Les microorganismes fixateurs de l’azote

La fixation biologique De l'azote, est uniquement réalisée par des procaryotes associés ou non à des végétaux supérieurs

Les fixateurs libres comprennent des genres bactériens très divers:

-des bactéries aérobies chimioorganotrophes (Azotobacter, Azospyrillum, Acetobacter, Diazotrophillum);

-des bactéries anaérobies strictes (Clostridium) ou aérobies facultatives (Klebseilla, Pseudomonas, Bacillus);

-des bactéries phototrophes à photosynthèse anoxygénique (Rhodobacter, Rhodospyrillum) et des Cyanobactéries (Synechocus).

Les associations plantes-microorganismes fixateurs d'azote les plus efficaces sont les associations symbiotiques, dans lesquelles, le microorganisme induit l'apparition de structures différenciées appelées cécidies ou nodules chez l'hôte végétal.

Dans de telles associations, le microsymbionte fournit unegrande partie de l'azote nécessaire à la croissance de la plante

La plante subvient aux besoins energétiques de la bactérie en fournissant des substances carbonées résultant de la photosynthèse; elle fournit en outre un microenvironnement très particulier nécessaire à la fixation de l'azote et synthétise les enzymes permettant l'assimilation rapide de l'ammoniaque produit.

Parallèlement, à l'intérieur du nodule, les bactéries se différencient en bactérioïdes capables de réduire l'azote moléculaire N2 en NH3, au sein des nodules en maturité. Il existe plusieurs exemples de symbiose induisant laformation de nodules chez l'hôte végétal.

Les symbioses Frankia-plantes actinorhiziennes, les bactériesactinomycètes du genre Frankia infectent les racines de plantes dites actinorhiziennes des genres Elaeagnus, Alnus et Casuarina.

Ils forment des nodules racinaires dans lesquels, des filaments bactériens se développent à l'intérieur des cellules. Celles ci se différencient en vésicules siège de la fixation de l'azote.

Les mycorhizes

• Associations symbiotiques entre certains champignons et les racines des plantes• Forment un réseau de filaments qui se ramifie dans le sol• Sont présentes naturellement dans les sols non perturbés par l’activité humain

Réseau de filaments (hyphes) considéré comme uneextension des racines (2-25 km d’hyphes/kg de sol)

Bénéfices de la mycorhization

Augmente la capacité d’absorption des éléments nutritifsAugmente la résistance envers les stress (maladies, sécheresse, salinité, chocs de transplantation)Améliore la croissance, le rendement, la vigueur et l’établissement des végétauxJoue un rôle majeur dans l’agrégation des particules du sol

La classification des mycorhizes est basée sur le type de champignon associé, selon que celui-ci est asepté, c’est-à-dire Zygomycète de l’ordre des Glomales, ou septés, et alors Ascomycète ou Basidiomycète . On distingue deux groupes principaux d’associations :

— les ectomycorhizes qui transforment les racines latérales à structure primaire en les revêtant d’un manteau fongique. Les hyphes pénètrent également la racine en formant dans le cortex un système intercellulaire complexe appelé réseau de Hartig avec peu ou pas de pénétration cellulaire .Ces symbiotes généralement spécifiques sont cultivables en laboratoire.

Photo 1 (à gauche) Racines ectomycorhizées de Coccoloba latifolia Lamark (racines courtes)Photo 2 (à droite) Coupe transversale de racine ectomycorhizée de Neea tristis Heiml.a : cellules corticales racinaires ; b : réseau de Hartig ; c : manteau fongique

— les endomycorhizes, anciennement dénommées Mycorhizes à Vésicules et Arbuscules (MVA) et actuellement Mycorhizes à Arbuscules (MA), à colonisation intracellulaire corticale. Elles forment des arbuscules, des vésicules ou des hyphes spiralées. Ces symbiotes, à vie saprophytique réduite, sont peu spécifiques, ne se cultivent pas et ne sont visibles qu’après coloration.

Photo 3 Structure spiralée de mycélium coenocitique d’endomycorhize chez Dicorynia guianensis Amshoff

Photos M.BÉREAU - E.LOUISANNA

Association constante, obligatoire et spécifique entre deux organismes ne pouvant vivre l'un sans l'autre, chacun d'eux tirant un bénéfice de cette association. (La symbiose est fréquente entre les micro-organismes [symbiotes] et des plantes ou des animaux.)

Relation durable entre deux espèces ou deux populations, avantageuses pour toutes les deux. (La symbiose est un cas particulier de mutualisme.)

Mutualisme

Antagonisme

Phénomène physiotoxicologique par lequel l'exposition simultanée d'un organisme à deux toxiques différents se traduit par une neutralisation — ou tout du moins une atténuation — de la nocivité de l'une ou des deux substances concernées.