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LE RHINOCI~ROS ACHEULI~EN DE LA GROTTE DE KOUDARO I
(Gt~ORGIE, URSS) ET LE PROBLI~ME DES ESPI~CES RELICTES DU
PLI~ISTOCI~NE DU CAUCASE
par
CLAUDE GUt~RIN * & GENNADYI F. BARYCHNIKOV **
RI~SUMt~
L'ftge des n
- - 390 - -
GflNflRALITI~S
Le massif du Caucase qui se situe fl la limite de plu- sieurs r6gions zoog6ographiques rec61e actuellement une riche faune de mammifbres comptant des esp~ces relictes t6moins de peuplements plus anciens. I1 sem- ble que la r6gion ait aussi jou6 ce r61e de zone refuge au cours du P16istoc6ne. D'assez nombreuses faunes quaternaires y ont 6t6 recueillies et plusieurs d'entre elles posent des probl6mes de datation. Parmi ces fau- nes figurent des restes de rhinoc6ros jamais tr6s abon- dants et qui n'ont pas en g6n6ral fait jusqu'~t pr6sent l'objet d'une 6tude d6taill6e.
Les restes de rhinoc6ros proviennent de gisements de deux types : pr6historiques et purement pal6onto- logiques (fig. 1).
Les gisements pal6olithiques se situent en G6orgie (Koudaro I, Tsona, Tzoutzkhvati, Sakajia, Dzrout- choula, Sagvardjil6, Tsopi), en Arm6nie (Erivan) et en Azerba'idjan (Azykh). Les restes de rhinoc6ros de plusieurs d'entre eux (Sagvardjil6, Tsopi) avaient 6t6 d6termin6s comme Coelodonta antiquitatis mais ont tous 6t6 par la suite rapport6s au genre Dicerorhinus (Vekua 1978 ; Touchabramichvili & Vekua 1982). En
revanche il n 'y a pas de rhinoc6ros dans plusieurs gise- ments importants et r6cemment fouill6s du Caucase du Nord, comme Ilska~a 1 et 2, Barakaievska'ia, MonacheskaLa. En ce qui concerne les gisements pure- merit pal6ontologiques, Dicerorhinus etruscus et Coe- lodonta antiquitatis ont 6t6 reconnus dans le Caucase du Nord (V6r6tchaguine 1959), et D. cf. etruscus a 6t6 signal6 en G6orgie & Achalkalaki (Vekua 1962). Enfin, dans le tr6s riche gisement de Binagady (sables bitumineux de la p6ninsule d'Apch6ron) une esp6ce particuli6re a 6t6 d6crite par Dzhafarov (1955, 1960), Rhinoceros binagadensis.
Jusqu'fl une date r6cente les restes de rhinoc6ros de Koudaro I n'6taient pas d6terminables au niveau sp6- cifique : il s'agissait de fragments d'6mail dentaire et de phalanges attribu6s & Dicerorhinus sp. (Barychni- kov 1977 ; V6r6tchaguine & Barychnikov 1980). Des fouilles entreprises de 1978 fl 1984 sous la direction de V.P. Lioubine ont permis la d6couverte d'un mat6riel nouveau qui rend possible la d6termination sp6cifique de ce rhinoc6ros.
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Fig. 1 - Principaux gisements/~ rhino- c~ros du Pleistocene moyen et sup~rieur du Caucase.
Main rhinoceros bearing sites from Middle and Upper Pleis- tocene of Caucasus.
1 = Koudaro I ; 2 = Tsona ; 3 = Tzoutzkhvati ; 4 = Sakajia ; 5 = Dzroutchoula ; 6 --- Erivan ; 7 = Azykh ; 8 = Acha lka lak i ; 9 = Bina- gady.
LE GISEMENT DE KOUDARO I
La grotte de Koudaro I s'ouvre fl 1600 m d'altitude sur le flanc sud du mont Tchassovali, pr6s du village de Kvaisi en r@ublique autonome d'Oss6tie m6ridio- nale (R6publique f6d6r6e de G6orgie). Elle est creus6e dans des calcaires jurassiques et son entr6e surplombe d'environ 260 m le lit de la rivi6re Djoudjourine (bas- sin de la Rioni), en rive droite deocelle-ci. Elle a 6t6
d6couverte en 1955 (Lioubine et alii 1978). Elle com- porte trois galeries 6troites dites respectivement orien- tale, m6ridionale et obscure, cette derni~re 6tant orient6e NW. Les deux premieres d6bouchent par deux entr6es ind6pendantes. L'6paisseur du remplis- sage atteint ici 4 m, et on y a reconnu 5 niveaux cultu- rels correspondant & quatre p6riodes d'occupation
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par l 'homme pr6historique, allant de l'Acheul6en (niveau 5) ~ l'En6olithique (niveau 1).
Les restes de rhinoc6ros proviennent de la galerie obscure, ~ la base des niveaux acheul6ens (couche 5c), et l',~ge de cette couche est discut6 : moiti6 sup6rieure du PI6istoc~ne ancien (Lioubine & Kolboutov 1961), P16istoc6ne moyen r6cent, c'est-/~-dire Riss (Barychni- kov 1977), on m~me d6but du P16istoc~ne sup6rieur (Lioubine et alii 1978 ; Lioubine 1980 ; V6r6tchaguine & Barychnikc)v 1980). Cette couche se subdivise en 6 horizons lithologiques et est constitu6e de s6diments argilo-sableux gris-jaune riches en phosphates, avec tocalement des concr6tions nodulaires recouvertes d 'une crofite noire et quelques fragments de calcaire fortement corrod6s. L'6tat de certains fossiles (un crfme complet d'ours par exemple) montre que la compaction des s6diments a 6t6 faible. La liste fauni- que de la couche 5c est la suivante :
Homo sp. Macaca cf. sylvana LINN]~ Hystrix sp. Cricetulus cf. argyropuloi I. GROMOV
Mesocricetus planicola ARGYROPOULO Prometheomys schaposchnikovi SATUNIN sp.
Arvicola mosbachensis SCHMIDTGEN Pitymys cf. majori THOMAS Microtus ex. gr. arvalis I_ INNI~ Canis cf. etruscus F. MAJOR (sensu lato) Vulpes cf. vulpes (LINNI~) Ursus cf. thibetanus G. CUVIER Ursus deningeri VON REICHENAU Mustela sp. Panthera spelaea (GOLDFUSS) Panthera pardus (LINN£) Felis sp. Capreolus capreolus (LINNE) Cervus cf. elaphus LINN~ Megaceros sp. Bison sp. Capra cf. caucasica Gf0LDENSTAEDT & PALLAS. Dicerorhinus etruscus brachyeephalus (SCHROE- DER, GUI~RIN).
LES RESTES DE RHINOCIEROS
DI~TERMINATION :
Outre quelques petits fragments de dents et d'os longs, la grotte de Koudaro I a livr6 prSs de 20 restes de rhinoc6ros :
- D 2 sup6rieure, horizon 4, 1978, n ° 31898. - D3 sup6rieure bris6e, horizon 3, 1978. _ p3 sup6rieure, horizon 4, 1978, n ° 31897. - M 2 sup6rieure, horizon 4, 1983, n ° 31902. - demi-mandibule gauche juv6nile portant D2-D4,
1980, n ° 31899. - fragment de diaphyse d'hum6rus, horizon 3, 1978. - pisiforme, horizon 4, 1980. - fragment d'6piphyse distale de f6mur, 1978. - calcan6um droit, horizon 2, 1980, n ° 31900. - premier cun6iforme, horizon 3, 1980. - m6tatarsien II droit, horizon 3, 1980, n ° 31901. - 5 phalanges (deux premibres axiales, deux secon-
des lat6rales, une troisibme axiale, horizons 1, 3 et 8). - deux s6samoYdes, horizons 3 et 8.
L'ensemble du mat6riel provient de la couche 5c.
Tousles restes sont conserv6s-~t la section d'histoire de la th6riofaune de l 'Institut zoologique de l'acad6- mie des sciences de I'URSS /t L6ningrad. Quelques pi6ces du rhinoc6ros de Binagady conserv6es dans la m~me collection ont 6t6 ufilis6es comme mat6riel de comparaison.
Parmi le mat6riel de Koudaro I, ce sont les dents, les tarsiens et le m6tapode qui pr6sentent au mieux les caract6ristiques anatomiques de Dicerorhinus etrus- cus brachycephalus, ce que confirment les donn6es biom6triques (tabl, 1). Nous retiendrons ~t titre d'exemple la morphologie des jugales sup6rieures (fig. 2A, B et C) et plus particulibrement le profil de leurs ectolophes (fig. 2 D), ainsi que les dimensions et pro- portions du calcan6um (fig. 3). Pour plus de d6tails, pour une description d6taill6e de la sous-espSce en question et pour une comparaison biom6trique avec les autres rhinoc6ros du Pi6istoc~ne europ6en, on se reportera au travail de Gu6rin (1980).
AFFINITIES :
Le rhinoc6ros de Koudaro I pr6sente tous tes carac- tbres de Dicerorhinus etruscus brachycephalus. Du
- - 3 9 2 - -
A
0 t 2 3
D2sin.
D3sin.
p3dex.
M2sin.
K O U D A R O I
dex.
D BI N A G A D Y
Fig. 2 - - Dicerorhinus etruscus brachycephalus de Koudaro I. A : p3 sup. droite n ° 31897, rue occlusale. B : D 2 sup. gauche n ° 31898, rue occlusale. C : M 2 sup. gauche n ° 31902, vue occlusale. D : comparaison des profils d~ectolophes de 4 dents jugales sup~rieures du D. e. brachycephalus de Koudaro I e t de 3 jugales sup6- rieures du ~< Rhinoceros binagadensis ~ de Binagady.
Dicerorhinus etruscus brachycephalus f rom the Koudaro I cave. A : Upper right p3, occlusal view. B : Upper Deft D2~ occlusal view. C : Upper Deft M L, occlusal view. D : ectolophs profile comparison of four cheek-teeth o fD . e. brachycephalus from the Koudaro I cave and of three cheek-teeth of ~ Rhinoceros binagadensis >7 from Binagady.
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p3 L 43 1 54
M 2 L 52-55 1 60
D 2 L 39 1 35,5
D 3 L 44,5
D 2 L 33,5 1 18
D 3 L 41,5 1 21
D 4 L 41 1 23
A
Type de phalange
Patte ant6fieure
D
Patte post6rieure
G
Hum6rus
DT mini diaphyse 55,5
DAP diaphyse 63
F6mur
DT distal 137,5
L 67,5 L 66
I 2 8 , 5 D T 31 ,5
H 37,5 DAP 20
F E
variables
do ig t n ° 2 L 35,7 phalange II 1 37,4
doigt n ° 3 L 49,6 phalange I 1 55,5
doigt n ° 3 L 44,3 phalange III 1 63,0
doigt n ° 2 L 32,7 phalange II l 34,5
doigt n ° 3 L 57,3 phalange I 1 48,0
H I30
DAP sommet 67,5
DAP bee 68
DT sus¢. 76
DT sommet 49
DT milieu bord 42
B post.
L 170
DT 28 prox.
DAP prox. 47
DT d/a. 29
DAP dia. 27
D T max/. dist. 40
DT artJc. 37 dist.
DAP C dist. 42
Tabl. 1 - - Dimensions des principaux restes du Dicerorhinus etruscus brachycephalus de Koudaro I.
Measurements of the main remains of the Koudaro I rhinoceros.
A : dents jugales. Cheek teeth. B : calcan6um. Calcaneus. C : Mt II. Second metatarsal. D : fragments d'os longs. Fragments of limb bones. E : premier cun6iforme. First cuneiforme. F : pisiforme G : phalanges. Phalanxes.
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point de vue biom6trique il est nettement plus petit que D. mercki et plus 61anc6 que D. hemitoechus.
o,15-
Le rhinoc6ros de Koudaro I e s t aussi plus gracile que celui de Binagady, qui par sa taille, ses propor- tions et sa morphologie, nous para~t tr6s proche de D. hemitoechus (Gu6rin 1980, p. 1016). Le profil des 0,10- ectolophes des jugales sup6rieures (fig. 2D) nous con- firme dans l'id6e que Rhinoceros binagadensis n'est tr6s probablement qu'un synonyme de Dicerorhinus hemitoechus dont il ne pourrait constituer au plus 0,os. qu'une sous-esp~ce particuli~re. D. etruscus brachyce- phalus est 6galement pr6sent dans la couche 6 de la grotte d'Azykh (Azerbaidjan) of] nous avons p u l e reconna~tre grace notamment ~t deux pr6molaires et surtout grace ~ un Mc III (fig. 4) dont la morphologie 0- et les proportions sont caract6ristiques. L'ensemble du mat6riel nous a 6t6 obligeamment communiqu6 par notre coll~gue Damir Gadjiev, de Bakou.
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C'est enfin le meme rhinoc6ros qui a 6t6 recueilli dans la grotte moust6rienne d'Erivan (Arm6nie) par S.K. Mejloumian : un semi-lunaire, un pyramidal et
Fig. 3 - - un trap6zo'ide gauches, et un fragment de molaire sup6rieure droite conserv6s ~t l'Institut de zoologie de l'Acad6mie des Sciences d'Arm6nie ~t Erivan se r6v+- lent tout aussi caract6ristiques que le mat6riel de Kou- daro I.
D. etruscus brachycephalus, r6pandu dans toute l'Europe pendant la premi6re partie dn P16istoc~ne moyen, vivait dans des environnements vari6s, avec une pr6f6rence marqu6e pour la for~t claire (ch~naie mixte ou conif6res) et les paysages de buissons, sous un climat relativement humide. I1 6tait peu sensible ~t la temp6rature.
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Diagramme des rapports des dimensions du calcan~um du rhinoceros de Koudaro I e t des trois Dicerorhinus du Pleistocene moyen et sup~rieur d'Europe occidentale. Les diff6rences son t expr im6es en loga r i thmes d6ci- maux . Le r6f6rentiel est Diceros b icorn is actuel . Les var iab les sont dans l ' o rd r e celles indiqu6es dans le tabl . 1 B. n = n o m b r e de sp6cimens.
Ratio diagrams of the dimensions of the calcaneus in the Kondaro I cave rhinoceros and of the three Middle and Upper Pleistocene Dicerorhinus of Western Europe. Dec ima l l o g a r i t h m di f ferences wi th the m e a n va lue of recent D . bicornis . Dimens ions in the same o rde r as in t ab le 1 B. n = n u m b e r of specimens•
Diceros b icorn is : n = 18 ~t 29 ; Dicerorh inus m e r c k i : n = 9 ~t 12 ; D . h e m i t o e c h u s : n = 19 ~t 25 ; D . e t ruscus brachycepha lus d ' E u r o p e occ identa le : n = 24 A 28.
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Fig• 4 - - Diagramme des rapports des dimensions du Me I I I n ° 6 /622 du D . e t ruscus brachycepha lus d ' A z y k h et des D• e. b rachycepha lus d'Europe oceidentale. Les diff6rences sont expr im6es en logar i thmes d6cimaux. Les var iab les son t dans l ' o rd r e celles indiqu6es dans le t ab l . 1 C.
Ratio diagrams of the M c I I I n ° 6 /622 from the Azykh cave rhino and the D . e t ruscus brachycepha lus of Western Europe. Dec ima l l o g a r i t h m di f ferences wi th the m e a n of recent D . bicornis . Dimens ions in the same order as in tab le 1 C.
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CONCLUSION
Les restes de rhinoc6ros de Koudaro I, qui provien- nent tous de la couche 5c et y sont associ6s ~ une industrie acheuI6enne, appartiennent g Dicerorhinus etruscus brachycephalus. La d6termination du rhino- c6ros au niveau de la sous-esp6ce permet d 'apporter de nouveaux arguments concernant l'~ge du gisement, jusqu'ici tr6s controvers6. Deux hypotheses peuvent dor4navant ~tre propos6es :
- en Europe occidentale cette forme de rhinoc6ros disparait dans la partie sup6rieure de la zone 22 (Gu6- fin 1980, 1982), ce qui correspond h u n des 6pisodes terminaux de la glaciation du Mindel. Certains des mammif6res de la couche 5c, comme Canis cf. etrus- cus et Ursus deningeri qui viennent d 'y ~tre reconnus, militent en fiaveur d 'un ,~ge ant6rissien. En effet, ils sont connus dans la partie sup6rieure du complexe de Tiraspol (pla~ne russe), qui se corr61e avec la zone 22 (Gu6rin et alii 1983, tabl. 1) et dans les faunes gal6- riennes ( = crom6riennes sensu stricto) tardives cor- respondant ~ la fin de la zone 21. Les zones 21 et 22 font parfie du P16istoc~ne ancien au sens des stratigra- phes sovi4tiques et constituent la premi6re moiti6 d u Pl4istocbne moyen pour leurs coll6gues d 'Europe occidentale. Dans cette hypoth6se la parfie basale du remplissage acheul6en de Koudaro I peut ~tre attri- bu6e ~t une 6poque ~tpeu pr6s contemporaine de la gla- ciation mind61ienne ;
- une autre hypoth6se est toutefois possible : le Cau- case est en effet ~t l 'heure actuelle une zone refuge off se retrouvent des esp~ces relictes (par e×emple la pan- th6re, la hy6ne et jusqu'~ une 6poque tr~s r6cente le bison). I1 est possible que pendant les p6riodes glaciai- res il ait eu aussi le m~me r61e puisqu'un gros Lagomyinae du genre Proochotona, le petit porc-6pic Hystrix vinogradovi ARGYROPOULO et le rhinoc6ros de Merck y om surv6cu jusqu'au Moust6rien (Azykh, Koudaro III, Taglar, Tsopi) tandis que Pours des cavernes y persistait jusqu'~t PHoloc6ne ancien (Vorontsovskaia, Taling-Leget). Darts cette deuxi6me hypoth6se la touche 5c de Koudaro I pourrait 6tre plus r6cente ; il n'est pas invraisemblable que D. e. brachycephalus ait surv6cu dans le Caucase plus tard que dans le reste de PEurope, peut&tre jusqu'au P16istoc+ne sup6rieur. Cette id6e se trouve singuli6re- ment renforc6e par les r6centes d6couvertes de la grotte d 'Erivan, puisque nous pouvons attfibuer ~t ce rhinoc6ros les restes recueillis danf un niveau moust6- rien. Ceci d4place nettement darts le temps l '6poque probable de sa disparition dans le Caucase, la culture moust6rienne 6tant apparue un peu avant la fin du P16istoc~ne moyen. Le r61e de zone refuge jou6 par le Massif du Caucase aurait pu ~trz favoris6 par la diver- sit6 des paysages v6g6taux, avec une pr6dominance des for~ts clairsem4es et des secteurs buissonneux ; pendant les glaciations cette partie de la G6orgie devait 8tre relativement humide et ti6de.
R e m e r c i e m e n t s
Nous tenons ~t remercier le Professeur Lioubine, directeur des fouilles de Koudaro, Madame Mejloumian, responsable des fouiUes d'Erivan, Madame G. Nuraeva qui r6alisa les
moulages des restes de rhinoc6ros, Madame M. Dolgolenko et Monsieur Chabane pour leurs travaux de traducfions.
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Manuscr i t d6fini t i f re~u le 17.02.1987
