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Impact des insectes du sol sur la disponibilité des graines de pin gris et d'épinette noire après le passage
du feu
Mémoire
Francis Desjardins
Maîtrise en sciences forestières
Maître ès sciences (M.Sc.)
Québec, Canada
© Francis Desjardins, 2016
iii
Résumé Le pin gris (Pinus banksiana Lamb.) et l'épinette noire (Picea mariana Mill.) sont des conifères dominants dans
le paysage forestier boréal québécois et ils possèdent des cônes adaptés leur permettant se régénérer
efficacement après le passage du feu. L'impact des conditions de l'habitat après le feu sur la régénération est
bien documenté, mais la consommation des graines reste peu étudiée. Afin d'évaluer la consommation des
graines par les invertébrés et les vertébrés, des cages d'exclusion ont été installées dans quatre brûlis au nord
de La Tuque suivant les feux de 2010. Nos résultats indiquent que les invertébrés sont responsables de la
majorité de la consommation et que certaines espèces de carabes consomment les graines de pin gris ou
d'épinette noire. Les résultats obtenus suggèrent que la consommation est une source importante de la
mortalité des graines à un stade précoce de la régénération et peut nuire à son rétablissement.
v
Table des matières Résumé ............................................................................................................................................................... iii
Table des matières .............................................................................................................................................. v
Liste des tableaux .............................................................................................................................................. vii
Liste des figures ................................................................................................................................................. ix
Dédicaces .......................................................................................................................................................... xi
Remerciements ................................................................................................................................................. xiii
Avant-propos ..................................................................................................................................................... xv
Introduction générale........................................................................................................................................... 1
Chapitre I ............................................................................................................................................................. 7
Résumé ............................................................................................................................................................... 9
Introduction ................................................................................................................................................... 11
Matériel & méthodes ..................................................................................................................................... 14
Aire d’étude .............................................................................................................................................. 14
Évaluation de la consommation des graines dans les brûlis .................................................................... 14
Capture des insectes du sol ..................................................................................................................... 15
Analyses statistiques ................................................................................................................................ 16
Résultats ....................................................................................................................................................... 18
Évaluation de la consommation des graines dans les brûlis .................................................................... 18
Abondance relative des insectes du sol ................................................................................................... 18
Discussion .................................................................................................................................................... 19
Remerciements ................................................................................................................................................. 23
Références ........................................................................................................................................................ 25
Tableaux et figures ............................................................................................................................................ 33
Chapitre II .......................................................................................................................................................... 43
Résumé ............................................................................................................................................................. 45
Introduction ................................................................................................................................................... 47
Matériel & méthodes ..................................................................................................................................... 48
Tests d’alimentation .................................................................................................................................. 48
Taille et qualité nutritive des graines de pin gris et d’épinette noire ......................................................... 48
Analyses statistiques ................................................................................................................................ 49
Résultats ....................................................................................................................................................... 50
Tests d’alimentation .................................................................................................................................. 50
Valeur nutritive des graines de pin gris et d’épinette noire ....................................................................... 50
Discussion .................................................................................................................................................... 51
Remerciements ................................................................................................................................................. 55
vi
Références ........................................................................................................................................................ 57
Tableaux et figures ............................................................................................................................................ 59
Conclusions ....................................................................................................................................................... 65
Bibliographie ...................................................................................................................................................... 67
vii
Liste des tableaux Tableau 1.1: Identification et caractéristiques générales des brûlis à l'étude. ................................................... 33 Tableau 1.2: Facteurs influençant la consommation des graines de pin gris et d'épinette noire par la guilde des vertébrés et des invertébrés dans quatre brûlis au nord de La Tuque. ............................................................. 34 Tableau 1.3: Effet de l'essence du peuplement d'origine et de la coupe de récupération dans quatre brûlis au nord de La Tuque sur l'abondance relative de trois familles de coléoptères et de deux sous-familles de fourmis. ............................................................................................................................................................. 35 Tableau 1.4: Liste des espèces de carabes capturées dans les brûlis de pin gris et d'épinette noire au nord de La Tuque aux étés 2011 et 2012. ...................................................................................................................... 36 Tableau 1.5: Résultats de l'analyse par PERMANOVA effectuée sur les communautés de carabes capturés aux étés 2011 et 2012 dans la région au nord de La Tuque. ............................................................................ 37 Tableau 2.1: Taille moyenne et consommation quotidienne moyenne de graines de pin gris et d'épinette noire pour sept espèces de carabes (Coleoptera: Carabidae) en conditions contrôlées. .......................................... 59 Tableau 2.2: Comparaison des concentrations (en ppm) de différents éléments nutritifs retrouvés dans les graines de pin gris et d'épinette noire pour des peuplements originaires du nord de la région du Saguenay-Lac-St-Jean. ...................................................................................................................................................... 60
ix
Liste des figures Figure 1.1: Localisation des quatre brûlis et des parcelles expérimentales dans la zone d'étude. ................... 38 Figure 1.2: Répartition des cages d'exclusion et des pièges fosses dans une parcelle. ................................... 39 Figure 1.3: Comparaison du taux de consommation mensuel (30 jours) dans les brûlis attribuable aux vertébrés et aux invertébrés par traitement et selon l'année d'exposition considérée. Les barres d'erreur illustrées sur le graphique représentent l'erreur type. ....................................................................................... 40 Figure 1.4: Comparaison du taux de consommation mensuel (30 jours) attribuable aux vertébrés et aux invertébrés en 2011 et 2012. Les lettres différentes représentent des différences significatives calculées avec la méthode lsmean à une valeur α=0.05. Les barres d'erreur illustrées sur le graphique représentent l'erreur type. .................................................................................................................................................................. 41 Figure 1.5: Abondance relative (nb insectes -nb pièges -jrs) et erreur type des familles de coléoptères et des sous-familles de fourmis considérées dans l'étude et capturées dans quatre brûlis au nord de La Tuque durant les étés 2011-2012 dans des peuplements brûlés de pin gris ou d'épinette noire récupéré ou non. Les barres d'erreur illustrées sur le graphique représentent l'erreur type. .......................................................................... 42 Figure 2.1: Taux de consommation en fonction de la densité des graines d'épinette noire et de pin gris (6, 9 et 12 graines) sur une période de 24 heures pour sept espèces de carabes. Les lettres différentes représentent des différences significatives calculées avec la méthode lsmean et une valeur α=0.05. .................................. 61 Figure 2.2: Consommation des graines d'épinette noire et de pin gris (nb de graines)à trois densités (6, 9 et 12 graines) sur une période de 24 heures pour sept espèces de carabes. ........................................................... 62 Figure 2.3 : Quantité de graines d'épinette noire et de pin gris consommées par les individus de carabes par rapport à la médiane de leur taille selon le guide d'identification de Larochelle (1990)..................................... 63
xi
Dédicaces À Ainhoa et Marie-Claude, vous êtes les muses qui me permettez de persévérer.
xiii
Remerciements Je tiens à remercier mon directeur, le Dr. Éric Bauce, pour toute la latitude qu'il m'a permis d'adopter dans
l'élaboration et la réalisation de mon étude ainsi que pour tout le support logistique et financier qu'il m'a
apporté durant ma maîtrise. Je souhaite également le remercier de m'avoir permis de participer et aider à
l'organisation d'événements formateurs tels que les colloques iFor. Je remercie également mon co-directeur le
Dr. Christian Hébert du service canadien des forêts de m'avoir ouvert les portes de son laboratoire (ÉcoDIF),
ainsi que pour ses innombrables conseils, sa passion contagieuse pour la recherche et pour toutes les
discussions que nous avons eues ensemble. Il est impossible de passer outre la participation du Dr. Richard
Berthiaume dans la supervision de chacune des étapes de ma maîtrise, ainsi que sa présence dans les
moments plus difficiles. Merci pour tes conseils, tes commentaires éclairant, nos discussions animées et ton
support. Un merci spécial à Martin Charest: Merci pour tout!
Je souhaite aussi remercier tous les étudiants et les professionnels qui ont participé à la réalisation de mon
projet: Maxime Brousseau, Pascal Charron, Mélanie «Nini» Couture, Julien Dessureault, Catherine Dion, Yves
Dubuc, Claudie Lachance, Albert Paquet, George Pelletier, Guillaume Plante et Gabriel Roy. Je tiens
spécialement à souligner et remercier Jonathan Boucher pour l'aide qu'il m'a apporté pour les analyses
statistiques sur R.
Merci aussi aux employés du centre de foresterie des Laurentides pour leur aide, ainsi qu'aux étudiants du
laboratoire ÉcoDIF pour l'ambiance détendue et joviale au laboratoire, ainsi que pour l'aide et les conseils:
Jean-Michel Béland, Sébastien Bélanger, Jonathan Boucher, Yannick Breton, Olivier Jeffrey, Olivier Norvez et
Xavier Prairie. Je garde mes derniers remerciements pour mes amours Marie-Claude et Ainhoa, ainsi que ma
famille et mes amis pour m'avoir encouragé et supporté durant cette période de mon cheminement
académique.
xv
Avant-propos Ce mémoire de maîtrise se divise en deux chapitres intitulés «La consommation des graines de pin gris et
d'épinette noire par les insectes du sol dans les brûlis» et «Consommation des graines de pin gris et d'épinette
noire par sept espèces de carabes (Coléoptères: Carabidae)». La sélection des sites, la mise en place du
dispositif expérimental, l'échantillonnage et les expérimentations en laboratoire ont été exécutés par le
candidat à la maîtrise, avec l'aide d'un auxiliaire de recherche ou d'un technicien, selon les circonstances.
L'étudiant a également participé à l'identification des insectes et fait les analyses statistiques, à l'exception des
données pour les tests d'alimentations qui ont nécessité l'apport du service de consultation statistique de
l'Université Laval. Le candidat a tout de même analysé et interprété les données. La rédaction des chapitres a
été entièrement réalisée par le candidat, avec les conseils et la collaboration des coauteurs Richard
Berthiaume, Christian Hébert et Éric Bauce. L'étudiant a ainsi le statut d'auteur principal pour les deux
chapitres de ce mémoire.
Cette étude a été financée par le consortium de recherche iFor et a reçu le soutien matériel et technique du
service canadien des forêts, appartenant à Ressources Naturelles Canada (SCF-RNCan).
1
Introduction générale
La forêt boréale canadienne est soumise au régime des feux depuis des milliers d'années (Filion et al., 1991)
et la récurrence des feux de forêt varie d'une décade à quelques siècles sur l'ensemble du territoire (Bergeron
et al., 2001; Heinselman, 1973; Rowe et Scotter, 1973; Ryan, 2002; Wagner, 1978). Le passage du feu détruit
les végétaux, favorise la transformation des éléments organiques du sol en éléments nutritifs pour les
végétaux (Brais et al., 2000; Hart et Chen, 2006), fragmente le paysage forestier (Kafka et al., 2001), permet
le renouvèlement des peuplements (Hart et Chen, 2006; Lesieur et al., 2002) et sa fréquence module la
composition du couvert forestier (Bergeron et Dubuc, 1989; Lesieur et al., 2002). Le feu ouvre aussi le couvert
forestier permettant la croissance des espèces végétales intolérantes à l'ombre (Hart et Chen, 2006). Le pin
gris (Pinus banksiana Lamb.) et l'épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) sont des conifères dominants
dans le paysage forestier boréal québécois (Rowe et Scotter, 1973) et ils ont dû s'adapter au régime des feux
pour assurer leur pérennité. Le pin gris et l'épinette noire ont respectivement développé des cônes sérotineux
et semi-sérotineux, permettant de conserver des graines viables dans l'arbre pendant plusieurs années et
s'ouvrant sous la chaleur intense dégagée par le feu (Chai et Hansen, 1952; Chrosciewicz, 1960; Lamont et
al., 1991; Wilton, 1963), ce qui permet aux arbres de régénérer un peuplement après le passage du feu
(Greene et al., 1999; St-Pierre et Gagnon, 1991).
Le succès de régénération du peuplement dépend au départ de la quantité et de la viabilité des graines
libérées suite au passage du feu puisqu'elles représentent le potentiel de régénération (Cavers, 1983).
L'épinette noire peut débuter sa production de cônes vers l'âge de 10 ans (Burns et Honkala, 1990; Caron et
Powell, 1989; Doucet et al., 2009) et atteindra sa production maximale entre 50 et 200 ans (Black et Bliss,
1980; Burns et Honkala, 1990; Doucet et al., 2009), alors que le pin gris peut commencer à produire des
cônes entre 5 et 10 ans lorsqu'il se trouve en peuplement ouvert (Burns et Honkala, 1990) et sa production
sera optimale après l'âge de 25 ans (Doucet et al., 2009). En plus de l'âge des arbres dans le peuplement, la
quantité de graines produites et disponibles pour la dissémination par ces deux essences dépend de la
densité du peuplement (Burns et Honkala, 1990; Greene et al., 1999; Johnstone et al., 2009), sa localisation
sur un gradient altitudinal (Gauthier et al., 1993; Johnstone et al., 2009; Sirois, 2000), les caractéristiques du
site (Simpson et Powell, 1981; Todhunter et Polk, 1981), la disponibilité en eau, la température durant la
saison de croissance (Black et Bliss, 1980; Houle et Fillion, 1993) et la latitude à laquelle se trouve le
peuplement (Black et Bliss, 1980; Despland et Houle, 1997; Sirois, 2000). L'année joue aussi un rôle puisqu'il
existe une périodicité dans la quantité de graines produites de 3 à 4 ans chez le pin gris et de 2 à 6 ans chez
l'épinette noire (Burns et Honkala, 1990; Greene et al., 1999; Haavisto, 1975). Les pins gris des régions plus
au sud possèdent à la fois des cônes sérotineux et des cônes non-sérotineux (Gauthier et al., 1993) et libèrent
2
des graines annuellement en absence de feu, mais en moindre quantité, soit entre environ 6,6 mille à 26 mille
graines par hectare (Burns et Honkala, 1990). L'épinette noire peut produire des graines jusqu'à l'âge de 200 à
250 ans (Burns et Honkala, 1990; Haavisto, 1975), alors que le pin gris atteint la sénescence vers l'âge de 150
ans (Doucet et al., 2009).
Puisque la quantité de graines disséminées dépend de plusieurs facteurs (Greene et Johnson, 1999;
Johnstone et al., 2009), il est difficile de prédire la densité de graines qu'un peuplement donné libérera après
le passage du feu (de Groot et al., 2004; Johnstone et al., 2009). La littérature rapporte que les peuplements
d'épinette noire peuvent libérer entre un 0,5 et 4,2 millions de graines par hectare (Burns et Honkala, 1990;
Greene et al., 2004; Haavisto, 1975), alors qu'un peuplement de pin gris peut disséminer entre 0,6 à 6,3
millions de graines par hectare dans les populations portant des cônes sérotineux (de Groot et al., 2004;
Greene et al., 2004).
Avec plusieurs milliers à plusieurs millions de graines disséminées à l'hectare, le succès de régénération
semble assuré. Toutefois les graines contenues dans les cônes ne sont pas toutes viables (Despland et
Houle, 1997; Haavisto, 1975; Houle et Fillion, 1993), ce qui réduit le nombre de graines pouvant participer à la
régénération. La proportion de graines viables dépend de l'âge des cônes (Haavisto, 1975; Lamont et al.,
1991) et elle diminue avec l'âge de ces derniers (Chai et Hansen, 1952; Haavisto, 1975; Lamont et al., 1991).
La viabilité des graines contenues dans les cônes du pin gris et de l'épinette noire varie d'une étude à l'autre,
mais relativement peu de graines viables sont disponibles dans les arbres pour la dissémination. Chez
l'épinette noire, la viabilité des graines varie entre 10 et 50% (Haavisto, 1975; Haavisto et al., 1988; Johnstone
et al., 2009; Sirois, 2000; Stoehr et Farmer, Jr., 1986), alors que pour le pin gris, la viabilité est de 40 à 68%
(de Groot et al., 2004). L'effort investit dans la reproduction (c.-à-d. la production de pollen, de graines et de
cônes) engendre des coûts en terme de ressources qui ne seront plus disponibles pour la croissance et la
défense des arbres. Ainsi un individu ayant accès à suffisamment de ressources pourra en investir davantage
dans la reproduction (Bazzaz et al., 1987). La viabilité des graines dans les cônes est donc affectée par des
facteurs influençant l'état de santé des arbres tels que des conditions météorologiques favorables (c.-à-d.
températures mensuelles élevées et précipitation suffisantes) lors des phases de pollinisation et de maturation
des cônes chez le pin gris (Despland et Houle, 1997; Houle et Fillion, 1993), ou des caractéristiques de site
adéquates comme la pente et l'élévation (Johnstone et al., 2009; Todhunter et Polk, 1981). À la limite nordique
de répartition des essences, la production de graines viables dépend davantage de la température moyenne
mensuelle ou du bilan thermique puisque ces facteurs limitent la maturation des graines s'ils sont insuffisants
(Black et Bliss, 1980; Despland et Houle, 1997; Sirois et Payette, 1991; Sirois, 2000).
3
La chaleur émise par un feu de forêt permet l'ouverture des cônes du pin gris et de l'épinette noire et libère les
graines qu'ils contiennent (Chai et Hansen, 1952; Chrosciewicz, 1960; Lamont et al., 1991; Wilton, 1963). Il a
été démontré pour le pin gris que la vitesse d'ouverture des cônes dépend de la température émise par le
brasier (Beaufait, 1960; Johnson et Gutsell, 1993), mais qu'une exposition prolongée à des températures
excédant 70°C peut enflammer les cônes (Johnson et Gutsell, 1993) et qu'une minute suffit pour brûler un
cône à une température d'environ 370°C (Beaufait, 1960). L'extraction en laboratoire des graines dans les
cônes de pin gris s'effectue à une température de 60°C pour une période de 12 heures (Beaufait, 1960), alors
que les graines d'épinette noire sont extraites à une température de 40°C sur une période de 20 heures
(Haavisto et al., 1988). Ces températures sont donc suffisantes pour permettre l'ouverture des cônes de ces
deux essences. L'impact des feux de cimes sur la mortalité des graines contenues dans les cônes sérotineux
n'est pas très bien documenté, mais certains auteurs attribuent en partie au brûlage des cônes la faible
régénération observée après le passage du feu (Arseneault, 2001; Turner et al., 1997). Pour le pin gris,
l'exposition aux flammes peut tuer les graines suite à une exposition de 10 à 30 secondes, selon la
température du brasier (Beaufait, 1960; de Groot et al., 2004). Dans le cas des feux de cimes, les graines
devant assurer la régénération proviendraient des branches suffisamment hautes pour éviter aux cônes d'être
brûlés (de Groot et al., 2004).
La chaleur libérée par le feu n'est toutefois pas une condition sine qua non à la libération des graines du pin
gris et de l'épinette noire (Gauthier et al., 1993; Haavisto, 1975). Une fraction des cônes semis-sérotineux de
l'épinette noire s'ouvrent chaque année à la mi-avril (Burns et Honkala, 1990; Burns, 1983; Haavisto, 1978),
alors que le pin gris possède simultanément des cônes sérotineux et non-sérotineux (Burns et Honkala, 1990;
Burns, 1983; Gauthier et al., 1993). Chez le pin gris, le degré de sérotinité varie dans les populations plus au
sud et augmente avec la maturité de l'arbre (Burns et Honkala, 1990; Burns, 1983; Gauthier et al., 1996,
1993). Le degré de sérotinité dépend aussi de l'exposition du peuplement aux feux sévères, puisque ce
dernier est une source de sélection pour la sérotinité (Flannigan et Wotton, 1994; Gauthier et al., 1996, 1993).
La dissémination de graines en l'absence de feu est donc possible, mais le passage du feu permet la
libération massive et synchrone de graines dans tout le peuplement brûlé, semblable au phénomène de
dissémination de masse observé chez d'autres espèces végétales (Koenig et Knops, 1998; Ostfeld et
Keesing, 2000). La dissémination de masse est une stratégie permettant la libération simultanée de graines à
l'échelle d'un peuplement en quantité suffisante pour assurer le rétablissement du peuplement, saturant à la
fois les consommateurs et favorisant ainsi la survie d'un plus grand nombre de graines au sol (Koenig et
Knops, 1998; Lamontagne et Boutin, 2007; Ostfeld et Keesing, 2000).
La pluie de graines est un évènement ponctuel survenant immédiatement après le passage du feu (Beaufait,
1960; Wilton, 1963) et dont la densité atteint sa valeur maximale dans les dix jours suivant chez l'épinette
4
noire (Wilton, 1963). La pluie de graine se poursuit jusqu'à deux ou trois ans après le passage du feu (Charron
et Greene, 2002; St-Pierre et Gagnon, 1991). Les graines libérées par le passage du feu sont dispersées aux
grés du vent sur une distance dépendante de la hauteur de l'arbre et de la vitesse du vent (Greene et
Johnson, 2000, 1996; Haavisto, 1975). Ainsi pour une hauteur moyenne de 14 mètres, Greene et Johnson
(2000) estiment la distance médiane parcourue par les graines de pin gris à 35 mètres, alors que Haavisto
(1975) estime la distance de dispersion des graines de l'épinette noire à 40 mètres en moyenne. Les graines
ne survivent pas plus d'un an au sol après leur dissémination (Thomas et Wein, 1985) et l'établissement de la
régénération de ces deux essences s'effectue principalement (95 à 97%) au cours des trois années suivant le
passage du feu (St-Pierre et Gagnon, 1991).
Durant l'année suivant le passage du feu, la mortalité de graines (c.-à-d. la non germination des graines
viables) est très importante (Charron et Greene, 2002). En effet, Sirois (1993) rapporte que sur une période de
13 mois, seulement 0,4% des graines de pin gris et 0,2% des graines d'épinette noire ont réussi à germer sur
un sol minéral exposé suite à un feu expérimental dans le nord du Québec. Le sort des graines disséminées
dépend beaucoup du stress hydrique (Greene et al., 1999; Herr et Duchesne, 1995; Thomas et Wein, 1985),
lui même influencé par la nature du substrat dans lequel les graines atterrissent (Greene et al., 2007; Mallik et
al., 2010). Le feu affecte le paysage forestier, ainsi que le sol de manière hétérogène à l'échelle du brûlis
(Greene et al., 2007, 2005; Kafka et al., 2001) et crée une variété de microsites de qualité variable pour la
germination des graines de pin gris et d'épinette noire (Greene et al., 2007, 2005, 2004). De manière
générale, le sol minéral tel que celui exposé par un feu sévère est considéré comme un bon substrat de
germination (Charron et Greene, 2002; Chrosciewicz, 1976, 1974; Fleming et Mossa, 1994; Greene et al.,
2004; Herr et Duchesne, 1995; Weber et al., 1987), toutefois une mince couche de matière organique entre
0,5 et 5,0 cm d'épaisseur (Chrosciewicz, 1974; Fleming et Mossa, 1994; Greene et al., 2007) ou un lit de
mousse ou de sphaigne semblent préférables ou d'égale qualité (Charron et Greene, 2002; Greene et al.,
2004). Le retrait des cendres par les intempéries et la croissance d'un couvert de mousse sur le sol brûlé par
un feu sévère offre de meilleurs lits de germination pour le pin gris et l'épinette noire après une période de 2
ans (Kemball et al., 2006). L'augmentation de la qualité des lits de germination deux ans après le passage du
feu suggère donc que la survie et la germination des graines soient meilleures après cette période. Le succès
de régénération du pin gris et de l'épinette noire dépend ainsi du passage du feu et de la manière dont il
influence l'environnement forestier (Desponts et Payette, 1992; Kafka et al., 2001; Kemball et al., 2006; Sirois,
1993).
La manière dont le feu affecte l'environnement forestier dépend de sa sévérité (c.-à-d. une mesure qualitative
de l'impact du feu sur l'environnement), de son intensité (c.-à-d. une mesure quantitative de l'énergie libérée
par le brasier) et des caractéristiques du peuplement d'origine (Greene et al., 2004; Kafka et al., 2001; Malcom
5
et Hunter, 1993; Ryan, 2002). Toutefois, de manière pratique, on utilise davantage la mesure de la sévérité
comme indicateur de l'impact du feu sur le paysage forestier puisqu'il s'agit d'une échelle bâtie sur
l'observation des dégâts engendrés par le feu. Le feu accélère aussi le recyclage des éléments organiques en
éléments absorbables pour les plantes (Brais et al., 2000). La régénération du pin gris et de l'épinette noire
bénéficie aussi de l'élimination par le feu de la végétation compétitrice qui peut entraver la croissance des
jeunes semis (Bell et al., 2000; Chrosciewicz, 1976; Johnston, 1975). L'ouverture du couvert avantage
d'avantage le pin gris, puisqu'il s'agit d'une essence pionnière et les semis nécessitent beaucoup de lumière
pour croitre (Burns, 1983; Burns et Honkala, 1990). L'action du feu sur l'habitat offre donc en principes des
conditions de germination adéquates, sinon idéales, pour la régénération naturelle du pin gris et de l'épinette
noire.
Les graines de pin gris germent en général en 15 à 60 jours lorsque les conditions sont favorables (Burns,
1983; Burns et Honkala, 1990), alors que les graines de l'épinette noire peuvent survivre de 10 à 16 mois
(Fraser, 1976), mais leur survie diminue rapidement après la dissémination (Wilton, 1963). Une fois au sol, les
graines sont susceptibles d'être consommées par divers types d'organismes et le succès de régénération peut
être entravé par cette consommation (Hulme, 1998; Nystrand et Granström, 2000; Ordóñez et Retana, 2004).
Il a été démontré que les rongeurs peuvent nuire à la régénération de l'épinette blanche en forêt boréale
(Peters et al., 2004). Cette relation a également été observée chez d'autres conifères et dans d'autres types
d'habitats (Hulme, 1998, 1994; Whelan et al., 1991; Zwolak et al., 2010). Les insectes sont aussi d'importants
consommateurs des graines au niveau du sol (Hulme, 1998; Zhang et al., 1997) et certaines espèces de
carabidés peuvent consommer des graines de plusieurs espèces (Honek et al., 2011, 2007). Nystrand et
Granström (2000) attribuent 81% de la consommation des graines aux carabes dans les peuplements de pin
sylvestre (Pinus sylvestris L.) suite à des coupes partielles ou totales en Suède. Un taux de consommation
des graines d'épinette noire par les invertébrés de 9 à 19% a été obtenu dans des peuplements d'épinette
noire au Québec (Côté et al., 2005). Les oiseaux sont aussi reconnus pour être des consommateurs de
graines de conifères et leur contribution à la mortalité des graines peut aussi nuire au rétablissement de la
régénération (Nystrand et Granström, 2000; Ordóñez et Retana, 2004). Plusieurs études ont été réalisées sur
la consommation des graines post-dispersion et les oiseaux, les rongeurs, les fourmis et les carabes sont les
principaux responsables de cette consommation (Côté et al., 2005; Cromar et al., 1999; Gibson, 1993; Hulme,
1998; Nystrand et Granström, 2000; Ordóñez et Retana, 2004; Reader et Beisner, 1991; Ruhren et Dudash,
1996; Zhang et al., 1997). Toutefois la recherche sur l'influence de la consommation sur la régénération des
graines par divers organismes en forêt boréale québécoise reste limitée (Côté et al., 2005).
Le premier chapitre du présent mémoire a pour objectif de déterminer l'ampleur de la consommation des
graines de pin gris et d'épinette noire par les insectes et de dissocier la consommation attribuable aux
6
invertébrés de celle attribuable aux vertébrés. De plus, dans ce premier chapitre l'impact des coupes de
récupération après le passage du feu sur la consommation est également testé par rapport aux brûlis non
récupérés. Le deuxième chapitre vise à déterminer si les espèces de carabes capturées en forêt boréale
consomment des graines de pin gris et d'épinette noire et quelle quantité de graines les individus d'une
espèce donnée consomment quotidiennement en fonction de la densité de ces dernières. Les résultats
obtenus permettront d'évaluer l'impact de la consommation des graines sur la régénération naturelle des
peuplements de pin gris et d'épinette noire par les différentes types d'organismes en plus d'identifier des
espèces de carabes capables de consommer des graines de ces deux essences.
7
Chapitre I
Consommation des graines de pin gris et d'épinette noire par les vertébrés et les invertébrés dans les
brûlis.
Francis Desjardins1, Richard Berthiaume1, Christian Hébert2 et Éric Bauce1.
1. Université Laval, Faculté de foresterie, de géographie et de géomatique, Pavillon Abitibi-Price, Québec, Québec, G1K 7P4, Canada.
2. Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, Laurentian Forestry Centre, 1055 du P.E.P.S., P.O. Box 10380, Stn. Sainte-Foy, Québec (Québec), G1V 4C7, Canada.
9
Résumé Le pin gris (Pinus banksiana Lamb.) et l'épinette noire (Picea mariana (Mill.) B.S.P.) possèdent des cônes
adaptés au passage du feu, ce qui leur permet de bien se régénérer après un incendie forestier. Malgré cette
adaptation, il arrive que la régénération soit insuffisante après un feu. L'impact des différentes conditions de
l'habitat après l'incendie sur l'établissement la régénération est bien documenté, mais la consommation des
graines reste peu étudiée. Afin d'évaluer l'impact de la consommation des graines par les vertébrés et les
invertébrés, des cages d'exclusion ont été installées en 2011 au nord de La Tuque dans quatre brûlis de 2010.
Nos résultats indiquent que les invertébrés sont responsables de la majorité de la consommation des graines
de pin gris et d'épinette noire. La consommation est une source importante de mortalité des graines à un
stade précoce du rétablissement des peuplements et peut donc nuire à leur remise en productivité.
11
Introduction
Le succès d'établissement de la régénération du pin gris (Pinus banksiana Lamb.) et de l'épinette noire (Picea
mariana (Mill.) B.S.P.) après le passage du feu dépend de la quantité de graines disponibles dans le
peuplement, de leur viabilité (de Groot et al., 2004; Sirois, 2000) et de leur survie une fois libérées des cônes
(Cavers, 1983; Charron et Greene, 2002). Certains insectes du sol consomment des graines après la
dispersion de celles-ci et peuvent nuire au rétablissement de la régénération (Côté et al., 2005; Hulme, 1998;
Louda, 1982; Nystrand et Granström, 2000; Ordóñez et Retana, 2004; Zhang et al., 1997). De plus, les
coupes de récupérations effectuées après le passage des incendies forestiers diminuent l'apport en graines
dans le peuplement en récoltant les tiges brûlées semencières (Greene et al., 2006; Keyser et al., 2009), bien
que cet effet de la récupération puisse être mitigée en laissant sur le parterre de coupe les cimes coupées,
donc des cônes (Doucet et al., 2000). La récupération du bois brûlé modifie aussi l'habitat au profit de
certaines espèces d'insectes du sol (Koivula et Spence, 2006; Phillips et al., 2006) et dont l'impact sur la
régénération reste méconnu en Amérique du nord (Côté et al., 2005; Hulme, 1998; Nystrand et Granström,
2000; Zhang et al., 1997). Afin de mieux comprendre la dynamique de régénération des peuplements de pin
gris et d'épinette noire après le passage du feu, il est nécessaire d'évaluer l'influence de la consommation sur
la mortalité des graines, ainsi que les facteurs qui pourraient l'influencer.
Le pin gris et l'épinette noire sont des conifères prédominants du paysage forestier boréal de l'est du Canada
(Rowe et Scotter, 1973). Ces deux essences évoluent dans des régions souvent perturbées par le passage du
feu (Bergeron et al., 2001; Filion et al., 1991; Heinselman, 1973; Rowe et Scotter, 1973; Wagner, 1978) et en
conséquence, elles ont développées des stratégies pour s'adapter à cette problématique et ainsi assurer leur
pérennité (Greene et al., 1999; Lamont et al., 1991; Weber et al., 1987; Wilton, 1963). Les cônes sérotineux
du pin gris et les cônes semi-sérotineux de l'épinette noire permettent de conserver des graines viables
plusieurs années dans la banque aérienne et de régénérer les peuplements après le passage du feu en
libérant les graines sous l'effet de la chaleur (Chai et Hansen, 1952; Chrosciewicz, 1960; Lamont et al., 1991;
Wilton, 1963). En plus de favoriser l'ouverture des cônes, le feu favorise la régénération du pin gris et de
l'épinette noire en créant des lits de germination adéquat (Charron et Greene, 2002; Chrosciewicz, 1976,
1974; Fleming et Mossa, 1994; Greene et al., 2004; Herr et Duchesne, 1995; Weber et al., 1987), en
supprimant la régénération compétitrice (Bell et al., 2000; Chrosciewicz, 1976; Johnston, 1975) et en
permettant à la lumière d'atteindre le sol en brûlant le couvert forestier (Burns, 1983; Burns et Honkala, 1990;
Hart et Chen, 2006). Malgré tout, des problèmes de régénération se produisent pour ces deux essences et la
régénération des peuplements est alors insuffisante pour permettre le rétablissement naturel du peuplement
d'origine (Payette et Delwaide, 2003; Tong et Zhang, 2005; Weber, 1985).
12
Les problèmes de régénération favorisent un remplacement du couvert forestier boréale par une composition
divergente à celle attendue, ainsi qu'un sous-recrutement de l'essence d'origine (Bergeron et Dansereau,
1993; Payette et Delwaide, 2003; Sirois et Payette, 1991). Pour l'aménagement forestier, une régénération
naturelle insuffisante pose aussi problème, puisque le sous-recrutement impose le reboisement artificiel du
territoire brûlé. Les opérations de reboisement en forêt boréale effectuées au Québec visent une densité de
2000 tiges à l'hectare et sont généralement précédées par le scarifiage du peuplement après la coupe de
récupération du bois brûlé (Thiffault et al., 2003a), ce qui augmente les coûts d'exploitation du territoire
d'environ 800$/ha (Greene et al., 2006). La technique de scarifiage consiste a labourer le sol après la coupe
de récupération, permettant l’exposition de l'horizon minéral et l'élimination de la végétation compétitrice,
offrant ainsi un lit de croissance adéquat pour les semis du pin gris et de l'épinette noire qui seront plantés par
la suite (Hille et Ouden, 2004; Thiffault et al., 2003b). Les opérations de récupération suite au passage du feu
permettent de limiter les pertes de matière ligneuse. Toutefois, la récupération du bois brûlé dans les
peuplements de pin gris et d'épinette noire retire les tiges semencières et diminue l'apport en graines dans le
brûlis, ce qui entrave le mécanisme de régénération naturelle (Greene et al., 2006; Keyser et al., 2009). Il est
donc économiquement avantageux de laisser la régénération naturelle s’établir lorsque les conditions
favorisent une densité de semis suffisante pour le rétablissement du peuplement d'origine. Toutefois, la
décision opérationnelle d'intervenir ou de laisser la nature faire son œuvre nécessite une connaissance fine
des conditions favorables à l'établissement de la régénération naturelle.
Les études réalisées afin d'expliquer le faible recrutement du pin gris et de l'épinette noire après le passage du
feu ont évalué l'impact des conditions du peuplement avant le passage du feu (Greene et al., 1999; Greene et
Johnson, 1999; Johnstone et al., 2009), la viabilité et la quantité de graines (Haavisto, 1975; Todhunter et
Polk, 1981), les caractéristiques du feu (Weber et al., 1987) ou du lit de germination (Chrosciewicz, 1960;
Greene et al., 2007, 2005, 2004), ainsi que la survie et la germination des graines (Cavers, 1983; Greene et
al., 2007; Hulme, 1998; Wilton, 1963). D'autres études ont aussi permis de déterminer que la consommation
des graines par les rongeurs, les oiseaux et les invertébrés augmente le taux de mortalité à un stade précoce
de l’établissement et nuit au rétablissement des peuplements perturbés (Côté et al., 2005; Hulme, 1998;
Nystrand et Granström, 2000; Zhang et al., 1997). L'impact de la consommation des graines par différents
groupes d'organismes est donc un phénomène connu, mais reste peu étudié en Amérique du Nord.
Les fourmis et les carabes sont les principaux insectes étudiés au niveau de la consommations des semences
post-dispersion (Côté et al., 2005; Cromar et al., 1999; Gibson, 1993; Hulme, 1998; Nystrand et Granström,
2000; Ordóñez et Retana, 2004; Reader et Beisner, 1991; Ruhren et Dudash, 1996; Zhang et al., 1997).
Toutefois, les espèces d'insectes consommatrices des semences forestières après le passage du feu sont peu
étudiées en Amérique du Nord. Pourtant, il est possible d'observer une grande variété d'insectes dans les
13
peuplements brûlés (Moretti et al., 2004; Muona et Rutanen, 1994) et la composition des communautés
d'insectes dans les peuplements est modifiée par le passage du feu (McCullough et al., 1998; Saint-Germain
et al., 2005; Wikars et Schimmel, 2001) et par les coupes de récupération du bois brûlé (Saint-Germain et al.,
2005). Plusieurs taxons d’insectes du sol associés aux feux récents (Boulanger et al., 2010) peuvent être a
priori considérés comme des consommateurs potentiels de graines et de semis dans la forêt boréale (Côté et
al., 2005; Hulme, 1998). Ainsi, Côté et al. (2005) ciblent les carabes et les fourmis en se basant sur les mœurs
de ces insectes dans d’autres pays (Andersen, 1991, 1987; Hulme, 1998; Nystrand et Granström, 2000;
Zhang et al., 1997). La raison de la présence de ces insectes dans les brûlis reste spéculative, mais la
disponibilité ponctuelle et abondante de ressources pourrait l'expliquer. Le pin gris et l'épinette noire libèrent
leurs graines immédiatement après le passage du feu (Beaufait, 1960; Wilton, 1963) et la régénération
s'installe principalement dans les trois années suivantes (Charron et Greene, 2002; St-Pierre et Gagnon,
1991). Il est donc probable que certaines espèces d'insectes vivants au niveau du sol profitent de l'abondance
de nourriture laissée par le passage du feu. Il est donc possible que certaines espèces d'insectes du sol soient
consommatrices des graines de pin gris et d'épinette noire et que ces espèces soient responsables, du moins
en partie, des anomalies de régénération. Côté et al. (2005) estiment la consommation des graines d'épinette
noire par les invertébrés du sol de deux à cinq ans après le passage du feu entre 9 et 19% et lient ce taux de
consommation à l'abondance d'individus de Pterostichus adstrictus (Eschscholtz) et de Pterostichus
punctatissimus (Randall) (Coléoptères: Carabidae) dans différents types de peuplements incendiés d'épinette
noire. Or des individus de cette famille sont responsables d'une consommation de 81% des graines dans les
peuplements de pin sylvestre, ainsi que dans les coupes partielles et totales en Suède (Nystrand et
Granström, 2000).
La présente étude vise à (1) déterminer l'impact de la consommation des graines de pin gris et d'épinette noire
par les insectes du sol versus les vertébrés et (2) déterminer si les coupes de récupération influencent
positivement la consommation des graines par les insectes du sol en favorisant leur présence dans les
parterres de coupes.
14
Matériel & méthodes
Aire d’étude
L’étude a été menée en Haute Mauricie (Figure 1.1) à la limite sud de la zone boréale, dans le domaine de la
sapinière à bouleau blanc. Au début de l'été 2011, quatre peuplements brulés récupérés et non-récupérés de
pins gris et d’épinettes noires ont été sélectionnés dans quatre brûlis distincts suivant les feux de 2010 afin de
quantifier l’influence du type de peuplement et de la récupération sur la consommation des graines et
l’abondance des insectes du sol.
Les brûlis sélectionnés étaient localisés dans des peuplements matures (plus de 70 ans) et avaient une
superficie supérieure à 5 600 ha (Tableau 1.1). Des peuplements brûlés respectant les critères d'essence,
d'âge, d'intensité sévère du feu et de coupe ont d'abord été identifiés à l'aide du logiciel ArcGIS et des cartes
écoforestières fournies par le Ministère des Ressources Naturelles du Québec, puis validés sur le terrain. La
sévérité du feu a été réévaluée sur le terrain pour chacun des sites entre sévèrement à moyennement brûlés,
selon l’échelle de Key et Benson (Lutes et al., 2006). Les mêmes peuplements ont aussi été étudiés l'année
suivante.
Évaluation de la consommation des graines dans les brûlis
La consommation des graines de pin gris et d’épinette noire a été évaluée dans les différents peuplements en
2011 et 2012, en exposant dans les brûlis des groupes de dix graines de pin gris ou d’épinette noire dans des
plats remplis de terre. Dans chaque parcelle, 30 plats contenant 10 graines chacun de l'essence associée au
brûlis ont été enfouis au niveau du le sol et disposés sur trois colonnes espacées de 5 mètres (Figure 1.2).
Afin de s'assurer de la proximité génétique des graines utilisées dans l'expérimentation par rapport aux
peuplements à l'étude, les graines fournies par le Centre de semences forestières de Berthier provenaient de
la région du Saguenay-Lac-St-Jean.
Les plats contenant les graines ont été fabriqués à partir de tuyaux de PVC blanc de 7,5 cm de diamètre par 3
cm de hauteur et munis d’un fond de géotextile (Vitalium™). La terre utilisée pour dissimuler les graines était
un mélange commercial (MPV ProMix™) de tourbe contenant 10% de perlite. Pour quantifier la consommation
des graines par les vertébrés et les invertébrés, 20 plats par parcelle ont été recouverts par l'un des deux
types de cages d’exclusion. Ces cages permettaient d’exclure l’accès aux graines à certains types de
consommateurs en se basant sur leur taille (Auld et Denham, 1999; Hulme et Borelli, 1999; Hulme et Hunt,
1999; Ordóñez et Retana, 2004). Un premier type de cage d’exclusion limitait uniquement l’accès aux
vertébrés. Ces cages de 10 cm de diamètre par 20 cm de hauteur étaient construites à partir d'un grillage de
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métal galvanisé (1 cm x 1 cm). Le second type de cage d’exclusion limitait l’accès aux vertébrés ainsi qu'aux
invertébrés afin d'évaluer la mortalité naturelle, mais provenant de sources autres que les consommateurs. Ce
type de cage était constitué d’une cage d’exclusion pour les vertébrés (métal galvanisé de 1 cm x 1 cm),
recouverte d’une moustiquaire en aluminium à mailles fines (0,1 cm). Les deux types de cages d'exclusion
étaient placés au-dessus des plats contenant les graines afin de limiter l'accès à la ressource alimentaire. Afin
de quantifier la consommation globale (i.e. par tous les types d'organismes), 10 plats ont été laissés sans
aucune protection. L’attribution du type de protection pour chaque plat a été effectuée aléatoirement pour
chacune des 16 parcelles expérimentales.
Chaque année, des graines ont été exposées durant deux périodes. En 2011, de la mi-juin à la mi-juillet (39
jours) et de la mi-juillet à la fin août (29 jours) et en 2012, de la fin mai à la mi-juillet (69 jours) et de la mi-juillet
à la mi-septembre (58 jours). À la mi-juillet de chaque année, les échantillons de terre contenant les graines
ont été récupérés, puis renouvelées avec de la nouvelle terre et de nouvelles graines de la même essence.
Les échantillons de terre ainsi récupérés ont été ramenés au laboratoire dans des sacs Ziplock™. Le contenu
des sacs a été transféré dans des plats de plastique transparents de 16 onces (DM16r-solo, les emballages
L.Boucher Inc.), puis placé dans des chambres de croissance en condition de germination (humidité relative
80%; 22ºC; luminosité 16J:8N). Lors de l'arrosage quotidien, chacun des échantillons a été observé et les
semis ayant germés ont été comptabilisés, puis éliminés. Les observations ont été poursuivies jusqu'à ce qu'il
n'y ait plus de germination durant une période de deux semaines consécutives.
La détermination du taux de germination a permis de calculer un taux de mortalité pour les différentes
essences forestières en fonction des différents traitements. Le taux de mortalité inhérent à l'expérimentation
(mortalité d'origine inconnue obtenue dans les cages protégées de l'ensemble des consommateurs) a été
appliqué pour corriger les taux de consommation obtenus pour chaque parcelle. De cette manière, on
distingue la consommation apparente de la consommation effective (Pluke et al., 2008; Stansly et al., 1997).
L'estimation des taux de consommation effectifs attribuables aux invertébrés et ceux attribuables aux
vertébrés ont été calculés indépendamment pour chacune des parcelles. Le taux de consommation exprimé
sur une base quotidienne a été utilisé pour effectuer les tests statistiques.
Capture des insectes du sol
L'abondance relative des insectes du sol dans les différents brûlis a été évaluée avec des pièges fosses
(Multipher I) afin de détecter des variations dans la présence d'espèces potentiellement consommatrices des
graines de pin gris et d'épinette noire. Quatre pièges fosses étaient disposés aux quatre coins du dispositif
visant à évaluer la consommation des graines par différentes types de consommateurs. Un grillage de métal
galvanisé ayant des mailles de 1 cm x 1 cm a été ajouté aux pièges fosses afin d’éviter la capture de
16
micromammifères et d'amphibiens. Les pièges fosses contenaient 30 ml de propylène glycol en 2011 et, pour
des raisons de disponibilité de produit, 150 ml d’éthanol-vinaigre (éthanol 40%; vinaigre 5%) en 2012. Afin de
suivre l’évolution temporelle des assemblages d’espèces présentes, les récoltes des pièges fosses ont été
effectuées à toutes les deux semaines de la mi-juin à la fin août en 2011 et de la fin mai à la mi-septembre en
2012.
Lors des récoltes, le contenu des pièges fosses a été transféré dans des pots de récoltes de 150 ml contenant
une solution d’éthanol à 70%. Une fois au laboratoire, les échantillons ont été entreposées dans une chambre
froide à 4ºC, avant d’être triés sous une loupe binoculaire. Lors du tri, uniquement les coléoptères et les
fourmis ont été conservés et seulement les individus appartenant aux familles des élatéridés, curculionidés et
carabidés ont été dénombrés. De plus, seulement les carabidés ont été identifiés au niveau de l’espèce. Les
fourmis ont été identifiées au niveau de la sous-famille (Formicinae et Myrmicinae). L'ensemble des
spécimens d'insectes appartenant aux groupes retenus pour l'étude a été entreposé au laboratoire ÉcoDIF au
centre de foresterie des Laurentides (Ressources Naturelles Canada).
Analyses statistiques
Les données de l'expérience visant à évaluer l'impact des vertébrés et des invertébrés sur la consommation
des graines dans les brûlis ont été traitées avec la procédure GLIMMIX (SAS 9.3) afin de vérifier si l'essence
du peuplement brûlé et la récupération de ce dernier avaient un effet sur le taux de consommation des
graines. Puisque la durée des périodes d'exposition des graines dans les brûlis varie, le taux de
consommation a été ramené à un taux quotidien. Le type de données suggère a priori une distribution
binomiale. La procédure GLIMMIX a été utilisée puisqu'elle convient à l'analyse des données suivant une
distribution de la famille des exponentielles (ex.: binomiale, poisson, bêta ou gamma) (Schabenberger, 2005).
Le modèle initial programmé dans le logiciel SAS considère donc que les données suivent une distribution
binomiale.
Le modèle teste les effets de l'essence du peuplement et de la coupe de récupération, du type de
consommateurs et de l'année d'exposition et les possibles interactions entre les différents facteurs. Toutefois,
l'observation des résidus de ce modèle a révélé une hétérogénéité des variances. Afin d'éviter la
transformation des données et faciliter ainsi l'interprétation de celles-ci, la distribution Bêta a été retenue pour
la modélisation des données de consommation des graines de pin gris et d'épinette noire dans les brûlis.
L'énoncé de programmation LSMEANS (SAS 9.3) a ensuite permis de déterminer entre lesquels des facteurs
l'écart observé était significatif (Schabenberger, 2005).
17
L'abondance relative des coléoptères capturés à l'aide des pièges fosse a été évaluée pour chaque famille
préalablement identifiées et pour chaque sous-famille de fourmis. La moyenne d'individus capturés par piège
et par jour a été utilisée pour mesurer l'abondance relative des insectes du sol. Cette mesure permet de
corriger pour des pièges renversés ou détruits et les inégalités du nombre de jours entre chaque récolte. De
plus, les effets de brûlis et d'année de récolte ont été contrôlés par l'énoncé de programmation "random". Les
données ont été analysées avec l'aide du progiciel nlme, (Pinheiro et al., 2013) disponible avec le logiciel R
3.0.1.
À partir de ce modèle, une ANOVA a permis de déterminer s'il y avait un effet de l'essence du peuplement ou
de la récupération sur l'abondance relative de chacun des groupes. Puisque cette analyse indique une
hétérogénéité des variances, nous avons exécuté l'analyse des variances pour chacune des familles
d'insectes à l'étude afin de cibler les facteurs responsables de cette hétérogénéité. Cette méthode nous a
permis d'exécuter une nouvelle ANOVA en tenant compte qu'une variable peut avoir une plus grande
variance. De cette manière, l'impact des variables ciblées sur l'abondance d'un groupe d'insectes est pris en
considération dans le calcul de l'ANOVA et permet ainsi de déceler l'effet d'une variable qui aurait autrement
été occulté par la variabilité trop forte d'une autre variable (Warton et al., 2012). Ainsi, la famille des Carabidae
a nécessité un contrôle de la variance pour l'essence, les Curculionidae, les Formicinae et les Myrmicinae
pour l'effet combiné de l'essence et de la récupération et les Elateridae pour la récupération.
L'effet de l'essence du peuplement brûlé et de la récupération sur l'assemblage des communautés de carabes
capturés dans les pièges fosses a été analysé à l'aide d'une analyse de la variance par permutation
(PERMANOVA; Anderson et al., 2001). La PERMANOVA a été effectuée avec l'indice de dissimilarité de
Bray-Curtis du progiciel vegan (R 3.0.1). Afin de limiter l'effet des espèces rares ou surabondantes sur
l'assemblage général, les données ont été normalisées par rapport au maximum de chaque espèce, puis ont
subi une transformation de Hellinger (Legendre et Gallagher, 2001). Lorsque la valeur p de la PERMANOVA
était significative, une Analyse d'homogénéité de groupes par permutation (PERMDISP; Anderson et al.,
2006) a été effectuée avec la procédure BETADISPER du progiciel vegan.
Une analyse de régression a également été effectuée pour vérifier si l'abondance de certains groupes
d'insectes dans les pièges fosse pouvait expliquer une partie de la disparition des graines exposées dans les
différents traitements. L'abondance relative, telle que décrite précédemment, des carabes et des fourmis a été
utilisée comme variable explicative de la consommation observée pour chaque traitement. L'analyse a été
réalisée avec l'aide du progiciel nlme, (Pinheiro et al., 2013) disponible avec le logiciel R 3.0.1.
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Résultats
Évaluation de la consommation des graines dans les brûlis
Le taux de consommation mensuel (période de 30 jours) associé aux invertébrés varie de 10.9 à 31.5% et est
toujours supérieur à celui associé aux vertébrés qui varie de 4.6 à 9.9% (Figure 1.3). On observe un effet
significatif du types de consommateurs sur le taux de consommation (F=29,31; dl=1; p<0.0001), ainsi qu'un
effet combiné du types de consommateurs et de l'année d'exposition (F=4.71; dl=1; p=0.0365) (Tableau 1.2).
En réalité, la consommation par les invertébrés est supérieure en 2011 comparativement à 2012, alors que la
consommation par les vertébrés est constante entre les deux années (F=4,71; dl=1; p=0.7607) (Figure 1.4).
Abondance relative des insectes du sol
Au total, 1239 fourmis et 5191 coléoptères ont été capturés dans les pièges fosses durant les étés 2011 et
2012. Chez les fourmis, la sous-famille des Myrmicinae était la plus abondante avec 84% des captures (1041
individus), alors que la sous-famille des Formicinae représentait 16% des captures (198 individus). Seulement
trois familles de coléoptères ont été conservées et dénombrées (1541 individus) pour les analyses: les
Elateridae (n=54), les Curculionidae (n=661) et les Carabidae (n=826) (Figure 1.5).
Un effet significatif de la récupération a été observé pour l'abondance relative des Carabidae (F=10,41; dl=1;
p=0,0073) et des Elateridae (F=6,85; dl=1; p=0,0225) (Figure 1.5 et Tableau 1.3). Chez les Carabidae et les
Elateridae la récupération du peuplement favorise l'abondance de ces deux familles, alors qu'aucune
tendance n'est détectée pour les Curculionidae (Figure 1.5). Pour les Myrmicinae, un effet significatif du type
de peuplement forestier est observé (F=23,67; dl=1; p=0,0009) (Figure 1.5). Cette sous-famille de fourmis est
nettement plus abondante dans les peuplements de pin gris que dans les peuplements d'épinette noire. Aucun
effet significatif n'a été décelé pour la sous-famille des Formicinae (Tableau 1.3).
Trente espèces de carabes ont été capturées dans les différents brûlis et Pterostichus adstrictus est nettement
l'espèce dominante dans la présente étude avec 79.3% des captures (Tableau 1.4). Six espèces de carabes
ont été capturées dans tous les traitements (Harpalus innocuus, Harpalus laticeps, Pterostichus adstrictus,
Pterostichus coracinus, Pterostichus pensylvanicus et Pterostichus punctatissimus) et il y a toujours plus
d'espèces de carabes capturées dans les peuplements récupérés comparativement aux peuplements non-
récupérés (Tableau 1.3). Par ailleurs, l'analyse PERMANOVA ne révèle aucun effet significatif entre les
différents traitements sur l'assemblage des Carabidae dans les brûlis (Tableau 1.5). Toutefois, l'analyse révèle
que Pterostichus adstrictus (p=0.005) et Sericoda quadripunctata (p=0.015) sont associées aux parcelles
récupérées.
19
Discussion
Notre étude a permis de déterminer que les invertébrés peuvent consommer mensuellement près de 25% des
graines de pin gris et d'épinette noire l'année suivant le passage du feu et la moitié moins (12%) l'année
subséquente, alors que les vertébrés ne consomment en moyenne que 7% des graines pour les mêmes
périodes. Nos résultats sont cohérents avec les résultats de Côté et al. (2005, 2003) qui ont observés des taux
de consommation variant entre 9 à 19% pour les invertébrés et entre 1,4 à 6,2% pour les vertébrés des
graines d'épinette noire dans les brûlis pour des périodes d'expositions d'un peu moins un mois.
La consommation par les invertébrés diminue environ de moitié le deuxième été après le passage du feu
comparativement au premier été, alors que la consommation par les vertébrés demeure stable entre les deux
années. La détection des graines par les vertébrés peut être ardue à cause de la couleur des graines de pin
gris et d'épinette noire par rapport à celle du substrat (sol minéral ou mousse brûlée), ainsi que leur petite taille
et ces facteurs pourraient expliquer l'écart de consommation observé entre les deux guildes. De plus, le gain
nutritionnel apporté par la consommation des graines n'est peut-être pas suffisamment rentable pour justifier
un effort de recherche plus intensif par les vertébrés. Puisque la régénération commence à s'établir
rapidement après le feu (Ahlgren, 1960; Charron et Greene, 2002; Schimmel et Granström, 1996; St-Pierre et
Gagnon, 1991), elle offre aux insectes des sources d'alimentation alternatives (Hart et Chen, 2006; Jonsen et
Fahrig, 1997). Les carabes et les fourmis capturés dans les parcelles à l'étude ont pu diversifier leur
alimentation ou délaisser les graines de pin gris ou d'épinette noire en faveur d'une ou plusieurs autres
sources d'alimentation (ex. pollen, champignons ou autres invertébrés), selon leurs besoins (Behmer, 2009;
Bernays et Minkenberg, 1997; Cook et al., 2010; Jonsen et Fahrig, 1997; Raubenheimer et Jones, 2006). La
disponibilité de diverses sources alimentaires aurait fait diminuer le taux de consommation des graines de pin
gris et d'épinette noire en faveur d'autres aliments offrant un gain nutritionnel plus intéressant.
Dans la présente étude, les graines des deux essences forestières sont consommées dans les mêmes
proportions, malgré que les graines de pin gris soient environ trois fois plus grosses que celles des graines
d'épinette noire. De plus, la récupération des peuplements n'affecte pas à court terme le taux de
consommation des graines. Cependant, les coupes de récupération sont effectuées rapidement après le
passage du feu afin d'éviter la dégradation de la qualité des tiges par les longicornes (Bélanger et al., 2013).
Bien que les tiges récoltées aient libéré la plus forte densité de graines dans les jours suivant l'incendie, (Chai
et Hansen, 1952; Desponts et Payette, 1992; Johnson et Gutsell, 1993), la pluie de graines se poursuit jusqu'à
2 ans après le passage du feu (Charron et Greene, 2002; St-Pierre et Gagnon, 1991). En retirant les tiges
marchandes rapidement après le passage du feu, l'apport en graines à long terme diminue et pourrait entraver
la régénération des peuplements (Greene et al., 2006; Keyser et al., 2009). Ainsi, l'impact de la
20
consommation, principalement réalisée par les invertébrés, conjuguée à une réduction de l'apport en graines
suite aux coupes de récupération pourrait entraver le rétablissement de la régénération naturelle du
peuplement d'origine et pourrait expliquer l'occurrence de certaines anomalies de régénération (Charron et
Greene, 2002; Côté et al., 2005).
Le feu a pour impact immédiat de diminuer l'abondance des carabes et des fourmis de manière importante
(Andersen et Yen, 1985; Punttila et Haila, 1996; Saint-Germain et al., 2005). À court terme, le passage du feu
génère des milieux ouverts favorables à certaines espèces de carabes (Punttila et Haila, 1996; Saint-Germain
et al., 2005), ainsi qu'à la diversité des fourmis en éliminant les espèces de fourmis dominantes dans l'habitat
d'origine et en permettant la colonisation de celui-ci par des espèces moins agressives (Andersen et Yen,
1985; Punttila et Haila, 1996). Les coupes de récupération subséquentes augmentent elles aussi l'abondance
des carabes et profitent aux espèces associées aux habitats ouverts ou perturbés (Koivula et Spence, 2006;
Phillips et al., 2006). Incidemment, nos résultats montrent un accroissement des populations de carabes dans
les peuplements récupérés. Les coupes de récupération n'ont cependant pas affecté l'abondance des fourmis.
Les Myrmicinae, la sous-famille de fourmis la plus abondante dans notre étude, sont nettement plus
abondantes dans les peuplements de pin gris comparativement aux peuplements d'épinette noire. Dans la
zone boréale québécoise, les fourmis s'établissent dans les sols minéral sablonneux et dans les milieux
partiellement à totalement ouverts (Francœur, 2001), ce qui est caractéristique des pinèdes grises (Burns et
Honkala, 1990).
Malgré les variations observées dans l'abondance relative des carabes et des fourmis dans les différents
peuplements, aucune de ces variations n'a pu être corrélée avec les variations du taux de consommation des
graines de pin gris ou d'épinette noire. Pourtant, ces deux familles d'insectes sont considérées comme
d'importants consommateurs de graines dans divers milieux (Côté et al., 2005; Hulme et Borelli, 1999;
Nystrand et Granström, 2000; Ordóñez et Retana, 2004). Par contre, toutes les espèces de carabes et de
fourmis ne consomment pas nécessairement des graines de pin gris ou d'épinette noire. Sur 1055 espèces
nord-américaines de carabes recensées, environ 73% seraient carnassières, 19% seraient omnivores et
seulement 8% seraient phytophages (Larochelle, 1990). Parmi ces espèces de carabes phytophages, les
tribus Harpalini et Zabrini dont font partie les genres Harpalus et Amara sont principalement considérées
comme des granivores non-exclusifs (Arnett, 2000; Kotze et al., 2011). La sélection d'une variété de graine
comme source d'alimentation par une espèce de carabe dépend de plusieurs facteurs, dont la forme de la
graine, sa dureté et sa valeur nutritive (Jorgensen et Toft, 1997; Kotze et al., 2011; Lundgren et Rosentrater,
2007). Près du tiers des espèces de carabes capturées durant notre étude (9 espèces sur 30) font partie des
tribus Harpalini ou Zabrini et trois autres espèces appartiennent à la tribu des Pterostichini (Poecilus
lucublandus (Say), Pterostichus adstrictus (Eschscholtz) et Pterostichus coracinus (Newman) (Arnett et
21
Thomas, 2001)) ont été confirmées comme des consommatrices des graines de pin gris et d'épinette noire
(Chapitre II). Cependant, le manque d'information sur les habitudes alimentaires des carabes et des fourmis
en forêt boréale ne permet pas d'identifier toutes les espèces consommatrices des graines de pin gris et
d'épinette noire.
La consommation par la guilde des vertébrés atteint une valeur pouvant être jusqu'à quatre fois inférieure à
celle observée pour les invertébrés. Le cryptisme est une stratégie permettant à un organisme d'éviter la
prédation en adoptant une couleur semblable à l'environnement dans lequel il se trouve. Cette stratégie
permet à environ 20% des graines de Pinus halepensis (Miller) (Saracino et al., 2004) et environ 60% des
graines de P.sylvestris en forêt boréale (Nystrand et Granström, 1997) d'éviter la consommation post-
dispersion par les oiseaux dans des brûlis en Suède. Les graines de P. halepensis possèdent un côté pâle et
un foncé, ce qui révèle une adaptation pour la couleur des graines selon que les graines soient dispersées
après le passage du feu ou non (Lev-Yadun et Ne’eman, 2013). Ainsi, puisque les graines de pin gris sont
grises foncées et celles d'épinette noire pratiquement noires et que les graines des deux essences sont
petites, les graines sont difficilement détectables sur un sol minéral ou sur de la mousse brûlée. De plus, les
ailes des graines utilisées ont été retirées, ce qui réduit leur taille et ainsi leur détectabilité.
Les rongeurs dépendent principalement de leur odorat pour trouver leur nourriture et peuvent trouver les
graines dissimulées sur et dans le sol (Howard et Cole, 1967; Vander Wall, 1998). Bien que leur l'abondance
diminue drastiquement après le passage du feu (Crête et al., 1995; Sullivan et al., 1999), certaines espèces
généralistes, telle que la souris sylvestre (Peromyscus maniculatus Wagner), sont retrouvées dans les brûlis
(Crête et al., 1995; Fisher et Wilkinson, 2005; Nappi et al., 2011, 2010; Sullivan et al., 1999). Au Québec, on
estime que la diète des souris (Peromyscus sp.) se compose jusqu'à 52% de graines d'épinette noire au début
de l'été et que cette proportion atteint 35% à la fin de l'été (Côté et al., 2003). Les rongeurs utilisant les brûlis
se nourrissent d'autres sources que les graines et semblent dépendre de la disponibilité de celles-ci dans le
temps. De plus, il a été observé que la consommation des graines de petite taille (≤9,1mg) (Vander Wall,
2003) sont davantage consommées que les graines de plus grande taille (Moles et al., 2003; Reader, 1993;
Vander Wall, 2003, 1994; Willson et Whelan, 1990). Les graines plus volumineuses seraient plus faciles à
détecter et procureraient un plus grand gain nutritif, les rendant ainsi plus attrayante pour les vertébrés (Moles
et al., 2003; Willson et Whelan, 1990).
Dans un contexte des brûlis, la mortalité post dispersion des graines de pin gris et d'épinette noire engendrée
par la consommation attribuable aux invertébrés est deux fois plus importante que celle attribuable aux
vertébrés. Malgré ce fait, peu d'informations sont disponibles sur les mœurs et l'impact des invertébrés sur la
régénération dans les brûlis par rapport à celle disponible sur les vertébrés.
23
Remerciements Je tiens particulièrement à remercier les étudiants et les stagiaires qui m'ont aidé lors de la réalisation et de la
mise en place du dispositif sur le terrain. Merci à Pascal Charron, Julien Dessureault, Yves Dubuc, Claudie
Lachance, Albert Paquet et Gabriel Roy pour avoir travaillé avec autant d'enthousiasme et de célérité, même
dans les moments plus difficiles.
Je souhaite aussi remercier tous les étudiants et les professionnels qui m'ont accompagné lors de mes sorties
sur le terrain ou lors des longues heures de travail au laboratoire: Maxime Brousseau, Mélanie «Nini» Couture,
Catherine Dion, Yves Dubuc, Albert Paquet, George Pelletier, Guillaume Plante et Gabriel Roy. Je tiens
spécialement à souligner la participation et à remercier Jonathan Boucher pour l'aide qu'il m'a apporté pour les
analyses statistiques sur R.
Merci aussi aux employés de soutien du centre de foresterie des Laurentides pour leur aide, ainsi qu'aux
membres de l'équipe du laboratoire de génétique pour leur conseils concernant la germination des graines de
pin gris et d'épinette noire. Merci aux étudiants du laboratoire ÉcoDIF pour l'ambiance détendue et joviale au
laboratoire, ainsi que pour l'aide et les conseils: Jean-Michel Béland, Sébastien Bélanger, Jonathan Boucher,
Yannick Breton, Olivier Jeffrey, Olivier Norvez et Xavier Prairie.
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33
Tableaux et figures Tableau 1.1: Identification et caractéristiques générales des brûlis à l'étude.
# Id. SOPFEU
Nom du brûlis Date du déclenchement
de l'incendie Origine Superficie (ha)
Traitement des parcelles
Latitude Longitude
281 Smokey 2010-05-25 Foudre 107004.1 EPN Réc 48.4222 -73.4827
EPN Non-réc 48.2041 -73.4409
PIG Réc 48.2624 -73.5037 PIG Non-réc
48.4069
-73.4499
274 Wemotachi 2010-05-25 Foudre 18324.1 EPN Réc 47.9312 -73.7278
EPN Non-réc 47.9319 -73.7552
PIG Réc 47.9192 -73.724 PIG Non-réc
47.9342
-73.8219
269 Parent 2010-05-25 Foudre 10854.2 EPN Réc 48.0172 -74.5351
EPN Non-réc 48.0256 -74.5568
PIG Réc 48.0131 -74.539 PIG Non-réc
48.0298
-74.5603
248 Vermillon 2010-05-25 Humaine 5865.9 EPN Réc 47.3161 -73.9492
EPN Non-réc 47.3925 -74.0141
PIG Réc 47.3292 -74.0196
PIG Non-réc 47.3330 -74.0184 Notes: Le numéro d'identification des feux est déterminé par la société de protection des forêts contre le feu (SOPFEU). Les données concernant les feux dans ce tableau proviennent toutes du site de la SOPFEU (http://www.sopfeu.qc.ca/).
34
Tableau 1.2: Facteurs influençant la consommation des graines de pin gris et d'épinette noire par la guilde des vertébrés et des invertébrés dans quatre brûlis au nord de La Tuque.
Effet D.l. F p
Guilde de consommateurs 1 29.31 <0.0001
Guilde*Année 1 4.71 0.0365
Année 1 2.68 0.1100
Traitement 3 0.50 0.6835
Traitement*Année 3 0.18 0.9091
Traitement*Guilde 3 0.52 0.6734
Trait*Guilde*Année 3 0.71 0.5535
35
Tableau 1.3: Effet de l'essence du peuplement d'origine et de la coupe de récupération dans quatre brûlis au nord de La Tuque sur l'abondance relative de trois familles de coléoptères et de deux sous-familles de fourmis.
Carabidae Curculionidae Elateridae Formicinae Myrmicinae
D.l. F p F p F p F p F p
Essence 1 1.8489 0.1989 4.4600 0.0563 0.0801 0.7820 0.0001 0.9910 23.6729 0.0009
Coupe 1 10.4125 0.0073 0.2239 0.6446 6.8507 0.0225 0.0001 0.9910 1.2216 0.2977
Ess*Coupe 1 0.0004 0.9841 0.2463 0.6287 0.0050 0.9448 1.8598 0.1977 0.3152 0.5882
36
Tableau 1.4: Liste des espèces de carabes capturées dans les brûlis de pin gris et d'épinette noire au nord de La Tuque aux étés 2011 et 2012.
Espèces
Nombre d'individus capturés par traitement
Total Pin gris Épinette noire
Non-récupérée Récupérée Non-récupérée Récupérée
Agonum affine (Kirby) - 1 - - 1
Agonum excavatum (Dejean) - - - 1 1
Calathus advena (LeConte) 3 - 2 - 5
Calathus gregarius (Say) 1 - 1 1 3
Calathus ingratus (Dejean) 8 3 - 2 13
Calosoma calidum (Fabricius) - 7 - - 7
Calosoma frigidum (Kirby) - - - 1 1
Carabus serratus (Say) 5 3 - 4 12
Chlaenius sericeus sericeus (Forster) - - - 1 1
Cymindis cribricollis (Dejean) - 4 1 2 7
Harpalus indigens (Casey) 2 1 - - 3
Harpalus innocuus (Leconte) 8 21 4 5 38
Harpalus laticeps (Leconte) 5 1 2 5 13
Harpalus nigritarsis (Sahlberg) - - 1 - 1
Harpalus solitaris (Dejean) 5 6 - 4 15
Harpalus somnulentus (Dejean) 6 4 - - 10
Harpalus sp - - 1 - 1
Lebia moesta (Leconte) 2 3 - 3 8
Platynus decentis (Say) - 3 2 1 6
Platynus opaculus (Leconte) - - - 1 1
Poecilus lucublandus (Say) - - - 1 1
Pterostichus adstrictus (Eschscholtz) 102 273 78 202 655
Pterostichus coracinus (Newman) 10 15 3 3 31
Pterostichus pensylvanicus (Leconte) 11 5 2 8 26
Pterostichus punctatissimus (Randall) 17 7 16 22 62
Scaphinotus bilobus (Say) - 1 - 1 2
Sericoda quadripunctata (De Geer) 1 2 - 20 23
Sphaeroderus nitidicolis (Guerin-Meneville) - - 1 5 6
Sphaeroderus stenostomus lecontei (Dejean) - - 1 - 1
Trechus apicalis (Motschulsky) - - 1 - 1
Total
Nb espèces
186
15
360
18
116
15
293
21
955
30
37
Tableau 1.5: Résultats de l'analyse par PERMANOVA effectuée sur les communautés de carabes capturés aux étés 2011 et 2012 dans la région au nord de La Tuque.
dl Somme des carrés Carrés moyens F R2 p
Essence 1 0.3110 0.31096 1.35398 0.09044 0.0845
Récupération 1 0.2446 0.24456 1.06486 0.07113 0.1840
Ess*Récup 1 0.1268 0.12683 0.55225 0.03689 0.7840
Résidus 12 2.7560 0.22967 - 0.80154 -
38
Figure 1.1: Localisation des quatre brûlis et des parcelles expérimentales dans la zone d'étude.
39
Figure 1.2: Répartition des cages d'exclusion et des pièges fosses dans une parcelle.
40
Figure 1.3: Comparaison du taux de consommation mensuel (30 jours) dans les brûlis attribuable aux vertébrés et aux invertébrés par traitement et selon l'année d'exposition considérée. Les barres d'erreur illustrées sur le graphique représentent l'erreur type.
41
Figure 1.4: Comparaison du taux de consommation mensuel (30 jours) attribuable aux vertébrés et aux invertébrés en 2011 et 2012. Les lettres différentes représentent des différences significatives calculées avec la méthode lsmean à une valeur α=0.05. Les barres d'erreur illustrées sur le graphique représentent l'erreur type.
42
Figure 1.5: Abondance relative (nb insectes -nb pièges -jrs) et erreur type des familles de coléoptères et des sous-familles de fourmis considérées dans l'étude et capturées dans quatre brûlis au nord de La Tuque durant les étés 2011-2012 dans des peuplements brûlés de pin gris ou d'épinette noire récupéré ou non. Les barres d'erreur illustrées sur le graphique représentent l'erreur type.
43
Chapitre II
Consommation des graines de pin gris et d'épinette noire par sept espèces de carabes (Coleoptera:
Carabidae).
Francis Desjardins1, Richard Berthiaume1, Christian Hébert2 et Éric Bauce1.
1. Université Laval, Faculté de foresterie, de géographie et de géomatique, Pavillon Abitibi-Price, Québec, Québec, G1K 7P4, Canada
2. Natural Resources Canada, Canadian Forest Service, Laurentian Forestry Centre, 1055 du
P.E.P.S., P.O. Box 10380, Stn. Sainte-Foy, Québec (Québec), G1V 4C7, Canada
45
Résumé La consommation des semences de plusieurs espèces végétales par différents groupes d'organismes
explique les pertes observées dans leur recrutement. Les insectes sont d'importants consommateurs de
graines dans plusieurs biomes, mais leur rôle et leur impact sur le rétablissement de la régénération après feu
du pin gris et de l'épinette noire après feu sont méconnus. Des carabes ont été capturés à la main dans quatre
brûlis au nord de La Tuque, ainsi qu'à la forêt Montmorency durant l'été 2012 afin d'identifier des espèces
consommatrices des graines de pin gris et d'épinette noire. Les individus capturés ont été soumis à des tests
d'alimentation où ils se sont vus offert des graines de l'une des deux essences et à différentes densités. Les
résultats démontrent que les graines des deux essences peuvent être consommées par les carabes et
suggèrent que cette consommation peut nuire à la régénération naturelle de ces deux essences suite à un
incendie.
47
Introduction
Une grande variété de coléoptères sont retrouvés dans les peuplements récemment brûlés en forêt boréal
(Muona et Rutanen, 1994; Saint-Germain et al., 2005; Wikars et Schimmel, 2001). Plusieurs de ces espèces
sont des xylophages, donc associées au bois mort et profitent de l'abondance de cette ressource après le
passage du feu (Boucher et al., 2012; Boulanger et al., 2010; Saint-Germain et al., 2004), alors que la
présence de certaines de ces espèces reste spéculative compte tenu du manque d'information concernant
leurs régimes alimentaires. Il est reconnu que le pin gris (Pinus banksiana Lamb.) et l'épinette noire (Picea
mariana (Mill.) B.S.P.) libèrent leurs graines immédiatement après le passage du feu (Beaufait, 1960; Wilton,
1963). Il est donc possible que certaines espèces d'insectes évoluant au niveau du sol profitent de cette
soudaine disponibilité des graines de pin gris ou d'épinette noire (Burns et Honkala, 1990; Greene et al.,
1999). Plusieurs familles d’insectes, notamment les carabes, consomment des graines dans la forêt boréale,
selon des études menées dans un contexte agronomique (Jorgensen et Toft, 1997; Luff, 1980; Sasakawa,
2010) ou en forêt boréale dans d'autres pays (Hulme, 1998; Nystrand et Granström, 2000; Zhang et al., 1997).
La consommation des graines par les insectes a un impact sur la dynamique de régénération de plusieurs
écosystèmes et peut même nuire au rétablissement de plusieurs espèces végétales (Hulme, 1998; Ordóñez et
Retana, 2004; Zhang et al., 1997). Les Carabidae font partis des organismes les plus étudiés en ce qui
concerne la consommation des graines (Zhang et al., 1997), mais leur régime alimentaire est peu connu en
forêt boréale au Québec (Côté et al., 2005; Larochelle, 1990). La présente étude vise donc 1) identifier quelles
espèces de carabes capturées en forêt boréale consomment des graines de pin gris et d'épinette noire et 2)
évaluer si la consommation journalière maximale de graines par ces espèces fluctue en fonction de la densité
de ces dernières. Ces informations, conjuguées avec l'abondance relative des espèces de carabes dans les
brûlis, pourraient permettre d'estimer la quantité de graines consommées par ces espèces après le passage
du feu et ainsi évaluer leur impact sur la régénération naturelle des peuplements de pin gris et d'épinette noire
en forêt boréale.
48
Matériel & méthodes
Tests d’alimentation
À l’été 2012, des carabes vivants appartenant à sept espèces (Tableau 2.1) ont été capturés à la main à partir
de la dernière semaine de mai jusqu'au début juillet dans différents brûlis de la région de La Tuque, ainsi qu'en
forêt boréale à la forêt Montmorency (forêt expérimentale de l'Université Laval) afin de déterminer si ces
espèces consommaient des graines de pin gris et d’épinette noire. Les carabes capturés sur le terrain ont été
placés dans des tubes coniques de 50 ml, puis transportés dans une glacière jusqu’au laboratoire où ils ont
été entreposés dans une chambre froide à 4ºC avant le début des tests d’alimentation. Préalablement aux
tests d'alimentation, les individus ont été séparés morphologiquement en morpho-espèces. Pour chaque
essence forestière testée (pin gris et épinette noire), trois niveaux de densité (6, 9 et 12 graines) ont été
utilisés afin de déterminer le taux de consommation en fonction de la densité pour chacune des essences
considérées. Les six différents traitements (essence x densité) ont été attribués aléatoirement aux différents
individus.
Les taux de consommation ont été estimés en comptant le nombre de graines consommées sur une période
de 24 heures. Les graines ont été considérées consommées lorsque la cuticule des graines étaient percée. La
consommation moyenne quotidienne de chaque espèce de carabes pour les deux essences de graines a été
estimée en faisant la moyenne du nombre de graines consommées dans chacun des tests effectués pour une
espèce donnée. L'expérience a été réalisée dans des plats de pétris de 15 cm de diamètre dans lesquels les
graines ont été uniformément disposées en cercle à 1 cm du pourtour du pétris. Une ouate humide a
également été placée au centre du plat de pétri afin de fournir un apport en eau aux individus et assurer une
humidité relative élevée. Les tests ont été effectués dans le laboratoire à une température de 22 ± 1°C et sous
une photopériode de 16J:8N. Après la période d’exposition de 24 heures, le nombre de graines consommées
par chaque individu a été comptabilisé. Ensuite, les plats de pétris ont été lavés à l’éthanol (70%) afin d'éviter
la propagation de bactéries ou de moisissures, puis une ouate humide a été ajoutée et les insectes ont été
laissés individuellement dans le laboratoire à la température sous les mêmes conditions de température et de
photopériode pour une période de 48 heures. Après ce jeûne forcé, un nouveau test avec une nouvelle
attribution aléatoire d'un traitement (essence/densité) a été réalisé. Afin de maximiser le nombre de tests
effectués pour chaque individu, les tests ont été poursuivis jusqu’à la mort des insectes.
Taille et qualité nutritive des graines de pin gris et d’épinette noire
Pour quantifier la différence de taille entre les graines de pin gris et d'épinette noire, 100 graines de chacune
des deux essences ont été pesées individuellement à l'aide d'une balance (Microbalance CAHN C-33). De
49
plus, afin de déterminer la valeur nutritive des graines de pin gris et d'épinette noire et ainsi tenter d'expliquer
la différence entre les taux de consommation pour chacun des types de graines, les teneurs en azote,
phosphore, potassium, calcium et magnésium ont été évaluées.
La concentration des différents éléments (azote, phosphore, potassium, calcium et magnésium) des graines
ont été déterminées par triple digestion dans de l'acide sulfurique (H2SO4) et du peroxyde d'hydrogène (H2O2)
selon la méthode décrite par Dolgin et al. (2005). Cette dernière consiste à digérer 200mg de graines à l'aide
de 3 ml de H2SO4 suivi de 1 ml de H2O2, de faire chauffer la solution à 180°C pendant 10 minutes, laisser
refroidir 10 minutes, puis ajouter 1 ml de H2O2. La digestion finale se conclue par l'addition de 3 ml de H2SO4
suivi de 1 ml de H2O2, puis d'un dernier chauffage à 180°C pendant 10 minutes. Les solutions obtenues ont
ensuite été introduites dans un appareil de chromatographie en phase liquide à haute pression afin de
quantifier les éléments recherchés.
Analyses statistiques
Les données issues des différents tests d'alimentation ont été traitées avec la procédure GLIMMIX de SAS
(SAS 9.3). Pour chacune des espèces de carabes testées, un modèle programmé considérant l'effet de
l'essence des graines offertes, ainsi que la densité à laquelle elles ont été offertes. Les différences
significatives entre les six traitements ont été décelées pour chacune des espèces avec l'énoncé LSMEANS
(Schabenberger, 2005). La relation entre la taille médiane des espèces et leur consommation moyenne de
graines de pin gris et d'épinette noire a été évaluée avec le progiciel R Commander disponible pour le logiciel
R.
Une série de tests de t a été effectué avec le logiciel R (3.0.2) pour détecter les différences significatives entre
les graines des deux essences forestières au niveau des différents éléments biochimiques contenus dans les
graines (N, P, K, Ca et Mg).
50
Résultats
Tests d’alimentation
Des sept espèces de Carabidae testées, deux d'entre elles (Agonum gratiosum n=3 et Pterostichus adstrictus
n=2) ne comptaient pas suffisamment d'individus pour effectuer les analyses statistiques. Cependant, les trois
individus de P. adstrictus sont capables de consommer les graines des deux essences forestières alors que
les deux individus d'A. gratiosum ont uniquement consommé des graines d'épinette noire. Dans l'ensemble,
les différentes espèces de Carabidae ont consommé davantage de graines d'épinette noire que de pin gris
(Figures 2.1 et 2.2). De plus, les individus d'Amara aeneopolita n'ont pas été capables de consommer des
graines de pin gris (Figure 2.2). Les individus d'A. aeneopolita ont une consommation maximale de 1.36
graines d'épinette noire lorsqu'exposé à une densité de 12 graines (Figure 2.2). La consommation moyenne
maximale des graines chez Amara latior est de 4.95 graines d'épinette noire et de 1.35 graines de pin gris
(Figure 2.2). La consommation maximale pour Harpalus fulvilabris est de 3.73 graines d'épinette noire et de
1.25 graines de pin gris. Pterostichus coracinus et Pterostichus adstrictus possèdent respectivement une
consommation maximale de 7.73 et 11.00 graines d'épinette noire et de 6.67 et 3.25 graines de pin gris
(Figure 2.2). Les individus de Poecilus lucublandus possèdent une consommation maximale de 6.73 graines
d'épinette noire et 0.86 graines de pin gris (Figure 2.2).
Le taux de consommation n'est pas influencé par la densité de graines offertes. Par contre, plus la taille de
l'espèce à laquelle appartiennent les individus est grande, plus les individus sont capables de consommer de
graines. Cette relation est plus forte pour la consommation des graines de pin gris (Conso. = -4.5340 +
0.6014x; R2= 0.8444; p= 0.0034) que d'épinette noire (Conso. = -3.5534 + 0.7599x; R2= 0.5738; p= 0.0486)
(Figure 2.3).
Valeur nutritive des graines de pin gris et d’épinette noire
Les graines de pin gris pèsent en moyenne 3.723 ± 0.620 mg et sont significativement (p< 0.0001) plus
grosses (≈3,3 fois) que les graines d'épinette noire (1.123 ± 0.192 mg) (Tableau 2.2). Les graines d'épinette
noire possèdent une proportion plus importante de calcium et de magnésium, alors que les concentrations
d'azote, de potassium et de phosphore sont plus importantes dans les graines de pin gris. Ces différences
sont significatives pour tous les éléments analysés (Tableau 2.2).
51
Discussion
Notre étude permet d'établir une consommation moyenne quotidienne des graines de pin gris et d'épinette
noire pour sept espèces de carabes retrouvées en forêt boréale. Toutes les espèces testées ne consomment
pas les graines des deux essences forestières et la capacité de consommation maximale des espèces est liée
à la taille de l'insecte par rapport à celle de la graine, tel qu'observé par Honek et al. (2007). Toutes les
espèces de carabes testées consomment plus de graines d'épinette noire que de pin gris et les espèces de
plus grandes tailles sont capable d'ingérer davantage de graines que les plus petites espèces. En regroupant
les espèces selon leur taille, on observe que la quantité de graines consommées tend à augmenter avec la
taille des individus. En effet, Mundy et al. (2000) ont déterminé que les plus grosses espèces de carabes
consomment davantage de nourriture que les plus petites. Dans notre étude, la taille relative des insectes
semble expliquer du moins en partie la quantité de graines consommées par les différentes espèces de
carabe et supporte l'idée généralement admise que les grosses espèces consomment davantage que les
autres espèces.
La différence de consommation observée entre les graines de pin gris et d'épinette noire pour chacune des
espèces de carabes peut s'expliquer par la taille des individus (Kotze et al., 2011). En effet, les individus de
plus grande taille consomment des graines plus volumineuses (Honek et al., 2011, 2007) et généralement
mieux protégées (Moles et al., 2003) puisque ces insectes possèdent des mandibules plus imposantes
(Wheater et Evans, 1989). Toutefois, Wheater et Evans (1989) n'ont pu déterminer de lien significatif entre la
force appliquée par les mandibules et la longueur de 13 espèces de carabes adultes. Honek et al. (2007) ont
démontré chez des espèces des tribus de Harpalini et Zabrini que les individus de grande taille préfèrent les
graines plus volumineuses. Les auteurs expliquent que la taille des individus détermine les limites inférieure et
supérieure de la taille des graines qu'ils sont capables de manipuler (Honek et al., 2011, 2007). Agonum
gratiosum et Amara aeneopolita n'ont pas réussi à percer la cuticule des graines de pin gris lors des tests en
laboratoire (observation personnelle), ce qui explique que ces deux espèces n'aient consommé que des
graines d'épinette noire. Les graines de pin gris seraient donc trop volumineuses pour être manipulées par ces
deux espèces.
Les carabes sont principalement reconnus comme des insectes carnivores (73%), bien que 19% pourraient
être considérés comme des omnivores et que quelques espèces de cette famille (8%) seraient phytophages
(Larochelle, 1990; Lovei et Sunderland, 1996). Lovei et Sunderland (1996) rapportent que les individus des
genres Amara, Harpalus et Pterostichus consomment tout ce qu'ils sont capables d'attaquer. La revue de
l'alimentation des espèces de carabes par Larochelle (1990) tend à confirmer le comportement polyphage de
ces genres, mais ne fait aucune mention d'éléments d'origine végétale dans l'alimentation pour cinq des sept
52
espèces étudiées. Toutefois, la revue de Larochelle (1990) doit être interprétée comme une liste non-exclusive
des aliments consommables par les carabes. Certaines espèces des tribus Harpalini et Zabrini (Coléoptères:
Carabidae) dont font parties les genres Harpalus et Amara respectivement (Arnett et Thomas, 2001) sont
considérées comme des granivores (Kotze et al., 2011). Les tests réalisés dans la présente étude permettent
d'affirmer que trois espèces de ces deux genres consomment des graines de pin gris et d'épinette noire.
Les insectes nécessitent des protéines afin de réaliser leur développement et produire des œufs (Trager,
1947; Uvarov, 1929; Wallin et al., 1992; Wigglesworth, 1960). Chez les femelles de Pterostichus cupreus et P.
melanarius une diète variée contenant des protéines, mesurées par la teneur en azote, favorise la production
d'œufs et l'ajout de carbohydrates permet l'accumulation de réserves et la production d'œufs plus volumineux
(Wallin et al., 1992). Selon l'analyse des éléments contenus dans les graines des deux essences, les graines
de pin gris offriraient un avantage nutritionnel par rapport aux graines d'épinette noire du point de vue de la
teneur en azote. Il est reconnu que certains insectes sont capable de moduler leur comportement alimentaire
en fonction de leurs besoins physiologiques (Behmer, 2009; Bernays, 1998; Jorgensen et Toft, 1997;
Raubenheimer et Jones, 2006). Dans le contexte de notre étude, les carabes doivent consommer environ 3,3
fois plus de graines d'épinette noire que de pin gris pour atteindre la même masse (mg) de nourriture ingérée
et environ 4,2 fois pour obtenir la même quantité d'azote (% de la masse moyenne des graines pour une
essence donnée).
Plusieurs espèces de carabes sont retrouvées dans les brûlis et l'abondance de certaines d'entre elles,
augmente suite au passage du feu (Holliday, 1991; Moretti et al., 2004; Muona et Rutanen, 1994; Saint-
Germain et al., 2005). Des sept espèces de carabes testées dans notre étude, trois espèces (P. lucublandus,
P. adstrictus et P. coracinus) ont aussi été capturées dans les brûlis au nord de La Tuque (Chapitre I). De
plus, les individus de ces trois espèces de carabes sont les plus voraces parmi les espèces testées. Quatre
sous-espèces de carabes ont été testées lors de cette étude, ne provenaient pas des brûlis et on tout de
même consommées des graines, ce qui suggère que les carabes seraient plus omnivores que ce nous
croyons a priori. Plusieurs autres espèces de carabes retrouvées dans les brûlis, mais qui n'ont pas été
testées dans notre étude sont aussi consommatrices de graines, la pression exercée par les carabes à un
stade précoce du recrutement de ces essences forestières pourrait être considérable et ainsi nuire au
rétablissement naturel des peuplements après le passage du feu.
Notre étude est l'une des premières à aborder la consommation des graines par les carabes en forêt boréale.
Bien que l'alimentation des carabes de la forêt boréale soit peu connue, la présente étude nous a permis de
déterminer que certaines espèces appartenant à différentes tribus consomment des graines de pin gris ou
d'épinette noire. Toutefois, le taux de consommation des graines par les individus des différentes espèces de
53
carabes et l'impact de cette consommation sur la régénération naturelle des peuplements de pin gris et
d'épinette noire restent méconnus. Les résultats obtenus par la présente étude, ainsi que ceux du premier
chapitre de ce mémoire suggèrent que la consommation des graines de ces deux essences forestières par les
carabes et les autres invertébrés peut nuire à leur régénération naturelle après le passage du feu. Compte
tenu la grande diversité de la faune en forêt boréale, il reste beaucoup de travail à faire avant d'obtenir un
portrait exact de l'impact de la consommation des graines sur la régénération. Ces informations manquantes
sont nécessaires afin de mieux gérer les ressources forestières dans un contexte de gestion écosystémique.
55
Remerciements Je souhaite remercier tous les étudiants et les professionnels qui ont participé à la réalisation de la seconde
partie de mon projet. Merci à Maxime Brousseau, Yves Dubuc et George Pelletier. Merci de m'avoir aidé lors
des longues heures d'observations, d'identification et pour m'avoir aidé à maintenir ces petites bêtes en vie. Je
tiens spécialement à souligner et remercier Jonathan Boucher pour l'aide qu'il m'a apporté pour les analyses
statistiques sur R.
Merci aussi aux employés du centre de foresterie des Laurentides pour leur aide, ainsi qu'aux étudiants du
laboratoire ÉcoDIF pour l'ambiance détendue et joviale au laboratoire, ainsi que pour l'aide et les conseils:
Jean-Michel Béland, Sébastien Bélanger, Jonathan Boucher, Yannick Breton, Olivier Jeffrey, Olivier Norvez et
Xavier Prairie.
57
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59
Tableaux et figures Tableau 2.1: Taille moyenne et consommation quotidienne moyenne de graines de pin gris et d'épinette noire pour sept espèces de carabes (Coleoptera: Carabidae) en conditions contrôlées.
Espèce Tribu Taille (mm)
Consommation quotidienne (nb graines±SE) Nb d'individus
Pin gris Épinette noire
Agonum gratiosum (Mannerheim) Harpalini 6.5 à 9.0 0 0.02 ± 0.01 3
Amara aeneopolita (Casey) Zabrini 5.8 à 6.8 0 1.2 ± 0.17 9
Amara latior (Kirby) Zabrini 7.9 à 10.7 1.1 ± 0.16 4.6 ± 0.48 7
Harpalus fulvilabris (Mannerheim) Harpalini 8.9 à 10.8 1.0 ± 0.14 2.8 ± 0.38 8
Poecilus lucublandus (Say) Pterostichini 9.3 à 12.8 0.7 ± 0.12 5.8 ± 0.38 10
Pterostichus adstrictus (Eschscholtz) Pterostichini 9.5 à 13.1 2.8 ± 0.65 8.2 ± 0.74 2
Pterostichus coracinus (Newman) Pterostichini 12.7 à 18.0 5.3 ± 0.36 6.3 ± 0.50 10
Note: La taille moyenne des insectes provient du Manuel d'identification des carabidae du Québec (Larochelle 1976).
60
Tableau 2.2: Comparaison des concentrations (en ppm) de différents éléments nutritifs retrouvés dans les graines de pin gris et d'épinette noire pour des peuplements originaires du nord de la région du Saguenay-Lac-St-Jean.
Éléments Pin gris ±SE Épinette noire ±SE Valeur de t D.l. p
Calcium (ppm) 171.80 ± 41.07 491.20 ±74.01 3.7739 8 0.0054
Potassium (ppm) 1814.52 ± 4.20 1635.48 ±42.93 -4.1503 8 0.0032
Magnésium (ppm) 1211.62 ± 22.49 1374.00 ±23.87 4.9519 8 0.0011
Azote (%) 4.24 ± 0.04 3.32 ±0.07 -11.7475 8 <0.0001
Phosphore (ppm) 2188.00 ± 129.00 1281.00 ±128.27 -4.9857 8 0.0011
Masse (mg) 3.7227 ± 0.06 1.1231 ±0.02 -40.0428 198 <0.0001
61
Figure 2.1: Taux de consommation en fonction de la densité des graines d'épinette noire et de pin gris (6, 9 et 12 graines) sur une période de 24 heures pour sept espèces de carabes. Les lettres différentes représentent des différences significatives calculées avec la méthode lsmean et une valeur α=0.05.
62
Figure 2.2: Consommation des graines d'épinette noire et de pin gris (nb de graines)à trois densités (6, 9 et 12 graines) sur une période de 24 heures pour sept espèces de carabes.
63
Figure 2.3 : Quantité de graines d'épinette noire et de pin gris consommées par les individus de carabes par rapport à la médiane de leur taille selon le guide d'identification de Larochelle (1990).
65
Conclusions Notre étude est l'une des premières à aborder la consommation des graines de pin gris et d'épinette noire
dans les brûlis récents par différents groupes d'organismes en forêt boréale. Bien que l'alimentation des
invertébrés de la forêt boréale soit méconnue, la présente étude nous a permis de déterminer que sept
espèces de carabes sont capables de consommer des graines de pin gris ou d'épinette noire et que les
individus de plus grandes tailles consomment davantage de graines. De plus, notre étude démontre que les
invertébrés sont des consommateurs plus importants de graines de pin gris et d'épinette noire que les
vertébrés dans leurs peuplements respectifs après le passage du feu. Avec une consommation par les
invertébrés de 10.9 à 31.5% et de 4.6 à 9.9% par les vertébrés pour une période d'un mois, les résultats
obtenus dans la présente étude, soutenue par ceux obtenus par Côté et al. (2005), suggèrent que la
consommation par les différents groupes d'organismes, particulièrement les invertébrés, peut nuire à la
régénération naturelle de ces deux essences forestières après le passage du feu.
Dans un contexte de gestion forestière, il est économiquement avantageux de laisser la régénération naturelle
des peuplements de pin gris et d'épinette noire s'établir après le passage du feu plutôt que d'investir dans des
opérations de reboisement. Bien que plusieurs facteurs autres que la consommation par les différents groupes
d'organismes affectent la capacité de régénération d'un peuplement, les résultats que nous avons obtenus
soutiennent que le potentiel de consommation des invertébrés justifie qu'il faudrait prendre leur présence en
considération dans l'évaluation du potentiel de régénération naturelle des peuplements brûlés de pin gris ou
d'épinette noire. Notre étude se limite à deux essences commerciales de la forêt boréale et les résultats
suggèrent l'importance de l'impact des invertébrés sur la régénération, il serait donc indispensable d'élargir ce
type d'étude sur des peuplements d'autres essences afin de déterminer si les invertébrés nuisent à leur
rétablissement.
L'impact de la dispersion secondaire est la plus grande difficulté dans l'évaluation de la consommation des
graines sur le terrain. L'utilisation d'un dispositif ayant trois types de protections (sans protection, contre les
vertébrés et contre tous les groupes) permet de limiter l'accès aux graines à certains animaux en se basant
sur la taille de ceux-ci. Toutefois, le sort des graines disparues du dispositif n'est pas nécessairement la
consommation. Ces graines ont pu être déplacées par un animal ayant accès à celles-ci et survivre. Ces
graines dispersées une seconde fois et non consommées peuvent survivre et participer à la régénération du
peuplement. Notre méthode permet donc seulement d'estimer la consommation attribuable aux vertébrés et
celle attribuable aux invertébrés. Il serait donc intéressant et plus précis d'utiliser une méthode de marquage
des graines à l'aide d'une teinture ultraviolette ou par irradiation par exemple afin de retracer les graines sur le
terrain et ainsi confirmer leur consommation.
66
Compte tenu de la grande diversité de la faune en forêt boréale, il reste beaucoup de travail à faire avant
d'obtenir un portrait exact de l'impact de la consommation des graines sur la régénération. Notre étude a
permis d'identifier sept espèces de carabes consommatrices des graines de pin gris ou d'épinette noire, dont
trois se retrouvent dans les brûlis. Plusieurs autres organismes utilisent les brûlis, parmi ceux-ci d'autres
familles d'insectes, ainsi que des mollusques comme les limaces sont susceptibles de consommer des
graines. Malgré leur importance en tant que consommateurs de graines post-dispersion, il y a peu
d'informations sur les habitudes alimentaires des invertébrés utilisateurs des brûlis et l'impact de leurs mœurs
sur la régénération naturelle. De plus, les différentes opérations forestières effectuées après les coupes de
récupération, comme le scarifiage, pourraient avoir un impact sur la consommation des graines par les
invertébrés en modulant, par exemple, la composition des communautés d'organismes. Ces informations
manquantes sont nécessaires afin de mieux gérer les ressources forestières dans un contexte de gestion
écosystémique.
67
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