Hervé COCHARD Hervé COCHARD

UMR-PIAF, INRA site de Crouël, UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand63100 Clermont-Ferrand

cochard@clermont.inra.frcochard@clermont.inra.fr

La circulation de l’eau dans La circulation de l’eau dans l’arbre : contraintes l’arbre : contraintes

biophysiques et fonctionnellesbiophysiques et fonctionnelles

-I--I-

Circulation de la sève: Circulation de la sève: voies et mécanismesvoies et mécanismes

Circulation de l’eau dans l’arbre

L’eau du sol est absorbée par les racines

Aubier

Bois de coeur

La sève brute circule dans l’aubier..

…dans des vaisseaux et des trachéides

La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates

Circulation de la sève: Théorie de la Tension-Cohésion (Dixon et Joly 1895)

Évaporation

Sol : Eau diluée

Xylème: Tubes Parois rigides

Feuilles: Surface poreuse

Eau colorée

Évaporation

Bougie poreuse

d<0.1µm d<0.1µm

H>300mH>300m

-II--II-

Un système conducteur Un système conducteur sous pressions négativessous pressions négatives

• Eau liée dans le sol

Psol <= -2t/r <-0 MPa

Chute de pression dans le tissu conducteur

• Forces gravitationnelles : -gH

(10m = - 0.1 MPa)

• Forces de friction : -RH .Flux

Psève = Psol - gh - RH.Flux

Hours

0 6 12 18 24

le

afl

et ,

MP

a

-3

-2

-1

0

Fd, d

m3

dm

-3 h

-1

0.0

0.5

1.0

1.5

vp

d,

hP

a

0

5

10

15

20

Rg

, W

m-2

0

200

400

600

800

1000-a-

-b-

-c-

Mesures de pressions de sève in planta

- psychromètres

- sondes à pression cellulaire

- chambre à pression

Espèces tempérées:

-1 MPa < Psève < -3 MPa

Espèces méditerranéennes:

Psève < -6 MPa !

De nuit: Evap=0

Pnuit = Psol - gh

De jour: Evap>0

Psève = Pnuit - RH.Evap

Gradient de pression dans le xylème des Séquoia

-III--III-

Un système conducteur Un système conducteur spécialiséspécialisé

PinPin BouleauBouleau ChêneChêne

Anatomie du système conducteur

Longueur des vaisseaux

4 mm200 µm

Phot

o JP

And

ré

Les ponctuationsLes ponctuations

ConifèresConifères FeuillusFeuillus

Taille des pores : 0.1 µmPressions capillaires : 3 MPa(loi de Laplace/Jurin)

-IV--IV-

Contraintes biophysiquesContraintes biophysiques

Circulation sous pressions négatives de l’eau dans l’arbre :

un système vulnérable ? Risque de ‘désamorçage’ ?

• Rupture de la cohésion des colonnes d’eau : Cavitation

• Rupture de la stabilité de parois: Collapsus pariétal

Deux limitations biophysiques possibles

1- Risque de désamorçage

Sol : Eau diluée

• La sève brute est aspirée par dépression

• La « pompe aspirante » se désamorce

• L’appareil vasculaire s’embolise

Les ponctuations : ‘soupapes de sécurité’

L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions finies

vaisseau

Terminaisonde vaisseau

PonctuationsPonctuations

Pair-Psève = 2/r

r = 0.1 µm Psève= 3MPa

r

Cas des conifères

2- Risque de cavitation

Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuilleBulle d’air dans un vaisseau d’une feuille

Phot

o H

. Coc

hard

Techniques de détection de la cavitation

Colorations (cas du chêne)

Photo H. Cochard Photo F. Ewers

Détection acoustique

DSM 4615

Physical Acoustic Corp.

Acoustic emissions

(100-300 khZ)

cavitation

Domaine audible

Domaine ultrasonique

Techniques d’étude de l’embolieTechniques d’étude de l’embolie

feuillefeuille

tigetige

observation

Photos H. Cochard

Conductance Initiale Conductance Initiale

Conductance SaturatéeConductance SaturatéePLC = 1-PLC = 1-

Conduit embolisé

Technique Hydraulique (Sperry et al 1988)

% embolie=

% perte de conductance hydraulique

www.bronkhorst.fr

XYL’EM

Microscope

0

r

0.5 1

Light

RéservoirAmont

RéservoirAval

Microscope

Pression négative du

XylèmeP= -0.5 R2

Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 2 [R2 – (R-r)2]

Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie

(Cochard 2002)

Jour de l'année

150 200 250 300 350

% E

mbo

lie

0

20

40

60

80

100

Hydratés

Jour de l'année

150 200 250 300 350

% E

mbo

lie

0

20

40

60

80

100

HydratésDéshydratés

Jour de l'année

150 200 250 300 350

% E

mbo

lie

0

20

40

60

80

100

HydratésDéshydratés

< 0°C

Embolie estivale (contrainte hydrique)

Embolie hivernale (gel)

La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?

Mise en évidence expérimentale

Vulnérabilité à la cavitation

0 0.5

1

Courbes de vulnérabilité à l’embolie

Pcav= -2.5 MPa

Pinus sylvestris

P50 = -3.2 MPa

Vulnérabilité des espèces à la cavitationVulnérabilité des espèces à la cavitation

% d

e %

de

cavi

tati

onca

vita

tion

Pression de sève, MPaPression de sève, MPa

6 espèces de chênes6 espèces de chênes

Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0

Buxus sempervirensTaxus baccataCrataegus monogynaPrunus spinosaAmelanchier ovalisPinus HalepensisQuercus ilexLonicera etruscaQuercus suberPinus corsicanaCedrus atlanticaEuonymus europaeusCarpinus betulusPinus mughoAbies albaPinus pinasterPicea abiesCytisus scopariusPseudotsugaQuercus petraeaPinus cembraPinus sylvestrisFagus sylvaticaPopulus nigraFraxinus excelsiorQuercus roburPinus nigraPopulus tremulaQuercus rubraBetula pendulaSalix capreaJuglans regiaSalix capreaAlnus glutinosaPopulus albaPopulus trichocarpaSalix fragilisPopulus euphraticaHygrophiles

MesophilesArbustesXerophiles

Sensibilité à la cavitation selon les espèces

Conséquence physiologique pour l’arbreConséquence physiologique pour l’arbre

Briggs (1950)

Mécanismes de formation

Preuve expérimentale du «germe d’air»

Air Sève

Pair= 0 Psève<0

Pair-Psève > 2/r

Pair> 0 Psève= 0

Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:205-209

Taille des pores Rigidité et cohésion des microfibrilles

Incertitudes sur le mécanisme de formation de l’embolie

Problème de stabilité de la sève sous tension

Sève : saturée en gaz dissous (N2, 02 CO2); nombreuses molécules (ions minéraux, acides aminées, sucres)

Quid de la cohésion des molécules d’eau et des colonnes d’eau ?

Quid interface avec les parois ()

Quid de la loi de Laplace à ces échelles nanomètriques.

Température ?

Briggs (1950)

Courbe de vulnérabilité de l’If à 1°C

0 0.5

1

Mécanismes de formation de l’embolie hivernale

r

Peau

Pgaz

Pgaz - Peau < 2/r Pgaz - Peau > 2/r

Stabilité des bulles d’air

Pas d’embolie embolie

Des bulles d’air se forment dans la glace

Comment les plantes restaurent leur système conducteur ?S

tem

dia

met

er, µ

m

-250

0

250

500

750

PL

C

0

20

40

60

80

100

Pre

ssur

e, k

Pa

0

5

10

15

20

25

Leaf flush

F M A M J

Fagus sylvatica

2- Mise en place de nouveaux vaisseaux

fonctionnels

2

Positive xylem

pressures

Cambial growth

1- Pressions de sève positives: resaturation

1

Bulle d’air à pression

atmosphérique (Pgaz)

2/r

Pxyl

Pgaz

Mécanisme de restauration

(Yang and Tyree 1992)

Seve saturée en air à négative pression Pxyl

Pour que la bulle collapse:

Pxyl > Pgaz - 2/rsi r = 30 µm Pxyl > -5kPa

Pas de transpiration + pression racinaire

pour compenser les forces gravitationnelles

3. Risque de collapse des parois

Trachéides collapsées dans une aiguille de Pin photo H Cochard

Collapse des trachéides dans une aiguille de pin

Pinus cembra 0 MPa

Cryo-SEM

Pinus cembra -4 MPa

No cavitation

Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)

Pinus cembra -4.6 MPa

No cavitation

Wall deformation for most tracheids

Pinus cembra -5 MPa

No cavitation

Xylem entirely collapsed

Pinus cembra <-5 MPa

Cavitation

Wall relaxed

cembra mugo

nigra sylvestris

40 µm

Anatomie comparée des 4 espèces

-V--V-

Contraintes fonctionnellesContraintes fonctionnelleset évolutiveset évolutives

Conifère Hêtre Chêne

Anatomie des arbres très diverse

•Avantages / Inconvénients ?•Y à t’il des contraintes fonctionnelles associées à ces anatomies•Avantage adaptatifs et évolutifs dans certains milieux ?

Dilemme efficacité / sûreté

L’efficience hydraulique est fonction de R4

(loi de Hagen-Poiseuille)

Les systèmes plus efficaces sont’ ils plus vulnérables ?

•Notion de Redondance•Vulnérabilité au gel ?•Vulnérabilité à la cavitation ?

Vulnérabilité au gel

0 0.5

1

Efficience hydraulique

Vulnérabilité au gel

Vulnérabilité à la cavitation

Efficience hydraulique

Vulnérabilité à la cavitation?

Vulnérabilité à la cavitation

0

Vulnérabilité au gel

-

Taille des conduits

Milieu froid

Milieu chaud

Milieu humide

Milieu sec

Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ?

Efficience hydraulique

++

Croissance

Hacke et al 2001

Coût de construction des systèmes conducteurs résistants à la cavitation

Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

Efficience hydraulique

Vulnérabilité au gel

-

Taille des conduits

+

Milieu froid

Milieu chaud

Coût de construction

Milieu sec

Milieu humide

-

Vulnérabilité à la cavitation

++

Croissance

-Conclusion--Conclusion-

Circulation de l’eau dans l’arbre

• Un système de conduction de l’eau sous pressions négatives unique dans le monde vivant

• Des contraintes biophysiques : cavitation des colonnes d’eau et collapsus des parois, contraintes mécaniques

• Des contraintes fonctionnelles et évolutives : vulnérabilité aux stress, coût de construction.

• Des structures anatomiques adaptées à ces contraintes

• Avancées récentes, nombreuses inconnues

• Nécessité d’une approche multidisciplinaire

Biologistes + Physiciens