L’Ecologie spatiale dans un contexte de Biologie Evolutive

Jean-Michel Gaillard

Directeur de Recherche CNRSUnité Mixte de Recherche 5558 “Biométrie et Biologie Evolutive”Université Claude Bernard Lyon 1 - CNRS

Ecologie spatiale

« étude des relations existant entre les organismes et leur environnement, avec l'emphase particulière sur la composante spatiale de ces interactions »

Organismes et environnement: l’exemple du changement climatique

Signal

Printemps plus précoce

Fréquence augmentée des perturbations extrêmes

Réponse

Résister

Bouger (s’échapper dans

l’espace)

S’adapter (s’échapper dans le temps)

Mouvement

Permet une réponse sur une base spatiale

Exemple de la migration saisonnière

Valeur adaptative du mouvement très peu étudiée

Mouvement

Permet à l’individu d’accéder aux ressources qui lui sont nécessaires pour survivre et se reproduire

Est potentiellement central dans le contexte de la biologie évolutive

Des bases de la biologie évolutive à l’acquisition des ressources

Un seul « théorème » en biologie évolutive

Fisher (1930): Théorème fondamental de la sélection naturelle

Le taux de croissance de la valeur sélective moyenne d’un organisme à un temps donné obtenu par sélection naturelle par l’intermédiaire de changements dans la fréquence des gènes est exactement égal à la variance génétique de la valeur sélective à ce temps

Principe d’allocation d’énergie et « Trade-offs »

• Pas d’augmentation de la valeur sélective au cours du temps observé dans la plupart des situations

• Un mélange complexes de relations positives et négatives entre variation des traits et valeur sélective

• Cody (1966) et Williams (1966) proposent le principe d’allocation d’énergie

Trade-offs: Concept de base

-

Reproduction Reproduction

Su

rviv

al

Su

rviv

al

Energie disponible

Suppose une variation dans l’allocation des ressources seulement

« Trade-offs »: Concept de base

-

+

Van Noordwjick & De Jong 1986

Reproduction

Su

rviv

al

Reproduction Reproduction

+

Suppose une variation dans l’acquisition des ressources

seulementseulement

« Trade-offs » : Concept de base

La direction du trade-off dépend de l ’équilibre entre deux sources de variation:

• AcquisitionAcquisition des ressources Disponibilité des ressources Capacité des individus à exploiter les ressources (qualité)

• AllocationAllocation des ressources

Reproduction

Su

rviv

al

Reproduction

Su

rviv

al

« trade-offs » plus probables quand :• Forte variance dans l’allocation des ressources• Faible variance dans l’acquisition des ressources

-+

-+

Une théorie l’”Optimal foraging theory” a été proposée la même année que le Principe d’allocation d’énergie par Mc Arthur et Pianka

Cette théorie stipule que les organismes acquièrent leur nourriture de façon à maximiser la quantité d’énergie nette par unité de temps

Acquisition des ressources

Performance individuelle et habitat

Habitat

?

Pour une grande variété de questions

Performance

Questions les plus fréquentes

Identifier les facteurs déterminant la présence d’une espèce donnée

-> Niche Ecologique

Mesurer la part de variation de survie ou de reproduction associée à des variations d’habitat

-> Dynamique de Population/Valeur sélective

Comprendre le comportement alimentaire en relation avec la disponibilité d’items alimentaires à l’intérieur d’un patch

-> “Optimal Foraging”

La métrique pour mesurer la performance varie…

Niche écologique

Dynamique

de Population

« Optimal Foraging »

P(extinction)

Valeur sélective

Gain énergétique

-> Est-ce que les mesures d’habitat doivent différer ?

Le concept d’ habitat:

quelques définitions

Qu’est-ce que l’habitat?

“A distinctive set of physical environmental factors that individuals of a given species use for their reproduction and survival”

… mais une telle définition inclut l’utilisation et même la sélection!

Quid des habitats qui sont présents mais sont contre-sélectionnés?

L’ habitat est-il: Continu ou discontinu? Une définition valable à toutes les échelles?

Souvent défini comme: L’aire d’étude! La disponibilité totale des ressources

Utilisation d’habitat

« The way in which an individual or species uses habitats to meet its life history needs »

Sélection d’habitat

“A hierarchical process of behavioural responses that may result in the disproportionate use of habitats”

…qui influence la performance

Mesure l’écart entre la disponibilité et l’utilisation

Beaucoup d’approches et de méthodes différentes! RSF, ENFA, MADIFA, KSELECT….

Sélection d’habitat

Un continuum de niveaux de sélection:

Depuis la sélection d’un item alimentaire par un individu donné jusqu’à

la sélection d’une niche écologique by l’ensemble des individus d’une

espèce donnée

Quatre niveaux hiérarchiques de sélection principaux(Johnson 1980 Ecology)

1er ordre: sélection pour une aire de distribution2nd ordre: sélection pour un domaine vital3ième ordre: sélection pour un patch4ième ordre: sélection pour un item alimentaire

Une théorie pour la sélection d’habitat

Densité

Performance

Habitat 2

**

* *

* *

Ideal Free Distribution

From Morris 2006 Nature

Density-Dependent Habitat Selection

Habitat 1

Seulement une valeur heuristique!

Animaux non omniscients Animaux non libres Stochasticité environnementale

Données empiriques

Chevreuil, Mouton de Soay, Cerf, Kangourous, …

Rejet de l’IFD

Lee plus souvent, il y a une variation spatiale de la performance

Le chevreuil comme exemple

Analyses aux échelles 2 et 3 de Johnson

Influence de la qualité d’habitat sur le LRS des femelles

McLoughlin et al. 2007 Ecology

Mesure de la qualité de l’habitat

Observations régulières de femelles marquées durant la période de soins maternels (mai-décembre) à l’échelle de la parcelle forestière

-> détermination du LRS

Domaine vital maternel appréhendé par l’agrégation des parcelles où une femelle donnée a été vue durant sa vie (moyenne de 12.1 ± 6.8 ha)

-> sélection d’ habitat à l’échelle du domaine vital

Estimations du modèle de régression (LRS en variable réponse)

Paramètre Estimation SE

Ordonnée à l’origine + 1.367 0.351

prairies) + 1.316 0.506

Densité de route + 0.030 0.008

Log(âge des prairies) - 0.320 0.126

(forêt mature) - 1.213 0.674

Conclusions

Meilleur modèle avec fort pouvoir explicatif

(R2 = 0.59)

Femelles avec domaine vital incluant prairies et forte

densité de route avec un LRS beaucoup plus élevé

LRS en fonction de la qualité de l’habitat

Meadows Road allowances

LRS

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

12.0

14.0

16.0SelectedNot Selected

LRS

Forte co-variation positive entre disponibilité des ressources, utilisation, et sélection des types d’habitat

0,50,40,30,20,10,00,0

0,1

0,2

0,3

0,4

0,5

0,6Use

Selection

Availability

Use/Selection

Quelques questions non-résolues et perspectives

Mesurer la qualité de l’habitat

•Densité de population? • e.g. Van Horne [1983] vs Bock and Jones [2004]

•Performance des individus?•effets confoundants des infuences non associées à l’habitat

•Rôle des variables non-reliées à l’habitat?• prédation, compétition, attraction, ... Mais est-ce vraiment indépendant de l’habitat?

•Simplement l’environnement physique?• probablement non: la “quality” est une caractéristique specific de l’espèce

Un sujet controversé …

… quelquefois oublié!

Impliquer des perspectives en termes d’histoire de vie dans les problématiques de sélection d’habitat

• Plus rapide d’obtenir des données d’utilisation/sélection d’habitat à court terme plutôt que des données sur la performance individuelle à long terme

• Qualité de l’habitat spécifique à l’espèce, à la population, voire même à l’individu ou à l’année

Une question difficile

Conséquence:une réponse fonctionelle non-linéaire

Combiner histoire de vie & sélection d’habitat: importance pour la conservation

• Les caractéristiques de l’habitat qui sont préférées ou le plus utilisées ne sont pas forcément celles qui déterminent la performance individuelle

• -> analyses de sensibilité des mesures de performance aux caractéristiques de l’habitat, pour une utilisation en biologie de la conservation?

Une étude de cas sur le mouton de Soay à l’échelle de la population

Ezard et al. 2008 Am. Nat

Objectifs

Asseoir la contribution relative des composantes de la valeur sélective au taux de croissance à long terme de la population en fonction de l’habitat

Une analyse demographique stochastique

3 types d’habitat de qualité variable (au cours du temps)

Herbe basse, fort NAO Herbe haute, faible NAO Herbe haute, fort NAO

Le contexte

Les résultats

Conclusions

La contribution des composantes de la valeur sélective au changement de taux de croissance de la population dépend de la qualité de l’habitat

Le rôle de la survie prédomine toujours mais est moins fort pour l’habitat de meilleure qualité

Les femelles adultes contribuent moins dans l’habitat de meilleure qualité

Les juvéniles contribuent le plus quand la qualité de l’habitat est la plus forte

Problèmes d’échelle

Faire correspondre le temps,

l’espace,

et la mesure de performance

ESPACE

TEMPS

Itemalimentaire

PatchDomainevital

Aired’étude

Distributionde l’espèce

sec/min

min/heure

jour /an

102 ans

106 ans

PerformanceEspèce

Population

Individu

Individu

Echelle

Probability d’extinction

LRS, , pi, ...

Gain énergétique

Merci pour votre attention attention