Etude ultrastructurale de la région apicale des cellules de l'épithélium olfactif de Protopterus annectens owen (dipneustes)

JOURNAL OF ULTRASTRUCTURE RESEARCH 66, 22-31 (1979)

Etude Ultrastructurale de la R@gion Apicale des Cellules de I'l~pith@lium Olfactif de Protopterus annectens Owen (Dipneustes)

JACQUES HENRI DERIVOT,* XAVIER MATTE I , t RENl~ GODET,* ET MIREILLE DuPle*

*Laboratoire de Neurophysiologie, Facultg des Sciences et Techniques, Universitd de Nice, Avenue de Valrose, 06100 Nice, e t t Laboratoire de Zoologie et de Microscopie Electronique, Ddpartement de Biologic

Animale, Facultg des Sciences de Dakar, Dakar, Sgndgal

Received May 22, 1978, and in revised form, September 28, 1978

L'6tude ultrastructurale de la zone apicale des cellules de la muqueuse olfactive du Dipneuste Protopterus annectens montre la pr6sence de deux types de r~cepteurs: des cellules & cils et des cellules & microvillosit6s. Contrairement aux idles de Theisen sur Neoceratodus, les Dipneustes ne peuvent pas ~tre inclus dans les poissons poss6dant uniquement des r6cepteurs & microvillosi- t~s. La r6partition spatiale des r~cepteurs sensoriels et leurs relations avec les cellules supports indique un haut degr6 d'organisation. Cependant il semble pr6matur~ d'en tirer des conclusions au niveau physiologique.

The electron microscope study of the apical zone of the cells of the olfactory mucosa of the Dipnoi Protopterus annectens pointed out the presence of two types of receptors: cells with cilia and cells with microvilli. Contrary to the ideas of Theisen on the Neoceratodus, the Dipnoi cannot be included in the fishes having microvilli receptors only. The spacial repartition of the sensory receptors with respect to supporting cells indicates a high degree of organization. However, it seems precarious to make conclusions on a physiological level.

La s t ructure de l '6pith61ium olfactif des vert6br~s a 6t6 abord6e assez r~cemment , d 'abord chez les T6 t rapodes puis chez les Poissons; mais d~j~ l ' abondance des publi- cations parues rend vaine route id le d 'en faire ici une liste exhaustive. Ment ionnons seulement quelques revues g~n~rales ou se t rouve l 'essentiel (9, 11, 12, 16, 18).

Chez les Dipneustes, qui font l 'objet de nos recherches, nous disposons des textes de Pfeiffer (14) sur Protopterus et de Thei- sen (19) sur Neoceratodus. Mais nous fer- ons imm6dia temen t observer, qu 'a par t i r de ces documents il est impossible de se faire une opinion d6finitive sur la s t ructure de la muqueuse olfactive chez les Dipneustes. Pa r exemple, la pr6sence des cellules r6cep- trices cili6es signal6e par Pfeiffer est remise en question par The isen apr~s ses observations sur Neoceratodus chez lequel ce type cellulaire n 'a pas 6t@ rencontr& C'es t l& au moins un point qui m6ri te d 'e t re & nouveau examin& La pr6sente 6tude est limit6e aux aspects s t ruc turaux de la r6gion apicale de l'~pith61ium olfactif de Protopterus annectens.

0022-5320/79/010022-10502.00/0 Copyright © 1979 by Academic Press, Inc. All rights of reproduction in any form reserved.

22

Par ailleurs, la p lupar t des recherches ont ~t~ menses dans une perspect ive stricte- men t descriptive; m~me si quelques re- marques ont pu ~tre faites dans le cadre de la physiologie sensorielle, aucune indication n 'a 6t6 fournie sur l '6tat physiologique des individus observ6s. C o m m e si les var ia t ions physiologiques, n o t a m m e n t au cours du cycle biologique naturel, n ' ava ien t aucune in- fluence sur la s t ructure de la muqueuse olfactive. C'est l& un point de vue difficile & soutenir, au moins chez Protopterus annectens, si l 'on se rappor te & des observations d@j& anciennes (10). La R6act ion d 'Eveil Olfactive est une donn~e 61ectro- physiologique recueillie sur le bulbe olfactif apr~s s t imulat ion de la muqueuse pa r des substances vari6es. Or, cet te r6action (REO) variable en ampli tude, en fr6quence et en dur6e d6pend ~t ro i tement de l'@volution physiologique. L '6tude ul tra- s tructurale de l'@ith@lium olfactif doit donc prendre en considerat ion les donn6es biologiques de l ' individu observ&

MATERIEL ET METHODES Les protopt~res 6tudi@s sont r6colt6s au S6n6gal au

EPITHELIUM OLFACTIF DE Protopterus annectens 23

mois de Janvier durant leur phase en cocon et plac6s en phase aquatique exp~rimentale au cours de la p~- riode correspondant a l'estivation (D6cembre-Jan- vier). Les animaux sont sacrifi6s au mois de F~vrier.

Des crates de la muqueuse olfactive sont pr~lev~es sur le vivant et plac6es pendant une heure a froid dans du glutarald6hyde ~ 2,5% dans un tampon cacodylate de NaO, 1 M, saccharose-O, 1 M, CaC120, 2 mM ~ pH 7,2. Apr~s lavage dans le tampon cacodylate les pi~ces sont fix~es au t~troxyde d'osmium/~ I% dans le m~me tampon. Les inclusions sont faites dans l'Epon. Les coupes r~alis~es a l'ultramicrotome Sorvall MT1, sont recueillies sur des grilles nues puis contrastees avec une solution alcoolique d'acetate d'uranyle suivie de citrate de plomb. Les observations se font au microscope ~lectronique Siemens Elmiskop 101.

OBSERVATIONS

La muqueuse olfactive tapisse une cavit~ si~geant au plafond et en avant de la cavit~ buccale; elle s 'ouvre par deux orifices ant~rieur et post~rieur, ce dernier correspondant aux fausses choanes. On en poss~de de bonnes descriptions embryolo- giques et anatomiques (4-6). Le courant liquidien parcour t cette cavit~ olfactive lors des aspirations prenant l 'aspect d 'une suc- cion avec ~vacuations par les branchies, ou lors d 'une manoeuvre de d~glutition all- mentaire. La muqueuse incurv~e dorsale- ment, d~veloppe des crates transversales variant de 9 chez le jeune ~ 15 chez l 'adulte; elles sont simples, r6parties de par t et d 'autre d 'un raph~ m~dian, sans que la sym

~trie soit n~cessairement respect~e (Fig. 1). La hau teur des crates diminue de chaque c6t~ et dans la r6gion ant~rieure ou poster- ieure. C'est la zone m~diane qui sert de support a notre ~tude.

La r~gion olfactive poss~de des formations ~ vocation s~cr~trice: cellules ~ mucus isol~es et glandes de Bowmann log~es h la base des cryptes organis~es par la distribution des crates. En dehors de ces formations ~tudi~es par ailleurs, nous avons observ~ dans la zone apicale de la muqueuse quatre types cellulaires bien distincts que nous d~nommons: cellules non sensorielles cil- i6es, cellules non sensorielles a microvillosi- t~s, cellules r~ceptrices cili~es, et cellules r~ceptrices a microvillosit~s.

I1 faut remarquer que cet animal prov-

D v o D ~

C'

j ~

FIG. 1. Vue g~n6rale de l'organe otfactif ouvert sur sa partie ventrale chez Protopterus annectens. AdpD, Arcade dentaire palatine droite; Cae, cartilage eth- moide; Cas, cartilage sous-nasal; CO, crates olfactives; raph~ m~dian × 7.

enait d 'une r~gion o/1 la phase aquat ique est particuli~rement courte; il a donc subi une phase a~rienne (de repos) d 'autant plus longue, ce qui peut expliquer un certain aspect d~g~n~ratif qui pourrai t ~tre con- fondu avec des alterations li~es a une tech- nique d~fectueuse. Ceci est bien visible au niveau des mitochondries ~ la Fig. 5.

Cellules non sensoriel les cilides (Figs. 2, 4, 5, S)

La r~gion supranucl~aire de ces cellules est large (5 a 8 t~m) et ne montre pas de modification de diam~tre a son p61e super- ieur. Sur les faces lat~rales, h part ir du sommet de la cellule s 'etend sur environ 0,5 ~m une zonula occludens (Figs. 4, 5, 8) puis dessous celle-ci quelques desmosomes irr~- guli~rement disposes et qui peuvent ~tre de grande longueur (4 ~m) (Fig. 4). Un peu plus profond~ment les faces lat~rales ~met- tent des digitations qui s 'entrem~lent aux digitations des cellules contigu~s dans un espace intercellulaire impor tant pouvant at teindre 1/~m de large (Fig. 5); ces cellules sont en contact avec des cellules non sen- sorieUes ou plus ra rement avec des cellules sensorielles cili~es.

24 DERIVOT ET AL.

L a s u r f a c e c e l l u l a i r e e n c o n t a c t a v e c le

m i l i e u e x t ~ r i e u r e s t p l a n e ; e l l e p o s s ~ d e d e s

ci ls n o m b r e u x de s t r u c t u r e c l a s s i q u e 9 + 2

r ~ p a r t i s s u r t o u t e la su r f ace . D e s r a c i n e s

c i l i a i r e s de d e u x t y p e s s o n t a s s o c i ~ e s h c h a -

c u n d e s c o r p s b a s a u x : u n e r a c i n e ~pa i s se e t

c o u r t e p e r p e n d i c u l a i r e a u c o r p s b a s a l e t

u n e r a c i n e f ine e t l o n g u e q u i se p r o l o n g e

p r o f o n d ~ m e n t d a n s le c y t o p l a s m e l~g~re-

m e n t e n o b l i q u e p a r r a p p o r t h l ' a x e c i l i a i r e

(Fig. 5). D e s c r a t e s c o u r t e s e t t r a p u e s (0,3-

0,5 / tm), a v e c a n a s t o m o s e s e t d i g i t a t i o n s ,

f o r m e n t u n r ~ s e a u de m a i l l e s i r r~g-

u l i~ res q u i r e c o u v r e c e t t e s u r f a c e ce l l u l a i r e .

Le c y t o p l a s m e e s t m o y e n n e m e n t d e n s e a u x

~ l ec t rons . L e s m i t o c h o n d r i e s s o n t de g r a n d e

ta i l l e , s p h ~ r i q u e s o u a l l ong~es .

Cellules non sensorielles ~t microvillositds (cellules de soutien) (Figs. 2, 4, 5, 8)

Ce s o n t des c e l l u l e s de d i a m ~ t r e l~g~re-

m e n t i n f ~ r i e u r a u x p r ~ c ~ d e n t e s . L a s u r f a c e

c e l l u l a i r e e n c o n t a c t a v e c le m i l i e u e x t ~ r i e u r

es t d ~ p o u r v u e de cils m a i s p o r t e d e s d igi -

t a t i o n s n o m b r e u s e s e t t r a p u e s .

L e c y t o p l a s m e a u n e s t r u c t u r e s e m b l a b l e

h ce l l e d e s c e l l u l e s n o n s e n s o r i e l l e s c i l i~es.

S a p a r t i c u l a r i t ~ c o n s i s t e e s s e n t i e l l e m e n t e n

l ' e x i s t e n c e de z o n e s d e n s e s m i c r o f i ! a m e n -

t e u s e s ( t e r m i n a l w e b ) (Fig. 4) q u i r e l i e n t l e s

n o m b r e u x d e s m o s o m e s de g r a n d e t a i l l e

p r e s e n t s s u r les f ace s l a t~ ra l e s .

L e d i p l o s o m e de ce s c e l l u l e s p e u t

s ' a c c o l e r h la m e m b r a n e p l a s m i q u e d ' u n e

des f ace s l a t ~ r a l e s e t d o n n e r n a i s s a n c e a u n

ci l q u i se p r o l o n g e d a n s l ' e s p a c e i n t e r c e l l u -

l a i r e (Fig. 3).

Cellules rdceptrices cilides (Figs. 2, 5, 8)

C e s c e l l u l e s p r ~ s e n t e n t u n e z o n e s u p r a -

n u c l ~ a i r e ~ t r o i t e de 2 a 3 ttm. P r o c h e de la

s u r f a c e de l ' ~ p i t h ~ l i u m , la c e l l u l e s ' ~ v a s e

l ~ g e r e m e n t e t c o n s t i t u e u n e p r o t u b e r a n c e

b i e n n e t t e a u n i v e a u de l a q u e l l e s o n t i m -

FIG. 2. Portion d'~pith~lium olfactif de Protopterus annectens montrant dans la r~gion supra-nucl~aire les quatre types cellulaires. CC, Cellule non sensorielle cili~e; CM, cellule non sensorielle h microvillosit~s (cellule de soutien); CRC, cellule r~ceptrice cili~e; les cellules r~ceptrices h microvillosit~s (fl~che) sont associees intimement aux cellules non sensorielles a microvillosit~s; la pointe de fleche indique un cil qui se d~veloppe sur la face lat~rale d'une cellule non sensorielle ~ microvillosit~s. × 8000.

FIG. 3. Formation d'un cil (C) a partir d'un des centrioles du diplosome d'une cellule non sensorielle h microvillosit~s. I1 se d~veloppe sur une face lat~rale de la cellule, dans l'espace intercellulaire. × 35 000.

FIG. 4. Portion d'~pith~lium olfactif montrant entre deux cellules non sensorielles cili~es (CC} une association intime entre cellules non sensorielles h microvillosites et cellules r~ceptrices h microvillosit~s. Ces cellules sont reli~es par des zonula occludens (ZO) h leur extr~mite apicale et un peu profondement par des desmosomes (D) auxquels sont associ~es des zones denses microf'fiamenteuses "terminal web" (TW). × 17 000.

FIG. 5. Portion d'~pith~lium olfactif montrant une association entre cellules non sensorielles h microvillosi- t~s (CM) et cellules r~ceptrices cili~es (CRC). CC, Cellule non sensorielle cili~e; Cr, crochets, digitations des faces lat~rales des cellules de l'~pith~lium; Ei, espace intercellulaire; R1, racine ciliaire perpendiculaire au cil; R2, racine ciliaire oblique; ZO, zonula occludens; les fl~ches indiquent le rev~tement fibreux associ~ h la base des cils sensoriels. × 12 000.

Fro. 6. Base d'un cil orn~ de son rev~tement fibreux (fleche). × 35 000. Fro. 7. Racine ciliaire (fl~che) associ~e a un centriole de cil sensoriel. × 26 000. FIG. 8. Coupe tangente /t la surface de l'~pith~lium olfactif. Les quatre types cellulaires sont represent~s.

CC, Cellule non sensorielle cili~e; CM, cellule non sensorielle /~ microvillosit~s; CRC, cellule r~ceptrice cili~e enferm~e dans le cytoplasme d'une cellule non sensorielle h microvillosit~s; CRMj, cellules r~ceptrices h microvillosit~s en position "intra cellulaire" dans une cellule non sensorielle h microvillosites; CRM~, cellules r~ceptrices a microvillosites en position "intercellulaire"; M, microtubules; ZO, zonula occludens reliant les diff- ~rents types cellulaires h leur pSle apical. Les pointes de fi~che indiquent des desmosomes qui relient: 1, des cellules non sensorielles cili~es; 2, une cellule non sensorielle cili~e et une cellule non sensorielle h microvillosi- t~s; 3, deux cellules non sensorielles h microvillosites; 4, au niveau d'une cellule non sensorielle h microvillosit~s, les deux membranes qui enferment une cellule r~ceptrice h microvillosit~s; 5, au niveau d'une cellule non sensorielle h microvillosit~s, les deux membranes qui enferment une cellule r~ceptrice cili~e; 6, une cellule non sensorielle h microvillosit~s et une cellule r~ceptrice cili~e; 7, une cellule non sensorielle a microvillosit~s et une ceUule r~ceptrice/~ microvillosit~s. × 16 000.


26 DERIVOT E T AL.

t

0

)


FIG. 8

28 DERIVOT E T AL.

_ f

f

CRM

C R M 2

CRM 1

d(

! p m

J

Fro. 9. Bloc diagramme semi-sch~matique repr~sentant l 'association de deux ceUules non sensorielles h microvillosit~s (cellules de soutien) avec des cellules sensorielles. Port ion supra-nucl~aire. La plupart des cils r~cepteurs et des microvillosit~s r~ceptrices a ~t~ sectionn~e pour conserver une certaine clart~ au schema; pour la m~me raison, des villosit~s non r~ceptrices ont ~te repr~sent~es sur une partie seulement d 'une cellule de soutien. CM, Cellule non sensorielle h microvillosit~s (cellule de soutien); CRC, cellule sensorielle cili~e; CRM,, cellule r~ceptrice h microvillosit(~s en position "intracellulaire"; CRM2, cellule r~ceptrice h microvillosit~s en position "intercellulaire"; CR, cil r~cepteur; VR, villosit~ r~ceptrice; VNR, villosit~ non r~ceptrice; ZO, zonula occludens entre cellules de soutien, entre cellule de soutien et cellule r~ceptrice h microvillosit~s "intracellulaire", entre cellule de soutien et cellule r~ceptrice cili~e, entre cellule de soutien et cellule r~ceptrice h microvillosit~s "intercellulaire"; D, desmosomes: 4 et 5, desmosomes entre membranes d 'une m~me cellule de soutien; 6, desmosome entre cellule de soutien et cellule rdceptrice cili~e; 7, desmosomes entre cellule de soutien et cellule r~ceptrice ~ microvillosit~s "intracellulaire"; dCRM, dendri te de cellule r~ceptrice h microvillosit~s; Cr, crochets, digitation des cellules dans les espaces intercellulaires.

EPITHELIUM OLFACTIF

plant , s les cils; ils sont au nombre de 4 h 7 et de s t ructure 9+2; chacun des corps bas- aux poss~de une racine (Fig. 7). La membrane plasmique de la base ciliaire est orn~e d 'un manchon fibreux qui s '~tend sur 0,3 h 0,5 ~m (Fig. 6). Une s t ructure de ce type a ~t~ d~j~ d~crite chez des flageU~s (1, 2).

Le cytoplasme est p lus dense aux ~lec- trons que celui des cellules non sensorielles. Dans un hyaloplasme f inement granulaire et d 'aspect compact existent de nombreux microtubules disposes selon le grand axe de la cellule et des mitochondries, allong~es ~galement selon l 'axe ant~ro-post~rieur de la cellule.

Cellules rdceptrices ~t microvillositds (Fig. 2,4,8)

Ce sont des cellules tr~s 6troites dans leur portion supranucl6aire (0,2 h 0,5 ttm). Au niveau de la surface de l'6pith61ium, ces cellules forment une 16gbre saillies par rap- port /t la surface plane des cellules non sensorielles auxquelles elles sont m616es. Ces cellules sont d6pourvues de cils et pr6- sentent des microvillosit6s d6velopp6es: 0,1 t~m de large et d 'une longueur de 5 h 6 #m.

Le cytoplasme est clair; il contient un grand nombre de v6sicules de peti te taille (0,1 h 0,05/~m) et des microtubules paral- l~les h l 'al longement de la cellule (Fig. 8).

Les quatre types cellulaires ne sont pas distribu6s au hasard. Dans certaines r6- gions, l'6pith61ium est constitu6 uniquement de cellules non sensorielles. I1 existe des "plages" r6ceptrices au niveau des- quelles des relations entre les cellules sensorielles cili6es et /~ microvillosit6s et les cellules non sensorielles ~ microvillosit6s sont tres caract6ristiques (Figs. 8, 9).

Au niveau de la r6gion nucl6aire des cellules non sensorielles, les dendri tes des cellules r6ceptrices sont situees dans les la- cunes importantes qui existent entre les cellules non sensorielles. Lorsque ces dendrites se rapprochent de la surface libre de l'~pith61ium, les espaces intercellulaires de-

DE Protopterus annectens 29

viennent moins importants, puis disparais- sent au niveau de la zonula occludens apicale. Certaines dendrites repoussent la membrane plasmique des cellules non sensorielles ~ microvillosit~s et se logent v~ri- tablement h l ' int~rieur de celles-ci. La membrane plasmique invagin~e entoure les dendrites et les emprisonne par des desmosomes. D'autres dendrites sont situ~es entre des cellules non sensorielles et maintenues ~galement ~ ce niveau par des desmosomes. Ces associations cellulaires sont encore plus intimes tout ~ fait au sommet de l'~pith~lium ou des zonula occludens sont pr~sentes.

Sur une coupe tangentielle a la surface (Fig. 8) on voit les clamps entre parties d 'une m~me cellule de soutien (cellules non sensorielles ~ microvillosit~s), de nombreuses liaisons entre les cellules de soutien et la dendrite de la cellule r~ceptrice ciliee et de tr~s rares liaisons entre la cellule ~e soutien et les dendrites des ceUules r~ceptrices A microvillosit~s.

Une "plage" r~ceptrice serait donc con- s t i tute par un ensemble de 40 a 50 r~cepteurs h microvillosit~s et 4 ou 5 r~cepteurs cili~s formant un ensemble spat ia lement organis~.

Ce type d'organisation nous a paru suffi- samment constant pour qu 'on puisse en donner une representat ion me t t an t en ~vi- dence les rapports sp~cifiques entre la cellule de soutien et les cellules r~ceptrices (Figs. 9, 10).

DISCUSSION

La muqueuse olfactive des Poissons pos- s~de une grande vari~t~ de structures. On a d~crit, au niveau de la r~gion apicale, des recepteurs cili~s, des r~cepteurs g microvillosit~s, des r~cepteurs / t cils et a microvillosit~s, des cellules de soutien cili~es et des cellules de soutien a cils et h microvillosit~s. Ces formations n 'apparaissent pas dans toutes les esp~ces et on peut se de- mander si leur distribution est caract~ris- tique d'un groupe zoologique d~termin~,

30 DERIVOT E T AL.

CRM 1-~

CRM2 \

4 "

FIG. 10. Rapports sehematiques des cellules sensorielles au sein d'une cellule de soutien (m6mes ldg- endes que pour la Fig. 9).

avec l 'espoir que des rapprochements sug- gestifs entre la s t ructure et la fonction pour- ront en ddcouler.

Les rdcepteurs "nus" n 'ont dt6 observds que chez quelques Tdldostdens: Angu i l la anguil la (17), Phox inus phox inus (3) . . . . et chez un Elasmobranche: Chimaera mon- struosa (13).

Des rdcepteurs cilids et des rdcepteurs h microvillositds ont 6td ddcrits dans la plu- par t des groupes. Chez les Cyclostomes, citons Eptatre tus stoutii (21) et Myxine glut inosa (20) . . . chez les Chondrostdens Acipencer stellaris (15) et chez les Tdldos- t6ens Carassius auratus (7) . . . .

Une particularit6 intdressante est cer- ta inement la pr6sence exclusive de recepteurs h microvillositds chez les Elasmo- branches. Le nombre d'esp6ces dtudides et l 'accord g~n~ral des diffdrents auteurs laisse supposer que cette, singularitd ne sera pas remise en question. Or, cette constatat ion v a h l 'encontre d 'une opinion souvent 6mise d'apr6s laquelle seuls les rdcepteurs cili6s auraient les capacitds discriminatives dans l'olfaction. I1 est difficile de maintenir cette id6e qui priverait les Elasmobranches de sens olfactif. Cependant, les rdcepteurs h microvillosit6s cont inuent a 6tre considdrds par la plupart des auteurs comme des cel-

lules primitives ou spdcialisdes, laissant h la s tructure ciliaire le rSle essentiel dans l'activitd discriminative olfactive. Bron- stein (8) admet qu'il s'agit de cellules primitives evoluant de l 'organe olfactif principal chez les Vertdbrds "primaires aquat iques" vers l 'organe vomdro-nasal chez les Verte- brds supdrieurs. Apr~s son dtude chez Aci- pencer cet auteur pense que cette catdgorie cellulaire reprdsente un 6tat precoce de l 'organogen~se des rdcepteurs ciliaires; chaque stade de la morphogen~se poss~derait une capacitd discriminative particuli~re, la quantitd des odeurs primaires diffdrencides ddpendant du nombre de phases discr~tes de la diffdrenciation. Cette hypoth6se re- viendrait ~ considdrer l 'olfaction des Elas- mobranches comme tr~s primitive et peu discriminative, mais elle s 'accorde mal avec les observations faites chez la plupart des Vertdbrds off l 'on observe des recepteurs cilids sans figures de transit ion rappelant des microvillositds.

A la suite de la publication de Theisen (19) sur Neoceratodus forsteri, les Dip- neustes ont rdguli6rement dtd classds avec les Elasmobranches sur la liste des Vertd- brds exclusivement pourvus de rdcepteurs h microvillositds. Ce rapprochement a pu paraitre suggestif connaissant certaines af- finitds biochimiques entre ces deux groupes pour tant phylogdndtiquement distincts, mais nos observations ruinent ddfinitive- ment toute spdculation de ce genre quant fl la s t ructure des rdcepteurs olfactifs. Le genre Protopterus rejoint ainsi la s t ructure la plus commune chez les Poissons.

On sait que Pfeiffer (14) a mentionn6 la prdsence de ceUules cilides chez Protopte- rus et les a consid6rdes comme des rdcepteurs mais les figures publides ~ part i r de documents fournis par la microscopie pho- tonique ne pe rmet ten t pas de ddcider s'il s'agit rdellement de rgcepteurs cilids ou tout s implement de cellules non sensorielles cilides. Le scepticisme de Theisen sur les conclusions de Pfeiffer nous parai t justifi6 sur la seule vue de la publication de cet au-


teur. Mais nos observations ne laissent au- jourd'hui aucun doute sur la prGsence de cellules rGceptrices ciliGes chez Protopterus annectens.

L'organisation de la muqueuse olfactive des Dipneustes apparait maintenant hGt- 6rog~ne sur le plan de la structure des cellules rGceptrices. Toutefois l'observation 6rant limitGe a une esp~ce dans chaque genre, il serait imprudent d'Gtendre ces rG- sultats tr~s limitGs ~ tout le genre en affir- mant par exemple que Neoceratodus est rGellement dGpourvu de cellules sensorielles ciliGes tandis que Protopterus en possede. De plus il est toujours difficile d'affirmer qu'une structure donnGe est rGellement ab- sente avant de procGder ~ de nombreuses observations dans les conditions les plus variGes.

Le fait le plus intGressant a notre avis, tient ~ l'organisation dGcrite dans le diagramme semi-schGmatique; elle temoigne d'une distribution originale ou les rapports entre les cellules sensorielles/~ microvillosi- tGs et la cellule sensorielle ciliGe dans le cadre structural de la cellule de soutien microvillositGs ne sont pas quelconques. D'ailleurs nous avons observ6 cette mGme organisation dans diffGrents exemplaires is- sus de milieux correspondant ~ des 6tapes diffGrentes du cycle biologique. Cette rGgu- larit6 n'est donc pas l'effet d'une distribution au hasard. Et ce fait ne peut manquer d'attirer l 'attention sachant que la matrice olfactive 6tudiGe jusqu'ici par les 61ectro- physiologistes est dGcrite comme une structure rGceptrice de type alGatoire. Sans doute est-il trop tSt pour savoir si nos observations ont une signification qui dGpasse rGellement le cadre de l'arrangement pure- ment structural, fondant une conception originale ou la matrice rGceptrice serait

spGcifiquement organisGe. Les recherches en cours devront s'efforcer de rGpondre h ce genre d'interrogation.

REFERENCES

1. AFZELIUS, B. A. (1971) J. Ultrastruct. Res. 37, 679.

2. AFZELIUS, B. A., ET FRANZEN, A. (1971) J. Ultra- struct. Res. 37, 186.

3. BANNISTER, L. H. (1965) Quart. J. Microsc. Sci. 106, 333.

4. BERTMAR, G. (1965) Acta Zool. Stockholm 46, 1. 5. BERTMAR, G. (1966) Acta Zool. Stockholm 47, 43. 6. BERTMAR, G. {1966) Acta Zool. Stockholm 47, 8I. 7. BREIPOHL~ W., BIJVANK, G. J., ET ZIPPEL, H. P.

{1973) Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 138, 439. 8. BRONSHTEIN, A. A. (1977) Cytologia 19, 136. [en

Russe] 9. DARIN DE LORENZO, A. J. (1970) in WOLSTEN-

HOLME, G. E. W., ET KNIGHT, J., (Eds.), Taste and Smell in Vertebrates, Ciba Foundation Symposium, p. 151, Churchill, London.

10. DUPE, M., Th~se Fac. Sci. Marseille, France, 1968. 11. FRISCH, D. (1969) in PFAFFMANN, C. (Ed.), Olfac-

tion and Taste, Proceedings, Third Interna- tional Symposium, p. 22, Rockefeller Univ. Press, New York.

12. GRAZIADEI, P. P. C. (1971) in BEIDLER, L. M. (Ed.), Handbook of Sensory Physiology, Vol. IV: Chemical Senses, Part I: Olfaction, p. 27, Sprin- ger-Verlag, Berlin/New York.

13. HOLL, A. {1973) Mar. Biol. 23, 59. 14. PFEIFFER, W., (1969) Z. Morphol. Tiere 6, 309. 15. PYATKINA, G. A. (1976) Cytologia 18, 1444. [en

Russe] 16. REESE, T. S., ET BRIGHTMANN, M. W. (1970) in

WOLSTENHOLME, G. E. W., ET KNIGHT, J. (Eds.), Taste and Smell in Vertebrates, Ciba Foundation Symposium, p. 115, Churchill, Lon- don.

17. SCHULTE, E. (1972) Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. 125, 210.

18. STEINBRECHT, R. A. (1969) in PFAFFMAN, C. (Ed.), Olfaction and Taste, Proceedings, Third Inter- national Symposium, p. 3, Rockefeller Univ. Press, New York.

19. THEISEN, B. (1972) Acta Zool. Stockholm 53, 205. 20. THEISEN, B. {1973) Acta Zool. Stockholm 54, 271. 21. THEISEN, B. (1976) Acta Zool. Stockholm 57, 167.

Documents

Etude ultrastructurale de la région apicale des cellules de l'épithélium olfactif de Protopterus annectens owen (dipneustes)