Intégration des acqui s théoriques récentshydrologie.org/THE/CHARVET.pdf · Ivol-Rigaut pour m'avoir emmené un peu plus loin, du Limousin à la Normandie en passant par la Haute-Loire

N° d'ordre : 69-99 Année 1999

THESE

présentéedevant l'UNIVERSITE CLAUDE BERNARD - LYON 1

pour l'obtentiondu DIPLOME DE DOCTORAT

(arrêté du 30 mars 1992)

présentée et soutenue publiquement le18 Février 1999

par

Stéphane CHARVET

INTÉGRATION DES ACQUIS THÉORIQUES RÉCENTS

DANS LE DIAGNOSTIC DE LA QUALITÉ ÉCOLOGIQUE DES COURS D'EAU

À L'AIDE DES BIOINDICATEURS INVERTÉBRÉS

Jury : M. Claude AMOROS (Président)M. Dominique FONTVIEILLE (Rapporteur)M. Vincent RESH (Rapporteur)M. Bernard DUMONTM. Jean-Gabriel WASSONM. Bernhard STATZNER (Directeur de thèse)

Travaux réalisés au sein du laboratoire "Diagnose des Systèmes Aquatiques"Division Biologie des Ecosystèmes Aquatiques - Cemagref Lyon

UNIVERSITE CLAUDE BERNARD LYON I

Président de l'Université M. le Professeur DECHAVANNEVice-Président Fédération Santé M. le Professeur J. DOURYVice-Président Fédération Sciences M. le Professeur Y. LEMOIGNEVice-Président du Conseil Scientifique M. le Professeur J. REMILLIEUXVice-Présidents des Centres d'Evaluation et de la Coordination Thématiques : - Sciences de la Matière et Technologies M. J.F. JAL, Chercheur CNRS - Sciences de la Vie et de la Santé M. le Professeur L. COLLETVice-Président du Conseil des Etudes et de la Vie Universitaire M. le Professeur J.C. DUPLANSecrétaire Général M. J. FLACHER

FEDERATION SANTE

Composantes :UFR de Médecine Lyon R.T.H. Laënnec Directeur : M. le Professeur D. VITAL-DURANDUFR de Médecine Lyon Grange-Blanche Directeur : Mme le Professeur H. PELLETUFR de Médecine Lyon-Nord Directeur : M. le Professeur L.M. PATRICOTUFR de Médecine Lyon-Sud Directeur : M. le Professeur J.P. GERARDUFR d'Odontologie Directeur : M. le Professeur J. DOURYInstitut des Sciences Pharmaceutiques et Biologiques Directeur : M. le Professeur C. COLLOMBELInstitut Techniques de Réadaptation Directeur : M. le Professeur M. EYSSETTEDépartement de Formation et Centre de Recherche en Biologie Humaine Directeur : M. le Professeur J.F. MORNEXDépartement de Formation à la Recherche et à l'Evaluation Pédagogiques Directeur : M. le Professeur M. LAVILLE

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à Catherine et Chloépour leur patience

et leur gaieté

Il raisonnait juste celui qui comparait la viehumaine au cours de l'eau car tous nous

mourons et nous nous écoulons comme elle.L'enfance est une source rieuse (...) Voici que la

jeunesse bondit comme un impétueux torrentqui court, saute, s'élance et se précipite, buteaux galets, querelle les fleurs (...) Il s'apaise,

devenu fleuve, en l'âge viril (...) Mais hélas ilfinit par donner dans l'amère mer de la

vieillesse, abîme d'infirmités auquel pas unegoutte n'échappe (...) La barque vermoulue

vogue vent debout, elle fait eau en cent endroitset à chaque instant elle périclite au milieu d'une

mer défaite jusqu'au moment où pleine dedouleur et de douleurs, elle donne par le travers

sur l'abîme d'un sépulcre où elle reste échouéedans le perpétuel oubli.

Baltasar Gracian, Le critique

Remerciements

J'exprime toute ma gratitude à Bernhard Statzner pour avoir accepté de diriger ce travailde thèse et pour m'avoir apporté tant d'enseignements. Je remercie également Jean-GabrielWasson pour avoir initié cette étude au Cemagref, ainsi que Michel Lafont pour avoir bien vouluprendre ma responsabilité au sein du même établissement. Je remercie vivement DominiqueFontvieille et Vincent Resh pour avoir accepté d'être rapporteurs de ce manuscrit, BernardDumont pour avoir accepté de juger ce travail, ainsi que Claude Amoros pour avoir accepté laprésidence du jury de thèse.

Une thèse est un travail relativement long, qui ne peut se faire que dans des conditions detravail acceptables. Je remercie profondément Bernard Faessel et Marie-Claude Roger pourm'avoir fourni dès mes premiers jours au Cemagref des conditions de travail bien plusqu'acceptables. Plus important encore a été leur accueil, les nombreux conseils qu'ils m'ontprodigués sur le terrain, et la transmission d'une partie de leurs connaissances de la systématique etde l'écologie des macroinvertébrés benthiques. Mais je serais coupable si j'oubliais la sincère etfidèle amitié qui me lie également à Jacques Mouthon depuis mon arrivée, ainsi que le travail decomplètement des traits biologiques que je lui ai imposé sur les Mollusques.

Cette thèse n'aurait aucune signification sans l'utilisation des traits biologiques desorganismes. Je remercie donc vivement Henri Tachet pour m'avoir toujours le plus simplementdu monde fait parvenir les tableaux informatiques des traits biologiques, et Sylvain Dolédec pourm'avoir toujours tiré d'un mauvais pas multivarié avec sympathie (et indulgence). J'exprimeégalement toute ma gratitude à Philippe Usseglio-Polatera pour avoir accepté de partager avecmoi les tableaux des traits biologiques et écologiques des invertébrés au niveau systématique dugenre, avant même d'avoir eu le temps de les publier. C'est par égard pour ce geste et par respectenvers ses travaux que je ne diffuse pas ces tableaux de données dans mon manuscrit.

Mais cette thèse n'aurait pas non plus grande signification sans ses données d'abondancesfaunistiques. Outre les nombreux auteurs cités dans les articles, je remercie tout particulièrementAnne Kosmala pour m'avoir fait découvrir la Chalaronne, Michel Philippe et Jeanne-MarieIvol-Rigaut pour m'avoir emmené un peu plus loin, du Limousin à la Normandie en passant par laHaute-Loire. Je remercie une nouvelle fois Bernard Dumont et également Jean-François Fruget,pour avoir mis à ma disposition des jeux de données très complets et toujours extrêmement bienrenseignés.

Comment ne pas avoir une pensée émue – et amusée – en se remémorant l'ambiance quecertains stagiaires ont créée au laboratoire au cours de ces années, mais aussi en se rappelant ladynamique de travail que cela a engendrée ? Sans ordre aucun, citons par exemple CatherineMathuriau, Richard Barthélémy, Laure Descote, Anne Lardoux, Edwige Lecouturier ...Que ceux que j'oublie me pardonnent. Comment ne pas penser également aux deux femmes quipartagent ma vie tous les jours, l'une depuis de nombreuses années, l'autre depuis quelques mois ...mais ma thèse leur est dédiée.

J'exprime enfin mes sincères remerciements au Cemagref et au GIP "Hydrosystèmes"qui, à travers le programme "Evaluation de l'état de santé écologique des hydrosystèmes parl'utilisation des variables biologiques", ont permis la réalisation financière et matérielle de cettethèse.

Résumé

Stéphane CHARVET

Intégration des acquis théoriques récentsdans le diagnostic de la qualité écologique des cours d'eau

à l'aide des bioindicateurs invertébrés

Depuis longtemps les organismes aquatiques ont été utilisés afin d'évaluer l'état de santédes hydrosystèmes. Toutefois les indices biologiques classiques ne permettent pas dediagnostiquer les types de pollution, et intègrent mal les variations naturelles, temporelles ouspatiales, des communautés. Le but de cette thèse est donc d'utiliser les traits biologiques desorganismes afin de tester leur pertinence dans un diagnostic de qualité écologique.

Ce document présente la base de données "invertébrés" qui a toujours servi de supportde travail pour toutes nos interrogations. Cette base de données permet de stocker etd'interroger des dizaines de milliers de données réparties sur un tiers du territoire national. Elleconstitue un outil indispensable.

Le document décrit ensuite le premier test des traits biologiques sur un cas concret depollution par effluent de station d'épuration. Cette étude a montré que les traits biologiquesétaient robustes face à la variabilité saisonnière des communautés et face à l'effortd'échantillonnage, et que parallèlement ils étaient très sensibles au facteur pollution. De plus ladiscrimination des sites était meilleure que celle donnée par l'analyse des abondancestaxonomiques seules.

La confirmation de cette sensibilité nous a ensuite conduit à rechercher les structuresfonctionnelles de référence pour des stations exemptes de pollution. Ainsi, l'étude de 124échantillons répartis sur la France a montré que presque tous les traits biologiques etécologiques étaient stables face à la variabilité spatiale naturelle des communautés. Ceci nous apermis d'obtenir des distributions fréquentielles de référence pour l'ensemble des traits.

Enfin, nous avons appliqué les traits biologiques et écologiques à des stations polluées,et nous avons comparé les résultats obtenus aux stations de référence précédentes. Ceci adémontré que les traits biologiques étaient capables de séparer entre eux les grands types depollution.

Donc, les traits biologiques représentent un outil extrêmement intéressant pour labioindication qui est à la fois robuste temporellement et spatialement, et sensible auxpollutions. C'est un outil général relié à des concepts théoriques qui est très largementapplicable, et ceci bien au-delà de nos frontières.

Mots-clés : écologie, eau douce, bioindication, type de pollution, station de référence,macroinvertébré benthique, trait biologique, trait écologique, approche fonctionnelle, structuredes communautés, analyse multivariée, test statistique, système de gestion de bases dedonnées.

Abstract

Stéphane CHARVET

Use of recent theoretical knowledgein the ecological water quality assessment

through invertebrate bioindicators

For a long time aquatic organisms have been used to assess the health of hydrosystems.Nevertheless, classical biological indices do not allow to diagnose pollution types, and do nottake into account natural variations, either temporal or spatial, of the communities. The aim ofthis thesis is to use biological traits of organisms to test their relevance for an ecologicalquality assessment.

This document presents the "invertebrates" database which has always serve as a worktool for all of our investigations. This database allows to stock and make requests onthousands of data distributed in a third of the national territory. It represents an essential tool.

Then the document describes the first test of the biological traits on a concrete pollutioncase due to a waste water treatment plant effluent. This study showed that biological traitswere not sensitive either to seasonal variability of the communities or to sampling effort, andcontrarily that they were very sensitive to the pollution effect. Moreover, discrimination ofsites was better than this obtained with analysis of taxonomic abundances alone.

The confirmation of this sensitivity led us to search for reference functional structures ofstations without any pollution. Thus, the study of 124 samples distributed across Franceshowed that almost all biological and ecological traits were stable facing natural spatialvariability of communities. This allowed us to obtain references of frequency distributions forall the traits.

Finally, we applied biological and ecological traits to polluted sites, and we comparedthe results with the reference stations previously studied. This proved that biological traitswere able to separate typical pollution types.

Therefore, biological traits represent a very interesting tool for future biomonitoring,which is both robust in space and time, and sensitive to pollution. It represents a general toollinked to theoretical concepts which allows a wide geographical application.

Keywords: ecology, freshwater, biomonitoring, pollution type, reference station, benthicmacroinvertebrate, biological trait, ecological trait, functional approach, community structure,multivariate analysis, statistical test, database management system.

Sommaire

P R É S E N T A T I O N D E L ' É T U D E . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

CHAPITRE 1 : HISTORIQUE ET JUSTIFICATION DU SUJET DE THÈSE . 19

1 PRÉSENTATION DE LA SITUATION ANTÉRIEURE AU SUJET DE THÈSE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .191.1 Les principales méthodes existantes............................................................191.2 Les inconvénients liés à ces méthodes..........................................................21

2 NÉCESSITÉ ET DÉFINITION DU SUJET DE THÈSE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .222.1 Description des besoins..........................................................................222.2 Présentation du sujet..............................................................................22

CHAPITRE 2 : DÉFINITION DES TRAITS BIOLOGIQUES ET DES OUTILSASSOCIÉS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

1 DESCRIPTION DES TRAITS BIOLOGIQUES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .251.1 Exemples de traits existants......................................................................251.2 Principe du codage flou..........................................................................26

2 PRÉSENTATION DES OUTILS ASSOCIÉS AUX TRAITS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .272.1 L'analyse des correspondances en codage flou ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .272.2 Le couplage de deux tableaux de données .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27

CHAPITRE 3 : CRÉATION DE LA BASE DE DONNÉES "INVERTÉBRÉS". 29

1 NÉCESSITÉ D' UNE BASE DE DONNÉES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .292 DESCRIPTION DE LA BASE DE DONNÉES "INVERTÉBRÉS"... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .293 ESSAI DE BILAN CONCERNANT L' UTILISATION DE LA BASE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .31

CHAPITRE 4 : TEST DES TRAITS BIOLOGIQUES SUR UN CAS CONCRETDE POLLUTION : LA CHALARONNE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

1 PRÉSENTATION DE L' ÉTUDE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .332 RÉSULTATS ESSENTIELS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .333 CONCLUSIONS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .35

CHAPITRE 5 : APPLICATION DES TRAITS BIOLOGIQUES ETÉCOLOGIQUES SUR DES STATIONS DE RÉFÉRENCE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37


CHAPITRE 6 : DISCRIMINATION DE GRANDS TYPES DE POLLUTIONPAR L'UTILISATION DES TRAITS BIOLOGIQUES ET ÉCOLOGIQUES . . . 43


CHAPITRE 7 : LIMITES MÉTHODOLOGIQUES ET PERSPECTIVESD'ÉTUDES CONCERNANT L'UTILISATION DES TRAITS BIOLOGIQUES 49

1 LIMITES LIÉES À LA MÉTHODE TRAITS BIOLOGIQUES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .491.1 La variabilité intraspécifique des traits biologiques...........................................491.2 L'utilisation des traits biologiques à un niveau supraspécifique.............................50

2 SYNTHÈSE SUCCINCTE DES ACQUIS ET PERSPECTIVES D' ÉTUDES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .512.1 Synthèse succincte des acquis de cette étude ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .512.2 Perspectives d'études des traits biologiques pour la bioindication..........................51

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Présentation de l'étude

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Les communautés vivantes sont la résultante des capacités des organismes qui lescomposent à utiliser les caractéristiques du milieu. Ces caractéristiques intègrent aussi bien lescontraintes physiques que chimiques, ainsi que les ressources en nutriments. Ainsi, comme cesorganismes sont le reflet des conditions environnementales, ils permettent de révéler certainsdysfonctionnements du milieu (Hynes, 1963 ; Macan, 1974).

Parmi les méthodes utilisant les organismes aquatiques afin de mettre en évidenced'éventuelles altérations environnementales, de nombreuses méthodes sont basées sur la priseen considération des macroinvertébrés benthiques (Rosenberg & Resh, 1993 ; Ministère del'Environnement, 1994). Les organismes aquatiques, de par leur diversité de formestaxonomiques et fonctionnelles, leur durée de vie, et leur large distribution dans l'ensemble deseaux courantes, constituent potentiellement d'excellents bioindicateurs de l'état de santé deshydrosystèmes (Friedrich et al., 1992).

Les méthodes globales existantes, indices biotiques ou indices de diversité, sont les plusdiffusées et usitées. Elles ne permettent toutefois pas d'établir un diagnostic portant sur lescauses de dégradation, et intègrent mal les fluctuations naturelles, temporelles et spatiales, descommunautés vivantes.

L’objectif de ce travail est donc d’explorer de nouvelles potentialités pour labioindication par les macroinvertébrés de l’état de santé des cours d’eau, en tirant parti desnouveaux développements en écologie théorique tels que les traits biologiques des taxons(Statzner et al., 1994a).

Ces traits biologiques au sens large résultent de la formalisation sous la forme d'uncodage numérique des caractéristiques morphologiques, reproductrices, alimentaires,respiratoires ainsi que des préférences thermiques, trophiques, altitudinales, ou encored'habitat de chaque taxon de macroinvertébré benthique. Le couplage des tableaux d'abondancestaxonomiques et des traits biologiques permet ensuite d'obtenir l'image fonctionnelle de lacommunauté d'invertébrés du site étudié.

L'application de ces traits a donc été effectuée sur des cas de pollution reconnus commesur des cas exempts de pollution caractérisée, à une échelle stationnelle locale comme à l'échellenationale.

L'hypothèse de travail formulée au début de l'étude était qu'un certain type d'effetpolluant devait entraîner au sein de la communauté d'invertébrés benthiques une certainemodification de ses taxons et donc une certaine modification de ses caractéristiquesfonctionnelles.

Par exemple, il était supposé qu'une pollution par la matière organique, touchant lemilieu de façon discontinue, devait favoriser des organismes filtreurs, pouvant compenser undéficit temporaire d'oxygène grâce à des branchies voire un plastron, et pouvant se reproduirerapidement lors de conditions favorables grâce à un cycle de développement court.


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Au contraire, une pollution plus complexe, touchant le milieu de façon continue, devaitfavoriser des organismes avec un cycle de développement long, respirant par le tégument, c'està dire possédant une activité générale beaucoup plus faible.

Enfin, il était également supposé que sur des cours d'eau les moins perturbés possibles, àla diversité des formes taxonomiques observées devait correspondre une homogénéité descaractéristiques fonctionnelles, c'est à dire que des milieux géographiques différents devaientavoir un fonctionnement similaire.

Ainsi, le test de l'ensemble de ces hypothèses permettra de dire si les traits biologiquesreprésentent ou non un outil intéressant pour la bioindication, qui soit à la fois robuste faceaux variations naturelles temporelles et spatiales des peuplements, et suffisamment sensiblepour mettre en évidence voire pour discriminer des grands types de pollution.

Ce document est composé de sept chapitres qui effectuent une courte synthèse destravaux réalisés par l'auteur soit sous la forme de rapports (documents non fournis), soit sousla forme d'articles publiés ou soumis :

- Le premier chapitre résume les principales méthodes de bioindication existantes, etquels sont les inconvénients qui limitent leur utilisation. Il justifie ensuite la nécessité de cesujet de thèse, par rapport au contexte social de la Loi sur l'Eau de 1992 et de la DirectiveCadre Européenne sur l'Eau ayant débuté en 1994.

- Le deuxième chapitre est consacré à la description des traits biologiques utilisés danscette étude, à la notion de modalités, ainsi qu'au principe du codage flou. Il présente égalementles deux principaux outils de traitement de données multivariées indispensables à l'utilisationdes traits biologiques.

- Le troisième chapitre décrit la base de données "invertébrés" mise au point au toutdébut de l'étude, comme support de travail permettant de stocker et de récupérer les jeux dedonnées appropriés à chaque question que nous nous sommes posé. Un essai de bilan estégalement proposé.

- Le quatrième chapitre concerne le premier test des traits biologiques réalisé sur un casconcret de pollution dû à un effluent de station d'épuration sur la rivière Chalaronne. Cet essaipréliminaire a permis de tester la sensibilité des traits biologiques à la pollution, et de comparerces derniers aux approches classiques de la bioindication.

- Le cinquième chapitre porte sur la définition des structures fonctionnelles de référence.En effet, après avoir prouvé la sensibilité des traits biologiques à un cas amont-aval depollution et avant de les appliquer sur des grands types de pollution, il a semblé indispensablede posséder un référentiel des traits biologiques et écologiques sur des stations indemnes detoute pollution. Cette étude a également permis de tester la variabilité spatiale des traits.

- Le sixième chapitre représente la phase ultime de toute l'étude, car il s'agit del'application des traits biologiques et écologiques sur des grands types de pollution, encomparant la structure fonctionnelle propre à chaque site avec le référentiel fonctionnel obtenu


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précédemment. C'est l'étape déterminante qui apportera la confirmation de la capacitédiscriminante des traits biologiques face à différents cas de pollution, donc de leur intérêt dansune problématique de bioindication.

- Enfin, le septième et dernier chapitre établit une conclusion générale très succincte del'étude. Il permet également de soulever quelques limites méthodologiques liées aux traitsbiologiques qu'il est indispensable de connaître pour une utilisation plus efficace. De plus, ildécrit quelques perspectives d'étude qui semblent nécessaires après ce travail de thèse.

Chapitre 1 : Historique et justification du sujet de thèse

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1 Présentation de la situation antérieure au sujet de thèse

1.1 Les principales méthodes existantes

Lié à l'eau pour des raisons vitales, l'homme s'est depuis longtemps préoccupé de laqualité des milieux aquatiques. Les méthodes d'évaluation de la qualité de l'eau, autrefois baséessur une simple estimation visuelle ou piscicole, ont été formalisées dès le début du 20e sièclesous l'influence de l'école allemande notamment. C'est ainsi que Kolkwitz et Marssonprésentent en 1908 leur "Saprobiensystem" ou "Système saprobique", permettant de placern'importe quelle situation d'étude dans une classe d’enrichissement organique en fonction desespèces animales qui la composent et de leur saprophilie (Sladecek, 1969 ; Washington, 1984) :Figure 1a. Avec les années, ce système s'est perfectionné (Sladecek et Sladeckova, 1998),l'indice le plus récent étant celui de Friedrich (1990), basé sur la formule de Zelinka et Marvan(1961).

Au milieu du siècle, l'école anglo-saxonne a développé une méthode combinant uneindication de diversité sur la base des groupes taxonomiques observés, avec une indication depolluosensibilité concernant des groupes taxonomiques particuliers (Figure 1b), pour obtenir leTrent Biotic Index (TBI) de Woodiwiss (1964). Cette méthode a été adaptée dans denombreux pays et parfois modifiée dans sa forme (Metcalfe, 1989) pour donner l'IndiceBiotique (IB) français de Tuffery et Verneaux (1967), le Chandler’s Biotic Score (CBS)écossais de Chandler (1970), l’Average Score Per Taxon (ASPT) anglo-saxon de Armitage et al.(1983), la norme française de l’Indice Biologique Global Normalisé (IBGN) de l'AFNOR(1992), le Stream Invertebrate Grade Number Average Level (SIGNAL) australien deChessman et al. (1997), le Semi-Quantitative Macroinvertebrate Community Index (SQMCI)néo-zélandais de Stark (1998), voire même l'essai d'indices biotiques de diagnostic deChessman & McEvoy (1998).

Parallèlement à ces indices saprobiques ou biotiques, d'autres voies ont été exploréespour tenter de quantifier le degré de pollution d'un milieu, notamment par des indices dediversité. Ces indices tentent de transformer les abondances individuelles et spécifiques en unesimple valeur numérique (Figure 1c), en tenant compte ou non de la distribution des individusà l'intérieur de chaque espèce (Wilhm, 1967). L'hypothèse étant que dans un environnementpeu perturbé, les communautés sont caractérisées par une diversité élevée, avec beaucoupd’espèces et une répartition équitable des individus dans les espèces (Zand, 1976 ; Ghetti etBonazzi, 1977). Ces indices ont été produits en grand nombre (Shannon et Weaver, 1949 ;Simpson, 1949 ; Margalef, 1958 ; Menhinick, 1964 ; Cairns et al., 1968) et sont toujoursdéveloppés à l'heure actuelle (Camargo, 1992 ; Docampo et De Bikuña, 1994).


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INDICE DE DIVERSITÉc

= 9= 6= 2

INDICE SAPROBIQUEa

bINDICE BIOTIQUE

Figure 1 : Représentation schématique des trois grands types de méthodes indiciellesexistantes. (a) principe d'obtention d'un indice saprobique (les organismes sont donnés à titred'exemple et les valeurs indiquées sont fictives). (b) principe de calcul d'un indice biotique. (c)règle d'obtention d'un indice de diversité.


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1.2 Les inconvénients liés à ces méthodes

Bien que très largement utilisées à travers le monde, toutes ces méthodes présententnéanmoins un certain nombre d'inconvénients ou de limites qui restreignent leur usage. Cechapitre n'a pas pour objet de critiquer chaque méthode individuellement, ce qui a déjà été fait(Charvet, 1995), mais va effectuer une synthèse des principales idées.

La critique principale du système saprobique tient dans sa définition même de méthoded’évaluation de la quantité et de l’intensité de la décomposition de la matière organiqueputrescible, et non comme une méthode d’évaluation de la qualité générale d’une eau (Sladecek,1973). Ce système nécessite un niveau de spécialisation élevé puisqu'il demande unedétermination à l'espèce, et se trouve ainsi limité géographiquement à la zone dans laquelle il aété créé (Europe de l'Est). De plus il est fondamentalement empirique, notamment au niveau del'attribution subjective des valeurs saprobiques.

Les indices biotiques sont également considérés comme spécifiques d'un voire deuxtypes de pollution particulière, puisque les organismes indicateurs ne peuvent pas êtreégalement sensibles à tous les types de pollution (Washington, 1984). De plus cet indice esttoujours spécifique de sa région de création, puisque la taxonomie, c’est à dire les organismesindicateurs, varie selon ces régions. Toutefois, l'évolution des indices a conduit à ne garder quela famille comme niveau taxonomique de détermination, ce qui permet non seulement de réduireles inégalités de richesse taxonomique aux différents niveaux typologiques (Verneaux, 1982),mais aussi de surmonter la restriction de l’utilisation des indices d’une part à certains types decours d’eau, et d’autre part à certaines parties d’un pays (Armitage et al., 1983).

Même si les indices de diversité sont pour la plupart indépendants de la taille del’échantillon (Metcalfe, 1989), sans dimension, et ne dépendent pas d’une connaissancesouvent insuffisante de la tolérance des individus à la pollution, comme c’est le cas pour lesindices biotiques (Nuttall et Purves, 1974), les critiques sont nombreuses. Les valeurs donnéespar les indices de diversité peuvent fluctuer dans le temps, atteignant des niveaux très éloignésde la moyenne (Ghetti et Bonazzi, 1977). La simplification conceptuelle qui supprime touteconnaissance de l’individu en tant que tel est également reprochée, puisqu'elle entraîne uneperte considérable d’information (Verneaux, 1984 ; Metcalfe, 1989). De plus il est erroné deconsidérer une communauté non perturbée comme possédant une répartition équitable desindividus dans les espèces, car la notion même de pyramide trophique montre que le nombred’individus dans chaque niveau trophique varie considérablement (Frontier et Pichod-Viale,1991). Washington (1984) conclut en disant qu’un indice de diversité est un outil importantpour évaluer une pollution, mais il ne se suffit pas à lui-même et ne peut jamais remplacer uneétude approfondie.


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2 Nécessité et définition du sujet de thèse

2.1 Description des besoins

La loi n° 92-3 du 3 janvier 1992 (JO ENV X 92 00061 L, 1992) déclare que «L'eau faitpartie du patrimoine commun de la nation. Sa protection, sa mise en valeur et ledéveloppement de la ressource utilisable, dans le respect des équilibres naturels, sont d'intérêtgénéral. [...] Un ou des schémas directeurs d'aménagement et de gestion des eaux fixent pourchaque bassin ou groupement de bassins les orientations fondamentales d'une gestionéquilibrée de la ressource en eau [...]. Le schéma d'aménagement et de gestion des eaux dresseun constat de l'état de la ressource en eau et du milieu aquatique.» Cependant, si la loi protègetrès clairement le milieu aquatique contre toute atteinte, aussi bien incidente qu'accidentelle,elle ne précise pas quels critères doivent être retenus pour préserver voire restaurer la qualitédes eaux.

En revanche, la proposition de directive du Conseil relative à la qualité écologique deseaux (JO n° C 222/6, 1994) fait un pas supplémentaire. Considérant comme indispensable lamise en oeuvre de mesures de conservation de la nature et des ressources naturelles,considérant comme nécessaire une législation communautaire en matière de qualité écologique,considérant qu'il faut non seulement viser à améliorer la qualité écologique des eaux de surface,mais aussi prendre des mesures pour protéger les écosystèmes, la directive stipule que :chaque Etat membre doit adopter des «mesures de lutte contre la pollution des eaux de surfacedue à des sources ponctuelles, à des sources de pollution diffuse ou à d'autres facteursimputables à l'homme qui affectent la qualité des eaux de surface. Ces mesures visent àmaintenir et à améliorer la qualité écologique des eaux de surface de la Communauté de manièreà atteindre l'objectif ultime d'une bonne qualité écologique», la qualité écologique étant définiepar «l'expression générale de la structure et de la fonction de la communauté biologique».Enfin, le bon état écologique est défini par un écart très faible entre des valeurs observées etdes conditions biologiques de référence (Pollard & Huxham, 1998).

Ainsi, les méthodes indicielles ne permettant pas de répondre intégralement auxexigences du législateur, il a paru tout à fait indiqué de rechercher un système d'évaluation de laqualité écologique de l'eau, qui soit susceptible de refléter la structure des peuplements enplace, et surtout qui tienne compte de leurs particularités fonctionnelles.

2.2 Présentation du sujet

Nous avons recherché une méthode qui ait les qualités suivantes :

- Ne pas être réductrice d'informations écologiques, comme le sont les méthodes indiciellesclassiques qui transforment une observation biologique en une note, et ainsi être capable deretourner à la cause du phénomène observé.


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- Intégrer à la fois les deux informations concernant les communautés biologiques qui sont leurscaractéristiques structurelles et leurs particularités fonctionnelles, c'est à dire une informationpurement numérique et une information biologique au sens large.

- Etre utilisable par le plus grand nombre de personnes, sans devoir recourir au concours d'unspécialiste ou de toute autre personne hautement qualifiée. Le cas échéant pouvoir disposerd'un système expert qui libère de l'acquisition d'un savoir considérable et qui permette à touthydrobiologiste ayant un minimum d'expérience et de connaissance d'utiliser cette méthode enroutine.

- Etre capable de caractériser la cause d’une altération, en sachant distinguer entre elles unepollution strictement toxique (métaux lourds, micropolluants organiques), d'une pollutionorganique (charge en carbone), voire d'une altération physique (recalibrage, impact thermique).Dans un but ultime, pouvoir graduer une altération à l'intérieur d'un type donné.

- Etre indépendante des conditions naturelles locales ou régionales, afin de pouvoir êtreutilisable dans tous types de cours d'eau sans modification, des zones de sources aux zonesestuariennes, dans n'importe quelle région française, voire dans différents pays européens.

- Etre indépendante des conditions saisonnières, afin de rendre pertinent tout prélèvement surle terrain, sans être influencée par les caractéristiques phénologiques des organismes.

- Etre indépendante du protocole d'échantillonnage, dès lors qu'il a été jugé approprié au milieud'étude, et dès lors qu'il permet d'obtenir une image fidèle et quantitative de la communauté enplace.

Face à toutes ces exigences, il nous a semblé qu'une méthode disponible au moment dudébut de thèse pouvait convenir, c'est à dire celle utilisant les traits biologiques. En effetl'utilisation des caractéristiques biologiques des organismes était un moyen de coupler lastructure et la fonction d'une communauté animale, sans réduire l'information écologique en unesimple valeur. Il restait bien sûr à tester si cette méthode permettait de distinguer les grandstypes de pollution, et si elle dépendait de la variabilité naturelle spatiale, temporelle, etmatérielle.

Chapitre 2 : Définition des traits biologiques et des outils associés

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Chapitre 2 : Définition des traits biologiqueset des outils associés

1 Description des traits biologiques

1.1 Exemples de traits existants

La notion de trait biologique fait référence à un codage des caractéristiques biologiquesdes macroinvertébrés benthiques. De nombreux paramètres bio-physio-écologiques ont étéutilisés comme traits biologiques, parmi lesquels des paramètres :- morphologiques (taille, forme du corps),- démoécologiques (durée de vie adulte),- éthologiques (soin parental, mode de déplacement),- reproducteurs (nombre de cycles de reproduction),- alimentaires (mode d'alimentation, nourriture),- respiratoires (technique de respiration),- trophiques (degré de trophie, saprobie),- géographiques (zones biogéographiques),- ou écologiques au sens strict (distribution longitudinale, microhabitat, courant).

Après avoir choisi un ensemble de traits, chacun de ces traits est subdivisé en plusieursmodalités, conçues pour couvrir l'ensemble des potentialités rencontrées chez lesmacroinvertébrés benthiques. Par exemple, le trait biologique "respiration" pourra êtredécomposé en cinq modalités qui sont le plastron, les stigmates (aériens et aquatiques), lesbranchies et le tégument : Tableau 1.

Trait 1 et ses modalités Trait 2 et ses modalités Trait 3 et ses modalités

Taille ≤ 5 Nombre de < 1 Respiration plastron maximale 5 - 10 cycles = 1 stigmates (aériens) (mm) 10 - 20 reproducteurs = 2 stigmates (aquatiques)

20 - 40 par an > 2 branchies > 40 tégument

Tableau 1 : Indication à titre d'exemple de trois traits biologiques (taille maximale, nombre decycles reproducteurs par an et respiration) accompagnés de leurs modalités respectives.


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1.2 Principe du codage flou

Afin de respecter les caractéristiques biologiques propres à chaque organisme, chacunedes modalités de chaque trait biologique reçoit une note comprise entre 0 et 3 qui traduit uneaffinité respectivement nulle ou très forte de l'organisme pour la modalité. Un tel codage estappelé un codage flou et permet la transcription sous une forme unique d'informationsfondamentalement très hétérogènes comme par exemple lorsqu'elles sont issues de travaux denature très différente (Chevenet et al., 1994).

Le renseignement numérique des traits biologiques pour l'ensemble des espèces végétaleset animales (Dolédec & Statzner, 1994) a été réalisé lors du test du concept "Habitat Templet"sur des données acquises sur le Rhône (Resh et al., 1994 ; Statzner et al., 1994a ; Statzner etal., 1994b). C'est ainsi que 15 traits biologiques représentant 74 modalités ont pu êtrerenseignés pour les 150 espèces de macroinvertébrés benthiques répertoriés sur le Rhône(Richoux, 1994 ; Tachet et al., 1994 ; Usseglio-Polatera, 1994 ; Usseglio-Polatera & Tachet,1994).

Le codage de ces informations sur ces invertébrés (dont un extrait est donné Tableau 2)est à la base de toute cette thèse.

Famille Genre Espèce Taille maximale (mm)Nombre de cycles

reproducteurs par an Respiration

≤ 5

5 -

10

10

- 20

20

- 40

> 4

0

< 1

= 1

= 2

> 2

plas

tron

stig

mat

es

(aér

iens

)st

igm

ates

(a

quat

ique

s)

bran

chie

s

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men

t

Planorbidae Menetus dilatatus 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 1 1 1Planorbidae Gyraulus albus 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 3 1 1 1Planorbidae Hippeutis complanata 0 3 0 0 0 0 2 0 0 0 3 1 1 1Planorbidae Bathyomphalus contortus 2 3 0 0 0 0 2 2 0 0 2 3 0 0Planorbidae Armiger crista 3 0 0 0 0 0 2 2 0 0 2 3 0 0Nemouridae Amphinemura sulcicollis 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3Nemouridae Protonemura nitida 3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3Leuctridae Euleuctra geniculata 0 3 3 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3Leuctridae Leuctra fusca 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3Perlodidae Perlodes intricata 0 0 2 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3Perlidae Perla marginata 0 0 1 3 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0Gammaridae Gammarus fossarum 0 0 3 1 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3Gammaridae Gammarus pulex 0 0 1 3 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3Gammaridae Gammarus roeseli 0 0 0 3 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3Asellidae Asellus aquaticus 0 0 0 3 0 0 0 0 3 0 0 0 3 3Asellidae Proasellus meridianus 0 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 3 3

Tableau 2 : Extrait du tableau des traits biologiques illustrant pour 3 traits et 16 espèces leprincipe du codage flou.


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2 Présentation des outils associés aux traits

2.1 L'analyse des correspondances en codage flou

L'utilisation du codage flou dans les tableaux de traits biologiques a nécessité la mise aupoint de l'analyse des correspondances en codage flou, basée sur un développementméthodologique de l'analyse des correspondances multiples étendant l'analyse aux tableauxindividus-modalités non disjonctifs complets (Chevenet et al., 1994). Cette analysemultivariée, ainsi que d'autres analyses uni- ou multivariées, est disponible dans le logicielADE-4 (Thioulouse et al., 1997) distribué librement sur le réseau internet (http://pbil.univ-lyon1.fr/ADE-4/).

2.2 Le couplage de deux tableaux de données

L'introduction du codage flou dans la problématique des traits biologiques a entraîné desdéveloppements méthodologiques également sur le couplage des informations biologiques etenvironnementales (Dolédec et Chessel, 1994). Ainsi, disposant d'un tableau d'abondancestaxonomiques (taxons-stations) et d'un tableau de traits biologiques (taxons-traits) dont leslignes correspondent (par les taxons), il est possible d'effectuer un couplage des deux tableauxà l'aide d'une analyse multivariée telle que la co-inertie. Nous obtenons donc une imagefonctionnelle du milieu étudié (stations-traits) intégrant à la fois la composition faunistique dece milieu et les caractéristiques biologiques des taxons présents. Une telle méthode estproposée dans le logiciel ADE-4 (Thioulouse et al., 1997).

Chapitre 3 : Création de la base de données "invertébrés"

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1 Nécessité d'une base de données

Les données hydrobiologiques sont des données complexes car elles intègrent aussi biendes renseignements sur les organismes étudiés que sur le milieu physique dans lequel ils vivent(substrat), le milieu vivant qui les côtoie (flore aquatique), et le milieu liquide qui les baigne(physico-chimie de l'eau).

A cette complexité s'ajoute dans le cadre de cette thèse le volume des données, car testerde manière valable l'application des traits biologiques dans une perspective de bioindication anécessité la manipulation de gros jeux de données.

Ainsi l'assistance par une base de données pour le stockage et la recherche desinformations s'est révélée très vite indispensable.

Les avantages que procure une base de données sont multiples (Charvet et al.,submitted_2). Une base de données :- évite, par sa structure hiérarchisée en tables, de dupliquer une même information. La placeainsi gagnée est considérable, de même que le temps d'interrogation est diminué et la facilité derecherche est améliorée,- permet, par son stockage des données sous forme de listes, de s'affranchir des limitesclassiques des tableurs telles que les 256 colonnes,- facilite l'incorporation de nouvelles données, le format liste permettant de rajouter lesdonnées les unes à la suite des autres,- établit facilement des liens entre les tables, permettant de croiser des informations, quelle quesoit la table à laquelle elles appartiennent,- a enfin comme avantage d'être évolutive, laissant libres les utilisateurs d'ajouter ou desupprimer un champ, une table, ou un lien.

Cette base de données a été initialement développée au Cemagref de Lyon, puis elle a étécomplétée grâce à la collaboration de l'Université Claude Bernard Lyon I. Ceci a permis deréaliser une structure commune entre les deux organismes.

2 Description de la base de données "invertébrés"

La base de données "invertébrés" a été conçue initialement sous le logiciel 4ème

Dimension® (ACI, 1997), puis exportée vers le logiciel Access 2.0® (Microsoft, 1997), pourdes raisons pratiques de plate-forme.

Elle est constituée essentiellement de 6 tables, reliées entre elles par 4 relations du type"un-à-plusieurs" et 1 relation du type "un-à-un" : Figure 2.


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Figure 2 : Structure de la base de données "invertébrés", indiquant les 6 tables reliées entreelles par des relations.

La table constituant le pilier de la base est la table "Données". C'est elle qui permet derenseigner, pour chaque prélèvement, quels invertébrés ont été trouvés, avec quel effectif ...

Directement liée à elle, la table " Prélèvements" permet de renseigner les caractéristiquesliées à chaque prélèvement, tels que le matériel, la profondeur, la vitesse du courant, lavégétation, le substrat ...

Liée à cette dernière, la table "Echantillons" indique pour chaque échantillon (c'est à direl'ensemble des prélèvements réalisés sur une station à une date donnée), la date, la saisoncorrespondante, la méthode utilisée et autres observations.

La table suivante est la table "Stations" qui indique pour chaque station (c'est à direl'ensemble des échantillons réalisés toutes dates confondues sur une station donnée), la rivière,le lieu dit, le département et autres observations.

Liée également aux échantillons, la table "Physico-chimie eau" permet d'indiquer tous lesparamètres physico-chimiques qui ont pu être effectués sur chaque échantillon (conductivité,oxygène, calcium, nitrates ...). Cette table est la seule qui bénéficie d'une relation du type "un-à-un", puisqu'à chaque échantillon doit théoriquement correspondre une physico-chimie.

Enfin la table "Taxons", reliée à la table "Données", permet d'expliciter les codes taxonsutilisés pour la saisie des données.


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3 Essai de bilan concernant l'utilisation de la base

A la fin de l'année 1998, la base de données "invertébrés", avec ses 112 champs répartisdans 6 tables, permettait de gérer 69000 lignes de données, correspondant à 3600 prélèvementsréalisés sur 337 stations, elles-mêmes réparties sur 104 cours d'eau à travers la France. Laproportion des départements français couverts par cette base était d'environ 33 % (avec uneffort de prélèvement hétérogène). Les départements les mieux représentés en terme de nombrede stations étant le Doubs, le Jura, l'Ain, la Savoie et les Hautes Alpes, ce qui est lié à laposition géographique des scientifiques recueillant les données. Naturellement, cette basecontinue régulièrement de s'enrichir de nouveaux jeux de données, par les études ou lesrecherches pouvant être réalisées.

La gestion de cette base de données représente un travail important. En effet, il fautsystématiquement procéder à une vérification des données prêtes à être importées (Ingersoll etal., 1997), afin de ne pas laisser s'introduire des erreurs qui ne seraient plus décelablesultérieurement. Cette opération impose une relecture manuelle et automatique des données, cequi signifie respectivement un temps non négligeable et une écriture informatisée de procéduresVBA. De plus il est très important de faire des sauvegardes régulières de la base, toutemanipulation étant enregistrée par défaut dès la fin de session.

Cependant, le bilan que l'on peut dresser au bout de quelques années d'utilisation est trèslargement positif. En effet, le système de recherche de l'information disponible dans la base atoujours permis de répondre en quelques minutes à chacune de nos requêtes. C'est un travailqui aurait soit nécessité des heures de tableurs, soit qui aurait été tout simplement impossible.De plus, la fiabilité des résultats obtenus, la pérennité des données stockées, et la sécurité dusystème, sont encore d'autres atouts qui rendent l'utilisation de la base de données"invertébrés" indispensable aujourd'hui.

Chapitre 4 : Test des traits biologiques sur un cas concret de pollution : la Chalaronne

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Chapitre 4 : Test des traits biologiques surun cas concret de pollution : la Chalaronne

1 Présentation de l'étude

Les traits biologiques ont fait l'objet de plusieurs tests concernant le concept "HabitatTemplet" (Statzner et al., 1994a ; Statzner et al., 1997 ; Townsend et al., 1997 ; repris dansCharvet et al., 1998a), qui ont permis de prouver que l'hétérogénéité spatio-temporelle del'habitat sert de cadre à l'expression des traits d'histoire de vie des organismes. Cependantaucune étude n'avait appliqué les traits biologiques à un cas de pollution. L'étude Chalaronne adonc été réalisée afin de vérifier si l'utilisation des traits biologiques permettait de mettre enévidence une pollution caractérisée sur un cours d'eau.

L'étude Chalaronne est une comparaison entre deux sites amont et aval d'une stationd'épuration qui subissent une pollution respectivement légère et modérée. Le site amont reçoitles déversoirs d'orage de la ville de Châtillon-sur-Chalaronne, alors que le site aval reçoitdirectement les effluents de la station d'épuration (Kosmala, 1998). Chaque site a étéprospecté 13 fois de mars 1995 à février 1996. Pour chaque site et à chaque date ont étéréalisés des analyses physico-chimiques des principaux paramètres et des prélèvements demacroinvertébrés benthiques. Ceci nous a permis de tester la pertinence des analyses physico-chimiques classiques dans la discrimination de situations relativement proches, et de comparercette efficacité avec les indices les plus courants de la bioindication, avec l'analyse multivariéebasée sur les abondances taxonomiques et enfin avec l'analyse en codage flou basée sur lecouplage des abondances taxonomiques et des traits biologiques des organismes.

Cette étude est décrite dans Charvet et al. (1998b). De plus, elle a été présentée à la 5ème

Conférence Internationale des Limnologues d'Expression Française à Namur en juillet 1997, etbénéficie donc d'une publication en Français dans les Annales de Limnologie résumant lesprincipales idées (Charvet et al., 1998c).

2 Résultats essentiels

Les analyses physico-chimiques classiques ont été incapables de séparer clairement lesréplicats des sites amont et aval de la station d'épuration. Même si le choix des paramètres quenous avons effectué est toujours critiquable, il est clair que ce type d'analyse n'est parfois pasadapté à certains cas de pollution, comme par exemple celui-ci.

Parmi les indices de diversité, biotiques ou saprobiques utilisés, seuls trois ontsignificativement séparé les sites amont et aval. Il s'agit des indices de Margalef, de Shannon etde l'IBGN. Cependant ces trois indices ont présenté une sensibilité très forte à l'effortd'échantillonnage, ce qui diminue leur intérêt d'application.

L'analyse multivariée basée sur les abondances taxonomiques seules a clairement séparéles sites amont et aval, sans être affectée par l'effort d'échantillonnage. Cependant, une analyse


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de variance a montré que cette approche purement taxonomique était significativement moinsdiscriminante que l'approche fonctionnelle basée sur le couplage des abondances taxonomiquesavec les traits biologiques.

Cette approche fonctionnelle a en effet clairement séparé les réplicats amont desréplicats aval, opposant deux faunes avec des caractéristiques biologiques significativementdifférentes (Tableau 3).

Traits biologiquesAmont Aval

Taille10 - 20 mm 20 - 40 mm

Nombre de descendants / cycle reproducteur100 - 1000

> 3000≤ 100

Nombre de cycles reproducteurs / an> 2 1

Nombre de cycles reproducteurs / individu≤ 1 2

Durée de vie adulte1 - 30 j > 365 j

Potentialités de dissémination (eau)10 - 100 m > 100 m

Attachement au sol / substrattemporaire rampeurs

Période reproductiveJuin Septembre Mars Avril

Habitudes alimentaires (larves)récolteurs filtreurs perceurs

Nourrituredétritus ≤ 1 mm

plantes : macrophytesanimaux ≤ 10 mm

Respirationaquatique (plastron)aquatique (branchies)

aquatique (tégument)

Tableau 3 : Modalités des traits biologiques significativement différentes en amont et en avalde la station d'épuration de Châtillon-sur-Chalaronne (test de la somme des rangs : p < 0.05).

Dans cette étude, les échantillons amont sont constitués de macroinvertébrés benthiquespossédant une petite taille, un grand nombre de descendants par cycle reproducteur et ungrand nombre de cycles reproducteurs par an, mais seulement un petit nombre de cyclesreproducteurs par individu. Leur durée de vie est courte, ils sont récolteurs ou filtreurs, ils senourrissent de petits détritus ou de macrophytes, et respirent à l'aide de plastrons ou debranchies.

A l'inverse, les échantillons aval sont composés d'organismes ayant une grande taille, unpetit nombre de descendants par cycle reproducteur et un petit nombre de cyclesreproducteurs par an, mais un grand nombre de cycles reproducteurs par individu. Leur duréede vie est longue, ce sont des perceurs de petits animaux, et respirent grâce à leur tégument.


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Certains auteurs ont établit des modèles prédictifs permettant de relier le cadre d'habitatrivulaire aux stratégies d'histoire de vie des communautés benthiques (Pianka, 1970 ; Grime,1977 ; Southwood, 1977 ; Greenslade, 1983 ; Sibly & Calow, 1985 ; Hildrew & Townsend,1987). En se basant sur leurs travaux, nous avons pu séparer nos deux sites à l'aide d'unschéma conceptuel utilisant comme paramètres la variabilité temporelle et l'adversité. Lavariabilité temporelle est définie comme une fréquence de perturbation (Townsend & Hildrew,1994), alors que l'adversité peut être comparée à une rigueur de l'environnement, c'est à dire àune défavorabilité permanente (Southwood, 1977 & 1988).

Ainsi, les échantillons amont ont présenté des modalités des traits biologiquescaractéristiques d'un environnement à forte variabilité temporelle mais faible adversité, doncfavorisant des organismes à stratégie de résilience (sélection r). Au contraire, les échantillonsaval ont présenté des modalités des traits biologiques caractéristiques d'un environnement àfaible variabilité temporelle mais forte adversité, donc favorisant des organismes à stratégie derésistance (sélection A).

3 Conclusions

L'étude portant sur l'application des traits biologiques des organismes à un cas depollution par station d'épuration sur la rivière Chalaronne a permis de démontrer plusieurspoints :

- Le codage flou des connaissances concernant la biologie des macroinvertébrés benthiques estcapable de mettre en évidence une pollution par station d'épuration. Ceci confère une grandesensibilité à cet outil car les sites amont et aval ne présentaient pas une différence de pollutiontrès forte (respectivement légère et modérée).

- L'approche fonctionnelle s'est révélée très robuste face à la variabilité saisonnière (13réplicats sur 1 an), et face à l'effort d'échantillonnage (prélèvements lotiques, lentiques, oumélangés). Ce résultat signifie qu'une différence entre des sites amont et aval aura une forteprobabilité d'être mise en évidence par cette approche, quel que soit le type de prélèvement, etquelle que soit la saison, ce qui confère une grande applicabilité à l'approche fonctionnelle.

- L'utilisation des traits biologiques a permis d'obtenir la meilleure discrimination entre les sitesamont et aval. En effet, ni l'analyse physico-chimique, ni les indices de diversité, biotiques ousaprobiques, n'ont séparé très clairement les deux sites. Quant à l'analyse taxonomique, elle aété significativement moins discriminante que l'analyse fonctionnelle. Ainsi, le couplage d'uneinformation numérique (les abondances) avec une information biologique (les traits) donne uneimage plus synthétique de la situation écologique, permet une extraction de l'information plusfacile, et effectue donc une meilleure discrimination des échantillons.

Cependant, cette étude reste ponctuelle dans le sens où elle n'a concerné qu'un coursd'eau unique et une pollution particulière. Même si les tests statistiques ont prouvé certainesdifférences, ils ont toujours comparé une situation à l'amont par rapport à une situation à l'avald'une station d'épuration. Or la structure fonctionnelle de ces deux sites n'a jamais étérapportée à un référentiel indépendant.


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Ainsi, il nous est paru indispensable de tester l'utilisation de l'outil "traits biologiques"sur des stations de référence, c'est à dire indemnes de toute pollution caractérisée et préservéesle plus possible de l'influence anthropique. Cette étude devait nécessairement précéder touteautre utilisation des traits biologiques sur des cas de pollution.

Chapitre 5 : Application des traits biologiques et écologiques sur des stations de référence

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Chapitre 5 : Application des traits biologiques etécologiques sur des stations de référence


Après avoir testé le comportement des traits biologiques face à un cas de pollution biendéfini, nous les avons appliqués à 62 sites représentant 124 échantillons répartis sur la France: bassins de la Durance, de la Drôme, de l'Hérault, du Gave de Pau, de l'Ardières, de l'Ill, de laLoire et de l'Aube. L'ensemble de ces sites a permis de réunir des caractéristiques trèsdifférentes de régions géographiques, de numéro d'ordre, de pente, d'altitude et de géologie. Enrevanche, toutes ces stations répondaient à la notion de référence, c'est à dire situées sur desrivières les plus naturelles possibles (minimum d'influence anthropique) avec des eaux de trèsbonne à bonne qualité (absence de pollution caractérisée).

Les objectifs de cette étude étaient d'une part de tester la variabilité des 11 traitsbiologiques et des 11 traits écologiques disponibles sur des situations exemptes de pollutioncaractérisée, afin d'évaluer leur pertinence pour une bioindication à l'échelle nationale. En effetun outil réellement intéressant pour la bioindication devrait, en plus d'être sensible à lapollution, être robuste face aux différences faunistiques régionales voire nationales. D'autrepart, le but était également d'établir les caractéristiques biologiques et écologiques desmacroinvertébrés benthiques dans de telles situations de références. Ces valeurs pourraient eneffet servir de base générale de comparaison pour d'autres utilisations en bioindication. Nousavons d'ailleurs comparé les distributions en fréquence de 4 traits biologiques et écologiquespris comme exemple avec les résultats obtenus précédemment sur l'étude Chalaronne, afin deprouver l'efficacité de l'outil "trait biologique" dans un processus de bioindication.

Les traits biologiques et écologiques utilisés dans cette étude sont des traits établis auniveau du genre, à partir des travaux de Dolédec & Statzner (1994), Richoux (1994), Tachet etal. (1994), Usseglio-Polatera (1994), Usseglio-Polatera & Tachet (1994). Nous avons comparéentre elles trois types d'analyses multivariées : l'analyse des correspondances basée sur lesabondances taxonomiques, l'analyse des correspondances en codage flou basée sur la structurebiologique obtenue après couplage des abondances taxonomiques et des traits biologiques, etl'analyse des correspondances en codage flou basée sur la structure écologique obtenue aprèscouplage des abondances taxonomiques et des traits écologiques.

Cette étude est décrite dans Charvet et al. (submitted_1).


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N° Trait biologique N° Nature de la modalité N° Trait écologique N° Nature de la modalité

1 Taille maximale 1 <2,5 1 Température 1 sténotherme : psychrophile (<15°C)(mm) 2 2,5-5 2 sténotherme : thermophile (>15°C)

3 5-10 3 eurytherme4 10-20 2 pH 1 <45 20-40 2 4-4,56 40-80 3 4,5-57 >80 4 5-5,5

2 Durée de vie 1 ≤1 an 5 5,5-62 > 1 an 6 >6

3 Cycles 1 <1 3 Degré de trophie 1 oligotrophereproducteurs 2 1 2 mésotrophepar an 3 >1 3 eutrophe

4 Stade aquatique 1 oeuf 4 Saprobie 1 xénosaprobe2 larve 2 oligosaprobe3 nymphe 3 béta mésosaprobe 4 adulte 4 alpha mésosaprobe

5 Reproduction 1 ovoviviparité+soins aux jeunes 5 polysaprobe(sexuée 2 oeufs isolés, libres 5 Salinité 1 eau douce et asexuée) 3 oeufs isolés, fixés 2 eau saumâtre

4 pontes (cimentées ou fixées) 6 Zone 1 2 : Pyrénées5 pontes, libres biogéographique 2 4 : Alpes6 pontes endophytes (Limnofauna 3 8 : Massif central, Jura et Vosges 7 pontes terrestres europaea) 4 13a : basses terres (océanique)8 reproduction asexuée 5 13b : basses terres (méditerranéen)

6 Dispersion 1 aquatique passive 7 Altitude 1 plaine + collinéen (< 1000 m)2 aquatique active 2 montagnard (1000-2000 m)3 aérienne passive 3 alpin (> 2000m)4 aérienne active 8 Distribution 1 crénon

7 Forme 1 oeufs, gemmules, statoblastes, coques longitudinale 2 épirhithron de résistance 2 cocons 3 rhithron

3 logette contre dessiccation 4 hyporhithron 4 diapause ou quiescence 5 épipotamon 5 aucune 6 métapotamon

8 Type 1 sédiments fins + microorganismes 7 estuairede nourriture 2 débris < 1 mm 8 hors hydrosystème fluvial

3 débris végétaux > 1 mm 9 Distribution 1 chenal de rivière4 microphytes vivants transversale 2 rives, para- et plésiopotamon5 macrophytes vivants 3 étangs, mares, paléopotamon6 animaux morts > 1 mm 4 marais, tourbières7 microinvertébrés vivants 5 eaux temporaires8 macroinvertébrés vivants 6 lacs9 vertébrés 7 habitat souterrain

9 Mode 1 mangeur de sédiments fins 10 Substrat 1 dalles, blocs, pierres, galetsd'alimentation 2 broyeur (préférendum) 2 graviers

3 racleur, brouteur 3 sable4 filtreur 4 limon5 perceur (algivore ou prédateur suceur) 5 macrophytes, algues filamenteuses6 prédateur (découpeur ou avaleur) 6 microphytes7 parasite 7 branches, racines

10 Respiration 1 tégument 8 litière2 branchies 9 vase3 plastron 11 Courant 1 nul4 stigmates (respiration aérienne) (préférendum) 2 lent (< 25 cm/s)

11 Mode 1 vol 3 moyen (25-50 cm/s)de locomotion 2 nageur en surface 4 rapide (> 50 cm/s)et relation 3 nageur en pleine eau (plancton, necton)au substrat 4 rampant

5 fouisseur (épibenthique) 6 endobenthique (interstitiel)7 fixation temporaire8 fixation permanente

Tableau 4 : Descriptif des modalités des traits biologiques et des traits écologiquesreprésentés sur la Figure 3.


39

0

0.2

0.4

0.6

1 2 3 40

0.20.4

0.6

1 2 3 4 5 6 70

0.20.40.60.8

1 20

0.20.40.60.8

1 2 3

TB4) Stade aquatique

TB1) Taille maximale

TB2) Durée de vie

TB3) Cycles repro-ducteurs par an

TB8) Type de nourriture

TB5) Reproduction TB6) Dissémination TB7) Forme de résistance

TB9) Mode d’alimentation

TB10) Respiration TB11) Locomotion et relation au substrat

00.10.20.30.4

1 2 3 4 5 6 7 8 90

0.2

0.4

0.6

1 2 3 4 5 6 7 80

0.10.20.30.4

1 2 3 40

0.20.40.60.8

1 2 3 4 5

00.10.20.30.4

1 2 3 4 5 6 70

0.2

0.4

0.6

1 2 3 40

0.20.40.60.8

1 2 3 4 5 6 7 8

0

0.20.40.6

1 2 3 4 5

00.20.40.60.8

1 2 30

0.10.20.30.4

1 2 3 4 5 60

0.20.40.6

1 2 3

0

0.10.20.3

1 2 3 4 5 6 7 80

0.5

1

1 20

0.1

0.20.3

1 2 3 4 50

0.20.40.60.8

1 2 3

0

0.20.4

0.6

1 2 3 4 5 6 70

0.10.20.30.4

1 2 3 4 5 6 7 8 90

0.10.20.30.4

1 2 3 4

TE4) SaprobieTE1) Température TE2) pH TE3) Degré de trophie

TE8) Distribution longitudinale

TE5) Salinité TE6) Zone biogéographique

TE7) Altitude

TE9) Distribution transversale

TE10) Substrat TE11) Courant

Figure 3 : Fréquences moyennes et écarts types des modalités des traits biologiques (TB) etdes traits écologiques (TE), après couplage avec les abondances taxonomiques, dans lesstations de référence (voir Tableau 4 pour le détail des modalités).


40

L'analyse des abondances taxonomiques a clairement mis en évidence un gradientaltitudinal entre les sites étudiés ainsi qu'une forte opposition des sites due à la géologie. Cecidémontre que les peuplements faunistiques sont fortement dépendants des caractéristiquesspatiales, et ainsi constituent un outil peu approprié à une bioindication à grande échelle.

L'analyse de la structure biologique a permis de masquer l'opposition géologique dessites, sans toutefois faire complètement disparaître le gradient altitudinal. Toutefois, cegradient qui constitue d'ailleurs l'essentiel de la structure très pauvre du tableau de donnéesn'est dû qu'à 9 des 61 modalités des traits, principalement à cause de certaines particularitésfonctionnelles observées de façon rare dans des habitats déposés de sites de basse altitude (trèspetite et très grande taille, adultes aquatiques, reproduction par pontes dans la végétation,alimentation par vertébrés, respiration par plastrons, déplacement par vol, logettes contre ladessiccation, attachement permanent au substrat). La même analyse sans ces 9 modalitéspermet une bien meilleure homogénéisation des échantillons, donc masque très nettement cesdifférences spatiales.

L'analyse de la structure écologique est, avec l'analyse de la structure biologique sans les9 modalités, la plus efficace pour homogénéiser les échantillons distants dans l'espace. Eneffet, ni le gradient altitudinal ni la différence géologique n'ont eu un effet distinct sur lastructuration du tableau de données. Cependant il ne faut pas oublier que cette étude neconcernait que des cours d'eau de numéros d'ordre 1 à 5, c'est à dire des rhithrons et desépipotamons.

Les caractéristiques biologiques des macroinvertébrés benthiques présents dans cesstations de référence étaient les suivantes : taille maximale comprise entre 2.5 et 40 mm, duréede vie inférieure ou égale à 1 an, 1 cycle reproducteur par an, oeufs et larves aquatiques, oeufsfixés soit isolés soit dans des pontes, divers moyens de dissémination, pas de forme derésistance, nourriture constituée de microphytes vivants, de petits détritus, de gros détritusvégétaux ou de macroinvertébrés vivants, en tant que déchiqueteurs, racleurs, brouteurs ouprédateurs, respiration par le tégument ou les branchies, et déplacement en rampant. De lamême manière, les préférences écologiques des macroinvertébrés benthiques présents dans cesstations de référence étaient les suivantes : température de l'eau variable, pH supérieur à 5.5,eaux oligotrophiques ou mésotrophiques, oligosaprobie ou ß-mésosaprobie, eaux douces,aucune zone biogéographique précise, altitude faible et élevée, épirhithron à épipotamon,chenal ou rive, substrat grossier ou macrophytes, eaux courantes.

Les quatre traits biologiques (nombre de cycles reproducteurs par an et respiration) etécologiques (saprobie et courant) ont montré des comportements différents lors de lacomparaison respective des échantillons amont et aval de la Chalaronne avec les stations deréférence. Le premier trait a opposé les échantillons amont et aval aux références de manièreidentique pour toutes les modalités. Au contraire, le deuxième trait a opposé les échantillonsamont et aval aux références de manière différente pour presque toutes les modalités. Enfin lestroisième et quatrième traits n'ont eu une réaction différente entre les échantillons amont etaval que pour une modalité.


41

3 Conclusions

L'application des traits biologiques et écologiques sur des stations dites de référence apermis de montrer plusieurs points :

- Les fréquences moyennes obtenues pour les modalités des traits biologiques et des traitsécologiques ont confirmé les modèles théoriques de certains auteurs (Southwood, 1988 ;Townsend & Hildrew, 1994) prédisant un mélange de traits spécifiques dans des habitatsstables. Ainsi, la diversité des modalités obtenues sur nos stations de référence correspondtout à fait à la définition de la sélection K comme étant un état intermédiaire entre la sélection r(adaptée à un environnement variable mais favorable) et la sélection A (adaptée à unenvironnement stable mais défavorable). Ceci conforte notre choix des stations de référencecomme correspondant à des environnements stables et favorables.

- L'utilisation de l'outil "trait biologique" (au sens large) basé sur le couplage d'uneconnaissance théorique sur la biologie et l'écologie des invertébrés avec une informationpratique d'abondance faunistique constitue une méthode très robuste face à la variabilitéspatiale naturelle des macroinvertébrés benthiques. En effet, ni les 52 modalités des traitsbiologiques ni les 55 modalités des traits écologiques n'ont été clairement influencées par legradient altitudinal ou par les particularités géologiques, contrairement à l'analyse faunistiquebrute. Ceci montre bien qu'à la diversité taxonomique naturelle, réponse adaptative àl'hétérogénéité des habitats, correspond une uniformité des caractéristiques biologiques etécologiques, c'est à dire une homogénéité de fonctionnement. Cette uniformité descaractéristiques fonctionnelles biologiques et écologiques fait de l'outil "trait biologique" unélément extrêmement intéressant pour des perspectives de bioindication à grande échelle.

- L'étude Chalaronne avait montré une sensibilité des traits biologiques lors d'une comparaisonentre des échantillons amont et aval d'une station d'épuration. L'étude des stations de référencefait un pas supplémentaire puisqu'elle compare indépendamment ces échantillons amont etaval avec les valeurs de référence. Ainsi, les quatre traits biologiques et écologiques pris commeexemple prouvent que les traits biologiques s.l. représentent un outil très sensible à lapollution, car il est capable, à partir d'un référentiel indépendant, de distinguer l'effet d'unepollution légère avec celui d'une pollution modérée.

Les résultats précédents peuvent paraître contradictoires face aux notions dechangements fonctionnels trophiques des communautés lotiques le long du gradient d'un coursd'eau, tels que décrits dans le concept du continuum fluvial (RCC : Vannote et al., 1980). Ceconcept prédit en effet que du numéro d'ordre 1 à 5, les communautés benthiques doiventcomporter en amont une proportion importante d'organismes déchiqueteurs, alors qu'en avalceux-ci sont remplacés par des organismes brouteurs. Or les traits biologiques et écologiquesont montré une stabilité de leurs modalités sur les stations de référence. En fait, même si ceconcept a déjà été discuté (Statzner & Higler, 1985), il faut préciser que la majorité desstations de référence utilisées dans cette étude appartiennent à un numéro d'ordre 3 à 5, et ainsine permettent pas vraiment de juger le concept du continuum fluvial.


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L'homogénéité des caractéristiques fonctionnelles biologiques et écologiques desmacroinvertébrés benthiques sur les stations de référence peut également paraîtrecontradictoire avec la notion d'écorégion (Wasson, 1994 & 1996). En effet, dans sa thèse, Ivol-Rigaut (1998) démontre que sur le bassin de la Loire, certaines modalités de certains traitsbiologiques et écologiques obtiennent des valeurs différentes selon les écorégions. Cependant,il faut noter que l'auteur a recours au test L.S.D. (Least Significant Difference) pour prouverces différences, ce test étant le plus sensible qui soit (Scherrer, 1984). Ceci montre bien que surle bassin ligérien, il existe effectivement une variabilité écorégionale des caractéristiquesfonctionnelles des communautés benthiques, mais que cette variabilité est extrêmement faible.Ainsi, il n'est pas contradictoire de prendre en compte cette variabilité dans un contexteécorégional, et de négliger cette variabilité dans une perspective de bioindication.

L'utilisation des traits biologiques et écologiques dans une perspective de bioindicationsemble donc potentiellement extrêmement intéressante. En effet, ceux-ci sont à la fois robustesface à la variabilité naturelle spatiale des organismes et sensibles à l'effet d'une pollution, mêmelors d'une comparaison face à un référentiel indépendant. Toutefois, il reste un point essentielà démontrer pour pouvoir prouver l'efficacité des traits biologiques s.l. pour la bioindication,c'est leur pouvoir discriminant face à des grands types de pollution.

Chapitre 6 : Discrimination de grands types de pollution par l'utilisation des traits biologiques et écologiques

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Chapitre 6 : Discrimination de grands types de pollution parl'utilisation des traits biologiques et écologiques


L'étude précédente avait montré que les traits biologiques et écologiques étaient d'unepart très robustes face à la variabilité spatiale naturelle des macroinvertébrés benthiques, etd'autre part suffisamment sensibles pour distinguer deux effets polluants assez proches. Cesrésultats ouvraient donc des perspectives très intéressantes pour une bioindication à grandeéchelle. Dans l'étude suivante, nous avons ainsi appliqué les traits biologiques et écologiques à108 échantillons pollués répartis comme précédemment sur la France. Ces échantillons ont étésélectionnés sur des critères de connaissance de pollution. En effet, seuls les échantillons pourlesquels nous possédions une très bonne connaissance de l'effet polluant (par des documentsmentionnant cet effet) ont été choisis parmi tous ceux présents dans notre base de données.Nous avons ainsi pu regrouper des types de pollution très différents, tels qu'une stationd'épuration, une usine pharmaceutique, une zone viticole, un groupe pétrochimique.

L'objectif de cette étude était de tester sur des cas de pollution bien caractérisés les 11traits biologiques et les 11 traits écologiques utilisés pour l'étude "référence". Le codage destraits et les méthodes analytiques de couplage de ces traits avec les abondances taxonomiquesétaient en tous points identiques à l'étude référence (Chapitre 5). En effet, après avoir montréque les traits biologiques et écologiques étaient stables sur des stations non polluées, il étaitindispensable de tester leur efficacité sur des stations polluées, et surtout d'évaluer leurpouvoir discriminant face à des grands types de pollution.

Nous avons donc réalisé, sur les structures biologiques et écologiques obtenues aprèscouplage des abondances taxonomiques et respectivement des traits biologiques et écologiques,une classification hiérarchique afin de distinguer de façon objective des groupes d'échantillons.Ces groupes ont ensuite été reportés sur les résultats des analyses des correspondances encodage flou afin d'obtenir un pourcentage d'inertie inter-classe, et donc une qualité dediscrimination. Chaque groupe a été étudié en attribuant à chacun de ses échantillons laconnaissance de la pollution connue au préalable, afin d'évaluer la cohérence constitutive dugroupe. Enfin les caractéristiques biologiques et écologiques de chaque groupe ont étécomparées avec celles des stations de référence, et les différences statistiques relevées.L'ensemble de ces résultats a permis de comparer l'efficacité discriminante des traitsbiologiques et écologiques sur ces pollutions.

Cette étude est décrite dans un article en cours de rédaction.


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Les résultats communs de l'analyse de la structure biologique et de la classification ontpermis de distinguer clairement 3 groupes d'échantillons, avec une inertie totale élevée et unpourcentage d'inertie inter-classe également élevé. Ceci indique que les modalités des traitsbiologiques différaient fortement entre les groupes d'échantillons. De plus, l'examen de laconstitution de chaque groupe compte tenu de la connaissance de la pollution de chaqueéchantillon a séparé les groupes sans ambiguïté : le groupe 1 était un groupe d'échantillonscaractérisés par une pollution mixte dominée par un effet toxique ; le groupe 2 était composéégalement d'échantillons affectés par une pollution mixte dominée par un effet toxique, maisavec des caractéristiques biologiques différentes ; enfin le groupe 3 était composéd'échantillons affectés par une pollution organique ou à dominance organique. De plus,l'analyse de la structure biologique seule a permis de révéler un groupe d'échantillons àpollution physique.

De la même manière, les résultats communs de l'analyse de la structure écologique et dela classification ont permis de distinguer 2 groupes d'échantillons, mais avec une inertie totalefaible et un pourcentage d'inertie inter-classe également faible. Contrairement aux résultatsprécédents, ceci indique que les modalités des traits écologiques étaient peu différentes entreles groupes d'échantillons. C'est ce qu'a confirmé l'étude de la composition des groupes,puisque chacun d'eux possédaient à la fois des échantillons caractérisés par une pollutiontoxique et des échantillons caractérisés par une pollution organique. De ce fait, la séparationobservée des deux groupes était réellement équivoque.

La comparaison des caractéristiques biologiques des groupes d'échantillons pollués aveccelles des stations de référence (Tableau 5) a montré que le groupe 1 était composé demacroinvertébrés benthiques de plus grande taille, avec plus de cycles reproducteurs par an,plus de formes adultes, se reproduisant plus souvent par ovoviviparité et sous forme depontes (libres ou endophytes), se disséminant plus passivement, utilisant plus les cocons et ladiapause. Ils se nourrissaient plus de gros animaux morts et de microinvertébrés vivants,étaient plus des filtreurs ou des perceurs et se déplaçaient plus par le vol, la nage ou de façoninterstitielle.

Les caractéristiques biologiques des groupes 2 et 3 présentaient un degré de similaritépeu important avec celles du groupe 1 (60 % de ressemblance moyenne).

De même, la comparaison des caractéristiques écologiques des groupes d'échantillonspollués avec celles des stations de référence (Tableau 6) a montré que le groupe 1 étaitcomposé de macroinvertébrés benthiques plus eurythermes ou thermophiles, supportant despH inférieurs à 4.5, préférant des eaux mésotrophes à eutrophes, un degré de saprobie de ß-mésosaprobe à polysaprobe, et tolérant l'eau saumâtre. Ils avaient des préférences pour lesbasses terres, le potamon et même au-delà du système fluvial, les étangs, marais, eauxtemporaires et lacs, un substrat tel que le limon, la vase, les végétaux, et un courant lent.

Contrairement à précédemment, la similarité entre les caractéristiques écologiques desdeux groupes était importante (76 % de ressemblance), c'est à dire que 3 comparaisons sur 4étaient identiques entre les deux groupes.


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no Variable no Nature de la modalité groupe 1 groupe 2 groupe 31 Taille maximale (mm) 1 <2,5

2 2,5-5 +3 5-10 - +4 10-20 - -5 20-40 +6 40-80 + +7 >80

2 Durée de vie 1 ≤1 an +2 > 1 an -

3 Cycles reproducteurs 1 <1 - - -par an 2 1 - -

3 >1 + + +4 Stade aquatique 1 oeuf - - -

2 larve - -3 nymphe + +4 adulte + +

5 Reproduction (sexuée 1 ovoviviparité+soins aux jeunes + +et asexuée) 2 oeufs isolés, libres - - -

3 oeufs isolés, fixés - - -4 pontes (cimentées ou fixées) +5 pontes, libres + + +6 pontes endophytes + + +7 pontes terrestres -8 reproduction asexuée

6 Dissémination 1 aquatique passive +2 aquatique active - -3 aérienne passive + + +4 aérienne active - -

7 Forme de résistance 1 oeufs, gemmules, statoblastes, coques - - -2 cocons + +3 logette contre dessiccation4 diapause ou quiescence + +5 aucune -

8 Type de nourriture 1 sédiments fins + microorganismes -2 débris <1 mm - + +3 débris végétaux > 1 mm - - -4 microphytes vivants - -5 macrophytes vivants -6 animaux morts > 1 mm + +7 microinvertébrés vivants + + +8 macroinvertébrés vivants9 vertébrés

9 Mode d'alimentation 1 mangeur de sédiments fins - +2 broyeur - - -3 racleur, brouteur4 filtreur + + +5 perceur (algivore ou prédateur suceur) + - +6 prédateur (découpeur ou avaleur) +7 parasite

10 Respiration 1 tégument + -2 branchies -3 plastron - - +4 stigmates (respiration aérienne) -

11 Mode de locomotion 1 vol + + et relation au substrat 2 nageur en surface + +

3 nageur en pleine eau (plancton, necton) + + +4 rampant - - -5 fouisseur (épibenthique) 6 endobenthique (interstitiel) + +7 fixation temporaire + +8 fixation permanente

Tableau 5 : Comparaison entre les fréquences des modalités des traits biologiques desgroupes d'échantillons pollués et celles des stations de référence. '+', '-' et 'pas de résultat'signifient différence positive, différence négative et pas de différence significative.


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no Variable no Nature de la modalité groupe 1 groupe 21 Température 1 sténotherme : psychrophile (<15°C) - -

2 sténotherme : thermophile (>15°C) + +3 eurytherme +

2 pH 1 <4 + +2 4-4,5 + +3 4,5-5 +4 5-5,5 +5 5,5-6 - -6 >6 -

3 Degré de trophie 1 oligotrophe - -2 mésotrophe + +3 eutrophe + +

4 Saprobie 1 xénosaprobe - -2 oligosaprobe - -3 béta mésosaprobe + +4 alpha mésosaprobe + +5 polysaprobe + +

5 Salinité 1 eau douce - -2 eau saumâtre + +

6 Zone biogéographique 1 2 : Pyrénées - -(Limnofauna europaea) 2 4 : Alpes - -

3 8 : Massif central, Jura et Vosges -4 13a : basses terres (océanique) + +5 13b : basses terres (méditerranéen) + +

7 Altitude 1 plaine + collinéen (< 1000 m) +2 montagnard (1000-2000 m) - -3 alpin (> 2000m) -

8 Distribution longitudinale 1 crénon - -2 épirhithron - -3 rhithron - -4 hyporhithron -5 épipotamon + +6 métapotamon + +7 estuaire +8 hors hydrosystème fluvial + +

9 Distribution transversale 1 chenal de rivière - -2 rives, para- et plésiopotamon3 étangs, mares, paléopotamon + +4 marais, tourbières + +5 eaux temporaires + +6 lacs + +7 habitat souterrain

10 Substrat 1 dalles, blocs, pierres, galets - -2 graviers - -3 sable +4 limon + +5 macrophytes, algues filamenteuses + +6 microphytes +7 branches, racines -8 litière -9 vase + +

11 Courant 1 nul + +2 lent (< 25 cm/s) + +3 moyen (25-50 cm/s) - -4 rapide (> 50 cm/s) - -

Tableau 6 : Comparaison entre les fréquences des modalités des traits écologiques desgroupes d'échantillons pollués et celles des stations de référence. '+', '-' et 'pas de résultat'signifient différence positive, différence négative et pas de différence significative.


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3 Conclusions

L'utilisation des traits biologiques sur des échantillons affectés par une pollution biencaractérisée a permis la discrimination des grands types de pollution. En effet, ils ont séparétrès clairement les échantillons affectés par une pollution de type toxique de ceux affectés parune pollution de type organique. De plus, ils ont pu révéler les échantillons à pollutionphysique. Enfin, les motifs des différences fonctionnelles entre chaque groupe pollué et lesstations de référence présentaient une faible similitude entre eux.

Au contraire, l'utilisation des traits écologiques sur ces mêmes échantillons pollués n'apermis qu'une discrimination incohérente des types de pollution. En effet, chacun des deuxgroupes constitués a présenté des contradictions dans les types de pollution recensés. Deplus, leur motif de différences fonctionnelles étaient très similaires, et mettaient sérieusementen doute la crédibilité de ces groupes.

Ainsi, cette étude a montré que seuls les traits biologiques constituaient réellement unoutil efficace pour un processus de bioindication à grande échelle, puisqu'ils étaient à la foisstables dans l'espace et dans le temps, et suffisamment discriminants pour séparer entre euxdes grands types de pollution. Au contraire, même si les traits écologiques étaient eux aussistables dans l'espace, leur pouvoir discriminant était inefficace et générait de nombreuseserreurs de classement. Toutefois ces résultats ne signifient pas que les traits écologiques nepuissent pas être discriminants dans d'autres cas de pollution, comme un impact thermique ouun recalibrage de cours d'eau.

L'utilisation des traits biologiques des organismes dans une perspective de bioindicationprésente d'autres avantages. Ils sont utilisables d'une part sans considération de limitesgéographiques, que ce soit un pays ou plusieurs pays. Ils permettent d'autre part d'obtenir, surla base d'une information taxonomique quantitative et d'une connaissance biologique, une imagefonctionnelle d'une communauté benthique. Cette image est beaucoup plus riche d'indicationsqu'un indice numérique simple. Enfin, cette description fonctionnelle peut être facilement reliéeà des concepts théoriques d'écologie aquatique.

Cependant, il convient de nuancer les résultats précédents en rappelant qu'ils nes'appliquent qu'à une étude particulière. Si la diversité géographique est déjà assez élevée, enrevanche nous n'avons pas pu répliquer géographiquement des cas de pollution identiques. Orseule l'étude de tels réplicats permettrait de tester la stabilité indicatrice des traits, etautoriserait une généralisation des motifs fonctionnels des communautés benthiques pour desgrands types de pollution, tels que ceux présentés Tableau 5 et Tableau 6.

De plus, il nous semble très important de rechercher des types de pollution pluscaractéristiques. En effet cette étude nous a montré qu'il était possible de trouver despollutions organiques individualisées, mais qu'en revanche les cas de pollutions toxiquesétaient presque toujours mixtes. Or cette mixité masque l'effet polluant principal et doncperturbe la réponse fonctionnelle donnée par les traits. En outre, si nous voulonsprochainement étendre l'application des traits à d'autres types de pollution tels que l'impact


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thermique ou l'aménagement anthropique, cette individualisation de l'effet polluant sera uncorollaire inéluctable.

Enfin, il semble également important d'essayer de relier les caractéristiques fonctionnellesdes communautés benthiques à des paramètres physico-chimiques. Cette étude nous aclairement montré que l'information physico-chimique différait considérablement d'undocument à l'autre, et même à l'intérieur d'un même document, d'une date à une autre. Il étaitfinalement impossible d'obtenir un tableau suffisamment détaillé et sans données manquantes,ce qui interdit toute tentative de relation entre fonctionnement et physico-chimie. S'il n'estpeut-être pas indispensable d'avoir des valeurs précises pour chaque polluant, il seraitnéanmoins intéressant de disposer de classes de valeurs pour des groupes de polluants.

Chapitre 7 : Limites méthodologiques et perspectives d'études concernant l'utilisation des traits biologiques

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Chapitre 7 : Limites méthodologiques et perspectivesd'études concernant l'utilisation des traits biologiques

1 Limites liées à la méthode traits biologiques

L'efficacité de l'utilisation des traits biologiques pour la bioindication a été prouvée dansles paragraphes précédents de ce travail. Cependant, pour maîtriser réellement cet outil, il estnécessaire d'en connaître les avantages comme les inconvénients. Si les avantages sont trèsnombreux, nous pouvons toutefois recenser deux inconvénients, même si certaines techniquespermettent de les résoudre en partie : la variabilité intraspécifique des traits biologiques etl'utilisation des traits biologiques à un niveau supraspécifique.

1.1 La variabilité intraspécifique des traits biologiques

Dans notre étude de l'impact d'un effluent de station d'épuration sur la rivière Chalaronne(Kosmala et al., 1999), nous avons réalisé une étude morphométrique sur une espèce deTrichoptère. Nous avons ainsi observé que pour Hydropsyche angustipennis, les larves dustade 5 à une époque donnée étaient significativement plus grosses en terme de surface à l'avalqu'à l'amont. Ce résultat morphométrique est facilement explicable par le caractère saprobionteet collecteur-filtreur de cette espèce. En effet l'apport organique qu'occasionne un effluent destation d'épuration peut permettre une meilleure nutrition à l'aval du rejet par rapport àl'amont. C'est donc une variabilité due à l'environnement du caractère "surface des larves dustade 5 d'Hydropsyche angustipennis".

Cette variabilité intraspécifique est en fait un élément bien connu de l'écologie desinsectes aquatiques. En effet, Resh & Rosenberg (1984) indiquent que certains facteursenvironnementaux très généraux peuvent affecter des paramètres d'histoire de vie tels que letaux de développement embryonnaire, le taux de croissance larvaire, ou la taille et la féconditéadulte. Ces facteurs environnementaux sont par exemple la température, la photopériode, ou lanutrition. De plus, certaines espèces d'insectes peuvent, au cours de leur développementlarvaire, changer de régime alimentaire en passant d'herbivores ou de détritivores à prédateursaux derniers stades (Williams & Feltmate, 1992). La combinaison entre eux de ces facteursexternes et internes confère aux espèces d'invertébrés une variabilité naturelle de leurscaractéristiques biologiques.

Toutefois, l'inconvénient qui pourrait entraver toute tentative de codage descaractéristiques biologiques des espèces de macroinvertébrés benthiques est pratiquementéliminé par l'utilisation du codage flou (voir 1.2 : Principe du codage flou : page 26). Cettetechnique permet en effet d'intégrer la valence biologique et écologique de chaque espèce dansle tableau des traits biologiques et écologiques. Ainsi une espèce sténobionte ou sténoèce seracodée avec une valeur forte dans une seule modalité du trait considéré, alors qu'une espèce


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eurybionte ou euryèce sera codée avec une valeur faible dans plusieurs modalités du trait.Cette technique prend donc en considération l'influence potentielle des facteurs externes etinternes sur les caractéristiques biologiques et écologiques des espèces.

1.2 L'utilisation des traits biologiques à un niveau supraspécifique

Lorsque nous avons réalisé l'étude Chalaronne, nous avons utilisé des traits biologiquesdéfinis pour chaque macroinvertébré benthique au niveau de l'espèce. En effet, la fauneprésentait une diversité relativement restreinte, ainsi il a été possible de récupérer les traitsbiologiques spécifiques établis lors du test du concept "Habitat Templet" (Resh et al., 1994 ;Statzner et al., 1994a ; Statzner et al., 1994b), en complétant cependant l'information pourcertaines espèces de Mollusques. En revanche, les études suivantes (stations de référence puisstations polluées) ont été réalisées grâce à des traits biologiques définis au niveau du genre(voire de la sous-famille ou de la famille pour certains Diptères). La raison est simplement qu'ilétait impossible de disposer d'une information concernant les 11 traits biologiques et les 11traits écologiques pour un si grand nombre d'espèces, cette information n'existant pas.

L'utilisation d'un niveau de détermination supraspécifique en écologie aquatique asouvent été décrié (Resh & Unzicker, 1975). Plus récemment, Mouthon (1996a & 1996b) aétablit une échelle de sensibilité des espèces de Mollusques à six variables physico-chimiquessusceptibles de caractériser la pollution biodégradable. En reprenant ses travaux, nous avonscherché à évaluer quelle était la perte d'information occasionnée par l'utilisation d'un niveau dedétermination supérieur à l'espèce, c'est à dire respectivement le genre et la famille (Mouthon& Charvet, 1999).

Les résultats montrent que pour la majorité des familles mais seulement pour uneminorité de genres, la prise en compte de la sensibilité à la pollution à un niveau dedétermination autre que l'espèce engendre une perte d'information considérable. Ceci signifieaussi que dans la majorité des cas, le genre constitue un très bon compromis entre unedétermination à la famille donnant une indication de la qualité de l'eau inexacte et unedétermination à l'espèce difficilement réalisable.

D'ailleurs, l'utilisation de niveaux taxonomiques supraspécifiques dans uneproblématique de bioindication ou de bioconservation a été jugée tout à fait appropriée(Bournaud et al., 1996 ; Wright et al., 1998), notamment avec des techniques d'analysesmultivariées des données (Bowman & Bailey, 1997), et spécialement lorsque la structurefonctionnelle des communautés était utilisée (Dolédec et al., 1998). Ainsi il nous semble tout àfait justifié d'utiliser un niveau de détermination au moins égal à celui du genre pour desperpectives de bioindication en routine basée sur les traits biologiques.


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2 Synthèse succincte des acquis et perspectives d'études

2.1 Synthèse succincte des acquis de cette étude

Cette étude a permis de nombreuses avancées concernant l'usage futur des traitsbiologiques pour la bioindication :

- Nous disposons actuellement d'une base de données "invertébrés" regroupant des stationsréparties sur un tiers du territoire national.

- Nous avons montré que les traits biologiques étaient sensibles à une pollution par stationd'épuration, même lors de la comparaison d'un site amont légèrement pollué et d'un site avalmodérément pollué.

- La discrimination entre les échantillons amont et aval du rejet d'un effluent de stationd'épuration s'est révélée significativement meilleure avec les traits biologiques qu'avec lesabondances taxonomiques seules.

- Les traits biologiques ont été reconnus très robustes face à la variabilité saisonnière et face àl'effort d'échantillonnage, contrairement aux indices classiques (indices de diversité, biotiquesou saprobiques).

- Appliqués sur des stations indemnes de toute pollution caractérisée, les traits biologiques etécologiques ont indiqué une bonne robustesse face à la variabilité spatiale naturelle desmacroinvertébrés benthiques, contrairement à l'analyse faunistique brute.

- La comparaison de stations possédant une pollution importante avec un référentiel destations non polluées a montré que non seulement les traits biologiques étaient capables demettre en évidence ces pollutions, mais aussi qu'ils permettaient de séparer les grands types depollutions entre eux.

2.2 Perspectives d'études des traits biologiques pour la bioindication

Les traits biologiques (au sens large) représentent donc un outil extrêmement intéressantpour la bioindication qui est à la fois robuste temporellement et spatialement, et sensible auxpollutions, allant même jusqu'à discriminer des grands types de pollutions. Toutefois, il noussemble indispensable de poursuivre leur étude dans au moins 4 directions :


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- Il est nécessaire de rechercher la structure fonctionnelle de stations de référence à un niveaud'ordre supérieur à cinq. En effet, il n'a pas été possible de le faire sur les cours d'eau français,simplement parce que ces grands cours d'eau sont rarement à l'état vierge, soit pour cause dechenalisation, soit d'utilisation par l'homme, soit simplement de pollution. Il est très probablequ'il soit nécessaire d'étendre l'étude des traits biologiques dans un premier temps à d'autrespays européens, ce qui permettrait également de tester leur robustesse spatiale à grandeéchelle.

- Aucune étude n'a encore appliqué les traits biologiques au suivi d'un site sur plus d'unedizaine d'années. Or ce type d'étude permettrait pourtant de véritablement tester la robustessedes traits biologiques face à la variabilité naturelle à long terme des systèmes écologiques. Deplus, certains jeux de données correspondant à cette problématique sont actuellementdisponibles.

- La discrimination des grands types de pollution doit être fortement affinée, notamment endistinguant des pollutions thermiques (action de la température), mécaniques (granulats,chenalisation), trophiques (substances minérales), organiques (substances carbonées), toxiques(avec si possible des subdivisions). En effet, il semble indispensable de relier cette différencede comportement des traits biologiques à des variables individuelles ou synthétiques dephysico-chimie. Ceci nécessiterait l'acquisition de nouvelles données comportant une physico-chimie détaillée et permettrait de tester la pertinence du diagnostic porté par les traitsbiologiques.

- De même que certains auteurs ont pu établir les tolérances des insectes aquatiques auxvaleurs limites de certains paramètres chimiques (Roback, 1974), il semble envisageabled'établir pour certains macroinvertébrés benthiques des caractéristiques toxicologiques ouécotoxicologiques de résistance ou de mortalité face à certains polluants ou groupes depolluants. La définition de ces "traits écotoxicologiques" serait très certainement un outilefficace pour affiner un diagnostic de pollution.

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Documents

Intégration des acqui s théoriques récentshydrologie.org/THE/CHARVET.pdf · Ivol-Rigaut pour m'avoir emmené un peu plus loin, du Limousin à la Normandie en passant par la Haute-Loire