Ext

Impoaf

Th

Th

Ava

L’hitemcruenvavocollde

eu

lonl’Hocrisfacoseula

dereco

sciepardescomRicprema

carautdesquecomd’auSchrem

C. R. Geoscience 345 (2013) 263–265

163

http

ernal geophysics, climate and environment/Geophysique externe, climat et environnement

pact d’une crise environnementale majeure sur les especes, lespulations et les communautes : la fragmentation de la foret

ricaine a la fin de l’Holocene

e impact of a major environmental crisis on species, populations and communities:

e fragmentation of African forests at the end of the Holocene

nt-propos

Quel est l’impact du temps long sur l’ecologie actuelle ?stoire peut-elle expliquer les particularites des ecosys-es forestiers tropicaux ? Pour repondre a ces questions

ciales pour la comprehension de la vulnerabiliteironnementale face au changement climatique, nousns organise, sous l’egide de l’Academie des sciences, unoque qui etait focalise sur un des chapitres dramatiques

notre histoire climatique : la derniere grande crise qui alieu il y a quelque 3–4 millenaires en Afrique. Apres unegue epoque d’amelioration climatique au cours delocene, l’Afrique intertropicale a ete frappee par unee majeure, qui a atteint l’ensemble des ecosystemes den profonde et souvent irreversible. Celle-ci a touche, non

lement l’etendue des formations forestieres, mais aussistructure et la composition memes des forets. Leoulement de cette crise et ses consequences sur lessystemes actuels sont aujourd’hui encore mal explores.L’Afrique tropicale represente, pour la communautentifique, un formidable objet d’etude. Du fait de saticularite, tout d’abord : l’Afrique tropicale se demarque

autres regions forestieres tropicales de la planete. En laparant a l’Amazonie et a l’Asie du Sud-Est, Paul

hards, pionnier de l’ecologie des forets tropicales, fut lemier, en 1973, a designer l’Afrique comme the odd

n out (l’intrus) : la region forestiere tropicale y estacterisee par des climats actuels plus secs que ceux desres grands blocs forestiers tropicaux. Elle fut soumise a

fluctuations climatiques passees extremes qui expli-raient, selon Richards (1973), la repartition et laposition de ses ecosystemes actuels. Avec Richards,tres ecologues et paleoecologues, dont Aubreville ou

nell, ont ete, dans la communaute francaise, dearquables pionniers tentent de deceler les consequences

Foreword

What is the impact of time and history on present-dayecology? Can history explain the particularities oftropical forest ecosystems? These questions are crucialfor understanding the vulnerability of environments toclimate change. To help answer them, a symposium wasorganized under the umbrella of the French Academy ofSciences. This colloquium focused on a dramatic chapterof our climatic history: the last great crisis that took placearound 3000–4000 years ago in Africa. After a long epochof climatic amelioration during the Holocene, tropicalAfrica was struck by a major crisis that had deep, andoften irreversible, effects on all its ecosystems. This crisishad impacts not only on the extent of forest vegetationbut also on the structure and composition of forestcommunities. The unfolding of this crisis and itsconsequences for current-day ecosystems remain poorlyexplored.

The ecology of tropical Africa is a formidable subject ofstudy for the scientific community, first because of itsparticularity: tropical Africa is different from the othertropical forest regions of the planet. In a 1973 papercomparing African tropical forests to those of Amazoniaand Southeast Asia, Paul Richards, a pioneer in the ecologyof tropical forests, was the first to term Africa ‘‘the oddman out’’: today, the tropical forests of Africa arecharacterized by drier climates than the other largetropical forest regions. The tropical forest region of Africaalso experienced extreme climatic fluctuations in the past,which explained, according to Richards (1973), thedistribution and the composition of its ecosystems today.Following Richards, other ecologists and paleoecologists,among whom Aubreville and Schnell were remarkablepioneers among the French community, and have tried to

Contents lists available at SciVerse ScienceDirect

Comptes Rendus Geoscience

ww w.s c ien c edi r ec t . c om

1-0713/$ – see front matter � 2013 Publie par Elsevier Masson SAS pour l’Academie des sciences.

://dx.doi.org/10.1016/j.crte.2013.08.003

External geophysics, climate and environment/Geophysique externe, climat et environnement / C. R. Geoscience 345 (2013) 263–265264

de l’histoire pour le fonctionnement actuel des ecosystemesforestiers tropicaux de l’Afrique (Parmentier et al., 2007). Laregion forestiere d’Afrique, comme le reste du continent, sedemarque sur un aspect supplementaire : de tous lescontinents, c’est en Afrique que l’instabilite politique, ladiversite de langues et de cultures, ainsi que le manque crueld’infrastructures ont le plus freine l’accumulation deconnaissances scientifiques sur la biodiversite et sonhistoire. A l’echelle planetaire, c’est l’un des plus grandsverrous a faire sauter pour faire avancer notre comprehen-sion de la biodiversite tropicale et pour formuler desstrategies pour la conservation et la gestion durable desecosystemes tropicaux. La communaute scientifiquefrancaise a, depuis plusieurs decennies, joue et joue encoreun role majeur dans la recherche sur la biodiversite de cetteregion, dans la mise en place de partenariats entrechercheurs du Nord et chercheurs du Sud, et dans lerenforcement des capacites scientifiques des chercheursafricains. Encore aujourd’hui, les forets de l’Afrique centralerestent relativement epargnees, comparees a celles desautres grands massifs forestiers tropicaux, par la deforesta-tion a grande echelle a des fins agro-industrielles. Cepen-dant, cette situation va changer rapidement, face auxnouvelles demandes de produits forestiers, d’energie, denourriture, et de ressources minieres dont regorge le sous-sol du continent. Il est donc urgent de profiter de la fenetred’opportunite actuelle pour etudier la biodiversite des foretstropicales africaines, fournir les donnees de base pourdocumenter leur importance pour la conservation de labiodiversite et le maintien des services ecosystemiques, etaider les pays africains a developper les capacites pourmieux defendre leurs propres interets dans la politiqueenvironnementale a l’echelle planetaire.

De nombreuses questions se posent sur les consequencesde cette derniere crise climatique qui a secoue l’Afrique :

� la crise de la fin de l’Holocene a-t-elle affecte larepartition des forets en Afrique centrale, avec desconsequences probables sur la migration des especes etdes populations ? Cette question est au centre de deuxarticles portant sur l’analyse sedimentologique etgeochimique des profils de sols du Cameroun central(Desjardins et al.) et du Gabon (Thieblemont et al.) ;� la crise a la fin de l’Holocene a-t-elle impacte la

distribution et l’abondance des populations de nom-breuses especes ? Il est peu probable que les systemesecologiques, a plusieurs niveaux, aient eu le temps derevenir a un quelconque equilibre (si equilibre il y a). Lespopulations d’especes forestieres sont-elles aujourd’huia nouveau en phase d’expansion ? Si oui, quelles sont lesconsequences pour leur fonctionnement genetique ? Lesrepartitions actuelles d’especes forestieres en Afriquetropicale refletent-elles les niches climatiques poten-tielles de ces especes ? Hardy et al. explorent les patronsphylogeographiques de certaines especes de plantes,pour discuter des discontinuites genetiques potentielle-ment liees a la fragmentation de la foret dans le passe,tandis que Bouiges et al. demontrent que le climat aprofondement affecte les populations de drosophilidesd’Afrique occidentale et centrale. La chronologie des

understand the consequences of history for the current-day functioning of tropical forest ecosystems in Africa.Forested regions of Africa, like the rest of the continent, aredistinguished in another aspect: of all the continents, it isin Africa that political instability, diversity of languagesand cultures, and crying lack of infrastructure have sloweddown the accumulation of scientific knowledge aboutbiodiversity and its history. At the planetary scale, this isone of the greatest obstacles that must be breached toallow our understanding of tropical biodiversity toadvance, so that we can formulate strategies for theconservation and sustainable management of tropicalecosystems. For several decades, the French scientificcommunity has played, and continues to play, major rolesin research on the biodiversity of this region, in establish-ing partnerships between researchers in the global Northand South, and in reinforcing the scientific capacity ofAfrican researchers. To this day, compared to those of theother great tropical forest blocks, the forests of centralAfrica have been relatively spared from large-scaledeforestation for agro-industrial purposes (plantations,mining). However, this situation is likely to change rapidlyand dramatically, in response to new demands for forestproducts, for food and energy, and for the continent’s richmineral resources. It is thus urgent to take advantage ofthe current window of opportunity to study the biodi-versity of African tropical forests, to furnish the databasesto document their importance for conserving biodiversityand maintaining ecosystem services, and to help Africancountries develop the capacity to better defend theirinterests in environmental politics at the planetary scale.

Numerous questions remain unanswered about theconsequences of this last climatic crisis that shook Africa:

� did the crisis at the end of the Holocene affect the large-scale distribution of forests in central Africa, withprobable consequences for the migration of populationsand species? This is the goal of two papers focusing onsedimentological and isotopic studies of soil profilesfrom central Cameroon (Desjardins et al.) and Gabon(Thieblemont et al.);� how did the crisis at the end of the Holocene impact the

distribution and abundance of populations of numerousspecies? It is unlikely that ecological systems, at severallevels, have had the time to return to equilibrium (if anyequilibrium ever existed) after this crisis. Are forest-dwelling species today still in a phase of renewedexpansion? If so, what are the consequences for thegenetic functioning of their populations? Do the currentdistributions of forest species in tropical Africa reflecttheir potential ecological niches? Hardy et al. explore thephylogeographic pattern of selected plant species todiscuss genetic discontinuities potentially linked toforest fragmentation during the past, whereas Bouigeset al. show that past climate changes at millennial scalehave strongly affected drosophilid populations fromwestern and central Africa. The timing of the demo-graphic changes observed in these populations seem tobe linked to orbitally induced climate fluctuations(Berger and Loutre, 1991) during the penultimate

chleteppdfapinindd� la

gCbloochpeteqdad� p

cleCl’a

pdred

l’Acrec

Ref

Berg

Parm

un

External geophysics, climate and environment/Geophysique externe, climat et environnement / C. R. Geoscience 345 (2013) 263–265 265

angements demographiques suggere un lien fort avec changement climatique, du aux variations de l’orbiterrestre (Berger et Loutre, 1991) au cours de la

enultieme periode interglaciaire (130 ka) et la derniereeriode glaciaire (20–30 ka). Blatrix et al. et Prigent et al.iscutent la sensibilite des especes par rapport auxcteurs environnementaux. Cette relation est d’autant

lus critique lorsque les especes developpent desteractions obligatoires (comme les plantes et lessectes, par exemple). La question de la chronologie

es evenements decrits par les donnees genetiquesemeure, dans tous les cas, primordiale ;

crise de la fin de l’Holocene a-t-elle faconne laeographie humaine actuelle de l’Afrique centrale ?omme les autres environnements de ce continent,erceau de l’humanite, les forets tropicales africaines ontngtemps ete occupees par l’Homme. Cependant, cette

ccupation etait longtemps restreinte aux seuls peuplesasseurs-cueilleurs. Est-ce l’avenement de conditions

lus seches a la fin de l’Holocene — « crise » pour leslements forestiers, mais opportunite pour les agricul-urs adaptes aux conditions de l’ecotone foret/savane —

ui aurait permis la premiere percee des agriculteursans la region forestiere de l’Afrique centrale, declench-nt l’expansion Bantoue ? Cette question est developpeeans deux articles : Lezine et al. et Boesten et al. ;eut-on ameliorer notre connaissance du changementimatique dans le passe ? Finsinger et al. explorent le lienntre la frequence stomatique, utilisee comme proxy duO2 dans les enregistrements fossiles (e.g., Royer, 2001), etaltitude au sein des populations du complexe Leonardoxa

fricana au Cameroun. Les resultats de cette etudeionniere en Afrique centrale montrent qu’il fautemeurer tres prudent dans l’etablissement d’une tellelation, car la variabilite intra-site and intra-individuelle

e la frequence stomatique est loin d’etre negligeable.

Le colloque a ete finance par la Fondation Del Duca deademie des sciences et l’Agence nationale de la

herche (ANR) par le biais des projets C3A et CLHASS.

interglacial (130 ka) and the last glacial period (20–30ka). Blatrix et al. and Prigent et al. discuss the sensitivityof species to environmental parameters. This relation-ship is even more critical in the case of obligatoryinteractions between species (e.g., those between someplants and some ants). The question of the chronology ofevents from established population genetic data remainsunanswered;� did the crisis at the end of the Holocene shape the

current human geography of central Africa? Like theother environments of this continent that is the cradleof humanity, the forests of tropical Africa have longbeen occupied by people. However, over much of thisperiod, forests were occupied only by foraging peoples.Was the arrival of drier conditions at the end of theHolocene—a ‘‘crisis’’ for forest species, but an oppor-tunity for farmers adapted to the conditions ofsavanna/forest ecotones—the event that permittedthe first advance of farmers into the forested regionsof central Africa, triggering the Bantu expansion? Thisquestion is developed in two papers by Lezine et al. andBoesten et al., who discuss the timing and amplitude ofthe crisis and its relation to human occupation andplant cultivation, using paleoenvironmental, archeolo-gical and language data;� can we improve our understanding of past climate

change? Finsinger et al. explore the link betweenstomatal frequency, which is used as a proxy for CO2

levels in paleo-records (e.g., Royer et al., 2001), andelevation within populations of the Leonardoxa africana

complex in Cameroon. The results of this pioneeringstudy in central Africa show that we must remain verycareful in establishing such a relationship because theintra-site and intra-individual variability in stomatalfrequency is far from being negligible.

This colloquium was funded by the Del Duca fundationof the French Academy of Sciences and the French NationalResearch Agency (ANR) through the research projects C3Aand CLHASS.

erences

er, A., Loutre, M.F., 1991. Insolation values for the climate of the last10 million years. Quat. Sci. Rev. 10 (4), 297–317.

entier, I., Malhi, Y., Senterre, B., Whittaker, R.J., D.N., A.T., Alonso,A., Balinga, M.P.B., Bakayoko, A., Bongers, F., Chatelain, C., Comiskey,J.A., Cortay, R., Djuikouo Kamdem, M.N., Doucet, J.L., Gautier, L.,Hawthorne, W.D., Issembe, Y.A., Kouame, F.N., Kouka, L.A.,Leal, M.E., Lejoly, J., Lewis, S.L., Nusbaumer, L., Parren, M.P.E.,Peh, K.S.H., Phillips, O.L., Sheil, D., Sonke, B., Sosef, M.S.M., Sunder-land, T.C.H., Stropp, J., Ter Steege, H., Swaine, M.D., Tchouto, M.G.P.,

Van Gemerden, B.S., Van Valkenburg, J.L.C.H., Woll, H., 2007. Theodd man out? Might climate explain the lower tree a-diversity ofAfrican rain forests relative to Amazonian rain forests?. J. Ecol. 95(5), 1058–1071.

Richards, P., 1973. Africa, ‘‘the odd man out’’. In: Meggers, B.J., Ayensu,E.S., Duckworth, W.D. (Eds.), Tropical forest ecosystems in Africa andSouth America: a comparative review. Smithsonian Institution Press,Washington DC, pp. 21–26.

Royer, D.L., 2001. Stomatal density and stomatal index as indicators ofpaleoatmospheric CO2 concentration. Rev. Palaeobot. Palynol. 114(1–2), 1–28.

Anne-Marie Lezinea,*,Doyle McKeyb,c

aLaboratoire d’oceanographie et du climat :

experimentation et approches numeriques, UMR 7159,

iversite Pierre-et-Marie-Curie, case 100, 4, place Jussieu,

75252 Paris cedex 05, FrancebUMR 5175 CNRS, centre d’ecologie fonctionnelle

et evolutive (CEFE), 1919, route de Mende,

cInstitut universitaire de France,

103, boulevard Saint-Michel, 75005 Paris, France

*Auteur correspondantAdresse e-mail : Anne-marie.lezine@locean-ipsl.upmc.fr

(A.-M. Lezine)

Available online 11 October 2013

34293 Montpellier cedex 05, France