Evolution des populations de Rorqual commun et Dauphin

Partenariat scientifique

PROGRAMME DE RECHERCHE

2017/2019

Evolution des populations de Rorqual commun et Dauphin bleu et blanc sur 25 ans dans le Sanctuaire Pelagos et zone adjacente

Rapport Final Mai 2020

Réalisé par

Léa DAVID, Marine ROUL, Pascal MONESTIEZ, Anissa BELHADJER et Nathalie DI-MEGLIO

En partenariat pour la collecte des données avec :

WWF France, Cybelle planète, SCS et Participe Futur

Rapport final 18-038 EcoOcéan Institut – Parc national de Port-Cros / Pelagos Partie française


Convention de partenariat N° 18-038

entre :

Le Parc national de Port-Cros (Animateur de Pelagos France)

181 allée du Castel Sainte-Claire BP 70 220

83406 Hyères CEDEX

Et :

EcoOcéan Institut

18 rue des Hospices

34090 Montpellier


LES PARTENAIRES DE CETTE ETUDE

POUR LES DONNEES D’EFFORT ET D’OBSERVATIONS

EcoOcéan Institut http://www.ecoocean-institut.org/ World Wildlife Fund for Nature (WWF-France) http://www.wwf.fr/ Cybelle planète http://www.cybelle-planete.org/ Participe Futur http://www.participefutur.org/ Suisse Cetacean Society (SCS) https://www.swisscetaceansociety.org/

POUR L’ANALYSE DE DONNEES ET LA REDACTION

Marine ROUL, Léa DAVID, Anissa BELHADJER & Nathalie DI-MEGLIO EcoOcéan Institut http://www.ecoocean-institut.org/ Pascal MONESTIEZ INRAE Avignon https://informatique-mia.inrae.fr/biosp/homepage-pascal-monestiez

http://www.ecoocean-institut.org/

http://www.wwf.fr/

http://www.cybelle-planete.org/

http://www.participefutur.org/

https://www.swisscetaceansociety.org/

http://www.ecoocean-institut.org/

https://informatique-mia.inrae.fr/biosp/homepage-pascal-monestiez


Evolution of the fin whale and striped dolphin populations over 25 years in the Pelagos Sanctuary and adjacent area

ABSTRACT

For the first time in the North-Western Mediterranean Sea, this long-term study combines 25-years period of cetacean data pooled from different organizations using the same protocol to collect data, the line transect. Surveys were conducted from 1994 to 2018, between June and September

and covered an area of 126 178 km2 in the North-Western Mediterranean Sea, totaling an effort of

85 044 km: 55 744 km in the Pelagos Sanctuary and 29 300 km in the adjacent area. We analysed in those areas, absolute abundances and trends for the fin whale and striped dolphin populations using two different but complementary methods. Hence, the data analysis has been performed using Distance Software for the estimation of detection probability and effective strip width and for the size of groups; and Kriging was used for the estimation of abundances (number of ind./km²) and its associated variance in each point of the area. Results of kriged values for 25 years give a mean estimate for the whole period of 1 707 (σ: 699) fin whales and 63 031 (σ: 17 707) striped dolphins occurring in the North-Western Mediterranean Sea.

The Pelagos Sanctuary created in 2002 for the protection of marine mammals confirms to be an important area for fin whales and striped dolphins. In summer, it thus hosts the highest abundances in the northwest Mediterranean almost every year, comprising 67% of the fin whale and 71 % of the striped dolphins encountered in the northern part of the Western Mediterranean Basin. In the end, on average 1 151 (σ: 486) fin whales and 44 967 (σ: 13 006) striped dolphins frequent the Pelagos Sanctuary each summer, according to the results of the kriging over 25 years.

The application of our method made it possible to weight the large annual fluctuations in abundance and thus to gain precision (less variance) and to highlight population trends over periods of 6 years and 25 years. Thus, we could observe changes in the abundance of these animals over a period of 25 years in the Sanctuary, with an increase in abundance for fin whales (+ 23.3%) and a decrease for striped dolphins (-25.3%). However, these differences are not sufficient to be statistically significant (Pettitt test, p> 0.05; Mann-Kendall test, p> 0.05).

The variations in abundance for the two species follow the same trend in the Sanctuary and in the adjacent area, highlighting the fact that the entire north-western Mediterranean evolves as a homogeneous biogeographical entity on the scale of the Mediterranean Sea. Small differences in the abundance and distribution of fin whales and dolphins appear for certain years, certainly reflecting the response of these predators to spatio-temporal environmental variability at meso-scale, which play on the distribution and abundance of their preys.

In conclusion, surveys should be conducted in the forthcoming years in order to confirm those trends and if required, adjust conservation actions.

Keywords: fin whale, striped dolphin, abundance, trend, Pelagos Sanctuary, Marine Protected Area, Mediterranean Sea


Evolution des populations de Rorqual commun et Dauphin bleu et blanc sur 25 ans dans le Sanctuaire Pelagos et zone adjacente

RESUMĖ

Pour la première fois en Méditerranée nord-occidentale, cette étude sur le long terme regroupe des données sur les cétacés de diverses organisations ayant utilisé le même protocole de collecte, le transect de ligne. Les campagnes en mer ont été menées entre 1994 et 2018, entre juin et septembre, recouvrant une aire de 126 178 km2 dans le nord-ouest de la Méditerranée, totalisant un effort de 85 044 km : 55 744 km dans le Sanctuaire Pelagos et 29 300 km dans la zone adjacente. Ont été analysées dans ces zones, les abondances absolues et les tendances de l’évolution des populations de Rorqual commun et de Dauphin bleu et blanc en utilisant deux méthodes différentes mais complémentaires. Ainsi, l’analyse de données a été effectuée sous le logiciel Distance pour l’estimation de la probabilité de détection et la largeur effective de bande, ainsi que la taille de groupe ; et le krigeage a été utilisé pour l’estimation des abondances (nb d’ind./km²) et leur variance associée en tout point de la zone d’étude. Les résultats du krigeage sur 25 ans donnent une estimation moyenne pour toute la période de 1 707 (σ : 699) Rorqual communs et 63 031 (σ: 17 707) Dauphins bleu et blanc présents en Méditerranée nord-occidentale.

Le Sanctuaire Pelagos, créé en 2002 pour la protection des mammifères marins, confirme être une aire majeure pour les Rorquals communs et les Dauphins bleu et blanc. Il accueille ainsi en été les abondances les plus élevées de Méditerranée nord-occidentale quasiment tous les ans, regroupant 67% des Rorquals communs et 71 % des Dauphins bleu et blanc rencontrés dans la partie nord du bassin occidental méditerranéen. Au final, en moyenne 1 151 (σ : 486) Rorquals communs et 44 967 (σ : 13 006) Dauphins bleu et blanc fréquentent le Sanctuaire Pelagos chaque été, selon les résultats du krigeage, sur 25 ans.

L’application de notre méthode a permis de pondérer les fluctuations annuelles importantes de l’abondance et ainsi de gagner en précision (variance moindre) et de mettre en évidence des tendances des populations sur des périodes de 6 ans et 25 ans. Ainsi, ont été observées des évolutions dans l’abondance de ces animaux sur une période de 25 ans dans le Sanctuaire, avec une augmentation d’abondance pour les Rorquals communs (+23,3%) et une diminution pour les Dauphins bleu et blanc (-25,3%). Cependant, ces différences ne sont pas suffisantes pour être statistiquement significatives (test de Pettitt, p>0.05 ; test de Mann-Kendall, p> 0.05). Les variations dans l’abondance pour les deux espèces suivent la même tendance dans le Sanctuaire et dans la zone adjacente, mettant en évidence le fait que toute la Méditerranée nord-occidentale évolue comme une entité biogéographique homogène à l’échelle de la mer Méditerranée. De petites différences dans l’abondance et la distribution des Rorquals communs et des Dauphins bleu et blanc apparaissent pour certaines années, reflétant certainement la réponse de ces prédateurs aux variabilités spatio-temporelle environnementales à méso-échelle, qui jouent sur la distribution et l’abondance de leurs proies.

En conclusion, des campagnes en mer devraient être menées dans les années à venir dans le but de confirmer ces tendances et, si besoin, ajuster les actions de conservation.

Mots-clés : Rorqual commun, Dauphin bleu et blanc, abondance, tendance, Sanctuaire Pelagos, Aire Marine Protégée, mer Méditerranée


Ce document doit être cité comme suit :

DAVID L., ROUL M., MONESTIEZ P., BELHADJER A. & DI-MEGLIO N., 2020. Evolution des populations de Rorqual commun et de Dauphin bleu et blanc sur 25 ans dans le Sanctuaire Pelagos et zone adjacente. Rapport final convention 18-038. Parc national de Port-Cros, Animateur de la Partie française de l'Accord Pelagos et EcoOcéan Institut. 44p+Annexes

Rapport intermédiaire 18-038 EcoOcéan Institut – PN de Port-Cros

SOMMAIRE

1 INTRODUCTION ................................................................................................ 1

2 MATERIELS & METHODES ................................................................................. 4

2.1 Zone d’étude ................................................................................................................... 4

2.2 Données ......................................................................................................................... 4

2.3 Traitement et analyse de données ................................................................................... 5

2.3.1 Calcul de la densité avec « Distance sampling » ................................................................. 5

2.3.2 Le modèle géostatistique de krigeage............................................................................... 10

2.3.3 Les scénarios temporels .................................................................................................... 11

2.3.4 Analyse des tendances d’évolution ................................................................................... 12

3 RESULTATS ..................................................................................................... 13

3.1 Effort et observations ................................................................................................... 13

3.1.1 Effort d’observations ......................................................................................................... 13

3.1.2 Observations de cétacés.................................................................................................... 14

3.2 Evolution des abondances absolues de Rorqual commun .............................................. 15

3.2.1 Evolution des abondances dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale ......................................................................................................................................... 16

3.2.2 Evolution de l’abondance en fonction des scénarios ........................................................ 20

3.2.3 Analyse des tendances d’évolution de l’abondance ......................................................... 22

3.3 Evolution des abondances absolues de Dauphin bleu et blanc ....................................... 25

3.3.1 Evolution des abondances dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale ......................................................................................................................................... 25

3.3.2 Evolution de l’abondance en fonction des scénarios ........................................................ 30

3.3.3 Analyse des tendances d’évolution de l’abondance ......................................................... 31

4 DISCUSSION ................................................................................................... 35

4.1 Sur la méthode ............................................................................................................. 35

4.2 Sur les scénarios ............................................................................................................ 36

4.3 Sur les abondances absolues ......................................................................................... 37

4.4 Sur les tendances d’évolution des populations .............................................................. 40

5 CONCLUSION .................................................................................................. 45

6 BIBLIOGRAPHIE .............................................................................................. 46

7 ANNEXE .......................................................................................................... 51


TABLE DES CARTES

Carte 1 : Zone d’étude. ...................................................................................................................................... 4

Carte 2 : Effort d’observation réalisé entre 1994 et 2018 ............................................................................... 13

Carte 3 : Distribution des observations de Rorqual commun faites entre 1994 et 2018................................ 14

Carte 4 : Distribution des observations de Dauphins bleu et blanc faites entre 1994 et 2018. .................... 15

TABLE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Synthèse des observations de Rorqual commun et de Dauphin bleu et blanc analysées dans cette étude. Les données des années en grisé et italique n’ont pas été utilisées pour l’analyse par Distance sampling. ........................ 9

Tableau 2 : Effort d’observation effectué entre 1994 et 2018. ........................................................................................ 13

Tableau 3 : Abondances absolues annuelles du Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire. .............................................................................................. 18

Tableau 4 : Abondances absolues du Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire. ................................................................................................................. 20

Tableau 5 : Résultats des tests de Pettitt pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Rorqual commun. ....................................................................................................................................................................................... 22

Tableau 6 : Résultats des tests Mann-Kendall et pente de Sen pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Rorqual commun. ...................................................................................................................................................... 22

Tableau 7 : Résultats des tendances, en termes de nombre d’individus et pourcentage pour le Rorqual commun, sur un pas de temps annuel et sur l’ensemble de la période d’étude, calculés pour les scénarios 6 et 25 ans pour le Sanctuaire Pelagos et la Méditerranée nord-occidentale. .............................................................................................................. 23

Tableau 8 : Abondances absolues moyennes en fonction des différentes périodes de la DCSMM pour le Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos. ........................................................................................................................................... 24

Tableau 9 : Abondances absolues annuelles du Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire. ..................................................................................... 27

Tableau 10 : Abondances absolues du Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire. .............................................................................................. 29

Tableau 11 : Résultats des tests de Pettitt pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Dauphin bleu et blanc. ............................................................................................................................................................................. 31

Tableau 12 : Résultats des tests Mann-Kendall et pente de Sen pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Dauphin bleu et blanc. ............................................................................................................................................... 32

Tableau 13 : Résultats des tendances, en termes de nombre d’individus et pourcentage pour le Dauphin bleu et blanc, sur un pas de temps annuel et sur l’ensemble de la période d’étude, calculés pour les scénarios 6 et 25 ans pour le Sanctuaire Pelagos et la Méditerranée nord-occidentale. ............................................................................................ 33

Tableau 14 : Abondances absolues moyennes en fonction des différentes périodes de la DCSMM pour le Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos. ............................................................................................................................. 33

Tableau 15 : Synthèse des estimations de la densité de Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos. ................. 38

Tableau 166 : Synthèse des estimations de la densités de Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos. ..................... 39


TABLE DES FIGURES

Figure 1 : Abondance du Rorqual commun – valeurs annuelles calculées par Distance sampling. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale, en orange pour le Sanctuaire Pelagos et en vert pour la zone adjacente. ............... 16

Figure 2 : Proportion de la population de Rorqual commun de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion annuelle dans le Sanctuaire, en orange : Moyenne (trait plein) et écart-type (pointillé) sur 25 ans. ............................................................................................................................... 17

Figure 3 : Abondance du Rorqual commun – valeurs annuelles calculées par krigeage. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale et en orange pour le Sanctuaire Pelagos. ......................................................................................... 19

Figure 4 : Proportion de la population de Rorqual commun de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion dans le Sanctuaire par année, en orange : Moyenne (trait plein) et écart-type (pointillé) sur 25 ans. ............................................................................................................................... 19

Figure 5 : Abondance du Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos – valeurs annuelles calculées par krigeage selon 3 scénarios temporels : en bleu le scénario 25 ans, en rouge le scénario 6 ans et en vert le scénario par an. ............... 21

Figure 6 : Résultats des tests sur la tendance d’évolution des abondances de Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos pour le scénario 6 ans à gauche et le scénario 25 ans à droite. En couleur la courbe d’abondance obtenue par le test de Mann-Kendall et en pointillé la pente de Sen. ......................................................................................................... 23

Figure 7 : Box plots des abondances absolues du Rorqual commun par période de la DCSMM dans le Sanctuaire Pelagos. ....................................................................................................................................................................................... 24

Figure 8 : Abondance du Dauphin bleu et blanc – valeurs annuelles calculées par Distance sampling. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale, en orange pour le Sanctuaire Pelagos et en vert pour la zone adjacente. ............... 26

Figure 9 : Proportion de la population de Dauphin bleu et blanc de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion dans le Sanctuaire par année, en orange : Moyenne (trait plein) et écart-type (pointillé) sur 25 ans. ............................................................................................................................... 27

Figure 10 : Abondance du Dauphin bleu et blanc – valeurs annuelles calculées par krigeage. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale et en orange pour le Sanctuaire Pelagos. .................................................................. 28

Figure 11 : Proportion de la population de Dauphin bleu et blanc de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion dans le Sanctuaire par année, en orange : Moyenne (trait plein) et écart-type (pointillé) sur 25 ans. ............................................................................................................................... 29

Figure 12 : Abondance du Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos - valeurs annuelles calculées par krigeage selon 3 scénarios temporels : en bleu le scénario 25 ans, en rouge le scénario 6 ans et en vert le scénario par an. .. 31

Figure 13 : Résultats des tests sur la tendance d’évolution des abondances de Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos pour le scénario 6 ans à gauche et le scénario 25 ans à droite. En couleur la courbe d’abondance obtenue par le test de Mann-Kendall et en pointillé la pente de Sen. .............................................................................................. 32

Figure 14 : Box plots des abondances absolues du Dauphin bleu et blanc par période de la DCSMM dans le Sanctuaire Pelagos. ......................................................................................................................................................................... 34

Figure 15 : Fraction de la surface de Méditerranée occidentale favorable à l’alimentation du Rorqual commun (Druon JN, JRC, comm. pers.). ................................................................................................................................................... 41

Figure 16 : Nombre de Dauphins bleu et blanc échoués par an sur les côtes françaises méditerranéennes d’après les données du Réseau National Echouage (Dhermain comm. pers.). ........................................... 42

Figure 17 : Régression du pourcentage de Dauphins bleu et blanc échoués en Méditerranée française présentant des marques de capture (Dhermain et al., 2016). ..................................................................... 43


1

1 INTRODUCTION

La conservation de la biodiversité et des espèces patrimoniales marines est un enjeu global. Créer des Aires Marines Protégées et prendre des mesures de conservation afin de minimiser l’érosion de ces deux éléments sont des actions mises en œuvre aux échelles nationale et internationale. Afin de mener à bien le processus, différentes étapes sont nécessaires, de l’état de référence des populations jusqu’à l’évolution de celles-ci dans le temps, notamment pour estimer l’impact des menaces mais également l’impact de mesures de conservation mises en œuvre. Obtenir ces informations, de référence et d’évolution, sur les populations est aujourd’hui un objectif majeur dans les politiques locale, nationale et internationale.

Au niveau européen, La Directive Cadre Stratégie pour le Milieu Marin (DCSMM) vient renforcer la Directive Habitat. Elle a mis en place un indicateur d’évaluation du Bon Etat Ecologique (BEE) qui vise à évaluer l’état des populations de mammifères marins dans les eaux françaises métropolitaines. Le descripteur 1 (D1) est défini comme « La diversité biologique est conservée. La qualité des habitats et leur nombre, ainsi que la distribution et l’abondance des espèces sont adaptées aux conditions physiographiques, géographiques et climatiques existantes » (directive 2008/56/CE). D’après la décision 2017/848/UE, l’atteinte du BEE au titre de la composante « Mammifères marins » du D1 est définie en fonction de différents critères, dont D1C2 (abondance) : « Les pressions anthropiques n'ont pas d'effets néfastes sur l'abondance des populations des espèces concernées, de sorte que la viabilité à long terme de ces populations est garantie », et D1C4 (distribution) : « L'aire de répartition des espèces et, le cas échéant, leur schéma de répartition dans ladite aire, est conforme aux conditions physiographiques, géographiques et climatiques dominantes » pour deux espèces des groupes « Petits odontocètes » et « Mysticètes » (Spitz et al., 2018).

Dans cette étude, nous estimons les abondances de populations de Rorqual commun et de Dauphin bleu et blanc dans la sous-région marine Méditerranée occidentale, afin d’apporter des éléments pour les critères D1C2, voire D1C4. Nous allons également évaluer les tendances d’évolution de ces populations. Jusqu’ alors, cette évaluation présente des limites par manque de données standardisées et sur le long terme dans cette sous-région marine, ainsi l’évaluation des mammifères marins y est considérée comme partielle (Spitz et al, 2018).

En Méditerranée nord-occidentale, la richesse avérée en cétacés a légitimé un accord pour la création d’un Sanctuaire International pour les Mammifères Marins, signé par l’Italie, la France et Monaco et entré en vigueur en 2002. L’objectif de cet accord est de protéger les cétacés et leurs habitats (Notarbartolo di Sciara et al., 2008). En particulier, maintenir un statut de conservation favorable pour les Mammifères marins de la zone, listés en Annexe IV de la Directive Habitat (“espèces Animales et Végétales d’intérêt communautaire qui nécessitent une protection stricte”). Ce Sanctuaire est également inscrit sur la liste des Aires Spécialement Protégées d’Importance Méditerranéenne (ASPIM) sous la Convention de Barcelone pour la protection du milieu marin et du littoral de la Méditerranée. Le Sanctuaire Pelagos est la première Aire Marine Protégée (AMP) en haute mer au monde (Hoyt, 2005). Les 87 500 km² du Sanctuaire englobent des régions néritiques et pélagiques, ainsi qu’une courantologie, qui représentent une aire favorable à la reproduction et à l’alimentation des espèces de cétacés fréquentant la Méditerranée nord-occidentale (Laran & Drouot-Dulau, 2007 ; Notarbartolo di Sciara et al., 2008 ; Azzellino et al., 2012 ; Di-Méglio et al. 2016 ; Tardy et al., 2016). Cette zone à fort potentiel en termes de conservation de la biodiversité est considérée comme Aire Importante pour les Mammifères Marins (Important Marine Mammals Area, IMMAs) par l'UICN.


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Cette IMMA est issue d’un processus scientifique d’identification et de délimitation des habitats jugés importants pour plusieurs espèces de mammifères marins au niveau régional et mondial (IUCN Marine Mammals Protected Areas Task Force, 2018).

Le Rorqual commun (Balaenoptera physalus) et le Dauphin bleu et blanc (Stenella coeruleoalba) sont les deux espèces les plus présentes dans le Sanctuaire Pelagos (Forcada & Hammond 1998, Gannier 1999). Le Rorqual commun est la seule espèce de Mysticète régulièrement rencontrée en mer Méditerranée et sa sous-population est génétiquement isolée de celle de l’Atlantique Nord (Notarbartolo di Sciara et al., 2003). Une récente campagne aérienne donne une estimation de 2 500 individus (95 % CI, 1 500 - 4 300) dans le Nord-Ouest de la Méditerranée en été (Laran et al., 2017). L’abondance de ces animaux dans le Sanctuaire Pelagos est passée en deux décennies d’une estimation d’environ 1 100 individus (CV=30%) (Forcada et al., 1995, Gannier 1997) à une abondance d’environ 330 individus (95% CI, 172-633) (Panigada et al., 2017). Le statut de l’espèce en Méditerranée est défini comme “Vulnérable” sur la Liste Rouge de l’UICN. Cette population semble à la baisse (Panigada & Notarbartolo di Sciara, 2012), du fait des pressions anthropiques telles que le trafic maritime et les collisions (Coomber et al., 2016, David et al., 2011, Di-Méglio et al., 2018, Panigada et al., 2006), les déchets marins (Campana et al., 2018), la pollution chimique (Tapie et al., 2012), les perturbations (Jahoda et al., 2003) ou encore les nuisances sonores (Castellote et al., 2012).

Le Dauphin bleu et blanc est présent à l’année dans le bassin liguro-provençal, mais c’est en été que sa densité de population est maximale (Gannier, 1998, Clark et al., 2002). Deux études sur l’abondance estivale du Dauphin bleu et blanc en 1992 (Forcada et al., 1995) et en 1996 (Gannier, 1998) ont abouti à une estimation comprise entre 20 000 et 30 000 individus dans le Sanctuaire. Une campagne aérienne menée en 2009 (Panigada et al., 2011) fait état d’une augmentation de la population de Dauphin bleu et blanc en été avec une estimation à 38 488 animaux (CV=17%, 95% CI=27 447 - 55 875). L’espèce est présente dans toute la zone du Sanctuaire Pelagos mais semble plus abondante au large et dans le Nord (Gordon et al., 2000). Plus largement, dans toute la Méditerranée nord-occidentale, une campagne aérienne a permis d’établir une estimation de l’abondance à 130 000 individus en été (95% CI=76 800- 222 100) (Laran et al., 2017). S’il s’agit de l’espèce dominante en Méditerranée nord-occidentale, elle a cependant subi plusieurs cas de forte mortalité, en cause, notamment, des épidémies de Morbillivirus (Aguilar & Raga, 1993 ; Forcada, 1994 ; Dhermain et al., 2011) ainsi que des taux élevés de prises accidentelles, rapportés dans toute la Méditerranée à cette période. D’autres effets dus aux activités anthropiques menacent cette espèce, comme le stress dû aux composants chimiques. En effet, chez les cétacés de Méditerranée ce stress chimique est plus élevé que pour les mêmes espèces de cétacés vivants dans d’autres régions marines (Aguilar et al., 2002 ; Panti et al., 2011). Comme d’autres Odontocètes en Méditerranée, le Dauphin bleu et blanc accumule des concentrations élevées de contaminants, dont beaucoup d’entre eux sont considérés comme Persistants, Bioaccumulables et Toxiques (PBT) (Fossi et al., 2013). Ces mammifères marins sont aussi impactés par le bruit dans leur environnement, et sont notamment perturbés par les explorations sismiques (Monaco et al., 2016). Le Dauphin bleu et blanc en Méditerranée est classé “Vulnérable” sur la Liste Rouge de l’UICN.

Le secteur géographique défini par l’accord Pelagos ne représente qu’une partie de l’aire de distribution de ces deux espèces de cétacés. Ainsi les zones adjacentes comme le large du Golfe du Lion ou la partie plus méridionale du bassin provençal, sont également très fréquentées par ces animaux (Gannier, 1997 ; Notarbartolo di Sciara et al., 2008 ; Delacourtie et al, 2009 ; Druon et al., 2012).


3

Les cétacés sont des espèces longévives, hautement mobiles et vivant sur de vastes surfaces peu accessibles par l’homme comme la haute mer. Dans l’optique d’évaluer l’évolution de leurs populations, en termes d’abondance, il est nécessaire de posséder des jeux de données collectées selon des protocoles identiques à partir de plateformes similaires et ce sur plusieurs années. Dans la présente étude nous utilisons un jeu de données issu de plusieurs structures françaises formées à la même méthode de collecte de données par EcoOcéan Institut et couvrant une grande partie de la zone de distribution préférentielle estivale du Rorqual commun et du Dauphin bleu et blanc : il englobe une grande portion du Sanctuaire Pelagos et aussi la zone adjacente (golfe du Lion). Ce jeu de données homogènes court sur 25 ans, de 1994 à 2018.

Cette étude a pour objectif d’estimer l’évolution de l’abondance du Rorqual commun et du Dauphin bleu et blanc en Méditerranée nord-occidentale et en particulier dans le Sanctuaire Pelagos.


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2 MATERIELS & METHODES

2.1 Zone d’étude

La zone d’étude comprend une très grande partie de la Méditerranée nord-occidentale (126 178 km² au total), incluant les eaux du Sanctuaire Pelagos (87 358 km²) ainsi que les eaux adjacentes situées plus à l’Ouest, au large du golfe du Lion (38 820 km²). La zone globale s’étend donc du 40°58’00 N à 44°50’00 N et du 3°00’00 E à 11°31’00 E (Carte 1).

Carte 1 : Zone d’étude.

2.2 Données

Pour cette étude nous avons regroupé deux jeux de données collectés selon la même méthodologie à partir de plateformes nautiques aux caractéristiques similaires (voir ci-dessous) :

- Les données collectées par EcoOcéan Institut et ses partenaires (Cybelle planète, SCS, Participe futur, EPHE, GREC) dans le cadre de différents projets (1994-2018).

- Les données collectées par le WWF France dans le cadre des projets Objectifs-cétacés (2006) et Cap-cétacés (2007 à 2018).

La période d’étude analysée englobe les 4 mois estivaux, de juin à septembre inclus.

La méthode de collecte des données utilisée lors des différentes missions a toujours été la même : c’est la méthode du "Transect de ligne" décrite par Buckland et al. (2001). Tous les partenaires (sauf EPHE et GREC) ont été formés à cette méthode par EcoOcéan Institut.


5

Cette méthode nécessite que les conditions de détectabilité des animaux soient jugées favorables. Pour cela toutes les observations faites dans cette étude ont été collectées :

- Avec des conditions météorologiques de mer et de vent ≤ 3 sur l’échelle Beaufort - Une bonne visibilité d’au moins 5 milles nautiques - Une vitesse de déplacement constante : entre 5 et 6 nœuds selon les bateaux - Un effort d’observation constant : 3 observateurs scrutent en permanence la surface de l’eau

et couvrent un secteur de 180° vers l’avant et utilisent les jumelles lors d’une détection uniquement.

Lors de chaque observation de cétacés, les paramètres suivants sont relevés : l’heure, l’espèce, le nombre d’individus, la structure et la composition de groupe, ainsi que le comportement. Les mesures de distance et angle de l’animal par rapport au bateau sont réalisées grâce à des jumelles réticulées incluant un compas.

Les données de navigation sont enregistrées régulièrement à l’aide d’un GPS (Global Positioning System). A chaque relevé correspond un horaire, une position en latitude/longitude, le cap et la vitesse du navire. Des données de météorologie (force et direction du vent et de la mer, visibilité) sont collectées au démarrage de l’effort d’observation et à chaque changement de ces paramètres.

2.3 Traitement et analyse de données

2.3.1 Calcul de la densité avec « Distance sampling »

L’estimation des densités et des abondances se fait avec le logiciel Distance 7.3 (http://distancesampling.org/). Pour estimer des densités et des abondances, il est nécessaire de respecter certaines hypothèses afin de limiter les biais et l’incertitude des résultats (Buckland et al., 2001). Dans le cas de cette étude, si quasiment l’ensemble des hypothèses est a priori respecté, l’une d’entre elles sera néanmoins limitante. En effet, dans le cadre d’un projet dédié à l’estimation des abondances, il est largement recommandé que la répartition de l’effort de prospection assure, autant que faire se peut, une probabilité de couverture équivalente au sein de la zone d’étude ou des différents habitats. Or dans notre cas de nombreuses prospections en mer avaient d’autres objectifs scientifiques (photo-identification, biopsies, etc.) et d’autres contraintes, qui font que la couverture spatiale de l’effort s’avère souvent hétérogène dans notre zone d’étude ainsi qu’entre les années. La comparaison des valeurs d’abondances et leur signification risquent souvent de se heurter à la différence dans les échantillonnages.

Ainsi pour cette étude, l’analyse par le logiciel Distance des données collectées servira avant tout pour obtenir trois paramètres essentiels : 1) la probabilité de détection des cétacés, associée à 2) la largeur effective de détection et enfin 3) l’effectif moyen des groupes, corrigé si nécessaire.

Le calcul de cette probabilité se fait à partir de la distance perpendiculaire des animaux détectés par rapport à la route du navire. En modélisant l’histogramme des distances perpendiculaires des groupes observés, on obtient une fonction densité de probabilité des distances perpendiculaire f(x) laquelle permet de calculer la fonction probabilité de détection des animaux g(x).


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Cette fonction donne également esw, la demi-largeur effective, que l’on double pour prendre en compte les deux côtés observés. Une fois définie cette probabilité et sa variance, la densité de la population s’obtient grâce à la formule suivante (Buckland et al., 2001) :

𝐷 = 𝐸(𝑛)𝑓(0)𝐸(𝑠) / (2𝑒𝑠𝑤𝑔(0))

- E(n) est le taux d'observation en groupe par kilomètre parcouru en effort, ou taux de rencontre (nombre d’observation par effort en km).

- f(0) correspond à la valeur de la fonction de densité de probabilité des distances perpendiculaires, évaluée à une distance nulle (sur la ligne suivie par le bateau).

- E(s) est l'estimateur de l'effectif moyen des groupes, corrigé par rapport à la distance si nécessaire.

- esw est la demi-largeur effective de détection, elle est obtenue en multipliant la largeur du transect (w) par la probabilité d’observation d’un cétacé dans la zone (p).

- g(0) est la probabilité de détection sur la ligne.

Si les hypothèses du transect de ligne sont respectées, f(0) et g(0) sont égaux à 1.

2.3.1.1 Ajustement des données

Le traitement des données se décompose en deux étapes successives :

- L’élimination des détections trop éloignées. - La construction de l'histogramme des distances perpendiculaires de détection.

La troncation des données

A partir des distances radiales et des angles, relevés lors des observations, l'histogramme des distances perpendiculaires est représenté. La troncation des données, les plus lointaines, vise à augmenter la précision de l’estimation de la fonction de densité de probabilité. Certes cela diminue le nombre d’observations mais la qualité de la modélisation est améliorée. Cette troncation sera ajustée pour chaque année et pour chaque espèce, dans des ordres de grandeur relativement similaires.

Le découpage de l’histogramme

A partir des données tronquées, il est nécessaire de déterminer le découpage le plus satisfaisant pour l’histogramme. Le but étant de trouver un bon compromis entre le découpage en classes et la forme générale de l'histogramme pour correspondre au critère de forme avec épaule typique de Distance. Il doit être la représentation la plus probable des distributions des distances perpendiculaires.

Les possibilités offertes par le logiciel Distance 7.3, pour le découpage de l’histogramme, sont un découpage automatique régulier ou manuel. L’ajustement des histogrammes se fait au cas par cas en se basant sur les critères typiques donnés par le logiciel.


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2.3.1.2 Modélisation

Choix du modèle

Le modèle est composé d'une fonction clé k(y), à laquelle peut s'ajouter un certain nombre de paramètres d'ajustement. La fonction de détection modélisée est définie comme il suit :

𝑓(𝑥) = 𝑘(𝑦) . [1 + 𝑠(𝑦)]

avec s(y) la somme des paramètres d'ajustement.

Les modèles les plus couramment utilisés sont de deux types : semi-normal et hasard.

Trois critères influencent la qualité du modèle selon Buckland et al. (2001) :

- La robustesse qui permet au modèle d'épouser au mieux les données, ce qui implique l'utilisation de paramètres d'ajustement dans le modèle.

- Le critère de forme est matérialisé par un plateau de la courbe de détection pour les faibles distances perpendiculaires.

- La précision du modèle vis-à-vis de l'histogramme. Un faible écart entre la courbe et l'histogramme entraîne une faible variance.

Critères de sélection du modèle

Plusieurs critères sont utilisés pour choisir les modèles les plus appropriés :

- Le Qq-plot : le Diagramme « Quantile - Quantile » représentant la « fonction cumulative d’ajustement » (le modèle obtenu) en fonction de la « fonction empirique de distribution » (les données de terrain). Le modèle obtenu est correct si la courbe des données de terrain reste proche de la droite théorique.

- Le K-S GOF test : tests statistiques de Kolmogorov-Smirnov et Cramer-von Mises mesurant eux aussi l’adéquation du modèle obtenu aux données de terrain. Plus les valeurs « p » sont grandes (et donc proches de la valeur maximale 1), meilleure est l'adéquation.

- Le Chi² GOF test : il teste la qualité du lissage. Il est utilisé pour améliorer le découpage de l’histogramme ou choisir le modèle à utiliser. La probabilité d'une valeur Chi² plus élevée doit tendre vers 1.

- Le Critère d’information de Akaike (AIC) est la valeur qui mesure la perte d'information entre les données de terrain et le modèle théorique, plus elle est petite, meilleure est l'adéquation.


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2.3.1.3 Données mobilisables

Le premier pas de l’analyse vise à vérifier que les jeux de données récoltés par les différentes structures au cours d’une même année sont similaires et que les données peuvent donc être regroupées. Ce test a été réalisé en modélisant avec Distance les données par structure, selon la procédure Multi-covariate Distance Sampling (MCDS) les années où l’effort et le nombre d’observation sont suffisants pour exécuter le test (2008, 2011, 2013 et 2014). Puis une seconde modélisation est lancée avec les jeux de données de toutes les structures regroupées. En se basant sur les critères de sélection des différents modèles, le meilleur est sélectionné. Pour les années citées, les modélisations toutes structures regroupées obtenaient de meilleurs résultats qu’en incluant la covariable structure. L’ensemble des autres analyses s’est donc porté sur les jeux de données toutes structures confondues.

Les conditions météorologiques peuvent également jouer sur la détectabilité des animaux, notamment les plus petits comme les dauphins. Trois années comportant un gros jeu de données ont été sélectionnées pour tester en MCDS l’effet Beaufort (de 0 à 3) en covariable. Les résultats pour les trois années testées indiquaient que le modèle sans distinction des Beauforts avait de meilleurs résultats.

L’objectif étant de donner avant tout des résultats pour le Sanctuaire Pelagos, l’idéal eut été d’analyser les données uniquement sur cette zone. Mais un des éléments limitant est le nombre minimal d’observations nécessaire pour obtenir une analyse robuste, de l’ordre d’une trentaine d’observations par année. En restant sur un jeu de données uniquement au sein du Sanctuaire, le nombre d’observation pour plusieurs années était insuffisant. Ainsi, pour mener à bien cette modélisation par Distance sampling par année, il a été décidé d’utiliser les données de l’ensemble de la zone d’étude. Comme ce sont les mêmes équipes qui ont prospecté le Sanctuaire et la zone adjacente au cours de la même période dans l’année, cela ne rajoute pas de biais. Néanmoins, pour cause d’effort et d’observations insuffisants, il ne sera pas possible de faire les analyses pour le Rorqual commun, pour les années 1998, 1999, 2000, 2002, 2005, 2008 et 2009. De même, aucune analyse n’a pu être développée pour le Dauphin bleu et blanc pour 1998, 1999, 2000 et 2002.

Un second paramètre limitant identifié est le fait que, sur l’ensemble des observations collectées, certaines n’ont pas de mesures d’angle et de distance associées et leur proportion varie de 1 à 36% en fonction des années (Tableau 1). Ces observations (identifiées dans la suite du document en tant qu’observation “sans mesure” ne peuvent donc pas être utilisées dans les analyses faites avec Distance. Afin de pallier ce manque et utiliser néanmoins l’ensemble des données pour le calcul des densités et des abondances, la procédure suivante a été réalisée : l’hypothèse formulée est que les observations “sans” se répartissent de façon aléatoire dans la courbe de détection et ne changent donc pas les paramètres de cette dernière. Ensuite des tests de kruskall-Wallis ont été menés afin d’identifier si les tailles de groupe (E(s)) de ces observations “sans” sont similaires à celles du jeu de données utilisées dans Distance. Au final, aucune différence statistique n’a été mise en évidence, et donc l’ensemble des observations a été utilisé dans les calculs finaux de densité et d’abondance.


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Tableau 1 : Synthèse des observations de Rorqual commun et de Dauphin bleu et blanc analysées dans cette étude. Les données des années en grisé et italique n’ont pas été utilisées pour l’analyse par Distance sampling.

Nb d'obs.

Rorqual commun Dauphin bleu et blanc

Sanctuaire Pelagos

Zone Adjacente

Med. nord-occidentale

Sans mesures

Sanctuaire Pelagos

Zone Adjacente

Med. nord-occidentale

Sans mesures

1994 28 37 65 8 (11%) 76 64 140 11 (7%)

1995 103 17 120 1 (1%) 128 33 161 1 (1%)

1996 49 8 57 1 (2%) 125 26 151 4 (3%)

1997 8 20 28 4 (13%) 53 68 121 14 (10%)

1998 0 0 0 0 0 10 10 0 (0%)

1999 0 0 0 9 (100%) 0 0 0 18 (100%)

2000 1 2 3 1 (25%) 10 10 20 25 (56%)

2001 37 0 37 0 (0%) 49 0 49 0 (0%)

2002 0 0 0 0 2 0 0 2 (100%)

2005 6 0 6 3 (33%) 34 0 34 16 (32%)

2006 27 8 35 6 (15%) 85 9 94 22 (19%)

2007 20 15 35 4 (10%) 125 42 167 37 (18%)

2008 30 12 42 21 (33%) 103 33 136 52 (28%)

2009 8 10 18 19 (51%) 87 55 142 57 (29%)

2010 26 25 51 10 (16%) 84 44 128 35 (21%)

2011 37 16 53 30 (36%) 111 32 143 76 (35%)

2012 21 18 39 27 (41%) 53 42 95 48 (34%)

2013 28 36 64 4 (6%) 89 75 164 24 (13%)

2014 31 23 54 0 (0%) 65 56 121 21 (15%)

2015 9 7 16 2 (11%) 58 25 83 7 (8%)

2016 33 13 46 9 (16%) 66 14 80 7 (8%)

2017 20 21 41 4 (9%) 29 30 59 8 (12%)

2018 8 9 17 1 (6%) 19 14 33 2 (6%)

Abondances absolues finales

Pour chaque année présentant suffisamment de données, les observations pour lesquelles nous n’avions pas d’angle et de distance initiale et noté “sans mesures” ont été rajoutées dans le calcul de l’abondance absolue via le taux de rencontre E(n), soit : obs. totales/effort total. Pour la taille des groupes, nous avons utilisé le E(s) obtenu par la modélisation avec le logiciel Distance, notamment pour les Dauphins bleu et blanc, car ce logiciel corrige souvent ce paramètre à la baisse pour limiter le fait que ce sont généralement les plus grands groupes qui sont détectés au loin. Ces deux valeurs ont été prises en compte pour calculer la densité (D) dans l’équation suivante :

𝐷 = 𝐸(𝑛)𝑡𝑜𝑢𝑡𝑒𝑠 𝑜𝑏𝑠 ∙ 𝐸(𝑠) 𝑐𝑜𝑟𝑟𝑖𝑔é𝑒 / (2𝑒𝑠𝑤)

Cette densité exprimée en nombre d’individus par km² a ensuite été multipliée par la surface des zones étudiées, soit 87 350 km² pour le Sanctuaire Pelagos et 38 830 km² pour la zone adjacente, ce qui permet de calculer une abondance totale en nombre d’individus, pour chacune des zones et pour la Méditerranée nord-occidentale.


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2.3.2 Le modèle géostatistique de krigeage

Les données sont dans un premier temps régularisées selon une grille régulière, ici la grille retenue est la grille européenne INSPIRE de 10x10 km. Pour chaque année de 1994 à 2018, les données de juin à septembre sont agrégées par cellule de 10 km en sommant d’une part les observations (nombre de rencontres), d’autre part les efforts (nombre de km parcourus durant les transects d’effort). Cette première étape est réalisée à l’aide d’un Système d’Information Géographique (QGIS). Nous pouvons en déduire un taux de rencontre linéaire par cellule (en nombre d’obs. par km en effort) lorsque l’effort n’est pas nul dans la cellule.

Ces cartes brutes posent plusieurs problèmes. Bien que régularisées, les données par cellule restent très bruitées (comptages à partir d’un phénomène très aléatoire), contiennent une grande proportion de zéros, et il est nécessaire d’interpoler aux cellules voisines là où l’effort est nul. De plus il est difficile visuellement de comparer des cellules lorsque les efforts sont très hétérogènes spatialement. Dans des comptages suivant une loi de Poisson, la variabilité du comptage est directement proportionnelle au nombre attendu, donc à l’effort indépendamment des variations de densité.

L’interpolation aux cellules non prospectées (effort nul) est réalisée par la méthode du krigeage. Cette méthode repose sur le principe de l’autocorrélation spatiale selon lequel les cellules proches dans l’espace tendent à se ressembler (Oliver et Webster, 2013) : les valeurs inconnues pour une variable sont donc estimées à partir des valeurs des observées autour. Les données utilisées sont celles des nombres d’observations pondéré par l’effort, et l’indice est exprimé pour l’occasion en taux de rencontre linéaire en effort.

Sur ce type de comptage, un krigeage spécifique a été développé (Monestiez, 2006) pour prendre en compte la variabilité du comptage sous hypothèse poissonnienne et pouvoir interpoler de manière continue (c’est-à-dire plus uniquement sur les cellules mais en tout point, même là où l’effort est nul) le taux de rencontre. Dans un second temps a été développé un krigeage universel pour le cas non-stationnaire, c’est-à-dire quand il existe une dérive, ici signifiant : un terme variant lentement spatialement et supposé constant sur l’ensemble des années, caractérisant des zones plus riches ou plus pauvres en moyenne (Bellier et al., 2009, 2010). Pour obtenir une estimation de l’abondance totale pour la zone retenue, et surtout la variance d’estimation associée, il suffit de kriger non plus les valeurs interpolées en tout point, mais la moyenne spatiale sur le domaine (krigeage de bloc, Bellier et al., 2008) et de la multiplier par un coefficient prenant en compte le ratio entre la surface totale et la surface explorée par l’effort.

Le modèle utilisé fait les hypothèses suivantes : pour chaque cellule (s) qui appartient au domaine choisi, le nombre d’observations Zs suit une loi de Poisson dont le paramètre (la moyenne de la loi de Poisson) est défini selon un champ aléatoire Ys (taux d’observation en s). Ce dernier est lui-même le produit d’un champ moyen ms et d’un champ aléatoire stationnaire Xs représentant les variations annuelles de répartition et qui sera interpolé par krigeage.

Zs | Ys ~ P(Ys)

Ys = ms Xs


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La procédure permettant d’obtenir les cartes consiste d’abord à estimer la dérive en agrégeant toutes les années ensemble afin d’en extraire un champ moyen spatial ms par un premier krigeage filtrant. En suivant la procédure décrite dans Monestiez et al. (2006), on estime le variogramme de Xs qui caractérise la structure de dépendance spatiale puis on interpole annuellement Xs en tout point par krigeage pour enfin reconstruire le champ Ys qui est le taux d’observation linéaire en nombre d’observations par km d’effort. L’ensemble des calculs a été réalisé sous le logiciel R (R Core Team, 2019).

Il est possible de passer aux cartes de densité (nombre d’individus par km2) en utilisant les paramètres issus du Distance sampling, c’est-à-dire l’esw et la taille moyenne des groupes observés, soit E(s).

De même avec le krigeage de bloc (Bellier & Monestiez, 2008), il est possible d’intégrer le champ Ys sur tout le domaine d’intérêt et d’obtenir, toujours avec l’esw et E(s), une estimation de l’abondance totale ainsi qu’un écart-type d’estimation fourni par ce krigeage (Bellier et al., 2013).

2.3.3 Les scénarios temporels

Dans l’optique d’une analyse des tendances d’évolution des populations fréquentant les zones d’études, 3 scénarios ont été suivis :

- Par année : analyse basée sur les résultats obtenus annuellement par modélisation avec Distance et également avec la méthode du krigeage, uniquement pour les années ayant suffisamment de données.

- Par période de 6 ans : regroupement sur environ 6 ans, correspondant aux périodes du cycle de la DCSMM, soit: 1994-2000, 2001-2006, 2007-2012 et enfin 2013-2018. Pour ce scénario, les données annuelles de chaque grande période ont été regroupées et modélisées avec Distance, ce qui a permis d’obtenir un E(s) et un esw correspondant pour chacune des périodes. Ces deux valeurs ont ensuite été utilisées à la place des valeurs annuelles pour recalculer les densités et les abondances pour chaque année suivant l’équation de base :

𝐷 = 𝐸(𝑛)𝑎𝑛𝑛𝑢𝑒𝑙 ∙ 𝐸(𝑠) 𝑝é𝑟𝑖𝑜𝑑𝑒 / (2𝑒𝑠𝑤 𝑝é𝑟𝑖𝑜𝑑𝑒)

- Pour les 25 ans : la largeur de bande effective de détection esw a été calculée comme la moyenne des esw annuels, ceux estimés par Distance sampling, soit 650 m pour le Rorqual commun et 350 m pour le Dauphin bleu et blanc. Concernant E(s), là aussi la moyenne des tailles de groupes par année a été calculée et utilisée, soit 1,65 individus par groupe pour le Rorqual commun et 11,47 pour le Dauphin bleu et blanc.

Un des avantages de la méthode de krigeage dans le cas des scénario 6 ans et 25 ans, est le fait qu’en se basant sur les valeurs de esw et E(s) calculées pour ces scénarios, elle permet d’obtenir des valeurs de densité et abondance pour les années où l’effort et les observations étaient insuffisants pour réaliser des calculs avec Distance. En effet, le krigeage extrapole à partir des quelques données d’observation disponibles ces années-là et grâce au modèle et sa dérive, donne une valeur de l’espérance du nombre de groupes de cétacés par kilomètre pour l’année en question.


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2.3.4 Analyse des tendances d’évolution

Afin de tester les tendances dans l’évolution des abondances des Rorquals communs et des Dauphins bleu et blanc, plusieurs tests non-paramétriques ont été réalisés :

- sur l’existence d’un point de rupture dans la série temporelle, avec un comportement stationnaire avant et après (Pettitt (K)),

- sur l’existence d’une tendance linéaire dans la série temporelle (Mann-Kendall). - sur l’ajustement possible d’une droite de régression sur la série temporelle (Détermination

de la pente de Sen).

Ces tests ont été réalisés sur les données issues du krigeage pour les trois scénarios.


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3 RESULTATS

3.1 Effort et observations

3.1.1 Effort d’observations

Entre 1994 et 2018 un total de 85 044 km en effort d’observation a été réalisé dans la quasi-totalité de la Méditerranée nord-occidentale : seule l’extrême Est du Sanctuaire Pelagos n’a pas fait l’objet de prospections durant cette période (Carte 2 et Tableau 2). Cet effort a été fait pour près des deux tiers (65,5%) dans le Sanctuaire Pelagos. Les efforts les plus importants ont été réalisés dans la zone liguro-provençale (entre Marseille et Nice) où l’on note plus de 1 000 km par maille au Sud et à l’Est des îles d’Hyères. En Corse, l’effort maximal a été réalisé au Nord-Est de Calvi, atteignant jusqu’à 750 km par maille. Enfin, l’effort le plus important dans le golfe du Lion a été effectué principalement dans le Sud-Est (maximum 750 km par maille) et le Nord de ce secteur (maxi 500 km par maille).

Tableau 2 : Effort d’observation effectué entre 1994 et 2018.

Secteur Effort d’observation (km)

Sanctuaire Pelagos 55 744

Zone adjacente 29 300

Méditerranée nord-occidentale 85 044

Carte 2 : Effort d’observation réalisé entre 1994 et 2018


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Si l’on considère l’effort effectué annuellement (Annexe 1 et Annexe 2) on remarque que la zone liguro-provençale a été échantillonnée chaque année à l’exception de 1998 et 1999. L’effort maximal se situe globalement dans une bande côtière d’environ 30 MN située entre Toulon et Nice. En ce qui concerne le golfe du Lion, il a été prospecté faiblement entre 1994 et 1998, puis en 2009, 2010 et 2012. Il a fait l’objet de prospections dans son ensemble en 2000, 2013 et 2014 et en grande partie en 2011 et 2015. Enfin un effort de prospection a été réalisé en Corse durant 17 années (1994-1997 ; 1999-2001 ; 2006-2016) entrecoupé par des années sans prospections avec un effort maximal en 2001 et 2009.

Enfin, on remarque qu’aucun effort n’a été effectué en 2003 et 2004 et que de faibles efforts ont été réalisés en 1998 et 2002 (respectivement 269 et 135 km) (Annexe 1). Le faible effort réalisé certaines années a eu pour conséquence de limiter le nombre d’observations, ce qui n’a pas permis de faire certaines analyses nécessitant un nombre minimal d’observations. C’est le cas notamment pour le Rorqual commun en 1998, 1999, 2000, 2002, 2005, 2008 et 2009, et pour le Dauphin bleu et blanc les années 1998, 1999, 2000 et 2002.

3.1.2 Observations de cétacés

Durant la période d’étude 945 observations de Rorqual commun ont été réalisées. Les animaux se localisent essentiellement sur des fonds de plus de 2 000 m et en particulier au large des côtes continentales et dans l’Ouest du Sanctuaire Pelagos. Cependant il est intéressant de noter que cette espèce a aussi été observée en moindre quantité sur le talus de l’ensemble de la zone, et en faible quantité sur le plateau continental du golfe du lion (Carte 3).

Carte 3 : Distribution des observations de Rorqual commun faites entre 1994 et 2018.


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Sur l’ensemble de la période d’étude, 2 267 observations de Dauphins bleu et blanc ont été faites, essentiellement sur le talus et sur les fonds de plus de 2 000 m. Ces dauphins ont été vus en particulier au large de la zone Liguro-provençale et dans l’Ouest du Sanctuaire Pelagos où des groupes de plus de 200 individus ont été rencontrés. Bien que cela ne soit pas son habitat préférentiel, on peut parfois observer cette espèce sur le plateau continental, notamment dans le golfe du lion où quelques observations ont été faites (Figure 4).

Carte 4 : Distribution des observations de Dauphins bleu et blanc faites entre 1994 et 2018.

3.2 Evolution des abondances absolues de Rorqual commun

Dans les paragraphes suivants seront présentés les résultats des abondances absolues pour le Rorqual commun. L’ensemble des analyses ayant permis leur obtention ont été mis en annexes :

- Analyses par Distance sampling : résultats concernant la taille de groupe (E(s)), la demi-largeur efficace d’observation (esw) ainsi que les résultats de densité et d’abondance selon les scénarios : par an et par regroupement de 6 ans (Annexe 5).

- Analyse par krigeage : cartes de modélisation par année ainsi que les résultats de densité et d’abondance selon les scénarios par an, par regroupement de 6 ans et de 25 ans (Annexe 6 et Annexe 7).


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3.2.1 Evolution des abondances dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale

Afin de déterminer si les tendances des abondances absolues estimées au sein du Sanctuaire Pelagos sont le reflet des tendances dans la zone plus large de la Méditerranée nord-occidentale, nous nous sommes basés sur les résultats issus du scénario par an. Les abondances de Rorquals communs ont également été calculées pour la zone adjacente. Les résultats issus des deux méthodes, Distance sampling et krigeage, seront présentées ici.

3.2.1.1 Résultats du Distance sampling

Les abondances ont été calculées pour trois zones : la Méditerranée nord-occidentale globalement, le Sanctuaire Pelagos et la zone adjacente sur la base du scénario annuel.

Pour la Méditerranée nord-occidentale, les abondances absolues annuelles de Rorqual commun peuvent varier beaucoup d’une année sur l’autre, pouvant aller du simple au double, triple et même quadruple (Figure 1). Que cela soit dans le Sanctuaire Pelagos ou dans la zone adjacente, ces abondances fluctuent tout autant, dans le même sens et pour exactement les mêmes années que la zone globale, avec bien sûr des valeurs moindres. Globalement la zone adjacente accueille moins de Rorquals communs que le Sanctuaire Pelagos, sauf pour quelques années où les Rorquals sont tout autant ou légèrement plus abondants hors Pelagos que dans Pelagos (1994, 2006, 2010).

Ainsi, globalement, les courbes d’abondances pour les 3 zones considérées suivent la même évolution sur la période considérée. Seule l’année 2012 présente une différence, puisque cette année-là, l’abondance absolue de Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos est relativement similaire aux valeurs obtenues les années 2011 et 2013, tandis qu'elle est plus importante si l’on considère l’ensemble de la Méditerranée nord-occidentale ou la zone adjacente.

Figure 1 : Abondance du Rorqual commun – valeurs annuelles calculées par Distance sampling. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale, en orange pour le Sanctuaire Pelagos et en vert pour la zone adjacente.

Concernant les abondances en Méditerranée nord-occidentale, un minimum de 848 individus a été estimé en 2014 et un maximum de 5 314 individus en 1994. Pour la zone adjacente on note le minimum et le maximum les mêmes années, soit 2014 (200 ind.) et 1994 (2 424 ind.), avec une différence d’ordre de grandeur de 10 entre les deux valeurs. Pour le Sanctuaire Pelagos, ces deux années sont également dans les extrêmes, néanmoins c’est en 2007 que les abondances sont minimales avec 629 individus, et en 2017 qu’elles sont maximales avec 3 257 individus (Figure 1).

0

1000

2000

3000

4000

5000

6000

1994 1995 1996 ... 2001 ... 2006 2007 2008 ... 2010 2011 2012 2013 2014 ... 2016 2017

No

mb

re d

'ind

ivid

us


17

Sur l’ensemble des années étudiées, l’abondance absolue moyenne annuelle s’élève en Méditerranée nord-occidentale à 2 478 individus (σ : 1 398), à 1 554 (σ : 781) dans le Sanctuaire Pelagos et à 976 (σ : 664) dans la zone adjacente. Par ailleurs on note qu’en moyenne, sur l’ensemble de la période (1994-2018), le Sanctuaire Pelagos accueille 65% (σ : 11%) des Rorquals communs de la Méditerranée nord-occidentale. Seules trois années montrent des proportions différentes de cette moyenne au-delà de son écart-type : 1994 et 2010 qui présentent un pourcentage inférieur (46 et 51% respectivement) et 2014 qui présente un pourcentage supérieur atteignant 89% (Figure 2 et Tableau 3). Ainsi globalement le Sanctuaire reste un endroit de fréquentation de prédilection pour cette espèce en période estivale. Au final il apparaît que ce qui est observé au sein du Sanctuaire Pelagos est le reflet de ce qui se passe en Méditerranée nord-occidentale pour le Rorqual commun et nous nous focaliserons donc essentiellement sur le Sanctuaire pour la suite de l’étude.

Figure 2 : Proportion de la population de Rorqual commun de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion annuelle dans le Sanctuaire, en orange : Moyenne (trait plein) et

écart-type (pointillé) sur 25 ans.

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1994 1995 1996 ... 2001 ... 2006 2007 2008 ... 2010 2011 2012 2013 2014 ... 2016 2017


18

Tableau 3 : Abondances absolues annuelles du Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire.

Nb d'individus Part dans le Sanctuaire Sanctuaire

Pelagos Méditerranée

nord-occidentale

1994 2 463 5 314 46% 1995 1 825 2 447 75% 1996 913 1 340 68%

...

2001 1 145 1 654 69% ...

2006 929 1 567 59% 2007 629 1 106 57% 2008 2 488 4 294 58%

...

2010 774 1 517 51% 2011 1 517 2 054 74% 2012 1 587 2 880 55% 2013 1 503 2 019 74% 2014 758 848 89%

...

2016 1 972 2 930 67% 2017 3 257 4 724 69%

Moyenne 1 554 2 478 65%

3.2.1.2 Résultats du krigeage

Seuls les résultats pour le Sanctuaire et la Méditerranée nord-occidentale sont présentés ici. Pour la Méditerranée nord-occidentale, les abondances absolues annuelles de Rorqual commun calculées avec la méthode de krigeage varient d’une année sur l’autre, jusqu’à 2,5 fois (Figure 3). Dans le Sanctuaire Pelagos, ces abondances fluctuent au maximum du simple au double et pour exactement les mêmes années que dans l’ensemble de la Méditerranée nord-occidentale, avec des abondances absolues moindres.

Pour l’ensemble de la période d’étude, la moyenne de l’abondance absolue s’élève en Méditerranée nord-occidentale à 1 967 individus (σ : 813) et à 1 310 (σ : 525) dans le Sanctuaire. Pour la Méditerranée nord-occidentale, les abondances absolues de Rorqual commun varient entre 828 individus en 2014 et un maximum de 3 384 individus, en 1994 (Figure 3). Dans le Sanctuaire Pelagos, ces abondances sont quant à elles maximales en 2017 (2 250 individus) et minimales en 2014 (549 individus) (Figure 3).


19

Figure 3 : Abondance du Rorqual commun – valeurs annuelles calculées par krigeage. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale et en orange pour le Sanctuaire Pelagos.

En moyenne sur l’ensemble de la période, le Sanctuaire Pelagos accueille 67% (σ : 3%) des Rorquals communs de la Méditerranée nord-occidentale en été (Figure 4). Seules quelques années montrent des proportions différentes de cette moyenne au-delà de son écart-type : 1994, 2011 et 2012 qui présentent un pourcentage inférieur avec un minimum de 63% de l’abondance observée en Méditerranée nord-occidentale, et 1995 qui présente un pourcentage supérieur (71%).

Figure 4 : Proportion de la population de Rorqual commun de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion dans le Sanctuaire par année, en orange : Moyenne (trait plein)

et écart-type (pointillé) sur 25 ans.

50%

55%

60%

65%

70%

75%

80%

1994 1995 1996 ... 2001 ... 2006 2007 2008 ... 2010 2011 2012 2013 2014 ... 2016 2017


20

Tableau 4 : Abondances absolues du Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire.

Nb d'individus Part dans le Sanctuaire

Sanctuaire Pelagos

Méditerranée nord-occidentale

1994 2 123 3 384 63% 1995 1 473 2 089 71% 1996 1 004 1 449 69%

...

2001 989 1 417 70% ...

2006 890 1 303 68% 2007 635 953 67% 2008 1 728 2 664 65%

...

2010 1 011 1 555 65% 2011 994 1 573 63% 2012 1 744 2 768 63% 2013 1 486 2 210 67% 2014 549 828 66%

...

2016 1 457 2 070 70% 2017 2 250 3 277 69%

Moyenne 1 310 1 967 67%

Les deux méthodes de calcul des abondances donnent des résultats similaires. Les estimations par Distance sampling sont plus élevées de manière générale que celles obtenues par krigeage, et les différences entre années plus marquées. Cela vient du fait que la méthode de krigeage prend en compte l’hétérogénéité spatiale de l’effort d'échantillonnage en fonction de la partie de la zone échantillonnée et corrige les résultats en chaque point de la zone en se basant sur la dérive générale.

Pour la suite des résultats, il a donc été choisi de présenter uniquement les résultats issus du krigeage et pour la zone du Sanctuaire Pelagos.

3.2.2 Evolution de l’abondance en fonction des scénarios

Dans l’objectif de déterminer quelles sont les tendances des abondances absolues estimées au sein du Sanctuaire Pelagos sur 25 ans, les résultats des trois scénarios (par année, regroupement sur 6 ans et sur 25 ans) ont été comparés (Figure 5). Les résultats présentés sont ceux issus de l’analyse par krigeage au sein du Sanctuaire Pelagos.

Néanmoins l’analyse sur l’ensemble de la zone d’étude a été réalisée, avec des résultats similaires à ceux présentés ci-dessous, et peut être consultée en Annexe 7.

Parmi les trois scénarios, celui “par année” présente des valeurs ayant les plus grandes différences d’une année sur l’autre, jusqu’à 2,5 fois (Figure 5). De même, les intervalles de confiance sont les plus étendus, jusqu’à environ 3 000 individus (pour 1994, 2008 et 2017). La moyenne de l’abondance absolue sur l’ensemble de la période s’élève à 1 310 individus (σ : 525), avec un minimum de 549 individus (IC=309 - 856) en 2014 et un maximum de 2 250 individus (IC=1 500 - 3 150) en 2017.


21

Par ailleurs concernant ce scénario, les valeurs des années 1997, 1999, 2000, 2005 et 2018 n’ont pas été visualisées sur le graphique en raison du manque de robustesse et de précision de l’estimation de ces années-là dû à un faible échantillonnage.

Ces différences et ces écarts entre années s’amenuisent pour les scénarios suivants - 6 ans et 25 ans - avec un “effet lissage”. Ainsi, par exemple, le pic relatif de la moyenne obtenue en 2008 observé sur le scénario par année est nettement estompé sur les deux autres scénarios, tandis que les bornes des intervalles de confiance sont moins extrêmes. Cette atténuation des fortes fluctuations interannuelles et ce gain en précision permet de mieux identifier une potentielle tendance globale de l’abondance absolue.

Ces deux scénarios, 6 ans et 25 ans, ont souvent des valeurs proches. Ainsi pour le scénario sur 6 ans la moyenne est de 1 101 Rorquals communs (σ : 417) dans Pelagos, et atteint 1 151 individus (σ : 486) pour le scénario 25 ans.

Si ces deux scénarios affichent des évolutions assez similaires au cours de la période d’étude, avec de relatives décroissances, stabilités ou croissances des valeurs entre certaines années successives, le scénario par année affiche une évolution différente au niveau de l’année 1994. En effet, les calculs par année donnent une abondance très élevée en 1994, semblant se poursuivre par une décroissance en 1995 et 1996. Dans les calculs par regroupement d’années, la valeur obtenue en 1994 est beaucoup plus basse que celles des années suivantes. C’est la seule différence marquante sur l’ensemble des scénarios et des 25 ans. Mais, globalement, les courbes d’abondances pour les 3 scénarios donnent des chiffres équivalents, suivent la même évolution et ne sont significativement pas différentes (test de Kruskal-Wallis, k=1.078, p=0.058).

Figure 5 : Abondance du Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos – valeurs annuelles calculées par krigeage selon 3 scénarios temporels : en bleu le scénario 25 ans, en rouge le scénario 6 ans et en vert le scénario par an.


22

3.2.3 Analyse des tendances d’évolution de l’abondance

3.2.3.1 Point de rupture

Aucun point de rupture n’a été identifié dans les séries temporelles issues des abondances absolues de Rorqual commun obtenues par les 2 scénarios 6 ans et 25 ans, dans le Sanctuaire Pelagos et pour la Méditerranée nord-occidentale (test de Pettitt, p > seuil 0.05; Tableau 5). Les séries sont donc estimées homogènes sur les 25 ans, quel que soient le scénario et la zone testée. Il peut en être déduit que les années où les abondances sont faibles, comme 2000, 2005 ou 2014, correspondent à un effet ponctuel et n’est pas le reflet d’une évolution de la population sur le long terme.

Tableau 5 : Résultats des tests de Pettitt pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Rorqual commun.

Test de Pettitt

Med. nord-occidentale p-value Tendance au seuil 5%

6 ans 0,359 Non significatif


Sanctuaire Pelagos



3.2.3.2 Identification et estimation de la tendance sur l’ensemble de la période d’étude

L’évolution des abondances absolues de Rorquals communs entre 1994 et 2018 ne semble pas avoir de tendance identifiable ni significative dans notre série temporelle (Mann-Kendall ; p > seuil 0.05; Tableau 6), et ce quel que soit le scénario et la zone testée.

Tableau 6 : Résultats des tests Mann-Kendall et pente de Sen pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Rorqual commun.

Mann - Kendall Pente de Sen

Méd. nord-occidentale p-value τ de Kendall Tendance au

seuil 5% nb d’ind./an

Sens de la pente

6 ans 0,291 0,171 Non signif. 26,1 Positif


Sanctuaire Pelagos



Néanmoins il semble qu’il y ait une légère croissance de l’abondance absolue sur la période d’étude, démontrée par la détermination de la pente de Sen qui s’avère positive pour les deux scénarios avec des ordres de grandeur différents. En effet, pour les deux zones, le scénario pour 6 ans démontre une progression moyenne de l’ordre de 26 individus par année pour la Méditerranée nord-occidentale et 16,5 ind./an pour le Sanctuaire. (Tableau 6, Figure 6). Cette progression est moindre pour le scénario sur 25 ans, respectivement de l’ordre de 12 à 9 individus en fonction de la zone considérée.


23

Ainsi la population fréquentant le Sanctuaire Pelagos aurait augmenté par rapport à 1994 de 16,5 individus tous les ans jusqu’à 2018, soit de 396 individus après 1994 (soit pour 24 ans) selon le scénario 6 ans (Tableau 7). Cela donne une augmentation globale de 46,4% dans le cas de ce scénario, et 23,3% pour les valeurs obtenues par le scénario 25 ans.

Au niveau de la Méditerranée nord-occidentale, la proportion est de même ordre de grandeur, 19% (scénario 25 ans) et jusqu’à 48,7% (scénario 6 ans) sur l’ensemble de la période d’étude. Là encore ce qui est identifié dans le Sanctuaire reflète un phénomène plus global dans cette partie de Méditerranée.

Figure 6 : Résultats des tests sur la tendance d’évolution des abondances de Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos pour le scénario 6 ans à gauche et le scénario 25 ans à droite. En couleur la courbe d’abondance obtenue par

le test de Mann-Kendall et en pointillé la pente de Sen.

Tableau 7 : Résultats des tendances, en termes de nombre d’individus et pourcentage pour le Rorqual commun, sur un pas de temps annuel et sur l’ensemble de la période d’étude, calculés pour les scénarios 6 et 25 ans pour le Sanctuaire Pelagos et la Méditerranée nord-occidentale.

Valeur pente de Sen (nb d’individus)

Evolution annuelle Evolution sur 25 ans

1994 2018 nb ind. % nb ind. %

Méd. nord-occidentale

6 ans 1 284 1 910 +26,1 +2 +626 +48,7

25 ans 1 506 1 792 +11,9 +0,8 +286 +19

Sanctuaire Pelagos

6 ans 853 1249 +16,5 +1,9 + 396 +46,4

25 ans 937 1155 +9,1 +1 +218 +23,3


24

3.2.3.3 Evolution pour les périodes de 6 ans

Partant de la préconisation des cycles de la Directive Cadre Stratégie Milieu Marin (DCSMM), nous avons réalisé un test supplémentaire sur les tendances d’évolution sur les quatre périodes déjà définies : 1994-2000, 2001 - 2006, 2007 - 2012 et 2013 - 2018 (Tableau 8 et Figure 7).

Tableau 8 : Abondances absolues moyennes en fonction des différentes périodes de la DCSMM pour le Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos.

Période Moyenne Ecart-type Evolution

1994 - 2000 1 015 492,90

2001 - 2006 941 499,38 -7%

2007 - 2012 1 024 214,06 +9%

2013 - 2018 1 345 451,79 +31%

La moyenne des abondances absolues dans le Sanctuaire Pelagos est proche des 1 000 individus pour les 3 premières périodes et elle passe à 1 345 individus pour la dernière période. Cela correspond à une augmentation de 31% du nombre moyen d’individus entre les deux dernières périodes (Tableau 8). Malgré ces écarts, les moyennes des quatre périodes ne sont significativement pas différentes entre elles (test de Kruskal-Wallis, k=2,014, p=0,551).

Figure 7 : Box plots des abondances absolues du Rorqual commun par période de la DCSMM dans le Sanctuaire Pelagos.


25

3.3 Evolution des abondances absolues de Dauphin bleu et blanc

Dans les paragraphes suivants seront présentés les résultats des abondances absolues pour le Dauphin bleu et blanc. L’ensemble des analyses ayant permis leur obtention a été mis en annexes:

- Analyses par Distance sampling : résultats concernant la taille de groupe (E(s)), la demi-largeur efficace d’observation (esw) ainsi que les résultats de densité et d’abondance selon les scénarios : par an et par regroupement de 6 ans (Annexe 8).

- Analyse par krigeage : cartes de modélisation par année ainsi que les résultats de densité et d’abondance selon les scénarios par an, par regroupement de 6 ans et de 25 ans (Annexe 9 et Annexe 10).

3.3.1 Evolution des abondances dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale

Afin de déterminer si les tendances des abondances absolues estimées au sein du Sanctuaire Pelagos sont le reflet des tendances dans la zone plus large de la Méditerranée nord-occidentale, nous nous sommes basés sur les résultats issus du scénario par an et ce avec les deux méthodes de calcul, Distance sampling et krigeage. Les valeurs calculées avec la méthode de Distance sampling pour la zone adjacente sont également présentées.

3.3.1.1 Résultats du Distance sampling

Les abondances absolues de Dauphin bleu et blanc calculées avec la méthode du Distance sampling dans les trois zones (Méditerranée nord-occidentale, Sanctuaire Pelagos et zone adjacente) montrent globalement une tendance semblable (Figure 8). En effet, les abondances annuelles du Dauphin bleu et blanc varient fortement d’une année à l’autre pour les 3 zones, mais les années de pics et les années de creux sont identiques dans les trois zones. Ces variations peuvent être importantes et atteindre des fluctuations maximales de 2,8 fois le nombre d’individus (2017-2018, Figure 8) pour le Sanctuaire Pelagos et de 2,6 fois le nombre d’individus (1994-1995 et 2017-2018, Figure 8) pour la Méditerranée nord-occidentale. Les abondances absolues de Dauphin bleu et blanc sont maximales en 2017 pour les trois zones, avec une estimation à 100 774 individus pour la Méditerranée nord-occidentale, 66 114 individus dans le Sanctuaire Pelagos et 32 877 individus dans la zone adjacente. Les abondances absolues minimales sont obtenues pour des années différentes en fonction des zones, bien que lesdites années affichent toutes des abondances parmi les plus basses dans les trois zones : dans le Sanctuaire Pelagos en 1995 l’estimation est de 21 441 individus, elle est de 30 218 individus en 2011 pour la Méditerranée nord-occidentale et de 3 949 individus en 2005 pour la zone adjacente. Entre 1994 et 2018, la moyenne de l’abondance absolue s’élève en Méditerranée nord-occidentale à 56 624 individus (σ : 18 702), à 39 516 (σ : 13 411) dans le Sanctuaire Pelagos et à 17 657 (σ : 8 461) pour la zone adjacente.


26

Figure 8 : Abondance du Dauphin bleu et blanc – valeurs annuelles calculées par Distance sampling. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale, en orange pour le Sanctuaire Pelagos et en vert pour la zone adjacente.

Ainsi en moyenne sur l’ensemble de la période (1994-2018), le Sanctuaire Pelagos accueille 70% (σ : 10%) des Dauphins bleu et blanc de la Méditerranée nord-occidentale.

Seules quatre années sur les dix-neuf étudiées montrent des proportions différentes de cette moyenne et de son écart-type (Figure 9 et Tableau 9) :

- 1997 présente un pourcentage inférieur à la moyenne (49%). - 2013, 2014 et 2015 présentent un pourcentage supérieur atteignant 85 à 90% (Tableau 9).

Ces écarts dans la représentation du Sanctuaire Pelagos dans le peuplement de Méditerranée nord-occidentale ne sont pas induits par l’effort d’échantillonnage (Annexe 2) car ces années-là, un effort conséquent a été réalisé dans le Sanctuaire : respectivement 58% (1997), 42% (2013), 44% (2014) et 52% (2015) de l’effort global de ces années. Il semble donc que certaines rares années, les Dauphins bleu et blanc se distribuent de façon différente entre le Sanctuaire Pelagos et la zone adjacente. Néanmoins globalement le Sanctuaire reste le lieu de fréquentation privilégié de cette espèce en Méditerranée nord-occidentale en période estivale.

0

20 000

40 000

60 000

80 000

100 000

120 000

1994 1995 1996 1997 ... 2001 ... 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018

No

mb

re d

'ind

ivid

us


27

Figure 9 : Proportion de la population de Dauphin bleu et blanc de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion dans le Sanctuaire par année, en orange : Moyenne (trait plein)


Tableau 9 : Abondances absolues annuelles du Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire.



nord-occidentale

1994 50 839 81 234 63%

1995 21 441 31 252 69%

1996 47 065 71 765 66%

1997 31 899 64 549 49%

...

2001 44 138 63 752 69%

...

2005 23 336 32 644 71%

2006 37 573 54 144 69%

2007 32 633 46 323 70%

2008 47 406 72 537 65%

2009 33 788 56 152 60%

2010 26 324 38 455 68%

2011 23 931 30 218 79%

2012 32 725 47 509 69%

2013 58 319 64 564 90%

2014 58 557 68 529 85%

2015 41 797 46 517 90%

2016 49 259 65 916 75%

2017 66 114 100 774 66%

2018 23 664 39 028 61%

Moyenne 39 516 56 624 70%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

1994 1995 1996 1997 ... 2001 ... 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018


28

Au final il apparaît que ce qui est observé au sein du Sanctuaire Pelagos est le reflet de ce qui se passe en Méditerranée nord-occidentale pour le Dauphin bleu et blanc et nous nous focaliserons donc essentiellement sur le Sanctuaire pour la suite de l’étude.

3.3.1.2 Résultats avec krigeage

Les abondances absolues annuelles de Dauphin bleu et blanc calculées avec la méthode de krigeage en Méditerranée nord-occidentale et dans le Sanctuaire Pelagos montrent une tendance semblable (Figure 10). En effet, les abondances absolues sont maximales en 2014 aussi bien pour la Méditerranée nord-occidentale (76 692 individus (IC=52 535 - 105 424)), que dans le Sanctuaire Pelagos (51 835 (IC=31 698 - 76 843)). Elles sont minimales en 1995, avec une estimation de 26 389 individus (IC=18 094 - 36 224) en Méditerranée nord-occidentale et de 18 279 (IC=11 693 - 26 312) dans le Sanctuaire. Entre 1994 et 2018, la moyenne de l’abondance absolue en Méditerranée nord-occidentale est de 52 313 individus (σ : 15 655), et de 37 090 (σ : 10 850) dans le Sanctuaire.

Figure 10 : Abondance du Dauphin bleu et blanc – valeurs annuelles calculées par krigeage. En violet pour la Méditerranée nord-occidentale et en orange pour le Sanctuaire Pelagos.

Les abondances annuelles du Dauphin bleu et blanc varient d’une année à l’autre pour les deux zones. Cette variation peut aller jusqu’à 2,7 fois le nombre d’individus entre les années (1994 - 1995 - 1996, Figure 10) que cela soit pour le Sanctuaire Pelagos ou la Méditerranée nord-occidentale.

Ainsi en moyenne sur l’ensemble de la période (1994 - 2018), le Sanctuaire Pelagos accueille 71 % (σ : 2 %) des Dauphins bleu et blanc de la Méditerranée nord-occidentale. Cette proportion varie légèrement selon les années entre un minimum de 68% (en 1997, 2008 et 2014) et un maximum de 77 % (en 2015) (Figure 11 et Tableau 10), ce qui apparaît comme relativement constant.


29

Figure 11 : Proportion de la population de Dauphin bleu et blanc de Méditerranée nord-occidentale observée dans le Sanctuaire Pelagos. Histogramme en gris : proportion dans le Sanctuaire par année, en orange : Moyenne (trait plein)


Tableau 10 : Abondances absolues du Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos et en Méditerranée nord-occidentale et part de la population dans le Sanctuaire.



nord-occidentale

1994 49 631 72 107 69%

1995 18 279 26 389 69%

1996 45 715 64 690 71%

1997 46 277 68 011 68%

...

2001 43 236 59 963 72%

...

2005 33 109 45 635 73%

2006 42 934 59 862 72%

2007 30 714 41 943 73%

2008 41 611 60 803 68%

2009 33 171 47 391 70%

2010 25 879 36 290 71%

2011 19 320 26 863 72%

2012 25 847 37 669 69%

2013 43 534 59 673 73%

2014 51 835 76 692 68%

2015 45 704 59 678 77%

2016 34 354 46 821 73%

2017 50 491 70 865 71%

2018 23 063 32 609 71%

Moyenne 37 090 52 313 71%

50%

55%

60%

65%

70%

75%

80%

1994 1995 1996 1997 ... 2001 ... 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018


30

Globalement, les deux méthodes de calcul donnent des résultats similaires. Les estimations par Distance sampling sont plus élevées de manière générale par rapport à celles obtenues par krigeage, et les différences entre années plus marquées. Cela vient du fait que la méthode de krigeage prend en compte l’hétérogénéité spatiale de l’effort d'échantillonnage en fonction de la partie de la zone échantillonnée et corrige les résultats en chaque point de la zone en se basant sur la dérive générale. Cette méthode limite les fluctuations interannuelles et il semble plus pertinent d’utiliser les résultats qui en sont issus dans le but d’évaluer une tendance sur la période d’étude considérée.

Pour la suite des résultats, il a donc été choisi de présenter uniquement les résultats issus du krigeage et pour la zone du Sanctuaire Pelagos.

3.3.2 Evolution de l’abondance en fonction des scénarios

Selon les résultats précédents, et de la même manière que pour le Rorqual commun, seuls les résultats calculés par krigeage et pour le Sanctuaire Pelagos sont présentés ici afin de comparer les trois scénarios : par année, sur 6 ans et sur 25 ans. Néanmoins l’analyse sur l’ensemble de la zone d’étude a été réalisée et l’on obtient des résultats similaires à ceux présentés ci-dessous qui peuvent être consultés en Annexe 10.

Pour les années 1998 et 1999, l’effort de prospection a été restreint à de petites zones en comparaison aux autres années échantillonnées, ce qui explique les plus grandes incertitudes sur l’abondance absolue du Dauphin bleu et blanc ces années-là (Figure 12). Nous ne prendrons donc pas en compte ces deux années pour l’interprétation des différents scénarios.

Les estimations d’abondances absolues sont très semblables d’un scénario à l’autre, et des tendances similaires se dessinent (Figure 12). La moyenne du nombre d’individus sur toute la période du scénario par année est 37 090 (σ : 10 850), elle est de 38 313 (σ : 12 298) pour le scénario 6 ans et enfin de 44 967 (σ : 13 006) pour celui sur 25 ans. Les trois scénarios affichent des évolutions et des valeurs assez similaires sur l’ensemble de la période d’étude, qui ne sont significativement pas différentes (test de Kruskal-Wallis, k=4,261, p=0,119).

Le scénario sur 6 ans est celui qui possède les plus grandes différences d’abondance d’une année à l’autre, pouvant être multipliées jusqu’à plus de 3,5 fois entre 2012 et 2015. En revanche les incertitudes (bornes des intervalles de confiance) sont plus grandes pour les chiffres obtenus par le scénario des 25 ans, notamment pour l’année 2005.

Pour l’ensemble des trois scénarios, les années 1995 et 2012 apparaissent comme étant celles où l’abondance est le plus faible. En 1995, elle est estimée à 18 279 individus (IC=11 693 - 26 312) pour le scénario par année. En 2012, ces valeurs sont minimales pour les scénarios 6 et 25 ans avec respectivement des estimations de 18 961 individus (IC=8 994 - 32 580) et 27 725 individus (IC=13 152 - 47 640). Le maximum d’abondance absolue pour ces deux scénarios est observé en 2015 avec un nombre d’individus allant jusqu’à environ 68 000. Le maximum est différent pour le scénario par année où son pic est situé en 2014 et en 2017 autour de 50 000 individus.


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Figure 12 : Abondance du Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos - valeurs annuelles calculées par krigeage selon 3 scénarios temporels : en bleu le scénario 25 ans, en rouge le scénario 6 ans et en vert le scénario par an.

Afin de mettre en évidence l’évolution des abondances de Dauphins bleu et blanc, il semble donc plus pertinent de le faire à partir des scénarios limitant la variabilité interannuelle et donc de travailler à partir des résultats issus des scénarios sur 6 ans ou 25 ans.

3.3.3 Analyse des tendances d’évolution de l’abondance

3.3.3.1 Point de rupture

Aucun point de rupture n’a été identifié dans les séries temporelles issues des abondances absolues de Dauphin bleu et blanc obtenues par les 2 scénarios sur 6 et 25 ans, dans le Sanctuaire Pelagos et pour la Méditerranée nord-occidentale (test de Pettitt, p > seuil 0,05 ; Tableau 11). Les séries sont donc estimées homogènes sur les 25 ans, quel que soit le scénario et la zone testée. Il peut en être déduit que, malgré l’existence de certaines années où les abondances sont faibles, comme 1995 ou 2011, ceci ne constitue pas une tendance générale concernant l’évolution de la population sur le long terme.

Tableau 11 : Résultats des tests de Pettitt pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Dauphin bleu et blanc.

Test de Pettitt

Méd. nord-occidentale p-value Tendance au seuil 5%



Sanctuaire Pelagos




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3.3.3.2 Identification et estimation de la tendance sur l’ensemble de la période d’étude

L’évolution des abondances absolues de Dauphins bleu et blanc entre 1994 et 2018, ne semble pas avoir de tendance identifiable ni significative dans notre série temporelle (test de Mann-Kendall, p > seuil 0,05; Tableau 12), et ce quel que soit le scénario et la zone testée.

Tableau 12 : Résultats des tests Mann-Kendall et pente de Sen pour les deux zones et les deux scénarios considérés pour le Dauphin bleu et blanc.

Mann - Kendall Pente de Sen

Méd. nord-occidentale p-value τ de Kendall Tendance au

seuil 5% nb d’ind./an

Sens de la pente

6 ans 0,735 - 0,056 Non signif. - 261,3 Négatif


Sanctuaire Pelagos



Néanmoins il semble qu’il y ait une décroissance de l’abondance absolue entre 1994 et 2018, démontrée par la détermination de la pente de Sen qui s’avère négative pour l’ensemble des scénarios avec des ordres de grandeur différents (Figure 13). En effet, pour les deux zones, le scénario de 6 ans, qui est le plus optimiste, montrerait une diminution de l’ordre de 260 individus par année pour la Méditerranée nord-occidentale et de 172 individus/an pour le Sanctuaire Pelagos. Cette diminution annuelle est estimée jusqu’à 891 individus pour l’ensemble de la Méditerranée nord-occidentale et 537 pour le Sanctuaire Pelagos d’après les données du scénario par regroupement de 25 ans (Tableau 12).

Figure 13 : Résultats des tests sur la tendance d’évolution des abondances de Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos pour le scénario 6 ans à gauche et le scénario 25 ans à droite. En couleur la courbe d’abondance obtenue par

le test de Mann-Kendall et en pointillé la pente de Sen.


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Ainsi la population fréquentant le Sanctuaire Pelagos aurait diminué par rapport à 1994 de 172,4 individus tous les ans jusqu’à 2018, soit de 4 137 individus sur les 24 années suivant la donnée de référence de 1994 (Tableau 13), ce qui revient à une diminution globale de 10,4% (scénario 6 ans), et jusqu’à 25,3% pour les chiffres donnés par le scénario 25 ans. Au niveau de la Méditerranée nord-occidentale, la proportion est relativement identique, soit une diminution globale de 11,4% (scénario 6 ans) et jusqu’à 28,6% (scénario 25 ans). Là encore ce qui est observé dans le Sanctuaire reflète un phénomène plus global dans cette partie de la Méditerranée.

Tableau 13 : Résultats des tendances, en termes de nombre d’individus et pourcentage pour le Dauphin bleu et blanc, sur un pas de temps annuel et sur l’ensemble de la période d’étude, calculés pour les scénarios 6 et 25 ans pour le Sanctuaire Pelagos et la Méditerranée nord-occidentale.

Valeur pente de Sen (nb d’individus)

Evolution annuelle Evolution sur 25 ans

1994 2018 nb ind. % nb ind. %

Méd. nord-occidentale

6 ans 55 127 48 856 -261,3 -0,5 -6 271 -11,4

25 ans 74 859 53 469 -891,2 -1,2 -21 390 -28,6

Sanctuaire Pelagos

6 ans 39 685 35 548 -172,4 -0,4 -4 137 -10,4

25 ans 51 009 38 111 -537,4 -1,05 -12 898 -25,3

3.3.3.3 Evolution pour les périodes de 6 ans

Partant de la préconisation des cycles de la DCSMM, nous avons réalisé un test supplémentaire sur les tendances d’évolution sur les quatre périodes déjà définies : 1994 - 2000, 2001 - 2006, 2007 - 2012 et 2013 - 2018 (Tableau 14 et Figure 14).

Tableau 14 : Abondances absolues moyennes en fonction des différentes périodes de la DCSMM pour le Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos.

Période Moyenne Ecart-type Evolution %

1994 - 2000 41 607 14 500

2001 - 2006 39 318 3 412 -6%

2007 - 2012 27 884 5 407 -29%

2013 - 2018 44 398 12 579 +59%

La moyenne des abondances absolues de Dauphins bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos est proche des 40 000 individus pour les deux premières périodes (Tableau 14). Elle diminue ensuite jusqu’à 27 884 individus pour la période 2007-2012 soit une baisse de 29% par rapport à la période précédente. Enfin, pour la dernière période, l’abondance moyenne remonte à 44 398, soit une augmentation de 59% des individus. Cette dernière différence est la seule ressortant comme significative (test de Kruskal-Wallis, k=8,743, p=0,033 ; Steel-Dwass-Critchlow-Fligner, w=4,076, p=0,021).


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Figure 14 : Box plots des abondances absolues du Dauphin bleu et blanc par période de la DCSMM dans le Sanctuaire Pelagos.


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4 DISCUSSION

4.1 Sur la méthode

Dans la perspective d’estimer les tendances d’évolution des populations, il est primordial de pouvoir mobiliser un grand jeu de données sur de nombreuses années. Or les données en mer étant coûteuses à obtenir, et les observations d’animaux, somme toute des événements rares statistiquement parlant, il y a extrêmement peu de matière pour des analyses sur le long terme. Dans cette étude nous avons analysé des données scientifiques provenant de multiples campagnes ayant des objectifs différents, mais ayant toutes appliqué la même méthode de collecte de données (transect de ligne). Nous avons par ailleurs formé régulièrement nos partenaires de science participative à la méthode du transect de ligne au fil des ans. Tout ceci a permis de regrouper des jeux de données professionnels (EcoOcéan Institut, WWF-France) et des jeux de données de science participative collectés selon des protocoles scientifiques par des gens formés (Cybelle Méditerranée, Participe Futur, SCS, etc.), nous permettant ainsi de mobiliser un volume de données intéressant sur 25 ans.

Si les jeux de données professionnels sont généralement complets en terme de mesures, il n’en est pas toujours le cas des données de science participative, ce qui peut être limitant pour certaines analyses. Pour compenser ces manques nous avons fait le choix d’utiliser 2 méthodes de façon complémentaire : la méthode Distance sampling et le krigeage.

Ainsi, notre approche a consisté à utiliser les avantages de deux méthodes et à les rendre complémentaires. Le fait que l’ensemble des données aient été collectées sur la base du transect de ligne, avec mesures des angles et distance initiale de quasiment chaque observation, nous a permis d’utiliser la méthode du Distance sampling pour calculer la probabilité de détection et la largeur de bande effective associée par espèce (esw), ainsi que la taille de groupe corrigée (E(s)). Ces deux paramètres ont ensuite pu être utilisés dans les calculs menés sous la méthode de krigeage pour obtenir les abondances. En effet, le fait d’avoir des efforts de prospections différents chaque année, en termes de quantité et de distribution spatiale dans la zone d’étude, ne permet pas d’utiliser la méthode du Distance sampling pour calculer les abondances car cette méthode recommande d’avoir une probabilité de couverture spatiale de l’effort équivalente dans l’ensemble de la zone d’étude. En revanche, la méthode du krigeage, en se basant sur la dérive estimée à partir de l’ensemble des données, y compris celles où il manque certaines mesures, permet de prendre en compte l’hétérogénéité spatiale de l’effort et de gagner souvent en précision (variance moindre). De plus, la méthode permet d’estimer des valeurs, certes avec une variance plus élevée, même pour des années où le volume du jeu de données s’avère insuffisant pour une analyse avec Distance. Enfin, le krigeage produit des cartes de distribution des densités obtenues (nb d’ind./km²), ce qui permet d’identifier des zones de concentration d’animaux ou des zones peu fréquentées. Ce résultat spatial peut être primordial dans le cas d’analyses de fréquentation, de zones de concentration récurrente, etc.

Au final notre approche a l’avantage de pouvoir mobiliser dans une analyse différents jeux de données collectés selon un protocole identique et avec des caractéristiques de plateformes similaires (hauteur d’observation et vitesse). Elle permet d’optimiser l’utilisation de tous les jeux de données existants dans un but d’analyse sur le long terme et sur de vastes surfaces pour répondre à des objectifs de gestion au niveau d’une AMP voire d’apporter des éléments pour répondre aux critères de la DCSMM.


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Elle valorise l’apport des sciences participatives aux côtés de missions scientifiques dédiées, pour peu que les sciences participatives s’inscrivent dans un cadre rigoureux d’application d’un protocole scientifique et que les personnes encadrant l’activité aient été formées. Cette approche s’avère pertinente et complémentaire aux grandes missions synoptiques qui sont organisées à des pas de temps de plusieurs années (6 ou 10 ans).

4.2 Sur les scénarios

Les tests sur les différents scénarios visent à faire ressortir des valeurs permettant de dégager une tendance sur le long terme. Pour cela, il est nécessaire de travailler avec des séries longues et préférable de limiter le “bruit” de la variabilité interannuelle, très fort pour les deux espèces étudiées. Il s’avère effectivement que les calculs que nous avons réalisés par regroupement d’années, et cela dès le scénario sur 6 ans, permettent de lisser les abondances et aussi de réduire la variance (IC), donc d’augmenter la précision.

L’avantage de l’approche choisie des valeurs moyennées sur 6 ans ou 25 ans, avec la méthode de krigeage, permet de calculer une estimation de l’abondance d’une espèce même pour des années avec peu d’effort. Dans ces cas-là la variance est importante, mais cela donne une idée de l’ordre de grandeur, et de telle sorte la série temporelle se trouve complétée, avec moins d’années sans valeur, ce qui est toujours favorable dans le cas d’analyses sur des séries temporelles longues. Bien sûr l’idéal est d’avoir un effort représentatif et suffisant chaque année.

L’évaluation des tendances de l’abondance des populations est un moyen d’évaluer si les objectifs de gestion et conservation sont atteints pour une AMP au niveau local tout comme pour le BEE de la DCSMM retranscrit au niveau national (D1C2). Portant sur des espèces longévives comme les cétacés, il est largement reconnu que pour évaluer une tendance il est nécessaire d’avoir pour cela un jeu de données portant sur de nombreuses années, et un intervalle d’environ 10 ans a été identifié par certains auteurs (Palialexis et al., 2019) comme le plus approprié pour l'évaluation des tendances à court terme. Cependant, dans certains cas, le rapportage utilisé est plus court : de l’ordre de 3 ans au minimum pour le Parc marin du Golfe du Lion par exemple et autres AMP et de 6 ans pour la DCSMM. Dans notre étude nous avons mis en évidence qu’il est possible de dégager des tendances à court terme sur 6 ans et sur un plus long terme jusqu’à 25 ans, via notre choix de méthode et la possibilité d’avoir des données régulièrement espacées dans le temps, au mieux tous les ans. Néanmoins les résultats diffèrent selon la période d’analyse choisie. Ainsi, dans Pelagos, avec l’analyse sur les périodes de 6 ans correspondant à la DCSMM, l’abondance des Dauphins bleu et blanc semble montrer une tendance à la stabilité dans les deux premières périodes (1994 - 2000 et 2001 - 2006), puis à une décroissance de l’ordre de -29% (entre 2001 - 2006 et 2007 - 2012), et enfin à une croissance de 59% entre 2007-2012 et la dernière période (2013-2018). En revanche globalement l’analyse sur les 25 ans montre une tendance à la diminution de l’ordre de 25,3% de la population de Dauphin bleu et blanc. Pour les abondances de Rorquals communs, elles semblent stables pour les trois premières périodes de la DCSMM (entre 1994 et 2012), puis augmentent de 31% entre l’avant-dernière et la dernière période (2013 - 2018). De façon identique sur les 25 ans, l'abondance des Rorquals communs montre une augmentation de 23,3%. Il semble donc important pour déterminer plus clairement des évolutions de tendances, de pouvoir lisser les phénomènes ponctuels et de travailler sur la plus longue période possible pour le pas de temps requis. Ainsi, dans le cadre de la DCSMM, l’analyse comme réalisée dans cette étude sera pertinente en modélisant et moyennant des valeurs annuelles sur les 6 années du cycle de rapportage. Tandis que si on souhaite connaître une tendance sur 25 ans par exemple, on utilisera alors des valeurs moyennées sur l’ensemble du pas de temps comme utilisé dans cette étude.


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Si l’on fait le parallèle avec les deux cycles de la DCSMM depuis sa mise en place, nous démontrons un changement dans la seconde période pour les deux espèces. Pour les Rorquals communs, les abondances semblent stables puis augmentent : cette croissance provenant surtout des trois années les plus récentes (2016 - 2018). Il sera nécessaire d’attendre les données de 2019 et années suivantes pour confirmer cette augmentation. Pour les Dauphins bleu et blanc, il apparaît une tendance à l’augmentation qui démarre quasiment à la seconde période de la DCSMM (2013 - 2018). Il sera intéressant de comparer, lorsque tous les résultats seront disponibles, nos résultats avec les valeurs issues des programmes aériens SAMM, dont le premier a eu lieu en été 2012 et le second en été 2018, représentant respectivement le premier et le second cycle de la DCSMM.

D’après nos données, il apparaît aussi qu’il pourrait exister une certaine périodicité de l’abondance des Rorquals communs. En effet, nos données semblent montrer de fortes abondances vers 1994, 1995 et 1996, qu’on retrouve uniquement 20 ans plus tard en 2016, 2017 et 2018, tandis que lors des années entre ces deux périodes les abondances sont plus basses et moins variables. Seul un suivi sur les prochaines vingt années pourra nous apporter une potentielle réponse. Il ne semble pas se dessiner de cycle sur les 25 ans pour le Dauphin bleu et blanc.

4.3 Sur les abondances absolues

Notre étude a permis de suivre l’évolution des populations de Rorquals communs et de Dauphins bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos sur une longue période, et de calculer la densité et l’abondance absolue annuelle des populations sur l’ensemble du Sanctuaire. La comparaison de nos résultats à ceux trouvés dans la littérature n’est pas toujours aisée car beaucoup d’études ne présentent pas leurs résultats en termes de densités ou d’abondances sur l’ensemble du Sanctuaire et toutes ne se basent pas sur des données collectées en bateau. Les Tableau 15 et Tableau 16 synthétisent les résultats trouvés dans la littérature et dans notre étude.

Les cartes de distribution des Dauphins bleu et blanc obtenues dans cette étude (cf. cartes en Annexe 9) montrent que ces animaux sont très présents dans la moitié ouest du Sanctuaire et en moindre quantité dans le Nord-Est et le Sud-Est, ce qui nous permet de comparer nos résultats à certaines études qui ont été réalisées sur l’Ouest et le Nord-Est du Sanctuaire. Ainsi, nous pouvons constater que les densités de Dauphin bleu et blanc que nous avons obtenues dans les années 1990s sont très similaires à celles de la littérature (Tableau 15). En effet, nos estimations de densités faites en 1994 et 1996 dans l’ensemble du Sanctuaire Pelagos sont très similaires avec celles obtenues par Gannier (2006 et 1998) les mêmes années avec le même type de plate-forme de collecte de données : respectivement une densité de 0,57 ind./km² (15%) et 0,57 ind./km² (16%) en 1994 ; 0,52 ind./km² (13%) et 0,56 ind./km² (16%) en 1996. Ces valeurs semblent par ailleurs être, comme dans la littérature, les densités les plus importantes observées durant l’ensemble de notre période d’étude. Il est intéressant de noter qu’en 1992, Forcada et al. (1995) trouvent des résultats moindres (0.44 ind./km²). Ceci peut s’expliquer en partie par le fait que cette espèce a subi entre 1990 et 1991 une forte mortalité due à une épidémie à Morbillivirus (Aguilar & Raga, 1993) ainsi que des captures dans des filets dérivants (Di Natale & Notarbartolo di Sciara, 1994). Ces deux facteurs ont probablement contribué à faire baisser sensiblement la population de Dauphin bleu et blanc en Méditerranée nord-occidentale et donc également dans le Sanctuaire Pelagos.


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Au-delà des années 1990s, d’après nos résultats, la densité des Dauphins bleu et blanc semble diminuer lentement et passe progressivement à 0,49 ind./km² (22%) en 2001, 0,48 ind./km² (25%) en 2008 et 0,30 ind./km² en 2010 et 2012. Des valeurs semblables aux nôtres sont observées en 2001 par Gannier (2006) (0,52 ind./km² (26,2%)) mais, au-delà de cette année, les valeurs de la littérature diffèrent des nôtres. Ceci peut s’expliquer par plusieurs raisons. En 2008, Lauriano et al. (2010) trouvent des densités plus faibles que les nôtres (0,23 ind./km² (35,5%)), mais leur zone de prospection ne comprend que l’Ouest du Sanctuaire Pelagos alors que la densité que nous trouvons est calculée pour l’ensemble du Sanctuaire. En 2010, 2012 et 2018 en revanche, les valeurs trouvées dans la littérature sont supérieures aux nôtres, avec 0,52ind./km² (Panigada et al., 2017), 0,45 ind./km² (Laran et al., 2017) et 0,55 respectivement, contre 0,30 ind./km² en 2010 et 2012, et 0,26 ind./km² en 2018 (cette étude). Cela peut s’expliquer certainement par le fait que les prospections ont été réalisées en avion et non en bateau, et avec un effort important distribué dans l’ensemble du Sanctuaire contrairement à cette étude. La comparaison des résultats issus de plates-formes très différentes comme l’avion et le bateau est encore aujourd’hui difficile, car de nombreux facteurs interviennent dans la probabilité de détection inhérente à chaque plate-forme et les facteurs correctifs ne sont pas si évident.

Tableau 15 : Synthèse des estimations de la densité de Dauphin bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos. (secteurs du Sanctuaire : O = Ouest Pelagos ; NE = Nord-Est ; Pelagos = totalité du Sanctuaire)

(densité de cette étude obtenue par krigeage, scénario par an)

Années de prospection

Secteur Densité

(individus/km2) (CV%)

Référence Nb individus

(CV%)

IC Bateau Avion

5% 95%

1992 O+NE 0,44 (26%) Forcada et al., 1995 25 614 (26%) 15 377 42 658 x

1994 O+NE 0,57 (16%) Gannier, 2006 x

1994 Pelagos 0,57 (15%) Cette étude 49 631 (15%) 36 105 65 274 x

1996 O+NE 0,56 (16%) Gannier, 1998 x


2001 Pelagos 0,52 (26%) Gannier, 2006 37 526 (26%) 22 450 62 856 x


2008 O 0,23 (35,5%) Lauriano et al., 2010 13 232 (35,5%) 6 640 26 368 x


2010 Pelagos 0,52 (23%) Panigada et al., 2017 45 598 (23%) 29 175 71 264 x


2012 Pelagos 0,45 (30%) Laran et al., 2017 40 200 (30%) 20 100 91 600 x


2018 Pelagos 0,55 (21%) Laran et al., 2020 x


Les Rorquals communs se distribuent (cf. cartes en Annexe 6) en majorité dans la partie Ouest du Sanctuaire ainsi que dans le Sud-Est bien qu’en moindre quantité. Ceci nous a donc permis de comparer nos résultats, comme pour les Dauphins bleu et blanc, à certaines études qui ont été réalisées sur l’Ouest et le Nord-Est du Sanctuaire et qui ont été synthétisées dans le tableau 16. Ainsi, nous pouvons constater que les densités de Rorqual commun que nous avons obtenues dans cette étude dans les années 1990s sont parfois différentes de celles de la littérature (Tableau 16). D’après cette dernière les densités de Rorquals communs varient peu entre 1992 et 1996 et sont comprises entre 0,015 et 0,017 ind./km² (Forcada et al., 1995 ; Gannier, 1997 et 2006).


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En revanche notre étude montre des variations. En effet, on obtient en 1994 une des densités la plus importante de notre étude (0,024 ind./km²). La différence pour 1994 peut être due au fait que la densité de Gannier (1997) exprime une moyenne entre 1991 et 1994 et non une valeur annuelle. En revanche en 1996, nos résultats sont inférieurs à ceux de Gannier (2006). Cela peut provenir du fait que les densités de Gannier (2006) ont été calculées uniquement sur une partie du Sanctuaire Pelagos, contrairement à nous, et que cette zone est la région du Sanctuaire où les Rorquals communs sont les plus densément présents. En 2001, nos résultats sont très similaires à ceux de Gannier (2006) : respectivement 0,011 ind./km² et 0,010 ind./km². Enfin, les densités obtenues en 2010 et 2012 dans la littérature sont bien inférieures aux nôtres. Ainsi, en 2010, Panigada et al. (2017) estiment une densité de Rorqual commun trois fois moins importante à la nôtre : respectivement 0,004 ind./km² et 0,012 ind./km². Mais ces auteurs présentent des résultats issus de campagnes aériennes et n’ont pas corrigé leur chiffre en fonction du temps passé sous l’eau par les Rorquals communs, temps pendant lequel ils sont indétectables par l’observateur aérien, phénomène appelé biais de disponibilité. Or ce facteur correctif est de l’ordre de 0,31 (Di-Méglio & David, 2010) à 0,407 (Carretta et al., 2000), et appliqué à la densité de Panigada et al. (2017) la ramènerait à des valeurs proches de la nôtre. En ce qui concerne 2012, Laran et al. (2017) estiment pour le Sanctuaire Pelagos une densité de 0,013 ind./km² contre 0,020 ind./km² dans notre étude. Là aussi il s’agit d’une campagne aérienne, mais ces auteurs ont corrigé leur valeur dû au biais de disponibilité. En revanche, les efforts d’échantillonnage et les parties de Pelagos couvertes par leur campagne et la nôtre sont différents, ce qui pourrait expliquer cette différence dans les valeurs obtenues. Encore une fois s’illustre toute la difficulté à comparer des valeurs provenant de missions diverses et utilisant des plateformes différentes, ce qui renforce le besoin de campagnes dédiées ou d’effort de différentes structures mis en commun pour palier au moins ce sous-échantillonnage.

Tableau 166 : Synthèse des estimations de la densités de Rorqual commun dans le Sanctuaire Pelagos. (secteurs du Sanctuaire : O = Ouest Pelagos ; NE = Nord-Est ; Pelagos = totalité du Sanctuaire)

(densité de cette étude obtenue par krigeage, scénario par an)

Années de prospection

Secteur Densité

(individus/km2) (CV%)

Référence Nb individus (CV%)

IC Bateau Avion

5% 95%

1992 O+NE 0,016 (22%) Forcada et al., 1995 901 (22%) 591 1374 x

1991-1994 O+NE 0,015 (16%) Gannier, 1997 x

1994 Pelagos 0,024(18%) Cette étude 2 123 (18%) 1 448 2 925 x

1996 O+NE 0,017 (21%) Gannier, 1998b x

1996 Pelagos 0,011 (12%) Cette étude 1 004 (12%) 777 1 259 x

2001 Pelagos 0,010 (26%) Gannier, 2006 715 (31%) 421 1 215 x

2001 Pelagos 0,011 (15%) Cette étude 989 (15%) 712 1 309 x

2010 Pelagos 0,004 (34%) Panigada et al., 2017 330 (34%) 172 633 x

2010 Pelagos 0,012 (21%) Cette étude 1 011 (21%) 634 1 475 x

2012 Pelagos 0.013 (38%) Laran et al., 2017 1 100 (38%) 600 2 400 x



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4.4 Sur les tendances d’évolution des populations

Les résultats de cette étude montrent globalement qu’il n’y a pas de tendance linéaire marquée, et statistiquement significative, d’évolution des populations de Rorquals communs et de Dauphins bleu et blanc sur les 25 dernières années. On pourrait en déduire une certaine stabilité de l’abondance d’animaux fréquentant l’ensemble de la Méditerranée nord-occidentale, et aussi le Sanctuaire Pelagos. Néanmoins, si les tests ne permettent pas de détecter des tendances de façon statistiquement significative, nos résultats montrent quand même une augmentation sur la période d’étude (scénario 25 ans) de la population de Rorqual commun fréquentant le Sanctuaire (+23,3%) et la Méditerranée nord-occidentale (+19%). A l’opposé, sur cette même période, le nombre de Dauphins bleu et blanc fréquentant le Sanctuaire a diminué de 25,3% et celui en Méditerranée nord-occidentale de 28,6%. Cela dit, il est reconnu que seules de grandes variations de population, souvent au-delà de 30% dans les meilleurs cas sur 15 ans, et dans d’autres seulement au-delà de 50%, sont détectables de façon significative par la plupart des méthodes statistiques utilisées de façon standard (Brereton et al., 2003 ; Jewell et al., 2012 ; Paxton et al., 2016 ; Taylor et al. 2007 ; Van Canneyt et al., 2014). Il n’est donc pas si étonnant que les tests effectués dans cette étude ne détectent pas de tendances significatives sur des variations annuelles moyennes de l’ordre de 2% au maximum, et inférieures à 30% sur 25 ans. Néanmoins, nos résultats, même si non significatifs, amènent des éléments importants sur l’évolution des populations à considérer en terme de suivi et de gestion.

En travaillant seulement sur une partie de la zone de distribution d’une espèce, on ignore souvent si les tendances des populations observées dans cette zone sont de réelles augmentations/diminutions de la population globale, via les naissances/décès notamment, ou si elles sont le reflet de mouvements d’animaux entrant ou partant du secteur étudié. Ainsi, l’augmentation du nombre de Rorqual commun fréquentant la Méditerranée nord-occidentale et le Sanctuaire Pelagos en particulier, peut être le reflet d’une concentration de la population, cette dernière pouvant advenir lors de la réduction de son habitat favorable. En effet, l’évolution de l’habitat favorable d’alimentation du Rorqual commun dans le bassin occidental, modélisé par Jean-Noël Druon (JCR), tend à se restreindre, réduisant sa surface chaque année de 0,2% (Figure 15). La fraction de la surface de la Méditerranée occidentale favorable à l’habitat d’alimentation du Rorqual commun montre un déclin net de 2004 à 2011, puis des phases d’extension et de contraction entre 2012 et 2018 (Druon et al., 2012 ; Panigada et al., 2017).


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Figure 15 : Fraction de la surface de Méditerranée occidentale favorable à l’alimentation du Rorqual commun (Druon JN, JRC, comm. pers.).

Cette fluctuation de zones favorables à l’alimentation est due à la variabilité environnementale, et sur un plus long terme peut également refléter certains effets du changement climatique. En effet, le Rorqual commun s'alimente presque exclusivement sur une espèce, Meganyctiphanes norvegica, qui est une espèce de zooplancton préférant les eaux froides. Cet euphausiacé est à la limite sud de sa tolérance thermique : 18°C pour la population méditerranéenne. Si les températures moyennes de la mer augmentent, cette espèce peut être amenée à se concentrer dans certains secteurs froids, ce qui aura également pour effet de réduire les zones où elle est disponible pour ses prédateurs. D’autant plus que Meganyctiphanes norvegica n’est pas capable d’étendre plus au nord sa répartition à cause de la barrière terrestre naturelle (Gambaiani et al., 2009).

Il n’est pas impossible que la population connaisse également une certaine croissance, vu le pourcentage de femelles testées gestantes dans une étude récente et qui est de l’ordre de 38 à 56% avec un taux de reproduction calculé de 0,33% en moyenne entre 1992 et 2015 (Tardy et al., 2016). Cette proportion due à la reproduction pourrait donc participer à l’augmentation annuelle de 0,8% calculée dans cette étude pour la Méditerranée nord-occidentale (scénario 25 ans). En parallèle, aucune hausse de mortalité n’a été mise en évidence ces dernières années (Dhermain et al., 2011, 2015, 2016).

Concernant les Dauphins bleu et blanc, pareillement, la diminution mise en évidence peut être le reflet d’un déplacement ou d’un étalement spatial des animaux qui fréquentent l’ensemble de la Méditerranée occidentale comme illustré par la carte résultant de l’ASI (Panigada et al., 2019). Leur régime alimentaire plus éclectique voire opportuniste leur permet largement d’exploiter différents types d’habitat et de s’adapter aux changements des milieux.

Par ailleurs, il est possible aussi que cette diminution soit le reflet de plusieurs épisodes de forte mortalité de cette espèce, observés en Méditerranée nord-occidentale. Ainsi, d’après les échouages de cette espèce le long des côtes françaises méditerranéennes, il a pu être constaté que les Dauphins bleu et blanc ont subi 5 épisodes de forte mortalité depuis 1990 (Figure 16). Deux épisodes semblent être dus à une épidémie de Morbillivirus (1990-1992 et 2007-2008, Dhermain et al., 2011 ; Aguilar & Raga, 1993 ; Simmonds & Mayer, 1997), un en 2017-2018 dont on ne connaît pas encore la cause et deux autres dus majoritairement à autre chose que le Morbillivirus (2003 et 2011) (Grege, 2007 ; Dhermain et al., 2015).


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Ces années-là, la mortalité serait probablement due à un ensemble de facteurs comme les captures accidentelles qui représentaient, en 2003, 20% des causes de mortalité des Dauphins bleu et blanc échoués (Grege, 2007), ou des taux importants récurrents de PCB et autres polluants ayant un effet important sur la baisse de la défense immunitaire.

Figure 16 : Nombre de Dauphins bleu et blanc échoués par an sur les côtes françaises méditerranéennes d’après les données du Réseau National Echouage (Dhermain comm. pers.).

L’évaluation de la mortalité réelle de ces Dauphins bleu et blanc en Méditerranée est difficile à déterminer précisément car seule une petite proportion des animaux morts en mer s’échoue sur les côtes. Ainsi, environ un millier de Dauphins bleu et blanc se sont échoués sur les côtes méditerranéennes entre l’été 1990 et l’automne 1992 (Aguilar & Raga,1993 ; Simmonds & Mayer, 1997). Toutefois, le nombre d’individus réellement touchés par l’épizootie reste indéterminé mais pourrait être 10 à 50 fois plus élevé (Follacci, 1996). De même si la mortalité par les captures accidentelles dans les engins de pêche semble avoir diminué après l’arrêt de la pêche à la thonaille en 2006, elle reste cependant régulière et semble augmenter ces dernières années (Figure 17). Enfin, le déclenchement de ces mortalités importantes peut-être dû à des facteurs environnementaux. Ainsi, Aguilar & Raga (1993) et Simmonds & Mayer (1997) ont suggéré que la mortalité massive de plusieurs milliers de Dauphins bleu et blanc au cours de l’épizootie de Morbillivirus qui a frappé l’espèce de 1990 à 1992 pourrait avoir été causée par un réchauffement inhabituel et l’hiver sec de 1989 à 1990 ayant conduit à une chaleur anormale de la température de l’eau et à de faibles précipitations. Ce phénomène aurait entraîné une diminution de l’apport de nutriments et donc une faible productivité (Simmonds & Mayer, 1997), ce qui a mené au déclin des proies des dauphins et cela explique pourquoi de nombreuses carcasses de dauphins ont montré des réserves de graisse corporelle appauvries (Gambaiani et al., 2009). De même, Grege (2007) pense que la canicule de l’été 2003 a sans doute joué un rôle important, puisque l’élévation de la température des eaux de surface a dû avoir des conséquences sur les réseaux trophiques.


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Figure 17 : Régression du pourcentage de Dauphins bleu et blanc échoués en Méditerranée française présentant des marques de capture (Dhermain et al., 2016).

L’ensemble des résultats des analyses sur les abondances relatives des cétacés dans Pelagos et dans la zone adjacente, et leurs évolutions au cours des années, montrent que ces zones fonctionnent comme une seule entité biogéographique : la Méditerranée nord-occidentale. Il apparaît ainsi des années où l’abondance des animaux est supérieure à la moyenne, qu’on appellera les années “riches” en animaux et d’autre inversement plus “pauvres”. Ces successions d’années riches, moyennes ou pauvres en cétacés se retrouvent en Méditerranée nord-occidentale et dans Pelagos. Ces fluctuations entre années riches et pauvres sont probablement liées à la variabilité de la productivité des écosystèmes en mer Méditerranée (Druon et al., 2012 ; Morgado et al., 2017), ainsi qu'à l'effet inter-relié de la disponibilité des proies et à l'impact des pressions humaines (Azzellino et al., 2017).

Par ailleurs sur l’ensemble de la période, le Sanctuaire accueille une proportion relativement constante des deux espèces, et qui plus est de même ordre de grandeur, soit 67% (σ : 3%) pour le Rorqual commun et 71% (σ : 2%) pour le Dauphin bleu et blanc. La stabilité du système productif de cette partie de la Méditerranée, basée sur les courants géostrophiques notamment, peut expliquer cet attrait constant pour les prédateurs. Cela dit, les conditions environnementales et météorologiques à méso-échelle, dues à des phénomènes plus ponctuels et plus locaux (mistral fort, zone de canyon, delta de rivière, upwelling, etc.) peuvent être à l’origine d’une zone plus productive et donc attractive pour les cétacés au détriment d’autres zones, et inversement l’année d’après.

Par ailleurs il n’y a aucun lien entre années “pauvres” ou “riches” et la proportion d’animaux trouvés dans le Sanctuaire, ce qui prouve une fois de plus que la zone fréquentée par les populations de cétacés est plus vaste que Pelagos et que le Sanctuaire ne représente qu’une partie de cette entité biogéographique qui fonctionne comme un tout. Même si à l’intérieur de cette entité, certains phénomènes se jouent sur des secteurs plus petits et une temporalité plus courte. Ainsi les Rorquals communs se structurent spatialement ou semblent s’agréger en grands secteurs dont le cœur peut atteindre environ 40 - 60 km de diamètre, mais qui vont jusqu’à 90 km (Annexe 6), ce qui est la structuration à méso-échelle de l’espèce détectée par le variogramme (Monestiez et al., 2016). On compte en moyenne 2 à 4 secteurs de regroupement chaque été. Certains de ces secteurs semblent attractifs régulièrement, comme ceux au Sud de Toulon ou au Sud de Marseille qui apparaissent sur beaucoup de cartes, tandis que d’autres n’apparaissent que certaines années (secteur au large de la Côte d’Azur ou vers la Corse).


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Le Sud-Ouest du Sanctuaire Pelagos ayant été peu prospecté, les fluctuations que présentent nos cartes peuvent ne pas retranscrire complètement la fréquentation spatiale par les animaux. Ainsi, dans cette étude, si on retrouve presque chaque année certains secteurs préférentiels fréquentés par les Rorquals communs en Méditerranée nord-occidentale, et un diamètre de ces secteurs relativement équivalent, en revanche la distribution spatiale des animaux varie d’une année sur l’autre. Cette variabilité est le reflet de la mobilité des animaux répondant aux variations du milieu. En ce qui concerne les Dauphins bleu et blanc, leur distribution dans la zone d’étude (cf. cartes annexe 9) présentent encore plus de changements d’une année sur l’autre. Les dauphins semblent se structurer spatialement en 5 à 7 secteurs d’environ 10-30 km de diamètre, avec souvent des zones de quasi absence de grandeur équivalente entre ces secteurs, comme s’il y avait regroupement de tous les animaux à la ronde dans des zones spécifiques. La taille des structures spatiales des deux espèces reflète probablement également la structuration spatiale de leurs proies respectives, en vaste étendue pour le zooplancton dont se nourrit le Rorqual commun, et plus fragmentée pour les poissons et céphalopodes dont se nourrit le Dauphin bleu et blanc.

Peu d’études présentent des tendances de population de cétacés sur le long terme dans cette région de Méditerranée. Panigada et al. (2005) font état d’une diminution du taux de rencontre (observations / km parcouru en effort) des Rorquals communs entre 1994 et 2000 dans le Sanctuaire Pelagos, ce qui correspond à nos résultats. De même, Laran & Gannier (2006) montrent la même tendance en zone liguro-provençale entre 1995 et l’an 2000. Dans les années plus récentes, Laran et al. (2020), comparant les densités obtenues dans le Sanctuaire Pelagos en été à partir des survols aériens SAMM I (2012) et SAMM II (2018) mis en place dans le cadre de la DCSMM, obtiennent des valeurs similaires de l’ordre de 0,006 Rorquals communs par km², semblant montrer une certaine stabilité entre les deux années échantillonnées. Or, dans notre cas, les densités obtenues pour ces années-là sont supérieures à ce chiffre, et surtout montrent une légère augmentation entre 2012 (0,013 ind/km²) et 2018 (0,017 ind./km²). Notre approche avec le scénario 6 ans, confirme que l’augmentation n’est pas due uniquement à l’été 2018 qui aurait été particulièrement riche en Rorquals communs, mais que c’est bien une tendance globale que l’on constate entre la période 2007-2012 et 2013-2018 (§ 3.3.3.3).

Enfin, concernant les Dauphins bleu et blanc, les densités obtenues par Laran et al. (2020) entre SAMM I (0,62 ind./km²) et SAMM II (0,55 ind./km²) montrent une baisse de cette espèce dans le Sanctuaire. Sur cette même période de temps, nos résultats montrent une hausse importante (0,28 ind.km² en 2012 et 0,56 ind.km² en 2018). D’ailleurs, dans notre approche « scénario 6 ans », cette augmentation entre les deux périodes récentes de la DCSMM (2007-2012 et 2013-2018) est significative.

Ces exemples montrent bien qu’il est encore compliqué de comparer des missions présentant des plates-formes qui offrent des détectabilités si différentes (bateau versus avion), aux efforts parfois répartis différemment dans des zones offrant des densités hétérogènes d'animaux.


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5 CONCLUSION

L’étude d’animaux longévifs, mobiles et répartis sur de vastes surfaces comme les cétacés, n’est pas chose aisée, surtout lorsqu’il s’agit de les dénombrer et a fortiori d’évaluer les tendances d’évolution des populations. Plusieurs méthodes tentent d’apporter de l’aide à cette tâche nécessaire lorsqu’il s’agit de gestion de ces populations. Et le processus d’analyse présenté dans cette étude, utilisant deux méthodes de façon complémentaire telle que la modélisation avec le logiciel Distance suivie d’une analyse géostatistique, montre tout son intérêt notamment dans le cas d’échantillonnages hétérogènes. Ce processus permet d’utiliser des bases de données collectées par différentes structures ayant appliqué la même méthode de collecte en mer. Elle pourrait être utilisée sur un jeu de données regroupant toutes les structures françaises et italiennes travaillant en Méditerranée nord-occidentale depuis les années 1990s.

Les résultats montrent clairement l’intérêt d’avoir des données, et donc des valeurs, chaque année, si l’on veut analyser des tendances. Pour ce faire il est nécessaire de soutenir des suivis en mer chaque année. Afin d’optimiser l’échantillonnage en mer et les coûts, il serait pertinent d’organiser cette collecte en s’assurant que toutes les structures utilisent la même méthode et collectent le même type de données, et qu’elles soient formées préalablement à cela. Une coordination jusque dans le partage des données et l’analyse assurera le bon déroulement du projet.

Ce type d’analyse avec des données issues de suivis annuels collectées par plusieurs structures a démontré son apport en termes de résultats sur un vaste secteur sur le long terme. Le suivi annuel serait complémentaire aux grandes missions de recensement effectuées tous les six ans dans le cadre de la DCSMM, ou tous les dix ans dans le cadre de l’ASI. Maintenir les deux types de suivis permet d’optimiser les résultats. Notamment, l’identification d’années “riches” ou “pauvres” trouvées par notre étude servirait de référence et les grandes missions aériennes ponctuelles (SAMM, ASI, etc.) pourraient ainsi "corriger" leurs résultats ou du moins orienter leur interprétation. Inversement, nos résultats peu précis dans certains secteurs, dû fait d’un échantillonnage limité, pourraient se servir des résultats de grandes missions synoptiques aériennes pour conforter ou pondérer l’interprétation en termes de distribution et de fréquentation.

Au final, il semble nécessaire de se donner les moyens de poursuivre le suivi des populations de Rorquals communs et de Dauphins bleu et blanc dans le Sanctuaire Pelagos, voire au-delà, au vu des tendances d’évolution mises en évidence dans cette étude. Et de favoriser la collaboration de tous les collecteurs de données en mer avec pour objectif de mener des analyses combinées des jeux de données.

L’abondance des deux espèces phares de la Méditerranée nord-occidentale et du Sanctuaire Pelagos montre des évolutions, sur les 25 ans, non significatives. Cela est certainement en grande partie dû au manque de puissance des tests statistiques et aux limites inhérentes à ce type de données, problématique commune pour l’ensemble de nos collègues dans le monde qui travaillent sur les tendances des populations de cétacés. Néanmoins nous montrons une légère augmentation de la partie de la population de Rorquals communs fréquentant les zones d’étude et une diminution pour celle des Dauphins bleu et blanc. Ces tendances aujourd’hui connues sont donc à suivre dans les prochaines années afin d’identifier certaines causes et, si besoin, d’ajuster les mesures de gestion.


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50

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51

7 ANNEXE

TABLE DES ANNEXES

Annexe 1 : Tableau récapitulatif de l’effort d’observation et des observations de cétacés par année en fonction des différentes zones entre 1994 et 2018 ................................................................... 52

Annexe 2 : Carte d’effort d’observation annuel par maille (grille INSPIRE 10 km x 10 km) entre 1994 et 2018 ............................................................................................................................................ 53

Annexe 3 : Cartes de distribution annuelle des observations de Rorqual commun entre 1994 et 2018 ......................................................................................................................................................... 57

Annexe 4 : Cartes de distribution annuelle des observations de Dauphin bleu et blanc entre 1994 et 2018 ................................................................................................................................................. 60

Annexe 5 : Résultats pour le Rorqual commun issus de la méthode du Distance sampling pour les scénarios par an et 6 ans ................................................................................................................. 64

Annexe 6 : Carte annuelle de densité (nb ind.km²) pour le Rorqual commun issus de la méthode du krigeage ........................................................................................................................................... 66

Annexe 7 : Résultats d’abondance absolue annuelle du Rorqual commun entre 1994 et 2018 selon le scénario et la zone ....................................................................................................................... 69

Annexe 8 : Résultats pour le Dauphin bleu et blanc issus de la méthode du Distance sampling pour les scénarios par an et 6 ans ........................................................................................................... 71

Annexe 9 : Carte annuelle de densité (nb ind.km²) pour le Dauphin bleu et blanc issus de la méthode du krigeage ...................................................................................................................................... 73

Annexe 10 : Résultats d’abondance absolue annuelle du Dauphin bleu et blanc entre 1994 et 2018 selon le scénario et la zone ............................................................................................................. 76


52

Annexe 1 : Tableau récapitulatif de l’effort d’observation et des observations de cétacés par année en fonction des différentes zones entre 1994 et 2018

Nb d'obs Nb d'ind Nb d'obs Nb d'ind Nb d'obs Nb d'ind Nb d'obs Nb d'ind Nb d'obs Nb d'ind Nb d'obs Nb d'ind

1994 2 075 81 1 299 29 51 1 422 70 830 44 98 3 497 151 2 129 73 149

1995 4 874 130 1 504 106 163 1 219 34 561 17 36 6 093 164 2 065 123 199

1996 3 286 129 1 830 51 57 454 26 310 8 10 3 740 155 2 140 59 67

1997 2 072 56 590 8 8 1 493 79 1 422 24 27 3 565 135 2 012 32 35

1998 - - - - - 269 10 115 - - 269 10 115 - -

1999 642 18 400 9 12 - - - - - 642 18 400 9 12

2000 1 545 34 679 2 2 1 174 11 166 2 2 2 718 45 845 4 4

2001 2 332 49 1 284 37 57 - - - - - 2 332 49 1 284 37 57

2002 135 2 5 - - - - - - - 135 2 5 - -

2003 - - - - - - - - - - - - - - -

2004 - - - - - - - - - - - - - - -

2005 2 065 49 552 9 13 111 1 12 - - 2 175 50 564 9 13

2006 3 532 106 1 516 32 54 342 10 57 9 15 3 874 116 1 573 41 69

2007 3 954 149 991 23 37 1 555 55 400 16 22 5 509 204 1 391 39 59

2008 4 014 138 1 389 41 60 1 148 50 345 22 27 5 162 188 1 734 63 87

2009 3 660 116 1 320 19 24 1 797 83 622 18 32 5 456 199 1 942 37 56

2010 4 033 104 846 29 56 2 217 59 426 32 63 6 250 163 1 272 61 119

2011 4 305 157 1 345 55 102 2 627 64 503 28 42 6 932 221 1 848 83 144

2012 2 650 65 884 24 33 3 150 78 573 42 95 5 800 143 1 457 66 128

2013 2 827 104 1 923 31 51 3 841 84 681 37 68 6 668 188 2 604 68 119

2014 2 741 78 1 138 31 44 3 418 64 732 23 34 6 160 142 1 870 54 78

2015 1 406 61 344 11 20 1 286 29 170 7 15 2 692 90 514 18 35

2016 2 028 72 895 41 61 617 15 228 14 25 2 645 87 1 123 55 86

2017 974 34 355 24 52 845 33 469 21 33 1 819 67 824 45 85

2018 594 20 208 8 20 316 15 133 10 19 910 35 341 18 39

Méditerranée nord-occidentale

Longueur

transect

Dauphin bleu et blanc Rorqual communLongueur

transect (km)

Dauphin bleu et blanc Rorqual commun

Sanctuaire Pelagos Zone adjacente

Longueur

transect (km)

Dauphin bleu et blanc Rorqual commun


53

Annexe 2 : Carte d’effort d’observation annuel par maille (grille INSPIRE 10 km x 10 km) entre 1994 et 2018


54


55


56


57

Annexe 3 : Cartes de distribution annuelle des observations de Rorqual commun entre 1994 et 2018


58


59


60

Annexe 4 : Cartes de distribution annuelle des observations de Dauphin bleu et blanc entre 1994 et 2018


61


62


63


64

Annexe 5 : Résultats pour le Rorqual commun issus de la méthode du Distance sampling pour les scénarios par an et 6 ans

SCENARIO PAR AN

Taille de groupe (E(s))

Demie largeur effective (esw)

Densité (nb ind./km²) Abondance absolue (nb ind.)

nb ind. CV (%) m CV (%) S. Pelagos Z. adjacente Med. nord-

occ S. Pelagos Z. adjacente

Med. nord-occ

1994 1,65 10,0 410 23,7 0,028 0,062 0,042 2 463 2 424 5 314

1995 1,55 4,9 808 9,2 0,021 0,013 0,019 1 825 520 2 447

1996 1,09 3,6 811 13,3 0,010 0,012 0,011 913 460 1 340

1997

1998

1999

2000

2001 1,27 9,5 766 15,4 0,013 - 0,013 1 145 1 654

2002

2003

2004

2005

2006 1,51 8,7 644 21,7 0,011 0,031 0,012 929 1 198 1 567

2007 1,69 8,9 682 11,0 0,007 0,013 0,009 629 495 1 106

2008 1,59 8,9 284 31,0 0,028 0,053 0,034 2 488 2 075 4 294

2009

2010 1,92 9,1 779 14,6 0,009 0,018 0,012 774 690 1 517

2011 1,83 9,2 673 20,6 0,017 0,014 0,016 1 517 563 2 054

2012 1,68 10,4 418 21,9 0,018 0,027 0,023 1 587 1 038 2 880

2013 1,52 6,9 483 11,4 0,017 0,015 0,016 1 503 587 2 019

2014 1,52 7,5 991 13,2 0,009 0,005 0,007 758 200 848

2015

2016 1,72 7,4 770 13,2 0,023 0,025 0,023 1 972 984 2 930

2017 2,21 12,5 730 14,1 0,037 0,038 0,037 3 257 1 460 4 724

2018


65

SCENARIO 6 ANS




nb ind. CV (%) m CV (%) S. Pelagos Med. nord-

occ S. Pelagos

Med. nord-occ

1994

1,43 3,5 715 7,8

0,014 0,021 1 222 2 636

1995 0,022 0,020 1 902 2 549

1996 0,016 0,016 1 357 1 992

1997 0,004 0,009 338 1 133

1998

1999 0,014 0,014 1 226 1 770

2000 0,001 0,001 113 186

2001

1,41 6,1 580 23,4

0,019 0,019 1 686 2 435

2002

2003

2004

2005 0,005 0,005 463 635

2006 0,011 0,013 963 1 624

2007

1,72 3,8 576 13,2

0,009 0,011 756 1 330

2008 0,015 0,018 1 328 2 293

2009 0,008 0,010 675 1 274

2010 0,011 0,015 935 1 833

2011 0,019 0,018 1 661 2 249

2012 0,013 0,017 1 178 2 137

2013

1,72 3,8 696 15,0

0,014 0,013 1 186 1 593

2014 0,014 0,011 1 223 1 369

2015 0,010 0,008 846 1 044

2016 0,025 0,026 2 186 3 248

2017 0,031 0,031 2 665 3 865

2018 0,017 0,024 1 457 3 089


66

Annexe 6 : Carte annuelle de densité (nb ind.km²) pour le Rorqual commun issus de la méthode du krigeage


67


68


69

Annexe 7 : Résultats d’abondance absolue annuelle du Rorqual commun entre 1994 et 2018 selon le scénario et la zone par la méthode de krigeage

MEDITERRANEE NORD-OCCIDENTALE SCENARIO PAR AN SCENARIO 6 ANS SCENARIO 25 ANS

Année Abondance Intervalle de

confiance CV Abondance

Intervalle de confiance

CV Abondance Intervalle de

confiance CV

nb ind. 5% 95% % nb ind. 5% 95% % nb ind. 5% 95% %

1994 3 384 2 469 4 439 15% 1 682 1 227 2 206 15% 2 134 1 557 2 800 15%

1995 2 089 1 711 2 504 10% 2 178 1 783 2 610 10% 2 764 2 264 3 313 10%

1996 1 449 1 117 1 823 12% 2 157 1 663 2 712 12% 2 737 2 111 3 443 12%

1997 1 500 927 2 206 22% 1 903 1 177 2 800 22%

1998

1999 1 234 253 2 973 58% 1 566 322 3 773 58%

2000 282 0 1 372 137% 357 0 1 741 137%

2001 1 417 980 1 932 17% 2 078 1 437 2 833 17% 2 170 1 501 2 959 17%

...

2005 661 8 2 660 111% 690 8 2 777 111%

2006 1 303 718 2 058 26% 1 351 744 2 134 26% 1 410 777 2 228 26%

2007 953 420 1 698 35% 1 148 506 2 046 35% 976 430 1 739 35%

2008 2 664 1 181 4 737 34% 1 421 630 2 526 34% 1 208 535 2 148 34%

2009 1 216 619 2 010 29% 1 033 526 1 708 29%

2010 1 555 1 051 2 156 18% 1 884 1 273 2 612 18% 1 602 1 082 2 220 18%

2011 1 573 1 004 2 268 21% 1 728 1 102 2 491 21% 1 469 937 2 117 21%

2012 2 768 1 864 3 846 18% 2 056 1 385 2 858 18% 1 748 1 177 2 429 18%

2013 2 210 1 499 3 057 18% 1 736 1 177 2 400 18% 1 783 1 209 2 466 18%

2014 828 516 1 211 22% 1 333 831 1 951 22% 1 370 854 2 004 22%

2015 1 125 491 2 016 35% 1 155 504 2 071 35%

2016 2 070 1 471 2 769 16% 2 290 1 627 3 064 16% 2 353 1 671 3 147 16%

2017 3 277 2 272 4 463 17% 2 559 1 774 3 485 17% 2 629 1 822 3 580 17%

2018 2 722 1 606 4 126 24% 2 796 1 650 4 239 24%


70

SANCTUAIRE PELAGOS SCENARIO PAR AN SCENARIO 6 ANS SCENARIO 25 ANS





confiance. CV


1994 2 123 1 448 2 925 18% 1 055 720 1 453 18% 1 339 913 1 845 18%

1995 1 473 1 201 1 771 10% 1 536 1 253 1 847 10% 1 949 1 590 2 344 10%

1996 1 004 777 1 259 12% 1 494 1 156 1 873 12% 1 896 1 467 2 377 12%

1997 965 547 1 499 25% 1 225 694 1 903 25%

1998

1999 849 183 2 015 57% 1 077 232 2 557 57%

2000 189 0 953 142% 240 0 1 210 142%

2001 989 712 1 309 15% 1 450 1 045 1 919 15% 1 514 1 091 2 004 15%

...

2005 451 5 1 819 111% 471 5 1 899 111%

2006 890 501 1 388 26% 923 519 1 439 26% 964 542 1 502 26%

2007 635 245 1 204 39% 765 296 1 451 39% 650 251 1 234 39%

2008 1 728 716 3 177 37% 922 381 1 694 37% 783 324 1 440 37%

2009 844 410 1 430 31% 717 349 1 215 31%

2010 1 011 634 1 475 21% 1 225 768 1 787 21% 1 042 653 1 519 21%

2011 994 573 1 529 25% 1 092 629 1 679 25% 928 535 1 427 25%

2012 1 744 1 058 2 597 23% 1 296 786 1 929 23% 1 101 668 1 640 23%

2013 1 486 963 2 121 20% 1 167 756 1 665 20% 1 199 777 1 710 20%

2014 549 309 856 26% 885 499 1 379 26% 909 512 1 416 26%

2015 808 339 1 475 36% 830 348 1 515 36%

2016 1 457 1 022 1 968 17% 1 612 1 130 2 177 17% 1 656 1 161 2 237 17%

2017 2 250 1 500 3 150 19% 1 758 1 171 2 460 19% 1 805 1 203 2 527 19%

2018 1 842 1 050 2 852 25% 1 892 1 079 2 930 25%


71

Annexe 8 : Résultats pour le Dauphin bleu et blanc issus de la méthode du Distance sampling pour les scénarios par an et 6 ans

SCENARIO PAR AN




nb ind. CV (%) m CV (%) S. Pelagos Z. adjacente Med. nord-

occ S. Pelagos Z. adjacente

Med. nord-occ

1994 12,24 15,1 410 12,2 0,582 0,734 0,644 50 839 28 497 81 234

1995 8,94 11,1 486 7,5 0,245 0,257 0,248 21 441 9 963 31 252

1996 12,61 9,9 459 11,6 0,539 0,786 0,569 47 065 30 506 71 765

1997 9,51 12,5 352 12,5 0,365 0,715 0,512 31 899 27 745 64 549

1998

1999

2000

2001 31,71 30,5 659 16,6 0,505 0,505 44 138 63 752

2002

2003

2004

2005 5,88 22,7 261 83,7 0,267 0,102 0,259 23 336 3 949 32 644

2006 8,74 15,5 305 33,9 0,430 0,419 0,429 37 573 16 259 54 144

2007 5,83 8,7 294 12,4 0,374 0,351 0,367 32 633 13 616 46 323

2008 9,82 13,0 311 11,5 0,543 0,688 0,575 47 406 26 691 72 537

2009 5,71 12,1 234 22,3 0,387 0,564 0,445 33 788 21 882 56 152

2010 5,92 12,8 253 22,5 0,301 0,311 0,305 26 324 12 074 38 455

2011 5,75 11,0 383 17,8 0,274 0,183 0,239 23 931 7 105 30 218

2012 8,31 15,7 272 38,9 0,375 0,378 0,377 32 725 14 679 47 509

2013 9,12 13,7 251 30,6 0,668 0,397 0,512 58 319 15 409 64 564

2014 11,56 14,8 245 25,6 0,670 0,441 0,543 58 557 17 124 68 529

2015 6,28 12,6 285 10,2 0,478 0,249 0,369 41 797 9 652 46 517

2016 13,24 19,5 417 15,3 0,564 0,386 0,522 49 259 14 988 65 916

2017 12,34 20,3 285 32,7 0,757 0,847 0,799 66 114 32 877 100 774

2018 9,28 18,9 577 38,4 0,271 0,381 0,309 23 664 14 808 39 028


72

SCENARIO 6 ANS



Densité (nb ind./km²) Abondance absolue (nb

ind.)

nb ind. CV (%) m CV (%) S. Pelagos Med. nord-

occ S. Pelagos

Med. nord-occ

1994

11,00 6,0 408 7,4

0,526 0,582 45 976 73 463

1995 0,360 0,363 31 417 45 794

1996 0,529 0,559 46 236 70 501

1997 0,364 0,511 31 835 64 419

1998 0,500 63 133

1999 0,378 0,378 33 027 47 703

2000 0,297 0,223 25 928 28 162

2001

8,61 13,3 342 26,8

0,505 0,505 44 138 63 752

2002

2003

2004

2005 0,299 0,290 26 120 36 539

2006 0,378 0,377 33 028 47 594

2007

6,97 4,9 311 6,9

0,422 0,415 36 887 52 360

2008 0,385 0,408 33 654 51 495

2009 0,355 0,409 31 028 51 566

2010 0,289 0,292 25 243 36 877

2011 0,409 0,357 35 697 45 076

2012 0,275 0,276 24 011 34 858

2013

9,99 6,8 302 8,3

0,609 0,467 53 193 58 888

2014 0,471 0,382 41 143 48 149

2015 0,718 0,553 62 745 69 830

2016 0,588 0,544 51 336 68 695

2017 0,578 0,610 50 481 76 946

2018 0,558 0,637 48 704 80 325


73

Annexe 9 : Carte annuelle de densité (nb ind.km²) pour le Dauphin bleu et blanc issus de la méthode du krigeage


74


75


76

Annexe 10 : Résultats d’abondance absolue annuelle du Dauphin bleu et blanc entre 1994 et 2018 selon le scénario et la zone par la méthode du krigeage

MEDITERRANEE NORD-OCCIDENTALE SCENARIO PAR AN SCENARIO 6 ANS SCENARIO 25 ANS





confiance CV


1994 72 107 55 234 91 194 13% 65 120 49 882 82 357 13% 79 155 60 633 100 137 13%

1995 26 389 18 094 36 224 18% 38 677 26 519 53 092 18% 47 013 32 235 64 534 18%

1996 64 690 49 806 81 491 13% 63 485 48 877 79 972 13% 77 167 59 412 97 208 13%

1997 68 011 48 654 90 557 16% 67 869 48 553 90 369 16% 82 496 59 017 109 905 16%

1998 94 670 45 266 162 084 32% 115 074 55 021 197 017 32%

1999 44 137 8 701 107 874 59% 53 650 10 576 131 115 59%

2000 38 062 18 594 64 385 31% 46 266 22 602 78 262 31%

2001 59 963 34 748 91 945 24% 59 963 34 748 91 945 24% 40 839 23 665 62 620 24%

...

2005 45 635 17 308 87 451 40% 50 996 19 341 97 725 40% 66 382 25 177 127 255 40%

2006 59 862 40 379 83 119 18% 52 592 35 475 73 024 18% 68 460 46 178 95 057 18%

2007 41 943 28 822 57 486 17% 47 404 32 574 64 970 17% 69 316 47 632 95 003 17%

2008 60 803 36 759 90 798 23% 43 156 26 090 64 446 23% 63 106 38 151 94 237 23%

2009 47 391 33 785 63 262 16% 43 526 31 029 58 102 16% 63 646 45 373 84 960 16%

2010 36 289 24 229 50 747 19% 34 758 23 206 48 605 19% 50 825 33 933 71 073 19%

2011 26 863 18 765 36 390 17% 40 101 28 012 54 323 17% 58 638 40 961 79 434 17%

2012 37 669 20 952 59 208 26% 27 633 15 369 43 433 26% 40 406 22 474 63 510 26%

2013 59 673 39 395 84 093 19% 54 327 35 866 76 559 19% 53 821 35 532 75 846 19%

2014 76 692 52 535 105 424 18% 53 767 36 831 73 856 18% 53 266 36 488 73 168 18%

2015 59 678 45 550 75 685 13% 89 590 68 380 113 656 13% 88 756 67 744 112 598 13%

2016 46 821 26 507 72 817 25% 48 780 27 617 75 864 25% 48 326 27 359 75 158 25%

2017 70 865 38 296 113 331 27% 54 140 29 258 86 551 27% 53 636 28 986 85 745 27%

2018 32 609 15 590 55 801 32% 67 069 32 065 114 835 32% 66 445 31 766 113 765 32%


77

SANCTUAIRE PELAGOS

SCENARIO PAR AN SCENARIO 6 ANS SCENARIO 25 ANS





confiance CV


1994 49 631 36 105 65 274 15% 44 821 32 606 58 948 15% 54 481 39 634 71 653 15%

1995 18 279 11 693 26 312 20% 26 791 17 138 38 565 20% 32 565 20 832 46 877 20%

1996 45 715 34 803 58 090 13% 44 863 34 155 57 008 13% 54 532 41 516 69 294 13%

1997 46 277 30 898 64 711 19% 46 181 30 834 64 576 19% 56 133 37 480 78 494 19%

1998 68 555 31 900 119 092 33% 83 330 38 776 144 758 33%

1999 31 671 6 439 76 609 58% 38 497 7 827 93 120 58%

2000 28 369 13 493 48 678 32% 34 483 16 401 59 169 32%

2001 43 236 26 941 63 322 22% 43 236 26 941 63 322 22% 29 446 18 348 43 126 22%

...

2005 33 109 12 677 63 177 39% 36 999 14 166 70 599 39% 48 162 18 440 91 901 39%

2006 42 934 29 031 59 512 18% 37 719 25 505 52 284 18% 49 100 33 201 68 060 18%

2007 30 714 20 459 43 019 19% 34 713 23 122 48 620 19% 50 759 33 811 71 095 19%

2008 41 611 23 928 64 105 25% 29 535 16 984 45 500 25% 43 187 24 835 66 533 25%

2009 33 171 22 526 45 843 18% 30 466 20 689 42 104 18% 44 549 30 253 61 567 18%

2010 25 879 16 110 37 925 22% 24 787 15 430 36 324 22% 36 245 22 564 53 115 22%

2011 19 320 12 844 27 095 19% 28 841 19 174 40 448 19% 42 172 28 037 59 146 19%

2012 25 847 12 261 44 413 32% 18 961 8 994 32 580 32% 27 725 13 152 47 640 32%

2013 43 534 27 264 63 550 21% 39 634 24 821 57 857 21% 39 265 24 590 57 318 21%

2014 51 835 31 698 76 843 22% 36 340 22 222 53 873 22% 36 002 22 015 53 371 22%

2015 45 704 34 214 58 831 14% 68 612 51 364 88 318 14% 67 973 50 885 87 496 14%

2016 34 354 18 971 54 227 26% 35 791 19 765 56 496 26% 35 458 19 581 55 970 26%

2017 50 491 25 200 84 422 30% 38 575 19 253 64 497 30% 38 216 19 073 63 897 30%

2018 23 063 10 284 40 911 34% 47 435 21 153 84 146 34% 46 993 20 956 83 362 34%


78

Documents

Evolution des populations de Rorqual commun et Dauphin