Hervé COCHARD Hervé COCHARD
UMR-PIAF, INRA site de Crouël, UMR-PIAF, INRA site de Crouël, 63100 Clermont-Ferrand63100 Clermont-Ferrand
[email protected]@clermont.inra.fr
La circulation de l’eau dans La circulation de l’eau dans l’arbre : contraintes l’arbre : contraintes
biophysiques et fonctionnellesbiophysiques et fonctionnelles
-I--I-
Circulation de la sève: Circulation de la sève: voies et mécanismesvoies et mécanismes
Circulation de l’eau dans l’arbre
L’eau du sol est absorbée par les racines
Aubier
Bois de coeur
La sève brute circule dans l’aubier..
…dans des vaisseaux et des trachéides
La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates
Circulation de la sève: Théorie de la Tension-Cohésion (Dixon et Joly 1895)
Évaporation
Sol : Eau diluée
Xylème: Tubes Parois rigides
Feuilles: Surface poreuse
Eau colorée
Évaporation
Bougie poreuse
d<0.1µm d<0.1µm
H>300mH>300m
-II--II-
Un système conducteur Un système conducteur sous pressions négativessous pressions négatives
• Eau liée dans le sol
Psol <= -2t/r <-0 MPa
Chute de pression dans le tissu conducteur
• Forces gravitationnelles : -gH
(10m = - 0.1 MPa)
• Forces de friction : -RH .Flux
Psève = Psol - gh - RH.Flux
Hours
0 6 12 18 24
le
afl
et ,
MP
a
-3
-2
-1
0
Fd, d
m3
dm
-3 h
-1
0.0
0.5
1.0
1.5
vp
d,
hP
a
0
5
10
15
20
Rg
, W
m-2
0
200
400
600
800
1000-a-
-b-
-c-
Mesures de pressions de sève in planta
- psychromètres
- sondes à pression cellulaire
- chambre à pression
Espèces tempérées:
-1 MPa < Psève < -3 MPa
Espèces méditerranéennes:
Psève < -6 MPa !
De nuit: Evap=0
Pnuit = Psol - gh
De jour: Evap>0
Psève = Pnuit - RH.Evap
Gradient de pression dans le xylème des Séquoia
-III--III-
Un système conducteur Un système conducteur spécialiséspécialisé
PinPin BouleauBouleau ChêneChêne
Anatomie du système conducteur
Longueur des vaisseaux
4 mm200 µm
Phot
o JP
And
ré
Les ponctuationsLes ponctuations
ConifèresConifères FeuillusFeuillus
Taille des pores : 0.1 µmPressions capillaires : 3 MPa(loi de Laplace/Jurin)
-IV--IV-
Contraintes biophysiquesContraintes biophysiques
Circulation sous pressions négatives de l’eau dans l’arbre :
un système vulnérable ? Risque de ‘désamorçage’ ?
• Rupture de la cohésion des colonnes d’eau : Cavitation
• Rupture de la stabilité de parois: Collapsus pariétal
Deux limitations biophysiques possibles
1- Risque de désamorçage
Sol : Eau diluée
• La sève brute est aspirée par dépression
• La « pompe aspirante » se désamorce
• L’appareil vasculaire s’embolise
Les ponctuations : ‘soupapes de sécurité’
L’appareil vasculaire est constitué de conduits de dimensions finies
vaisseau
Terminaisonde vaisseau
PonctuationsPonctuations
Pair-Psève = 2/r
r = 0.1 µm Psève= 3MPa
r
Cas des conifères
2- Risque de cavitation
Bulle d’air dans un vaisseau d’une feuilleBulle d’air dans un vaisseau d’une feuille
Phot
o H
. Coc
hard
Techniques de détection de la cavitation
Colorations (cas du chêne)
Photo H. Cochard Photo F. Ewers
Détection acoustique
DSM 4615
Physical Acoustic Corp.
Acoustic emissions
(100-300 khZ)
cavitation
Domaine audible
Domaine ultrasonique
Techniques d’étude de l’embolieTechniques d’étude de l’embolie
feuillefeuille
tigetige
observation
Photos H. Cochard
Conductance Initiale Conductance Initiale
Conductance SaturatéeConductance SaturatéePLC = 1-PLC = 1-
Conduit embolisé
Technique Hydraulique (Sperry et al 1988)
% embolie=
% perte de conductance hydraulique
www.bronkhorst.fr
XYL’EM
Microscope
0
r
0.5 1
Light
RéservoirAmont
RéservoirAval
Microscope
Pression négative du
XylèmeP= -0.5 R2
Conductance du segment:K= (dr/dt) / 0.5 2 [R2 – (R-r)2]
Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie
(Cochard 2002)
Jour de l'année
150 200 250 300 350
% E
mbo
lie
0
20
40
60
80
100
Hydratés
Jour de l'année
150 200 250 300 350
% E
mbo
lie
0
20
40
60
80
100
HydratésDéshydratés
Jour de l'année
150 200 250 300 350
% E
mbo
lie
0
20
40
60
80
100
HydratésDéshydratés
< 0°C
Embolie estivale (contrainte hydrique)
Embolie hivernale (gel)
La cavitation chez les arbres : phénomène réel ?
Mise en évidence expérimentale
Vulnérabilité à la cavitation
0 0.5
1
Courbes de vulnérabilité à l’embolie
Pcav= -2.5 MPa
Pinus sylvestris
P50 = -3.2 MPa
Vulnérabilité des espèces à la cavitationVulnérabilité des espèces à la cavitation
% d
e %
de
cavi
tati
onca
vita
tion
Pression de sève, MPaPression de sève, MPa
6 espèces de chênes6 espèces de chênes
Pression de sève provoquant 50% d'embolie, MPa-8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0
Buxus sempervirensTaxus baccataCrataegus monogynaPrunus spinosaAmelanchier ovalisPinus HalepensisQuercus ilexLonicera etruscaQuercus suberPinus corsicanaCedrus atlanticaEuonymus europaeusCarpinus betulusPinus mughoAbies albaPinus pinasterPicea abiesCytisus scopariusPseudotsugaQuercus petraeaPinus cembraPinus sylvestrisFagus sylvaticaPopulus nigraFraxinus excelsiorQuercus roburPinus nigraPopulus tremulaQuercus rubraBetula pendulaSalix capreaJuglans regiaSalix capreaAlnus glutinosaPopulus albaPopulus trichocarpaSalix fragilisPopulus euphraticaHygrophiles
MesophilesArbustesXerophiles
Sensibilité à la cavitation selon les espèces
Conséquence physiologique pour l’arbreConséquence physiologique pour l’arbre
Briggs (1950)
Mécanismes de formation
Preuve expérimentale du «germe d’air»
Air Sève
Pair= 0 Psève<0
Pair-Psève > 2/r
Pair> 0 Psève= 0
Cochard, Cruiziat, Tyree 1992 Plant Physiol 100:205-209
Taille des pores Rigidité et cohésion des microfibrilles
Incertitudes sur le mécanisme de formation de l’embolie
Problème de stabilité de la sève sous tension
Sève : saturée en gaz dissous (N2, 02 CO2); nombreuses molécules (ions minéraux, acides aminées, sucres)
Quid de la cohésion des molécules d’eau et des colonnes d’eau ?
Quid interface avec les parois ()
Quid de la loi de Laplace à ces échelles nanomètriques.
Température ?
Briggs (1950)
Courbe de vulnérabilité de l’If à 1°C
0 0.5
1
Mécanismes de formation de l’embolie hivernale
r
Peau
Pgaz
Pgaz - Peau < 2/r Pgaz - Peau > 2/r
Stabilité des bulles d’air
Pas d’embolie embolie
Des bulles d’air se forment dans la glace
Comment les plantes restaurent leur système conducteur ?S
tem
dia
met
er, µ
m
-250
0
250
500
750
PL
C
0
20
40
60
80
100
Pre
ssur
e, k
Pa
0
5
10
15
20
25
Leaf flush
F M A M J
Fagus sylvatica
2- Mise en place de nouveaux vaisseaux
fonctionnels
2
Positive xylem
pressures
Cambial growth
1- Pressions de sève positives: resaturation
1
Bulle d’air à pression
atmosphérique (Pgaz)
2/r
Pxyl
Pgaz
Mécanisme de restauration
(Yang and Tyree 1992)
Seve saturée en air à négative pression Pxyl
Pour que la bulle collapse:
Pxyl > Pgaz - 2/rsi r = 30 µm Pxyl > -5kPa
Pas de transpiration + pression racinaire
pour compenser les forces gravitationnelles
3. Risque de collapse des parois
Trachéides collapsées dans une aiguille de Pin photo H Cochard
Collapse des trachéides dans une aiguille de pin
Pinus cembra 0 MPa
Cryo-SEM
Pinus cembra -4 MPa
No cavitation
Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)
Pinus cembra -4.6 MPa
No cavitation
Wall deformation for most tracheids
Pinus cembra -5 MPa
No cavitation
Xylem entirely collapsed
Pinus cembra <-5 MPa
Cavitation
Wall relaxed
cembra mugo
nigra sylvestris
40 µm
Anatomie comparée des 4 espèces
-V--V-
Contraintes fonctionnellesContraintes fonctionnelleset évolutiveset évolutives
Conifère Hêtre Chêne
Anatomie des arbres très diverse
•Avantages / Inconvénients ?•Y à t’il des contraintes fonctionnelles associées à ces anatomies•Avantage adaptatifs et évolutifs dans certains milieux ?
Dilemme efficacité / sûreté
L’efficience hydraulique est fonction de R4
(loi de Hagen-Poiseuille)
Les systèmes plus efficaces sont’ ils plus vulnérables ?
•Notion de Redondance•Vulnérabilité au gel ?•Vulnérabilité à la cavitation ?
Vulnérabilité au gel
0 0.5
1
Efficience hydraulique
Vulnérabilité au gel
Vulnérabilité à la cavitation
Efficience hydraulique
Vulnérabilité à la cavitation?
Vulnérabilité à la cavitation
0
Vulnérabilité au gel
-
Taille des conduits
Milieu froid
Milieu chaud
Milieu humide
Milieu sec
Y a t’il un ‘coût’ non hydraulique à la résistance à la cavitation ?
Efficience hydraulique
++
Croissance
Hacke et al 2001
Coût de construction des systèmes conducteurs résistants à la cavitation
Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois
Efficience hydraulique
Vulnérabilité au gel
-
Taille des conduits
+
Milieu froid
Milieu chaud
Coût de construction
Milieu sec
Milieu humide
-
Vulnérabilité à la cavitation
++
Croissance
-Conclusion--Conclusion-
Circulation de l’eau dans l’arbre
• Un système de conduction de l’eau sous pressions négatives unique dans le monde vivant
• Des contraintes biophysiques : cavitation des colonnes d’eau et collapsus des parois, contraintes mécaniques
• Des contraintes fonctionnelles et évolutives : vulnérabilité aux stress, coût de construction.
• Des structures anatomiques adaptées à ces contraintes
• Avancées récentes, nombreuses inconnues
• Nécessité d’une approche multidisciplinaire
Biologistes + Physiciens