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développement de l’autre, mais sansen retirer directement profit.
Ce comportement fondamentalexplique les compétitions entre lesdifférentes espèces vivantes : bacté-ries, champignons, végétaux et ani-maux, qui composent la diversitébiologique. Dans certains cas,l’homme a su mettre à profit demanière plus ou moins conscientequelques conséquences de l’amen-salisme (antibiotiques et autresmédicaments, production laitière…).
Le terme amensalisme sembleavoir été d’abord employé en réfé-rence à la sociologie. En 1952, lorsde travaux sur la coopération et lesconflits au sein des organismes pri-mitifs, le phytopathologue américainWalter H. Burkholder aurait adaptéune définition sociologique utiliséepar Francis Haskell (1949).
Dans le dictionnaire « ConciseOxford Dict ionary of Ecology »(1994), l’amensalisme est opposé au
35l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n° 172 mai
commensalisme. Le premier estdéfini comme une : « Interaction depopulat ions spécif iques danslaquelle l’une est inhibée, tandis quel’autre (l’amensale) n’est pas affec-tée. C’est l’opposé de commensa-lisme ». En effet, étymologiquement,commensalisme signifie : manger àla même table et amensalisme : pasà la même table, le mot combinantle préfixe privatif grec a, avec laracine latine, mensa, table.
L’amensalisme est rencontrétant chez les animaux et les végé-taux que chez les champignons etles bactéries. La population amen-sale a un effet négatif sur l’autre parson comportement ou par son méta-bolisme. Dans le cas de végétauxfaisant de l’ombre à d’au-tres espèces, i l s ’agitd’antibiose.
Lorsque l’on observeune production spéci-fique de substances chi-miques toxiques, on parlede télébiose ou télétoxie.Par exemple, les végétaux chloro-phylliens produisent de l’oxygèneinhibant la croissance des popula-tions bactériennes anaérobies.
Amensalismes primitifsÀ l’origine, les antibiotiques résul-tent de relations amensales entreles champignons et les bactéries.Certains mycètes produisent dessubstances inhibantes ou destruc-trices afin de juguler ou de suppri-mer les populations bactériennes.
Par exemple, la pénicilline estproduite par un champignon (Peni-cil l ium) dans le but d’inhiber lacroissance des populations bacté-riennes pouvant lui être préjudicia-ble.
Certaines bactéries produisentde l’ammoniaque lors de la décom-position des protéines et des amino-acides des déchets organiques.Cette production est délétère pourles autres populat ions micro-biennes. Elle inhibe aussi le dévelop-pement de champignons quipourraient entrer en concurrence.
Des chercheurs ont mis en évi-dence chez la levure de bière (Sac-charomyces cerevis iae) , del’amensalisme entre deux souchesdifférentes d’une même bactérie. Ilsont distingué une souche tueuse,amensale, et une souche sensible.L’interaction microbienne est alorslétale pour la levure.
Un autre exemple plus surpre-nant concerne la production laitière.L’importance des différentes popula-tions bactériennes responsables dela dégradation de la cellulose lorsde la rumination chez les vaches, estrégie par des interactions commen-sales. Or, des recherches améri-caines conduites par Weimer en2002 prouvent qu’il y a une corréla-tion entre la taille de ces popula-tions et la production laitière.
Même les fourmis mettent à pro-fit les relations amensales entre leschampignons et les bactéries. Ainsi,les fourmis coupeuses de feuilles(Atta sexdens) cultivent des champi-gnons qui leur servent de nourrituresur des fragments de feuilles. Elles
sélectionnent non seulement lesespèces fongiques qui les nourrirontmais elles favorisent aussi la crois-sance de Streptomyces. Cette bacté-r ie, organisée en f i laments,ressemble à un champignon et pro-duit des antibiotiques qui empê-chent le développement d ’unchampignon (Escovopsis) parasitedu jardin « fongique ».
Végétaux et animauxUn exemple d’amensalisme des ani-maux sur les végétaux est l’inhibi-t ion que provoquent certaines
Texte : Laurent Bray,Conservateur du Jardin botanique de la ville de Paris
Photos : www.map-photos.com
Les fourmis Alta sexdens utilisent des champignons et leurs antibiotiques. (Photo : DR)
colonies d’oiseaux sur la croissancedes végétaux. Par exemple, lesarbres sur lesquels sont construitsles nids de cormorans ou de héronsvoient ainsi leur croissance inhibéeou même sont tués par les excré-ments toxiques des oiseaux. Ces
derniers ne souffrent pas dela nanification des arbres, nide la disparition de la cou-verture végétale.
L’amensalisme peut aussiexister entre des espècesanimales du même genre. Lagalle de l’orme (Ulmus sp.)
est due à un puceron cireux (Tetra-neura ulmi). Des chercheurs japo-nais ont prouvé qu’il existait desrelations d’amensalismes entre dif-férentes espèces de Tetraneura quiinfectaient l’orme du Japon (Ulmusdavidiana). Cependant, l’amensa-lisme n’est pas suffisamment signifi-catif pour exclure entièrement uneespèce au profit des autres. On nepeut l’utiliser dans un contexte delutte biologique.
L’amensalisme constitue unecompétition entre les espèces qui setraduit par l’invasion de l’amensale,qualifiée de « supérieure », et la
“Il est bien difficile de croire quetant de merveilles, tant d'ingéniositédans le monde soient l'effet du hasardet de la chimie seulement.
”(René Barjavel)
La galle en massue de l’orme. (Photo : DR)
En clamant, en jan-vier 2005 à Paris, lors de la Conférence inter-nationale « Biodiversité,Science et Gouver-nance » : « la variététrès riche des res-sources biologiques
et les interactions entre ces res-sources ne sont point un luxe, bienau contraire, elles sont essentiellespour la croissance et le développe-ment des sociétés humaines et pourl ’existence même de la vie surTerre », Hamdallah Zedan touchait dudoigt la complexité de nos liens avec
La grande diversité des espèces réunies dans un jardin entraîne des réactions complexes, parfois antagonistes que l’on nomme amensalisme ou allélopathie. (Photo : MAP/N. & P.Mioulane)
la nature. L’univers du vivant est unéternel combat où les différentesentités rivalisent d’ingéniosité, d’ex-travagance et de perversité pour leursurvie.
Lorsque chaque organisme uti-lise l’autre avec un bilan bénéfiqueréciproque, on parle de mutualismesi chacun peut mener une vie indé-pendante (pollinisation, myrméco-phil ie) ou de symbiose lorsqu’i lexiste une totale interdépendance(lichens, mycorhizes, etc.).
Dans les interactions négatives,le parasitisme désigne l’exploitationdurable d’un hôte par le parasite. La
prédation correspond à une interac-tion temporaire, le temps que laproie soit capturée, puis dévoréepar le prédateur. Dans la compéti-tion, les populations concernées nepeuvent coexister. Elles luttent dansun écosystème pour disposer d’uneressource limitée (eau, sels miné-raux, lumière).
Inhibiteurs naturelsLe terme « amensalisme » est rare-ment employé dans le langage cou-rant. Il définit la relation entre deuxespèces vivantes, l’une inhibant le
Les interactionscomplexes entreles êtres vivants
se déclinent enmutualisme ou
symbiose,commensalisme,
parasitisme,prédation,
compétition etamensalisme…
Interactions végétalesla guerre biologique est déclarée
34
science végétaleinitiation à la botanique et découverte des petits secrets du monde vert
86l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/février86 l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/févrierVU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTS VU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTSL’OFFICIEL
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développement de l’autre, mais sansen retirer directement profit.
Ce comportement fondamentalexplique les compétitions entre lesdifférentes espèces vivantes : bacté-ries, champignons, végétaux et ani-maux, qui composent la diversitébiologique. Dans certains cas,l’homme a su mettre à profit demanière plus ou moins conscientequelques conséquences de l’amen-salisme (antibiotiques et autresmédicaments, production laitière…).
Le terme amensalisme sembleavoir été d’abord employé en réfé-rence à la sociologie. En 1952, lorsde travaux sur la coopération et lesconflits au sein des organismes pri-mitifs, le phytopathologue américainWalter H. Burkholder aurait adaptéune définition sociologique utiliséepar Francis Haskell (1949).
Dans le dictionnaire « ConciseOxford Dict ionary of Ecology »(1994), l’amensalisme est opposé au
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commensalisme. Le premier estdéfini comme une : « Interaction depopulat ions spécif iques danslaquelle l’une est inhibée, tandis quel’autre (l’amensale) n’est pas affec-tée. C’est l’opposé de commensa-lisme ». En effet, étymologiquement,commensalisme signifie : manger àla même table et amensalisme : pasà la même table, le mot combinantle préfixe privatif grec a, avec laracine latine, mensa, table.
L’amensalisme est rencontrétant chez les animaux et les végé-taux que chez les champignons etles bactéries. La population amen-sale a un effet négatif sur l’autre parson comportement ou par son méta-bolisme. Dans le cas de végétauxfaisant de l’ombre à d’au-tres espèces, i l s ’agitd’antibiose.
Lorsque l’on observeune production spéci-fique de substances chi-miques toxiques, on parlede télébiose ou télétoxie.Par exemple, les végétaux chloro-phylliens produisent de l’oxygèneinhibant la croissance des popula-tions bactériennes anaérobies.
Amensalismes primitifsÀ l’origine, les antibiotiques résul-tent de relations amensales entreles champignons et les bactéries.Certains mycètes produisent dessubstances inhibantes ou destruc-trices afin de juguler ou de suppri-mer les populations bactériennes.
Par exemple, la pénicilline estproduite par un champignon (Peni-cil l ium) dans le but d’inhiber lacroissance des populations bacté-riennes pouvant lui être préjudicia-ble.
Certaines bactéries produisentde l’ammoniaque lors de la décom-position des protéines et des amino-acides des déchets organiques.Cette production est délétère pourles autres populat ions micro-biennes. Elle inhibe aussi le dévelop-pement de champignons quipourraient entrer en concurrence.
Des chercheurs ont mis en évi-dence chez la levure de bière (Sac-charomyces cerevis iae) , del’amensalisme entre deux souchesdifférentes d’une même bactérie. Ilsont distingué une souche tueuse,amensale, et une souche sensible.L’interaction microbienne est alorslétale pour la levure.
Un autre exemple plus surpre-nant concerne la production laitière.L’importance des différentes popula-tions bactériennes responsables dela dégradation de la cellulose lorsde la rumination chez les vaches, estrégie par des interactions commen-sales. Or, des recherches améri-caines conduites par Weimer en2002 prouvent qu’il y a une corréla-tion entre la taille de ces popula-tions et la production laitière.
Même les fourmis mettent à pro-fit les relations amensales entre leschampignons et les bactéries. Ainsi,les fourmis coupeuses de feuilles(Atta sexdens) cultivent des champi-gnons qui leur servent de nourrituresur des fragments de feuilles. Elles
sélectionnent non seulement lesespèces fongiques qui les nourrirontmais elles favorisent aussi la crois-sance de Streptomyces. Cette bacté-r ie, organisée en f i laments,ressemble à un champignon et pro-duit des antibiotiques qui empê-chent le développement d ’unchampignon (Escovopsis) parasitedu jardin « fongique ».
Végétaux et animauxUn exemple d’amensalisme des ani-maux sur les végétaux est l’inhibi-t ion que provoquent certaines
Texte : Laurent Bray,Conservateur du Jardin botanique de la ville de Paris
Photos : www.map-photos.com
Les fourmis Alta sexdens utilisent des champignons et leurs antibiotiques. (Photo : DR)
colonies d’oiseaux sur la croissancedes végétaux. Par exemple, lesarbres sur lesquels sont construitsles nids de cormorans ou de héronsvoient ainsi leur croissance inhibéeou même sont tués par les excré-ments toxiques des oiseaux. Ces
derniers ne souffrent pas dela nanification des arbres, nide la disparition de la cou-verture végétale.
L’amensalisme peut aussiexister entre des espècesanimales du même genre. Lagalle de l’orme (Ulmus sp.)
est due à un puceron cireux (Tetra-neura ulmi). Des chercheurs japo-nais ont prouvé qu’il existait desrelations d’amensalismes entre dif-férentes espèces de Tetraneura quiinfectaient l’orme du Japon (Ulmusdavidiana). Cependant, l’amensa-lisme n’est pas suffisamment signifi-catif pour exclure entièrement uneespèce au profit des autres. On nepeut l’utiliser dans un contexte delutte biologique.
L’amensalisme constitue unecompétition entre les espèces qui setraduit par l’invasion de l’amensale,qualifiée de « supérieure », et la
“Il est bien difficile de croire quetant de merveilles, tant d'ingéniositédans le monde soient l'effet du hasardet de la chimie seulement.
”(René Barjavel)
La galle en massue de l’orme. (Photo : DR)
En clamant, en jan-vier 2005 à Paris, lors de la Conférence inter-nationale « Biodiversité,Science et Gouver-nance » : « la variététrès riche des res-sources biologiques
et les interactions entre ces res-sources ne sont point un luxe, bienau contraire, elles sont essentiellespour la croissance et le développe-ment des sociétés humaines et pourl ’existence même de la vie surTerre », Hamdallah Zedan touchait dudoigt la complexité de nos liens avec
La grande diversité des espèces réunies dans un jardin entraîne des réactions complexes, parfois antagonistes que l’on nomme amensalisme ou allélopathie. (Photo : MAP/N. & P.Mioulane)
la nature. L’univers du vivant est unéternel combat où les différentesentités rivalisent d’ingéniosité, d’ex-travagance et de perversité pour leursurvie.
Lorsque chaque organisme uti-lise l’autre avec un bilan bénéfiqueréciproque, on parle de mutualismesi chacun peut mener une vie indé-pendante (pollinisation, myrméco-phil ie) ou de symbiose lorsqu’i lexiste une totale interdépendance(lichens, mycorhizes, etc.).
Dans les interactions négatives,le parasitisme désigne l’exploitationdurable d’un hôte par le parasite. La
prédation correspond à une interac-tion temporaire, le temps que laproie soit capturée, puis dévoréepar le prédateur. Dans la compéti-tion, les populations concernées nepeuvent coexister. Elles luttent dansun écosystème pour disposer d’uneressource limitée (eau, sels miné-raux, lumière).
Inhibiteurs naturelsLe terme « amensalisme » est rare-ment employé dans le langage cou-rant. Il définit la relation entre deuxespèces vivantes, l’une inhibant le
Les interactionscomplexes entreles êtres vivants
se déclinent enmutualisme ou
symbiose,commensalisme,
parasitisme,prédation,
compétition etamensalisme…
Interactions végétalesla guerre biologique est déclarée
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86l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/février86 l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/févrierVU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTS VU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTSL’OFFICIEL
jardin motocultureL’OFFICIEL
jardin motoculture
37l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n° 172 mai
L’amensalisme, et l’allélopathie
vivaces, ne pouvait s’expliquer quepar des interactions allélopathiquesqui provoquaient l’inhibition de lafixation de l’azote.
Rice publia en 1974 les résultatsde ses recherches dans un livre inti-tulé : « Allelopathy ».
Action subtileLes molécules chimiques allé-lopathiques sont souvent desmétabolites secondaires. Leurrôle ne semble pas nécessaireau niveau de la cellule carelles n’exercent pas de fonctiondirecte dans les activités fondamen-tales du végétal (acides phéno-liques, flavonoïdes, terpénoïdes etalcaloïdes). Cependant, ces subs-tances jouent un rôle important àl’échelle de la plante, car elles sontsouvent capables d’inhiber la germi-nation ou le développement desorganismes alentour.
Précieuse phacélieLa phacélie (Phacelia tanacetifolia)est une plante annuelle mellifèrelargement utilisée en agriculturebiologique. L’amensalisme lui per-met de se comporter comme un her-bic ide naturel car sa biomasseimportante concurrence la germina-tion et le développement des adven-tices. Semer cette Hydrophyllacéejoue un rôle nettoyant pour le sol.
Comptant parmi les meilleuresplantes mellifères, la phacélie attireles hélophiles (syrphes), des diptèresqui contrôlent les populations depucerons. La phacélie permet égale-ment d’accroître les populations detrichogrammes, des micro-hyménop-
tères parasitoïdes des œufs de lépi-doptères, dont les carpocapses (versdes pommes et des prunes). la planteattire aussi la guêpe Aphelinus maliqui, parasitant le puceron lanigèredu pommier, permet d’en contrôlerde manière naturelle la nuisibilité.
La phacélie, très utilisée commeengrais vert, est réputée prévenir lesattaques de nématodes après uneculture de pommes de terre ou debetteraves. Mais les études sur cesujet ont donné des résultats contra-dictoires, alors prudence…
Épervière et télétoxieLorsque les racines émettent dessubstances nocives pour empêcherla pousse d’autres espèces à proxi-mité, on donne à ce mode de rela-tion antagoniste le nom de télétoxie.
Un exemple de télétoxie existechez l’épervière piloselle (Hieraciumpilosella). Très commune en Europesur les sols secs, cette Astéracéevivace, que l ’on appel le aussi« oreille-de-souris », colonise lesfriches hautes peuplées d’avoine
élevée (Arrhenatherumelatius), une graminéeappelée aussi fromen-tal. Grâce à ses facultéstélétoxiques, Hieraciumpilosella, qui mesure enmoyenne de 10 à 15 cmde haut, transforme ces
zones en pelouse rase où el ledevient dominante.
Cette capacité allélopathique del’épervière piloselle est due à l’émis-s ion d’acides organiques de lafamille des phénols (acide caféiqueet acide chlorogénique). Ce dernier
possède un pouvoir antibactérien,fongicide et herbicide.
Ceci explique sans doute que lapiloselle puisse devenir une espèceenvahissante lorsqu’elle est intro-duite dans d’autres pays. C’est le casen Nouvelle-Zélande où elle envahitaujourd’hui les herbages.
Grâce à ses propriétés allélopa-thiques, l’épervière piloselle permetde limiter l’usage des herbicides etréduit le travail du sol. Elle a été tes-tée dans des parcelles cultivéesd’arbres car elle n’entre pas enconcurrence avec eux.
L’efficacité dépendant de fac-teurs génétiques, phénologiques etenvironnementaux, l ’uti l isationpotentielle des propriétés allélopa-thiques pour valoriser les culturespasse par la compréhension et lamaîtrise de ces facteurs.
Les racines de la piloselle sécrètent des substances herbicides. (Photo : Panoramico)
Une culture de phacélie a un effet nettoyant sur le sol. (Photo : Winfried Gaenssler)
La phacélie est une plante à l’amensalisme très profitable au jardin. (Photo : MAP/GWI)
“Une herbe sauvage n’est jamais« mauvaise ». Elle est acceptable ounon, selon le lieu où elle croît.
”(Serge Lepeltier. Maire de Bourges)
86l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/février36
migration de l’autre espèce, dite« inférieure ». Ces migrations sontgénéralement géographiques, maiselles peuvent aussi être saison-nières. Ainsi, le pommier est-il colo-nisé par deux populat ionsredoutables d’acariens (Panonychus
ulmi et Tetranychus urticae). Lesvariations saisonnières de leursattaques sont dues à des effetsamensaux qu’engendrent les toilesde ces deux espèces.
Les humains entretiennent aussides relations amensales avec de
nombreuses espèces animales ouvégétales. Ces dernières peuventsouffrir d’une ou plusieurs activitéshumaines, telles que la pollutionautomobile, celle des usines chi-miques. La flore et la faune pâtis-sent aussi de la destruction de leur
habitat. À l’inverse, certains écosys-tèmes ont été entièrement crééspar l ’homme (forêt des Landes,marais de Sologne) et servent d’ha-bitat à une biodiversité sauvage.
L’allélopathieChez les végétaux, l’amensalismeest souvent lié à des phénomènesd’allélopathie, terme qui désignel’ensemble des interactions biochi-miques existant entre une plante etun autre organisme (végétal, cham-pignon ou micro-organisme).
Le mot allélopathie, du grecallélos, l’un l’autre et pathos, mala-die, est apparu en 1937 dans unemonographie allemande sous laplume du botaniste Hans Molish,spécialiste de la photosynthèse, quidevait décéder la même année.
Le terme resta ignoré pendantplusieurs décennies, jusqu’à ce que,au début des années 1960, l’éco-logue américain Elroy Leon Rice(1917 - 2000) l’utilise à nouveau pourexpliquer la rapide disparition desherbes pionnières dans les champsabandonnés en Oklahoma. Il montraque la longévité des stades de colo-nisation : 2 à 3 ans pour les plantespionnières, de 9 à 13 ans pour lesannuelles et de 30 à 50 ans pour les
Cypripedium calceolus est devenu rare en raison de relations amensales avec l’homme qui détruit son biotope. (Photo : Wikimedia)
Les interactions entre deux espèces vivantes
Interaction Durée Effet sur Effet sur Exemplesla 1re espèce la 2e espèce
Mutualisme ou symbiose Durable Positif Positif Plantes à fleursInsectes pollinisateurs
Commensalisme Durable Positif Indifférent Homme/Moineaux
Parasitisme (holo- ouhémi-parasitisme)
Durable Positif Négatif Gui, orobanche, lathrée
Prédation Temporaire Positif Négatif Plantes insectivoresInsectes, acariens
Amensalisme (allélopathiechez les végétaux)
Durable Indifférent Négatif Phacélie, noyer, phlomisrue, romarin, mimosa
Antagonisme ou compétition Durable Négatif Négatif Hêtre/autres plantes(germination)
L’abeille, insecte utile pollinisateur.
Le syrphe, insecte utile prédateur.
science végétaleinitiation à la botanique et découverte des petits secrets du monde vert
86 l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/févrierVU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTS VU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTSL’OFFICIEL
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L’amensalisme, et l’allélopathie
vivaces, ne pouvait s’expliquer quepar des interactions allélopathiquesqui provoquaient l’inhibition de lafixation de l’azote.
Rice publia en 1974 les résultatsde ses recherches dans un livre inti-tulé : « Allelopathy ».
Action subtileLes molécules chimiques allé-lopathiques sont souvent desmétabolites secondaires. Leurrôle ne semble pas nécessaireau niveau de la cellule carelles n’exercent pas de fonctiondirecte dans les activités fondamen-tales du végétal (acides phéno-liques, flavonoïdes, terpénoïdes etalcaloïdes). Cependant, ces subs-tances jouent un rôle important àl’échelle de la plante, car elles sontsouvent capables d’inhiber la germi-nation ou le développement desorganismes alentour.
Précieuse phacélieLa phacélie (Phacelia tanacetifolia)est une plante annuelle mellifèrelargement utilisée en agriculturebiologique. L’amensalisme lui per-met de se comporter comme un her-bic ide naturel car sa biomasseimportante concurrence la germina-tion et le développement des adven-tices. Semer cette Hydrophyllacéejoue un rôle nettoyant pour le sol.
Comptant parmi les meilleuresplantes mellifères, la phacélie attireles hélophiles (syrphes), des diptèresqui contrôlent les populations depucerons. La phacélie permet égale-ment d’accroître les populations detrichogrammes, des micro-hyménop-
tères parasitoïdes des œufs de lépi-doptères, dont les carpocapses (versdes pommes et des prunes). la planteattire aussi la guêpe Aphelinus maliqui, parasitant le puceron lanigèredu pommier, permet d’en contrôlerde manière naturelle la nuisibilité.
La phacélie, très utilisée commeengrais vert, est réputée prévenir lesattaques de nématodes après uneculture de pommes de terre ou debetteraves. Mais les études sur cesujet ont donné des résultats contra-dictoires, alors prudence…
Épervière et télétoxieLorsque les racines émettent dessubstances nocives pour empêcherla pousse d’autres espèces à proxi-mité, on donne à ce mode de rela-tion antagoniste le nom de télétoxie.
Un exemple de télétoxie existechez l’épervière piloselle (Hieraciumpilosella). Très commune en Europesur les sols secs, cette Astéracéevivace, que l ’on appel le aussi« oreille-de-souris », colonise lesfriches hautes peuplées d’avoine
élevée (Arrhenatherumelatius), une graminéeappelée aussi fromen-tal. Grâce à ses facultéstélétoxiques, Hieraciumpilosella, qui mesure enmoyenne de 10 à 15 cmde haut, transforme ces
zones en pelouse rase où el ledevient dominante.
Cette capacité allélopathique del’épervière piloselle est due à l’émis-s ion d’acides organiques de lafamille des phénols (acide caféiqueet acide chlorogénique). Ce dernier
possède un pouvoir antibactérien,fongicide et herbicide.
Ceci explique sans doute que lapiloselle puisse devenir une espèceenvahissante lorsqu’elle est intro-duite dans d’autres pays. C’est le casen Nouvelle-Zélande où elle envahitaujourd’hui les herbages.
Grâce à ses propriétés allélopa-thiques, l’épervière piloselle permetde limiter l’usage des herbicides etréduit le travail du sol. Elle a été tes-tée dans des parcelles cultivéesd’arbres car elle n’entre pas enconcurrence avec eux.
L’efficacité dépendant de fac-teurs génétiques, phénologiques etenvironnementaux, l ’uti l isationpotentielle des propriétés allélopa-thiques pour valoriser les culturespasse par la compréhension et lamaîtrise de ces facteurs.
Les racines de la piloselle sécrètent des substances herbicides. (Photo : Panoramico)
Une culture de phacélie a un effet nettoyant sur le sol. (Photo : Winfried Gaenssler)
La phacélie est une plante à l’amensalisme très profitable au jardin. (Photo : MAP/GWI)
“Une herbe sauvage n’est jamais« mauvaise ». Elle est acceptable ounon, selon le lieu où elle croît.
”(Serge Lepeltier. Maire de Bourges)
86l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/février36
migration de l’autre espèce, dite« inférieure ». Ces migrations sontgénéralement géographiques, maiselles peuvent aussi être saison-nières. Ainsi, le pommier est-il colo-nisé par deux populat ionsredoutables d’acariens (Panonychus
ulmi et Tetranychus urticae). Lesvariations saisonnières de leursattaques sont dues à des effetsamensaux qu’engendrent les toilesde ces deux espèces.
Les humains entretiennent aussides relations amensales avec de
nombreuses espèces animales ouvégétales. Ces dernières peuventsouffrir d’une ou plusieurs activitéshumaines, telles que la pollutionautomobile, celle des usines chi-miques. La flore et la faune pâtis-sent aussi de la destruction de leur
habitat. À l’inverse, certains écosys-tèmes ont été entièrement crééspar l ’homme (forêt des Landes,marais de Sologne) et servent d’ha-bitat à une biodiversité sauvage.
L’allélopathieChez les végétaux, l’amensalismeest souvent lié à des phénomènesd’allélopathie, terme qui désignel’ensemble des interactions biochi-miques existant entre une plante etun autre organisme (végétal, cham-pignon ou micro-organisme).
Le mot allélopathie, du grecallélos, l’un l’autre et pathos, mala-die, est apparu en 1937 dans unemonographie allemande sous laplume du botaniste Hans Molish,spécialiste de la photosynthèse, quidevait décéder la même année.
Le terme resta ignoré pendantplusieurs décennies, jusqu’à ce que,au début des années 1960, l’éco-logue américain Elroy Leon Rice(1917 - 2000) l’utilise à nouveau pourexpliquer la rapide disparition desherbes pionnières dans les champsabandonnés en Oklahoma. Il montraque la longévité des stades de colo-nisation : 2 à 3 ans pour les plantespionnières, de 9 à 13 ans pour lesannuelles et de 30 à 50 ans pour les
Cypripedium calceolus est devenu rare en raison de relations amensales avec l’homme qui détruit son biotope. (Photo : Wikimedia)
Les interactions entre deux espèces vivantes
Interaction Durée Effet sur Effet sur Exemplesla 1re espèce la 2e espèce
Mutualisme ou symbiose Durable Positif Positif Plantes à fleursInsectes pollinisateurs
Commensalisme Durable Positif Indifférent Homme/Moineaux
Parasitisme (holo- ouhémi-parasitisme)
Durable Positif Négatif Gui, orobanche, lathrée
Prédation Temporaire Positif Négatif Plantes insectivoresInsectes, acariens
Amensalisme (allélopathiechez les végétaux)
Durable Indifférent Négatif Phacélie, noyer, phlomisrue, romarin, mimosa
Antagonisme ou compétition Durable Négatif Négatif Hêtre/autres plantes(germination)
L’abeille, insecte utile pollinisateur.
Le syrphe, insecte utile prédateur.
science végétaleinitiation à la botanique et découverte des petits secrets du monde vert
86 l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/févrierVU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTS VU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTSL’OFFICIEL
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86l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/février
science végétaleinitiation à la botanique et découverte des petits secrets du monde vert
Noyer herbicideL’effet allélopathique du noyer avaitété remarqué dès le Ier siècle aprèsJ.-C. par Pline l’Ancien (23 - 79) quinota l’absence de couverture végé-tale sous cet arbre sans évidem-ment comprendre la cause duphénomène.
Les feuilles du noyer sécrètentune phytotoxine phénol ique, lajuglone. Lessivée par la pluie, elletombe sur le sol , empêchant ledéveloppement de beaucoup deplantes herbacées. En réduisant lacompétition pour les ressources,cela augmente les chances de déve-loppement de l’arbre.
La juglone a donné son nombotanique au noyer : Juglans regia. Il
s’agit bien d’un phénomène d’amen-salisme et non d’une compétition.En effet, la croissance des mousses,des fougères et des autres plantes àfleurs de petite taille peu mena-çantes pour l’arbre est inhibée aumême titre que d’éventuels compé-titeurs (autres arbres, arbustes)
Heureusement pour le jardinier,toutes les plantes ne sont pas affec-tées négativement par la juglone.Myosotis, Pachysandra terminalis,barbe-de-bouc (Aruncus sylvester),alchémille, hosta, heuchère, buglerampante (Ajuga reptans) et la majo-rité des bulbes peuvent constituerun joli décor au pied de cet arbre.
Guerre des plantesLe comportement allélopathiqueobservé chez le noyer est partagépar beaucoup d’autres plantes. Mêmele tournesol (Helianthus annuus)sécrète des produits toxiques pourinhiber la croissance ou la germina-tion de ses compétiteurs.
Dans la garrigue méditerra-néenne, la bruyère (Erica multiflora),le grémil (Lithodora fruticosa), l’hé-lianthème (Helianthemum lavanduli-folium), le romarin (Rosmarinusofficinalis), produisent un effet inhi-biteur sur les plantes annuelles.
Les phénomènes allélopathiquesexistent aussi chez les plantes culti-vées. Ainsi, certaines variétés depastèques (Citrullus lanatus) sont
résistantes à la fusariose (Fusariumoxysporum f. sp. niveum), une redou-table maladie cryptogamique.
Entre autres caractères, lesracines des variétés résistantes pro-duisent des substances aux actionscomplexes. Elles limitent la produc-tion de toxines par le champignon,tout en stimulant la production d’en-zymes induisant la destruction deses parois cellulaires.
Effets contradictoiresLes conséquences des propriétésallélopathiques d’une plante peu-vent être sélect ives. La pai l led’avoine (Avena sativa) utilisée enmulch semble inhiber la croissancede certaines adventices : plantain(Plantago lanceolata) , herbe àaiguilles (Bidens pilosa) mais ausside plantes cultivées (riz, tomate).Certaines espèces seraient indiffé-rentes, tandis que la croissance dumaïs et du souchet rond (Cyperusrotundus) serait, à l’inverse, favori-sée par le mulch de paille d’avoine.
Des promessesLa diversité des relations amensalesou allélopathiques que l’on découvrepetit à petit chez les plantes, ouvredes perspectives d’utilisation impor-tantes pour l’homme.
Ces substances naturelles pour-raient, à terme, solutionner les pro-
blèmes des mauvaises herbes quidoivent toujours être gérés par l’uti-lisation d’herbicides de synthèse. Sila majorité des problèmes d’adven-tices est maîtrisée à court terme parles produits chimiques, les effetsnéfastes à long terme ne doiventpas être occultés.
On constate un appauvrisse-ment de la flore dans les parcellesrégul ièrement désherbées, desrésistances à certains herbicidessont apparues et les risques de pol-lution des eaux sont réels.
Maîtriser l’usage des plantes etdes substances allélopathiques enagriculture permettrait de disposerd’herbicides, de fongicides et d’in-secticides naturels censés pouvoirpréserver l’environnement.
Différentes possibilités sontenvisageables : un enherbementcomplémentaire de plantes allélopa-thiques pour des cultures ligneuses.Des espèces sélectionnées pourleurs effets allélopathiques ou descultures intercalaires nettoyantes.
Des expériences prometteusesviennent appuyer cette démarche.Les parties aériennes séchées dedifférentes plantes (Artemisiaannua, Bromus tectorum, Hordeummurinum, Origanum vulgare) incor-porées dans le sol ont permis deréduire, de manière significative, lacroissance des mauvaises herbes.
Outre leurs effets al lé lopa-thiques, certaines plantes telles quela phacélie permettent aussi d’enri-chir les sols. Cette approche s’inscritbien dans une production intégrée.
Reste à s’assurer que les subs-tances sécrétées, à des doses infini-tésimales par les plantes dans lanature, puissent être contrôlées etutilisées sans risque de « pollutionbiologique ». En avançant à grandpas dans la recherche de soins« naturels » on se rend compte, deplus en plus fréquemment, que lescapacités de nuisances au naturelsont souvent plus fortes que cellesque l’on attribue à l’homme. Alorsprudence et modération !
Premiers résultatsAvec l’apparition de l’acide pélargo-nique (Finalsan) dans les gammesherbicides, on peut considérer qu’unpremier succès industriel a étéobtenu en s’inspirant de l’allélopa-thie. Sûr que de nombreuses solu-tions seront bientôt découvertes. Lefutur s’annonce passionnant ! �
La rue (Ruta graveolens) contient dans ses racines des coumarines répulsives à l’égard du basilic. (Photo : MAP/N. & P. Mioulane)
Le noyer, une plante herbicide efficace.
3886 l’officiel JARDIN MOTOCULTURE - n°150 janvier/févrierVU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTS VU DANS LE MAGAZINE RÉFÉRENCE DE L’ACTUALITÉ JARDIN – ESPACES VERTSL’OFFICIEL
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