Les ehronaxies sensitives eu tan~es . - Nouvelles hypotheses sur la nature des sensibilit~s

douloureuse et thermique*. P a r

Georges Bourguignon. Elec t ro -Rad io log i s t e de la SalpStri~re, D i rec t eu r d u L a b o r a t o i r e d '~ lec t rophys io log ie

de l 'Eco le P r a t i q u e des t t a u t e s E tudes .

Avec 1 figure.

(Eingegangen am 17. Juli 1933.)

C'est avec nne grande joie que je participe s l 'hommage que ren- dent au Professeur Foerster ses coll~gues et ses amis. Le Professenr Foerster, en effet, est un de ceux qui se sont int~ress~s ~t la Chro- naxie d~s la premiere heure, et il me l 'a t~moign~ d 'une mani~re que je n'oublierai jamais au dernier congr~s de la Soci6t4 allemande de Neurologie ~ Wiesbaden. Je suis donc tr~s heureux de pouvoir lui rendre horamage en dcrivant cet article et je le prie de t rouver ici l 'expression de mon admirat ion et de rues sentiments de reconnaissance.

Les r~sultats de mes recherches sur la chronaxie des muscles et des nerfs moteurs de l 'homme me conduisirent tou t naturel lement it l'id~e de chercher ~ mesurer la chronaxie des nerfs sensitifs, et il m ' appa ru t tout de suite que l 'Homme consti tuerait certainement le sujet de choix, puisque l 'Homme peut exprimer et d~crire les sensations pergues, alors que, chez l 'animal, on ne peut gu~re gtudier la sensibilit~ que par l 'inter- m~diaire de la r~ponse musculaire r6flexe, ce qui ne permet en tout cas de connaitre qu 'une seule sensibilitg.

D~s 1917, j 'avais commenc~ s chercher ~ mesurer la chronaxie sensitive par les sensations produites sur l~ peau par le passage du courant sous l'~lectrode.

Je me heurtai imm4diatement ~ une difficult6 qui faillit me faire abandonner compl~tement la question. En effet, a v e c l a m~thode mono- polaire, m~me en operant avec la petite ~lectrode de d 'Arsonval , la sensa- tion pergue n '~tait la m~me, ni comme nature, ni comme localisation, avec les courants prolong~s et avec les courants brefs. Ainsi, en plagant une ~lectrode sur la pulpe d ' un doigt, la sensation se localise en g4n~ral sous l'~lectrode avec le courant continu prolong~ et loin de l'~lectrode, s la

* Au 60 i~me anniversaire de Mr. le Professeur O. Foerster.

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84 Georges Bourguignon: Les chronaxies sensitives cutan6es.

face dorsale de la phalangette, avec les courants brefs. Un d6placement minime de l'61eetrode modifie eonsid6rablement ces localisations. I1 r6sultait de 1~ que les chronaxies trouv@s pour une m6me zone 6taient extr6mement variables et j 'en eoncluais qu'il y avait, dans la peau, des causes d 'erreur telles que, en r6alit6, je n'obtenais que de fausses chrona- xies. J 'abandonnai alors momentan6ment ces recherches; plus tard je les repris par une autre m6thode et cette lois j 'obtins les r6suitats coh6rents qui font le sujet de cet article.

I. Premieres recherehes.

La Chronaxie des Troncs Nerveux Sensiti/s et l'Isochronisme sensitivomoteur.

Devant les difficult6s de la mesure des ehronaxies des terminaisons sensitives dans la peau, que je viens de rappeler bri~vement, je renon~ai, au moins provisoirement, ~ cette recherche et je pensai que ces diffieult6s provenaient probablement de la vari6t6 des terminaisons sensitives voisines les unes des autres dans la peau; mais, supposant que, dans les nerfs, les fibres sensitives de m6me chronaxie devaient se grouper ensem- ble, comme je l 'avais d~montr6 dans le nerf radial pour les fibres motrices, je passai ~ l'6tude de la ehronaxie des fibres sensitives des troncs nerveux mixtes ou purement sensitifs. J 'esp~rais ainsi obtenir la mesure de la chronaxie d 'un 614ment sensitif bien d6termin6. Grgce ~ la collaboration de mon 61~ve et ami A. Radovici, je pus mener ~ bien ce travail et je d4montrai que, au point de vue sensitif, les ehronaxies sont les m~mes que celles des muscles par r6gion. La distribution des chronaxies sensitives est une distribution r~gionale et la loi g~ndrale est celle de l'isochronisme sensitivo-moteur par rdgion. II y avait donc 3 chronaxies sensitives correspondant aux 3 chronaxies motriees fondamentales et qui se r6partis- sent, au tronc, aux membres, s la t6te, de la m6me mani~re que les ehronaxies motriees elles-m~mes.

Les chronaxies sensitives des segments proximaux et distaux sont donc les suivantes:

{ l~6gion ant6rieure i " " 0'~06~ 0a14 Segments Proximaux l~6gion posterieure 0,~16 g 0,~34

R6gion ant6rieure Segments Distaux R6gion post6rieure . 0,~40 s 0,~70

Qu'est-ce donc que cette chronaxie sensitive 6gale s la chronaxie motrice fondamentale de chaque r6gion ?

Pour la d6terminer, j'utilise les sensations, connues depuis longtemps, que produit l 'excitation 61ectrique des nerfs mixtes ou sensitifs.

Dbs le d6but de mes recherches, je remarquai que la sensation produite par l 'excitation 61ectrique des nerfs sensitifs n 'est pas la m6me avec le courant continu prolong6 et avee les courants brefs, eomme la d6charge des condensateurs de petite capacit6: avec le courant continu prolong6,

Nouve l les hypo th6s e s su r la n a t u r e des sensibi l i t6s dou loureuse et t he rmique . 85

le sujet ~prouve une sensation de fourmillement qui part de l'~lectrode, trace le trajet anatomique du neff depuis l'~lectrode jus qu' ~ la p~ri- ph~rie, et s'~panouit duns le territoire d'innervation cutan6e du tronc nerveux excite. Avec les courants brefs, il n 'y a plus de fourmillements; le sujet 6prouve seulement une sensation de choc ou de coup localis~e dans le territoire d'innervation cutan~e. Suivant l'intensit6 du courant, les sensations, soit de fourmillement, soit de choc, sont loealis6es ~ toute l'6tendue du territoire d'innervation cutan~e, ou au contraire sont locali- s6es ~ une r~gion de ce territoire, qui devient une zone r~duite ~ un point lorsqu'on est au seuil. En d6pla~ant l'61ectrode ~ la surface du nerf, on peut explorer tout le territoire d'innervation, par petites zones correspon- dant ~ de petits paquets de fibres nerveuses. A l'6tat normal, la chronaxie est la m~me pour routes les fibres innervant une m6me r~gion, reals, l '6tat pathologique, on peut trouver des fibres de chronaxies diff~rentes, des fibres de chronaxie normale/~ c6t6 de fibres alt~r6es : il y a l~ quelque chose de rigoureusement comparable /~ la d6g6n~rescence totale et /~ la d6g6n6rescence partielle des nerfs moteurs et des muscles.

En d6terminant le seuil de la sensation de fcurmillement produite par la fermeture brusque d'un couran~ continu prolong6 on obtient la rh6obase; le seuil de la sensation de choc produite par une d6charge de de condensateurs ou un courant continu bref (pistolet des Weiss par exemple ou 6gersimbtre de Strohl, ou n'importe quel pendule) avec le voltage double de celui de la rh6obase, donne la chronaxie. C'est ainsi que j'ai mesur6 la chronaxie des nerfs sensitifs, et clue j'ai d6couvert l'isochronisme sensitivo-moteur r6gional. I1 est facile de voir que cet isochronisme sensitivo-moteur est la condition de la production des r6flexes, normaux ou pathologiques, dans le syst~me c6r6bro-spinal. En d'autres termes, risochronisme nerf sensitif-nerf moteur.muscle, eonstitue la condition physiologique de l'arc rdflexe. Quel que soit l'int6rgt de ces conclusions, il restait cependant un point myst6rieux 6claircir : pourquoi la sensation produite par les courants prolongds n ' est-elle Tas la m$me que celle que produisent les courants bre/s ?

Duchenne de Boulogne avait d~jk eonstat6 cette difference entre les excitations galvaniques et les excitations faradiques des nerfs sensitifs. I1 se borne d'ailleurs, comme je l'ai fait moi-m~me pendant longtemps, constater le fait sans l'expliquer.

II. Nouvelles recherches.

Les 3 Chronaxies Sensitives Cutandes et les 3 Sensations par Excitation Electrique.

C'est la preoccupation de l'explieation de la difference des sensations produites par l 'excitation du nerf par les courants prolong~s et par les courants brefs qui m'a conduit ~ reprendre l'~tude de l'excitation directe

Z. f. d. g. Neur. u. Psych. 148. 65

86 Georges Bourguignon: Les chronaxies sensitives cutan6es.

des terminaisons sensitives eutan6es. Je pensais que 1/~, j 'arriverais peut- ~tre ~ isoler plusieurs chronaxies sensitives, pnisque les sensations qui naissent dans le rev~tement cutan6 sont multiples et qu'on connalt la la sensibilit~ au contact, la sensibilit6 douloureuse et la sensibilit6 i~ la temperature. Cependant, dans rues premieres recherches, je n 'avais obtenu aucun r6sultat satisfaisant de l 'excitation 61ectrique de la peau. En r~fl~ehissant aux conditions de eette excitation darts la technique monopolaire, je pensai que la difficult6 provenait de la diffusion diff6rente des courants prolong~s et des eourants brefs et que je n'exeitais pas le m~me ~l~ment en recherchant la rh~obase et en recherchant la chronaxie. Or, la technique monopolaire r6alise les conditions dans lesquelles la diffusion du eourant a son maximum.

Pour diminuer l ' importance de la diffusion, je substituai done la technique bipolaire ~ la technique monopolaire et je fis les excitations cutan6es avec deux ~lectrodes de d'Arsonval aussi rapproch6es que possible l 'une de l 'autre. Cet essai fur aussi infructueux que les premiers, et la diffusion 6fair encore trop grande : les sensations sc prodnisaient toujours en des lieux diff~rents avec les courants prolong~s et avec les courants brefs. M'appuyant sur l 'observation de Duchenne de Boulogne que, avec les 61ectrodes humides les courants p~n~trent beaucoup plus profonddment qu'avec des pointes s~ches, j 'abandonnai les ~lectrodes humides ct revint aux 2 pointes m~talliques nues dont Duehenne de Boulogne se servait pour faradiser les terminaisons sensitives cutan6es. Avee une 61ectrode bipolaire form6e de deux pointes m6talliques, le courant ne passe pas si la peau et les pointes sont rigoureusement s~ches; mais, en humidifiant l~g~rement la surface cutan6e, le eourant passe et excite les terminaisons sensitives.

Cependant, jc ne pus pas encore r~aliser de mesures de chronaxie dans ces conditions. En effet, la petite touche humide s'6vapore au tours de l'exp6rience et le senil va en augmentant eonstamment. Ia technique de Duchenne de Boulogne, suffisante pour une ~tude purement qualitative, ~tait done inapplicable, au moins sans modification, i~ la mesure des ehronaxies sensitives de la peau, et je dus chereher un autre moyen.

Je songeai alors ~ substituer ~ l 'humidification de la peau par une mince couche de liqnide 6tal6e ~ sa surface, l 'humidification constamment renouvel6e par l'arriv6e de gouttes liquides au fur et k mesure de l '6vapo- ration. Pour r6aliser ces conditions, je me servis d'une 61ectrode bipolaire impolarisable que j 'avais fait faire dans un tout autre but, et qui 6tait form6e de deux fils d 'argent t raversant un manche en 6bonite et chlorur6s 61ectrolytiquement ~ leur extr6mit6 libre. Les deux pointes 6talent s6par6es seulement par un intervalle d'environ deux millim~tres. J 'entou- rai la base de chacun des fils par deux ou trois tours de fil de lin mouill6s d 'une solution de chlorure de sodium k 4~ Dans ces conditions, le

Nouvelles hypotheses sur la nature des sensibilit6s douloureuse et thermique. 87

liquide descend par capillarit6 le long des pointes d 'argent au fur et k mesure de l '6vaporation et entretient une humidit6 constante. Bien entendu, il faut ass6cher avec du papier buvard pass6 entre les deux pointes, la surface de l'6bonite qui forme pont entre les deux 61corrodes leur base; faute de cette pr6eaution le courant se ferme directement en passant d'une 61ectrode ~ l 'autre ~ la faveur de l 'humidit6 de l'6bonite lk oil les deux pointes sortent du manche en 6bonite. On s'assure done d'abord, en fermant le circuit avec la clef, que l'aiguille du milliamp6re- m~tre dormant le 1/1000 de milliamp6re ne d6vie pas.

Dans la suite, j 'ai fair construire par Walter une 61corrode bipolaire, dans laquelle les fils de lin servant de r6servoir, sont remplac6s par un peti t r6servoir sph6rique qu'on remplit de liquide. Les ills d 'argent son~ remplac6s par deux petits tubes d 'argent eapillaires et les deux 61ectrodes traversent toujours un manehe en 6bonite (voir fig.) Le liquide s'6coule

Fig . 1. E lec t rode b ipola i re /t r~servoi r p o u r la m e s u r e des ch ronax i e s sensi t ives cutan6es.

done par eapillarit6 par l'intdrieur de chaque 61ectrode, au lieu de s'6eouler leur surface. I1 faut veiller, eomme avec les premieres 61eetrodes,/~ la

s6cheresse parfaite de l'6bonite entre les deux 61ectrodes /~ leur sortie. Avec ces 61ectrodee, de l 'un ou de l 'autre genre, je suis arriv6 ~ trouver des chronaxies constantes sur la peau et j 'y ai d6couvert dans chaque rdgion 3 chronaxies sensitives.

En effet, en explorant minutieusement la surface eutan6e d'une r6gion donn6e, on s'apergoit qu'en certains points la sensation produite est une sensation de choc, en d 'autres points une sensation de fourmille- merits et en d 'autres points encore une sensation de chaleur. I1 y a done, sur la peau, des points de choe, des points de fourmillement et des points de chaleur. En chacun de ces points la sensation est toujours de m6me nature et toujours localis6e sous l'61ectrode avec les courants prolong6s et avec les courants brefs. Quand on augment~ l'intensit6, la sensation de fourmillement devient une sensation de douleur et la sensation de chaleur une sensation de brfilure. Sur les points de choc, la sensation reste un choc rant qu'il n 'y a pas de diffusion dans les 616ments de four- milliment ou de chaleur voisins.

Dans ces conditions, on trouve 3 chronaxies diff6rentes, correspondant chaeune ~ l 'une des 3 sensations. Les points de choc ont la plus petite chronaxie, celle qui est 6gale ~ celle des muscles sous-jacents, celle que j 'avais trouv6e dans l 'excitation des troncs nerveux sensitifs. Je l'appelle la chronaxie sensitive de base ou /ondamentale de la rdgion.

88 Georges Bourguignon: Les chronaxies sensitives cutan6es.

Les points de fourmillement ont, partout, une chronaxie 5 lois plus grande que celle des points de choc. Les points de chaleur ont une chro- naxie 10 lois plus grande que celte des points de choe, soit Ie double de la cba'onaxie de fourmillements.

Dans routes les rdgions, les chronaxies sensitives sont donc entre elles comme les nombres 1, 5, 10, la plus petite chronaxie, chronaxie de choc, dtant egale & celle des muscles de la rdgion.

I1 est possible, par le raisonnement, d 'attribuer chaeune de ees 3 ehronaxies s chacune des 3 sortes de terminaisons nerveuses prineipales que l'histologie d6crit dans la peau. En effet, si nous appliquons aux terminaisons sensitives cutan~es la loi de Lapicque du rapport inverse du calibre des fibres nerveuses et de la chronaxie, que voyons-nous ?

Dans la peau, on trouve 3 sortes de terminaisons nerveuses sensitives, les terminaisons libres intra-~pith~liales dans l'~piderme, les corpuscules de Meissner dans les papiltes du derme, eL les eorpuseules de Pacini dans l 'hypoderme. De ces terminaisons, les plus fines sont les terminaisons libres intra-~pith~liales et les plus grosses les eorpuscules de Pacini de l 'hypoderme; la plus petite chronaxie, la chronaxie de choc, doit donc appartenir aux eorpuscules de Pacini, et la plus grande, la chronaxie de chaleur, aux terminaisons libres intra-~pith~liales ; la chronaxie moyenne, la ehronaxie de fourmillement appartiendrait donc aux eorpuseules de faille moyenne, les corpuscules de Meissner.

En premibre approximation, on pout donc dire que les corpuscules de Pacini sont les organes de la sensibilit~ tactile, les terminaisons libres intra-~pidermiques les organes de la sensibilit6 thermique et les corpus- cules de Meissner les organes de la sensibilit6 douloureuse, l 'augmentation de l'intensit~ de l 'excitation transformant la sensation de fourmillement en sensation douloureuse. Les corpuscules de Pacini, organes de la sensation de choc, isochrones avec les muscles de la r6gion, sont donc les 41~ments sensitifs dont l 'excitation d6termine le r~flexe, ce sont eux qui font partie de l'arc r~flexe. A l'appui de cette mani~re de voir, vient le fait que les tendons ne renferment qu'un seul organe de sensibilitY, les eorpuscules de Pacini. I1 n 'y a donc aucune diff6renee fondamentale entre un r~flexe tendineux eL un r~flexe eutan~: les deux sortes de rd]lexe sont la rdponse mortice ?t l'excitation des corpuscules de Pacini.

III. Les deux ehronaxies sensitives des trones nerveux.

Essai d'Interprdtation des Sensibilitds Thermique et Douloureuse.

Ayant ainsi d~couvert dans chaque r~gion 3 ehronaxies sensitives clans la peau et ayant constat6 que le fourmillement et le choe d~pendaient de l'excitation d'~l~ments diff~rents, j'ai pens6 qu'on devait trouver dans le tronc nerveux 3 ordres de fibres sensitives et les 3 chronaxies. L'exp]ieation du fait que, dans le neff, avec les courants prolong~s on ne

Nouvelles hypotheses sur la nature des sensibilit~s douloureuse et thermique. 89

trouve que le fourmillement et avec les courants brefs que le choe, s'expli- quait assez facilement. En effet, j 'avais constat@ sur la peau que, si la chronaxie de choc et la chronaxie de fourmillement sont tr~s diff@rentes, la rh@obase 6t~it sensiblement @gale pour ces deux sensations, tandis que la rh@obase des points de chaleur @tait tr~s diff@rente.

On peut done supposer que, dans le nerf, oh les fibres nerveuses sont beaucoup plus voisines !es unes des autres que ne le sont les terminaisons nerveuses dans la peau, les fibres de choe et de fourmillement ayant la m6me rh~obase ou ~ peu pros sont exeit@es ensemble; mais, la sensation de fourmillement @rant beaucoup plus intense et surtout beaueoup plus prolong~e que la sensation de ~hoc, la sensation de fourmitlement masque eelle de choc et est seule per~ue par le sujet. Au contraire, les deux chronaxies @tant dans le rapport de 1/5, la sensation de ehoc, due aux fibres de petite chronaxie, se produit seule. Si ce~te hypoth~se @tait vraie, je devais donc, avec une rh@obase commune pour le fourmillement et le choc, trouver une deuxi~mc chronaxie en augmentant la capacit@ ou la duroc de courant continu apr~s avoir trouv@ le seuil pour la sensation de choe.

C'est l'exp@rience tr~s simple que j e f i s avee les condensateurs et avec le pistolet de Weiss, et de fair j'ai ainsi trouv@ la sensation de fourmillement par excitation du nerf par les courants brefs: il a suffi d'augmenter la capacit@ ou la duroc du courant continu jusqu'~ une valeur 5 lois plus grande que celle qui donnait la sensation de choc. Le her/mixte ou sensiti] put contient done bien deux ordres de/ibres, avec deux ehronaxies, l' une pour le choc, l' autre pour le /ourmillement, et respectivement @gales aux chronaxies de choc et de/ourmillements trouvdes par excitation directe de la peau.

Restait ~ trouver dans le nerf la chronaxie de chaleur. Or, l~, quelle que /ut l'intensitd du courant continu prolongd, quellc que ]~t la capacitd employde, je n'ai jamais pu ddterminer une sensation de chaleur par excita- tion du ner/, sur quclque ner/ que ce /~t.

Ce fair n@gatif, qui prend sa valeur dans le tr~s grand nombre d'exp@rien- ces faites, est d'ailleurs en accord avec le fair tr~s anciennement connu des physiologistes, que le contact direct d 'un corps chaud ou d'un corps froid avec un nerf d@nud@ ne d@termine jamais de sensation thermique, mais seulement unc sensation douloureuse. Ces tr~s anciennes exp@rienees ont @t@ faites au tours d'interventions chirurgicales, ~ l'@poque oh l'on op@rait sans anesth@sie. En rapprochant ee r@sultat ancien de l'impossi- bilit@ de trouver une chronaxie de chaleur par excitation @lectrique du nerf, on a l e droit de tirer la conclusion que les fibres qui eonduisent la sensibilit@ thermique ne passent pas par les nerfs c@r@bro-spinaux; elles ne peuvent done passer que par lc sympathique.

Cette conclusion est d'aecord avec l'opinion assez g@n@ralement admise en effet que les terminaisons libres intra-@pith@liales sont des

90 Georges Bourguignon: Les chronaxies sensitives cutan6es.

terminaisons sympathiques. La grandeur de la chronaxie des points de ehaleur de la peau vient s l'appui de cette hypoth~se, puisque les chronaxies sympathiques sont toujours plus grandes que les chronaxies du systbme c6r6bro-spinal. La valeur absolue de la ehronaxie de chaleur est en effet de 0,a60 ~ 1,a4 pour les r6gions oh la chronaxie museulaire est la plus petite (0,a06 ~ 0,a14), de 1,a6 ~ 3,a4 pour les r6gions de chronaxie museulaire moyenne (0,a16 ~ 0,a34) et de 4 a h 7 a pour les r6gions de chronaxie musculaire la plus grande (0,a40 ~ 0,a70).

Tous ees faits et toutes ces interpr6tations se tiennent trbs bien, tant qu'on reste sur le terrain de la physiologie normale; mais, si l 'on passe l'6tude de la pathologie, une grosse difficult6 surgit: bien que le her/ sensiti] rachidien ou crdnien ne eontienne aucune /ibre dont l' exeitation pro- voque la sensation de chaleur, la section de ees ner/s produit l'anesthdsie thermique.

Comment expliquer ce fair paradoxal, en apparence au moins ? Pour r6soudre cette difficult6, je ne puis actuellement faire qu'une hypothbse, que je cherche ~ v6rifier par l'6tude des chronaxies sensitives cutan6es dans les eas off il y a dissociation de la sensibilit6, dans la ~yringomy61ie en particulier. Bien que ces recherches en eours ne soient par assez avanc6es pour que j 'en publie dbs maintenant les r6sultats, je puis dire cependant que les premibres exp6riences me semblent confirmer mon hypo- thbse. C'est pourquoi je me hasarde ~ l'exposer ici pour la premibre fois.

Raisonnons d'abord sur la signification des sensibilit6s cutan6e$. On a l 'habitude d'en distinguer trois, la sensibilit6 tactile, la sensibilit6 douloureuse e$ la sensibilit6 thermique.

Pour la premibre et la troisibme, on ne fait aucune difficult6 pour les consid6rer comme absolument ind6pendantes l'une de l 'autre. Pour la sensibilit6 douloureuse, les uns en font une sensibilit6 sp6eiale, les autres la considbrent comme une modalit6 de la sensibilit6 tactile, la sensation douloureuse n'6tant produite que par une excitation trop intense des organes tactiles. Je fais remarquer tout de suite que rues exp6riences ne permettent pas d'identifier la sensibilit6 tactile et la sensibilit6 douloureuse : les seuls points en effet oh l 'augmentation de l'intensit6 transforme la sensation en douleur, sont les points de fourmillement. Sur les points de choc, quelle que soit l'intensit6 de l'excitation, la sensation reste toujours une sensation de choc. Signalons aussi qu'on trouve des points insensibles off le sujet ne pergoit plus du tout le passage du courant: ce fair bien entendu ne peut 6ire mis en 6vidence qu'avec l'exicitation bipo- laire tr~s localis6e que j'ai r6alis6e. I1 faut done bien admettre qu'il y a 3 sensibilit6s inddpendantes, la sensibilit6 tactile, la sensibilit6 douloureuse (fourmillement transform6 en douleur quand on augmente l'intensit6) et sensibilit6 thermique.

Ce point acquis, allons plus loin. Dans la vie normale courante, nous n'utilisons en r6alit6 que deux sensibilit6s pour prendre connaissance

Nouvelles hypoth6ses sur la nature des sensibilit6s douloureuse et thermique. 91

des objets ext~rieurs, la sensibilit~ tactile et la sensibilit~ thermique; la sensation douloureuse est exceptionnelle. Pour 6prouver la sensation de fourmillement ~ l '6tat normal, il faut un choc accidentel sur le nerf; l '6tat pathologique, cette sensation se produit aussi avec facilit6, et il s 'agit l~ de l 'excitation d 'un nerf anormal, c'est-~-dire encore d'une sensation exceptionnelle. Quant ~ la sensibilit6 douloureuse proprement dire, il faut pour la mcttre en jeu des excitations exceptionnelles comme la piqfire de la peau, ~ l '6tat normal, ou comme les excitations que pro. duisent les 16sions pathologiques. Or, il y a une chronaxie sp~ciMe pour le fourmillement, dont la douleur n 'cst que l'exag~ration. ~l est permis de se demander si le syst~me dont l 'excitation provoque ces sensations anormales, exceptionnelles, ne joue pas un r61e physiologique plus courant, mais each6. E t c'est ici que nous allons voir naltre mon hypoth~sc sur les sensibilit~s thermique et douloureuse.

Remarquons d 'autre par t que, jusqu'~ pr6sent tout au moins, je n 'ai trouv6 que des points de ehMeur et jamais de points oh l 'exeitation produise une sensation de froid, et cependant, nous savons reconnaitre si un corps est chaud ou froid: il y a d'ailleurs ici une r~scrve ~ faire qui viendra tout ~ l'heure. N'oublions pas enfin qu'il faut expliquer le para- doxe des nerfs c~r~bro-spinaux, dont la section produit l'anesth6sie thcrmique, alors qu'ils ne renferment pas les fibres nerveuses correspon- dant aux tcrminaisons thermiques.

Analysons done de plus pros le ph6nom~ne de la sensibilit6 thermique. En r~alit6, nous n'appr6cions pas la temp6rature absolue des corps mis en contact avec notre peau, mais nous appr6cions la diff6rence entre la temp6rature du corps que nous touchons et notre propre temp6rature. Cela est si vrai qu'un m6me corps nous parai t froid ou ohaud suivant que nous avons nous-m~mes chaud ou froid. I1 est done tout s fair inutile de supposer des organes diff~rents pour avoir une sensation de chaud ou de froid: le m6me organe pourra nous donner l 'une ou l 'autre sensation s'il fonctionne en accord avee un autre appareil destin6 ~ 6tre impressionn6 par notre propre temp6rature. On peut dire seulement que son excitation isol6e donne toujours une sensation absolue de chaleur ou de brfllure.

Or, le corpuscule de Meissner est situ6 dans les papilles du derme, envelopp6 par le r6seau eapillaire, c'est-a-dire qu'il est en contact direct avee le sang pfriph6rique. Au eontraire, les terminaisons libres intra- 6pith6hales sont dans l'6piderme, au contact presque direct du corps mis en contact avec l a peau. Je suppose done que la sensation thermique est une v6ritable ,,sensation diff6rentielle" et qu'elle ne peut prendre nais- sance que par le fonctionnement simultan6 de deux appareils, l 'un la terminaison libre intra-@idermique, qui prend la temp6rature du corps en aontact avec la peau, l 'autre, le corpuscule de Meissner qui prend la temp6rature de notre sang. Nous poss6dons ainsi deux thermom~tres, ou mieux, si l 'on veut, dcux aiguilles thermo-61ectriques, eonstitu6s par ces

92 Georges Bourguignon: Les chronaxies sensitives cutan6es.

deux syst~mes sensitifs qui enregistrent la difference de temp6rature entre le sang dans le derme et le corps en contact avec l'~piderme. Ce dont nous avons conscience, c'est d'une di//drence entre ces deux tem- p6ratures.

D~s lors, tout s'~claire. On comprend que le contact d 'un corps chaud ou froid avec un neff mixte ou sensitif c4r~bro-spinal ne donne pas de sensation thermique, puisque les fibres qui aboutissent aux terminaisons libres intra-~pith~liales ne passent pas par les nerfs c~r~bro-spinaux, et que cependant la section de ces nerfs produise l'anesth~sie thermique, puisque cette section supprime l'un des deux syst~mes n~cessaires ~ la production de la sensation thermique.

D'autre part, le syst~me sensitif des corpuscules de Meissner parait bien avoir une double fonction: une fonction, principale ~ mon avis, qui est celle que je viens de d~crire dans la sensibilit~ thermique, et une fonction accessoire, qui est celle de la sensibilit~ douloureuse. Quand les corpus- cules de Meissner, ou les fibres nerveuses qui y aboutissent sont excit~es isol~ment, ils ne peuvent donner que la sensation de fourmillement ou la sensation douloureuse. L'~veil d'une douleur par l 'excitation d'un neff c6r~bro-spinal mixte ou sensitif par un corps chaud ou froid dans les anciennes expdriences que j'ai rappel~es plus haut, et la transformation de la sensation de fourmfllement en sensation douloureuse par l 'excitation des points cutan~s de fourmillement par un courant ~lectrique trop intense en sont deux excellentes preuves.

I1 me semble que ces hypotheses sur la sensibilit~ thermique et la sensibilit~ douloureuse on~ l 'avantage d'6tre coh6rentes et satisfaisantes pour l'esprit, tout en permettant de comprendre les fairs histologiques, physiologiques et pathologiques et d'expliquer le paradoxe des nerfs sensitifs, dont l 'excitation 61ectrique ou autre ne peut d6terminer aucune sensation thermique, alors que leur section anfanti t le sensibilit6 thermi- clue. Aux 3 chronaxies des 3 ordres de fibres sensitives correspondent cer- tainement les 3 ordres de courant d'action qu'a d6couverts Adrian sur le neff sensitif correspondant /~ 3 modes d'excitation diff~rents.

Conclusions.

En r~sum~, on peut synth~tiser les faits que je viens d'exposer en quelques propositions:

1. La peau renferme trois ordres de terminaisons sensitives, auxquels correspondent 3 chronaxies et 3 sensations, la sensation de choe, la sensa- tion de fourmillement ou douleur et la sensation de chaleur.

La chronaxie de choe, qui fair partie de l'arc r~flexe, est 6gale ~ celle des muscles, dans chaque r~gion: c'est la loi de l'isochronisme sensitivo. moteur rdgional. Cette chronaxie est la chronaxie sensitive de base ou fondamentale de chaque r~gion.

Nouvelles hypotheses sur la nature des sensibilit~s douloureuse et thermique. 93

Partout, les 3 chronaxies sont entre elles comme les nombres 1,5 et 10. Les organes correspondants paraissent gtre le corpuscule de Pacini pour la plus petite chronaxie (sensibilit6 tactile), le corpuscule de Meissner pour la chronaxie moyenne (sensibilit6 de fourmillement ou sensibilit6 doulou- reuse), et les terminaisons libres intra-6pith61iales pour la plus grande chronaxie (sensibilit4 thermique).

2. Les nerfs sensitifs c6rSbro-spinaux ne contiennent que deux sortes de fibres, les fibres de petite chronaxie (choc) et de moyenne chronaxie (fourmillement), les fibres thermiques paraissant passer par le sympa- thique.

3. La sensibilit~ thermique parait 6ire une sensibilit~ diff6rentielle, exigeant la mise en jeu simultan@ de deux appareils, le corpuscule de Meissner et les terminaisons libres intra-6pidermiques. Ces deux syst~mes constituent deux thermom~tres ou deux aiguilles thermo-61ectriques, qui donnent la difference de temp6rature entre le corps re_is en contact avec la peau, et le sang qui circule dans le derme au m6me point.

4. Dans le jeu normal, r~gulier, de la sensibilit6, dcux sensibilit~s seules sont utilis~es, Ia sensibilit6 tactile qui r~sulte de l 'excitation des corpuscules de Pacini, et la sensibilit6 thermique qui rdsulte du fonction- nement simultan~ des terminaisons libres intra-~pith~liales et des corpuscules de Meissner. Dans cette conseption on s'explique facilement que, dans les dissociations de la sensibilitY, les sensibilit~s douloureuse et thermique sont conservdes ou abolies ensemble.

5. L'excitation isol6e du syst~me sensitif de chronaxie moyenne, c'est-~-dire des corpuscules de Meissner ou des fibres qui les innervent, donne ]es sensations exceptionnelles de fourmillement et de douleur, dont la piqfire n'est vraisemblablement qu'une modalit~.

L'excitation isol6e des terminaisons libres ou des fibres qui y aboutis- sent parait ne donner qu'une sensation absolue de chaleur ou brfilure suivant l'intensit6 de l'excitation.

Tels sont les faits que r4v~le l'~tude de la chronaxie des nerfs sensitifs et des terminaisons sensitives cutan@s, et les hypotheses, tr~s voisines des faits, je pense, que j'~tablis sur eux pour expliquer et interpreter tous les ph~nom~nes des sensibilit~s tactile, douloureuse et thermique.