L’automatisme intestinale et le contrôle nerveux des différentes

fonctions digestives

Update 11 septembre 2010

Régulation des fonctions digestives

Les fonctions de sécrétion, de motricité et d’absorption doivent être intégrée pour assurer la digestion et l’absorption optimale des aliments

Le tube digestif possède un système nerveux intrinsèque qui lui donne une large autonomie (ex: automatismes moteurs), le système nerveux extrinsèque assurant les intégrations spatiales et temporelles des fonctions.

Le système nerveux de l’intestin

Système nerveux intrinsèque Fait partie du système nerveux autonome (SNA)

Parasympathique Nerfs vagues et pelviens

Sympathique

Système nerveux extrinsèque (ou entérique) Forment des réseaux dont les plexus myentérique et sous-

muqueux sont les plus importants Sont interconnectés avec le système nerveux extrinsèque

1-Le système nerveux intrinsèque

La paroi musculaire digestive

1. Deux couches musculaires de fibres lisses Couche longitudinale

Manchon (IG) ou bande (Tenia coli)

Couche circulaire

2. Une Couches oblique supplémentaire dans l’estomac

3. Muscle strié Œsophage, sphincter anal externe

Muscularis externa

Couche (fibres) longitudinale

EpitheliumMuscularis mucosa

Muscularis interna

Couche (fibres) circulaire

Les couches musculaires du tube digestif

La fibre lisse intestinale

Petites fibres (10 µm de diamètre, 50-200µm de long)

Possède beaucoup d’actine et peu de myosine

Sont regroupées pour former des faisceaux (fasciae) entourés de conjonctif.

Les fasciae forment les couches musculaires

Le système nerveux intramural: les plexus sous-muqueux et

myentérique

Plexuses innervate muscle & secretory cells of the GI tract

2-Automatisme intestinal

Automatisme: mise en évidence in vitro d’activité phasiques

Fragment isolé d’intestin

Contractions spontanéesTen

sio

n

temps

Les 2 types de fibres lisses:Unitaires et multiunitaires

Fibres lisses unitaires et multiunitaires

Unitaires

•la plupart des fibres lisses gastro-intestinales Couplées entre-elles (assure la synchronisation) avec des jonctions serrées ou nexus)• Activité spontanée (myogénique)• l’étirement provoque la contraction• contraction indépendante d’une commande nerveuse•Pas de jonctions neuromusculaires•Coordonnées par les cellules de Cajal

Multi-unitaire

.Réticulo-rumen, vessie•Pas d’activité spontanée

•pas de réponse à l’étirement• activation par des neurones moteurs

• présence de jonctions neuromusculaires

Synaptic vesicles

Motor axonSynaptic vesicles

Motor axonvaricosities

Automatisme des fibres musculaires: rôle du système nerveux

Fibre musculaire striées pas d’automatisme mais commande nerveuse

Fibre lisse unitaire (ex. intestin) automatisme Genèse de l’activité indépendante du système nerveux (origine

myogénique) mais contrôle (modulation) de l’activité motrice

Fibres lisses multi-unitaires (ex. réseau/rumen, vessie) Pas d’automatisme Commande nerveuse

Les cellules de Cajal:Cellules à l’origine de l’automatisme des fibres lisses

gastro-intestinales

Les cellules interstitielles de Cajal forment un réseau qui

interconnectent entre-elles les fibres lisses musculaires

• Les cellules de Cajal ne sont pas des cellules nerveuses mais des cellules d’origine mésenchymateuse

•Le mésenchyme s'oppose au parenchyme qui désigne les tissus des organes nobles. Le mésenchyme est un tissu considéré comme un tissu de remplissage et de soutien.

• Elles jouent le rôle de pacemaker de l’intestin et elles assurent la genèse des ondes lentes

• Elles contrôlent la fréquence et la propagation des contractions intestinales car connectées aux fibres lisses qui elles-mêmes sont interconnectées par des jonctions serrées (points de faible résistance facilitant le passage de la dépolarisation entre 2 cellules)

Les contractions musculaires du tube digestif

Contractions phasiques (fréquence de l’ordre de le seconde ou de la minutes) Intestin grêle, antre gastrique…

Contractions toniques (fréquence de l’ordre de l’heure)Sphincter œsophagien inférieur (LES), sphincters

iléo-caecal et anal.

3-Genèse des ondes lentes, ondes rapides (potentiels de pointe) et

activité mécanique des fibres lisses

Contraction musculaire lisse et mouvements des ions intracellulaires

Les contractions musculaires sont associées à des mouvements intracellulaires de calcium

On observe des variations régulières du potentiel de membrane nommées ondes lentes (OL); ces ondes lentes ne sont associées à aucun mouvement (pour l’intestin mais pas l’estomac).

Des signaux électriques appelés potentiels d’action ou potentiel de pointe (PP) (spikes) se superposent aux OL

Relation entre dépolarisation et activité mécanique

Electrophysiologie de la cellule intestinale

Ondes lentes• Potentiel de repos faible (-60 mV)• Dépolarisation partielle de 10-15 mV• Fréquence détermine le rythme électrique de base

(REB) 3/min au niveau du fundus 12-15/min: duodénum 8 /min :iléon

• Ont pour origine une interaction entre les cellules de Cajal et les autres cellules lisses (forment un cable)

Electrical activity occurs at different frequencies in stomach, small intestine and colon

Electrophysiologie de la cellule intestinale

Ondes rapides ou potentiels de pointes• Vrai potentiel d’action• Passe au dessus des - 40 mV pour atteindre

presque le 0• Durée d’un potentiel de pointe: 20 ms• Dépolarisation liée à des canaux calciques

(pénétration de Ca++) et très peu de Na+

Couplage des fibres lisses intestinales de la couche longitudinale

Présence de jonctions serrées entre les cellules (tight junctions) des fibres lisses

Assure une solution de continuité entre les cellules Donne à l’ensemble des propriétés de syncytium Le système nerveux n’est pas indispensable à la

propagation des OL

Ondes lentes (couche longitudinale) & activité rapide (couche circulaire)

Pour l’intestin, le plateau de dépolarisation des OL de la longitudinale n’est jamais surchargé de potentiels rapides (contrairement à ce qui est vu pour l’estomac) mais l’activité électrique de l’OL se propage de façon électrotonique à la couche circulaire qui pourra ou non se trouver dépolarisée par cette OL

L’onde péristaltique implique une propagation synchrone sur une section intestinale des OL

Temps zéro

5 secondes plus tard

OL

Propagation électrotonique des OL sur la longitudinale

Intestin grêle

Colon

Propagation synchrone des OL sur une section : péristaltisme

Propagation asynchrone des OL sur une section: mixage

4-Système nerveux intramural

Les cellules de Cajal assurent le relais entre l’innervation intrinsèque intramurale et la

musculature lisse

varicosités axonale

Les neurotransmetteurs diffusent à partir des varicosités axonales vers les cellules interstitielles de Cajal (organisation synaptique dite en passage)

Cellule de Cajal

Muscle lisse

Innervation extrinsèque

Les plexus

Le système nerveux entérique est constitué de deux plexus ganglionnaires qui s'étendent sur toute la longueur du tube digestif le plexus myentérique qui se trouve entre les

couches musculaires longitudinale et circulaire et qui contrôle la motricité

le plexus sous-muqueux situé entre la couche musculaire circulaire et la muqueuse intestinale et qui contrôle les sécrétions

Plexuses innervate muscle & secretory cells of the GI tract

le système nerveux intrinsèque: les plexus

Les plexus sont des structures type système nerveux central avec vésicules synaptiques, des cellule gliales…

d'où son nom anglais : brain gut axis (littéralement : cerveau viscéral).

Il est connecté au système nerveux central via le nerf vague.

Les plexus de la paroi digestive sont contrôlés par l’innervation extrinsèque

Plexus

Système nerveux extrinsèque

Contrôle du système nerveux intrinsèque par le système nerveux extrinsèque (parasympathique & sympathique)

Les neurones des plexus

Neurones cholinergiques Excitateur

Neurones inhibiteur non-adrenergique Purinergiques (récepteurs à l’adénosine, ATP…) Présence d’un tonus inhibiteur permanent

le VIP & le l’oxyde nitrique (NO) sont les 2 principaux neuromédiateurs des motoneurones inhibiteurs

Responsable de l’iléus paralytique

Ils représentent la voie terminale de l’innervation extrinsèque

Rôle des neurones des plexus

Indispensable à la formation de l’onde péristaltique c’est-à-dire à la coordination temporelle des différents événements: de contraction en amont de relâchement en aval

loi de l’intestin

5-Contrôle des fonctions digestives (motricité, sécrétions…) par le système nerveux périphérique

Muscle squelettique

Système nerveux périphérique

Système nerveux somatique

Système nerveux autonome

Système nerveux parasympathique

Système nerveux sympathique

Activation Selective

Activation Diffuse

Glandes, Muscle lisse& coeur

Organisation neuronale du SNA

Axone myélinisé du motoneurone issu du SNC (pas de ganglion)

Organisation du SNA avec ses 2 neurones: le premier, préganglionnaire (1), est légèrement myélinisé; le second(2), postganglionnaire n’est pas myélinisé..

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Neurones pré- et postganglionnaires:

Parasympathique

Neurones pré- et postganglionnaires sympathiques

Comparaison des systèmes nerveux somatique et autonome

Système nerveux extrinsèque du tube digestif

Double innervation Parasympathique Sympathique

Para

sym

path

iqu

e Fibres préganglionnaires(longues, en bleues)

Fibres postganglionnaires(courtes, enrouges)

Sym

path

iqu

eFibres préganglionnaires(bleues)

Fibres postganglionnaires(rouges)

Innervation extrinsèque et couplage aux

plexus

Plexus myentérique

Plexus sous-muqueux

Le système parasympathique

Le système parasympathique:fonctions

Rôle majeur dans l’inhibition de la motricité (relaxation vagale de l’estomac, réflexe de déglutition..) via par le système purinergique

Effets inotrope et chronotrope négatifs sur les contractions de l’estomac

Stimulation de la motricité intestinal (rôle modeste ou nul)

Stimulation des sécrétions digestives

Le système sympathique

Le système nerveux sympathique

Inhibiteur Libère de la noradrénaline

action directe via les récepteur βAction indirecte par inhibition présynaptique des

fibres parasympathiques postganglionnaires Nombreux réflexes inhibiteurs à point de

départ digestif

Le système sympathique inhibe la motricité digestive et contracte les

sphincters

Réflexes intestinaux longs

Réflexe iléo-gastriqueLa distension de l’iléon inhibe la motricité intestinale

Réflexe intestino-intestinal Iléus paralytique

Iléus paralytique

Absence de toute activité motriceEx. Après une chirurgie abdominaleColiques de stase chez le chevalPéritonite

Inhibition ayant pour origine des nocicepteurs intraparietaux

Voie afférente et efférente splanchniques

Le système nerveux afférent

Le système nerveux afférent

Nombreuses fibres nerveuses partent du TD pour remonter vers le SNC80% des fibres vagales sont sensitivesFibres afférentes du nerf splanchnique

Réflexes viscéraux

Visceral reflexes have the same elements as somatic reflexes

They are always polysynaptic pathways

Afferent fibers are found in spinal and autonomic nerves

Figure 14.7