134 ~t. NOMURA, H. YOSHIKAWA VOL. 31 (1959)

REFERENCES

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F O R M A T I O N I N D U I T E D E C A T A L A S E E T M ~ T A B O L I S M E

D E S A C I D E S N U C L I ~ I Q U E S C H E Z LA L E V U R E

EFFET DES RAYONS X

H. C H A N T R E N N E ET S. D E V R E U X

Laboratoire de Chimie biologique, Facult~ des Sciences, Universit~ de Bruxelles (Belgique)

(Requ le 26 mai 1958)

SUMMARY

E~ect o/X-rays on the induced catalase /ormation and the metabolism o/nucleic acids in yeast

X-rays (lO s R) do not prevent the synthesis of catalase in resting yeast; they can induce or stimulate the formation of the enzyme.

Doses of X-rays which damage D N A in vivo to the point that it is easily split into small molecules do not inhibit the synthesis of catalase.

The effects of X-rays on the synthesis of R N A and D N A which accompanies the induced formation of enzymes are discussed.

INTRODUCTION

La levure cultiv~e ~ l'abri de l'oxygbne ne contient gubre de catalase, maJs eUe en forme d~s qu'elle est mise en presence d'air I. Chez le mutant "petites colonies ''2 qui ne poss~de pas de syst~me respiratoire 8, la catalase se forme "dans des conditions de

Bibliographie p. 141.

v o L 31 (1959) CATALASE ET ACIDES NUCL]~ITIQUES 135

gratuit6" puisque l ' inducteur-- l 'oxyg~ne--n 'es t pas consomm6. D'autre part, la levure 6difie parfaitement des enzymes dans un milieu glucos6 d6pourvu d'azote assimilable, et dans lequel sa croissance est r6dulte au minimum.

n nous avait sembl6 que la synth~se de catalase induite dans ces conditions permettrait de rechercher si l 'adaptation enzymatique s'accompagne de la synth~se d'acides ribonucl6iques nouveaux. En effet, dans un milieu d6pourvu d'azote assimi- lable la synth~se nette des acides nucl6iques est tr~s r6duite, et toute formation d'acide ribonucl~ique associ6e ~ l 'adaptation enzymatique doit s'observer facilement par ]a m6thode des traceurs radioactifs.

Dans des publications ant6rieures 4, 5, nous avons montr6 que pendant la formation induite de catalase l'incorporation d'ad6nine ou d'uracile dans certaines fractions de l'acide ribonucl6ique est fortement acc616r6e. Ce r6sultat pourrait refl6ter la synth~se d'acides ribonucl6iques sp6cifiques correspondant k la catalase et aux autres enzymes qui se forment en m6me temps 6. Mais nous avions remarqu6 l'incorporation d'uracile dans l'acide d6soxyribonucl6ique est 6galement accrue pendant cette synth~se d'enzymes 4. Cette relation entre adaptation et synth~se d'acide d6soxyribonucl6ique 6tait inattendue, car BARON et al. ~ avaient montr6 que de fortes doses de rayons X n'emp~chent nullement la synth~se induite d'~-glucosidase chez la levure, bien qu'elles suppriment la multiplication ceUulaire, ~ laquelle la synth~se d'acide d6soxyribo- nucl6ique est sans doute associ6e.

Nous avons 6tudi6 le m6tabolisme des acides nucl6iques et la formation de catalase chez la levure irradi6e, afin de mieux comprendre les relations qui existent entre les deux ph6nom~nes.

MATERIEL ET MI~THODES Levure

Mutant "petites colonies" diploide obtenu par traitement ~ l'acriflavine de Saccharomyces cerevisiae "Yeast Foam", et provenant du laboratoire du Professeur B. EPHRUSSI.

Culture, dosages

Voir publication ant6rieure 4.

Appareil ~ rayons X

Tube ~ fen~tre de b6ryllium, 50 kV, 30 mA utilis6 sans filtre, et donnant 3o,ooo R/min k 8 cm de la fen~tre.

Irradiation de la levure

La levure, cultiv6e ~t l 'abri de Fair, 6tait r6colt6e par centrifugation et lav6e avec de l'eau par centrifugation. La pate de cellules 6tait 6tal6e dans une bolte de P~tri en une couche dont l'6paisseur ne d6passait pas I mm, et expos6e aux rayons X ~ 8 cm de la fen6tre du tube.

R~SULTATS EXP~RIMENTAOX

Effet des rayons X sur la multiplication de la levure

La levure r6colt6e k la fin de la p6riode de croissance exponentieUe et remise en

Bibliographie p. I41.

I36 H. CHANTRENNE, S. DEVREUX VOl. 31 (1959)

suspension dans un milieu glucos6 sans azote assimilable ne cesse pas imm6diatement de se diviser: de nombreux bourgeons apparaissent dans l 'heure qui suit. Au contraire, les bourgeons sont extr6mement rares chez la levure irradi6e (IOO,OOO R). La num6ra- tion des cellules dans des 6chantillons pr61ev6s 4 heures apr~s transfert dans le nouveau milieu ont donn6 les r6sultats consign6s dans le Tableau I. Tout bourgeon visible a 6t6 consid6r6 comme une cellule; de 2000 k 4500 cellules ont 6t~ compt6es pour chaque 6chantillon. Les chiffres entre parentheses darts la table indiquent l 'aecroissement relatif du nombre des cellules en 4 heures.

TABLEAU I

NOMBR~ DE CELLULES PAR Ill] (MILLIONS DE CELLULES)

Non irradides Irvaxlides

Exp. No. 4 keures Dose de o rayons X

NOtl Mrd Atrd R

4 keures o

Non a&g Agrd

I i i i 184 (+65%) 169 (+52%) 1oo,ooo 167 165 ( - - i %) 17o (+ 3%) II 199 254 (+28%) 278 (+40%) lO%OOO 183 194 ( + 6 % ) 211 ( + I 5 % )

I I I 205 256 (+ 25 %) 254 (+ 24 %) 200,000 19o 188 ( - - i %) - - IV 175 2i 4 (+22%) 219 (+25%) 200,000 14o 14o ( 0%) 147 (+ 5%) V 114 17o(+5o%) 175(+57%) ioo,ooo 159 I64 (+3%) 164(+ 3%)

I1 est clair qu'apr~s avoir 6t6 transf6r6es dans un milieu glucos6 sans azote assimilable de 25 k 60 % des cellules de levure forment un bourgeon en 4 heures. Dans les conditions de nos exp6riences, l ' irradiation supprime presque compl~tement ce bourgeonnement.

Le nombre de cellules capables de donner naissance en 2 jours k une colonie visible k l'oeil nu 6tait r6duit ~ 4 % par une irradiation de IOO,OOO R ; ce chiffre est en bon accord avec les r6sultats de BARON et aLL

Effets des rayons X sur la synth~se de catalase

Exp&ience. La ]evure cultiv6e k l 'abri de l 'air est r6colt6e et lav6e avec de l 'eau; la pate de ceUules 6tal6e en couche mince est expos6e aux rayons X. La levure irradi6e, remise en suspension dans le milieu glucos6 sans azote est maintenue I heure k 3 °o l 'abri de l'air. De l'ad6nine-8J4C, ou de l'uracile-2-14C, est ajout6e k la suspension (0.02 pC et 0.02 tzmoles par nil), qui est ensuite partag6e en deux parties dont l 'une est maintenue k l 'abri de l 'air tandis que l 'autre est agit6e au contact de l'air. La levure qui sert de t6moin subit les m~mes manipulations, y compris l '6talement de la pate de ce]lules en couche mince, k cela pros qu'elle n'est pas irradi6e.

Aux temps o (d6but de l'a6ration) et 3 heures, des 6chanti]lons de levure sont pr61ev6s, les cellules sont recueillies et lav6es avec de l 'eau par centrifugation. Les culots sont conserv6s k - - 2 o ° jusqu'au lendemain. Ils sont alors broy6s avec du sable, 6puis6s par un tampon de phosphate M/5o pH 7 centrifug6s, et la eatalase est dos6e dans les extraits selon YON EULER ET JOSEPHSON 8. La teneur en enzyme est rapport6e au poids de prot6ines dans l 'extrait , qui est d6termin6 par la m6thode de LOWRY et aLL

Les r6sultats de 5 exp6riences de ce type sont rassembl6s dans le Tableau II . L'activit6 catalasique des extraits de levure r6colt6e apr~s croissance ana6robie

est g6n6ralement inf6rieure k o.3 unit6s. Mais les manipulations qui pr6c~dent le

Bib l iograph ie p. 141.

v o L 31 (I959) CATALASE ET ACIDES NUCLI~ITIQUES

TABLEAU II

ACTIVIT~ CAT&LASIQUlg

137

Non irradi~es Irradiges

Exp. No. 4 tuures 4 heures o Dose de rayons X o

Non adrd Adrd Non agrd Adrd

I 2.1 1.8 4.I ioo,ooo 2.0 2.5 3.9 II 2.1 1. 4 3.1 IOO,OOO 2.1 2.4 3.8

I I I 1.9 - - 7.4 2oo,o00 1.8 5.0 9.9 IV 1.9 1.9 6.o 2oo,ooo I 4 3.1 4.7 V 2.5 2.2 4.5 i oo,ooo 3.2 4.5 7.I

t ransfer t des levures dans le nouveau milieu ana6robi quesont assez longues et elles s 'effectuent au contac t de l 'a i r . Cela suffit pour induire la synth~se d e quant i t6s tr~s notables de ca ta lase pendan t l ' i ncuba t ion ult6rieure k l ' ab r i de Pair : en une demi- heure, l ' ac t iv i t6 ca ta las ique a t t e in t environ 2 unit6s; puis elle t end ~ d6croitre si la levure res te k l ' ab r i de Pair.

Les chiffres consign6s dans le Tab leau I I mon t r en t que les ceUules qui ont subi une forte i r r ad ia t ion (i00,000 ou 200,000 R) forment tou jours plus de cata lase que les cellules non irradi6es, m6me si on les main t i en t k l ' ab r i de l 'air . Si on les a~re, elle~ produisent au tan t , et souvent plus, de ca ta lase que les t6moins.

Une double conclusion s ' impose: la synth~se de ca ta lase n 'es t pas inhib6e par ces fortes doses de rad ia t ions ; bien au contraire, tou t se passe comme si les rayons X s t imula ien t ou induisa ient la synth~se de l ' enzyme.

Effet de l'irradiation sur le m2tabolisme des acides ribonud~iques

Au cours de l ' incuba t ion dans ]es condi t ions d6crites au pa rag raphe pr6c6dent, des 6chantiUons de levure sont pr6cipit6s h l ' a ide d 'une solut ion d 'ac ide t r ichlorac6t ique et leur rad ioac t iv i t6 est d6termin6e selon la m6thode d6crite dans un t r ava i l ant6r ieur 4. Le Tab leau I I I rassemble !es r6sul ta ts d 'une exp6rience typique , darts laqueUe le pr6curseur rad ioac t i f 6tai t de l'ad6nine-8-14C.

TABLEAU I I I

RADIOACTIVITI~ DE L'ACIDE RIBONUCL]~IQUE

Pr6curSeur marqu6: ad6nine-8-x4C

Radioaaioit~: impulsions/rain clans I 'ARN par ml de suspension

Temps (minutes) Non irradiges Irradiges (~oo.ooo 17)

Non atrd A&d Non adrg A~d

o 5 6 4 4 3 ° 178 244 233 246 60 234 37 ° 362 436

12o 338 467 525 702 18o 367 640 622 745

Ainsi que nous l ' av ions montr~ pr~c6demment 4 l ' induc t ion de la ca ta lase acc~l~re l ' incorpora t ion d 'ad6nine dans l ' ac ide ribonucl6ique. L ' i r r ad i a t i on ne suppr ime pas

Bibliographie p. z4L

138 n. CHANTRENNE, S. DEVREUX VOL. 31 (1959)

cette synth~se suppl6mentalre. En comparant l'activit6 sp~cifique de la levure irradi6e ~ celle de la levure t6moin, on observera de plus que l'irradiation acc61~re l'incorporation d'ad6nine dans l'acide nucl6ique. La synth~se suppl6mentaire provoqu6e par l'irradiation s'ajoute ~ celle qui accompagne l'induction d'enzymes.

Des exp6riences semblables dans lesqueUes l'uracile-2-14C 6tait utilis6e comme pr6curseur marqu6 des acides nucl6iques ont donn6 des r6sultats comparables (Tableau IV).

TABLEAU IV

RADIOACTIVIT~ DE L'ACIDE RIBONUCL]~IQUE

Pr6curseur marqu6: uracile-2-14C

Impulsions[minute dans I'ARN par ml de suspension

Exp. No. Non irradides Irradiles (~oo.ooo R)

Non adrd Alrd Non a~d A~d

I I I Acide uridylique 4,800 5,500 6,700 8,500 Acide cytidylique 2,900 4,000 3,900 7,45 °

VI Acide uridylique 1,6oo 4,800 2,3oo 6,50o Acide cytidylique 650 2,2oo 1,2oo 4,500

Les rayons X, qui provoquent ou favorisent la formation de catalase, stimulent en m~me temps l'incorporation d'ad6nine et d'uracile dans l'acide ribonucl6ique. Ce r6sultat illustre une nouveUe fois, et d'une fa~on inattendue, la relation que nous avions soulign6e pr6c6demment*, 5 entre la formation induite de la catalase et la synth~se d'acide ribonucl6ique.

E ffet des rayons X sur l'acide d~soxyribonucl~ique

I1 est assez facile d'isoler l'acide d6soxyribonucl6ique de la levure par la m6thode d'ELSON et al.l°: le pr6cipit6 obtenu en ajoutant une solution d'acide trichlorac6tique k la suspension de levure est d61ipid6 puis abandonn6 pendant 16 heures k 30 °dans une solution I N de soude caustique. L'acide ribonucl6ique est d6polym6ris6, mais l'acide d6soxyribonucl~ique r6siste k l 'hydrolyse alcaline et il peut ~tre pr6cipit6 par addition d'acide chlorhydrique. Toutefois, ce proc6d6 6choue compl~tement avec la levure irradi6e : on ne recueille plus que des traces d'acide d6soxyribonucl6ique.

Si le pr6cipit6 obtenu k l'aide d'acide trichlorac6tique est soumis k une hydrolyse en milieu acide (30 min £ IOO °dans HC1 N) au lieu de l 'extraction alcaline, et que l 'hydrolysat soit chromatographi6 sur papier, une diff6rence nette se manifeste encore entre I'ADN de la levure irradi6e et I'ADN normal. L'acide apurinique, qui contient toute la thymine de I'ADN, reste normalement au point de d6part tandis que la guanine, l'ad6nine et les nucl6otides pyrimidiques provenant de l'acide ribonucl6ique migrent sur le chromatogramme. Pour la levure irradi6e, il ne reste rien sur la ligne de d6part, et les d6riv6s de la thymine se retrouvent darts la m6me r~gion du chromato- gramme que les purines.

Ces propri6t6s anormales de l'acide d6soxyribonucl6ique de la levure irradi~e ont rendu tr~s difficile et incertaine la d6termination de la radioactivit6 de ses constituants. Les petites quantit6s de thymine qu'i ! fut possible d'isoler du peu d'ADN obtenu par

Bib l iograph ie p. 141.

voL. 31 (x959) CATALASE ET ACIDES NUCLI~ITIQUES 139

la m@thode d'ELso~ @taient beaucoup moins radioactives que la thymine de I'ADN de la levure non irradi@e, mais aucun r@sultat pr@cis ne put ~tre obtenu de cette fagon. Darts d'autres experiences (Tableau V) le pr@cipit@ obtenu en ajoutant de l'acide tfichlorac@tique ~ la suspension de levure a @t@ hydrolys@ directement darts l'acide formique concentr@, selon VlSCHER ET CHARGAFF 11, et la thymine isol@e par chromato- graphie 4.

TABLEAU V RADIOACTIVIT]~ DE LA THYMINE DE L ' A D N

Pr@curseur maxqu@: uracile-2-14C

I m p u l s i o n s pax m i n u t e , pa r / ~mo le de t h y m i n e

Non irradie'es lwadiges (zoo.ooo R) Exp. No.

Non agrd A drd Non aJrd A gvg

VII 900 3,500 25 ° 800 V I I I 7 , ioo io,8oo 2,800 2,9oo

I X 1,7oo 5,400 3,25 ° 3,500

On notera (Tableau V) que la thymine ainsi isol@e de levure irradi@e est radio- active, mais sensiblement moins que eeUe de la levure non irradi@e. Les rayons X inhibent donc partiellement l'incorporation de 14C d'uracile dans la thymine de I'ADN, darts des conditions oh ils favorisent la formation de catalase.

I1 est difficile dTs lors de considTrer que la synthTse supplTmentaire d'ADN qul s'observe chez la levure non irradi@e, au cours de la formation induite de catalase (Tableau V e t r@sultats publi@s antTrieurement 4, 5), soit une condition de la synth@se de l'enzyme. I1 est plus vraisemblable que ces deux ph@nomTnes concomitants ne sont li@s que d'une mani~re indirecte.

DISCUSSION

Les rayons X n'exercent aucune inhibition sur la synth~se induite de catalase ~ des doses qui suppriment le bourgeonnement de la levure. Cette observation s'accorde avec les r@sultats de BARON 7 concernant la formation d'a-glucosidase; elle confirme que chez la levure la formation des enzymes peut @tre comp|~tement dissoci@e de la multiplication cellu]aire.

Loin d'inhiber la synth@se de catalase, ces fortes doses de rayons X la provoquent ou la favorisent. Tout permet de penser que l 'inducteur normal de la catalase est l'eau oxyg@n@e (H202) qui se forme lorsque l'oxyg~ne vient au contact des syst~mes r@ducteurs de la cellule ~4. Or les radiations ionisantes provoquent la formation d'eau oxyg@n@e et d'autres peroxydes 12,13~18, et des doses de IOO,OOO R doivent en produire des quantit@s consid@rables 1~. I1 est donc permis de penser que c'est en faisant apparMtre des peroxydes darts la ceUule que les rayons X favorisent la synth~se de la catalase. Soulignons ici que l'accroissement d'activit@ catalasique correspond bien k une synth~se de catalasO et non k la lib@ration d'enzyme masqu@, et que l'effet des rayons X, que nous avons observ@ tout k fait incidemment, pourralt sans doute ~tre accentu@ dans des conditions exl~rimentales judicieusement choisies.

B i b l i o g r a p M e p. Z 4 L

140 H. CHANTRENNE, S. DEVREUX VOL. 31 (1959)

L'irradiation modifie profond~ment les propfi~t~s chimiques de l'acide d~soxy- ribonucl~ique, qui devient anorma]ement labile en milieu acide ou alcalin. Les travaux de SCHOLES ET WEISS 15,16,17 ont montr~ d'ailleurs que des doses de radiations ionisantes du m~me ordre de grandeur que celles que nous avons utilis6es provoquent la rupture de liaisons chimiques vafi6es dans les molecules d'ADN in vitro: des purines sont lib~r6es, certaines bases perdent leur groupe amine, des cycles puriques et pyrimidiques sont ouverts, des liaisons ester sont ]abilis~es TM ou rompues et les polynucl~otides bris6s en mol6cules plus petites. I1 est vraisemblable que les modifications des pro- pri6t~s de I'ADN de la levure irradi6e s'expliquent par de telles 16sions des mol6cules. Or, nos r~sultats montrent que la synth~se induite de catalase n'en est pas pour autant emp~ch6e. I1 est vrai que les l~sions de I'ADN pourraient ~tre un effet tardif des radiations: I'ADN extrait d'E: coli imm~diatement apr~s irradiation a un poids mol~culaire normal, mais il se d6polym6rise in vivo dans les heures qui suivent 2°.

Quoi qu'il en soit, nos r6sultats indiquent que l'information n~cessaire k la synth6se de la catalase ~tait inscrite dans des structures qui r~sistent k des doses de rayons X suffisantes pour modifier profond~ment, in vivo, les propri~t6s chimiques de I'ADN, ou tout au moins que si une partie de cette information 6tait port~e par I'ADN, elle a ~t6 transmise k des structures saines avant que la destruction radiochimique de I'ADN ne l'efface.

L'irradiation supprime complbtement le bourgeonnement. Par contre, elle n'inhibe que partieUement l'incorporation d'uracile-2-14C dans la thymine de I'ADN. L'irradia- tion affecte donc plus directement ]a division cellulaire que la synth~se de I'ADN. On ne peut d'aiUeurs exclure la possibilit~ que certaines fractions d'ADN se forment sans que tout I'ADN se redouble. FICQ ET PAVAN 21 ont en effect montr~ que chez Rhynchosciara angelae, de la thymidine peut s'incorporer en abondance en des points particuliers du chromosome dont la plus grande partie manifeste tr6s peu d'activit~. Si des ph6nom~nes semblables se produisaient chez la levure, ils pourraient expliquer une pattie de la synthbse d'ADN qui se produit alors que la division cellulaire est bloqu6e.

Lorsque ]a synth~se de catalase est stimul6e par l'irradiation, l 'incorporation d'ad6nine ou d'uracile dans I'ARN est 6galement acc616r6e. Nous retrouvons 1~ d'une fa~on inattendue le parall6lisme que nous avions observ6 pr~c6demment4, 5 entre synth6se induite de catalase et synth~se d 'ARN. L'incorporation de 14C dans la thymine de I'ADN, par contre, peut ~tre partiellement inhib6e dans des conditions oh la synth~se de catalase est accrue. Cela montre que la formation de l 'enzyme ne d6pend pas de la synth~se suppl6mentaire d'ADN qui l'accompagne normalement. Les deux ph6nom~nes ne sont sans doute li6s qu'indirectement. Pendant l'induction de l'enzyme, le niveau de la r6serve de nucl6otides "acido-solubles" s'61~ve de 3 ° % environ, vraisemblablement aux d6pens de certains acides ribonucl6iques~, 22. I1 est concevable qu'une synth~se d'acides nucl6iques (ARN et ADN) soit provoqu6e par la lib6ration de ces nucl6otides, car dans les conditions de nos exp6riences la formation des acides nucl6iques est limit6e pr6cis6ment par la carence d'aliments azot6s.

I1 reste possible que la synth6se d'ARN qui accompagne la formation induite d'enzymes chez la levuret, 5 corresponde k la formation d'acides ribonucl6iques Sl~Cifiques nouveaux, mais il est aussi vraisemblable que le processus d'induction ou la mise en train de syntheses prot6iques, dans une levure carenc6e en azote, provoque la mobilisation de substances nucl6otidiques tenues en r6serve et stimule ainsi,

Bibliographie p. z4 I .

VOL. ~1 (I959) CATALASE ET ACIDES NUCL~ITIQUES i4 t

indirectement; la synth~se ou le renouveUement des acides nucl6iques en g6n6ral. Des observations faites par J. GOBERT dans ce ]aboratoire rendent trbs probable cette seconde interpr6tation; eUes ont 6t6 rapport6es bri~vement ailleurs **,*~.

REMERCIEMENTS

Cette recherche a b6n6fici6 de l'appui de l 'Institut interuniversitaire des sciences nucl6aires et dn Centre interuniversitaire de recherches enzymologiques.

L'appareil k rayons X du Centre de recherches pour la protection des populations civiles a 6t6 tr~s aimablement mis ~ notre disposition par le Dr. M. ERRERA, ~. qui nous devons aussi de pr6cieux avis. Nous Pen remercions tr~s vivement.

R~SU~

Les rayons X (IO 5 R) n'emp~chent pas la synth~se de la catalase dans la levure en 6tat de repos; ils peuvent provoquer ou stimuler la formation de cet enzyme.

Les doses de rayons X qui portent atteinte ~t I'ADN in vivo au point qu'il d6- polym6rise facilement n'emp~chent pas la synth~se de la catalase.

Les effets de l'irradiation sur la synth~se de I'ARN et de I'ADN qui aecompagnent la formation induite d'enzymes sont discut6s.

B I B L I O G R A P H I E

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