Interniloculus chilensis gen. et sp.nov. (Monogenea: Capsalidae) representant d'une nouvelle sous-famille: Interniloculinae parasite des branchies de Helicolenus lengerichi

Norman (Pisces: Scorpenidae) de 190cean Pacifique Sud

DELIA MABEL SURIANO Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y TPcnicas, Rioadaoia 1917, Capital Federal-

Repu'blica Argentina

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MARY BEVERLEY-BURTON Department of Zoology, College of Biological Science, University of Guelph, Guelph, Ont., Canada NIG 2W1

R e ~ u le 30 octobre 1978

SURIANO, D. M., and M. BEVERLEY-BURTON. 1979. Interniloculus chilensis gen. et sp.nov. (Monogenea: Capsalidae) representant d'une nouvelle sous-famille: Interniloculinae parasite des branchies de Helicolenus lengerichi Norman (Pisces: Scorpenidae) de 1'Ocean Pacifique Sud. Can. J. Zool.57: 1201-1205.

La nouvelle sous-famille Interniloculinae, caracterisee par la presence de quatre testicules, la position du vagin, le manque de taches oculaires et I'anatomie du hapteur qui comporte 14 loculi p6ripheriques et trois loculi internes, est placee dans la famille des Capsalidae Baird, 1853. La diagnose de cette famille d'apres Bychowsky 1957 a ete amendee. Interniloculus chilensis est le genre et l'espece type de la nouvelle sous-famille. Le parasite a it6 decouvert sur les branchies de Helicolenus lengerichi (chancharro) teleostken benthique, de la region c6titre centrale du Chili.

SURIANO. D. .M.. et M. BEVERLEY-BURTON. 1979. Interniloculus chilensis gen. et sp.nov. , -

(Monogenea: Capsalidae) representant d'une nouvelle sous-famille: Interniloculinae parasite des branchies de Helicolenus lengerichi Norman (Pisces: Scorpenidae) de I'Ockan Pacifique Sud. Can. J. Zool. 57: 1201-1205.

The new subfamily Interniloculinae, characterized by the presence of four testes, the position of the vagina, lack of eye spots, and the anatomy of the haptor with 14 peripheral and three internal loculi is placed in the family Capsalidae Baird, 1853. Consequently, the familial diagnosis of Bychowsky 1957 is emended. Znterniloculus chilensis is the type genus and species of this newly proposed subfamily. The parasite was found on the gills of Helicolenus lengerichi (chancharro), a bottom-dwelling teleost from the coastal waters of central Chile.

Introduction double coloration au glychemalum-Cosine pour les coupes serites. Toutes les observations ont etC faites au microscope

tours de . sur .. les . parasites des Wild M-20 et les dessins 6ff6ctuCs avec I'aide du tube B dessin D O ~ S S O ~ S marins. nOUS avons etudie Un monogene oui s'adavte Bcet avpareil * - iu i fait partie de la famille des Capsalidae ~ a i r d ,

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1853; mais, au sein de cette famille, nous le con- Capsalidae baird, 1853 siderons comme le representant d'une nouvelle D 7 ~ p ~ ~ ~ BYCHOWSKY ~ ~ ~ ~ A M E N D ~ E : sous-famille; Interniloculinae dont Interniioculus Parasites de taille moyenne ou grande lorsque ils chilensis est le genre et I'espece type. sont adultes. Le hapteur forme une ventouse en

Materiels et methodes cupule aplatie, ouverte ventralement ; sa surface est divisee par des septa musculaires en un nombre

Pendant le mois janvier 1978, nous avons pu examiner a Quinteros (33O S, 71" 0 ) region c6tikre centrale du Chili, 25 variable de loculi periphkriques et un loculus cen- individus de Helicolenus lengerichi, poisson benthique picht tral, ou bien, en un nombre variable de loculi la ligne. Sur les branchies de ceux-ci, nous avons recolt6 le periphkriques et des loculi internes. Parfois les monogene dont nous donnons ci-dessous la description. Du fait septa musculaires peuvent manquer. Le hapteur que tous les poissons ttaient porteurs du parasite le taux de est arme de 14 crochetons marginaux et, dans sa parasitisme pour les h6tes examines etait assez eltve (100%). Une etude sur la repartition des monogenes dans la cavite bran- moitie postirieure d'un B trois paires de grands chiale montre qu'il n'y a pas d'arc privilegit ni de localisation crochets. Deux des crochetons marginaux sont precise sur un arc. Nous n'avons observe dans les branchies situes entre les deux septa postkrieurs sur lesquels aucune lesion qui apparement pourrait ktre produite sous Se trouvent les crochets medians et les 12 restants I'influence de ce parasite. Pour &re Ctudies in toto, les animaux recoltbs ont ete aplatis entre lame et lamelle et fixes avec du sont situes au tour du hapteur, symetriquement par Bouin-Hollande, en utilisant du carmin borax pour les colorer. rapport au plan mkdio-longitudinal- A l'avant du Nous avons employe la mkthode de l'inclusion alaparaffine et la corps, il existe des champs glandulaires ou des

0008-4301/79/061201-05$01 .OO/O @I979 National Research Council of CanadalConseil national de recherches du Canada

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ventouses musculaires ouvertes ventralement. Deux paires de taches oculaires peuvent itre presentes ou manquer. Le tube digestif est divise en deux branches qui presentent des caeca lateraux et axiaux. Les branches intestinales restent ecartees ou se rejoignent la partie posterieure du corps pour former un anneau. Les pores genitaux ou bien l'atrium genital sont situes sur I'un des c6tes a niveau du pharynx. Parfois ils se trouvent dans la partie ventrale et sur la ligne mediane du corps. L'appareil genital mBle presente deux, quatre ou de nombreux testicules. L'ovaire est situe sur la ligne mediane du corps en avant des testicules. Le canal vaginal est long et il s'ouvre lateralement a I'exterieur dans la partie ventrale du corps. Parfois il est court et il s'ouvre ventralement a I'exterieur entre les branches de I'intestin.

Interniloculinae sous-famille nov. DIAGNOSE: Capsalidae. Le hapteur a 16 septa

musculaires disposes symetriquement par rapport au plan medio longitudinal du corps. De chaque c6te, il y a un septum anterieur, un septum latero- anterior, un septum posterieur, un septum latero- posterieur et quatre septa lateraux dont l'un n'est pas tres marque. La surface du hapteur est divisee en 14 loculi peripheriques et trois loculi internes (un loculus central et un a chaque c6te de celui-ci). Le hapteur est borde par une membrane marginale; il est arme sur son pourtour de 14 crochetons mar- ginaux et, dans la moitie posterieure, d'une paire de grands crochets situes sur deux files parallkles marquees par les septa posterieurs. A l'avant du corps, il y a deux ventouses. Les branches de I'in- testin, qui ne se rejoignent pas posterieurement, presentent des caeca lateraux. L'appareil genital mBle est forme de quatre testicules situes dans la moitie posterieure du corps. L'atrium genital s'ouvre lateralement sur le c6te gauche, A niveau du pharynx. Le vagin est situe ventralement sur le mime c6te, entre les branches de l'intestin. Les glandes vitellogenes occupent les espaces laisses libres par le systeme digestif et les organes genitaux et s'etendent depuis le pharynx jusqu'en avant du hapteur, sans y penetrer. L'oeuf est tetrakdrique et prisente dans I'un des sommets un long filament. Interniloculusl gen. nov.

I1 presente les mimes caracteres anatomiques que la sous-famille Interniloculinae.

Znterniloculus chilensis gen. et sp.nov. (Figs. 1-5) H ~ T E : Helicolenus lengerichi Norman HABITAT: Branchies

'Le nom generique du latin: Internus, interieur; loculus, com- partiment.

LOCALITE: Quinteros (33O S, 71" O), Chili. M A T ~ R I E L ETUDIE: 21 individus colores et

montes in toto, 10 individus in uiuo et 1 individu debite en coupes seritees transversales. L'holotype est depose au Museum des Sciences Naturelles de la Plata, Republique Argentine, sous le numero P5; le paratype est depose au Museum National des Sciences Naturelles, Collection des Invertebres (Parasites), Ottawa, Ontario, Canada KIA OM8; les autres paratypes sont deposes dans le laboratoire de parasitologie du Museum des Sciences Natu- relles de Buenos Aires, Republique Argentine.

Ce monogene blanchitre, a surface dorsale lkgerement convexe, mesure 0.85 (0.95 (0.74-1.15))2mm de longueur sur 0.28 (0.40 (0.24-0.56)) mm de largeur. Le hapteur posterieur de 0.18 (0.23 (0.18-0.30)) mm de diamhre est rat- tache au corps par un court pkdoncule et forme une ventouse en cupule ouverte ventralement. Sur la surface ventrale de celui-ci, il y a 16 septa mus- culaires qui sont disposes symetriquement par rap- port au plan medio-longitudinal du corps. De chaque c6te il y a un septum anterieur, un septum latero-anterieur, un septum posterieur, un septum latero-posterieur et quatre septa lateraux dont celui qui est situe 2 c6te du septum latero-posterieur est presque efface. La surface du hapteur est divisee en 14 loculi peripheriques (le septum incomplet de chaque c6te n'arrive pas a former un veritable loculus) et trois loculi internes (un loculus central et un loculus de chaque ~ 6 t h de celui-ci). Le hapteur, borde par une membrane marginale de 16 (17(16-30)) pm de largeur, est arme de 14 croche- tons marginaux et d'une paire de crochets medians. Les crochetons marginaux sont formes par un manche, une lame courbee et une garde. I1 y a un crocheton sur chaque septum, sauf sur le septum latero-anterieur ou il n'y a pas de crocheton. Les crochets medians de 34 (35(31-40)) pm de longueur, sont situes sur les septa posterieurs. L'extremite anterieur de ceux-ci se termine sur une pointe qui fait saillie a la surface ventrale et I'extrimite pos- terieure presente deux pointes mousses separees par une encoche. A l'avant du corps se trouvent deux ventouses musculaires entre les quelles s'ouvre ventralement la bouche. Le pharynx me- sure 40 (57(35-88))pm de longueur sur 70 (93(50- 103)) pm. Dans celui-ci on distingue, en coupe transversale, deux regions: i la partie ven- trale on trouve les rkplis d'une Ievre bordie par une couronne de papilles a I'extremite desquelles

2Mensuration du holotype suivies entre parentheses de la moyenne obtenue sur les 20 paratypes et l'intervalle des me- sures entre ces paratypes.

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FIGS. 1-5. Interniloculus chilensis gen. et sp.nov. Fig. 1 . Animal in toto, vue ventrale. Fig. 2. Hapteur (schima). Fig. 3. Crochet median. Fig. 4. Crocheton marginal. Fig. 5. Oeuf.

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debouchent les cellules glandulaires qui forment toute la region dorsale. L'intestin est divise en deux branches dont chacune presente entre six et huit caeca lateraux. Ces branches descendent de chaque c6te vers la region posterieure du corps et ne se reunisent pas en anneau.

Appareil ge'nital mble-I1 y a quatre testicules, 90 (65(54-100)) pm, de forme irregulikre et situes dans la moitie posterieure du corps en bas de I'ovaire. Les canalicules efferents se reunissent dorsalement sur la ligne mediane entre les tes- ticules. Le canal deferent ainsi forme remonte vers la partie anterieure sur le c6te gauche et penktre dans la p6che du cirre, 186 (179(142-206)) pm de longueur sur 40 (47(39-59)) pm de largeur a son extremite posterieure. Celle-ci, contenant la vesicule dminale, des glandes prostatiques et le cirre, s'ouvre dans I'atrium genital situe laterale- ment sur le cBte gauche du corps.

Appareil ge'nital femelle-L'ovaire globuleux, 83 (90(54-108)) pm de diametre, est situe en avant des testicules, au millieu du corps, entre les branches intestinales. L'oviducte prend naissance a I'interieur mPme de I'ovaire et sort dorsalement de celui-ci sur la face anterieure. Des sa sortie, il r e ~ o i t le canal du reservoir vitellin. .L'oviducte aboutit dans l'ootype, marque par des glandes de Mehlis. Dans cette region, il existe un grand champ glandulaire. L'uterus est a parois epaisses et mus- culaires. I1 debouche sur le cBte gauche du corps au pore genital femelle dans I'atrium genital. Le vagin debute ventralement sur le c6te gauche et le canalicule vaginal aboutit au receptable seminal. Celui-ci est situe ventralement en avant du reser- voir vitellin ou il deverse son produit. Les glandes vitellogknes occupent dans le corps entier les es- paces laisses libres par le systeme digestif et les organes genitaux. Elles se rejoignent sur la ligne mediane en arrikre des testicules et s'etendent du pharynx jusqu'a la region posterieure du corps sans penetrer dans le hapteur. Le reservoir vitellin est situe ventralement en avant de I'ovaire. Les oeufs, qui ont ete vus dans le uterus, sont tetraedriques, mesurent 54 pm de cBte et ils possedent un filament a l'un des sommets.

Discussion L'anatomie et In morphelogie du rnonogkne

qu'on vient de dgcrire est celle des Capsalidae. Sproston (1946) et Yarnaguti (1963) divisent la famille en cinq sous-familles (Encotyllabinae Mon- ticelli. 1892; Trochopodinae (Price, 1936) Spros- ton, 1946: Capsalinae Johnston, 1929; Benedeniinae Johnston, 193 1; Nitzschiinae Johnston, 193 1). D'aprks Bychowsky (1957) les Capsalidae sont

formes par six sous-familles (Encotyllabinae; Trochopodinae; Capsalinae; Entobdellinae By- chowsky, 1957; Nitzschiinae; Megalocotylinae Bychowsky, 1957). Llewellyn (1970) a donne une nouvelle classification des monogenes. I1 a separe les monocotylides des capsalides en considerant ceux-ci comme les representants d'une ligne dans l'evolution des dactylogyrides. Znterniloculus chi- lensis (Capsalidae) serait donc, d'apres Llewel- lyn, classe parmi les dactylogyrides. I1 ne nous a pas ete possible d'etudier ni la larve ni l'ontoge- nese de celle-ci vers l'etat adulte; nous esperons realiser cette etude d'une maniere plus approfon- die pour ainsi determiner la position precise de ce parasite parmi les monogknes.

Au sein des Capsalidae, l'espece decrite ci- dessus, ressemble a celles qui font partie des

FIGS. 6-8. Differents types de hapteur chez les Capsalidae (schemas, d'apres Bychowsky). Fig. 6. Premier type (Capsa- linae et Megalocotylinae). Fig. 7. Deuxieme type (Trochopo- dinae). Fig. 8. Troisieme type (Entobdellinae et Nitzschiinae).

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Trochopodinae. Par contre, l'appareil genital mile est forme de quatre testicules, les taches oculaires manquent dans l'adulte, la position du vagin est differente et I'anatomie du hapteur est originale. Ces caracteres la differentient des Trochopodinae. Bychowsky (1957) a montre trois types de hapteur (Figures 6-8) dont I'anatomie est en rapport avec celle des sous-familles qui font partie des Cap- salidae. Le premier type (Fig. 6) represente le hap- teur des Capsalinae et des Megalocotylinae; celui-ci a un loculus central, sept loculi peripheriques (le loculus posterieur n'est pas separe du loculus central), 14 crochetons mar- ginaux et d'une a trois paires de crochets medians. A la partie anterieure, il y a un septum musculaire impair. Le deuxitme type (Fig. 7) est celui des Trochopodinae; dans ce cas, il y a un loculus cen- tral, entre 6 et 12 loculi peripheriques (le loculus posterieur n'est pas separe du loculus central), 14 crochetons marginaux et trois paires de crochets medians. A la partie anterieure il n'y a pas de sep- tum musculaire impair. Le troisieme type (Fig. 8) appartient a celui des Entobdellinae et des Nitzschiinae. I1 n'existe pas de septa musculaires; il y a 14 crochetons marginaux et trois paires de crochets medians. Le hapteur de I'espece parasite de Helicolenus lengerichi, a 16 septa musculaires, 14 loculi peripheriques, trois loculi internes, une paire de crochets medians et 14 crochetons mar- ginaux dont la disposition est celle qui caracterise les Capsalidae (d'apres Bychowsky 1957) avec de legkres modifications dues a la division originaire des septa. A la partie anterieure il n'y a pas de septum musculaire impair. L'anatomie de ce hap- teur est originale et ne permet pas de classer le parasite dans les sous-familles qui font partie des

Capsalidae, connues jusqu'a maintenant; c'est pourquoi nous le plasons dans une sous-famille nouvelle que nous proposons de nommer Inter- niloculinae dont Interniloculus chilensis est le genre et I'espece type.

Bychowsky (1957) a explique la formation du hapteur des Merizocotylinae partir de celui des Calicotylinae, dans la famille des Monocotylidae Taschenberg, 1879. Si nous suivons l'hypothese formulee par Bychowsky nous sommes amenes a penser que dans la famille des Capsalidae le hapteur de Interniloculus chilensis a pris son origine d'un autre avec 14 septa musculaires dont deux se sont divises. Cela a donne, en consequence, un hapteur avec 16 septa musculaires et deux loculi internes en plus du loculus central. Le hapteur d'Interniloculus chilensis representerait donc, une ligne dans l'evolution de la famille des Capsalidae.

Remerciements Nous remercions tres particulierement Monsieur

le Docteur Juan Carvajal Garay, Professeur de Zoologie B 1'Universite Catholique de Santiago du Chili grlce a qui nous avons pu travailler a proxi- mite de nos lieux de recolte.

BYCHOWSKY. B. E. 1957. Monogenetic Trematodes, their sys- tematics and phylogeny. (en Russe.) Akad. Nauk. USSR. Traduction anglaise par P. C. Oustinoff. Editeur W. J . Hargis Jr., Am. Inst. Biol. Sci., Washington, DC. 1961. V.I.M.S. Transl. Ser. no. 1.

LLEWELLYN, J. 1970. Taxonomy, genetics and evolution of parasites. Technical reviews of the Second International Congress of Parasitology. J . Parasitol. 56: 493-503.

SPROSTON, N. G. 1946. A synopsis of monogenetic trematodes. Trans. Zool. Soc. London, 25: 105-600.

YAMAGUTI, S. 1963. Systema helminthum. Vol. IV. Monogenea and Aspidocotylea. Interscience Division, John Wiley and Sons Inc.. New York.

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