This article was downloaded by: [Univ of Louisiana at Lafayette]On: 21 December 2014, At: 09:02Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Étude de la végétation desinselbergs de la forêt densed'Afrique centrale atlantiqueIngrid Parmentier aa Université Libre de Bruxelles, Laboratoire deBotanique systématique et de Phytosociologie , CP169, 50 Av. F.D. Roosevelt, B-1050 , BruxellesPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Ingrid Parmentier (2005) Étude de la végétation des inselbergs dela forêt dense d'Afrique centrale atlantique, Acta Botanica Gallica: Botany Letters,152:3, 403-408, DOI: 10.1080/12538078.2005.10515498

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Acta Bot. Gallica. 2005. 152 (3). 403-408.

Resume de these d'Etat

Etude de Ia vegetation des inselbergs de laforet dense d'Afrique centrale atlantique

par Ingrid Parmentier

Universite Libre de Bruxelles. Laboratoire de Botanique systematique et de Phytosociologie. CP 169,

50 Av. F.D. Roosevelt. B-1050 Bntxelles

Mots-cles : inselbergs - Guinee Equatoriale - Gabon - Cameroun - insularite -endemisme - structure spatiale - phytosociologie.

Kev-words : inselbergs- Equatorial Guinea- Gabon- Cameroon- insularity­endemism - spatial structure - phytosociology.

Cette these a ete soutenue publiquement le 19 decembre 2003 a l'Universite Libre de Bruxelles (Belgique). Le promoteur de Ia these est le professeur Jean Lejoly (ULB). Les membres du jury etaient les professeurs J. Lejoly, G. Mahy (Faculte Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux), P. Meerts (ULB), E. Robbrecht (Universiteit Antwerpen), M. Sosef ( Nationaal herbarium Nederland, Wageningen Universiteit), X. Vekemans (ULB) et le Dr. 0. Hardy (ULB). La these comporte un volume de synthese de 85 pages+ illustrations et un volume d'annexes comportant 10 articles publies, sous pres­se ou en preparation.

I. INTRODUCTION

Le terme « inselberg », pris au sens large, designe des afileurements rocheux, souvent en forme de dome, qui dominent les peneplaines avoisinantes. Ces sites presentent des condi­tions microclimatiques et edaphiques tres particulieres. En effet, des sols peu epais et des pentes souvent fortes provoquent un ecoulement rapide de l'eau et Ia temperature de Ia roche exposee au solei! peut atteindre 50 oc ou plus. Les inselbergs inclus dans Ia foret dense humide peuvent etre consideres comme des « ilots xeriques » dans cet environne­ment. Pour comprendre leur vegetation, il est done necessaire, non seulement de tenir compte de I 'heterogeneite environnementale, mais aussi de Ia limitation de Ia dispersion des especes due aux proprietes insulaires de cet habitat.

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Cette these pn!sente une etude floristique, phytosociologique, ecologique et biogeogra­phique de Ia vegetation des inselbergs de Ia fon!t dense d' Afrique centrale atlantique.

II. RESULTATS ET DISCUSSION

L'etude porte sur vingt-sept inselbergs situes au sud du Cameroun, au nord du Gabon et en Guinee Equatoriale continentale, entre 0° 56' et 3° II' N et 10° 17'et II 0 38' E (Fig. 1 ). lis se repartissent sur 280 km d'ouest en est (gradient de continentalite) et sur 270 krn du nord au sud. Une collection de 5 000 echantillons d'herbiers a ete assemblee et 480 rele­ves phytosociologiques ont ete effectues.

Les inselbergs ne forment pas un biotope uniforme. lis presentent une grande variete de micro-habitats. Six formations vegetales peuvent etre distinguees : Ia foret saxicole, Ia frange forestiere, le manteau arbustif et I' ourlet herbace, constituant I' ecotone entre Ia foret dense et l'inselberg, alors que les sols superficiels de l'inselberg sont couverts par de Ia

Fig. 1.- Classification des listes floristiques de 27 inselbergs (Rubiaceae, Acanthaceae, Melastomataceae, Commelinaceae, Poaceae, Begoniaceae, Orchidaceae et Pteridophytes).

Fig. 1.- Classification of floristic lists of 27 inselbergs (Rubiaceae, Acanthaceae, Melastomataceae, Commelinaceae, Poaceae, Begoniaceae, Orchidaceae et Pteridophytes).

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pelouse soit xerophile, soit hygrophile. Ces pelouses sont interrompues par des surfaces de roche nue. Les conditions microclimatiques et edaphiques entre ces differentes formations vegetales sont fort variables. Le gradient ecologique principal est un gradient de profon­deur du sol, de pH, de luminosite et d'humidite. A chacune des formations vegetales cor­respondent une ou plusieurs communautes vegetales (Parmentier eta/., 2001 ; Parmentier 2002). A) Les prairies seches sont dominees par les monocotyledones (Orchidaceae, Cyperaceae, Poaceae) et plus particulierement par Afrotrilepis pilosa (Bock.) J. Raynal. Cette Cyperacee polkilohydrique, caracteristique des inselbergs d'Afrique de !'Ouest (Porembski, 2000), est capable de pousser sur Ia roche nue, meme sur des pentes tres raides. Elle forme de petits tourradons composes de feuilles mortes qui protegent ses meristemes du passage du feu. Les touffes de ses feuilles vivantes sont reliees entre elles par une couche dense de matiere organique morte, atteignant jusqu'a 10 em d'epaisseur, formee par les bases des vieilles feuilles. Sur ce substrat croissent plusieurs especes stric­tement infeodees a ces prairies. B) Les prairies hygrophiles sont presentes dans les zones d'ecoulement sur les flancs de l'inselberg, dans les depressions et en contrebas de Ia foret saxicole, Ia oil suinte l'eau pro­venant du sol de cette foret. Leur physionomie est determinee par Loudetiopsis glabrata (K. Schum.) Conert (Poaceae), au port cespiteux et au comportement gregaire. C) Les ourlets herbaces et les manteaux arbustifs sont occupes par plusieurs groupements vegetaux en fonction de Ia localisation geographique de l'inselberg. Les especes d'ourlet constituent le plus souvent Ia strate inferieure des manteaux arbustifs. Ceux-ci compren­nent quelques especes strictement infeodees aux inselbergs, parfois limitees geographi­quement a notre zone d'etude : Dissotis bateri Hook.f. (Melastomataceae), l'euphorbe cactiforme Euphorbia letestui J. Raynal, Polyscias aequatoguineensis Lejoly & Lisowski (Araliaceae), etc. D) Les franges forestieres comprennent les cinq premiers metres de Ia foret, Ia oil l'eclai­rement lateral est important. La grande richesse floristique des groupements des franges forestieres s'explique par le developpement optimal d'au mains quatre strates : petits arbres penches a branches horizontales, arbustes, sous-arbustes et herbacees. Memecylon col/i­nurn Jac.-Fel. (Melastomataceae), Platysepa/um violaceum Welw. ex Bak. (Fabaceae), Julbernardia /etouzeyi Villiers (Caesalpiniaceae) et Schejjlera barteri (Seem.) Harms (Araliaceae) sont quelques especes remarquables. Aces strates s'ajoutent les lianes et de tres nombreuses epiphytes. Celles-ci (fougeres, orchidees, begonias) sont generalement difficilement visibles et accessibles en foret dense. Pour des raisons de similarite micro­climatique, une grande partie de ces especes se trouvent a hauteur d'homme dans les franges forestieres des inselbergs. Celles-ci constituent done un lieu privilegie pour leur etude. E) Les forets saxicoles sont composees de nombreuses especes d'arbres representees par peu d'individus. Elles rassemblent des especes saxicoles ou des milieux ouverts, et des especes transgressives des forets denses sur sol pro fond. Les arbres sont plus petits (Ia hau­teur de Ia strate arboree varie de 10 a 16m) et leur densite est moindre qu'en foret dense, avec un sous-bois souvent plus eclaire. On y trouve de nombreuses especes de Rinorea (Violaceae) et de Garcinia (Clusiaceae).

Certains auteurs considerent que ces formations vegetales sont les differents stades d'une succession dont le climax correspond a Ia foret dense. D'autres pensent que les insel­bergs ont une vegetation climacique qui leur est propre (climax edaphique). Les echelles

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temporelles des differentes etudes sont cependant insuffisantes pour pouvoir trancher sur cette question.

Les similarites floristiques avec les inselbergs des zones seches de I' Afrique de !'Ouest concernent essentiellement les especes des prairies xerophiles et hygrophiles. Au niveau des families, Ia convergence est grande avec les inselbergs de foret dense d' Amerique du Sud. De fa~;on generale, que ce soit en Afrique ou sous les neotropiques, les inselbergs de foret dense se distinguent de ceux des zones seches par l'abondance des epiphytes. En consequence, les Orchidaceae et les pteridophytes y sont bien representees.

La flore des inselbergs presente des affinites avec les forets ripicoles de foret dense, les forets-galeries, Ia foret dense primaire, les forets secondaires, Ia flore littorale (prairies sur sables), les falaises et rochers, les prairies sur lave et les forets submontagnardes. On ren­contre egalement sur les inselbergs quelques especes ruderales.

Au niveau d'un meme inselberg, Ia richesse specifique diminue fortement le long de !'ecotone, des franges forestieres aux prairies. Si !'on neglige l'effet de Ia competition, le recrutement des especes est plus facile pour les forets saxicoles, franges forestieres et man­teaux arbustifs. En effet, les conditions environnementales correspondant aces formations ne sont pas trop differentes de celles de Ia foret dense. Par contre, Ia probabilite qu'une espece de Ia matrice puisse s'adapter aux conditions environnementales des prairies des inselbergs est beaucoup plus faible. De plus, les prairies seches a Afrotrilepis pilosa sont des communautes tres stables laissant peu d'opportunite a de nouvelles especes de s'ins­taller.

Les spectres phytogeographiques des Melastomataceae et Rubiaceae presentes sur les inselbergs de notre zone d'etude montrent une concordance avec Ia vegetation environ­nante; une large preponderance des especes du Guineo-Congolais. Quelques especes se trouvent cependant en position satellite par rapport a leur aire de distribution principale sur les inselbergs ou aux limites extremes de leur aire de distribution. Ces especes sont sava­nicoles ou a affinite montagnarde. Les conditions ecologiques extremes des inselbergs sont probablement responsables de ces patterns. II est difficile de savoir si ces especes se dis­persent a longue distance ou si leur installation sur les inselbergs est un vestige de climats et de vegetations passes.

L'etude approfondie de Ia famille des Melastomataceae a montre que neufpour cent des especes presentes sur les inselbergs sont endemiques de cet habitat (Parmentier, in press). D'autres families comptent des especes restreintes a !'habitat « inselberg »: Polyscias aequatoguineensis (Araliaceae), Euphorbia letestui (Euphorbiaceae), Polystachya odorata Lind!. subsp gabonensis (Summerh.) Stevart (Orchidaceae), Julbernardia letouzeyi (Caesalpiniaceae) ... L'origine des especes endemiques d'inselbergs de notre zone d'etude est difficile a etablir. II est probable que les xerophytes endemiques soient des paleo-ende­miques, c'est-a-dire qu'ils n'ont pas evolue in situ, mais que, depuis que ces especes ont colonise les inselbergs sous d'autres climats, elles ont ete remplacees sur le reste de leur aire de distribution. En consequence, elles n'apparaissent plus que sur les inselbergs. Si le temps ecoule entre les dernieres glaciations et l'epoque actuelle est suffisant, des neo­endemiques ont pu se developper par allopatrie. On devrait alors trouver un proche parent des endemiques des inselbergs dans les zones seches actuelles. Cette explication est rete­nue par Reitsma eta!. ( 1992) pour Memecylon col/inurn et Julbernardia letouzeyi.

L'analyse des facteurs correles a Ia diversite des groupements vegetaux de Ia vegetation des inselbergs a ete faite a l'echelle de l'inselberg eta l'echelle paysagere (englobant des zones climatiques et des matrices tres differentes).

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Au niveau local, les groupements vegetaux sont determines par des facteurs edaphiques (profondeur du sol, pH) qui conditionnent essentiellement les types fonctionnels et les for­mations vegetales (Parmentier, 2003). II existe egalement une difference floristique entre les lisieres inferieures et superieures de l'inselberg. Celle-ci peut s'expliquer i) par le ruis­sellement en provenance de l'inselberg (les lisieres inferieures sont mieux alimentees en eau et en nutriments) (ii) par le fait que les lisieres inferieures sont en contact direct avec Ia matrice et done plus susceptibles d'etre colonisees par les especes de cette matrice et iii) par !'influence anthropique qui est souvent plus marquee sur les lisieres inferieures.

Au niveau paysager, les classifications et ordinations des releves phytosociologiques et des listes floristiques (DCA, Twinspan, cluster analysis) ont fait apparaitre des groupes d'inselbergs qui sont geographiquement coherents (Fig. I). La mesure de !'autocorrelation spatiale de Ia presence des especes dans nos differents sites montre que Ia similarite flo­ristique decroit avec Ia distance geographique, que !'on observe !'ensemble des formations vegetales d'un inselberg ou chaque formation (Parmentier et a/., in press). L'origine de cette autocorrelation spatiale des donnees floristiques peut etre attribuee notamment a deux facteurs: une dispersion limitee des diaspores a partir d'une distribution geographique inegale des especes liee a l'histoire de Ia vegetation, un determinisme environnemental. L'analyse des valeurs des variables environnementales a indique que celles-ci sont egale­ment spatialement autocorrelees et qu'elles presentent le meme pattern general que les donnees floristiques. II est done difficile de distinguer, dans Ia part de variance expliquee par ces variables environnementales, ce qui est reellement du a une differenciation de niche ou ce qui peut s'expliquer par une limitation de Ia dispersion des especes.

Nous avons observe une difference significative de l'etendue de Ia distribution des especes en fonction de leur type de diaspores, les especes sclerochores ont une agregation spatiale plus grande que les sporochores et sarchochores (Parmentier eta/., in press). Cet effet peut etre attribue a une plus grande facilite de dispersion des especes sporochores et sarcochores. Cependant, les sporochores sont representees dans nos donnees par les Orchidaceae et les pteridophytes, et un grand nombre de celles-ci sont egalement epiphytes dans Ia canopee. Pour ces especes, les inselbergs ne sont done pas un biotope insulaire.

A l'echelle paysagere, a Ia fois les variables environnementales et Ia limitation de Ia dis­persion ont done un role significatif dans Ia distribution spatiale de Ia composition floris­tique. II est probable que l'histoire de l'inselberg et de Ia vegetation de Ia matrice qui l'entoure influence egalement cette distribution. La quantification de cet effet est tres dif­ficile, car I' etude de l'histoire de Ia vegetation de I' Afrique centrale atlantique est encore en cours.

III. CONCLUSION

Les inselbergs de foret dense contribuent fortement a Ia diversite regionale par leurs especes et groupements vegetaux rares et endemiques. Les menaces actuelles principales sur ce biotope en Afrique centrale sont Ia destruction de Ia foret, qui favorise !'introduc­tion d'especes ruderales, !'exploitation de Ia pierre et les feux d'origine anthropique. Ce travail a montre qu'il existait des groupes floristiques d'inselbergs qui forment aussi des groupes geographiques. Cette grande beta-diversite des inselbergs a pour consequence qu'il ne suffit pas de proteger quelques sites pour proteger toute Ia flore des inselbergs d'Afrique centrale atlantique. II est propose d'adopter comme strategie pour Ia conserva­tions de ce biotope Ia protection d'au moins un site (ou groupe de sites) de surface impor-

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tante dans chacun des groupes floristiques. La protection de I'inselberg doit s'accompa­gner de celle de Ia foret qui I'entoure pour conserver son caractere insulaire.

BIBLIOGRAPHIE

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