fonds 1,68 0,82 1,38 1,86 0,469

Versants 1,75 0,73 1,27 2,25 0,562

Buttes 1,98 0,78 1,55 2,43 0,609

La valeur du facteur discriminant (rapport Ip'Ip ) des microsites augmente des bas-fonds aux

sites de buttes ; elle varie en effet de 0,469 dans les sites de bas-fonds à 0,609 sur les buttes en passant par 0,562 pour les sites de versants.

L’information portée par le plan principal est de 97,7% dans les sites de bas-fonds, de 94,8% pour les sites de versants et de 98,2% pour les sites de buttes ; elle paraît plus faible dans les sites de versants. Les projections des microsites et des variables (cercle de corrélation) dans le plan de ces axes factoriels F1 et F2 constituent la figure 15.

La distribution des variables au niveau du cercle de corrélation (Figure 15 a) permet de se rendre compte de l’opposition de Av-Ma (abscisses négatives) à Ju-Jt (abscisses positives) le long de l’axe F1. Av-Ma désignent les mois de avril et mai tandis Ju–Jt correspondent aux mois de juin et juillet. L’axe F1 oppose les mois de avril et mai à ceux de juin et juillet. En rapport aux microsites, cet axe traduirait la précocité du débourrement foliaire. Ainsi le débourrement dans les sites de bas-fonds des toposéquences des groupes A et C serait plus précoces que celui des sites de bas-fonds du groupe B.

L’axe F2 oppose en revanche Ma-Ju à Av-Jt c’est-à-dire les mois de mai et juin à avril et juillet. Il traduirait ainsi le délai d’initiation et de mise en feuilles des arbres. Le délai est plus court entre mai et juin (60 jours) qu’entre avril et juillet (120 jours). Le débourrement serait donc plus étalé dans les sites établis sur bas-fonds des toposéquences du groupe C que sur ceux des toposéquences de A et B.

Dans les versants des toposéquences (Figure 15 b), l’axe qui oppose Ma à Av-Ju-Jt, représenterait certainement le délai du débourrement foliaire. Le délai du phénomène serait alors court (30 jours) dans les sites de versants du groupe B (Ma) et long (120 jours) dans les versants des deux autres groupes (Avril à juillet).

L’axe F2 oppose Av aux autres mois (Ma, Ju, Jt) et traduirait ainsi la précocité du phénomène. Les sites versants du groupe A peuvent donc être considérés comme ceux dans lesquels le débourrement foliaire serait précoce.

Dans les sites de buttes des différents groupes (Figure 15 c), les variables, bien que déterminantes sur l’axe F1 comme ce fut le cas dans les bas-fonds des différents groupes (figure 15 a), se comportent différemment : Av et Ma (abscisses positives) sont opposées à Jt-Ju (abscisses négatives). Ainsi le phénomène étudié serait plus précoce dans les buttes des groupes A et B comparés à ceux du groupe C.

L’axe F2 traduirait de la même façon le délai de réalisation du phénomène : relativement court dans les microsites de buttes où il paraît précoce (groupes A et B) et plus long sur ceux du groupe C.

37

Figure 15. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-microsite) et de points moyens par situation topographique (1=microsites du groupe A, 2=microsites du groupe B, 3=microsites du groupe C) du débourrement foliaire de Acacia tortilis.

Av

Ma

Ju

Jt

Buttes : débour rement (c)

1

2

3

-3.8

3.2 -3.8 3.2

Bas-fonds : débour rement (a)

1 2

3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Av

Ma

Ju

Jt

MaJt

Av

Ju

V ersants : débour rement (b)

1 2

3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

38

Quel que soit le type de microsite, le plan des axes F1 et F2 représente à la fois la date d’apparition et le délai d’initiation et de mise en place des feuilles des arbres de Acacia tortilis au Ferlo. Le phénomène paraît toujours précoce dans les microsites de toposéquences du groupe A et très étalé dans les microsites de toposéquences du groupe C.

2.5.1. Analyse globale de la variabilité spatiale du débourrement foliaire

Les paramètres statistiques des ACPVI réalisées sur les tableaux de données d’observations phénologiques relatives au débourrement à l’échelle des microsites et toposéquences sont portées dans le tableau 8.

Tableau 8. Paramètres de l’ACPVI du débourrement des feuilles de Acacia tortilis en fonction des microsites et des toposéquences

Echelle Variance R² Valeurs propores Ip'Ip

Microsites 1,492 0,706 1,053 0,470

Toposéquences 1,492 0,706 1,053 0,470

Les valeurs des différents paramètres sont identiques dans les deux ensembles ; ce sont en effet les mêmes situations analysées à différente échelle. De même, l’information portée par les axes F1 et F2 (Figure 16) est la même : 97,2%.

Figure 16. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique ) et de points moyens par microsite de mise en place des feuilles de Acacia tortilis (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C).

Microsites : débourrement

1

2

3

4

5

7

8

9

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Irrégulier à

délai long

Précoce Tardif

Régulier à

délai court

6

Av

MaJu

Jt

39

L’examen de la représentation des variables (cercle de corrélation) permet de se rendre compte de l’opposition par rapport à l’axe F1 de Av-Ma (en abscisses négatives) et de Ju-Jt (en abscisses positives), c’est-à-dire des mois avril-mai à juin-juillet. Cela correspond bien aux résultats précédents. L’axe F1 confirme donc la précocité du phénomène. Les sites dont le débourrement apparaîtrait tardif seraient représentés par les sites 2, 6 et 9 (versants A, buttes B et buttes C).

Sur l’axe F2, Ma-Ju et Av-Jt sont aussi en opposition, c’est-à-dire mai-juin et avril-juillet et donc un délai de débourrement court par rapport au délai plus long. Rapportée aux microsites, cette information permet de repérer les sites 2, 5 et 8 (versants A, versants B et versants C) pour caractériser le débourrement court et les sites 3, 7 et 9 (buttes A, bas-fonds et buttes C). Les sites 1, 4 et 6 c’est-à-dire bas-fonds A, bas-fonds et buttes B, situés dans la partie moyenne du graphique caractérisent les sites à délai de débourrement moyen, donc à cheval entre court (généralement 2 mois) et long ( 4 mois).

Lorsque ces observations sont rapportées à l’échelle de la toposéquence (Figure 17), elles permettent de retenir que les phénomènes seraient précoces dans les toposéquences du groupe A, et tardifs dans celles du groupes C. Dans les toposéquences du groupe B, le déroulement des phénomènes est à cheval de celui des toposéquences des groupes A et C ; c’est-à-dire intermédiaire.

Figure 17. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la mise en place des feuilles de Acacia tortilis.

Trois groupes : débourrement

A

B

C

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Irrégulier à

délai long

Régulier à

délai court

Précoce Tardif

Av

Ma

Ju

Jt

40

Quelle que soit l’échelle d’observation (microsites ou toposéquences), le débourrement est : -précoce et à délai court, moyen et long ; -tardif à délai court, moyen et long. Le débourrement est précoce et court quand il intervient en avril et ne dure que 2 mois.

Lorsque le délai du phénomène est long, il dure environ 3 ou 4 mois. Dans ces conditions, le phénomène correspondrait certainement à deux vagues successives d’initiation et de mise en feuilles des arbres (Annexe 4). Toutefois la distinction de ces deux vagues du phénomène ne paraît pas assez évidente à cette échelle d’analyse (une observation mensuelle).

Globalement le débourrement intervient entre avril-mai dans les toposéquences du groupe A, mai-juin dans le groupe B et avril-juillet dans le groupe C. Dans les sites où le phénomène est tardif, la seconde vague intervient en juin.

Quelles sont les conséquences dans les développement et la croissance des feuilles ?

41

CHAPITRE 5. LE DEVELOPPEMENT ET LA CROISSANCE

DES FEUILLES 2.5.1 Analyse à l’échelle de la toposéquence

Les paramètres statistiques de l’ACPVI effectuée sur les tableaux de données relatifs aux différents groupes de toposéquences sont présentés dans le tableau 9.

Tableau 9. Paramètres de l’ACPVI du développement et de la croissance des feuilles de Acacia tortilis dans les différents groupes de toposéquences.

Toposéquences Variances R² Valeurs propres Inertie totale Ip'Ip

Groupe A 5,909 0,903 5,337 7,93 0,721

Groupe B 5,177 0,844 4,370 5,59 0,508

Groupe C 3,541 0,776 2,748 4,16 0,378

Les valeurs des différents paramètres sont nettement plus élevées dans les toposéquences du groupe A par rapport aux autres groupes, et particulièrement la valeur du facteur explicatif. Celle-ci est en effet de 0,721 pour le groupe A ; 0,508 pour le groupe B et de 0,378 pour le groupe C.

Les axes F1 et F2 expriment 93,7 ; 94,9 et 83,5% de l’information contenue dans les tableaux de données respectivement dans les toposéquences des groupes A, B et C.

Pour les toposéquences du groupe A (Figure 18 A), la moyenne des contributions est 9,1%. Ainsi interviennent de façon déterminante pour l’axe factoriel F1 les mois d’août, septembre, octobre, novembre, décembre et février. Ces variables (mois, qui présentent aussi les mêmes contributions à l’axe : 15,4%), sont fortement corrélées avec cet axe. L’axe F2 exprime essentiellement les variations des mois de juin et janvier qui correspondent respectivement au debut et à la fin de la pleine feuillaison. Seul le mois de juin est bien représenté sur cet axe. Jt (juillet) est par contre lié à l’axe F3.

Dans le plan formé par les axes F1 et F2, Ao à De et Ju vont discriminer les sites de buttes par rapport aux autres sites du même groupe.

Dans le plan principal, du côté des abscisses négatives de l’axe F1, se retrouvent les bas-fonds qui ont la durée de développement et de croissance des feuilles la plus longue tandis que les microsites de versants et buttes sont localisés dans la partie des abscisses positives avec des valeurs de période de développement moins importantes. Cet axe représenterait ainsi la durée du phénomène.

De part et d’autre de l’axe F2, sont répartis les microsites de buttes (ordonnées négatives) et de bas-fonds (ordonnées positives) qui présentent du pôle positif vers le pôle négatif des valeurs de plus en plus faibles de durée de développement et de croissance des feuilles, en relation certainement avec la topographie, donc le bilan hydrique du sol. Les microsites de versants, qui sont situés dans la partie centrale du graphique, renferment des individus qui présenteraient certainement une durée intermédiaire entre ceux de bas-fonds et de buttes, donc une durée moyenne du phénomène étudié.

Pour les toposéquences du groupe B (Figure 18 B), les contributions des variables varient de 9,4% (Ja) à 12,8% (Se, Oc, No et De) sur l’axe F1. A l’exception du mois d’août, tous les autres mois sont bien représentés sur cet axe. Sur l’axe F2, Ju et Mr présentent les plus fortes contributions.

Dans le plan des axes F1 et F2, les microsites de versants sont localisés dans les abscisses négatives de l’axe F1, et de ce fait, se trouvent opposés aux autres microsites dans les abscisses positives. Les microsites de buttes sont répartis dans les ordonnées positives de l’axe F2 ; cela indiquerait que la durée de l’événement étudié serait plus longue dans ce type de milieu, contrairement au même type de microsites dans le groupe A.

42

Figure 18. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence) et des points moyens par microsites (1= bas-fonds, 2=Versants et 3=Buttes) du développement et croissance des feuilles.

Ju

Jt

Ao-De

Ja

Fv

MaMr

Groupe A : maturité (A)

1 2

3

-5.5

6.5 -6.5 7.5

9 mois

7 mois

8 mois

Groupe B : maturité (B)

3

2 1

-5.5

6.5 -6.5 7.5

9 mois

7 mois

8 mois

Ma

Ju

Jt

Ao

Se-DeJa

Fv Mr

Groupe C : maturité ( C)

3 2 1

-5.5

6.5 -6.5 7.5

8 mois

7 mois

Ma

Ju

Jt

AoSe

OcNo

De

Ja

Fv

Mr

43

Pour les toposéquences du groupe C (Figure 18 C), 4 variables présentent de fortes contributions à l’axe F1 ; ce sont Ao, Se, Oc et No ; elles sont réparties dans les abscisses positives de l’axe. Toutefois, Ao paraît la mieux représentée (r = 0,961). Le long de cet axe, les microsites précoces sont répartis dans les abscisses négatives et sont ainsi opposés aux autres (abscisses négatives). Ils correspondraient respectivement aux sites de bas-fonds par rapport aux sites de versants et de buttes. L’axe F2 est bien corrélé avec De (r = 0,848). La distinction des microsites à délai long ou court n’y est pas bien nette. Dans les toposéquences de ce groupe en effet, la durée du phénomène ne dépasserait pas 7 ou 8 mois. De même, tous les individus sont en pleine feuillaison entre juin et décembre.

La durée du développement et de croissance des feuilles des arbres des sites de buttes des différentes toposéquences est relativement plus courte que chez les arbres des autres microsites.

2.5.2 Analyse à l’échelle des microsites Le tableau 10 présente les valeurs des paramètres statistiques de l’ACPVI réalisée à partir des

observations phénologiques dans les différents microsites.

Tableau 10. Paramètres de l’ACPVI de la maturité des feuilles de Acacia tortilis en fonction des microsites topographiques.

Microsites Variances R² Valeurs propres Inertie totale Ip'Ip

Bas-fonds 4,763 0,840 4,003 5,20 0,473

Versants 4,702 0,849 3,99 5,11 0,516

Buttes 5,927 0,769 4,558 5,68 0,568 Le phénomène est assez bien corrélé aux sites de bas-fonds (R² = 0,840) et versants (R² =

0,849). La valeur explicative est en revanche plus élevée dans les microsites de buttes malgré la faible corrélation (R² = 0,769). Dans ces sites de buttes, l’information portée par les deux premiers axes factoriels est pourtant élevée ; elle est de 92,1% contre 92,6 et 89,7% respectivement pour les sites de bas-fonds et le versants.

Les contributions des variables aux deux premiers axes factoriels les plus élevées sont de 45% (Ju) dans les sites de bas-fonds des toposéquences du groupe A ; 46,5% (De) pour ceux des toposéquences du groupe B et 55,3% (Jt) au niveau de ceux des toposéquences du groupe C.

Dans les sites de bas-fonds, à l’exception de Ma, Ju et Mr toutes les autres variables sont bien corrélées avec l’axe F1. L’axe F2 n’est corrélé qu’avec Ju (r = 0,88). La variable Ju présente aussi la contribution la plus élevée pour cet axe (49,2%) ; elle est donc déterminante pour l’axe.

Ces variables permettent de différencier dans le plan principal les microsites de bas-fonds des toposéquences du groupe A dans la partie gauche du graphique (Figure 19 a) de ceux des toposéquences des autres groupes. La différence par rapport à l’axe F2 paraît relativement peu importante. Les sites de bas-fonds des groupes A et B sont situés à l’origine du graphique alors que ceux de bas-fonds du groupe C sont localisés dans les ordonnées négatives ; ils ne sont pas aussi éloignés des origines du graphique.

Lorsque l’on considère les sites de versants (Figure 19 b), les variables déterminantes sont Mr, Ao, Se, Oct, No et Ja pour l’axe F1 et De, Ja et Fv pour l’axe F2. Seules sont bien représentées dans le plan de ces axes Ao, Se, Oct, No pour le premier axe et De pour le second. Par ailleurs Ao et No qui sont localisés dans les abscisses négatives de l’axe F1 ont permis d’isoler les sites des groupes A et C par rapport au groupe B. La pleine feuillaison serait donc précoce et de courte durée dans les sites de versants des groupes A et C.

Par rapport à l’axe F2, le délai de la pleine feuillaison serait plus long dans les sites de versants du groupe B, situés dans les ordonnées négatives.

44

Figure 19. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu - microsite) et des points moyens par situation topographique (1= microsites de A, 2=microsites de B et 3=microsites de C) de la maturité des feuilles de Acacia raddiana.

Bas-fonds : maturité (a)

1 2

3

-5.5

6.5 -6.5 7.5

9 mois

8 mois

7 mois

Ma

Ju

JtAo

SeOc-De

Ja

Fv Mr

Versants : maturité (b)

1

2

3

-5.5

6.5-6.5 7.5

5 mois

9 mois

Ma

JuJt

Ao-No

De

Ja

Fv

Mr

Buttes : maturité (c)

1

2

3

-5.5

6.5 -6.5 7.5

6 mois

7 mois

8 mois

Ma

Ju

Jt

Ao-DeJa

Fv

Mr

45

Pour les microsites de buttes (Figure 19 c), les contributions des variables varient de 10,8% (Mr) à 13,6% (Ao, Se, Oct, No et De) pour l’axe F1 ; 37,7% (Fv) et 54,9% (Jt) pour l’axe F2. A l’exception de Fv et Jt, toutes les variables sont assez bien corrélées aux différents axes. Elles permettent de distinguer très nettement les buttes des différents groupes de toposéquences.

Les buttes des toposéquences s’échelonnent par rapport à l’axe F1 des groupes B, C et A. Les buttes des toposéquences B sont ainsi localisées dans les abscisses négatives, celles du groupe A dans la partie positive et celles du groupe C dans la zone intermédiaire. L’axe F2 identifie en revanche les buttes des toposéquences du groupe C (ordonnées positives) de celles des autres groupes.

Le plan des axes F1 et F2 est encore en rapport avec la précocité et la durée du développement et de la croissance des feuilles.

2.5.3 Analyse globale de la variabilité spatiale de la maturité des feuilles Dans cette partie de l’analyse du développement et de la croissance des feuilles dans les

microsites et les toposéquences, les paramètres statistiques de l’ACPVI sont identiques : - valeurs propres : 3,15 - R² : 0,379 - valeur explicative : 0,379

Les deux premiers axes expriment 89,9% de l’inertie totale. Aussi, ce sont les mêmes variables (Jt, Ao, Se, Oc, No et Ja pour l’axe F1, Ju et Fv pour l’axe F2) qui présentent les plus fortes contribution au plan principal. Elles sont, à quelque exception près, toutes bien corrélées à ces axes.

Dans les microsites, aux fortes corrélations des variables Ao, Se, Oc, et No à l’axe F1 (Figure 20) sont associés dans les abscisses négatives les sites de buttes de toutes les toposéquences (3, 6, 9), de même que les versants des groupes A et C (2 et 8). Les bas-fonds du groupe B se comportent aussi comme ceux-ci.

Figure 20. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique ) et de points moyens par microsite de la maturité des feuilles de Acacia tortilis (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C.

Microsites : Maturité

1 2 3 6

5 4

9 8

7

-5.5

6.5 -6.5 7.5

9 mois

7 mois

6 mois

Ma

Ju

Jt

Ao

Se Oc No De Ja Fv Mr

46

L’axe F2 identifierait aussi essentiellement les sites de buttes et des versants des groupes B et C, qui apparaissent ainsi opposées aux bas-fonds du groupe B et versants du groupe C. Les bas-fonds des groupes A et C et les sites de versants B présenteraient des délais moyens du phénomène étudié ; ils sont situés dans les origines de l’axe.

Décembre (De), qui n’apporte rien à ces deux premiers axes, est bien corrélée à l’axe F3. Globalement (Figure 21), dans les toposéquences du groupe C, où les dénivellations sont plus

faibles, le développement et la croissance des feuilles, et donc la pleine feuillaison, apparaissent précoces. La durée du phénomène est aussi sensiblement la même dans les groupes A et B.

Figure 21. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la maturité des feuilles de Acacia tortilis.

Il apparaît enfin, à cette échelle d’observation, que les microsites de bas-fonds sont déterminants dans la situation des toposéquences du groupe A, ceux de versants pour le groupe B, ceux de versants et de buttes pour le groupe C.

Trois groupes : maturité

A B C

-5.5

6.5 -6.5 7.5

7 mois 8 mois

9 mois

Ma

Ju

Jt

Ao

Se Oc No De

JaFvMr

47

CHAPITRE 6. LA CHUTE DES FEUILLES OU LA

DEFEUILLAISON La défeuillaison désigne la chute des feuilles qui survient chez des arbres à feuillage caduc à

l’apparition de la saison défavorable (Ramade, 1990), saison sèche en ce qui concerne la zone de cette étude. La chute des feuilles a lieu entre janvier et avril ; elle dure ainsi 4 mois.

2.6.1 Analyse à l’échelle de la toposéquence L’analyse des paramètres statistiques de l’ACPVI (tableau 11) révèle que la valeur explicative

de la défeuillaison est plus élevée dans les sites des toposéquences du groupe B. De même l’information portée par le plan principal y est nettement plus importante (99,4%). Toutefois, la chute des feuilles paraît bien corrélée avec les toposéquences du groupe A.

Tableau 11. Paramètres l’ACPVI de la chute des feuilles de Acacia tortilis suivant la dénivellation.

Toposéquences Variances R² Valeurs propres Ip'Ip

Groupe A 1,889 0,874 1,084 0,395

Groupe B 2,203 0,616 1,357 0,559

Groupe C 1,577 0,752 1,156 0,483 Dans les toposéquences du groupe A, le tableau des contributions permet de retenir sur l’axe

F1 les mois de janvier (Ja) et février (Fv) ; ils présentent les plus fortes contributions (28,7 et 27,2% respectivement). Ces variables sont aussi bien corrélées à l’axe (r = 0,892 et 0,846). Opposant les sites de bas-fonds à ceux de versants et de buttes (Figure 22 A), ils définissent ainsi les sites de bas-fonds pour ceux dans lesquels la chute des feuilles interviendrait certainement entre Mars et avril ; elle y serait donc tardive. En janvier, la défeuillaison a concerné en effet 5% des arbres établis dans les bas-fonds contre 31 et 56% dans les autres microsites.

Bien que Mr (44%) et Av (52,6%) présentent de très bonnes contributions à l’axe F2, ces variables ne sont presque pas corrélées à l’axe (r<0,75). La distribution des microsites le long de cet axe suggérerait que la défeuillaison serait plus rapide dans les sites de versants par rapport aux autres.

Dans les toposéquences du groupe B, Fv et Av sont fortement corrélés (r = 0,976 et 0,989) à

l’axe F1 dont ils expriment 74,1% de la variation. Leur disposition sur l’axe (Figure 22 B) permet

d’opposer les sites de versants et de buttes (dans les abscisses négatives) à ceux des bas-fonds. Fv qui

apparaît déterminant pour la position des microsites de bas-fonds, suggère que la défeuillaison y serait

précoce. L’axe F2 exprime en revanche la variation de Ja (58,4%) et de Mr (40,9%). Ja est bien corrélé à

l’axe (r = 0,765). Sur cet axe, la répartition des microsites de buttes dans les ordonnées négatives indiquerait que la vitesse de défeuillaison des arbres y serait plus rapide.

Pour les toposéquences du groupe C, les deux premiers axes représentent 96,7% de la variation totale. Fv (r = 0,914) et Av (r= 0,974) sont très liés à l’axe F1 pour lequel leur contribution est de 74,5%. Ils mettent en opposition (Figure 22 C) les microsites de bas-fonds, dont la position serait déterminée par Fv (dans les abscisses positives), à ceux de versants et de buttes. Cet axe pourrait ainsi révéler la précocité décroissante du phénomène étudié, depuis le côté positif vers le côté négatif de l’axe. Dans les microsites de versants et de buttes, la défeuillaison serait tardive.

48

Figure 22. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence) et des points moyens par microsite (1= bas-fonds, 2=Versants et 3=Buttes) de la chute des feuilles de Acacia tortilis.

Groupe A : chute (A)

1

2

3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Ja

Fv

Mr

Av

Groupe B : chute (B)

1 2

3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Ja

Fv

Mr

Av

Groupe C : chute (C)

1 2

3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Ja

Fv

Mr

Av

49

L’axe F2 est très lié à Ja (r = 0,874), situé dans les ordonnées positives et Mr ( r = 0,865) situé dans les ordonnées négatives. Ja identifie nettement les sites de buttes de ceux de bas-fonds ; les sites de versants sont situés à mi-chemin entre les deux. Dans les microsites de buttes, la vitesse de chute des feuilles serait rapide et la défeuillaison brève.

La défeuillaison est tardive dans les microsites de bas-fonds du groupe A, mais elle serait étalée sur une plus longue période comparée aux autres microsites ; elle y serait certainement irrégulière.

2.6.2 Analyse à l’échelle des microsites Dans le tableau 12 sont présentés les paramètres statistiques de l’ACPVI effectuée sur les

données de chute de feuilles dans les différents microsites.

Tableau 12. Paramètres l’ACPVI de la chute des feuilles de Acacia tortilis selon les microsites.

Microsites Variances R² Valeurs propres Ip'Ip

Bas-fonds 1,660 0,539 0,894 0,332

Versants 2,174 0,612 1,343 0,457

Buttes 2,402 0,658 1,579 0,431

A l’exception du rapport Ip'Ip , les valeurs des paramètres dans les microsites de buttes sont

plus relevés par rapport aux autres microsites. La défeuillaison apparaît aussi bien corrélée aux sites de buttes (r = 0,81).

Dans les microsites de bas-fonds (Figure 23 a), les deux premiers axes factoriels F1 et F2 expriment 99,2% de l’information contenue dans les variables. Les variables Fv (r = 0,991) et Av (r = 0,985) sont fortement corrélées à l’axe F1 pour lequel elles sont déterminantes (83,4%). Av (dans les abscisses négatives) et Fv (du côté positif), situés donc de part et d’autre de l’axe, permettent de distinguer les bas-fonds des toposéquences des groupes A et B de ceux des toposéquences du groupe C. Cet axe traduirait la précocité, pour ce phénomène dans ces microsites de bas-fonds. Dans les bas-fonds des toposéquences du groupe C, fortement liées à la variable Fv, la défeuillaison serait alors précoce.

Les variables Ja et Mr contribuent à 98,1% dans la définition de l’axe F2 ; elles sont aussi bien représentées sur l’axe (r = 0,845 et 0,937 respectivement). Sur cet axe, les bas-fonds des toposéquences du groupe B dans les ordonnées négatives sont opposées à ceux des autres groupes. Dans les bas-fonds des toposéquences C, la défeuillaison serait, même plus courte que dans ceux des toposéquences du groupe A. Dans ces toposéquences, la défeuillaison serait ainsi irrégulière.

Pour les microsites de versants (Figure 23 b), l’information portée par les deux premiers axes factoriels est de 96,5%. L’axe F1 est fortement corrélé à la plupart des variables définies et en particulier à Av (r= 0,985), Fv (r=0,893) et Mr (r²=0,844) dont il exprime 86,2% de la variation totale.

Par contre, l’axe F2 exprime essentiellement la variation de Ja (r= 0,785). La contribution de Ja à la définition de l’axe est de 65%. Dans le plan formé par les axes F1 et F2, toutes les variables définies (Ja, Fv, Mr et Av) vont discriminer les versants des toposéquences du groupe B de ceux des groupes A et C.

Dans le plan principal, du côté négatif de l’axe F1 sont situés les versants des toposéquences du groupe B, donc fortement corrélés à Av tandis que ceux des toposéquences des autres groupes sont localisés dans le côté positif. Dans les versants des toposéquences du groupe B, la défeuillaison serait tardive. Sur l’axe F2, seuls les versants des toposéquences du groupe A apparaissent plus ou moins séparés dans les ordonnées négatives de ceux des autres groupes. La défeuillaison y serait brève, et donc régulière.

50

Figure 23. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique) et des points moyens microsite (1= microsites de A, 2=microsites de B, 2=microsites de C) de la chute des feuilles de Acacia tortilis.

Bas-fonds : Chute (a)

1

2

3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Ja

Fv

Mr

Av

Versants : chute (b)

1

2 3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Ja

FvMr

Av

Buttes : chute (c)

1

2 3

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Ja

Fv

MrAv

51

Pour les sites de buttes (Figure 23 c), le plan formé par les axes F1 et F2 explique 98,7% de la variation, véhiculant ainsi l’essentiel de l’information concernant les variables étudiées. L’axe F1 est fortement corrélé à toutes les variables (r varie de 0,932 à 0,999), en particulier à Av (r= 0,999). Cependant, deux variables seulement présentent des contributions supérieures à la moyenne (Mr = 26,5% et Av= 27,7%) exprimant ainsi 54,2% de l’information portée par l’axe F1 (91,7%).

L’axe F2 (7%) par contre ne paraît significativement lié à aucune variable ; le plus fort coefficient (r) étant de 0,457 dont elle exprime toutefois 98,4% de la variation. Cet axe ne représente en fait que 7% de l’inertie.

Dans le plan principal, les buttes des toposéquences du groupe A dans les abscisses positives de l’axe F1 sont opposées à celles des groupes B et C. La défeuillaison des buttes des toposéquences du groupe A serait précoce. L’axe F2 identifie les buttes des toposéquences du groupe A comme celles dans lesquelles la défeuillaison durerait plus longtemps, et ainsi assez irrégulière.

Quel que soit le microsite considéré, la variable Av a défini les groupes de toposéquences dans lesquels la défeuillaison est tardive tandis que la précocité est toujours liée soit à Ja, soit à Fv, soit aux deux variables à la fois.

2.6.3 Analyse globale : variabilité inter-microsites Les deux premiers axes factoriels représentent 98,9% de la variation totale. La plupart des

variables sont bien représentées dans le plan principal (Figure 24). L’axe F1 est fortement corrélé à Av (r = 0,999) et Fv (r= 0,982). Ils contribuent à 70,6% pour

la définition de l’axe. Ja et Mr représentent 99,8% de l’information portée par l’axe F2. Dans le plan principal, la situation de Av dans la partie positive de l’axe F1 apparaît

déterminante dans la position des sites de bas-fonds des toposéquences du groupe A et de l’ensemble des sites de toposéquences du groupe B. Dans ces sites, la défeuillaison serait alors tardive. L’axe F2 isole les sites de bas-fonds et de buttes du groupe A, ceux des sites de versants du groupe B, et ceux des sites de bas-fonds du groupe C dans les abscisses négatives. Ces sites correspondraient à ceux dans lesquels la défeuillaison serait brève ; elle aurait lieu essentiellement au cours du mois de Mars.

Globalement, l’analyse de la variabilité entre les groupes de toposéquences (Figure 25) permet d’indiquer :

- que la défeuillaison serait précoce dans les toposéquences A et C, et tardive dans celles du groupe B ;

- de même, elle y serait brève, et par conséquent régulière par rapport au groupe B. La défeuillaison interviendrait en effet entre janvier et avril dans les toposéquences du groupe B, donc irrégulière.

Dans les différents microsites, les techniques d’étude des phénomènes identifiés dans la feuillaison de Acacia tortilis ont mis en évidence une variabilité dans le cycle de la feuille au sein des toposéquences, entre les toposéquences et entre les microsites tant dans l’apparition (précocité ou retard) que dans le déroulement (régulier ou irrégulier) du phénomène.

52

Figure 24. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique ) et de points moyens par situation topographique de la chute des feuilles de Acacia tortilis (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C).

Figure 25. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individus-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la chute des feuilles de Acacia tortilis

Trois groupes : chute

A

B

C

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Précoce

Tardive

Régulier à

délai court

Irrégulier à

délai long

Ja

Fv

Mr

Av

Microsites : Chute

1

2

3

4

5

6

7

8

9

-3.8

3.2 -3.8 3.8

Régulier à

délai court

Irrégulier à

délai long

Tardive Précoce

Ja

Fv

Mr

Av

53

PARTIE III. PARTIE III. PARTIE III. PARTIE III. CARACTERISTIQUES CARACTERISTIQUES CARACTERISTIQUES CARACTERISTIQUES

ECOLOGIQUESECOLOGIQUESECOLOGIQUESECOLOGIQUES

54

CHAPITRE 7. LA PRODUCTION DE FEUILLES

La feuille est une variable relativement assez plastique de l’arbre, qui est fortement influencée par les facteurs de milieu. Le chapitre traitera essentiellement des aspects qualitatifs (longueur de pétiole, nombre de folioles), quantitatifs (biomasse et surface) qui déterminent l’utilisation de l’eau par la plante.

3.7.1 Longueur de pétiole et nombre de folioles

3.7.1.1 Longueur de pétiole

La figure 26 présente les résultats du test de Newman Keuls sur la longueur du pétiole dans les différents microsites (A) et selon les groupes de toposéquences (B).

Figure 26. Variabilité spatiale de la longueur moyenne du pétiole (A : inter- microsites et B : inter-toposéquences). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

Dans chaque groupe de toposéquences, les pétioles les plus longs mesurés sur des feuilles des arbres sont de 41,8 cm dans les sites de bas-fonds de A, de 53,9 cm dans les sites de bas-fonds de B et de 36,5 cm dans les sites de bas-fonds de C. Le pétiole le plus court (36,7 cm) a été observé sur des arbres des sites de buttes du groupe A.

Le pétiole des feuilles des arbres des sites de bas-fonds paraît donc généralement plus long que dans les autres microsites. Dans les bas-fonds, la longueur du pétiole des feuilles diminue depuis les toposéquences du groupe A vers le groupe C, en passant par le groupe B. Entre les groupes A et B, il n’y a toutefois pas de différence dans la longueur du pétiole des feuilles. Les feuilles des arbres du groupe C présentent les pétioles les plus courts. Il en est de même des feuilles des arbres des sites de versants du groupe A.

Ainsi, nous pouvons distinguer trois groupes de microsites. Le premier est constitué des sites de bas-fonds des groupes de toposéquences A et B, le second rassemble les sites de bas-fonds de C et de buttes A et dans le troisième groupe nous retrouvons les sites de versants de A, les sites de versants et de buttes de B et de C.

En outre, nous avons constaté que la longueur du pétiole était de l’ordre de 36 cm en janvier sur la majorité des individus suivis.

A l’échelle de la toposéquence, la longueur de pétiole des feuilles n’est pas significativement différente (Figure 26 B).

B

aaa

0

5

10

15

20

25

30

GrA GrB GrC

Longueur du pétiole(cm)

a ab

aa

cc

a

b

0

5

10

15

20

25

30

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Longeur du pétiole (cm)

A

55

3.7.1.2 Nombre de folioles

Dans les toposéquences du groupe C (Figure 27 B), le nombre de folioles diminue significativement chez les arbres établis sur sites de bas-fonds jusqu’à ceux des stations élevées (buttes). Dans le groupe A, la réduction du nombre de folioles tend à s’apparenter à celle observée dans le groupe C, car celle-ci ne montre pas de différence significative.

Figure 27. Variabilité spatiale du nombre de folioles (A : inter-microsites et A : inter-toposéquences). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

Dans le groupe B, malgré la similitude du nombre de folioles des feuilles dans les différents microsites, les arbres des sites de versants semblent présenter un nombre de folioles plus important (Figure 27 A).

La variabilité spatiale du nombre de folioles permet de distinguer ici encore trois groupes de microsites ; ce sont les microsites de A et les versants de C d’une part, les sites de B et les bas-fonds de C d’autre part et enfin les sites de buttes de C. Lorsque l’on considère les groupes de toposéquences (figure 27 B), l’on ne peut distinguer en fait que deux groupes ; ce sont le groupe A-C et le groupe B. Les sites de versants paraissent importants dans le fonctionnement des arbres de cette unité de milieu.

1.2.2 Production de la biomasse 3.7.2.1 Variation saisonnière

Les valeurs de biomasse foliaire les plus faibles (Figure 28) ont été enregistrés en avril dans les groupes B et C (de l’ordre de 10 mg) et en septembre dans le groupe A. les valeurs mensuelles les plus élevées ont été enregistrées en novembre dans le groupe B, en janvier et février dans le groupe A (~50 mg).

Durant toute la période d’observation, la biomasse foliaire des arbres du groupe des toposéquences C a été toujours plus faible (Figure 28 C). Aussi, la biomasse foliaire des arbres des groupes A et B est comparable ; il n’y a donc pas de différence statistique.

Enfin, nous avons enregistré une réduction de la biomasse foliaire au mois de septembre, qui serait certainement en relation avec l’arrêt des pluies observé entre août et septembre.

3.7.2.2 Variation spatiale

L’évolution spatiale de la biomasse foliaire observée au niveau des différents microsites est présentée sur la Figure 29.

B

a ba

0

2

4

6

8

10

12

GrA GrB GrCnombre de folioles

A

bbb c

a

bccc

0

2

4

6

8

10

12

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Nombre de folioles

56

Dans les bas-fonds, les valeurs de biomasse les plus faibles sont de 10 mg dans le groupe C, 15 mg dans le groupe B et 20 mg dans le groupe A. Quant aux valeurs les plus élevées, elles sont de 65 mg dans les groupes A et B et de 40 mg dans le groupe C.

Figure 28. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg) de Acacia tortilis selon la dénivellation (A, B, C) et Variabilité annuelles entre groupes de toposéquences (D). Test de Newmann Keuls les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

Dans les sites de versants, la matière sèche foliaire varie de 20 à 40 mg dans le groupe A, de 10 à 45 mg dans le groupe B et de 12 à 40 mg dans le groupe C. L’amplitude des valeurs dans le groupe B (35 mg) paraît la plus élevée que dans les autres toposéquences.

Dans les sites de buttes, la variabilité est plus importante dans les groupes A et B comparée au groupe C. L’amplitude est cependant comparable : 30 à 35 mg.

Au mois de septembre, les sites de bas-fonds ont réagi de la même façon par la réduction significative de la biomasse foliaire.

A l’échelle des toposéquences, la réduction de biomasse a été remarquée chez les arbres de tous les microsites du groupe A alors qu’elle n’a été observée que chez ceux de bas-fonds du groupe B, ceux de bas-fonds et versants du groupe C.

L’analyse de l’évolution de la biomasse foliaire au cours de la période d’étude fait apparaître qu’il n’y a presque pas de différence entre les microsites (Figure 30), malgré des valeurs plus élevées chez les arbres des sites de bas-fonds, particulièrement dans le groupe A. Les arbres des sites de buttes du groupe C présentent les matières sèches de feuilles les plus faibles (entre 6,7 et 36,7 mg).

Groupe A

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDSC

MaD

JuM

JtMD

SeM

OCM

NoM

JaMC

FeMC

MrC

Mois

Biomasse foliaire (mg)

AGroupe B

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDSC

MaDM

JuMD

JtM

SeM

OCM

NoM

JaMC

FeMC

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

B

Groupe C (C)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDS

MaDM

JuMD

JtMD

SeM

OCM

NoM

JaMC

FeMC

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

CD

b ba

0

10

20

30

40

50

60

70

GrA GrB GrC

Biomasse foliaire (mg)

57

Figure 29. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

Figure 30. Variabilité spatiale de la biomasse foliaire de Acacia tortilis. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

aa a

a a

ab

b

aa

0

10

20

30

40

50

60

70

80

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Biomasse foliaire (mg)

Versant GrA (d)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDCS

MaD

JuM

JtMD

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrC

Mois

Biomasse foliaire (mg)

ButteGrA (g)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDC

MaD

JuM

JtMD

SeM

OcM

NoM

JaCM

FvCM

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

Bas-fondGrB (b)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDS

MaD

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

Versant GrB (e)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDSC

MaDM

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

Butte GrB (h)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDS

MaMD

JuM

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrC

Mois

Biomasse foliaire (mg)

Bas-fond GrC (c)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDS

MaD

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

Versant GrC (f)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDS

MaDC

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

Butte GrC (i)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDS

MaD

JuM

JtMD

SeM

OcM

NoM

JaCM

FvCM

MrCS

Mois

Biomasse foliaire (mg)

Bas-fondGrB (b)

0

10

20

30

40

50

60

70

AvDS

MaD

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaM

FvMC

MrC

Mois

Biomasse foliaire (mg)

58

3.7.3 Surface foliaire La surface foliaire est une variable couramment utilisée en écologie fonctionnelle pour

mesurer l’état hydrique des plantes. Son caractère très plastique est fortement modulé par les variables du milieu. Cette étude a donc déterminé les variations saisonnières et les modifications liées aux microsites c’est-à-dire les variations spatiales.

3.7.3.1 Variations saisonnières

Les courbes de la variation saisonnière des surfaces foliaires minimales et maximales évoluent dans le même sens au niveau des groupes de toposéquences (Figure 31). Dans les groupes A et B, nous avons repéré deux pics de valeurs contre trois pics pour les arbres du groupe C. Le premier pic, qui est commun aux trois groupes de toposéquences, a été enregistré en juin. Il correspond à 5,5 ; 6 et 6,3 cm² respectivement. Il apparaît en début de pleine feuillaison du premier débourrement foliaire. Cette légère différence chez les arbres du groupe C pourrait être reliée à l’épanouissement précoce des bourgeons foliaires (MD en mai) dans ce groupe de toposéquences.

Figure 31. Variation saisonnière (A, B, C) et et variation annuelle (D) de la surface foliaire moyenne (cm²) de Acacia tortilis selon la dénivellation. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

L’installation tardive de la saison des pluies a occasionné un arrêt de la croissance puis une chute des feuilles de première génération et un ralentissement de la croissance de celles de la seconde génération. Durant ces deux mois, nous assistons à deux générations de feuilles dont l’une, à feuilles sénescentes, est issue du premier débourrement tandis que l’autre, à feuilles juvéniles, provient essentiellement de la seconde vague de bourgeons. Ces différentes modifications pourraient expliquer la réduction de la surface foliaire observée au mois de septembre pour les groupes A et B.

D

abb

0

2

4

6

8

10

12

GrA GrB GrC

Surface foliaire (cm²)

Groupe A

0

2

4

6

8

10

12

AvDSC

MaD

JuM

JtMD

SeM

OCM

NoM

JaMC

FeMC

MrC

Mois

Surface foliaire (cm²) S fol max

S fol moy

S fol min

Groupe B

0

2

4

6

8

10

12

AvDSC

MaDM

JuMD

JtM

SeM

OCM

NoM

JaMC

FeMC

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)B

Groupe C

0

2

4

6

8

10

12

AvDS

MaDM

JuMD

JtMD

SeM

OCM

NoM

JaMC

FeMC

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)

A

C

59

Le second pic concerne la pleine feuillaison : juillet à février. Il est plus précoce chez les individus du groupe C (septembre) que ceux de B (novembre) et A (février). Cependant, l’amplitude maximale en C (6 cm²) est inférieure à celle observée en A (9,1 cm²) et en B (11,1 cm²).

A partir de février, nous assistons à une baisse généralisée de la surface foliaire ; c’est la sénescence des feuilles qui s’installe après l’arrêt des pluies ; ces feuilles ont pour la plus part du temps perdu leurs folioles ou leurs foliolules.

A l’échelle de la toposéquence, la valeur minimale a été enregistrée pendant la saison sèche chaude sur les trois groupes de toposéquences. Elle est de l’ordre de 0,4 cm² en avril (DSC) chez les individus du groupe A, de 0,2 cm² en avril (DS) chez ceux de B et de 0,1 cm² en juin (MD) chez ceux de C. La surface foliaire moyenne des individus du groupe C (comprise entre 1,8 et 2,8 cm²) paraît nettement inférieure à celle des individus des autres groupes A (1,7 et 3,7 cm²) et B (1,2 et 4,8 cm²). L’analyse statistique appliquée aux données permet de confirmer ce fait : la surface d’une feuille des arbres des groupes A et B est nettement supérieure à celle des arbres du groupe C (Figure 31 D).

C’est surtout la variation de la surface foliaire des individus entre septembre et février qui permettent de discriminer les groupes A et B du groupe C. Cette forte variabilité de la surface foliaire qui intervient lors des phases de croissance (septembre à novembre) et de sénescence foliaires (janvier-avril) peut être attribuée aux variations saisonnières et à la remobilisation de la réserve hydrique du sol le long des toposéquences.

3.7.3.2 Variabilité spatiale

L’évolution spatiale de la surface foliaire est présentée sur la figure 32. Pour les toposéquences du groupe A, la réduction de la surface foliaire en septembre est

partout la même et d’amplitude importante, peu apparente dans le groupe B. Dans le groupe C, nous observons dans les sites de versants une diminution de la surface foliaire en septembre et novembre (Figure 32 f ).

La surface foliaire des individus de bas-fonds est stationnaire entre juin et juillet (4,8 cm²), puis diminue pour atteindre une valeur minimale de 2,1 cm² en septembre. Chez les individus des deux autres microsites, une réduction de la surface observée à partir de juin (5,5 cm²) va être poursuivie pour atteindre au mois de septembre une valeur minimale de 1,3 cm² sur sites de versants et 1 cm² sur buttes.

A partir du mois d’octobre, nous assistons à une augmentation de la surface foliaire pour atteindre une valeur maximale de 9,1 cm² en février chez les individus de bas-fonds.

Chez les individus de versants et de buttes, cet accroissement s’effectue en deux phases : � une première phase avec une surface maximale de 4,2 cm² en octobre ; � une seconde phase d’amplitude plus importante en janvier : 5,6 cm² sur sites de

versants et 5,2 cm² sur sites de buttes. Dans les sites de bas-fonds de C (Figure 32 c), la valeur maximale est de 6,3 m² pendant que

les arbres sont en phase de débourrement (D). Dans les bas-fonds de B (Figure 32 b), la surface foliaire maximale n’a atteint que 4 cm². Ce sont des arbres qui sont à la fois en phase de pleine feuillaison précoce et de débourrement tardif (MD).

60

Figure 32. Variation saisonnière de la surface foliaire (cm²)de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

La réduction de la surface foliaire a été plus précoce chez les individus de bas-fonds de C (Figure 32 c), des buttes de B (Figure 32 h) et C (Figure 32 i). Ainsi, les plus faibles valeurs ont été enregistrées en juin chez les individus de buttes du groupe C (0,1 cm²), en juillet chez ceux de bas-fonds de C (1,1 cm²) et de buttes de B (0,9 cm²) au moment de la maturité des feuilles (M). Une réduction apparaît au mois de septembre dans les différents microsites à l’exception de ceux de bas-fonds de C, des buttes de B et de C. Ainsi les surfaces foliaires les plus faibles ont été rencontrées chez les arbres du groupe C, particulièrement chez les arbres établis sur buttes de C (0,1 à 3,1 cm²).

Les valeurs les plus élevées ont été enregistrées au cours de la saison sèche fraîche (novembre à février) dans les sites de bas-fonds de A (9,1 cm²) et B (11,1 cm²). Dans les autres microsites, les valeurs maximales ont été observées dans la saison sèche chaude ; elles atteignent rarement 6 cm².

Bas-fond GrA (a)

0

2

4

6

8

10

12

AvDS

MaD

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaM

FvMC

MrC

Mois

Surface foliaire (cm²)

S fol max

S fol moy

S fol min

Versant GrA (d)

0

2

4

6

8

10

12

AvDCS

MaD

JuM

JtMD

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrC

Mois

Surface foliaire (cm²)

S fol max

S fol moy

S fol min

ButteGrA (g)

0

2

4

6

8

10

12

AvDC

MaD

JuM

JtMD

SeM

OcM

NoM

JaCM

FvCM

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)

S fol max

S fol moy

S fol min

Bas-fond GrB (b)

0

2

4

6

8

10

12

AvDS

MaD

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)

Versant GrB (e)

0

2

4

6

8

10

12

AvDSC

MaDM

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)

Butte GrB (h)

0

2

4

6

8

10

12

AvDS

MaMD

JuM

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrC

Mois

Surface foliaire (cm²)

Bas-fond GrC (c)

0

2

4

6

8

10

12

AvDS

MaD

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)

Versant GrC (f)

0

2

4

6

8

10

12

AvDS

MaDC

JuMD

JtM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)

Butte GrC (i)

0

2

4

6

8

10

12

AvDS

MaD

JuM

JtMD

SeM

OcM

NoM

JaCM

FvCM

MrCS

Mois

Surface foliaire (cm²)

61

L’analyse statistique des surfaces foliaires des arbres des différents microsites permet de dégager trois types de microsites (Figure 33) :

- le premier type est représenté par les sites de bas-fonds des toposéquences des groupes A et B ;

- le second par les buttes de C ;

- et le toisième par les sites de versants et de buttes des toposéquences des groupes A, B et C. Les plus petites surfaces foliaires se rencontrent sur les rameaux des arbres établis presque

exclusivement sur buttes des toposéquences du groupe C. L’accroissement de la réserve hydrique des buttes aux bas-fonds pourrait être à l’origine de la

variation de la surface foliaire suivant la topographie.

Figure 33. Variabilité spatiale de la surface foliaire. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

bb

c c

abbbb

0

2

4

6

8

10

12

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Surface foliaire (cm²)

62

CHAPITRE 8. L’ETAT DE L’EAU DANS LA PLANTE

Nous avons étudié l’état de l’eau dans la plante en analysant successivement le potentiel hydrique de base (à 6 H GMT, avant le lever du soleil) et le potentiel hydrique minimum (à 13 H GMT) des feuilles des arbres dans les différents groupes de toposéquences.

3.8.1 Variation saisonnière du potentiel hydrique L’évolution des potentiels de base (Ψb) et minimal (Ψm) des arbres dans les trois groupes de

toposéquences est présentée sur la Figure 34.

Figure 34. Variation saisonnière (A, B, C) et variation annuelle (D, E)du potentiel hydrique de base (Ψb) et du potentiel minimal (Ψm) de Acacia tortilis suivant la dénivellation. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

3.8.1.1 Le potentiel de base (Ψb)

Durant la période de suivi, l’évolution du Ψb présente deux grandes phases ; une phase durant laquelle les valeurs sont relativement stables et une phase caractérisée par des valeurs fluctuantes.

La première période correspond à la saison sèche chaude (avril, mai juin, parfois juillet pour certains groupes de toposéquences). Les valeurs du potentiel de base sont alors comprises entre –1,3 et –1,1 MPa. Elles varient de –1,2 MPa (avril-juin) à –1,1 MPa (mai) pour les arbres du groupe C qui présentent les valeurs les plus élevées. Ces valeurs élevées chez les arbres du groupe C suggèrent une absorption d’eau à partir des horizons profonds pour la reprise de l’activité méristématique (favorisant le bourgeonnement foliaire). Ce bourgeonnement précoce s’accompagne aussi d’un débourrement précoce.

Groupe A

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc Nv Ja Fv Mr

DSC D M MD M M M M MC MC C

Mois

Potentiel hydrique foliaire (MPa)

Ψb

Ψm

A Groupe B

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc Nv Ja Fv Mr

DSCDM MD M M M M M MC MC CS

Mois

Potentiel hydrique foliaire (MPa)

Groupe C

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc Nv Ja Fv Mr

DS DM MD MD M M M M MC MC CS

Mois

Potentiel hydrique foliaire (MPa) C D

b a ab

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Gr A Gr B Gr C

Potentiel de base (M

Pa)

E

a a a

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Gr A Gr B Gr C

Potentiel minimum (M

Pa)

B

63

La seconde période correspond d’une part à la saison des pluies (juillet, août, septembre et parfois octobre) et d’autre part à la saison sèche froide (de novembre à mars). Durant la saison des pluies, le Ψb a atteint des valeurs maximales de -0,4 MPa en septembre pour les arbres du groupe C à –0,6 MPa dans les groupes A et B en octobre.

Une légère baisse du Ψb est apparue dans le groupe A en septembre alors que les arbres sont en pleine feuillaison. Cette baisse serait sans doute liée à l’arrêt précoce des pluies qui a entraîné une chute des feuilles. Dans le groupe C, la baisse du Ψb observée plus tôt présente une amplitude nettement supérieure à celle des autres groupes.

Pendant la saison sèche fraîche, les valeurs du Ψb sont les plus faibles : elles varient de –1,8 MPa dans le groupe B, à –1,6 MPa dans le groupe A en février en passant par –1,7 MPa dans le groupe C en novembre, au stade de la maturité des feuilles. Dans les groupes A et B, la chute des feuilles est précoce.

Une remontée du Ψb entre janvier et mars a été aussi observée chez les arbres du groupe C jusqu’à -0,9 MPa au mois de mars. Celle-ci est intervenue plus tard dans les autres groupes, lors de la chute tardive des feuilles en mars, mais toujours d’amplitude plus faible que dans le groupe C. La remontée du Ψb qui intervient au moment de la chute tardive des feuilles se maintient jusqu’au débourrement foliaire.

3.8.1.2 Le potentiel minimum (Ψm)

Contrairement à la cinétique saisonnière du Ψb, les valeurs les plus élevées du Ψm (Figure 34 A B, C) sont observées dans la saison sèche chaude, généralement courant avril pour les différents groupes de toposéquences. Cette période correspond à la chute tardive des feuilles et en même temps à la mise en place précoce des feuilles. Les valeurs du Ψm varient alors entre février et avril de -2 MPa dans les groupes B et A à -1,8 MPa dans le groupe C.

Une baisse du Ψm de -1,8 MPa en avril à -2,6 MPa en juillet chez les arbres du groupe C a été observée. Dans les groupes A et B en revanche, nous avons observé en juin une hausse de 0,1 et 0,3 MPa respectivement. La densité des feuilles juvéniles est plus élevée en juin chez les individus du groupe C ; ces arbres auraient donc tendance à maintenir leur Ψm à des valeurs relativement basses pour réduire certainement les pertes d’eau par évapotranspiration. Cela est accompagné parfois de chute des bourgeons voire des feuilles qui sont issues du débourrement précoce (qui a lieu en juin).

La réduction des valeurs du Ψm en pleine saison des pluies au niveau des arbres des groupes A et B simultanément devrait provenir de l’arrêt précoce des pluies, qui a accru la contrainte hydrique. Dans ces groupes en effet, la reprise des pluies a été accompagnée d’une légère hausse du Ψm.

Entre novembre et janvier, les valeurs du Ψm sont passées de –3 MPa (en novembre) à -3,3 MPa (en janvier) dans les groupes B et C et plus tard (en février) dans le groupe A. Cela traduit l’existence d’importantes contraintes, particulièrement d’accès à l’eau pour ces arbres.

Globalement, l’évolution saisonnière des potentiels hydriques de la feuille d’Acacia tortilis est comparable dans les trois groupes de toposéquences. Les valeurs les plus élevées sont observées, quel que soit le paramètre, entre août, septembre et octobre, (durant la saison des pluies) et les plus basses en février au cours de la saison sèche froide pour les deux types de potentiel hydrique (Annexe 5).

3.8.2 Variation spatiale du potentiel hydrique Le paragraphe examine successivement le fonctionnement hydrique de la feuille à travers deux

types d’approche ; une approche descriptive à l’échelle des microsites (Figure 35) puis globalement une statistique pour comparer les différentes toposéquences (Figure 36).

64

Figure 35. Variation saisonnière du potentiel hydrique de base (Ψb) et du potentiel minimum (Ψm) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

3.8.2.1 A l’échelle des microsites ou la variabilité inter-microsites

Les valeurs de Ψb des arbres de bas-fonds varient entre –1,45 MPa et –0,46 MPa pour le groupe A ; -2,01 MPa et –0,36 MPa pour le groupe B et –1,64 MPa et –0,41 MPa pour le groupe C. La valeur du Ψb en septembre est de l’ordre de -0,36 MPa au niveau des arbres des sites de bas-fonds de B, de -0,41 MPa sur ceux de bas-fonds de C et de –0,49 MPa les sites de bas-fonds de A ; elle est supérieure à –0,5 MPa (Figure 35 a, b, c). A cette période de pleine saison des pluies, les arbres de ces sites ne semblent pas être soumis à un stress hydrique. Les valeurs les plus élevées de potentiel ont été observées au mois d’octobre (-0,46 MPa) dans les bas-fonds du groupe A tandis que la variation saisonnière du potentiel est plus importante dans les bas-fonds de B et de C.

Dans les sites de versants et de buttes, les valeurs extrêmes de Ψb sont observées dans le groupe C : de l’ordre de –0,5 MPa entre septembre et octobre pour les plus élevées et de -1,7 MPa (sur sites de versants) et –1,8 MPa (sur sites de buttes) pour les plus faibles en novembre.

Cela laisse supposer que la réserve hydrique du sol est vite entamée au niveau de ces deux sites. La remontée du Ψb observée au mois de janvier coïncide avec la période de défeuillaison maximale ( MC). En Mars, les valeurs du Ψb sont de l’ordre de –1 MPa.

Bas-fond GrA (a)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D MD M M M M M M MC C

MoisPotentiel hydrique foliaire (MPa)

Ψb

Ψm

Versant Gr A (d)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DCS D M MD M M M M MC MC C

MoisPotentiel hydrique foliaire (MPa)

Ψb

Ψm

Butte GrA (g)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DC D M MD M M M M CM CM CS

MoisPotentiel hydrique foliaire (MPA)

Ψb

Ψm

Bas-fond GrB (b)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D MD M M M M M MC MC CS

Mois

Potentiel hydrique foliaire (MPa)

Versant Gr B (e)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DSC DM MD M M M M M MC CM CS

MoisPotentiel hydrique foliaire (MPa)

Butte Gr B (h)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS MD M M M M M M MC CM C

Mois Potentiel hydrique foliaire (MPa)

Bas-fond GrC (c)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D MD M M M M M MC MC CS

MoisPotentiel hydrique foliaire (MPa)

Versant GrC (f)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS DC MD M M M M M MC CM CS

MoisPotentiel hydrique foliaire (MPa)

Butte Gr C (i)

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

0

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D M MD M M M M CM CM CS

MoisPotentiel hydrique foliaire (MPa)

65

Les valeurs de potentiel minimal (Figure 35 c) les plus élevées sont enregistrées en avril (–1,6 MPa dans les bas-fonds de C) et les plus faibles valeurs (–3,4 MPa) au mois de février dans les sites de bas-fonds de B. Malgré la remontée du potentiel au cours du mois de septembre, les valeurs du Ψm restent toujours inférieures à –3 MPa. La remontée interviendra en août dans les sites de versants pour les groupes A et B, un mois plus tard dans le groupe C (Figure 35 d, e, f). En novembre, nous avons assisté à une baisse du Ψm jusqu’à des valeurs minimales de -3,2 MPa dans le groupe C, en janvier dans le groupe B et de –3,6 MPa en février dans le groupe A.

Sur les sites de buttes (Figure 35 g, h, i), le Ψm est de -3,6 MPa dès le mois de janvier chez les individus du groupe B (Figure 35 h). Les valeurs restent toujours inférieures à –3 MPa dès novembre dans les différents groupes de toposéquences. La contrainte hydrique est ainsi plus précoce dans les sites de buttes.

3.8.2.2 A l’échelle des toposéquences

La figure 36 présente la discrimination graphique de l’analyse de variance appliquée aux données d’observations.

Figure 36. Variabilité spatiale du Ψb (A) et du Ψm (B). Test de test de Newman Keuls (p = 0,0001). Les barres avec les mêmes lettres ne son t pas significativement différentes au seuil de 5%.

Pour le groupe A (R²= 0,976 ; p= 0,0001), les valeurs du Ψb des individus de bas-fonds sont significativement différentes de celles des versants et de buttes. Dans le groupes B (R²=0,986), les bas-fonds et les versants sont nettement différenciés de ceux des buttes. Le groupe C, avec un coefficient de corrélation de 0,980, identifie les arbres de versants de ceux des autres microsites ; les valeurs de Ψb sont en effet identiques pour les individus de bas-fonds et de buttes.

Les valeurs du Ψb des arbres peuvent être résumées de la façon suivante pour les différentes micro situations :

o de – 0,4 MPa à –1,4 MPa pour les sites de bas-fonds (Figure 35 a, b, c). o de – 0,6 MPa à –1,8 MPa dans les sites de versants (Figure 35 d, e, f) ; o de – 0,7 MPa à –1,6 MPa pour les sites de buttes (Figure 35 g, h,i).

Cela laisse supposer que les individus de bas-fonds, particulièrement ceux du groupe A sont moins soumis au stress hydrique. Pour les autres groupes, c’est surtout au niveau des buttes de B et de versants de C que les amplitudes des variations de Ψb les plus faibles ont été observées.

B

baaaabbab

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Potentiel minimum (M

Pa)

Abc

bbaaccd

-4

-3,5

-3

-2,5

-2

-1,5

-1

-0,5

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Potentiel de base (M

Pa)

66

En ce qui concerne le Ψm (Figure 36 B), les différences sont significatives dans les trois groupes de toposéquences (p=0,0001). Ainsi dans le groupe A par exemple, les valeurs du Ψm des arbres de versants (R²=0,927) sont significativement différentes de celles des individus de bas-fonds et de buttes. Par ailleurs, les sites bas-fonds de B (R²= 0,982) et de buttes de C (R²=0,962) présentent des valeurs similaires et se dégagent des autres microsites.

Dans le groupe A, les valeurs les plus élevées ont été mesurées en avril (-1,8 et –2,1 MPa) et les plus faibles en février (-3,1 et –3,6 MPa). Dans les sites de versants, les valeurs observées varient de –3,6 à –2,1 MPa contre -3,2 à -1,8 MPa dans les buttes et de -2,1 à –1,9 MPa dans les bas-fonds

3.8.3 Evolution du delta Le delta exprime la variation du potentiel hydrique foliaire entre 6 heures et 13 heures.

3.8.3.1 Variation saisonnière du delta

La Figure 37 représente l’évolution du delta dans les trois groupes de toposéquences.

Les valeurs minimales enregistrées pendant la saison sèche chaude (Mars à juin) sont de l’ordre de 0,7 MPa chez les individus du groupe A (Figure 37 A) et de 0,6 MPa chez ceux des groupes B (Figure 37 B) et C (Figure 37 C) au mois d’avril.

Figure 37. Effet de l’interaction dénivéllation-saison sur l’évolution du delta de Acacia tortilis (A, B, C) et Variations annuelle du delta suivant la dénivellation (D). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

Groupe A

00,20,40,60,81

1,21,41,61,82

2,2

AvDSC

MaD

JuM

JtMD

AoM

SeM

OcM

NvM

JaMC

FvMC

MrC

Mois

Delta (M

Pa)

Groupe B

00,20,40,60,81

1,21,41,61,82

2,2

AvDSC

MaDM

JuMD

JtM

AoM

SeM

OcM

NvM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Delta (M

Pa)

Groupe C

00,20,40,60,81

1,21,41,61,82

2,2

AvDS

MaDM

JuMD

JtMD

AoM

SeM

OcM

NvM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Delta(MPa)

D

aaa

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

1,6

1,8

2

2,2

GrA GrB GrC

Delta (M

Pa)

BA

C

67

A l’exception des mois de Mars et avril, les valeurs du delta sont identiques pendant la saison sèche chaude. Ces deux mois correspondent globalement au débourrement c’est-à-dire à la période de transition entre la fin de la défeuillaison et le début de la mise en place de nouvelles feuilles. Ces deux événements sont assez précoces chez les individus des toposéquences C et B. En outre, le déficit de saturation de l’air (Figure 45 b) est maximal entre Mars et avril (3,2 à 3,4 KPa).

Dans le groupe C, les individus qui portent des feuilles juvéniles (DS) ont tendance à maintenir leur potentiel minimal à des valeurs très basses afin de réduire les pertes d’eau par évapotranspiration. Ceux du groupe A dont la majorité des feuilles sont sénescentes (feuilles jaunes) sont moins affectés par ce déficit de saturation de l’air.

Entre la saison des pluies et la période sèche fraîche (juillet à février), le delta est partout compris entre 1,3 MPa et 1,9 MPa (Annexe 5). Au cours du mois d’octobre, les individus du groupe C affichent la valeur du delta la plus élevée (1,9 MPa). A l’arrêt des pluies (novembre), nous avons assisté à une baisse du delta, de l’ordre de 6,2% dans le groupe A, 21% dans le groupe B et de 23,1% dans le groupe C, Cela traduit ainsi une contrainte hydrique journalière plus élevée chez les individus des groupes C et B. Le déficit hydrique plus prononcé sur ces deux derniers groupes de faible dénivellation peut être attribué soit à une plus faible disponibilité de l’eau du sol, soit au déficit de saturation de l’air en novembre (2,6 MPa).

L’analyse des valeurs annuelles moyennes du delta dans les groupes de toposéquences ne montrent pas en revanche de différences significatives (Figure 37 D). Toutefois, les relations disponibilité de l’eau-saison (c-à-d topographie-saison) mettent en évidence un effet hautement positif (p=0,0001).

3.8.3.2 Variation spatiale

De juillet à février, le delta est resté élevé, variant entre 1,2 et 2,1 MPa (Figure 38). Les courbes de structure du delta des sites de bas-fonds indiquent une valeur maximale du delta dès le mois de septembre (2 MPa).

Sur les autres microsites la valeur maximale du delta est enregistrée un mois plus tard à l’exception des sites de buttes du groupe C où elle est de 1,8 MPa en septembre et octobre. Les valeurs les plus faibles se rencontrent en période de saison sèche chaude avec une valeur minimale de 0,3 MPa chez les individus de bas-fonds de B (Figure 38 b).

Les valeurs du delta les plus faibles ont été enregistrées dans les microsites du groupe A un mois après l’arrêt des pluies. Pendant que les valeurs sont restées constantes en octobre et novembre (1,8 MPa) dans les bas-fonds, nous avons noté une baisse de 6,2% et de 13% respectivement chez les individus de versants et de buttes. Les sites de bas-fonds restent donc beaucoup plus humides en fin de saison des pluies, et les arbres sont moins affectés par la contrainte liée à l’accès à l’eau.

Dans les sites de groupe B (Figure 38 b, e, h), la réduction est plus importante : 29,6% pour les sites de bas-fonds entre septembre et novembre et 22% entre octobre et novembre pour les sites de versants et de buttes.

Dans les différents microsites du groupe C, la réduction du delta est de 23,1% ; elle coïncide avec les sites de versants et de buttes du groupe B, entre octobre et novembre. Cela indique que la vitesse d’épuisement de la réserve hydrique du sol est identique le long de ces toposéquences .

68

Figure 38. Variation saisonnière du delta (en MPa) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

La figure 39 du test de Newman Keuls permet de retenir (p= 0,0001) : o aucune différence dans les valeurs de delta entre les différents microsites des

toposéqauences A ; o les valeurs de delta observées dans les sites de bas-fonds sont nettement distinctes de

celles des sites de versants et de buttes dans les toposéquences du groupe B ; o dans le groupe C, seules les valeurs des sites de buttes sont significativement

différentes de celles des autres groupes.

Figure 39. Effets topographiques sur la variabilité inter-microsites du delta de Acacia tortilis. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

Bas-fond GrA (a)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDS

MaD

JuMD

JtM

AoM

SeM

OcM

NoM

JaM

FvMC

MrC

Mois

Delta (M

Pa)

Versant GrA (d)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDCS

MaD

JuM

JtMD

AoM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrC

Mois

Delta (M

Pa)

Butte GrA (g)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDC

MaD

JuM

JtMD

AoM

SeM

OcM

NoM

JaCM

FvCM

MrCS

Mois

Delta (M

Pa)

Bas-fond GrB (b)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDS

MaD

JuMD

JtM

AoM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Delta (M

Pa)

Versant GrB (e)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDSC

MaDM

JuMD

JtM

AoM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrCS

Mois

Delta (M

Pa)

Butte GrB (h)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDS

MaMD

JuM

JtM

AoM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrC

Mois

Delta (M

Pa)

Bas-fond GrC (c)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDS

MaD

JuMD

JtM

AoM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvMC

MrCS

Mois

Dlta (M

Pa)

Versant GrC (f)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDS

MaDC

JuMD

JtM

AoM

SeM

OcM

NoM

JaMC

FvCM

MrCS

Mois

Delta (M

Pa)

Butte GrC (i)

00,20,40,60,811,21,41,61,822,2

AvDS

MaD

JuM

JtMD

AoM

SeM

OcM

NoM

JaCM

FvCM

MrCS

Mois

Delta (M

Pa)

b b

b

a

b

b b b

a

1,2

1,25

1,3

1,35

1,4

1,45

1,5

1,55

1,6

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Delta (M

Pa)

69

3.8.4 Le potentiel de récupération et le gain de potentiel Nous présenterons successivement les variations saisonnières (Figure 40) et spatiales (Figures

41 et 42) du gain de potentiel. Dans un dernier paragraphe (Figure 42) l’évolution comparée du potentiel de base (contrainte entre 6 H et 13 H ) et du potentiel de récupération ou la vitesse de réhydratation de la plante sera analysée.

3.8.4.1 Variation saisonnière du gain de potentiel

La figure 40 présente la variation saisonnière du gain de potentiel dans les groupes de toposéquences.

Les valeurs de gain de potentiel les plus faibles ont été observées en pleine saison sèche chaude et en pleine saison des pluies dans les groupes C (65%) et A (75%) et en début des pluies dans le groupe B (60%). Quant aux gains maximaux (100%), ils ont été régulièrement observés dans le groupe A, en Mars dans le groupe B et en avril dans le groupe C.

Dans les différentes toposéquences, le gain de potentiel a été globalement assez bas au mois d’août pour les groupes A et C (de l’ordre de 65 à 70%) et en juillet pour le groupe B (80%).

Figure 40. Variation saisonnière (B, C, D) et variabilité annuelle du gain de potentiel de Acacia tortilis, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

3.8.4.2 Variation spatiale du gain de potentiel

La figure 41 présente le gain de potentiel dans les différents microsites. Dans les bas-fonds, les gains de potentiel les plus bas ont été enregistrés dans le groupe B, de

l’ordre de 40%. Le gain maximal (100%) n’a pas été observé dans le groupe C. Dans ce groupe, le gain le plus élevé est de 90% (en septembre). Dans le groupe A, le gain a varié entre 80 et 100%.

Dans les sites de versants, le gain le plus bas a été observé en Mars dans le groupe C (<60%), en février et juillet dans le groupe B (70-75%), en Mars et août dans le groupe A (65%).

Dans les sites de buttes, les variations sont plus importantes dans les groupes C (45 à 100%) et A (55 à 100%). Dans le groupe B, le gain le plus bas a été observé en juillet (60%).

Db

a

ab

40

50

60

70

80

90

100

GrA GrB GrC

Gain de potentiel (%)

Groupe C

0

20

40

60

80

100

A v Ma Ju Jt A o Se O c N v Ja Fv M r

DS DM MD MD M M M M MC MC C S

Mois

Gain de potentiel (%)

Groupe B

0

20

40

60

80

100

A v Ma Ju Jt A o Se O c N v Ja Fv M r

DSC DM MD M M M M M MC MC C S

Mois

Gain de potentiel (%)

G roupe A

0

20

40

60

80

100

Av M a Ju Jt A o Se O c N v Ja Fv M r

DSC D M MD M M M M MC MC C

Mois

Gain de potentiel (%)

C

BA

70

Figure 41. Variation saisonnière du delta (en MPa) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).

Le test de Newmann Keuls indique qu’il n’y a pas de différence de gain dans les différents microsites des toposéquences A et C (Figure 42).

Figure 42. Variabilité spatiale du gain de potentiel. Ttest de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

Bas-fonds GrA (a)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D MD M M M M M M MC C

Mois

Gain de potentiel (%)

Versants GrA (d)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DCSD M MD M M M M MCMC C

Mois

Gain de potentiel (%)

buttes GrA (g)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DC D M MD M M M M CMCMCS

Mois

Gain de potentiel (%)

Bas-fonds GrB (b)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D MD M M M M M MCMC CS

Mois

Gain de potentiel (%)

Versants GrB (e)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DSCDMMD M M M M M MCCMCS

Mois

Gain de potentiel (%)

Buttes GrB (h)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DSMD M M M M M M MCCM C

Mois

Gain de potentiel (%)

Bas-fonds GrC (c)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D MD M M M M M MCMC CS

Mois

Gain de potentiel (%)

Versants GrC (f)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS DCMD M M M M M MCCM CS

Mois

Gain de potentiel (%)

Buttes GrC (i)

0

20

40

60

80

100

Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No Ja Fv Mr

DS D M MD M M M M CMCM CS

Mois

Gain de potentiel (%)

bbb

bb

a

bbb

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Gain de potentiel (%)

71

Le test différencie en revanche les bas-fonds des autres microsites du groupe B. Dans les sites de bas-fonds de ce groupe en effet, le gain serait le plus bas. Il existe aussi une légère différence entre les sites de versants et ceux de buttes (en faveur du gain dans les premiers), mais celle-ci n’est pas significative.

3.8.4.3 Variation de la récupération

La récupération utilise la variation du potentiel hydrique foliaire et le gain de potentiel (Figure 43). La récupération est totale et complète lorsque les valeurs des deux potentiels (Ψb et Ψr) sont identiques.

Figure 43. Variabilité spatiale des potentiels de base et de récupération. Test de Newman Keuls les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.

La récupération est surtout meilleure pour les sites de bas-fond du groupe A. Elle est médiocre dans les sites de bas-fonds du groupe B.

Aussi, c’est dans les sites de bas-fonds de B et de buttes de C que les écarts de Ψr et Ψb les plus importants ont été enregistrés.

Globalement au niveau des toposéquences, il apparaît que la récupération est meilleure dans les groupes A, moins bonne dans les autres groupes B et C.

Bb b

b

aa

b

-1,9-1,8-1,7-1,6-1,5-1,4-1,3-1,2-1,1-1

-0,9

Gr A Gr B Gr C

Potentiel foliaire (MPa)

Ψb

ΨrAc

b b

b bb b

bb

aa

aaa

b

b b

a

-1,9-1,8-1,7-1,6-1,5-1,4-1,3-1,2-1,1-1

-0,9

BfA VsA BuA BfB VsB BuB BfC VsC BuC

Potentiel foliaire (MPa)

Ψb

Ψr

72

CHAPITRE 9. LES DETERMINANTS ECOLOGIQUES

3.9.1 Bilan climatique Les tendances pluviométriques ont été analysées à partir des précipitations annuelles de

Dagana, station météorologique de référence retenue, observées de 1918 à 2001. L’ETP et le déficit de saturation (dsat) ont été définis à partir des données collectées à la station météorologique de Souilène.

3.9.1.1 Variations pluviométriques

La pluviométrie moyenne interannuelle, répartie sur 16 à 31 jours, est de 298 mm. La forte variabilité de la série est encore exacerbée par les années particulièrement sèches (1983, 1984). Le coefficient de variation associé à la moyenne est en effet élevé (39,5%). Il précise ainsi le caractère aride du climat puisqu’il est notoirement démontré que l’irrégularité des précipitations augmente avec la diminution des précipitations (Le Houerou, 1989).

Pour les deux années d’observation, les précipitations recueillies sont de 317 mm en 1999 et 219 mm en 2000 réparties sur 31 et 24 jours respectivement

Pour analyser les tendances pluviométriques, nous avons appliqué à la chronique de Dagana la méthode des moyennes mobiles pondérées (Albergel et al., 1985) de trois années, centrées sur l’année médiane (Figure 44).

Figure 44. Analyse des tendances évolutives de la pluviosité annuelle de Dagana par la méthode de la différence normalisée (A) et par la méthode des moyennes mobiles pondérées (B).

0

100

200

300

400

500

600

700

1921

1923

1925

1927

1929

1931

1933

1935

1937

1939

1941

1943

1945

1947

1949

1951

1953

1955

1957

1959

1961

1963

1965

1967

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001Années

P (mm)

Pmoy = 298 mm

A

B

-0,8

-0,6

-0,4

-0,2

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1921

1923

1925

1927

1929

1931

1933

1935

1937

1939

1941

1943

1945

1947

1949

1951

1953

1955

1957

1959

1961

1963

1965

1967

1969

1971

1973

1975

1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

1999

2001

Années

Dnorm

73

Trois périodes ont été identifiées : - la première s’étend du début des observations jusqu’à 1950 ; elle est caractérisée par une

série d’années humides globalement excédentaires ; - la seconde va de 1951 aux années de 1969-1970 ; elle est caractérisée par des années

successivement humides et sèches, avec une plus grande abondance des années humides ; - la troisième période, qui a débuté depuis 1970, est caractérisée par des années à pluviosité

déficitaire. Ferlo apparaît ainsi caractérisé par une sécheresse persistante. L’exceptionnelle durée des

années sèches a d’ailleurs conduit Carbonnel & Hubert (1985) à établir la non-stationnarité des régimes pluviométriques et conclure à une véritable aridification des écosystèmes sahéliens.

3.9.1.2 Variations de l’ETP et du déficit de saturation de l’air (dsat)

La saison des pluies s’étend en moyenne de juillet à octobre. Les premières précipitations recueillies sont de 26 mm en 1999 (6 juillet) et de 11 mm en 2000 (25 juillet). Les mois de juillet, août et septembre concentrent plus de 90% des précipitations. Cela permet ainsi de distinguer dans l’année deux périodes : une période sèche de 8 ou 9 mois (octobre à mai ou juin) et une saison des pluies de 3 ou 4 mois (de juillet à septembre ou octobre). Durant les observations, les précipitations des mois d’août et septembre sont supérieures à 35% de l’ETP (Figure 45).

Figure 45. Saison sèche (1), saison des pluies (2), bilan hydrique climatique à Souilène (A) et déficit de saturation de l’air (B) de mai 1999 à avril 2001.

A

0

20

40

60

80

100

120

140

mai-99

juin-99

Jul.99

août-99

sept-99

oct-99

nov-99

déc-99

janv-00

févr-00

mars-00

avr-00

mai-00

juin-00

juil-00

août-00

sept-00

oct-00

nov-00

déc-00

janv-01

févr-01

mars-01

avr-01

Mois

P, 0.35ETP (mm) ETP

P

B

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

mai-99

juin-99

Jul.99

août-99

sept-99

oct-99

nov-99

déc-99

janv-00

févr-00

mars-00

avr-00

mai-00

juin-00

juil-00

août-00

sept-00

oct-00

nov-00

déc-00

janv-01

févr-01

mars-01

avr-01

Mois

dsat (KPa)

1

2

1 1

2

74

Pour les deux années d’observation, la durée de la saison a été plus importante en 1999 qu’en 2000. Deux mois ont été particulièrement pluvieux en 1999 ; ce sont août et octobre avec 122 et 104 mm respectivement. Pour la saison 2000, le mois de septembre a été le plus pluvieux avec 83 mm. Le mois d’août n’a reçu que 76 mm. Les dernières précipitations ont toujours été enregistrées dans le mois d’octobre (18 octobre en 2000).

Entre octobre et novembre, les pertes d’eau par évapotranspiration ont été moins importantes en 1999 qu’en 2000 (Figure 45 A).

Malgré la différence des quantités de pluie enregistrées, le déficit de saturation de l’air (dsat) est sensiblement le même au cours des deux années (Figure 45 B). Les valeurs les plus faibles sont de 0,71 KPa en août 1999 et 0,72 Kpa en août et septembre 2000. A la fin de la saison des pluies (au cours du mois d’octobre), les valeurs du dsat sont inférieures à 2,5 KPa. En saison sèche chaude, les valeurs les plus élevées ont été enregistrées pour la campagne 1999-2000, précisément en avril 2000.

Le déficit de saturation de l’air de la période allant de mai 1999 à avril 2000 est nettement plus important que celui de mai 2000 à avril 2001 ; cela traduit ainsi que l’ETP de mai 1999 à avril 2000 est plus importante que celle de mai 2000 à avril 2001 (Figure 45 B).

3.9.2 Variation de la réserve hydrique du sol La figure 46 représente la variation de la réserve hydrique du sol (Wr) pour les trois types de

microsites du Ferlo par rapport à la pluviométrie mensuelle.

Figure 46. Variation de la réserve hydrique du sol suivant la topographie en relation avec la pluviométrie mensuelle de 1999 et 2000. Pi = pluviométrie, Bf = bas-fonds, Vs = versants, Bu = buttes.

L’étude de l’évolution des réserves hydriques montre, quelle que soit l’année, que les réserves hydriques enregistrées au niveau des bas-fonds sont toujours plus importantes que celles observées au niveau des sites plus relevés (buttes et des versants) durant les deux saisons de pluies. Dès le mois de janvier, les réserves hydriques sont identiques au niveau des trois microsites. Les réserves hydriques varient aussi d’une année à l’autre. Elles ont été nettement plus importantes en 1999 qu’en 2000. Cela pourrait résulter de la différence de précipitations entre les deux années (317 mm en 1999 et 219 mm en 2000).

0

20

40

60

80

100

120

140

Ma Ju Jt Ao Se Oc No De Ja Fv Mr Av Ma Ju Jt Ao Se Oc No De Ja Fv Mr Av

Mois

Pluviométrie (mm)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Réserve hydrique du sol (%

)

Pi

Bf

Vs

Bu

75

3.9.3 A la recherche de la co-structure : analyse de co-Inertie L’analyse de co-Inertie permet de rechercher l’importance des paramètres du milieu dans la

mise en place des différents événements du cycle de la feuille. Il s’agira donc de décrire la structure commune de deux ou K tableaux. Le premier tableau est ici représenté par les événements du cycle de la feuille et le second correspond aux données microclimatiques.

Les valeurs propres portées par les deux premiers axes factoriels F1xF2 (Figure 47) sont de 7,8 bits soit 99,6% de l’information contenue dans le tableau des données dont 86,1% pour l’axe F1 et 13, 5% pour le second axe.

Figure 47. Analyse de Co-Inertie, diagrammes des paramètres de la feuillaison (A), des variables climatiques (B) et des relevés mensuels (C,D) dans le plan des axes 1 (horizontal) et 2 (vertical).

L’axe F1 oppose le rayonnement global (Rg), l’ETP, le déficit de saturation de l’air (dsat) et la vitesse du vent (V) dans les valeurs négatives à l’humidité relative de l’air (Hr) et à la réserve hydrique su sol (Rhy) dans les valeurs positives. Les contributions de ces facteurs sont les suivantes : Rg : 28,4% ; ETP : 28,2% ; dsat : 26, 20% ; Hr : 20,2% ; V : 19,7% et Rhy : 19,5%.

B

Ta

Tsol

Hr

Rg

V P

dsat

ETP Rhy

-2 2

-2 2 A

Débourrement

Maturité

Chute

Défeuillaison complète

-2 2

-2 2

C

Av

Ma

Ju Jt

Ao Se

Points superposés

Ao : Oc, No, De

Ja Fv

Mr

-3.5 3.5

-3.5 3.5 D

Av Ma

Ju Jt

Ao

Se Oc

No

De

Ja Fv

Mr

-3.5 3.5

-3.5 3.5

76

Le dsat en ordonnées négatives par rapport à l’axe F2 est opposé à Hr et à Rhy, l’hygrométrie et de l’eau du sol qui sont fortement corrélées à l’événement « développement et à la croissance des feuilles » (Maturité). Le dsat est corrélé à la chute des feuilles (Figures 47 A et B). Le débourrement foliaire est relié à Rg, essentiellement en relation à la durée d’insolation, et ainsi à la photopériode. Hr et Rhy apparaissent prépondérantes en saison des pluies pour le développement et la croissance des feuilles.

Pendant la saison sèche fraîche (Jv, Fv, Mr), les températures sont faibles mais les valeurs du dsat augmentent pour être maximales au mois d’avril. Il apparaît un gradient de potentiel entre la surface de contact des feuilles et l’atmosphère, qui serait à l’origine d’une forte intensité transpiratoire. La chute des feuilles qui intervient à cette période permet ainsi de contrôler les pertes d’eau.

3.9.4 Analyse de la co-structure : importance des variables 3.9.4.1 Relation entre le potentiel hydrique de base et la réserve hydrique du sol

La fonction de régression entre le potentiel hydrique de base (Ψb) et la réserve hydrique du sol (Wr) pour Acacia tortilis est une fonction hyperbolique de nature asymptotique (Figure 48).

Figure 48. Relation entre le potentiel hydrique foliaire de base (MPa) et la réserve hydrique du sol (%).

Le Ψb des arbres des sites de bas-fonds de Acacia tortilis est bien corrélé avec la réserve hydrique du sol (Wr). Près de 60% des variations du Ψb des arbres de ces microsites sont attribuées aux valeurs de Wr inférieures à 17,8 %. Lorsque les valeurs du Wr sont supérieures à 17,8 %, le Ψb est indépendant de la réserve hydrique du sol.

La liaison (R) entre Ψb et Wr est faible pour les arbres des sites de buttes (R = 0,74) et plus faible encore pour ceux des sites de versants (R = 0,65).

Bas-fonds B

y = 0,63Ln(x) - 2,95R² = 0,60

-2,1

-1,8

-1,5

-1,2

-0,9

-0,6

-0,3

0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60Réserve hydrique du sol (%)

Potentiel de base (MPa)

Versants B

y = 0,41Ln(x) - 2,31R² = 0,42

-2,1

-1,8

-1,5

-1,2

-0,9

-0,6

-0,3

0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60Réserve hydrique du sol (%)

Potentiel de base (MPa)

Buttes B

y = 0,73Ln(x) - 3,08R² = 0,54

-2,1

-1,8

-1,5

-1,2

-0,9

-0,6

-0,3

0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60Réserve hydrique du sol (%)

Potentiel de base (MPa)

Groupe B

y = 0,57Ln(x) - 2,74R² = 0,57

-2,1

-1,8

-1,5

-1,2

-0,9

-0,6

-0,3

0

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60Réserve hydrique du sol (%)

Potentiel de base (M

Pa)

77

Les valeurs caractéristiques sont rassemblées dans le tableau 13

Tableau 13. Valeurs caractéristiques de Ψb (MPa)et de Wr (%) dans les différents microsites

Ψb (MPa) Wr (%) Microsites Min Max Min Max

Bas-fonds -2,0 -0,36 9,6 53,0 Versants -1,8 -0,80 9,4 30,0 Buttes -1,7 -0,50 11,0 26,5

Les valeurs maximales du Ψb des arbres des différents microsites ne sont pas dépassées même si la réserve hydrique des horizons de surface est supérieure à 17,8 % dans les bas-fonds ; 17,1 % sur versants et 14,8 % sur buttes. En-deçà, le Ψb peut donc constituer un indicateur de la réserve hydrique du sol.

3.9.4.2 Relation entre delta et surface foliaire des arbres (∆Ψ/Sf)

∆Ψ est un paramètre synthétique qui intègre la transpiration et la conductivité hydraulique du continuum sol – plante-atmosphère. Il dépend ainsi des variables environnementales (dsat, Hr,) et des paramètres caractéristiques de la plante et du sol (Fournier, 1995).

Nous avons recherché la relation (Figure 49) entre ∆Ψ (variable du milieu : sol et atmosphère) et surface foliaire (variable de la plante).

Figure 49. Relation entre le delta (MPa) et la surface foliaire (cm²).

Bas-fonds B

y = 0,63Ln(x) + 0,91R² = 0,77

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 1 2 3 4 5 6Surface foliaire (cm²)

Delta (M

Pa)

Versants B

y = 0,33Ln(x) + 1,23R² = 0,46

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 1 2 3 4 5 6Surface foliaire (cm²)

Delta (M

Pa)

Buttes B

y = 0,58Ln(x) + 1,26R² = 0,36

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 1 2 3 4 5 6Surface foliaire (cm²)

Delta (M

Pa)

Groupe B

y = 0,49Ln(x) + 1,33R² = 0,71

0

0,5

1

1,5

2

2,5

0 1 2 3 4 5 6Surface foliaire (cm²)

Delta (M

Pa)

78

La réaction des individus à ajuster leur surface transpirante (surface foliaire) à la contrainte hydrique d’origine édaphique et atmosphérique permet aux arbres de contrôler les pertes d’eau par évapotranspiration tout en maximisant l'extraction de l'eau du sol pour préserver leur état hydrique dans le continuum sol -plante-atmosphère (Sperry et al., 2002). Il est intéressant de noter la proportionnalité entre le delta, indicateur de la contrainte hydrique du continuum et la surface foliaire, régulateur des transferts hydriques du continuum.

Dans les sites de bas-fonds, ∆Ψ est bien corrélé à la surface foliaire (R = 0,88). Il l’est moins dans les sites de versants (R = 0,68) et de buttes (R = 0,60). Le delta est maximal en septembre (1,95 MPa) dans les sites de bas-fonds, en octobre (1,87 MPa) dans ceux de versants et en janvier (2,10 MPa) dans les sites de buttes. Entre juillet et septembre, nous avons observé une augmentation des valeurs du delta des arbres des sites de bas-fonds alors que ceux de buttes présentent une forte variation de surface foliaire. Dans les sites de versants, ces deux paramètres n’ont pas varié de façon significative.

La valeur élevée du delta dans les sites de bas-fonds indique une transpiration plus importante. De plus ces arbres de bas-fonds présentent les plus jeunes feuilles par rapport aux arbres des autres microsites. Toutefois le flux transpiratoire est nettement plus intense après l’arrêt des pluies (delta en janvier = 2,1 MPa) chez les arbres de buttes.

A la saison sèche (novembre - février), la surface foliaire est progressivement réduite alors que le delta est supérieur à 1,5 MPa ; cela correspond à une rétro-action des individus pour le contrôle des perte d’eau par transpiration à la suite de la diminution sensible de la réserve hydrique. Dans les sites de bas-fonds, les valeurs de delta sont de 0,29 MPa et la surface foliaire de 0,5 cm² en Mars ; ce sont les valeurs les plus faibles.

79

PARTIE IV. PARTIE IV. PARTIE IV. PARTIE IV. DISCUSSION & DISCUSSION & DISCUSSION & DISCUSSION &

CONCLUSIONS GENERALECONCLUSIONS GENERALECONCLUSIONS GENERALECONCLUSIONS GENERALESSSS

80

Dans le relief relativement plat du Ferlo, trois groupes de toposéquences ont été identifiés autour de la station de Souilène dans la zone d’étude ; ce sont les toposéquences du groupe A ou de pente égale à 3,5%, les toposéquences du groupe B (1,8%) et les toposéquences du groupe C (0,9%). Chaque toposéquence est caractérisée par trois microsites relativement peu étendus ; ce sont les microsites de bas-fonds, les microsites de versants et les microsites de buttes ou de replats. C’est aussi la faible dénivellation qui assure la redistribution de l’eau dans le système.

Les réserves hydriques du sol sont variables d’un mois à l’autre, d’une saison à l’autre et d’une année à l’autre. Elles sont ainsi plus élevées en saison des pluies et particulièrement au mois d’août et septembre. Entre les deux années d’observation, elles ont été plus importantes en 1999. Cette variabilité des quantités de précipitations enregistrées d’une année à l’autre caractérise l’irrégularité quasi constante des pluviosités dans la zone sahélienne, déjà d’ailleurs décrite au Ferlo par Akpo (1993). C’est dans ces conditions de variabilité climatique que nous avons étudié le déroulement du cycle de la feuille de Acacia tortilis le long de toposéquences caractéristiques du Ferlo.

Les techniques de collecte des données ont utilisé les observations de terrain, bihebdomadaires pendant la saison des pluies et mensuelles pendant la saison sèche. Ces données concernent les observations des différents stades de la feuille, les paramètres climatiques et édaphiques. Elles ont été ensuite traitées par les méthodes d’analyse multidimensionnelle pour identifier les sites et les facteurs de milieu pertinents.

La difficulté d’une telle entreprise est l’absence de données bibliographiques pour situer ces premiers résultats. En effet beaucoup d’études phénologiques ont été menées sur les peuplements ligneux tropicaux et particulièrement sahéliens ; elles sont restées généralement saisonnières, spatiales ou parfois très localisées, sans tenir compte des variations microtopographiques. Nous utiliserons toutefois ces éléments pour situer quelquefois nos résultats.

4.1 LE DEROULEMENT DU CYCLE DE LA FEUILLE

Dans le cycle de la feuille, nous avons identifié des sites dans lesquels l’événement est soit précoce, soit tardif, soit enfin intermédiaire (tableau 14).

Tableau 14. Caractéristiques des événements du cycle de la feuille dans les différents microsites

DEBOURREMENT DEVELOPPEMENT ET CROISSANCE

CHUTE DES FEUILLES

Précoce 5 : versants B 9 : buttes C 2 : versants A 1 : bas-fonds A 3 : buttes A 7 : bas-fonds C 8 : versants C 8 : versants C 3 : buttes A 7 : bas-fonds C 2 : versants A 8 : versants C 3 : buttes A 6 : buttes B 4 : bas-fonds B 4 : bas-fonds B

Tardif 6 : buttes B 7 : bas-fonds C

9 : buttes C

2 : versants A 5 : versants B 1 : bas-fonds A 9 : buttes C 1 : bas-fonds A 4 : bas-fonds B 6 : buttes B 5 : versants B

81

4.1.1 LE DEBOURREMENT FOLIAIRE L’événement est précoce globalement dans les toposéquences du groupe A, tardif dans celles

du groupe C et intermédiaire dans le groupe B. Ainsi les sites 1 et 3 déterminent la position du groupe A, le site 9 celle du groupe C et les sites 5 et 6 la position du groupe B.

Deux périodes de mise en feuilles des arbres des différents groupes de toposéquences ont ainsi été identifiées. La première, qui concerne l’essentiel des individus de la population, a lieu entre avril et mai alors que la seconde intervient entre juin et juillet. Nous parlerons de débourrement précoce et de débourrement tardif.

Le débourrement précoce apparaît généralement avant l’installation des pluies. La disponibilité en eau de surface ne paraîtrait donc pas prépondérante pour la première mise en place du feuillage. Cela corrobore les observations de Diouf (1996), Akpo (1997) et Goudiaby (1998 ).

Plusieurs hypothèses sont généralement émises pour expliquer le débourrement précoce. Pour certains auteurs (Njoku, 1963), la mise en place des feuilles en saison sèche chaude serait sous la dépendance de la photopériode. D’autres auteurs (Owen-Smith, 1982 ; Sarmirnto & Monasterio, 1983) associent à la photopériode des paramètres climatiques (température et humidité atmosphérique). D’autres encore (Poupon, 1978 ; Diagne, 2000) soutiennent que l’induction du bourgeonnement foliaire est liée à l’augmentation de l’humidité atmosphérique, qui apparaît à partir du mois de mai. Enfin De Bie et al. (1998) estiment que le débourrement avant les pluies serait lié à une disponibilité des ressources d'eau détectée par les racines profondes des espèces ligneuses à feuilles caduques.

En ce qui concerne Acacia tortilis dans le Ferlo, le débourrement précoce paraît dépendre de la photopériode. Ainsi c’est l’arrivée des jours plus longs qui déclenche le bourgeonnement. Cependant, le maintien des bourgeons et le développement des feuilles précocement épanouies dépendent de l’arrivée de la saison des pluies (Le Houérou, 1989). Le retard de l’arrivée des précipitations agit au niveau des arbres des sites relativement élevés (buttes et versants) qui peuvent parfois perdre les bourgeons.

La seconde vague de bourgeons (juin, juillet), d’importance nettement plus faible, caractérise la variabilité des phénomènes de vie entre les individus de la même espèce ou d’espèces différentes qui utilisent les mêmes ressources. Cela est d’autant vrai que pendant deux années consécutives, un même arbre a montré les deux types de bourgeonnement foliaire, c’est-à-dire précoce et tardif. Certains auteurs pensent que ce débourrement tardif serait influencé par la disponibilité de l'eau du sol des horizons de surface en comparant la fréquence de l’épanouissement des feuilles entre saison des pluies et saison sèche ; l’épanouissement des feuilles serait de 0,2% en saison des pluies et de 1,7% en saison sèche (Smith et al., 1992). Cette deuxième vague de bourgeons a été plus importante sur les sites de buttes et de versants au cours de la seconde année d’observation, caractérisée comme une année sèche (199 mm de pluie).

4.1.2 LE DEVELOPPEMENT ET LA CROISSANCE DES FEUILLES Même si l’influence des précipitations n’est pas établie dans la mise en place des feuilles, le

développement et la croissance de celles-ci requièrent de l’humidité. Dans le déroulement de cet événement, les précipitations sont importantes bien que celui-ci puisse être accompli au-delà de la saison des pluies. Dans la zone sahélienne, la saison des pluies dépasse rarement 4 mois. La réserve hydrique du sol devrait vraisemblablement assurer la poursuite de l’événement.

La durée de l’événement varie de 7 mois dans les toposéquences du groupe C à 9 mois dans celles du groupe A. Elle est de 8 mois dans les toposéquences du groupe B. Elle varie aussi entre les microsites d’une même toposéquence (tableau 14, colonne 3). L’événement apparaît ainsi particulièrement bref (6 mois) dans les microsites (3 et 9) de buttes des groupes A et C alors que les sites de buttes du groupe B se comportent comme ceux de versants (7 à 8 mois).

82

Le microsite 8 apparaît aussi important pour définir la durée de l’événement (7 mois) dans les toposéquences du groupe C. Entre les sites 8 et 9, la pente est très douce (0,7%) alors que l’événement est très précoce dans les sites de buttes (6 mois) à précoce dans les sites de versants (7 mois). Dans les sites de bas-fonds de ce groupe, l’événement dure plus longtemps (9 mois) ; cela a été observée toutefois chez une faible proportion d’arbres. Dans ce groupe, la durée est globalement brève (7 mois). Dans les groupes A et B, la pente entre bas-fonds et versants est comparable : 2,2%. L’événement dure 7 mois dans les sites de bas-fonds du groupe B et bien plus tard (9 mois) dans ceux du groupe A.

La durée de l’événement est plus longue (9 mois) dans les sites de bas-fonds du groupes A et C, dans les sites de versants du groupe B. Les sites de bas-fonds ne sont pas déterminants pour la durée de l’événement dans les toposéquences dans les groupes C et B. Seuls les sites de bas-fonds des toposéquences du groupe A bénéficient toutefois de conditions hydriques favorables caractérisées par un épuisement tardif de la réserve hydrique du sol.

La forte densité des racines ainsi que leur extension dans les couches profondes du sol (Kessler & Breman, 1991 ; Fournier, 1995 ; Logbo et al., 2002) sont favorables à une alimentation hydrique de la plante. Bertiller et al. (1991) expliquent en effet la poursuite de la phénologie des arbres pendant la saison sèche lorsque les réserves hydriques de surface sont épuisées par un prélèvement de l’eau dans les couches profondes des sols.

4.1.3 LA CHUTE DES FEUILLES La durée de la défeuillaison est de 3 ou 4 mois. La défeuillaison débute en janvier dans les trois

groupes de toposéquences pour aller jusqu’en Mars ou avril. Elle coïncide dans certaines toposéquences avec le débourrement précoce. Durant cette période, nous assistons à la baisse de la réserve hydrique du sol et de la température de l’air. De plus, c’est la période des jours plus courts que les nuits. Les espèces végétales ajustent en effet leur cycle phénologique aux saisons afin d’utiliser au maximum les potentialités du milieu (Schnell, 1971).

Même si la défeuillaison débute au même moment dans les trois toposéquences, sa durée varie selon les microsites et selon les groupes de toposéquences. Elle est tardive dans tous les microsites des toposéquences du groupe B et dans les sites de bas-fonds du groupe A. Dans les autres sites, la chute des feuilles est précoce. Dans les sites de buttes, la défeuillaison est toujours plus importante en janvier. Elle est aussi plus importante dans les toposéquences du groupe A, en raison de la vitesse de défeuillaison plus élevée dans les sites de buttes.

La durée de chute des feuilles varie aussi selon les toposéquences. La défeuillaison est précoce dans les toposéquences des groupes A et C. elle est tardive dans les toposéquences du groupe B.

Certains auteurs expliquent la sénescence des feuilles par des processus physiologiques qui régulent la quantité d’acide abscissique (ABA) dans le xylème en cas de stress hydrique (McMichael et al., 1973 ; Skiver & Mundy, 1990 ; Pages et al, 1992 ; Correia et al, 1997 ; Correia, 1999 ; Chen et al. 2002). L’accroissement de l’ABA dans le xylème inhibe la croissance des feuilles (Jeschke et al, 1997). Or l’inhibition de la croissance des feuilles de Acacia tortilis intervient pendant la saison post-pluvieuse.

L’éthylène semble être associé aussi au phénomène de sénescence et de chute des feuilles (McMichael et al., 1972 ; El-Beltagy et Hall, 1974, Chen et al., 2002) ; il agirait de la même façon que l’ABA dont l’augmentation de la concentration inhibe la croissance et provoque la chute des feuilles.

D’autres auteurs relient la sénescence des feuilles aux facteurs climatiques (température, photopériode), qui agiraient aussi sur le taux d’acide abscissique.

La chute des feuilles pourrait aussi avoir une origine hydraulique : cavitation et embolie des éléments conducteurs des pétioles (Cruizat & Tyree, 1990 ; Cochard, 1992 ; Cruiziat et al., 2001). Dans ce cas, la résistance au transfert de l’eau est alors considérablement augmentée, cela limite énormément l’alimentation en eau des parties de la plante considérées (Cruizat, 1997).

83

4.2 LES CARACTERISTIQUES ECOPHYSIO-LOGIQUES

4.2.1 LA SURFACE FOLIAIRE La surface foliaire est minimale voire nulle au cours du débourrement, maximale pendant la

pleine feuillaison jusqu’à la sénescence. Elle diminue ensuite avec la perte des premières feuilles. Les arbres des bas-fonds des groupes A et B présentent les plus grandes feuilles tandis que ceux des sites de buttes du groupe C sont caractérisés par les plus petites feuilles. Ainsi le stress hydrique d’origine édaphique est plus intense chez les arbres du groupe C et plus particulièrement au niveau de ceux des sites de buttes. Les arbres de bas-fonds du groupe C ont des feuilles dites intermédiaires par rapport aux feuilles observées sur les arbres des sites de versants et de buttes des autres toposéquences. En début de saison sèche, la surface foliaire transpirante est maximale alors qu’on assiste à une réduction progressive de la réserve hydrique du sol.

La réduction de surface foliaire est associée à des modifications de surface conductrice de la sève (Margolis et al., 1988). Celle-ci permet aux individus de contrôler les pertes d’eau par évapotranspiration tout en maximisant l'extraction de l'eau du sol pour préserver leur état hydrique dans le continuum sol-plante-atmosphère (Sperry et al., 2002). Les faibles surfaces foliaires constitueraient donc des réactions des individus à ajuster leur surface transpirante à la contrainte hydrique d’origine édaphique et atmosphérique. Sous un déficit hydrique, la croissance des feuilles est aisément inhibée mais celle des racines est favorisée (Hsiao & Xu, 2000).

Ces auteurs pensent que la combinaison des mécanismes de transport d’eau et les changements des paramètres de croissance coordonnent la croissance des racines et des feuilles dans des conditions d'humidité de sol défavorables. Le transport de l'eau est une partie intégrale du processus de la croissance par l’expansion des cellules. Ce phénomène explique en grande partie l'augmentation du volume de cellules, qui caractérise la croissance. Ces différents mécanismes découlent non seulement de la compensation et de la conductibilité élevée du xylème mais aussi du fort ajustement osmotique. Ces phénomènes expliquent sans doute la réduction simultanée de la surface foliaire et de la biomasse au moment de la remontée des potentiels hydriques foliaires entre février et mars. Pour une espèce donnée, Shipley & Almeida-Cortez (2003) indiquent que la surface foliaire est plus sensible à un stress nutritionnel à faible irradiance, et est une réponse propre à l’espèce.

L’installation tardive de la saison des pluies a aussi entraîné un arrêt de la croissance puis une chute partielle des feuilles de première génération ; cela a amené à une baisse anormale de la surface foliaire.

Nos résultats corroborent ceux de Blum (1996) et de Casper et al. (2001). Lorsque le stress hydrique intervient tôt lors de la croissance, une réduction voire un arrêt de la croissance apparaît et se traduit par un ralentissement de la croissance foliaire tandis qu’un stress qui a lieu après la floraison accroît la vitesse de la sénescence foliaire.

Enfin l’évolution de la surface foliaire lors de la phase de croissance qui est fonction de la quantité d’eau est fortement affectée par les variations d’origine topographique. Lors de la sénescence foliaire, ce sont les feuilles matures qui tombent les premières (réduction de la surface foliaire) ; cela limite considérablement les pertes d’eau par transpiration (ONF, 1999).

C’est au cours de la pleine feuillaison que la feuille est fonctionnelle. Cette fonctionnalité est caractérisée par les différents états de l’eau de la plante souvent indiqués par le potentiel hydrique.

84

4.2.2 LES POTENTIELS HYDRIQUES FOLIAIRES Une remontée des potentiels des feuilles des arbres a été observée dans les trois groupes de

toposéquences en début de saison sèche chaude, avant la saison des pluies. Cela est concordant avec les observations de De Bie et al. (1998) et Fournier (1995) chez plusieurs espèces caducifoliées alors que Acacia tortilis au Ferlo est une espèce semi-sempervirente.

Borchert (1980) explique la remontée de potentiel des feuilles par l’hypothèse d’une lente rééquilibration entre le sol et la plante après une limitation complète des pertes en eau par le feuillage sénescent qui provoquerait une absorption lente de l’eau du sol chez Erythrina poeppigiana. Cette absorption lente mais suffisante, à l’origine d’une réalimentation de la plante en eau, induirait l’accroissement du diamètre des tiges ainsi que le débourrement foliaire.

Pour Braun (1984), il s’agit d’une élévation de la pression osmotique dans le xylème à la suite de l’activité des phosphatases acides hydrolysant l’amidon dans des tissus situés à proximité des tissus du xylème. Améglio & Cruiziat (1992) relient l’augmentation de la pression osmotique à l’apparition de sucre soluble dans la sève xylémienne. D’après Améglio (1991), les exudats de sève en période hivernale s’effectuent grâce à un réarrangement de l’eau dans les parties aériennes mais également par absorption racinaire, même si cette absorption racinaire reste faible.

Malgré le caractère semi-sempervirent de Acacia tortilis, l’hypothèse d’une élévation de la pression osmotique, suivie par une réhydratation rapide et en fin par une reprise d’activité au niveau du bourgeon (Cottignies, 1990) pourrait être avancée.

La remontée du Ψb est plus précoce chez les arbres des toposéquences du groupe C (janvier) et tardive dans les autres toposéquences (Mars) au moment de la chute tardive des feuilles. Elle est aussi d’amplitude plus importante chez les arbres des toposéquences du groupe C en ce mois de janvier.

Le potentiel de base se situe entre –1,5 et –0,9 MPa lors de la saison sèche chaude. Or durant cette période, les individus perdent leurs feuilles et/ou émettent des bourgeons foliaires. La précocité de la réaction des individus du groupe C découlerait sans doute d’une hydrolyse plus intense des réserves accumulées lors de la saison favorable chez ces individus après l’épuisement de la réserve hydrique des horizons de surface. Cette hydrolyse des réserves serait à l’origine d’un accroissement de la pression osmotique qui stimule l’absorption hydrique du système racinaire des horizons profonds plus humides. Cette réaction précoce des individus favorable à une réhydratation des tissus d’éclanche la reprise de l’activité des bourgeons engendrant ainsi un débourrement foliaire précoce.

L’allure des courbes du Ψb est semblable sur les trois microsites du groupe C de juillet à novembre. A la différence des microsites des autres groupes de toposéquences, le drainage de l’eau des pluies entre les microsites du groupe C est très faibles. Les faibles variations de réserves hydriques du sol suivant la topographie expliqueraient sans doute la similarité des potentiels hydriques foliaires des individus de bas-fonds, de versants et de buttes du groupe C en saison humide.

Il faut cependant noter que l’arrêt des pluies en septembre a fortement modifié l’évolution les potentiels hydriques foliaires entre août et octobre surtout à l’échelle du microsite. Ainsi, la baisse des potentiels minimaux (Ψm) en milieu de saison des pluies chez les individus des groupes A et B pourrait être attribuée à l’accroissement de la contrainte hydrique à la suite de l’arrêt des pluies. Selon Diagne (2000), Acacia tortilis ne serait plus soumise à une contrainte hydrique pour des potentiels de base de –0,5 MPa.

De même, Sellin (1998) rapporte qu’en période de sécheresse, si le Ψb se situe en dessous de –0,62 MPa, le stress hydrique est surtout causé par la faible disponibilité de la réserve hydrique du sol et, que le déclin du potentiel hydrique en dessous de –1,5 MPa peut être attribué principalement à une forte baisse de la réserve hydrique du sol. Or à l’échelle de la toposéquence, seuls les Ψb des individus du groupe C sont supérieurs à -0,62 MPa en septembre. Cette différence serait surtout liée au faible drainage de l’eau au sein du groupe C car les sols apparaissent relativement plats.

85

Sur les groupes A et B, la forte rupture de pente entre microsites est à l’origine d’une redistribution différentielle de l’eau si bien que les variations de la réserve hydrique du sol y sont plus importantes.

Les individus de buttes de A et de versants de B (Ψb = -0,8 MPa) dont la plus grande partie de l’eau de pluies est drainée vers les bas-fonds sont les plus affectés par le stress hydrique en septembre. Les individus de buttes de B (Ψb = -0,7 MPa) sont moins affectés par cette contrainte hydrique. Sharp (2002) précise chez plusieurs espèces agronomiques que la racine primaire maintient des taux substantiels d'élongation aux potentiels de l'eau aussi bas que -1,6 MPa, alors que la croissance de pousses est complètement inhibée à environ -0,8 MPa.

Les individus de bas-fonds des trois groupes ont un Ψb supérieur à –0,5 MPa au mois de septembre. Les bas-fonds correspondent à des lieux chimiquement plus riches et constituent des pièges pour les eaux de ruissellement favorables aux développement des espèces ligneuses (Benoît, 1988). Les individus des trois bas-fonds ne sont pas soumis à un stress hydrique en septembre malgré l’arrêt des pluies car ils bénéficient d’un apport d’eau par ruissellement. Les apports d’eau plus important sur les sites de bas-fonds de B ont permis aux individus qui s’y développent de maintenir leur Ψb à une valeur plus élevée en septembre (-0,36 MPa). Ceux de bas-fonds de A, du fait de la faible densité, disposent d’une réserve hydrique qui leurs permettent de maintenir leur Ψb entre –0,49 et –0,46 MPa de septembre à octobre. Ces individus de bas-fonds de A ainsi que ceux des différents microsites de C (Ψb >–0,5 MPa) ne sont pas soumis à un stress hydrique entre septembre et octobre.

La réduction des potentiels hydriques foliaires intervient de novembre à février au moment de la baisse de la réserve hydrique du sol et de l’accroissement de la surface foliaire, de la biomasse foliaire et de la demande évaporative. Ces résultats corroborent ceux obtenus par Nilsen et al. (1991) sur Prosopis. Les stomates maintiennent le potentiel minimum moins négatif que le potentiel critique (Point de flétrissement permanent) pendant que l'humidité de sol diminue afin d’éviter la déshydratation des tissus. Ainsi, la régulation du potentiel hydrique foliaire permet à la plante de maximiser les échanges gazeux sans l’interruption de la conduction de l'eau (Sperry et al., 2002). La réduction du potentiel hydrique foliaire permet ainsi à la plante de lutter efficacement contre les pertes d’eau par évapotranspiration. Selon Turner (1986) et De Bie (1998), le contrôle des pertes d’eau par le végétal se fait soit par des mécanismes d’évitement soit d’esquive ou de tolérance.

Les mécanismes d’esquive permettent à la plante de maintenir son potentiel hydrique faiblement négatif en conditions de stress hydrique, évitant ainsi la déshydratation des tissus. Cela pouvant se faire soit par une absorption efficace de l’eau du sol grâce à un système racinaire très développé (Cornic & Briantais, 1991 ; De Bie et al, 1998) soit par une grande conductivité hydraulique des tissus (Levitt, 1982). Ces mécanismes d’esquive ont des effets bénéfiques sur le plan de l’économie de l’eau, mais accélèrent la sénescence et inhibent la photosynthèse et la croissance ce qui contribuent à réduire le rendement (El Jaafari et al. 1995, Diouf, 1996).

L’acide abscissique (ABA) est aussi impliqué dans les réponses des plantes au stress hydrique (El Jaafari, 1992), la réduction de la surface foliaire (Begg & Turner, 1976), l’abscission des feuilles (Chen, 2002) et la fermeture stomatique (Hartung et al., 1988). L’arrêt de la croissance foliaire chez Acacia tortilis qui se manifeste par une réduction de la surface foliaire et de la production de biomasse pendant la saison fraîche pourrait être attribué à une forte accumulation de l’ABA dans les feuilles. Cet arrêt, suivi d’une sénescence foliaire se manifeste par un changement de couleur des feuilles (Tyree et al., 1993) à la suite de la dégradation des pigments chlorophylliens. La dégradation de ces piments diminue considérablement l’activité photosynthétique du fait de la réduction de l’absorption des radiations (Anderson et al., 1984). Ainsi, pour se maintenir, l’arbre utilise les réserves accumulées lors de la saison favorable.

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Des études effectuées sur plusieurs espèces ont montré que l’acide abscissique du xylème constitue un bon régulateur du fonctionnement stomatique en période de stress hydrique (Zhang & Davies, 1990 ; Khalil & Grace, 1993 ; Correia & Pereira, 1994 ; Liang et al., 1996 ; Tardieu et al., 1996). Selon Jeschke et al. (1997), les feuilles juvéniles de Ricinus comminus en phase de croissance importent de l’ABA à partir du phloème et du xylème si bien que la concentration en ABA dans les feuilles adultes non sénescentes joue aussi bien le rôle d’un récepteur de signal du stress hydrique des feuilles aux racines que d’un accepteur du signal réciproque des racines aux feuilles. La fermeture des stomates résulterait de changements de signaux chimiques (Bray, 2002 ; Ramanjulu & Bartels, 2002 ; Luan, 2002 ; Wilkinson & Davies, 2002) au niveau du système racinaire de façon analogue aux effets d’un stress hydrique (Chapin, 1990 ; Clarkson & Touraine, 1994). Ces signaux inhibiteurs peuvent affecter la conductibilité stomatique, l'expansion et la division des cellules ainsi que la structure de la feuille (Passioura, 2002).

La fermeture des stomates souvent attribuée à l’accroissement de la concentration de l’acide abscissique xylémique résulterait d’une baisse du potentiel hydrique racinaire (Sauter et al., 2002 ; Brodribb et al., 2003). Or le potentiel hydrique des arbres phréatophytes résulte d’une combinaison entre la transpiration foliaire et du fonctionnement de deux types de systèmes racinaires dont, l’un superficiel et favorable à une alimentation hydrique des individus dans les horizons superficiels du sol pendant la saison des pluies tandis que l’autre plus profond leur permet de s’alimenter en eau à partir de la nappe profonde pendant la saison sèche (Nilsen et al., 1991).

La faible conductivité racinaire chez Annona glabra est compensée par l’accroissement du nombre de racines (Zotz et al., 1997). Cet accroissement des racines est stimulé par une élévation du taux d’ABA dans le système racinaire (Biddington & Dearman, 1982 ; Atkinson, 2003 ; Ober & Sharp 2003) à la suite d’un stress hydrique.

Lorsque le potentiel hydrique est soudainement réduit, l'ajustement osmotique se produit rapidement au niveau des racines provoquant le rétablissement de la turgescence et le rétablissement partiels du gradient de potentiel pour l’absorption d'eau (Hsiao & Xu, 2000). Ainsi, l’accroissement des capacités de relâchement des cellules de la paroi cellulaire indique un déclin rapide du seuil de turgescence. Ces ajustements permettent aux racines de reprendre la croissance sous des potentiels hydriques très bas.

La remontée du Ψb des individus de Acacia tortilis lors de la saison sèche chaude pourrait donc être attribuée à une reprise d’activité du pivot racinaire favorable à une alimentation en eau à partir de la nappe profonde. Un carottage effectue dans un bas-fond près de la station de Souilène en septembre 1999 indique l’existence d’une nappe d’eau à 30,75 m de profondeur (Diouf, 2000) et une présence de racines dans les horizons 20-25 m de profondeur (Diagne 2000). La présence de deux types de systèmes racinaires chez Acacia tortilis ainsi que le développement de pivots surnuméraires en profondeur (Logbo et al., 2003) permettraient à cette espèce de s’alimenter en eau à partir de la nappe en conditions de stress hydrique. Les valeurs plus élevées du potentiel hydrique des individus du groupe C découleraient sans doute d’un feed-back positif déclenché par le signal de stress hydrique à la suite de l’épuisement de réserves hydriques des horizons de surface. Ce feed-back positif intervient au moment de l’accroissement de la pression osmotique des cellules induit par la libération de sucres issus de l’hydrolyse des réserves accumulées lors de la saison favorable.

L’accroissement précoce des potentiels hydriques foliaires des individus du groupe C entre février et avril par rapport aux individus des groupes A et B peut être attribué à une réhydratation précoce des cellules induite par une alimentation hydrique à partir de la nappe par le pivot.

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La réponse des plantes aux variations de la réserve hydrique du sol ne se limite pas à la capacité des racines à s’alimenter en eau et en éléments nutritifs. Avant le déclenchement d’une réponse au stress nutritif, des changements de l'activité des canaux de l'eau peuvent être impliqués dans les processus de régulation, mais la façon dont le signal du stress nutritif est transcrit en une réponse hydraulique au niveau des racines est inconnue (Clarkson et al., 2000). Ainsi, le manque de sensibilité au Hg des racines et de la membrane plasmique de cellules privées d’azote fournit la preuve que la baisse de la conductivité hydraulique de la racine est due soit à une diminution de la densité des canaux de l’eau de la membrane plasmique soit à une réduction de leur activité. Ces auteurs concluent que les racines sont capables, par un moyen inconnu, de surveiller la teneur nutritive de la solution dans l'apoplasme de la racine et de déclencher des réponses qui permettent de prévoir toutes perturbations métaboliques horaires ou journalières causées par des insuffisances nutritives chez Lotus

japonicus.

Selon Passioura (2002) les racines peuvent percevoir le stress hydrique et de là envoyer des signaux inhibiteurs aux pousses si la contrainte hydrique ou mécanique entrave l'approvisionnement en eau de la plante. L’épuisement précoce de la réserve hydrique des horizons de surface sur les trois sites de buttes et les sites de versants de C en début de saison sèche aurait sans doute déclenché un feed-back qui ait fortement modifié l’état hydrique des individus de ces microsites. Ce feed-back positif à l’origine d’une hausse de Ψb après le mois de novembre chez les individus de sites de buttes et de versants serait favorable à une alimentation hydrique de ces individus à partir de la nappe par leur pivot.

Les conditions édaphiques, notamment hydriques sont plus favorables dans les sites de bas-fonds (Cornet, 1981 ; Poss & Valentin, 1983). Les individus de sites de bas-fonds, qui bénéficient de conditions hydriques plus favorables, présentent ainsi une hausse tardive des potentiels (mars). Cette hausse tardive sur les sites de bas-fonds pourrait découlait de l’installation tardive du stress hydrique. La disponibilité de l’eau lors de la saison des pluies dans ces sites de bas-fonds serait à l’origine d’une importante accumulation de réserves à la suite d’une activité photosynthétique intense et d’une forte néogénèse racinaire chez les individus des sites de bas-fonds. A cela s’ajoute le phénomène de gommeuse qui a lieu entre le mois de novembre et de février. Au cours de la gommeuse, il se produit une hydrolyse des réserves en amidon dans les tissus gommifères (Mouret, 1985) qui pourrait être à l’origine d’un transfert de sucres dans le xylème (Améglio & Cruiziat, 1992) abaissant ainsi le potentiel hydrique foliaire de Acacia tortilis (Fournier, 1995). L’exsudation spontanée de la gomme plus importante chez les individus de sites de bas-fonds est sans doute à l’origine de la réduction progressive des potentiels sur ces sites lors de la saison sèche fraîche contrairement aux sites de versants et de buttes.

4.2.3 LES DETERMINANTS ECOLOGIQUES La réaction des arbres aux facteurs du milieu est déterminée par la disponibilité de la réserve

hydrique du sol, et ainsi par l’eau. La remontée du delta en septembre puis en janvier résulterait d’une contrainte hydrique maximale. Les valeurs de potentiel de 1,5 à 2,1 MPa ont été enregistrées par Diagne (2000) au niveau des arbres établis dans des sites de bas-fonds entre la saison des pluies et la saison sèche fraîche en année favorable. Les valeurs élevées du delta pour les groupes B et C indiquent que le stress hydrique est plus prononcé au niveau des arbres de ces deux groupes et, plus particulièrement dans les toposéquences du groupe C. Des valeurs élevées de delta traduisent une forte transpiration, et donc d’importants échanges gazeux à l’origine d’une grande activité photosynthétique.

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Ces pertes d’eau par évapotranspiration sont fortement influencées par l’aspect de la pente (Famiglietti et al., 1998 ; Western et al., 1999 ; Qiu et al., 2001). Ainsi, les arbres des trois versants, de buttes de B et de bas-fonds de C qui présentent une dépression de midi plus précoce et un delta d’amplitude plus importante en fin de saison des pluies sont caractérisés par une activité photosynthétique intense. Les forts échanges gazeux au niveau des arbres de ces 5 microsites leur permettent de couvrir leur besoin énergétique en cette période défavorable alors que ceux de bas-fonds de A et B et de buttes de A utilisent les réserves accumulées lors de la saison favorable.

A l’échelle du microsite, ce sont surtout les arbres de bas-fonds qui présentent les valeurs les plus élevées, en terme de variation journalière de potentiel hydrique, du fait d’importantes pertes d’eau par évapotranspiration. Le taux d’argile plus élevé ainsi que la compétition pour l’eau plus grande dans les bas-fonds (Vincke, 1995) pourraient être à l’origine de la réduction de la réserve hydrique utile et donc des faibles valeurs de potentiel minimum ; cela se traduit par une hausse du delta dans ce type de microsite.

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4.3 CONCLUSION Le présent travail concerne une question essentielle, tant au plan écologique qu’au niveau

appliqué, dans la compréhension de l’adaptation des espèces ligneuses aux écosystèmes sahéliens, à savoir la mise en place des feuilles de l’espèce clé de voûte du peuplement ligneux, Acacia tortilis. Cette espèce occupe une place de choix dans l’alimentation du bétail et dans la fertilité des sols.

L’étude a été conduit dans la zone sylvopastorale du Ferlo, au Nord-Sénégal entre mars 1999 et juin 2001. Les séjours à la station ont été hebdomadaires, une fois par mois en saison sèche et deux fois par mois en saison des pluies. La collecte des données éco-climatiques est associée à des observations phénologiques basées sur la méthode de Sicot et Grouzis devenue classique en Ecologie végétale, l’eau dans le sol et dans la plante. Différents potentiels qui caractérisent l’état de l’eau dans la feuille de même que quelques paramètres de production de la plante ont été mesurés. L’ensemble de ces données a été soumis aux techniques d’analyse multivariées (Analyse en composantes principales ou ACP, ACP sur variables instrumentales ou ACPVI, Analyse de variance ou Anova).

La variabilité des quantités de précipitations enregistrées d’une année à l’autre caractérise l’irrégularité quasi constante des pluviosités dans la zone sahélienne. Les réserves hydriques du sol sont variables d’un mois à l’autre, d’une saison à l’autre et d’une année à l’autre. Elles sont ainsi plus élevées en saison des pluies et particulièrement au mois d’août et septembre. Entre les deux années d’observation, elles ont été plus importantes en 1999.

Au Ferlo, trois groupes de toposéquences ont été identifiés autour de la station de Souilène dans la zone d’étude ; ce sont les toposéquences du groupe A ou de pente égale à 3,5%, les toposéquences du groupe B (1,8%) et les toposéquences du groupe C (0,9%). C’est cette faible dénivellation qui assure la redistribution de l’eau dans le système. La variation spatiale de l’humidité du sol en surface, principalement attribuée à la différence de dénivellation et aux pentes, dépend aussi bien du type de sol, de l’altitude relative que du gradient topographique.

Trois grands évènements dans le cycle de la feuille de Acacia tortilis ont été mis en évidence : ce sont l’initiation et la mise en place (ou le débourrement) des feuilles, le développement et la croissance des feuilles et la chute ou la disparition des feuilles. La disparition des feuilles peut être partielle (V4 et V5) ou totale (V0). Lorsque cette disparition est partielle, elle est soit précoce (V4), soit tardive (V5).

L’analyse sur le cycle de la feuille a été menée successivement à l’échelle de la toposéquence des microsites et globalement en comparant le phénomène dans les trois groupes de toposéquences. Le débourrement est alors dit précoce et court quand il intervient en avril et ne dure que deux mois. Lorsque le délai du phénomène est dit long, il dure environ trois ou quatre mois. Dans ces conditions, nous assistons parfois à deux vagues successives d’initiation et de mise en place des feuilles, sans toutefois pouvoir les caractériser distinctement à l’échelle d’analyse mensuelle. Le maintien des feuilles issues du débourrement précoce de la saison sèche chaude dépend de la précocité de l’installation des pluies. Alors que la durée de la maturité des feuilles dépend aussi bien de l’abondance des pluies que de leur répartition, la croissance et la chute des feuilles interviennent en dehors de la saison des pluies.

La topographie en redistribuant les eaux de surface, joue un rôle prépondérant dans le cycle de la feuille de cette espèce. Ainsi, le débourrement intervient entre avril et mai dans les toposéquences du groupe A, mai et juin dans le groupe B, entre avril et juillet dans le groupe C. Dans le groupe C, le débourrement est donc long. La pleine feuillaison est précoce dans les toposéquences du groupe C alors que la durée du phénomène est sensiblement identique dans les deux autres groupes. Aussi les microsites de bas-fonds sont déterminants pour le groupe A, ceux de versants dans le groupe B et ceux de buttes dans le groupe C. Quant à la défeuillaison, elle serait précoce dans les toposéquences

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des groupes A et C, tardive dans celle du groupe B. De même, elle serait plus brève dans ces microsites, et par conséquent régulière par rapport à ce qui se passe dans le groupe B.

Dans les conditions du Ferlo, les techniques d’étude de la feuillaison de Acacia tortilis ont mis en évidence une forte variabilité du cycle de la feuille au sein des toposéquences, entre les toposéquences et entre les microsites tant dans l’apparition des feuilles (précocité ou retard) que dans le déroulement (régularité ou irrégularité).

Sur un même arbre, la rencontre des feuilles de plusieurs générations permet d’attribuer le caractère semi-sempervirent à Acacia tortilis. L’analyse statistique permet de distinguer en fonction des surfaces foliaires, les buttes du groupe C pour les arbres à feuilles petites qui se trouvent opposées aux sites de bas-fonds des groupes A et B pour les arbres à grandes feuilles. Les arbres des sites de versants et de buttes des groupes A et B et les sites de bas-fonds et de versants du groupe C présentent des feuilles moyennes.

L’état de l’eau dans la plante a été abordé en analysant la variation saisonnière du potentiel hydrique (potentiel de base, potentiel minimum et potentiel de récupération), la variation spatiale et la variation inter-microsites. Sur les trois groupes de toposéquences, les arbres des sites de bas-fonds disposent d’une quantité d’eau plus importante. Cependant la durée de la phase de maturité et de croissance n’y est pas toujours plus longue même si la récupération est meilleure chez les arbres de ce type de site. La contrainte hydrique apparaît en revanche précocement au niveau des arbres des sites de buttes. Le delta qui exprime la variation du potentiel hydrique entre 6 heures et 13 heures ne montre pas de différence significative entre les microsites du groupe A. Les valeurs du delta des sites de bas-fonds de B et de buttes de C significativement plus faibles que celles des quatre autres microsites indiquerait sans aucun un stress hydrique plus prononcé pour les arbres de ces deux sites. L’apparition de sécheresse ou mieux de « poche de sécheresse » au cours de la saison des pluies modifie les potentiels hydriques de la feuille, et ainsi une hausse du delta. Aussi, les faibles valeurs de Ψm en début de saison des pluies (juillet-août) indiquent un stress hydrique alors que les arbres utilisent la majorité de leur énergie pour le développement et la croissance foliaires. Cela correspondrait effectivement à une forte activité photosynthétique.

Sur les trois groupes de toposéquences, les arbres des sites de bas-fonds disposent d’une quantité d’eau plus importante. Cependant la durée de la phase de maturité et de croissance n’y est pas toujours plus longue même si la récupération est meilleure chez les arbres de ce type de site. La contrainte hydrique apparaît en revanche précocement au niveau des arbres des sites de buttes.

A partir de l’analyse de la co-inertie (co-structure), le déterminisme de la feuillaison apparaît lié essentiellement au potentiel de base des arbres de sites de bas-fonds de B et la réserve hydrique du sol, car près de 60% des réponses dans ces microsites sont liées aux valeurs de potentiel hydrique du sol inférieur à 18,8% (Wr<17,8%). La surface foliaire des arbres dépendent aussi du delta (r = 0,88 ; 0,68 ; 0,60 respectivement dans les sites de bas-fonds, versants et buttes) et particulièrement dans les toposéquences du groupe B (r = 0,85).

La feuillaison est l’une des phases du cycle phénologique des plantes. Les caractéristiques de la feuille de Acacia tortilis nous ont permis d’établir l’adaptation de cette espèce aux sévères conditions du milieu. La production de fruits, très appétés par le bétail, marque son importance économique. Cette phase passe aussi par la production de fleurs. Ce sont deux phases qui, ajoutées à la feuillaison, devront nous permettre de comprendre davantage le comportement phénologique de l’espèce dans les différentes toposéquences caractéristiques du Ferlo. Une caractérisation des paramètres microclimatiques permettrait sans doute une meilleure compréhension du comportement phénologique à l’échelle du microsite.

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97

TABLE DES MATIERES DEDICACES...............................................................................................................................................................................................2

AVANT PROPOS ......................................................................................................................................................................................4

RESUME……...........................................………………………………………………..………………………………….5

ABSTRACT….. ...............................................................................................……………………………………………………6

INTRODUCTION.....................................................................................................................................................................................7

PARTIE I. LE CADRE GENERAL DE L’ETUDE..........................................................................................................................9

CHAPITRE 1. LA STATION DE SOUILENE AU FERLO....................................................................................................10 1.1.1 L’année climatique dans le Ferlo...................................................................................................................................10 1.1.1.1 Saison pluvieuse.........................................................................................................................................................11 1.1.1.2 Saison sèche................................................................................................................................................................11

1.1.2 Les conditions géo-édaphiques .....................................................................................................................................11 1.1.2.1 Géologie ......................................................................................................................................................................11 1.1.2.2 Géomorphologie .......................................................................................................................................................12 1.1.2.3 Sols ...............................................................................................................................................................................12

1.1.3 Les ressources en eau du sol..........................................................................................................................................13 1.1.4 La végétation ....................................................................................................................................................................13 1.1.5 La gestion de l’espace (Barral, 1982 ; Barral et al., 1983 ; Benoît, 1988) ................................................................13 1.1.6 Les principales caractéristiques de Acacia tortilis .........................................................................................................14

CHAPITRE 2. LES METHODES D’ETUDE..............................................................................................................................16 1.2.1 La collecte des données éco-climatiques .....................................................................................................................16 1.2.1.1 Données climatiques .................................................................................................................................................16 1.2.1.2 Données cartographiques ........................................................................................................................................16

1.2.2 Observations phénologiques .........................................................................................................................................16 1.2.3 L’eau dans le sol et la plante ..........................................................................................................................................18 1.2.3.1 L’eau du sol.................................................................................................................................................................18 1.2.3.2 Potentiels hydriques (Ψ) de la plante .....................................................................................................................18

1.2.4 Les paramètres de production de la plante .................................................................................................................20 1.2.4.1 De la feuille.................................................................................................................................................................20 1.2.4.2 De la biomasse ...........................................................................................................................................................20

1.2.5 Le traitement des données .............................................................................................................................................20 1.2.5.1 L’analyse en composantes principales (ACP ) ..........................................................................................................20 1.2.5.2 L’ACP sur variables instrumentales (ACPVI)...........................................................................................................20

CHAPITRE 3. CARACTERISATION DES TOPOSEQUENCES.........................................................................................22 1.3.1 La description des toposéquences ................................................................................................................................22 1.3.2 L’identification de groupes de toposéquences............................................................................................................22 1.3.3 Le fonctionnement hydrique des toposéquences ......................................................................................................25 1.3.3.1 Variabilité saisonnière de l’humidité du sol ..........................................................................................................25 1.3.3.2 Variabilité spatiale de l’humidité du sol .................................................................................................................27

1.3.4 Les arbres dans les groupes de microsites...................................................................................................................29 1.3.4.1 Les microsites des toposéquences du groupe A ..................................................................................................29 1.3.4.2 Les microsites des toposéquences du groupe B...................................................................................................31 1.3.4.3 Les microsites des toposéquences du groupe C...................................................................................................31

1.3.5 Les grands évènements de la feuillaison ......................................................................................................................31

PARTIE II. LE CYCLE DE LA FEUILLE .......................................................................................................................................33

CHAPITRE 4. LE DEBOURREMENT OU L’INITIATION ET LA MISE EN PLACE DES FEUILLES ................34 2.4.1 Analyse à l’échelle de la toposéquence.........................................................................................................................34 2.4.1 Analyse à l’échelle des microsites..................................................................................................................................37 2.5.1. Analyse globale de la variabilité spatiale du débourrement foliaire ........................................................................39

CHAPITRE 5. LE DEVELOPPEMENT ET LA CROISSANCE DES FEUILLES ...........................................................42 2.5.1 Analyse à l’échelle de la toposéquence.........................................................................................................................42 2.5.2 Analyse à l’échelle des microsites..................................................................................................................................44 2.5.3 Analyse globale de la variabilité spatiale de la maturité des feuilles........................................................................46

CHAPITRE 6. LA CHUTE DES FEUILLES OU LA DEFEUILLAISON ..........................................................................48

98

2.6.1 Analyse à l’échelle de la toposéquence.........................................................................................................................48 2.6.2 Analyse à l’échelle des microsites..................................................................................................................................50 2.6.3 Analyse globale : variabilité inter-microsites ...............................................................................................................52

PARTIE III. CARACTERISTIQUES ECOLOGIQUES................................................................................................................54

CHAPITRE 7. LA PRODUCTION DE FEUILLES ..................................................................................................................55 3.7.1 Longueur de pétiole et nombre de folioles ................................................................................................................55 3.7.1.1 Longueur de pétiole ..................................................................................................................................................55 3.7.1.2 Nombre de folioles ...................................................................................................................................................56

1.2.2 Production de la biomasse .............................................................................................................................................56 3.7.2.1 Variation saisonnière.................................................................................................................................................56 3.7.2.2 Variation spatiale .......................................................................................................................................................56

3.7.3 Surface foliaire..................................................................................................................................................................59 3.7.3.1 Variations saisonnières .............................................................................................................................................59 3.7.3.2 Variabilité spatiale......................................................................................................................................................60

CHAPITRE 8. L’ETAT DE L’EAU DANS LA PLANTE.........................................................................................................63 3.8.1 Variation saisonnière du potentiel hydrique ...............................................................................................................63 3.8.1.1 Le potentiel de base (Ψb).........................................................................................................................................63 3.8.1.2 Le potentiel minimum (Ψm) ...................................................................................................................................64

3.8.2 Variation spatiale du potentiel hydrique ......................................................................................................................64 3.8.2.1 A l’échelle des microsites ou la variabilité inter-microsites......................................................................................65 3.8.2.2 A l’échelle des toposéquences.......................................................................................................................................66

3.8.3 Evolution du delta ...........................................................................................................................................................67 3.8.3.1 Variation saisonnière du delta .................................................................................................................................67 3.8.3.2 Variation spatiale .......................................................................................................................................................68

3.8.4 Le potentiel de récupération et le gain de potentiel...................................................................................................70 3.8.4.1 Variation saisonnière du gain de potentiel ............................................................................................................70 3.8.4.2 Variation spatiale du gain de potentiel...................................................................................................................70 3.8.4.3 Variation de la récupération.....................................................................................................................................72

CHAPITRE 9. LES DETERMINANTS ECOLOGIQUES ......................................................................................................73 3.9.1 Bilan climatique................................................................................................................................................................73 3.9.1.1 Variations pluviométriques ......................................................................................................................................73 3.9.1.2 Variations de l’ETP et du déficit de saturation (dsat) .........................................................................................74

3.9.2 Variation de la réserve hydrique du sol ...............................................................................................................................75 3.9.3 A la recherche de la co-structure : analyse de co-Inertie ..........................................................................................76 3.9.4 Analyse de la co-structure : importance des variables...............................................................................................77 3.9.4.1 Relation entre le potentiel hydrique de base et la réserve hydrique du sol ...........................................................77 3.9.4.2 Relation entre delta et surface foliaire des arbres (∆Ψ/Sf) ................................................................................78

PARTIE IV. DISCUSSION & CONCLUSIONS GENERALES .................................................................................................80

4.1 LE DEROULEMENT DU CYCLE DE LA FEUILLE.......................................................................................................81 4.1.1 LE DEBOURREMENT FOLIAIRE.........................................................................................................................82 4.1.2 LE DEVELOPPEMENT ET LA CROISSANCE DE LA FEUILLE...............................................................82 4.1.3 LA CHUTE DES FEUILLES......................................................................................................................................83

4.2 LE CARACTERISTIQUES ECOPHYSIO-LOGIQUES………………………………………………………...84 4.2.1 LA SURFACE FOLIAIRE ...........................................................................................................................................84 4.2.2 LES POTENTIELS HYDRIQUES FOLIAIRES...................................................................................................85 4.2.3 LES DETERMINANTS ECOLOGIQUES.............................................................................................................88

4.3 CONCLUSIONS ...........................................................................................................................................................................90

REFERENCES .........................................................................................................................................................................................92

TABLE DES MATIERES ......................................................................................................................................................................98

TABLES DES ILLUSTRATIONS ................................................................................................................................................ 100 TABLEAUX……………………………………………………….. ………………...……………………………..100 ANNEXES ......................................................................................................................................................................................... 100 FIGURES............................................................................................................................................................................................ 100 PHOTOS............................................................................................................................................................................................. 102

99

TABLES DES ILLUSTRATIONS TABLEAUX

Tableau 1. Caractéristiques des différentes toposéquences ...............................................................................................22 Tableau 2. Valeurs propres (bits) et inertie (%) des 4 premiers axes factoriels .............................................................22 Tableau 3. Caractéristiques des trois groupes de toposéquences. ......................................................................................25 Tableau 4. Information (Inertie : % et Valeurs propres : bits) des 4 axes factoriels. ..........................................................29 Tableau 5. Information (% inertie) des axes factoriels ......................................................................................................31 Tableau 6. Paramètres de L’ACPVI de la mise en place des feuilles de Acacia tortilis suivant la dénivellation. ....................34 Tableau 7. Paramètres de l’ACPVI du phénomène débourrement des feuilles de Acacia tortilis en fonction des microsites

topographiques........................................................................................................................................................37 Tableau 8. Paramètres de l’ACPVI du débourrement des feuilles de Acacia tortilis en fonction des microsites et des

toposéquences.........................................................................................................................................................39 Tableau 9. Paramètres de l’ACPVI du développement et de la croissance des feuilles de Acacia tortilis dans les différents

groupes de toposéquences. ......................................................................................................................................42 Tableau 10. Paramètres de l’ACPVI de la maturité des feuilles de Acacia tortilis en fonction des microsites topographiques.

...............................................................................................................................................................................44 Tableau 11. Paramètres l’ACPVI de la chute des feuilles de Acacia tortilis suivant la dénivellation......................................48 Tableau 12. Paramètres l’ACPVI de la chute des feuilles de Acacia tortilis selon les microsites. ..........................................50 Tableau 13. Valeurs caractéristiques de Ψb (MPa)et de Wr (%) dans les différents microsites ..........................................78 Tableau 14. Caractéristiques des événements du cycle de la feuille dans les différents microsites ......................................81

ANNEXES Annexe 1. Répartition spatiale des individus (♦)de Acacia tortilis et des microsites de carottage (•)du groupe A. .............103 Annexe 2. Répartition spatiale des différents individus (♦) de Acacia tortilis et des accessoires (★) du groupe B. B1 =

Borne, CP = Campbell pour les mesures de flux de sève, P1 = piquet, PV = Pluviomètre, T1 = Tube d’accès au tensiomètre, S1 = Tube d’accès pour la sonde à neutrons, SM = station météo,.....................................................104

Annexe 3. Répartition spatiale des différents individus (♦) de Acacia tortilis du groupe C................................................104 Annexe 4. Variation saisonnière des variables explicatives de la phénologie foliaire de Acacia tortilis (Déb. = débourrement

foliaire, Mat. = maturité des feuilles et Chu. = chute des feuilles)...........................................................................105 Annexe 5. Variations saisonnières des potentiels hydriques foliaires de l’amplitude de variation journalière du potentiels

(delta) et du gain de potentiel (GΨ). .......................................................................................................................105

FIGURES Figure 1. Localisation géographique du Ferlo (Sharman, 1982 ) et de la station de Souilène (Fournier, 1995)....................10 Figure 2. Structure du peuplement et de 3 espèces à Souilène (Nord-Sénégal) entre 1989 (Akpo et Grouzis, 1996) et 1998

(Diouf et al., 2002). ..................................................................................................................................................14 Figure 3. Plan des parcelles expérimentales à Souilène, Ferlo Nord-Sénégal. ....................................................................17 Figure 4. Méthodes statistiques d’analyses sous contraintes comme les analyses canoniques de correspondances ou analyses

des correspondances inter et intra-classes. ...............................................................................................................21 Figure 5. ACP : diagramme des relevés topographiques x toposéquences dans le plan des axes F1 (horizontal) x F2

(vertical). .................................................................................................................................................................23 Figure 6. Principaux groupes de toposéquences. ..............................................................................................................24 Figure 7. Variations inter-saisonnières de l’humidité volumique en profondeur (A, B, C) et intra-saisonnière (D) suivant la

dénivellation. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%. DSP = Début de saison des pluies, PSP = Pleine saison des pluies, SSF = saison sèche fraîche, SSC = Saison sèche chaude.....................................................................................................................................................................26

Figure 8. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l’humidité volumique du sol (A, R²=0,984) et variation annuelle de l’humidité volumique de sol suivant la dénivellation (B). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%. ................................................................................................26

Figure 9. Variation saisonnière de l’humidité volumique du sol dans les différents microsites topographiques suivant la profondeur. Test de Newmann Keuls à 5%, DSP = Début de saison des pluies, PSP = Pleine saison des pluies, SSF = saison sèche fraîche, SSC = Saison sèche chaude). ...............................................................................................27

100

Figure 10. Relation entre valeurs observées et valeurs prédites de l’humidité volumique du sol (a, R²=0,965) et variation annuelle de l’humidité volumique du sol dans les différents microsites topographiques (b). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5% .....................................................................28

Figure 11. Variation en profondeur de l’humidité volumique (a) et l’évolution saisonnière de l’humidité volumique dans les différents microsites topographiques(b). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettes ne sont pas significatif au seuil de 5%.........................................................................................................................................29

Figure 12. ACP, diagramme de 6 relevés et 28 individus du groupe A (A), de 6 relevés et 61 individus du groupe B (B) et de 6 relevés et 56 individus du groupes C(C) dans le plan des axes F1 (horizontal) et F2 (Vertical)...........................30

Figure 13. ACP des observations des stades de la feuille de Acacia tortilis: diagramme des principaux événements identifiés dans le plan des axes 1 (horizontal) 2 (vertical).........................................................................................................32

Figure 14. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence ) et de points moyens par microsite (1= bas-fonds, 2= versants, 3= buttes) du débourrement foliaire de Acacia tortilis. ...........................................................................35

Figure 15. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-microsite) et de points moyens par situation topographique (1=microsites du groupe A, 2=microsites du groupe B, 3=microsites du groupe C) du débourrement foliaire de Acacia

tortilis. ......................................................................................................................................................................38 Figure 16. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique ) et de points moyens par microsite de mise en

place des feuilles de Acacia tortilis (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C)........................................................................................................39

Figure 17. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la mise en place des feuilles de Acacia tortilis......................................40

Figure 18. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence) et des points moyens par microsites (1= bas-fonds, 2=Versants et 3=Buttes) du développement et croissance des feuilles......................................................................43

Figure 19. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu - microsite) et des points moyens par situation topographique (1= microsites de A, 2=microsites de B et 3=microsites de C) de la maturité des feuilles de Acacia raddiana. ...................45

Figure 20. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique ) et de points moyens par microsite de la maturité des feuilles de Acacia tortilis (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C. ........................................................................................................46

Figure 21. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la maturité des feuilles de Acacia tortilis. ............................................47

Figure 22. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-toposéquence) et des points moyens par microsite (1= bas-fonds, 2=Versants et 3=Buttes) de la chute des feuilles de Acacia tortilis..............................................................................49

Figure 23. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique) et des points moyens microsite (1= microsites de A, 2=microsites de B, 2=microsites de C) de la chute des feuilles de Acacia tortilis. ..............................................51

Figure 24. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individu-site topographique ) et de points moyens par situation topographique de la chute des feuilles de Acacia tortilis (1 = bas-fonds du groupe A, 2 = versants du groupe A, 3 = buttes du groupe A, 4 = bas-fonds du groupe B, 5 = versants du groupe B, 6 = buttes du groupe B, 7 = bas-fonds du groupe C, 8 = versants du groupe C, 9 = buttes du groupe C). ................................................................................53

Figure 25. ACPVI, diagramme des 145 lignes (individus-toposéquence ) et des points moyens par dénivellation (A = groupe A, B = Groupe B et C = groupe C) de la chute des feuilles de Acacia tortilis..................................................53

Figure 26. Variabilité spatiale de la longueur moyenne du pétiole (A : inter- microsites et B : inter-toposéquences). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%.............55

Figure 27. Variabilité spatiale du nombre de folioles (A : inter-microsites et A : inter-toposéquences). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%..............................56

Figure 28. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg) de Acacia tortilis selon la dénivellation (A, B, C) et Variabilité annuelles entre groupes de toposéquences (D). Test de Newmann Keuls les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0)...................................................................................................57

Figure 29. Variation saisonnière de la biomasse foliaire moyenne (mg) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0). ............................................................................................................................................................58

101

Figure 30. Variabilité spatiale de la biomasse foliaire de Acacia tortilis. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. ...............................................................................58

Figure 31. Variation saisonnière (A, B, C) et et variation annuelle (D) de la surface foliaire moyenne (cm²) de Acacia tortilis selon la dénivellation. Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0)......................................................................................................................................................59

Figure 32. Variation saisonnière de la surface foliaire (cm²)de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0). ................61

Figure 33. Variabilité spatiale de la surface foliaire. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. ............................................................................................................62

Figure 34. Variation saisonnière (A, B, C) et variation annuelle (D, E)du potentiel hydrique de base (Ψb) et du potentiel minimal (Ψm) de Acacia tortilis suivant la dénivellation. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0). ............................................................................................................63

Figure 35. Variation saisonnière du potentiel hydrique de base (Ψb) et du potentiel minimum (Ψm) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0). .....................................................................................................................................65

Figure 36. Variabilité spatiale du Ψb (A) et du Ψm (B). Test de test de Newman Keuls (p = 0,0001). Les barres avec les mêmes lettres ne son t pas significativement différentes au seuil de 5%....................................................................66

Figure 37. Effet de l’interaction dénivéllation-saison sur l’évolution du delta de Acacia tortilis (A, B, C) et Variations annuelle du delta suivant la dénivellation (D). Test de Newmann Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0). ..................................................................................................................67

Figure 38. Variation saisonnière du delta (en MPa) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).....................69

Figure 39. Effets topographiques sur la variabilité inter-microsites du delta de Acacia tortilis. Test de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. ............................................69

Figure 40. Variation saisonnière (B, C, D) et variabilité annuelle du gain de potentiel de Acacia tortilis, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. D = Débourrement, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0). ..............................................................................................70

Figure 41. Variation saisonnière du delta (en MPa) de Acacia tortilis sur les différents microsites topographiques D = Débourrement foliaire, M = Maturité foliaire, C = Chute des feuilles, S = Individus sans feuilles (V0).....................71

Figure 42. Variabilité spatiale du gain de potentiel. Ttest de Newman Keuls, les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. ............................................................................................................71

Figure 43. Variabilité spatiale des potentiels de base et de récupération. Test de Newman Keuls les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5% les barres avec les mêmes lettres ne sont pas significativement différentes au seuil de 5%. ............................................................................................................72

Figure 44. Analyse des tendances évolutives de la pluviosité annuelle de Dagana par la méthode de la différence normalisée (A) et par la méthode des moyennes mobiles pondérées (B).....................................................................................73

Figure 45. Saison sèche (1), saison des pluies (2), bilan hydrique climatique à Souilène (A) et déficit de saturation de l’air (B) de mai 1999 à avril 2001.....................................................................................................................................74

Figure 46. Variation de la réserve hydrique du sol suivant la topographie en relation avec la pluviométrie mensuelle de 1999 et 2000. Pi = pluviométrie, Bf = bas-fonds, Vs = versants, Bu = buttes. .........................................................75

Figure 47. Analyse de Co-Inertie, diagrammes des paramètres de la feuillaison (A), des variables climatiques (B) et des relevés mensuels (C,D) dans le plan des axes 1 (horizontal) et 2 (vertical).................................................................76

Figure 48. Relation entre le potentiel hydrique foliaire de base (MPa) et la réserve hydrique du sol (%). ...........................77 Figure 49. Relation entre le delta (MPa) et la surface foliaire (cm²). ..................................................................................78

PHOTOS Photo 1. Arbres numéro 31 et 32 de Acacia tortilis au niveau de la toposéquence 6 du groupe A. ......................................15 Photo 2. Population de Acacia tortilis au niveau de la parcelle principale (toposéquence 7). ...............................................15

102

Annexe 1. Répartition spatiale des individus (♦)de Acacia tortilis et des microsites de carottage (•)du groupe A.

135

134

133

132

136

131

129128

122

123

116

106

102

250251

241

233

238

231

236

234

222

218

205204

203201

207

5000 5050 5100 5150 5200

9560

9580

9600

9620

9640

9660

9680

0 25 50 m

Toposéquence 1Toposéquence 2

N

135

134

133

132

136

131

129128

122

123

116

106

102

250

251

4980 5000 5020 5040 5060 5080 5100

9560

9580

9600

9620

9640

9660

9680

9700

����

����

����

����

����

����

����

����

����

N

Toposéquence 1

GROUPE A

0 20 m

103

Annexe 2. Répartition spatiale des différents individus (♦) de Acacia tortilis et des accessoires (★) du groupe B. B1 = Borne, CP = Campbell pour les mesures de flux de sève, P1 = piquet, PV = Pluviomètre, T1 = Tube d’accès au tensiomètre, S1 = Tube d’accès pour la sonde à neutrons, SM = station météo,

Annexe 3. Répartition spatiale des différents individus (♦) de Acacia tortilis du groupe C

B2

B1

SM

PV

CBS1 S2 S3S11

S10

S9

S8

S7 S12 S13 S14 S15S4S5

S6

P1P2

P3T1T2T3T4

T5T6T7T8T9

T10T11T12T13

B3

633632631 641

643

640

638636634

629

624

617

642

619618620

616615

612608607606

604

603601602

605

702703

704705

706707708709710712

713 714

715716

717718719721722

723724

726725

727

733

730731735

728

735740

729

733'

732

4950 5000 5050

10 000

10 050

10100

10 150

10 200

0 50 100 m

Première

porte

Deuxième

Porte

Parcelle principale

Toposéquence 6

N

B2

B1

SM

PV

CB S1 S2S3

S11

S10

S9

S8

S7 S12 S13 S14 S15S4

S5

S6

P1P2

P3

T1T2T3T4

T5T6T7T8T9

T10T11T12T13

B3

702703

704

705

706707

708709710

712

713 714

715

716

717718719

721722723

724726

725

727

733

730731

735

728

735

740

729

733'

732

4920 4940 4960 4980 5000 5020 5040

10000

10020

10040

10060

10080

10100

10120

0 20 40 m

Premièreporte

Deuxième

porte

Parcelle principale

GROUPE B

N

301302307

312313316315329

341340343345363360371359374355353351350352

438439437436431427426424420416419422415414413409406403440

504522526527

545547552542539 518

508506549548 503

4800 4900 5000 5100 5200 5300 54009400

9600

9800

10000

10200

10400

10600

0 200 400

438

439

437436

431

4 27 4 26

424420

4 16

419

4 22

415

414

413

409

406

403

4 40

5150 5 160 5170 5180 5190 5200 5210 5220 5 230 5240

10290

10300

10310

10320

10330

10340

10350

0 5 10 m

Toposéquence 4

Toposéquence 5

Toposéquence 3

Toposéquence 4

GROUPE C

N N

104

Annexe 4. Variation saisonnière des variables explicatives de la phénologie foliaire de Acacia tortilis (Déb. = débourrement foliaire, Mat. = maturité des feuilles et Chu. = chute des feuilles).

Annexe 5. Variations saisonnières des potentiels hydriques foliaires de l’amplitude de variation journalière du potentiels(delta) et du gain de potentiel (GΨ).

Saisons Mois Ψb (MPa) Ψm (MPa) Ψr (MPa) Delta (MPa)

Gp (%)

Juillet -1,25 c -2,83 b -1,72 b 1,57 d 69,38 a

Août -0,84 e -2,24 e -1,09 d 1,39 d 81,31 a

Septembre -0,58 f -2,20 e -0,95 e 1,62 d 77,87 a

Saison des pluies

Octobre -0,57 f -2,41 d -1,01 e 1,84 e 76,50 a

Novembre -1,49 b -2,77 b -1,49 c 1,28 c 91,67 a

Janvier -1,47 b -3,03 a -1,70 b 1,56 d 83,55 a

Saison sèche fraîche

Février -1,65 a -2,89 b -1,79 a 1,24 c 65,01 a

Mars -1,14 d -2,25 e -1,13 d 1,10 b 106,04 b

Avril -1,24 c -2,08 f -1,15 d 0,83 a 123,88 c

Mai -1,12 d -2,55 c -1,56 c 1,42 d 66,09 a

Saison

sèche chaude

Juin -1,18 d -2,69 b -1,54 c 1,51 d 70,31 a