CollegiumSciencesetTechniques–Orléans

Ecoled’horticulturedeLaMouillère–Orléans

PROJETTUTEURÉ

Envuedel’obtentiondudiplômedeLicenceProfessionnelleValorisationdesRessourcesVégétalesOption:Managementdesentreprisesduvégétal

Réaliséparl’étudiant:

ClémentDELAMOTTE

Commanditaires:

FrançoisMULETAmandineBEUGNET

Tuteuruniversitaire:

VéroniqueNIVIERE

Thème:

LESBACTERIESFIXATRICESD’AZOTELIBRESDUSOL

RemerciementsJetienstoutd’abordàremerciermescommanditaires,MrFrançoisMuletetMmeAmandineBeugnetquim’ontfaitconfiancependantcetteannéepourlaréalisationdeceprojettuteuré.Ilsontpermisdemettreenplacelesconditionsnécessairesàlabonneréalisationdeceprojetetm’ontsoutenuchaquesemaineafind’encadrercettethématiqueaumieux.Jeremercietoutparticulièrementlespersonnesquej’aicontactéafind’obtenirdesinformationssurcettethématique.Notamment,Pierre-PhilipeClaude,agronomedanslesecteurdel’azotobactérisationainsiqueFrancisBucaille,undesdirigeantsde l’entrepriseGaïagospécialiséedans« l’élevage»debactériesfixatricesd’azotelibres.Jetiensdansunsecondtempsàremerciermatutriceuniversitaire,VéroniqueNivièrequim’asoutenuedanslaréalisationdeceprojettuteuréetquim’apousséàpersévérer.Je souhaite également remercier Christian Bednarek, responsable de cette Licence ProfessionnelleValorisation des Ressources Végétales à La Mouillère qui m’a également aidé pour ce projet.Enfin,jeremerciemesparentsquim’ontapportéuneaidepourlarelecturedecerapport.

Tabledesmatières

Remerciements.......................................................................................................................................2

Tablesdesillustrations...........................................................................................................................5

Introduction............................................................................................................................................6

1. Méthodologie.................................................................................................................................7

1.1. Lesujetetlesthèmesrecherchés..........................................................................................7

1.2. Recherchebibliographique.....................................................................................................7

1.3. Contactdespécialistes...........................................................................................................7

1.4. Formationenligne«Viedusoletfertilité».........................................................................7

2. L’importancedel’azote..................................................................................................................8

2.1. Aquoisertl’azotepourlesplantes?.....................................................................................8

2.2. Lecycledel’azote...................................................................................................................9

2.3. Lesorganismesparticipantsaucycledel’azote..................................................................10

3. Lesbactériesfixatricesd’azote....................................................................................................11

3.1. Qu’est-cequ’unebactériefixatriced’azote?......................................................................11

3.2. Quelssontlesdifférentstypes?..........................................................................................12

3.2.1. Danslesracinesdesplantes:lesbactériesendophytes................................................12

3.2.2. Lesbactériesdiazotrophes............................................................................................13

3.2.3. Lesbactériesendophytes...............................................................................................14

3.2.4. Desbactériesendophytesquisontégalementdiazotrophes........................................15

3.3. Commentfonctionnelafixationd’azote?...........................................................................15

3.3.1. L’enzymenitrogénase....................................................................................................15

3.3.2. L’énergie........................................................................................................................15

3.4. Lesconditionsnécessaires....................................................................................................16

3.5. Exempledumaïs...................................................................................................................16

3.6. D’autresmicroorganismes:Leschampignons.....................................................................16

4. L’applicationdansl’agriculture....................................................................................................17

4.1. Lesconditionssont-ellesréuniesdansleschamps?...........................................................17

4.2. Lecasducompost.................................................................................................................18

4.3. L’utilisationduBRF...............................................................................................................19

4.4. Quantificationdel’azote......................................................................................................19

4.5. LecasduFREEN100.............................................................................................................20

4.5.1. Présentationgénérale...................................................................................................20

4.5.2. EssaieduFREEN100surblétendre.............................................................................20

4.5.3. Témoignaged’unutilisateur..........................................................................................21

Conclusion.............................................................................................................................................22

Bibliographie.........................................................................................................................................23

Glossaire...............................................................................................................................................24

Annexes................................................................................................................................................26

Tablesdesillustrations

Figure1:Schémadesagentsparticipantsaucycledel'azote(Visionlearning,2009)......................9Figure2:SchémaréaliséparVersDeTerreProductionillustrantlesdifférentesbactéries................11Figure3:Colonisationdesracinesparlesbactériesrhizosphériques,lesbactériesassociativesetlesbactériesendophytes............................................................................................................................13Figure4:IllustrationreprésentantunebactériedugenreAzotobacter..............................................14Figure5:Cartographiedesstocksdecarboneorganiquede0à30cmdeprofondeurenFrancemétropolitaine......................................................................................................................................17Figure6:Illustrationdufonctionnementd'unsolvivant(MonJardinenPermaculture)...................18Figure7:Illustrationdel'aspectduBoisRaméalFragmenté...............................................................19Figure8:Tableaudesrésultatsd'essaissurblétendre,réaliséparGaïago.........................................20

Introduction

«Iln’existepasdeproblèmesdanslanature,maisseulementdessolutionscarl’étatnaturelestunétatadaptatifdonnantnaissanceàunsystèmecohérent»d’aprèsRenéDubosdansCourtisonslaterre.L’atmosphèrecontientenviron80000tonnesdediazoteà l’hectare.L’apportenazoteestinépuisablesachantquelediazotereprésentedonc80%de l’atmosphèreterrestre.Globalement lademandeenfertilisationazotéeaapprochéles112millionsdetonnespourl’année2015.Aujourd’hui,lemondeagricolesefocaliseprincipalementsurleslégumineusesquipossèdentunpouvoirdefixateurd’azoteatmosphériquedanslessols.Cependant,forceestdeconstaterquenossolscontiennentdesbactériescapablesdefixerlediazote.Cesbactériesdites«libres»sontsouventconsidéréescommenégligeables dans les systèmes agricoles conventionnels* alors qu’elles ont une valeur bien plusimportantedansl’étudedesmilieuxnaturels.Lessolsvivants*quiseconstruisentsurl’intensificationdelaproductiondebiomassedusystèmeagricoleontàleurdispositiondesressourcescarbonéesengrande quantité. C’est ce qui va permettre aux bactéries fixatrices d’azote libres d’intervenir plusefficacement.L’enjeuaujourd’huiestdoncdepouvoirtransformercetazotedel’airenunematièrebiologiquementactiveetutilisablepournosvégétaux.Lacompositiondessolsetlesfacteursenvironnementauxontunimpactsignificatifsurlacompositiondesdifférentescommunautésdebactériesetaurontégalementunimpactsurleursfonctions.Commepour tout autre microorganisme, ces bactéries ont besoin de beaucoup d’éléments, comme lesprotéines,lesmicroetmacroélémentsdusoletd’autresmolécules.Egalement,lesrésidusdeculturescontenantdelacelluloseethémicelluloseaurontunimpactsurcettefixationd’azoteparlesbactérieslibres.Nouspouvonsd’oresetdéjàavancerqu’unepartienonnégligeabledel’azoteprovientdelafixationnonsymbiotiqueparlesbactéries.Alongterme,l’objectifestd’utiliseretdevalorisercettevoiedanslecadredestechniquesdecultureensolsvivantsetsemisdirectes.L’azoteétantunfacteurlimitantdanslacroissancedesplantes,ilestimportantd’enmaîtrisersescaractéristiques.Commentpeut-onutiliseretfavoriserlafixationbiologiquedel’azoteparlesbactériesfixatrices

d’azotelibresdansl’agriculture?Notre hypothèse se dirige vers la disponibilité des sols en carbone. A partir du carbone endécomposition et d’un rapport Carbone/Azote (C/N) élevé, les bactéries fixatrices d’azote sedéveloppentdavantage.Danscecadre,nousavonsd’abordvoulurepauserlaquestiondel’importancedel’azote.Cetteétapeestindispensableafindecomprendrelesenjeux.Vientensuitelethèmedel’étudesurlesbactériesfixatrices d’azote libres ; nous en avons donné la définition, les différents types ainsi que leurfonctionnement.Dansunedernièrepartie, ilnoussemblait très importantd’évoquercesbactériesdansledomaineagricole.

1. Méthodologie

1.1. Lesujetetlesthèmesrecherchés

Lesujetquenousavonschoisid’étudierconcernelesbactériesfixatricesd’azotelibresdusol.Pourcela,plusieurs thématiquesontpuêtreprisesencompte.L’enjeuadansunpremier tempsétédecaractériser les bactéries et les différents groupes. Nous avons ensuite pu rechercher lefonctionnement de ces bactéries au sein du sol et des plantes. Enfin, le but de notre sujet est depouvoirutilisercesbactériesdansl’agricultureetàtouttypedesystème,c’estpourquoinousnoussommesintéressésàleurapplicationdanscettevoie.

1.2. Recherchebibliographique

Afinderépondeànotreproblématique,nousavonseffectuéunerecherchebibliographique.Pour

cela,beaucoupdedocumentsscientifiquesenanglaisontétéétudiésainsiquecertainsenfrançais.Grâce à ces recherches, beaucoup de questions ont pu être résolues, tandis que d’autres restenttoujoursintrouvablesdanscefluxd’articles.

1.3. Contactdespécialistes

Pourpermettredecomplétermesinformations,desspécialistesontétécontacté.Ainsi,Pierre-PhilippeClaude,agronome,m’atransmisbeaucoupd’articlesetd’éclaircissementsconcernentmonsujetgrâceàdeséchangesparmail.Egalement,FrancisBucaille,gérantdel’entrepriseGaïago,m’apermisdecomprendrelemécanismedecertainesbactéries.

1.4. Formationenligne«Viedusoletfertilité»

Mescommanditaires,FrançoisMuletetAmandineBeugnet,toutdeuxtravaillantchez«Versdeterreproduction»m’ontapportébeaucoupdesoutienpourlaréalisationdeceprojettuteuré.Cetteaide a été permise grâce à des entretiens téléphoniques hebdomadaires, la transmissiond’informationsainsiquel’inscriptionàuneformation.Leurentrepriseréalisedesformationsdestinéesnotammentauxagriculteursetacteursdusecteuragricole.AmandineBeugnetm’aainsiinscriteàleurformation«Viedusoletfertilité»d’uneduréedetroisheures,effectuéeviainternet.Ceparcoursm’aaidéàéclaircircertainspointsdecettethématique.

Désormais,jevaisdéveloppermonsujetencommençantparvousmontrerl’importancedel’azote.Ilseraensuiteexposélethèmedel’étudeetnousfinironsparl’applicationqu’ilpeutêtrefaitdecesbactériesenagriculture.

2. L’importancedel’azoteLa croissance des plantes dépend de la disponibilité des éléments minéraux dans le sol et

notammentdelaquantitéd’azotedisponiblepourlaplante.Dansl’atmosphèreterrestre,nousavonslaprésencedepresque79%d’azotesousformedegaznonassimilablepourlaplante:lediazote.

2.1. Aquoisertl’azotepourlesplantes?

Lenitrogène*occupeuneplaceimportantedanslemétabolismedesplantes.Afind’obtenirunmeilleurrendementetuneproductiondemeilleurqualité,l’azoteestindispensableauxvégétaux.Ilreprésenteunconstituantimportantensourcedeprotéinesetdechlorophylle.Enoutre,sonrôleestdirectementliéàlacouleurdelaplante,ledéveloppementracinaire,laprésencefoliaireettoutautrepartie végétative de la plante. La déficience en azote peut entraîner une perte importante sur lerendementdescultures,parexempleleblé.(American-EurasianNetworkforScientificinformation,2016)Cesontlesoletlesconditionsclimatiquesquipeuventjouerunrôlesignificatifsurladisponibilitéetl’utilisationde la l’azote.D’autrepart, le sol contientbeaucoupdemicroorganismespermettant latransformationdel’azoteafinqu’ilsoitdisponiblepourlaplante.Ainsi,noussavonsquebeaucoupdebactéries jouent un rôle central sur la disponibilité en azote. Elles peuvent convertir le diazote enammoniaqueparleprincipedefixationd’azotevialanitrogénase.Désormais,afindecompléternotreréponsesurlafonctiondel’azotepourlesplantes,nousdevonsnousintéresserauxhormones.Ainsi,l’azotevapermettredefabriquerdesmoléculesindispensablesauxvégétaux:leshormones.Onretrouvedoncl’auxineetlacytokinine,quisontlesdeuxhormoneslesplusimportantesdanslarégulationetledéveloppementdelaplante.Ceprocessusderégulationimpliqueledéveloppementdel’architecturedelaplante.Egalement, la production de gibbérelline joue un rôle très important sur la première étape dedéveloppementdelaplante.QuelquessouchesdeAzospirillumpeuventproduiredel’éthylène,quidépend de la présence de méthionine et différentes sources de carbone. Néanmoins, plusieursbactéries associatives endophytes et diazotrophes produisent l’enzyme 1-aminocyclopropane-1-carboxylatedeaminase.Ilavaitétéproposéqu’ilsréduisentl’accumulationd’éthylènepourré-établirunmeilleursystèmeracinaire.Avecleshormones,lediazoteestunimportantmodulateurdel’architecteurdesracines.Parconséquent,noussupposonsquelesbactériesfixatricesd’azotevontfavoriserlacroissancedelaplanteetdesracines.

2.2. Lecycledel’azote

Commenousavonspulevoirprécédemment, l’azoteestprésentedans l’atmosphèresousuneformenonassimilable.Lediazoteétantuncomposéinerte,ildoitsuivresonproprecyclepourêtredisponibleauxvégétaux.

Figure1:Schémadesagentsparticipantsaucycledel'azote(Visionlearning,2009)

Surceschéma,nousconstatonsquelediazotevaêtrefixésoitpaslesbactériessymbiotiques*,soitpaslesbactérieslibres*.Ilestensuitetransformésousuneformed’ammoniac(NH4

+).Enoutre,l’ammoniacobtenueparticiperaaucycledesbactériesnitrifiantesquinouspermettronsd’obtenirduNO2

-etduNO3

-.C’estdonccesformesd’azoteminéralesquipourrontêtreutiliséesparlesplantes.Parailleurs,noussavonsquedansunmilieunaturel,lafixationbiologiquereprésente60%desentréesducycledel’azote.Cesontlesbactériesquisechargentdecettefixation.1Lesdifférentesétapesducycledel’azote:

- AmmonificationCette étape correspond aux différentesmolécules d’origine végétale ou animale présente dans lemilieu. Les champignons et bactéries vont alors transformer le nitrogène en ammoniac.(Eartheclipse.com)

- NitrificationLanitrificationestleprocessusparlequellesionsammonium(NH4

+)vontsubirunetransformationennitrite(NO2

-)ainsiqu’ennitrate(NO3-).(aquaportail)

1Lafixationd’azoteatmosphériquepeutatteindrejusqu’à160Ud’azotecapté/hapourlacanneàsucre(VersdeTerreProduction,2018)

- AssimilationL’assimilationréfèrelemomentoùlesorganismesvontobtenirlenitrogène.Lesracinesdesplantesabsorbentlesnitratesdepuislesoljusqu’ausystèmedesplantes.Lesnitratesserontalorsutilisésparla synthèse des acides nucléiques, les enzymes, les acides aminés, les protéines ainsi que lachlorophylle.

- DénitrificationCeprocessuscorrespondàl’inversedecequ’onvientd’évoquer.Lesnitratessonttransformésengazpourretournerdansl’atmosphère.

2.3. Lesorganismesparticipantsaucycledel’azote

Lecycledel’azoteétantunprocessuscomplexe,beaucoupd’organismesentrentenjeupourlecycle de l’azote. Les bactéries, la décomposition de lamatière organique, les vers de terres et leschampignonssontautantd’élémentsàprendreencompte.Eneffet,unepartiede l’azoteprovientde lafixationmoléculairedesmicro-organismes.Cesmicro-organismesrestituentl’azoteausolaprèsdécompositiondelamatièreorganiqueparlesbactériesetchampignonsnotamment.

Aprèsavoirexpliquerl’importancedel’azoteetmontrersoncycle,nousallonspouvoirparlerdesbactériesfixatrices.Dansunpremiertemps, ilnousasemblénécessaired’évoquerlesdifférentstypes de bactéries. Ensuite, nous expliquons comment ces bactéries fonctionnement et noustermineronscettepartieparunautremicro-organisme:leschampignons.

3. Lesbactériesfixatricesd’azote

3.1. Qu’est-cequ’unebactériefixatriced’azote?

Unebactériefixatriced’azoteestunmicroorganismecapabledecapterl’azoteatmosphérique,le

diazoteetdelerestitueràlaplantesousuneformeassimilable:l’ammoniaque(Deacon).Cesbactériesmesuresenviron1micromètredemoyenne,cequiestenviron60000foispluspetitqu’unhomme.Parmilesbactériesfixatricesd’azote,onretrouve:

Figure2:SchémaréaliséparVersDeTerreProductionillustrantlesdifférentesbactéries

Ceschémanousexpliquequellessontlesbactériesprésentespourfixerl’azote.Nousavonsd’uncôté,cellesdites«symbiotiques»quisontfixéesauxnodositésdesplanteslégumineuses.Onlaisseradecôtécesbactériespournotresujet.Etenfin,ilyacellesdites«fixatriceslibres»quisesituentdanslesoloudanslesracinesdesplantes.Parmicesbactéries,ondistinguelessaprophytes*etlesrhizosphériques.*.

Ilexistetroisconditionsàlafixationd’azoteparlesbactéries:

- Ilfautunfaibletauxd’oxygènecarlanitrogénaseestinactive.Ainsi,cesontlesbactériesenconditionsd’anaérobiequipourrontpermettre la fixationd’azote. Elles se situentdans lesportsrempliesd’eauoudanslesagrégats*.Pourcela,l’oxygèneestcaptéviamécanisme:larespiration et la léghémoglobine qui permet de fixer l’oxygène pour qu’il ne circule parlibrement.

- La présence de ressource et énergie comme le Carbone est indispensable. Les bactéries

doiventenavoirengrandequantitépourquelafixationd’azotesoitefficace.Pourcela,ellespeuvents’associerauxbactériesquidécomposentlapaille.2

- Enprésenced’azoteminérale,lafixationestinhibée.Pourquelafixationaitlieu,ildoityavoir

peuvoirepasdutoutdefertilisation.

3.2. Quelssontlesdifférentstypes?

Ilexistequatretypesdebactériesdifférentes.Lesbactériesendophytes,quisesituentàl’intérieurdes racines des végétaux. Les bactéries diazotrophes et les bactéries endophytes permettentégalementdefixerl’azote.Etenfin,nousétudieronslesbactériesdites«associatives».

3.2.1. Danslesracinesdesplantes:lesbactériesendophytes

Les bactéries endophytes vivent à l’intérieur des plantes. On peut en retrouver dans tous lesorganesmais lamajoritésesituentdans lesracines.Ellessontenrelationdirectavec leursplanteshôtes.Lacroissancedesbactériesendophytesestlimitéeparlesystèmededéfensedesplantes.Cesbactériesincluentlaproductiond’hormones,lastimulationdelacroissanceracinaire,unemeilleuredisponibilitéminérale (obtenueparmédiationdu fer d’une substance appelée sidérophoreouparsolubilisationmicrobienneinduitduphosphore),unemeilleureabsorptiondesnutriments,lafixationd’azote, la protection vis-à-vis des pathogène et la réduction de stress par la baisse du niveaud’éthylène.

2Jusqu’à72mg/N/gdepaillepeutêtrefixé((VersdeTerreProduction,2018)

3

Figure3:Colonisationdesracinesparlesbactériesrhizosphériques,lesbactériesassociativesetlesbactériesendophytes

Ce schéma permet de nous montrer la colonisation des racines par les bactéries. Les bactériesrhizosphériquesreprésentéesenorangecolonisentlarhizosphèredusolsansenvahirlestissusdelaplante.Enrevanche, lesbactériesenassociation(endophytesetdiazotrophes) illustréesparuntraitbleu,sonteninteractionaveclasurfacedelaplante.Enfin,lesbactériesditesendophytes,enbordeaux,peuventsetrouverauseindestissusdelaplante,notammentdansl’épiderme.

3.2.2. Lesbactériesdiazotrophes

Lesbactériesdiazotrophessontcellesquireprésententleplusgrandintérêt.Ellesontlacapacitédedévelopperdifférentstypesd’associationsavecdesracinesetdifférentstypesd’espèces.(Hemerly,2014)Ces bactéries vivent dans le sol à l’interface entre le sol et les racines. Cette zone s’appelle larhizosphère.Lesbactériesdiazotropheslibressenourrissentdemoléculessécrétéesparlesracinesetencontrepartie,ellesfixentlediazotepourlerestitueràlaplantesousformesd’ammonium.Onpeutalorsciter3exemplesdebactériesdiazotrophes:Azotobacter,Pseudomonas,Azomonas

3TraductionenfrançaisRootStele=stèleracinaireRootcortex=cortexracinaireRoothair=poilracinaireRootguiscentcenter=CentreracinaireinactifEnerginglateralroot=racinelatéraleémergenteLateralrootprimordia=racinelatéraleprimitive

Légende:Sol/RhizosphèreBactériesrhizosphériquesBactériesassociativesBactériesendophytes

Ces trois bactéries ont besoin d’une enzyme pour pouvoir fonctionner : la nitrogénase. Elle estindispensableetvapermettredecatalyserlaréactiondetransformationdudiazotedel’airenazoteassimilableparlesplantes.

Figure4:IllustrationreprésentantunebactériedugenreAzotobacter

3.2.3. Lesbactériesendophytes

Cesbactériesenvahissentlestissusdelaplante.Cesontlesracinesquipossèdentleplusgrandnombre de bactéries endophytes comparé aux tissus aériens. La colonisation de ces bactéries seproduit dans les cellules intercellulaires des vaisseaux du xylème. Les bactéries se retrouvent àl’intérieurdesespacesvidesdelaplanteetdonccen’estpasunparasite.Ellesnesontpasconsidéréescommedesparasitescarellesnevontpasdanslescellulesdelaplante.L’espace intercellulairede l’épidermeet la régioncorticalede laracinesont lessitesmajeursde lacolonisationdecesbactéries.La production d’hormones* par les plantes par les bactéries endophytes est considérée commeimportant,voiremême,l’élémentmajeurpourpromouvoirlacroissancedel’hôte.

3.2.4. Desbactériesendophytesquisontégalementdiazotrophes

Après avoir fixé l’azote, les bactéries associatives (c’est-à-dire, les bactéries endophytes quipeuventégalementêtrediazotrophes)produisentdeshormones.L’auxineetlagibbérellinesontlesprincipales mais d’autres hormones peuvent également entre en jeu et seront distribuées pouraméliorer l’absorption des nutriments. Les résultats bénéfiques de cette association incluent uneaugmentationsignificativede lahauteurde laplanteetde labiomasse, la longueurde laracine, laproductiondematièresècheetlerendementdugrain.Auxine,cytokinineetgibbérellinesontapportésparplusieursassociationsdebactériesendophytesetdiazotrophescommeAzospirillumsp,Klebsiellasp,G.diazotrophicus,Azoarcussp,Hebaspirillumsp.Ilaétéobservéquelenombredebactériesassociativesisoléesdestissusdecanneàsucrediminuaitdans les plantes qui était fertilisaient avec une haute dose d’azote comparé avec le nombre debactériesdanslesplantesquirecevaitdepetitesdosesd’azote.

3.3. Commentfonctionnelafixationd’azote?

3.3.1. L’enzymenitrogénase

L’enzyme nitrogénase* est extrêmement sensible à l’O2. La fixation des bactéries a besoin demécanismesexcluantO2pourleN2(cecicorrespondàl’activitédenitrogénase).Beaucoupdebactériescomme Azotobacter, Azomonas ou Beijerinckia exclues l’O2 à travers une respiration rapide ou laformationdepolysaccharidesextracellulaires.Deplus,beaucoupdebactériesdiazotrophesfixerontleN2 selon des conditions demicroaerophillie ou anaérobie. Les conditions anaérobies peuvent êtrecréees par la saturation en eau du sol et des quantités substantielles de fixation d’azote ont étémesurées dans ces conditions. Dans les sols aérés, la formation d’agrégats permet aux conditionsanaérobiesetmicroaerophillied’existersimultanémentselonlesconditionsaérobiques.Parailleurs,des substrats comme lecarbonedissouspeuventêtrealloué tantausystèmeaérobiquequ’àceluianaérobique. Ilestpossiblepourdesproduitsorganiquessolublesdedécomposerselon lemodèleaérobiquepourapprovisionnerencarbone la fixationdebactériesanaérobiqueetmicroaerophilliesansagrégats.(M.M.Roper,2018)

3.3.2. L’énergie

Lafixationd’azoteparlesbactériesdemandebeaucoupd’énergie,quiestunesourcefacilementutilisable.L’énergiechimiqueestcaptéedanslacelluloseoulalinine.Onpeutainsiretrouverlesdeuxéquationssuivantes:

EnzymefixatriceN2+Energiechimique2NH3Ammoniac

Nitrogénase

NH3+H2ONH4++OH-

AmmoniumassimilableLesbactériesvontdoncmettrel’azotesousdeuxformesammoniacalegrâceàl’enzymenitrogénase.Ainsi,grâceàlarécupérationducarbone,ellesvontpouvoirabsorbéeslediazote.Danslaplante,leNH4

+ récupéréde labactérie, vamettreNd’uncôtéetH4+de l’autre.Grâceà cette séparationde

molécule,NvaêtrelaprotéineetH4+vaêtremisedanslerhizosphère.Celavapermettred’acidifierla

rhizosphère.LepHautourdelaracineestentre5.5et4.

3.4. Lesconditionsnécessaires

Les facteurs environnementaux ont un impact significatif sur la composition des bactériesdiazotrophes.Ainsi, laprotéinenitrogénaseestextrêmementsensibleà l’oxygèneetpeutêtretrèsrapidementinactivecommenousavonspulevoirprécédemment.Enoutre,ilexisteaussilesfacteursliés au sol comme le pH. Le potentiel de fixation d’azote par les bactéries libres peut être altéréelorsquelepotentielhydrogène(pH)dusolestdifférentde7–7.5.

3.5. Exempledumaïs

Afind’illustrerlerôledesbactériesfixatricesd’azote,nousnouspermettronsd’utiliseruneétudemenéedansleWisconsinpar«MandaaminInstitue»quimontrelarelationentrelesbactériesetlemaïs.Plusieursbiofertilisants*ontétéutiliséspourinoculerlemaïsetd’autrescéréalesaveclesbactériesdiazotrophespouraméliorerl’efficiencedudiazoteetladisponibilitédesnutrimentsfaceauniveauréduitdefertilisation.Dansbeaucoupdecas,iln’yapaseud’effetsapparentsdel’inoculationsurlabalancedudiazoteoulaproductivitéduplantdemaïs.Enrevanche,surbeaucoupd’autrescas,ilyaeuuneffetimportantquiinclutàlafoislastimulationdelacroissanceetlafixationdediazote.Lemaïscultivédenosjoursdiffèrelargementdansleurcapacitéàétablirunerelationbénéfiqueavecles bactéries diazotrophes. Cependant, les anciennes variétés de maïs ont montré qu’ils peuventaccueillir diverses communautés endophytes et rhizosphériques riches en diazotrophes et enantagonistesd’espècesfusarium.L’établissementd’unerelationentrelaplanteetlesbactériesdiazotrophesdépendprobablementdesniveauxbasd’éthylènecontenudanslestissusdelaplante.(WalterGoldstein,2016)

3.6. D’autresmicroorganismes:Leschampignons

Enplusdesbactéries fixatricesd’azote libres,nous retrouvonsdeschampignons. Ilexistealorsdifférentstypesdechampignons:Leschampignonssymbiotiquesetleschampignonssaprophytes.Lespremierssontditssymbiotiquescarilssontenrelationdirecteaveclaplante.Ilsluipermettentd’explorerunvolumedusolplusvasteetd’accéderàdesélémentsnutritifspeumobilescommelephosphore.Ilsappartiennentaumondedesmicroorganismesetconstituentunmicrobiote.Ainsi,leschampignonssontlapartievisibledumicrobiote*chezlesplantesetpermettentd’avoirunerelationsymbiotiqueentre lesdeuxparties. Ilspeuventêtreassociésauxracines,c’estcequ’onappelle lesmycorhizes.Delasorte,cetterelationsymbiotiquepermetdenourrirlaplanteeneau,phosphoreetazote.Ceschampignonsréalisentunesymbioseaveclesracines.Les seconds sontdits saprophytes car ilsdégradent laMatièreOrganiquedu sol,utileà la fixationd’azote.Comme ilsdécomposent laM.Oenpetitesmolécules,celles-cipourraientêtredisponiblespourlaplante.Noussavonsiciqueleschampignonsjouentunrôleimportantdanslefonctionnementdelafixationd’azoteparlesbactérieslibresmaismalheureusementnousnesommespascapablesd’obtenirplusde documents. L’absence de bibliographie nous empêche de réaliser une partie spécifique auxchampignonsetnousnepourronspasquantifierlephénomène.

4. L’applicationdansl’agriculture

4.1. Lesconditionssont-ellesréuniesdansleschamps?

Unsolagricoleconventionnelestcultivéavecdestechniquesutilisantbeaucoupletravaildusol,lesapportsd’engrais,lesproduitsphytosanitaires,….Parailleurs,trèspeud’agriculteursutilisentdescouvertsvégétaux.Noussavonsquepouravoirdesbactéries,unsoldoitêtredequalitéenayantdelamatièreorganique,desmicro-organismesetuneviedusoltrèsimportante.Ainsi,lemondeagricoleaapprisauxvégétauxàutiliserseulementdesengraisminéraux.

Figure5:Cartographiedesstocksdecarboneorganiquede0à30cmdeprofondeurenFrancemétropolitaine

Cettecartepermetdenousmontrerl’ampleurdesdégâtssurlessolsagricolesfrançais.Eneffet,nousobservonsquelesstockslesplusfaiblesencarbonesesituentsurdesterrescultivées.LaBeauceetlenord, régions les plus prisées pour les cultures de blé, orge, colza et pomme de terre ont des solscontenanttrèspeudecarbone(de10à75T/ha).Ainsi,mêmesurdessolsdequalité,c’est-à-dire,dessolslimoneuxdanslebassinparisien,onobservedesrésultatsmoyens(40-50T/ha).Pourquelesbactériesfixatricesd’azotepuissentjouerleurrôlecorrectement,nousavonsdoncbesoind’unsolvivant.Maisalors,enquoiconsisteunsolvivant?Lesversdeterresontcruciauxdanslaqualitédusolpuisqu’ilspermettentderemplacerlacharrueencreusantdesgaleries.Cesverspermettentainsidestructurercorrectementlessolsetdel’aérer.Les bactéries, permettent d’assembler les particules du sol et les champignons de stabiliser lesagrégats. Afin de fonctionner correctement ce sol aura besoin dematière organique pour remplircorrectementcesfonctionsdefertilité.(VersdeTerreProduction,2018)

Figure6:Illustrationdufonctionnementd'unsolvivant(MonJardinenPermaculture)

Ceschémanousmontrelefonctionnementd’unsoletlerôlelesdifférentséléments.Lafaunevadonctravailler le sol afin de décomposer la matière organique. Cette matière organique est ensuitetransforméeenhumuspardesbactériesoudeschampignons.C’estfinalementcethumusquivalibérerlesélémentsindispensablespourlaplantecommel’azotepuislephosphoreoulepotassium.Grâceàcesdifférentesconditions,lesbactériespourrontsedéveloppercorrectementetaurontsansdoute,uneduréedevieprolongée,àconditionquelesolsoitcouvertencontinue.

4.2. Lecasducompost

Danscettepartie,nousévoqueronsl’azotedansleprocessusdecompostage.Cependant,aveclemanque de bibliographies et de résultats d’expérimentation, nous ne quantifierons pas cephénomène.Despertesd’azotepeuventavoir lieudurant lesdifférentesétapesducompostageetpeuventprendredeuxdirectionsdifférentes.Pourcettepartie,nousprendronsl’exempledufumierdebovinquiaétéétudiéparuneétudiantchezl’INRS–EAU(BOCHOVE,1993)Dansunpremiertemps,noussavonsquelaperted’azotepeutsefaireparvolatilisationdel’ammoniacetdecomposésvolatilesd’origineorganiques(exemple:aminesvolatiles*).Cettevolatilisationalieulors de la phase la plus importante du compostage, c’est-à-dire, lorsque les micro-organismes semultiplientdemanièreimportanteetdégradentlamatièreorganiquedisponible.C’estdurantcettepremièrephasequelapertedel’ammoniacestlaplusimportanteselondifférentsauteurs(J.W.,1975)et (J.M., 1978). Grâce aux différentes publications, nous savons que c’est durant la phase derefroidissementduprocessusdecompostagequ’ilyaunefixationrelativementimportantedel’azotepourlecasdufumierdebovin.D’autrepart,laproductiond’ammoniacestdéterminéeparlerapportentrelaminéralisationdel’azoteorganiqueparlesmicro-organismesetl’immobilisationdel’ammoniumsousformed’azotemicrobien.

Cerapportdépenddesquantitésdecarboneetd’azotebiodisponibles,expriméleplussouventvialerapportC/N.LerapportC/NestunindicateurquipermetdereprésenteruneMatièreOrganique.C’estleratioentrelaquantitédeCarboneetlaquantitéd’azoteprésentedanslemilieu(VersdeTerreProduction,2018).La proportion de NH4+ immobilisée par rapport au NH4- accumulé dans le compost dépend desbesoins en azote des micro-organismes. Ces besoins en azote varient selon le type de micro-organismes. Par exemple, les champignons ont un rapport compris entre 3 et 5 (Paul, 1989). Lesbesoinsenazotedesbactériessontdoncsupérieursàceuxdeschampignons.IlfautégalementnoterqueleNH4+estpréféréauNO3-parlesmicro-organismespourleurcroissance.

4.3. L’utilisationduBRF

Afin d’aborder la thématique du BRF, il est nécessaire d’en définir ses caractéristiques. Toutd’abord,BoisRaméalFragmentéest«lerésultatdubroyagefrais(oucopeaux)derameauxetpetitesbranches vertes d’un diamètre inférieur à 7 cm, avec ou sans feuilles. Les branches sont issuesd’essences d’arbres feuillus (Angiospermes dicots). Il est toutefois possible d’utiliser un peu deconifères(Gymnospermes)enmélange,àhauteurde20%.Cebroyatestdestinéàêtreappliquéausol.»selonEléaAsselineauetGillesDomenech.(Mathias)

Figure7:Illustrationdel'aspectduBoisRaméalFragmenté

LeBRFpermetderécréerdemanière«artificiel»l’humusforestier.Ilcouvrelesolafind’empêcherquelesrayonsdusoleilpuissenttuerlabiomassedusol.ParailleursleBRFpermetdegarderl’humiditédanslessols.Cettematièreétantdégradable,ilpermetd’obtenirdelamatièreorganiquequiserviradenourriturepourlesmicro-organismesdusol.

4.4. Quantificationdel’azote

Lesdonnéessur laquantificationdel’azotedanslessolsetsur laquantitéd’azotefixéepar lesbactériessontdifficilesàtrouverdanslabibliographieaujourd’hui.Enrevanchequelquesdonnéesontpuêtrerécoltéessurdesexpériencesavectravaildusoletapportsd’engraisminéraux.Enrevanchenousavonspudécouvrirquecestechniquessontdéfavorablesàlamultiplicationdesbactériesdanslessolsagricoles.Lesestimationsquiontpuêtreréaliséessurdessolscultivésetnonfertilisésàl’azoteminérale représentent 5 à 50 kg/ha/an. Or ces données ont été publiées il y a plusieurs années.

Aujourd’huilestechniquesculturalesontévoluéetlarestitutionausoldespaillesestdeplusenplusimportante.4(VersdeTerreProduction,2018)

D’autrespart,noussavonsquedansdessolsoùlaprésencedecarboneestélevée,alorslafixation

d’azoteseraplusimportante.

4.5. LecasduFREEN100

4.5.1. Présentationgénérale

L’entreprise Gaïago a développé et mis en circulation en 2016, le premier produit naturelcontenantdesbactériesfixatricesd’azotelibres.Nommé«activateurdesol»parl’ANSES,ilestdestinéàfixerl’azotedel’airpourlerendreutilisableparlaplante.Danscecasprésent,lesbactériesutiliséessontdugenreAzotobacterSP,cesontdesbactériesenaérobies.L’entrepriseavancedesrésultatstrèsencourageants:½ldeFREEN100parhectarepermettraitderemplacer100à150kgd’engraisdesynthèse.(Gaïago,2016)Etudierlesbactériesfixatricesdites«libres»estunenjeudoncprimordialpourl’agriculturededemainetvapermettresansdoute,delimiteroud’éviterlerecourtauxproduitsdesynthèse.Ces produits doivent normalement être utilisés dans le cadre d’une transition pour passer d’unsystèmeconventionnelàunsystèmedesemisdirect.Ceproduitseraitintéressantafinderetrouverunepopulationdebactériesquidevraitêtreprésentesàl’étatnatureldanslessolsagricoles.

4.5.2. EssaieduFREEN100surblétendre

Figure8:Tableaudesrésultatsd'essaissurblétendre,réaliséparGaïago

Enétudiant les résultatsobtenuspar l’entreprise,on constatqu’enutilisant simplement leproduit,onadéjàuneaugmentationderendement.Ainsi,encomparantautémoinà0apportd’azote,on obtient 34.9 quintaux/hectare alors qu’avec la solution contenant les bactéries, on obtient unrendement de 43.1 quintaux/hectare, soit un gain de rendement de 23%. Par ailleurs, on peutconstaterencomparerletémoin+218Ud’azoteetleFREEN100+166Ud’azote,onobtientencoreunefoisunmeilleurrésultatavecungainde7%.Cetteétudeaétéréaliséesurunsolagricolelambda.Onpeutalorsimaginerquesurunsolvivant,contenanttouteslesconditionsnécessairesaudéveloppementdesmicro-organismesetsurtout,desbactéries,uneaugmentationnettedurendementsansaucunapportengraisdesynthèse.

4Chezcertainesespècescultivées(riz,canneàsucre,…),lafixationbiologiquefourniraitjusqu’à60%del’azotecontenudanslaplante.

4.5.3. Témoignaged’unutilisateurPhilippeLattelaisestagricultureenSeinemaritimeetpratiquel’ultrabasvolumedepuis7ans.LesraisonsquiontpousséesMrLattelaisàêtreenbasvolume:Lesproduitsphytosanitairesréduisentfortementlesdéfensesimmunitairesdesplantes.Laqualitédessolssedégradentaufuretàmesuredesannées.Techniquesculturales:

- Travaildusol- Aucunlabourcetteannée- Labourenconditionshumide

VotreutilisationduFREEN100:

- 45€/hapourunedosede0.5l/ha=>enconditionhumidecarleproduitestsensibleauxultrasviolets

- 140U/Nrajoutéavecunrendementmoyende100Q/ha.Cetteannée,l’agriculteuraréaliséunessaiauseind’uneparcellequiaétédiviséeendeux.Lamoitiédelaparcelleaétépulvériséeàl’aideduFREEN100,aucunepressionrouillen’aétéobservée.L’autremoitién’apasétépulvériséeavecceproduit,unepressionrouilleimportanteapuêtreconstatée.SelonMrLattelais,dansdessolsavecdespotentielsaussiélevésqu’enSeineMaritime, iln’estpasenvisagédesepassercomplétementd’unapportd’engraisminéraux.Enrevanche,surdessolsdeplusmauvaisesqualitésoùlespotentielsderendementsontdel’ordrede60à70quintaux,ilesttoutàfaitpossible d’arrêter la fertilisation azotée et d’adopter uniquement un produit à base de bactériesfixatricesd’azotelibres.Parailleurs,l’agriculteuraconstatéquedèsqu’unsolseretrouvenue,lesbactériesfixatricesmeurent.Cependant,unsolutilisantdescouvertsvégétauxpermetdemaintenirunepopulationdebactériesimportante.Ainsi,selonsontémoignage,iln’ajamaiseudescouvertsdemoutardeaussigrand,qu’enutilisantleproduitàbasedebactéries.

Conclusion

Cetteétudenousapermisd’identifieretdedéfinirlerôledesbactériesfixatricesd’azotelibresdu sol. Nous savions que desmicro-organismes participaient à la fixation de l’azotemais sans enconnaîtredavantage.Nosrecherchesbibliographiquesetlesdifférentespersonnesquenousavonspucontacternousontamenéàcomprendrel’enjeudecesbactéries.Ainsi,noussavonsquedansdessolsconventionnels,l’absencedeviedusoletdemicro-organismesempêchelesbactériesdevivre.Pourqu’elles soientprésentes, cesbactériesontbesoinde ressourcescarbonéesàpartirdematièreendécomposition.Lessolsdits«vivants»avecdesversdeterre,desbactéries,deschampignons,sontdeslieuxquipourrontaccueillirlesbactériesfixatrices.Cependant,unsolpeutêtredequalitémaiss’ilseretrouvenuependantunepériode longue,une intercultureparexemple, lesbactériesmeurent.C’estcequenousaconfirméunagriculteurdeSeinemaritimeutilisantunproduitàbasedebactériesfixatricesd’azote.Ainsi,ilestnécessairedecouvrircessolsavecparexemple,descouvertsvégétaux(moutarde,trèfle,…)Plusieurstypesdebactériesfixatricesexistent.Toutd’abord,ilyacellesquifonctionnedanslesracinesdes plantes, appelées endophytes ; celles qui fonctionne dans le sol, les diazotrophes. Enfin, unetroisièmecatégoriedebactériesserajoute,cesontlesbactériesassociatives.Notreobjectifdanscetteétudeaétédemontrerquellessontlesbactériesquipeuventêtreprésentes,quels sont leurs rôles et comment elles fonctionnent. Cependant, par manque de recherchescientifiqueetdebibliographieilaététrèsdifficiled’obtenirdesrésultatsquantitatifs.

Bibliographie

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GlossaireAgrégats:Cesontdesparticulesminéralesdusolassembléesentreelles(sablesetlimons)ainsiquelescimentscolloïdaux(argiles,matièreshumiques,hydroxydesdeferetd’aluminium)quicaractériseslastructuredusolàl’échellemacroscopique.Aminesvolatiles:Bactérieslibres:Lesbactéries«libres»sontcellesquisesituentdanslesoloudanslesracinesdesplantesetquipermettentlafixationdel’azoteparlesplantes.Bactéries symbiotiques : Lesbactéries symbiotique sont cellesqui réagissenten symbioseavec lesnodositésdesplanteslégumineuses.Biofertilisants:«Unbiofertilisantestunproduitcontenantdesmicro-organismesvivantquicontribueàaméliorerlacroissancedesplantes.Iloptimiselesfonctionsdusoletsafertilitégrâceàl’actiondesmicro-organismesqu’ilcontient.»(biofertilisant.fr)Hormones:Unehormonevégétaleestunesubstancebiologiqueactivequirégulelacroissanceetledéveloppementdesplantes.Ellespeuventagirentantquevecteurd’informationconcernantlesstressenvironnementaux(stresshydriqueparexemple).(futuraplanète)Lenitrogène:Lenitrogèneestcommunémentappelé«azote».Cettemoléculedesymbole(N)estessentiellementprésentedansl’airetestessentiellepourlaplante.Lessolsvivants:Lessolsvivantssontdessurfacesoùlaqualitédusoletde laviemicrobienneestimportante.Ici,onfavorisel’abondancedemicro-organismescommelesbactéries,leschampignonsetlesversdeterre.L’objectifestd’avoirunsoloùlavieyestimportante.Les systèmes agricole conventionnels : Ce sont toutes les techniques agricoles réaliséesdepuis lesannées80qui consistentàutiliserdesproduitsphytosanitairesetdes techniquesde travaildu solcommelelabourouledéchaumage.Ilssontdits«conventionnel»carcestechniquessontréaliséesparlamajoritédesagriculteurs.Microbiote :Unmicrobiotecorrespondà l’ensembledesmicro-organismesd’unmilieudeviebiendéfini,ici,ilreprésentelapopulationd’unsolcontenudanslesol.

Nitrogénase:Lanitrogénaseestuneenzymesensibleàl’oxygène,catalysantlaréductiondel’azotegazeux(N2)enionammonium(NH4

+).Cetteenzymeestresponsabledelafixationbiologiquedel’azoteetestprésentedanslescellulesdesorganismes.(aquaportail)Rhizosphérique:Lesbactériesrhizosphériquessontcellesquiviventdanslarhizosphère.Saprophyte:Leschampignonssaprophytessontceuxquisenourrissentdematièreorganiquemorte.Ubiquistes:Signifiequelesbactériessonttrèsrépanduesdanslesol.

AnnexesAnnexe1:Premièreplanificationsurlaréalisationdemonprojettuteuré(janvier2018)

ACTIVIT

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plan

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Annexe2:Deuxièmeplanificationaprèsmodificationdemonpland’étudele04mai2018

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09/10/2017

Université

Recherchedeprojettutoré

Clém

ent

2hRe

chercheruncommenditaire

LaFermeduBecHellouin

12/10/2017

LaM

ouillère-C

DI

Recherchedeprojettutoré

Clém

ent

2hRe

chercheruncommenditaire

Ferm

edelaSainteMarthe

16/10/2017

Chezmoi

Recherchedeprojettutoré

Clém

ent

1hRe

chercheruncommenditaire

Agroparitech

04/11/2017

VerneuilsurA

vre

Rencon

trerechercheprojet

Clém

ent

1h

Rencon

treavecunmaraicheruntehniquede

solsvivants

11/11/2017

Chezmoi

Rencon

trerechercheprojet

Clém

ent

1hEclaircirlesu

jet

Rencon

treavecmon

futurcom

manditaire

16/11/2017

LaM

ouillère-C

DI

Sujettrouvésurlesbactérie

sClém

ent

2h

Sujet:Bactérie

sfixatricesd'azotelibresdusol

21/11/2017

Université

CoST

Recherchebibliographique

Clém

ent

4hRe

cherchebibliographique

23/11/2017

LaM

ouillère-C

DI

Recherchebibliographique

Clém

ent

3hRe

cherchebibliographique

08/12/2017

Chezmoi

PrévoirrencontreTutrice

Clém

ent

1hPréparerlare

ncon

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08/01/2018

Université

CoST

Avancementd

esre

cherches

Clém

ent

2h11/01/2018

Université

CoST

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1hPréparaztio

nduplanetdutravail

15/01/2018

Université

CoST

Avancementd

esre

cherches

Clém

ent

3hRe

cherchesbibliographique

17/01/2018

LaM

ouillère-C

DI

Avancementd

esre

cherches

Clém

ent

2h18/01/2018

LaM

ouillère

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1h22/01/2018

Université

CoST

Avancement+

rédaction

Clém

ent

3h24/01/2018

LaM

ouillère-C

DI

Avancement+

rédaction

Clém

ent

3h25/01/2018

LaM

ouillère

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1h30/01/2018

Chezmoi

Avancementd

esre

cherches

Clém

ent

4h31/01/2018

Chezmoi

Avancementd

esre

cherches

Clém

ent

4h01/02/2018

Chezmoi

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

30minutes

02/02/2018

Chezmoi

Avancement+

rédaction

Clém

ent

1h05/02/2018

Chezmoi

Avancement+

rédaction

Clém

ent

3h06/02/2018

Chezmoi

Avancement+

rédaction

Clém

ent

2h07/02/2018

Chezmoi

Avancement+

rédaction

Clém

ent

4h08/02/2018

Chezmoi

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1h12/02/2018

Université

CoST

Avancement+

rédaction

Clém

ent

3h15/02/2018

LaM

ouillère

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1h+1hrédaction

20/02/2018

Université

CoST

Avancement+

rédaction

Clém

ent

2h21/02/2018

LaM

ouillère-C

DI

Avancement+

rédaction

Clém

ent

2h22/02/2018

LaM

ouillère

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1h26/02/2018

09/03/2018

Vacances+pausedansleprojet

Recherchebibliographiquesurlesdifférentspointsd

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13/03/2018

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Chezmoi

Discussio

npartélépho

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1h22/03/2018

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rédaction

Clém

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3h

05/04/2018

Chezmoi

Discussio

npartélépho

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1hAvancercertainsp

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10/04/2018

Chezmoi

12/04/2018

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Chezmoi

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19/04/2018

Chezmoi

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Clém

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1h25/04/2018

Chezmoi

Clém

ent

26/04/2018

Chezmoi

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1h

Mod

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nduplanpo

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dreaux

inform

ationstrou

véeseta

uxinform

ations

manquantes

04/05/2018

Chezmoi

Avancementd

elaré

daction

4h15/05/2018

Université

-Co

STAvancementd

elaré

daction

Clém

ent

17/05/2018

Université

-Co

ST

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1h30

22/05/2018

LaM

ouillère

Avancementd

elaré

daction

Clém

ent

23/05/2018

LaM

ouillère

Entretientéléphon

iquePhilippeLattelais

Clém

ent

30minutes

Transcrip

tiondel'entretienpo

urlera

pport

Témoignaged'unagriculteursu

runprod

uità

basedebactériesfixatricesd'azote

23/05/2018

LaM

ouillère

Transcrip

tiondel'entretientéléphon

ique

Clém

ent

1hMod

ifiereta

méliorerlatranscrip

tion

24/05/2018

LaM

ouillère

Rencon

treavecmatutrice+discussio

navecmon

com

manditaire

Clém

ent

1hTo

urd'horizo

nsurl'avancem

entd

uprojet

Quelquesp

ointsà

détailler.

26/05/2018

27/05/2018

28/05/2018

29/05/2018

Chezmoi

Avancement+

rédaction

Clém

ent

3h

31/05/2018

Chezmoi

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

00:00:00

Oubliedelapartd

ucommanditaire

de

l'entretie

ntéléphon

ique

02/06/2018

Chezmoi

Avancementd

elaré

daction

Clém

ent

3h

07/06/2018

Chezmoi

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1hRe

lecturecomplètedura

pport+

réalisa

tionde

transitions+re

voircertainesformulations

09/06/2018

Chezmoi

Avancementd

elaré

daction

Clém

ent

4hRé

alisa

tiondesa

nnexes+re

lecturedura

pport

11/06/2018

Chezmoi

Avancementd

elaré

daction

Clém

ent

3hRe

lecture+reform

ulation

12/06/2018

Chezmoi

Avancementd

elaré

daction

Clém

ent

3hEchangeparm

ailaveccommanditaire

+

relecture

14/06/2018

Chezmoi

Discussio

npartélépho

neCom

manditaire

Clém

ent

1h15/06/2018

Chezmoi

RENDU

DURAP

PORT

Clém

ent

RENDU

DURAP

PORT

RENDU

DURAP

PORT

Besoinderéalise

runepausedanslerapport

carm

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améliorer.Ce

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écessaire

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lectureetlamod

ificatio

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oints