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Eizveiiiiiiatiorz kurnaiiie par- les inor-siires de serpents 22 I HW. Envenimation humaine par les morsures de serpents par J.-P. Clzippaux Le problème posé par les morsures de serpents diffère radicalement selon la région dans laquelle survient l’accident. La faune locale est un facteur essentiel : les serpents venimeux sont, en effet, plus nombreux dans les pays tropicaux. Toutefois, les infrastructures médicales constituent un Clément non négligeable qu’il faut prendre en considération. Dans ! a plupart des pays en développement, oil les morsures sont particulièrement fréquentes, la carence de soins et de médi- caments aggrave considérableinent I’évolution des envenimations. En outre, alors que pendant longtemps seul le pronostic vital était pris en considération, une attention de plus eu plus gronde est accordée aux coniplications loco-régionales, sources d’amputations et d‘invalidités défnitives. 1X.I. &PIDkMIQEOGIE DES MORSURES DE SERPENTS II chl clil’licilc clc i.;iirc IC ~x)tiip~c pi:C;cih ctcs niorsurcs ctc serpen1s dans le monde. On eslime Icur nointxe ;iiinut‘l II 3 millions cle c;is qui entriiîneraient près de 200 000 dkk. Les victimes wit principalemcnt des sujets jeunes, appartenant iiux dcus scscs. Lcs accicfcnls ont licu ;NI cours dc travaux agricoles, lorsque les serpcnts sont clCrangk Le dunger est d’nutant ,plus élevé que la densité de serpents s’accroît dans certaines plantations qui les attirent en raison d’une chaîne alimentnire favorable. Par ailleurs. l’absence de ~~iécanisation de l’agriculture, ce qui est encore la règle dans les pays en développement, augmente considérable- ment le risque d’accidents. Contrairement h une opinion répandue, les touristes et les proniencitrs sont rarement mordus, sauf: lorsqu’ils ont des activités qui les mettent eil conract avec des scrpents (chasse, escalade, etc,), Ccrtoines cspeces sont attirhpr les milieux anthropiques. Ainsi, il n’est pas rare d’ohservcr des Nojo ~ ~ i ~ ~ ~ ~ ~ / ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ / ~ , ~ ~ , le cobra forestier, ou des Deidmtrspis viyitlis, le mamba vkrt. en plein centre des grandes villes africaines : Yaoundé, Brazzaville et même Abidjan. Dans ce contexte, des accidents peuvent survenir à domicile. la nuit, alors que Ia victime est cndormie ou se déplace, chez elle, sans précau t io ti particu 1 ière. Dans les pays h niveau de vie élevé, l’intérêt grandissant du public pour les élevages d’animaux exotiques - et les serpents venimeux n’échappent pas cet engouement - se traduit par la survenue d’un nombre croissant de morsures venimeuses. I r

Envenimation humaine par les morsures de serpentshorizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/... · L’évolution systémique de l’enveniniation est variable selon le serpent

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Eizveiiiiiiatiorz kurnaiiie par- les inor-siires de serpents 22 I

HW. Envenimation humaine par les morsures de serpents

par J.-P. Clzippaux

Le problème posé par les morsures de serpents diffère radicalement selon la région dans laquelle survient l’accident. La faune locale est un facteur essentiel : les serpents venimeux sont, en effet, plus nombreux dans les pays tropicaux. Toutefois, les infrastructures médicales constituent un Clément non négligeable qu’il faut prendre en considération. Dans !a plupart des pays en développement, oil les morsures sont particulièrement fréquentes, la carence de soins et de médi- caments aggrave considérableinent I’évolution des envenimations. En outre, alors que pendant longtemps seul le pronostic vital était pris en considération, une attention de plus eu plus gronde est accordée aux coniplications loco-régionales, sources d’amputations et d‘invalidités défnitives.

1X.I. &PIDkMIQEOGIE DES MORSURES DE SERPENTS

I I c h l clil’licilc clc i.;iirc IC ~x)tiip~c pi:C;cih ctcs niorsurcs ctc serpen1s dans le monde. On eslime Icur nointxe ;iiinut‘l II 3 millions cle c;is qui entriiîneraient près de 200 000 d k k . Les victimes w i t principalemcnt des sujets jeunes, appartenant i iux dcus scscs. Lcs accicfcnls ont licu ;NI cours dc travaux agricoles, lorsque les serpcnts sont clCrangk Le dunger est d’nutant ,plus élevé que la densité de serpents s’accroît dans certaines plantations qui les attirent en raison d’une chaîne alimentnire favorable. Par ailleurs. l’absence de ~~iécanisation de l’agriculture, ce qui est encore la règle dans les pays en développement, augmente considérable- ment le risque d’accidents. Contrairement h une opinion répandue, les touristes et les proniencitrs sont rarement mordus, sauf: lorsqu’ils ont des activités qui les mettent eil conract avec des scrpents (chasse, escalade, etc,),

Ccrtoines cspeces sont a t t i r h p r les milieux anthropiques. Ainsi, i l n’est pas rare d’ohservcr des Nojo ~ ~ i ~ ~ ~ ~ ~ / ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ / ~ , ~ ~ , le cobra forestier, ou des Deidmtrspis viyitlis, le mamba vkrt. en plein centre des grandes villes africaines : Yaoundé, Brazzaville et même Abidjan. Dans ce contexte, des accidents peuvent survenir à domicile. la nuit, alors que Ia victime est cndormie ou se déplace, chez elle, sans précau t io t i particu 1 ière.

Dans les pays h niveau de vie élevé, l’intérêt grandissant du public pour les élevages d’animaux exotiques - et les serpents venimeux n’échappent pas iì cet engouement - se traduit par la survenue d’un nombre croissant de morsures venimeuses.

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IX.2. SYMPTOMATOLOGIE DE L’ENVENIMATION

Beaucoup de niorsures de serpent ne sont suivies d’aucun symptôme physique, soit parce que le serpent n’est pas venimeux soit parce qu’il n’inocule pas son venin. Toutefois, la légitime anxiété éprouvée par la victime peut masquer les débuts d’une enveniniation authentique. L’apparition de quelques signes caracté- ristiques, en général précoces, permet le plus souvent de distinguer la réaction d’angoisse de l’effet spécifique du venin. L’identification précise de ce dernier est souhaitable. Elle nécessite que la victime ou son entourage apporte le serpent agresseur, niais la symptomatologie oriente suffisamment le diagnostic pour guider le traitement. En revanche, les traces laissées par les crochets lors de la morsure ne sont pas d’un grand secours pour la détermination du serpent. Enfin, le délai d’apparition des troubles cliniques est important à considérer car plus l’action du venin est rapide, plus l’envenimation risque d’être grave.

La peur qui succède iì une morsure de serpent provoque un ensemble de trou- bles neuro-vigétatifs pouvant être sévèks : tachycardie, sueurs, hypotension, vertiges, douleurs épigastriques, nausées, vomissements, diarrhée. Ces signes doivent être surveillés avec attention car certains d’entre eux peuvent égaleinent traduire le dibut d’une envenimation cobraïque. I1 faut calmer le patient sans prendre le risque d’aggraver son état n i de retarder la mise en route d’un traite- ment spécifique.

IX.2.1. Sylllptolllatologic locale

La ptnétrntion du venin s’accompagne d’une sym~~tomntologie locale nette. Les Viperidae, vipères et crotales, induisent une réaction inflammatoire générale- ment intense : douleur, ccdème puis nécrose. Les Elapidae, cobras el mambas, ou les Hydrophiidae. serpents marins, ont u n venin neurotoxiquc dont In diffusion, généralement peu douloureuse, s’accompagne de pnrcsthésics bien décrites par le malade : fourmillements, cngourdisscmcnt progressif du membre mordu puis de troubles neuro-v6pitatit’s très voisins de ceux occasionnés par l’angoisse : sueurs, sdivation abondante, douleur ipignstrique violente, vomissements. Certains signes doivent imm~diatemcrit alerter l’entourage OLI l’dqiiipe médicale car ils reflètent l’atteinte du systeine ncrveux ccntral : tremblements iieiii.oiiiiisciilaires, contractures des niuscles de la face et du cou, myosis, c’est-h-dire rétrécissement permanent de la pupille. La présence de signes inflammatoires loca~ix ne doit pas faire écarter l‘hypothèse d‘une envenimation par Elapidae. Les venins de certains d’entre eux sont, en effet, pourvils de cytotoxincs qui entraînent une douleur et une nécrose locale peu étendue. Toutefois, la suite de I’envenimation est celle d’une envenimation cobrai’que neurotoxique.

IX.2.2. Symptomatologie générale

L’évolution systémique de l’enveniniation est variable selon le serpent respon- sable de la morsure. Malgré de nombreuses exceptions, il est commode de distinguer trois groupes de venins : Viperidae, Elapidae et Hydrophiidae.

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A côté des syniptômes loi rines, certains venins de présynaptiques. La symptol-, suite d’une morsure d’Elapic bles neurovégétatifs sont plt cardiovasculaire ainsi que p;~ qui dominent le tableau clini,

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Eizveniiiiatioii kuiizaiiie par les iuorsures de serpents 223

Les veiiiiis de Viperidae

Ils sont inflammatoires, nécrosants et hémorragiques. La morsure est doulou- reuse et l’œdème apparaît presque immédiatement. Ce dernier peut gagner. progressivement, l’ensemble du membre mordu, voire déborder largement du membre atteint. L’évolution se fait en quelques heures et, le plus souvent. l’inflammation est stabilisée en 24 heures. Elle régressera, en fonction du traite- ment, en une à trois semaines. La nécrose apparaît également assez rapidement. Elle débute par une marque Tiolacée qui s’étend en une à deux heures et laisse la place à une plaque noirâtre. seche ou humide selon les venins. Son extension est rapide chez la plupart des \@Sres, plus lente chez les crotales. La stabilisation de la nécrose, en l’absence de surinfection ou de gangrène, est d’autant plus rapide que l’installation en a été przcoce. Chez les vipères, la nécrose se développe iì partir de la peau et du tissu sous-cutané, alors que chez les crotales, la nécrose débute souvent en profondeur. au niveau des muscles, pour atteindre les couches superficielles après une évolution de plusieurs jours.

Les premiers signes hémorragiques sont contemporains de l’cedènie. Des ecchymoses et des phlycthes, grandes vésicules pleines d’un liquide séro- sanglant, apparaissent en quelques heures, L’évolution du syndrome hémorra- gique peut être très lente. L’apparition de saignements diffus au niveau de la morsure ou des plaies, de la sph2re ORL (épistaxis, gingivorragies), rénale (hénia- turies), digestive (héniatém;tses, mélénas), pulmonaire (hémoptysies), cutan6 (purpura) traduit une déconipensatioii de la coagulation sanguine. Les analyses biologiques, lorsqu’elles sont possibles permettent de diagnostiquer la cause du trouble et d’en surveiller l e b difl‘érentes phases que l’on peut résumer iì trois périodes successives : biolosique, locale et générale. De nombreuses enzymes du venin peuvent être responsables des troubles de la coagulation dont on peut sché- mntiqucnient distinguer deus catégories physiopathologiques antagonistes. D’une part, les processus d’activation de la coagulation sanguine conduisent iì une consommation des facteurs physiologiques, c’est-iì-dire h leur disparition progres- sive du sang de ia victime. Le sang devient donc incoagulable faule de facteurs permettant sa coagulation. D‘autre part, les phénomènes de fibrinolyse qui détrui- sent le caillot au fur et i mesure qu’il se constitue. Ces derniers semblent relativement peu fréquents. En pratique, la principale étiologie des syndromes hémorragiques est la transformation du fibrinogène plasmatique en librine, qui constitue la trame du caillot sanguin, sous l’action d’une enzyme proche de la thrombine naturelle. Le même venin peut contenir plusieurs substances activa- trices ou destructrices du caillot sanguin ce qui accroît son potentiel hémorragique.

A côté des symptômes locaux et systémiques propres aux envenimations vipé- rines, certains venins de crotales contiennent également des neurotoxines présynaptiques. La symptomatologie est voisine de celle que l’on observe iì la suite d’une morsure d’Elapidae que nous décrivons plus loin. Toutefois, les trou- bles neurovégétatifs sont plus discrets et sont souvent masqués par un collapsus cardiovasculaire ainsi que par les troubles locaux (douleur et œdème notamment) qui dominent le tableau clinique.

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224 Aiiiinaux veiziiiieirx actifs Eiiveiiiinatioiz huiizaiiie par les

Les veitiiis d%lapidae

Ils sont riches en neurotoxines bloquant la transmission de l’influx nerveux. Clini- quement, ils se comportent conme le curare en provoquant une paralysie des muscles striés, c’est à dire les muscles responsables des mouvements. Le premier signe évident d’envenimation systémique, en dehors des troubles neurovégétatifs signalés plus haut, est la ptose palpébrale bilatérale. Les paupières, paralysées, tombent sur les globes oculaires. Le malade souffre de difficulté d’élocution et a du mal à avaler sa salive. Progressivement, il présente une tendance à l’assoupissement, son esprit devient confus puis il sombre dans un coma calme. L‘atteinte des muscles respiratoires, au terme de cette évolution. provoque la mort de la victime par asphyxie.

L’eizveniinatioii. par Hjvdropkiidae Elle est proche de celle provoquée par les venins d’Elapidae. Certains Hydro-

phiidae australiens ont un venin qui, en plus des propriétés neurotoxiques, possèdent des activites inyotoxiques et hémorragipares. Peu après la morsure, la victime se plaint de douleurs musculaires violentes. Très rapidement son urine prend une couleur rouge foncée due à la myoglobine. Les troubles hémorragiques sont liés à l’activation spécifique de la prothrombine plasmatique par le venin qui entraîne un syndrome de coagulation intravasculaire. La rapide consommation des facteurs de la coagulation induit une incoagulabilité sanguine.

IX.2.3. Traitement des eiiveniinations Toute morsure Je serpent, mCme cn l’absence d’ctivenimution, requiert des

soins. Dans u n souci priitique, nous distinguerons trois niveaux de traitements : les premiers secours qui doivent pouvoir être effectués partout, les soins pratiqués dans les centres de santé périphériques peu équipés et le traitemcnt de réanimation médico-cliirurgicale accessible aux seuls centres spécialis6s.

Gestes de premiers secours

Lors des premiers soins, les trois objectifs principaux sont de calmer le malade, de ne pas perdre de temps et d’assurer les fonctions vitales et fonctionnelles, en l’espèce la respiration et la circulation sanguine. Ainsi, la pose d’un garrot et la pratique d’incisions nu siège de la morsure sont i proscrire. L’angoisse de la victime, et de son entourage, sera calrnée par une conduite précise (Cviter l’affole- ment), des propos rassurants et, éventuellement, l’administration d’un anxiolytique n’ayant pas de répercussion sur la tension artérielle OLI ne potentiali- sant pas l’action des curares (Alcrms, Arriuin, Tiuii.r2iie). L’utilisation de pompe aspirante, ou d’une pierre noire, pour absorber le venin est illusoire et risque de faire perdre du temps. En revanche, il ne faut pas en sous-estimer le côté apaisant. Le membre mordu est immobilisé avec une attelle et un bandage modérément serré. Le transport du blessé doit être aussi rapide que possible en limitant au maximum ses propres mouvements.

Traitement médical

Le centre de sante périphérique est le lieu du premier bilan. Le but principal de l’examen initial est de confirmer le diagnostic d’envenimation. Ensuite. il

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Les enveniniations vipérin (douleur, inflammation, nécro? tées. Un traitement symptr antalgiques), de même que IC. dien) qui conditionnent le significativetiient améliorée et

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convient de décider d’une conduite à tenir : évacuation sur un service spécialisé ou traitement et surveillance au niveau sur place. Outre I’état du patient, une telle décision dépend bien évidemment de la faune locale et des équipements du centre. A ce stade, le délai écoulé entre l’accident et le premier examen médical est déter- minant. Les premiers signes d’eiivenimation systémique surviennent généralenient dans les minutes qui suivent la morsure. Ils se précisent progressi- vement ; leur diagnostic devient évident moins de trois heures après la morsure. Toutefois, certains auteurs recoininandent de mettre le patient en observation pendant douze heures. Passi ce délai, en l’absence de troubles cliniques locaux ou généraux, la victime peut être définitivement rassurée et renvoyée chez elle.

Si la symptomatologie locale des envenimations vipérines (vipères et crotales) domine toujours le tableau clinique dès les premières minutes, il faut garder présent à l’esprit que le syndrome hémorragique peut se décoinpenser quatre à six jours après l’accident sans qu’il y ait eu auparavant une traduction clinique nette. Seuls des exanieiis de laboratoire sont capables de déceler le processus liémorra- gique précocement. Aussi. cn présence de syniptônies locaux important, est-il indispensable de pratiquer des exaniens liématologiques. Les centres dépourvus de laboratoire pourront effectuer un simple test de coagulation sur tube sec. En cas d‘anomalie, la sérothérapie doit être instituée immédiatement et I’évacuation sur u n centre spécialisé est de rigueur.

Les enveniniations vipiriiies dont la symptomatologie est strictement locale (douleur, inflammation, nécrose) devront être soigneusement nettoyées et désinfec- t ées. , U 11 trait einen t s y n i p toina t i que doit être ins tit ué (an ti-¡ nR anima t oires. antalgiques), de mCme que les soins locaux (bain de solution antiseptique biquoti- dim) q u i conclitionnent le ~ironostic fonctionnel ultérieur. L’évolution est sig!iilicnlivemeiit am6lior6e et raccourcie i la suite d’une sérothCrapie intraveineuse.

La survcnuc de troubles neurologiques (spasmes musculaires, troubles de la dilatalion des pupilles, troubles de l’accommodation visuelle, de la déglutition, du lhgage, de la conscience. dibut d’asphyxie) impose la sérothérapie, la mise en lIlacc d’une ventilatiim assist& et I’évacuation inimédiate vers u n centre spécialisé.

En service sp6cialis6, la ~urveillance et le traitement s’orientent dans trois domaines : les troubles neurologiques des envenimations cobraïques ou crota- lines, les désordres hématologiques et les complications loco-régionales des iiiors 11 i’cs vi litri nes ou crotal i nes.

Les premiers sont. en principe, aisiment corrigés par une ventilation assistée et une rénniniation pruwilérale classique. Le traitement devra être poui-suivi, Cven- tuell~ment pendant plusieurs .seniaines. jusqu’h In guérison.

Le traitement des syndromes Iiémoingiques est plus complexe et apparaît swvent décevant. Seules des analyses biologiques complexes et régulières, ce qui es1 g6néralenient impossible dans les pays en développement, peuvent permettre de jiréciser le diagnostic étiologique précis et ainsi guider le traitement. Aussi, m?mc dains des services spicialisés expérimentés, le pronostic des syndromes hémorragiques consicutifs 3 une morsure de Viperidae reste-t-il réservé.

Les nécroses relèvent de la chirurgie. Toutefois, l’intervention ne devra pas être trop précoce, sous peine de devoir être recommencée après quelques jours d’évo- lution. La meilleure attitude est d’attendre, tout en pratiquant une désinfection soigneuse deux h trois fois par jour, que les lésions se stabilisent. Ensuite, l’exci- sion chirurgicale des chairs nécrosées sera effectuée.

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226 Aiiiinaux veiiiiiieux actifs

La sérothérapie, bien que controversée reste la seule thérapeutique spécifique. [En France, Pasteur Mérieux Séruins et Vaccins produit IPSER Europe pour l’Europe (vipères d‘Europe), IPSER Africa pour l’Afrique (Afrique inter-tropi- cale et du Sud) et ANTIREPT (Afrique du Nord et Moyen-Orient)]. Elle est justifiée chaque fois qu’une envenimation est diagnostiquée et nécessite, alors, une thérapeutique antiallergique associCe pour éviter un choc anaphylactique. La voie d’administration la plus efficace est la voie veineuse, en perfusion lente. Des posologies de deux à cinq ampoules, selon les cas peuvent être administrées en première intention. Ces doses pourront éventuellement être renouvelées.

IX.3. CONCLUSION Les morsures de serpents sont justement redoutées par les habitants des pays

tropicaux où la fréquence des iiiorsures et la gravité des enveniniations sont élevées. En Europe et dans les pays tempérés en général, les accidents sont plus rares et la prise en charge médico-chirurgicale est de bonne qualité.

Les soins sur place doivent se limiter au strict nécessaire. L‘iniportant est d’assurer, dans les meilleures conditions, le transfert de la victime vers un centre de santé. Sans minimiser l’importance du traitement symptomatique, il est bon de rappeler la valeur de la sCrothérapie tant sur le plan du pronostic vital que fonctionnel.

Premiers Soiris : 1. Calnier et rassurer la victime. 2. Appliquer un bandage serré avec un bande de crêpe sur le inembre mordu. 3. Immobiliser le membre atteint. 4. Si cela ne retarde pas I’évacuation, administrer antalgique, anti-inllammatoire, éve;ntuellenient corticoïdes. 5. Evacuer la victime, couchée si possible, vers un Iiôpital.

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ABSTRACT Snake bites are justly feared by the inhabitants of tropical countries, in which

the frequency of bites and the gravity of envenomations are high. In Europe and temperate countries in general, incidents are rarer and the niedical care available is generally good.

First aid on site should be limited to the strict miniinuni necessary. The fore- most consideration should be to get the patient quickly to a niedical center tinder the best possible conditions.

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I First aid :

I . Calm and reassure the victim. 2. Apply a tight bandage to the bitten part with a crepe bandage. 3. Immobilise the affected area. 4. If it does not hinder evacuation, administer antalgic drugs, anti-inflammatories or possibly corticoides. 5. Evacuate the victim, lying down if possible, to a hospital. ,

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Les Héloderines

Références

GOYFFON M., CHIPPAUX J.-P Encycl. Méd. Chir. (Paris-i Alo, 4-1990.

x.

Parmi les sauriens (en lézards venimeux et les 2 1 Monde. Le monstre de Gil. rique du Nord, de lait et I

l’héloderme perlé’, k e h . Malgré leur importance nu sont des animaux originau 1 pris dans sa globalité.

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H. hoi~iduin. Leur colorati ment un sombre profond jauniìtre). Cette livrée disri encore selon leur origine g~

x.1. SYSTI~MATIQUP

Il n’existe que les 2 es) auteurs distinguent 4 sous H. hurridicm. I1 semble él situer au terme de l’époqul hélodernies, reptiles squci forment la famille des héIi varans et de Lniit1iaiiotu.v

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3. (<pattern>, des anglo-saxons

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Les Hélodernies 227

Références

GOYFFON M., CHIPPAUX J.-P. - AJI~IJIUUX veiziriiewl fer-restres, Éditions Techniques, Encycl. Méd. Chir. (Paris-France), Intoxications, Pathologie du travail, 14 p., 16078 Alo, 4-1 990.

X. Les Hélodermes p a r M. Tlzii-euu

Parmi les sauriens (environ 3 860 espèces), les héloderines sont les seuls lézards venimeux et les 2 es èces se rencontrent exclusivement dans le. Nouveau Monde. Le monstre de Gila . Helodernm suspecfi4ni, vit au sud-ouest de l’Ainé- rique du Nord, de art et d’autre de la frontière séparant les USA du Mexique: l’héloderme perlé: Helodcriiia horriclum, habite la côte ouest du Mexique, Malgr6 leur importance numérique infinie (0,05 % des sauriens), les héloderines sont des animaux originaux au sein des reptiles et même dans le inonde animal pris dans sa globalité.

Les Iiélodernies sont de gros lézards au corps trapu, massif; leur faciès est <<puissant n, leurs yeux petits. sont pourvus d’épaisses paupikres mobiles, Leur taille est au grand maximuni de 60 cin chez He/oc/er/nn .sit.spectini? et d’ 1 in pour H . Iwrrif/uni. Leur coloration offre u n ((patron >> tranché oil alternent essentielle- ment u n sombre profond avec u n rouge rosâtre (remplacé parfois par une teinte jauniitre). Cette livrée disrupti\ e Cvolue au cours de l’ontogénie des individus ou encore selon leur origine _rCo_rraphique.

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X.l. SYSTkMATIQUE, ORIGINE

I l n’existe que les 2 espèces sus-citées, inais chez Heloderin~~ suspectiiin les auteurs distinguent 4 sous-espikes (hormis la nominale) et 2 seulement chez H. /70/-rih/7i. 11 semble Ctabli que le dock ancestral des hélodermes puisse se

.d situer au ternie de l’époque secondaire, i l y a quelques 70 niillions d’années. Les hélodermes, reptiles squamates, appartiennent au sous-ordre des sauriens et

,? forment la famille des héloderniatidés. Ils sont phylogéiiétiquemen~ proches des I a, varans et de Lcriifhariotirs boriieei?.sis. Ce dernier joint aux hélodermes et aux .“ varans forment la superfamille des Varanoidea. ô

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!j $ 1. << Gilan : affluent de la rive gauche du Colorado traverse d’est en ouest I’État de l’Arizona. I i 8 3 3. <(pattern>> des anglo-saxons.

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2. En raison d’écailles non chevauchantes et en forme de perles.

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J.' 6 g i p - Série Sciences naturelles dirigée par Dominique DOUMENC

Professeur, directeur de laboratoire au Muséum national d'histoire naturelle

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I La fonction venimeuse Ouvrage collectif coordonné par

Max GOYFFON Directeur scientifique du Centre de recherches du Sewice de santé des Armées

et

Jacqueline HEURTAULT Professeur au Muséum national d'histoire naturelle

Préface de

Yves COINEAU Professeur, directeur de laboratoire au Muséum national d'histoire naturelle

Avec six planches couleurs

MASSON Paris Milan Barcelone 1995

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i

Illustrations de couverture. De gauche à droite et de haut en bas :

- La méduse noctiluque : Pelagia noctiluca (Hydraire, Scyphozoaire) fortne des essaims redoutés en Méditerranée.

(Cliché de C. Carré, Station zoologique, Villefi.anche-sirt.-Mer).

- Naja n. kaouthia d’Estrêtne-0i.ieiit. Ce cobra asiatique est largement répatidu, il psésente habituellenient un seid c monocle >> sur sa nique, c’est un setpent lisirel qui se dresse et déploie son capuchon avant cle cracher son venin.

(Cliché D. Heuclin).

- Androctonus australis, redoutable espèce dir noid cle I’Af Yque et du Saliar.a, res- ponsable chaque année de nombreux décès, et qui semble apte cì s’adapter. airx emti- ronnements subcrrbains.

(Cliché J.-€‘, Varin, Agence Jumna).

- La nzalniignatte de Corse (Latrodectus mactans tredecimguttatus) est la fome euro- péenne de la célèbre veuve noire. D’autres espèces dir genre Latrodectus peuplent l’Australie, la Nouvelle-Zélande, le continent américain, le Moyen-Orieiit, les îles dit Pacifique. Toutes sont poteiztielletnent dangereuses.

(Cliché J. Rebière, Museuni national d’histoire naturelle).

L’iconographie en couleurs a été réalisée avec 12 concours de l’Institut Meyrieux.

Tous droits de traduction, d’adaptation et de reproduction par tous procédés, réservés pour tous pays.

Toute reproduction ou représentation intégrale ou partielle, par quelque procédé que ce soit, des pages publiées dans le présent ouvrage, faite sans l’autorisation de I’éditeur, est illicite et constitue une contrefaçon. Seules sont autorisées, d’une part. les reproductions strictement réservées i l’usage privé du copiste et non destinées une utilisation collective, et d’autre part, les courtes cita- tions justifiées par le caractère scientifique ou d’information de I’ceuvre dans laquelle elles sont incorporées (art. L. 122-4, L. 122-5 et L. 335-2 du Code de la propriété intellectuelle).

Des photocopies payantes peuvent être réalisées avec l’accord de I’éditeur. S’adresser au : Centre français d’exploitation du droit de copie, 3, rue Hautefeuille, 75006 Paris, tél. : 43.26.95.35.

O Masson, Par-is. i99g

ISBN : 2-225-81163-1

MASSON S.A. MASSON S.p.A. MASSON S.A.

~ ~~

120, bd Saint-Germain, 75280 Paris Cedex 06 Via Statuto 2/4 20121 Milano Avenida Principe de Asturias 20,08012 Barcelona

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LISTE DES AUTEURS . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........................... v

I. LES ANNÉLIDES ................................................ 13

II. LES INSECTES LÉPIDOPTÈRES ................................ II. I . Principnux cnructei-es morphologiques et biologiques des insectes . . . . . . .

17 17

11.2. Généralités 18 11 3. L’auonreil urticant 18

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ............................................

[.;F&=].pj 1 W. . ,{a if$. I Y . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 7 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3.2. Lcs trdirltrs

&&jf ~ .?.1.I. II.4.Levenin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . , 19 21

22

11.5. Rapports des insectes urticants avec l‘homme .......................

5 111 1.F.S ARAIGNÉES : LES MYGALES ............................. 23

il:

4 k+: % fZZiW

11.5. I . E.spPce.s fric.rirriiii6c.y h i . s l’P/wcisriie et lerrr localisatiori . . . . . . . . . . . 21 11.5.2. Eslxkes irrcriniiiiéex d(rris le Iél’id[)/)tPrisilte et leur locnlistrtiori I ._ . . . . . - .al

U @gi. . a l ............................................ ~ ~ ~ . ~ ~ i p$ II. NÉMATOCYSTES 3%

. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..............................

C $g$’ al r L I

1.1. La position zoologique des Cnidaires 28 1.I.I.Hjdro:on ................................................ 28 I. I .2. Sc?p/io:oa 29

w 1.1.3. Cribo:oa 30 1 LI a 1.1.4. Arit/to:oa 31

i

2 . 11.2. Formation des cnidocytes 36

._ ............................................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . u

_. a O

e ................................................ I

1! ’ II. LES CNIDOCYTES ET LES VENINS ............................. 33 11.1. Classification ................................................ 33 n

...................................... 1

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........ ..........-...- . J1 J I . . . . . .<.i .,*..s.:

XII Table des iiiatières Table des matières

11.3. Déclenchement des cnidae ............................... :. . . . . . 11.4. Les venins et les substances actives ...............................

36 36

11.4.1. Les iwiirts ............................................... 36 11.4.2. Les subsfarices tosiqites des crzìduires rie proiJertartt pas

des iiériiatocystes .......................................... 39 III. TRAITEFIEhTS DES ENVENIMATIONS ........ i . . . . . . . . . . . . . . . . 40

III. DARDS ET STYLETS .......................................... 41

I. LES ÉCHISODERMES .......................................... 41 1.1. L'appareil vulntrant : le piquant .................................. 1.2. Piqûr?. enveniniation et traitement ................................

1.3, Le venin des piquants. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

42 42

1.2.1. Echirioli2'es.. .............................................. 42 45

1.3.1. .4sréroii/es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 1.3.2. Ophiurc>ïifrs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45

II. LES MOLLCSQUES GASTÉROPODES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46 II. I . Caract2ristiyues ginirales des ConidCs ............................ 47

V.6.2. Antres cortiposar1 V.7. L'envenimation SCOT

V.8. Conclusion . . . . . . . . VI. LES ACARIENS . . . . VI. 1. Les tiques (ordre des

VI. I . 1. Imporrorice . . . VI. 1.2. Fixariori siir I ' h VI. 1.3. Pnm/ysies h riqr VI.1.4. Dyshidrose trop

(\II. LES POISSONS VE\ VIL 1. Historiqlie . . . . . . .

1 VII.2. Les fnlnilles des po' ! ~ 1 1 . 2 . I . Les S p d i d é s j ~11.2 .2 . es Dosyroirh i VII.2.3. Les Chininerid i V11.2.4. Les Si/irr*oidei , VII.2.5. Les .\liirnuiid[

/I VII.2.6. Les Trtrchiiiidt 11.2. EspPces dangereuses de cônes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 ' VII.2.7. Les Scctipfreiiic, 11.3. Appareil \minieux . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 . VlI.3. L'appareil vuInirai:

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.3.1. Sai. rri~tsc~ilrt-glririrh,lair.e 49 V11.4. Etii~~oisonnemcnts V11.5. Traitement des en \ \ 11.3.2. Le ciriid glaridirloire 49

VIII. MAMMIFÈRES : L 11.3.3. Ll7 rmlirla

............................. srrxcritre chinriqire des rosiries . . . so . Illustrations couleurs . . .

11.4.2. A . r i o r i id/iiltiire et physiologiqrte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV. MORS . . . . . . . . . . . . 11.5. Effets des piqûres de cônes chez l'homme ..........................

III. LES ISSECTES HYMÉKOPTÈRES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 . 1.1. L'appareil vulnérant.

111.2. L'appareil vuInirant et les glandes venimeuses des Aculéates . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .............................

52 52 .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.5.1. Pre'iwiriori 54 I. LES ÉCHIXODERME:

I. I . 1 . Mo/plIologie fern

II. LES ANNÉLIDES . .

III. 1. Introduction i la connaissance des Nymfnoptères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55 GS I. 1.2. RB1e.s ílfs péddicel

1.2. Le venin des pédicell? 111.2.1 . Morphologie de I 'c~ppareil iwI/iérant . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . : . . . . . . . . . . . . . . . . . 111.2.2. Morphrdogie des glandes ............................ 111.2.3. Srr.irc.ritr.e hisrologiqire des glarirr'es III. LES MOLLUSQUES

III. 1. Espsces dangereuse ' 111.2. Appareil venimeux 1

. 111.3. Morsures de CCphal .: IV. LES MYRlAPODES

E IV.2. Appareil venimeux c IV.3. Enveniniation et pal

. !$ V. 1. Habitats, modes de 1

V.2. Développement . . . i . V.2.1. .&es co~o / i s ovip, $ V.2.2. Eclosion, disper

v.3. Comportement sesut

111.2.4. , \ l w i t / m r t , rtwui'erimrs íle 1'~iiguiIlori . . . . . . . . . . . . i . . . . . . . . . . 74 .e -

111.4. Les reactions aux piqûres chez l'homme et leur traitement . . . . . . . . . . . . 77 . c

111.3. Coriipositiqn chimique des venins ................................. 74 'W

IV. INSECTES PIQUEURS AUTRES QUE LES HYMÉNOPTÈRES . . . . . . . 54 W

1V.l. Héniatophages 85 ._ JV.2. Insectes carnassiers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57 V. LES SCORPIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 . o

V. 1. Morphologie esterne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 .-

V.2.Anatoniie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 V.3. Biologie 91

-V.4. Systématique. espèces dangereuses, répartition 92 -1

v.5. ÉcoIogie 93 V.6. Appareil vulnérant et glande venimeuse . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . 93 -x

V.G.1. Les iwiiris . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v)

. ò 1v.1. es Chilopodes . . .

. 3 V.LESARAIGNÉES . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a

...................... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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XIV Table des ntatières

V.4.Cycle\.ital ................................................... V.5, Généralités anatomiques ........................................ V.6. Appareil inoculateur et glandes à venin ............................ v.7. Prédation.. ..................................................

V.7.1. Araignées dangererises ..................................... V.7.2. Les Mygalomorj~lies 011 ((Mygales N V.7.3, Les Aro/iéon~orphes ........................................

V.S. Les venins d'araignées ......................................... V.9. L'enveniniation humaine .......................................

V.9. I . L*e/i\~e/ii/i~~it~o/l par le genre Atrax : Afrmisiiie . . . . . . . . . . . . . . . . . .

V.9.3. L'eii\,eriir,i~/ioii pur le gerire Lawscdes : Lmoscélisn~e . . . . . . . . . . . VI. INSECTES HYMÉNOPTkRES, LES FOURMIS

ET LES MÉLIPONES . :. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.1. Fourmis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI.2. Abeilles : les MClipones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIL LES SERPENTS.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

...........................

V.9.2. L~e/i~,e/ii/iicitio/i pcir le genre Latrodectirs (veiii-e rioire) : L"ecti.rrne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VILI . Serpents marins (de nier S.S.) ou Élapidés (p.p.) .................... VII. I . I . S! sté~mtiqire, liiorphologie et rimtoriiie ....................... vII.1.2. Répurtiriorr . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VlI. I .3. Biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VlI.2. Cobras, Mambas, Bungares, Serpents-corail et alliis ou Élapidis pp. . . . VII.2. I . SystPnio/ir/iie et /iiorphologie ............................... VII.2.2. Ol-igirze et rPp~rrrition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.2.3. Biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VII.3. I . Sys/c;airitiqire et ri~orpliologie . . . . . . . . . . . . . VII.3.2. Origine et répartitioli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.3.3. Biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.3.1. Aliriirritcrtinrl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VII.4. VipiridCs : Vipirinis et alliés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.4.1. S~P/iintic/~re et riiorphologie ............................... VII.I.1. Ovigirie et rkparritior1 . . . . . . . . . . . . . . .

VII.3. Vipéridés : Crotalinés ................................

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.4.3. Biologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VI1.S. I . /Ilt/~Odl rcrior1 VJI.5. Analnmic de l'appareil veninieux dcs serpents . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VII.5.2. Serpuits (i,q/jplie.s en,qtrgC.s rkrris la \wie \wiiiiieiise . . . . . . . . . . . . . . VI I 3.3. SIJ rpe/ I t.S $!!\'/J/I Ot/O/ 1 /e.'ì . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VIII. LES VENINS ET TOXINES DE SERPENTS ...................... VIII.1. Présentation g6néiale des venins VIII.2. Les enzynies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

VIII.2.1 . Les eii,-!.riies q l r i cigisserit sirr les /isisori.s esters . . . . . . . . . . . . . . . . VIII.2.2. Les erizyriies q i i i agi.s.serit si[/- les composés glyco.syIés . . . . . . . . . . . VIII.2.3. Les protéinases ......................................... VIII.2.4. Les o.tyiorédiictases ..................................... VIII.2.5. Coriclirsiorl .............................................

VIII.3. Les neurotrophines ..........................................

...............................

140 140 141 145 145 147 149 157 162 162

I63 164

167 167 169 170 171 I7 I 172 173 I75 175 176 I77 181 IS1 IS3 I83 IS7 I ss IS8 I90 I90 191 191 I92 191 19s 200 202 203 203 205 205 205 205 206

Toble des matières

VIII.4. Les facteurs 411 i VIII.5. Les inhibiteurs \ VIII.6. Les toxines . .

VIII.6. I . Les tosirtf 1 VIII.6.2. Les tosirte

VIII.6.3. Les toxirie VIII.6.4. Biologie ti VI1 1.6.5. Concl~rsio

IX. ENVEN'IMATIO: DE SERPENTS

IX. I . Épidéniiologie I 1 x 2 . Symptomatolo;

1x22. S ~ ~ i i p r o ~ i m IX.2.1. Sy/?lpto/71N'

lX.2.3. Trtrite/wn/ 1X.3. Conclusion . . X. LES SAURIENS X.1. Systhat ique, 01

x.2. 13iologie ginéra' X.3. Nutrition, prCda1 X.4. Anatomie ct fon X.5. Envcnimation . XI. LES hlAMMIFi XI. I . Les Solinodon xI.2. Lcs hlusnraign

I. SBCRÉTION E? I. LES ANNÉLIDE!

II. LES &CHINODI. I. I . Tosicit6 par les

II. I. Troubles dus h I I . I . I . Ec/lirioïde.\ II . 1 .2. As/eroïde.s 11. I .3. ophiirroïdi II. I .4. Holo/h~~roi

11.2. Les Saponines. et des Holothui

II.?. I . A.stéro.stipr~ 11.2.2. Holothuriii.

11.3. Relations entre III. LES MYRIAPO 111.1. LCS Iuliforme. 111.2. Les Lysiopétal o - -

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Table des riia fières

\ VIII.6. Les toxines ................................................ 207 i VIII.6.1. Les tosirles adoptatit I A coiforination d ' m e pltospholipase A2 . . . . 208 ! 1 VIII.6.2. Les toxines adoptant line arcliitecture à N trois doigts )) . . . . . . . . . 212

VIII.6.3. Les tosities adoptatil d'mitres cotforniatiotzs . . . . . . . . . . . . . . . . . 217 i VIII.6.4. Biologie iriol~c*i.lrlaire des tosirles ........................... 218 . V111.6.5. Condirsiort ............................................ 219 . IX . ;ENVÈNIMATION H u ~ ~ Í , ~ Ë ~ ~ ~ R L E s ~ M . O R S u R E s ~ . . 1: DE-SERPENTS.) - .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

!

IX . I . Epidéniiologie des morsures de serpents .......................... 221 222

IX.3 . I . Syiptorrintologie loctile ................................... 222 1X.7.2. S?.nijJtonintologie g~:ti6rt7/t) ................................. 227 IX.3.3. Traiternerit des ~ ~ r i i , t , ~ i i ~ ~ i [ ~ r i ~ J t i . ~ ............................... 224

15.3. Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 X . LES SAURIENS : LES HÉLODERhlES ............................ 227 X.1. SytCmatiquc . origine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227 X.2. Biologic gCnPrnlr . . . . . . .

IX.2. Symptomatologie de I'envenimation .............................

X.1. Anntoiiiie ct fonction de 1';ippnrd \'eninieux ....................... 325 . . . . . . . . . . . 225

SI . I . Iss SolClloll~~nlcs . . . . . . . . . .

D E L .. YIA\IE r . m ;\iVl.~¡:\ L'.Y \%'NlMEUX PASSIFS

I . LES A N N ~ L I D E S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235

.+ 11 . LES ÉCHINODERMES . . . . . . . . . . . . . . . . ' . . ....................... 736 5

I I . I . Troublcs dus h I'ingcstion ct au coiltxt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 I I . I . I . /him)ï(/t>.s I I . I . 2. :I stzr0iile.s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

I I . I . 4. I.lolorhr/ioiiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238

3

-1 I I I . LES MYRIAPODES DIPLOPODES ............................... 243 111.1. Les Iuliformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244 111.2. Les Lysiopétalides - Callipodides ............................... 246

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y XVI Table des matières I

111.3. Les Polydesmides ............................................ 111.4. Les Glomérides .............................................. 111.5. Les Polyzonides .............................................. 111.6. Conclusion.. ................................................ IV. LES INSECTES ............................................... IV.1. L'envenimation ..............................................

-. ;"II. SÉCRÉTION EXTERNE CHEZ LES VERTÉBRÉS . . . . . . . . . . . . . . . .

1.LESAMPHIBIENS .............................................. 1 1.1. La classe des Amphibiens ou Batraciens ............................ 1.2. L'appareil vulnérant et les glandes venimeuses ..................... .'. 1.3. Les s5critions venimeuses .......................................

1.3-1. Les niiiiiies biogèiies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.3.2. Les peptides ............................................... 1.3.3. Les Bi(otiiéiiolic1es oiì Bifogéiiiizes 1.3.4. Les alcaloïíles .............................................

1.4. Les Amphibiens les plus venimeux ................................ 1.4.1. Les Urodèles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4.2. Les Ailoiires ..............................................

1.5.Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . GLOSSAIRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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............................

INDEX . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

246 247 247 248 . 249 249

25 I

25 1 25 1 252 '

253 253 253 253 253 256 256 257 259

265

273

LIST OF AUTHORS .

PRESENTATION OF

FOREWORD . . . . . . SUMhIARY.. . . . . . . .

INTRODUCTION . .

I. UII'I'ICATINC; 1

I. ANNELIDS . . . . II. LEPIDOPTEKAr

11.2. Generalities . . 11.3. Urticant appariil

II. I . Principal 1110rph

11.3. 1. c~ll?l~Ji//~ll.' I 1.3.2. Birt/er/7ie.s

11.4. Venom . . . . . . 11.5. Relationships o1

11.5. I . Species iiiil 11.5.2. Species irli/

. I I I . SPIDERS : hlY(

5 II. NEMATOCYSl: LCNIDARIA . . . .

'I .- II. I . Zoological posi1 - ò I. I . I . I + Y I ~ ~ Z K ~ . C I. 1.2. sc!'/~110,0~1 C I. 1.3. Clrbozotr , . .- al I. 1.4. Aidio;oci . 8 Q II. CNIDOCYTES A c Q II. 1. Classification . i 11.2. Formation ofcn 5 11.3. Release of the c

11.4. Venoms and act

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