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Association Flabelline Plongée : Siège Social : 5 Lot de Bella Vista 20600 Furiani Lieu d’activité : Port de Toga 20200 Bastia
Tel : 06.88.30.99.27. Mail : [email protected] Site : www.flabelline-plongee.fr
LEMANUEL DU PLONGEUR BIOLOGISTE
Les Cnidaires
©Association Flabelline Plongée – Reproduction interdite – Vente interdite
Juin 2016
Les Cnidaires
1
Table des matières
I. Introduction ................................................................................... 2
II. Classification ................................................................................... 2
III. Anatomie et morphologie ............................................................ 3
IV. Comment vivent les Cnidaires ?.................................................... 5
A. Nutrition .............................................................................................................5
B. Reproduction ......................................................................................................5
C. Prédateurs et relations avec d’autres espèces .....................................................7
D. Biotope ...............................................................................................................9
E. Protection législative ......................................................................................... 10
V. Comment reconnaît-on les Cnidaires en plongée ?........................ 11
A. Anthozoaires..................................................................................................... 12
B. Scyphozoaires ................................................................................................... 21
C. Hydrozoaires..................................................................................................... 25
VI. Sources et crédits ....................................................................... 27
Les Cnidaires
2
I. Introduction
Le nom de cnidaire vient du grec "knidé" signifiant ortie. En effet, les espèces de cette famille
sont urticantes à cause des cnidocytes1, type de cellules urticantes, commun à toutes les espèces de
cnidaires.
Les cnidaires forment un embranchement du règne animal très diversifié comprenant les méduses,
les coraux, les gorgones, les anémones pour les espèces connues des plongeurs.
II. Classification
Les cnidaires possèdent trois feuillets embryonnaires : l’ectoderme, la mésoglée et l’endoderme.
Ce sont donc des diploblastiques.
Depuis 600 millions d’années et avec un grand nombre d’évolutions, l’embranchement s’est
fortement diversifié. Sa classification est donc différente d’une source à l’autre, et peu de mises à
jour ont été faites suite aux avancées scientifiques.
Dans toutes les classifications, seront retouvées les trois classes suivantes :
Les anthozoaires : ce mot vient du grec « anthos » signifiant fleur. Ces organismes seront
donc en forme de fleurs tels que les anémones, coraux et gorgones. Ils sont caractérisés par
une vie benthique2.
Les scyphozoaires : ce mot vient du grec « scypho » signifiant coupe, donc ces animaux
ressembleront à des coupes, comme les méduses pélagiques3 généralement de grande taille.
Les hydrozoaires : cnidaires au caractère très primitif. La cavité gastrique est simple et non
closonnée comme chez les autres cnidaires. (ex : la Vélelle). Ils présentent la plupart du
temps des formes de polypes coloniales fixes (hydraires sur les quels on retrouve les
Flabellines par exemple).
1 Cnidocyte : cellule caractéristique des cnidaires. Cette cellule peut être urticante. 2 Benthique : qui vit sur le benthos, donc près du fond
3 Pélagique : qui vit dans le pélagos, donc dans la pleine eau
Les Cnidaires
3
III. Anatomie et morphologie
Grâce à leur diversité spécifique, les cnidaires peuvent avoir des formes diverses et certaines
espèces adoptent plusieurs morphologies au cours de leur croissance. Les morphologies principales
sont la forme méduse et la forme polype.
La méduse est nageuse, en forme d’ombrelle et sa bouche et tentacules sont orientés vers le bas.
Le polype est fixé et sa bouche et ses tentacules sont orientés vers le haut (Figure 1 : Morphologies des
Cnidaires
Figure 2 1).
Il est possible d’observer quatre caractéristiques communes à tous les cnidaires :
Ce sont des animaux diploblastiques : ils constitués d’un ectoderme (couche externe) et d’un
endoderme (couche interne). Entre ces deux feuillets, se trouve la mésoglée4 (en bleu sur la
Figure 1 : Morphologies des Cnidaires
Figure 2).
4 Mésoglée : Zone entre les deux feuillets contenant de l’eau et des protéines fibreuses à l’origine de la structure gélatineuse (dans cette zone, quelques cellules ont évolué pour avoir des fonctions nerveuses et musculaires).
Figure 1 : Morphologies des Cnidaires
Figure 2: Morphologies des Cnidaires
gastrique
Figure 1: gastrique
gastrique
gastrique
Les Cnidaires
4
Figure 3 Le Cnidocyte et son activation
Ils possèdent tous un type de cellule qui les caractérisent : les cnidocytes, également appelés
cnidoblastes. Ce sont des cellules urticantes que les Cnidaires projettent après activation
d’un cnidocil (Figure 2).
Leur premier stade suivant la naissance, est un stade larvaire appelé « planula ». Puis cette
larve évoluera en polype (fixé) ou en méduse (libre).
Ils possèdent généralement une symétrie radiale : structure anatomique organisée de façon
circulaire.
Figure 2 Le Cnidocyte et son activation
Les Cnidaires
5
IV. Comment vivent les Cnidaires ?
A. Nutrition
Les cnidaires sont des animaux majoritairement carnivores, et leur régime alimentaire est le
plus souvent constitué de plancton.
Ils peuvent percer ou empoisonner leurs proies grâce aux cnidocytes. La nourriture est ensuite
transportée par les tentacules vers la cavité gastrique où des cellules sécrétrices d’enzymes vont
initier la digestion. Enfin, en cours de digestion, d’autres cellules digestives capteront les éléments au
moyen d’un processus de phagocytose5.
B. Reproduction
Beaucoup de cnidaires alternent une phase sexuée6 et une phase asexuée7.
Les modes de reproduction asexués sont des divisions longitudinales et transversales (Figure 3A). De
cette manière, un animal va se diviser pour former deux individus clones.
Parfois, l’animal peut bourgeonner de la même manière qu’un arbre formant une nouvelle branche.
Ce mode de reproduction est appelé bourgeonnement (Figure 3B).
La phase sexuée peut donner lieu à une fécondation interne ou externe selon les espèces. La
fécondation interne concerne majoritairement les organismes coloniaux fixés. Les gamètes mâles ne
peuvent entrer à l’intérieur de la femelle que si le mâle et la femelle sont proches. Il arrive que cette
phase sexuée précède une phase asexuée durant laquelle a lieu une multiplication. Cette dernière se
fait par division transversale multiple du polype : c’est la strobilation (Figure 3C).
La multiplication de méduses dans la gonothèque8 (figure 3D) est une autre méthode de
reproduction.
5 Phagocytose : processus d’ingestion de particules étrangères solides.
6 Reproduction sexuée : fait intervenir un mâle et une femelle pour former un nouvel individu. 7 Reproduction asexuée : reproduction sans fécondation, l’individu créé sera alors un clone de son parent
8 Gonothèque : Chez certains cnidaires, enveloppe d’une cavité dédiée à la multiplication asexuée.
Les Cnidaires
6
Figure 3 Modes de reproduction des Cnidaires
Division longitudinale Division transversale Bourgeonnement
Reproduction sexuée et asexuée par strobilation
Reproduction sexuée et asexuée avec
multiplication de méduses dans une gonothèque
Les Cnidaires
7
C. Prédateurs et relations avec d’autres espèces
Les cnidaires peuvent avoir diverses formes et coloniser la plupart des habitats. Leurs
prédateurs sont donc nombreux.
Les formes « méduses » se déplaçant avec le courant, leurs prédateurs seront principalement des
espèces du milieu pélagique. Ce sera donc le cas des tortues marines, du poisson-lune (Mola mola) et
de nombreuses espèces de poissons.
Chez certaines formes fixées, des mollusques gastéropodes9 vivent directement sur l’animal et s’en
nourrissent. C’est le cas de la Simnie blanche qui se nourrit de gorgones.
Les plongeurs utilisent même certaines espèces pour repérer les prédateurs. Par exemple, la
Flabelline mauve ainsi que l’Hervia processionnaire vivent, mangent et pondent sur l’hydraire
Eudendrium sp. (Voir Figure 4). Il suffit donc de rechercher l’hydraire pour trouver la Flabelline.
Les tentacules urticants servent parfois d’abris pour d’autres espèces.
En Méditerranée, les anémones servent de cachette à de petits crustacés10 et l’ombrelle de certaines
méduses abrite des alevins11.
De plus, le Bernard-l’ermite nommée Grand Pagure peut placer des anémones sur sa carapace et les
déménager lorsqu’il change de coquille.
Certains cnidaires vivent en symbiose avec des micro-algues nommées zooxanthelles, parfois
responsables de la coloration de l’animal.
9 Mollusque gastéropode : embranchement d’organismes au corps mou se déplaçant sur son ventre, les
limaces et escargots font partie de cette famille. 10 Crustacé : embranchement d’organismes ayants une carapace articulée, des antennes et des pattes articulées. Les crabes et crevettes font partie de cet embranchement. 11 Alevin : poisson juvénile.
Les Cnidaires
8
A : Flabelline mauve sur Eudendrium sp.
B : Hervia processionnaire sur Eudendrium sp
C : Simnie blanche sur gorgone
Figure 4 Gastéropodes sur leur hôte
©Parent Géry
©Parent Géry
Figure 4 Quelques cnidaires
Les Cnidaires
9
D. Biotope
Les cnidaires sont présents dans la majorité des biotopes. On les retrouve en milieux
benthiques ou pélagiques, de l’estran12 aux abysses, en eaux douces ou salées.
Les Cnidaires se déplacent généralement au grès des courants (cas de la forme méduse), c’est
pourquoi il existe un grand nombre d’espèces cosmopolites.
12
Estran : Zone couverte par la mer ou découverte selon les marées. Bien que de très faible intensité, les marées existent en Méditerranée.
Les Cnidaires
10
E. Protection législative
Seule l’exploitation du corail rouge (Corallium rubrum) peut être soumise à autorisation
préfectorale (arrêté du 6 juillet 2006). Les autres cnidaires ne sont pas protégés par les lois
françaises.
La convention de Washington réglemente le commerce international de 1823 espèces d’anthozoaires
et de 258 espèces d’hydrozoaires.
Les espèces suivantes sont inscrites dans d’autres textes :
-Errina aspera
-Astroides calycularis
-Anémone buissonnante - Savalia savaglia
-Corail noir - Antipathes sp.
-Corail rouge - Corallium rubrum
Pour ces espèces, les textes les mentionnant sont les suivants :
La convention de Berne implique de la part de ses états signataires (dont la France) une
mise en œuvre de mesures de conservation ainsi qu’une considération de l’Etat pour les
espèces.
Le protocole concernant les aires spécialement protégées et la diversité biologique en
Méditerranée issu de la convention de Barcelone, a été signé par tous les pays
Méditerranéens. Il vise à promouvoir la conservation des espèces et prévoit des mesures
de gestions et de conservation notamment par la mise en œuvre d’aires spécialement
protégées.
La directive européenne 92/43/CEE dite Directive Habitats-Faune-Flore, vise à
promouvoir la conservation des espaces d’intérêt communautaire. Dans cette directive,
seul le corail rouge (Corallium rubrum) est inscrit.
Les Cnidaires
11
V. Comment reconnaît-on les Cnidaires en plongée ?
Comme vu précédemment, les Cnidaires présentent des formes multiples. Il est possible de les
reconnaître grâce à l’existence de tentacules dépourvus de ventouses chez les méduses et polypes.
Les colonies de gorgones, de coraux ou d’hydraires se présenteront sous formes arborescentes.
Les cnidaires peuvent être confondus avec les Cténaires (voir Figure 5). Mais ces animaux ne
possèdent que deux tentacules et sont souvent bioluminescents13. Les cténaires ne possèdent pas de
cnidocytes mais des colloblastes : ce sont des cellules collantes qui engluent leurs proies.
Les tuniciers pélagiques (voir chapitre sur les tuniciers) sont transparents comme des méduses mais
ne possèdent pas de tentacules et ont une symétrie bilatérale.
Les formes fixées peuvent être confondues avec des bryozoaires (voir chapitre sur les
lophophoriens). Mais les bryozoaires ont un aspect duveteux.
Figure 5 Cténaire, Mertensia ovum
13 Bioluminescent : se dit pour un organisme capable de produire de la lumière.
Les Cnidaires
12
A. Anthozoaires
L’anémone verte
Nom : Anemonia viridis
Nom Corse : I bilorbi
Figure 6 : Anémone verte, Anemonia viridis
Les Cnidaires
13
Morphologie :
Ses tentacules fins et verdâtres ne sont pas rétractables et mesurent environ 5 cm. La
coloration verte est due à la présence d’algues photosynthétiques14 vivant dans les tentacules de
l’anémone. Ses tentacules, légèrement urticants, adhérent à la main du plongeur au point de se
casser. Il est important de ne pas se frotter la bouche ou les yeux après avoir manipulé une Anémone
verte, sous peine d’irritations.
Habitat :
Cette espèce est présente de l’estran à une vingtaine de mètres de profondeur. Elle
s’accroche généralement sur des substrats durs comme les rochers. C’est une espèce
méditerranéenne se trouvant aussi en Atlantique-Est.
Nutrition :
L’Anémone verte est carnivore et se nourrit de petits animaux qui passent à la portée de ses
tentacules : petits poissons, crabes, crevettes….
Reproduction :
La reproduction est sexuée, mais parfois, l’anémone verte se reproduit par bourgeonnement.
14
Photosynthétique : qui fait de la photosynthèse – qui produit de l’oxygène à partir du gaz carbonique et de la lumière
Les Cnidaires
14
Le grand cérianthe
Nom : Cerianthus membranaceus
Figure 7 : Le grand Cérianthe, Cerianthus membranaceus
Les Cnidaires
15
Morphologie :
Cette espèce est très semblable à une anémone de mer, mais ses tentacules sont organisés
en plusieurs rangées concentriques. Le Cérianthe peut se rétracter totalement dans le tube qu’il
sécrète au fil de sa croissance.
Habitat :
C’est une espèce méditerranéenne mais visible en Atlantique-Est, observable sur fonds
sableux ou meubles. L’espèce est plutôt sciaphile15. En eaux troubles, le Cérianthe est visible à moins
d’un mètre de fond. Tandis que dans des eaux plus limpides, il est observable à plus de 40m de
profondeur.
Nutrition :
C’est un animal généralement suspensivore16. Sa nourriture est acheminée par les tentacules
vers la bouche.
Reproduction :
La reproduction du Cérianthe est sexuée. Ce sont des animaux hermaphrodites successifs ce
qui signifie qu’ils changent de sexe au cours de leur vie. Plus précisément, ils sont protérandriques :
les jeunes sont de sexe masculin et en grandissant, ils deviennent des individus de sexe féminin. La
fécondation est externe et se déroule de janvier à juillet.
15
Sciaphile : espèce qui apprécie l’ombre. 16 Suspensivore : organisme qui se nourrit des particules en suspension.
Les Cnidaires
16
Figure 10 : Aiptasie verte, Aiptasia mutabilis
Figure11: Anémone encroûtante jaune, Parazoanthus axinellae
Figure 8 : L'anémone charnue, Cribrinopsis crassa
Figure 9 : Tomate de mer, Actinia equina
Les Cnidaires
17
Le corail rouge
Nom : Corallium rubrum
Nom Corse : U curallu
Espèce protégée
Figure 12 : Corail rouge, Corallium rubrum
Les Cnidaires
18
Morphologie :
Cet animal, longtemps considéré comme étant un végétal, vit sous la forme d’une colonie de
polypes blancs logés dans un squelette externe minéralisé de couleur rouge (parfois plus claire). Les
colonies sont souvent cylindriques et pourvues de ramifications irrégulières. Elles sont percées de
petites loges nommées calices, dans lesquelles siègent les polypes blancs d’environ 5 mm pourvus de
huit tentacules. La colonie peut atteindre exceptionnellement 50cm mais sa croissance est très
lente, le corail ne grandit seulement que de quelques millimètres par an.
Habitat :
C’est une espèce endémique à la Méditerranée mais elle a déjà été signalée localement en
Atlantique-Est. Le corail rouge se fixe sur un substrat souvent rocheux. Son habitat peut se situer
entre 5m et 150m de fond (400m maximum). A une profondeur modérée, cette espèce s’abritera
d’une trop forte luminosité en se réfugiant sous des surplombs rocheux, des grottes sous-marines, ou
des crevasses.
Nutrition :
Le corail rouge est un filtreur passif, car il est dépourvu de système de pompage. Sa nourriture est
constituée de matière organique en suspension et sera acheminée dans sa bouche par ses
tentacules.
Reproduction :
La reproduction de ce corail est sexuée à fécondation interne et se déroule principalement
en été. Durant cette période, les colonies mâles émettent leurs gamètes qui rejoindront ensuite le
polype femelle. Quelques jours plus tard, les larves sont expulsées par le polype femelle et subiront
une série de métamorphose. La colonie se développera par bourgeonnement.
Les Cnidaires
19
La gorgone rouge
Nom : Paramuricea clavata
Nom Corse : U curallu bastardu
Figure 13 : La gorgone caméléon, Paramuricea clavata
Les Cnidaires
20
Morphologie :
La gorgone rouge est formée d’une colonie de polypes logés dans un squelette externe plutôt
souple. Sa couleur est rouge, jaune ou bicolore. Cependant, une détermination stricte de l’espèce ne
peut se faire qu’à l’aide d’une observation au microscope. Même si les gorgones sont plutôt
communes et ont une morphologie caractéristique, les espèces de gorgones ne peuvent être
reconnues indiscutablement qu’après observation des sclérites17.
Habitat :
Cette espèce présente une quasi-endémicité au bassin méditerranéen. Elle est surtout
présente dans le bassin occidental de la mer Méditerranée et sur les côtes Atlantiques proches de la
Méditerranée. C’est une espèce sciaphile, vivant fixée sur les fonds rocheux de quelques mètres à
environ 100m de profondeur, souvent sur les parois verticales pour se nourrir des particules et
microorganismes amenés par les courants.
Nutrition :
La gorgone est microphage18. Elle capte sa matière organique à l’aide de ses tentacules. Les
polypes sont très nombreux dans la colonie (plusieurs milliers) et sont reliés entre eux. Ainsi,
quelques individus vont distribuer leurs nutriments à l’ensemble de la colonie.
Reproduction :
Les gorgones ont une reproduction sexuée à fécondation interne. Les gamètes mâles sont
largués en pleine eau et pénètrent dans la cavité gastrique de la femelle. Cette cavité sera le siège de
la fécondation et du développement de l’œuf en une larve planula, ensuite éjectée par la femelle.
Après quelques jours de transport, la larve se développe sur un fond favorable à son mode de vie. La
larve se multipliera par bourgeonnement afin de former une nouvelle colonie.
17
Sclérites : éléments calcaires qui constituent le squelette de la gorgone. 18 Microphage : se nourrit de matière organique d’une taille microscopique.
Les Cnidaires
21
B. Scyphozoaires
La pélagie
Nom : Pelagia noctiluca
Nom Corse : A carnazza pugnitoghja
Figure 14 : La pélagie, Pelagia noctiluca
Les Cnidaires
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Morphologie :
La Pélagie est une méduse facilement reconnaissable à l’aide de son ombrelle d’une couleur
bleutée à rose, en passant parfois par le violet. Elle possède deux types de "tentacules". Les plus gros
sont au nombre de quatre et portent le nom de bras buccaux. Les plus fins sont des tentacules
rétractables au nombre de huit.
Habitat :
C’est une espèce cosmopolite retrouvée en Méditerranée ainsi que dans les eaux tempérées
à tropicales. Elle nage généralement près de la surface, n’excédant guère les 10m de profondeur.
C’est un organisme commun du large, mais qui peut être régulièrement ramené près du littoral par
les vents et courants marins.
Nutrition :
La Pélagie capture ses proies à l’aide de ses filaments très urticants.
Reproduction :
La Pélagie est sexuée avec une fécondation interne. Cependant, les mâles libèrent leurs
spermatozoïdes en pleine eau pour féconder les œufs situés sous l’ombrelle de la femelle. Ensuite les
œufs fécondés sont largués en pleine eau par la femelle.
Particularité :
La Pélagie est une espèce urticante pouvant occasionner des brûlures et des allergies chez certaines
personnes.
Prenez garde à éviter les petits filaments.
Les Cnidaires
23
La méduse œuf au plat
Nom : Cotylorhiza tuberculata
Figure 15 : Méduse oeuf au plat, Cotylorhiza tuberculata
Les Cnidaires
24
Morphologie :
La méduse œuf au plat est une méduse inoffensive dont la reconnaissance est aisée grâce à
sa forme caractéristique. Elle possède une ombrelle blanche à jaune, dont le centre est convexe et
d’une couleur plus foncée par rapport au reste de l’ombrelle. Ses tentacules ont leurs extrémités
distales souvent colorées d’un violet intense, il semble que cette coloration soit due à la présence de
microorganismes photosynthétiques : les zooxanthelles.
Habitat :
Cette espèce vit surtout en Méditerranée et est peut-être endémique (ne peut être confirmé
car l’espèce se déplace au gré des courants et peut donc voyager hors de la Méditerranée).
La méduse œuf au plat évolue généralement près de la surface, mais peut aussi se retrouver dans la
zone pélagique à la nuit tombée. Pour l’observer, il est possible de la trouver en bord de mer surtout
en été.
Nutrition :
Cette méduse est microphage.
Reproduction :
Elle se fait selon deux phases : la phase sexuée et la phase asexuée. Lors de la phase sexuée,
les méduses se reproduisent par fécondation externe. Les œufs fécondés donnent naissance à une
larve de type planula qui se fixera au substrat et évoluera en polype, appelé scyphostome. Selon les
conditions climatiques, ce scyphostome se reproduira spontanément de manière asexuée (en se
"clonant") et donne naissance à des formes juvéniles pélagiques de méduses nommées ephyrules.
Les Cnidaires
25
C. Hydrozoaires
La vélelle
Nom : Velella velella
Nom Corse : U ruzu
Figure 16 : La Vélelle, Velella velella
Les Cnidaires
26
Morphologie :
La forme de cette espèce évoque celle d’un petit bateau dont la voile transparente prend sa
base sur un disque bleu cernée d’autres disques coaxiaux. La Vélelle est organisée en une colonie
d’organismes différenciés selon leur rôle dans la colonie. Ces colonies font environ 5 cm de large
pour environ 3 cm de haut.
Habitat :
La Vélelle est une espèce cosmopolite des mers et océans tropicaux et tempérés.
Généralement, cette espèce vit en pleine mer. Au printemps et en été, les forts coups de vents
poussent ces colonies d’organismes près des côtes. Ces petites bêtes seront alors observables depuis
le bateau lorsqu’elles flottent en surface, ou sur la plage, échouées.
Nutrition :
La Vélelle se nourrit de microplancton qu’elle capture à l’aide de ses tentacules organisés en
cercle sous son disque.
Pour combler ses apports nutritionnels, elle s’aide de petits organismes photosynthétiques qui vivent
dans la colonie et appelés les zooxanthelles.
Reproduction :
Le cycle de reproduction de la Vélelle se fait sur deux phases. Une phase sexuée avec une
morphologie de type méduse et une phase asexuée avec une morphologie de type polype. Les
polypes reproducteurs émettent des méduses de quelques millimètres. Ces méduses émettent des
gamètes qui après fécondation forment des larves de polypes qui en se multipliant de manière
asexuée, forment une nouvelle colonie.
Les Cnidaires
27
VI. Sources et crédits
Bibliographie :
Bonnefis J. et Pathé M., Le monde s
sous-marin du plongeur biologiste en Méditerranée, Ed. Gap, 2010.
Cubells J-F., Connais-tu le bord de mer ?, Ed. Albiana, 2015.
Deffrennes B., La nature en bateau Tome 2 Méditerranée, Ed. Tétras, 2009.
Arrêté du 6 juillet 2006 portant réglementation de la pêche du corail dans les eaux
territoriales de la République française en Méditerranée NOR: AGRM0601344A
Webographie :
http://doris.ffessm.fr/
http://biologie.ffessm.fr/
http://www.speciesplus.net/
Crédits photos :
Figure 1: biologie.ffessm.fr..................................................................................................................3
Figure 2 : biologie.ffessm.fr .................................................................................................................4
Figure 3: biologie.ffessm.fr..................................................................................................................6
Figure 4: A-Public domainParent Géry B-CC BY-SA 3.0 .........................................................................8
Figure 5 :Public domain oceanexplorer.noaa.gov .............................................................................. 11
Figure 6: doris.ffessm.fr ©Chantal COLOMBET ................................................................................. 12
Figure 7: doris.ffessm.fr ©Frédéric ANDRE ....................................................................................... 14
Figure 8: doris.ffessm.fr ©Thomas DESVIGNE ................................................................................... 16
Figure 9 : doris.ffessm.fr ©Jean-Pierre MIQUEL ................................................................................ 16
Figure 10 : doris.ffessm.fr ©Alain-Pierre SITTLER ............................................................................. 16
Figure 11 : doris.ffessm.fr ©Michel DUNE ......................................................................................... 16
Figure 12: doris.ffessm.fr ©Alain-Pierre SITTLER .............................................................................. 17
Figure 13 : doris.ffessm.fr ©Vincent MARAN .................................................................................... 19
Figure 14 : doris.ffessm.fr ©Thomas VIGNAUD ................................................................................. 21
Figure 15 : doris.ffessm.fr ©Stéphane SANDON ................................................................................ 23
Figure 16: doris.ffessm.fr ©Cyrille BOLLARD ..................................................................................... 25