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Neurophysiologie Dr P Sauleau
I. Somesthésie et nociception
II. Système nerveux périphérique
III. Réflexes médullaires
IV. Cortex moteur et voies motrices
V. Noyaux gris centraux et cervelet
VI. Audition et système vestibulaire
VII. Vision
VIII. Eveil et sommeil
IX. Langage et mémoire
Site aphysionado : Adresse: https://sites.google.com/site/aphysionado/home- 1 -
Activité réflexe
Activité ou variation d’activité d’un effecteur, non volontaire, déclenchée par l’activité
d’un récepteur sensoriel
Arc réflexe : circuit +/- complexe comportantArc réflexe : circuit +/- complexe comportant
• des afférences sensorielles (récepteurs et fibres sensoriels)
• des efférences effectrices (interneurones, motoneurones, muscles ou glandes)
- 2 -
Exemples de réflexes
Monosynaptique : réponse invariante / 1 seul circuit
� Réflexe d’étirement ou réflexe myotatique (le réflexe « ostéo-tendineux »)
Polysynaptique : réponse variable / plusieurs circuits
� Réflexe de clignement� Réflexe de clignement
� Réflexe spinal de flexion
Ex. de réflexe polysynaptique : réflexe de clignementStimulation V1 - Réponse VII
1e réponse monosynaptique - 2e polysynaptique
- 3 -
Réflexes spinaux
Réponses motrices involontaires et stéréotypées en réponse à une stimulation
périphérique
Les mouvements inconscients dépendent très largement d'activités réflexes déclenchées
par l'activation de récepteurs sensoriels
Importants pour l'activité motrice de l'organisme en particulier pour le maintien de la
posture
Les plus importants sont
� le réflexe d'étirement ou réflexe myotatique
� le réflexe myotatique inverse� le réflexe myotatique inverse
� le réflexe de flexion
Vue antérieure de la moelle et des racines spinales
- 4 -
Les réflexes myotatiques
Reposent sur l'activation de mécanorécepteurs
� les fuseaux neuromusculaires
� les organes tendineux de Golgi
Récepteurs de la famille des récepteurs somatosensoriels tendino-musculairesRécepteurs de la famille des récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires
- 5 -
Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires
Mécanorécepteurs proprioceptifs à l’origine de la sensibilité proprioceptive consciente et
inconsciente
Informent le SNC sur la position spatiale des différents segments corporels à travers
� La position statique des segments les uns par rapport aux autres� La position statique des segments les uns par rapport aux autres
� La vitesse et la direction du déplacement d’un segment lors du mouvement
Cible au sein du SNC = principalement la moelle spinale et la substance réticulée (contrôle
de l'équilibre et de la posture)
- 6 -
Réticulée protubérantielle
Réticulée bulbaire
Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires
1. Mécanorécepteurs articulaires
� Au niveau de la capsule et des ligaments, sensibles à l’angle dans lequel est
l’articulation
2. Mécanorécepteurs musculaires2. Mécanorécepteurs musculaires
� Les corpuscules de Pacini répondent aux stimuli vibratoires
� Les terminaisons nerveuses libres répondent aux stimuli nociceptifs
� Les fuseaux neuromusculaires
� Les organes tendineux de Golgi
- 7 -
Réflexe myotatique
Ou réflexe d'étirement
Réflexe monosynaptique
Contraction d’un muscle en réponse à son étirement involontaire
� Lorsqu’on étire un muscle, celui-ci développe une tension qui va durer aussi
longtemps que dure l’étirement
� Cette tension s’oppose à l'étirement et vise à maintenir constante la longueur du
muscle (i.e. ramène le muscle à sa longueur initiale)
Contribue au tonus musculaire
Rôle fondamental dans les processus antigravitaires
- 9 -
Arc réflexe
Fuseau neuromusculaire (récepteur)
Fibre sensitive Ia
Motoneurone de la corne antérieure de la
moelle (effecteur)moelle (effecteur)
Monosynaptique
- 10 -
Mécanorécepteurs à l’origine du réflexe myotatique
Fuseaux neuromusculaires
Mécanorécepteurs proprioceptifs situés au sein du muscle strié squelettique
4 à 10 fibres musculaires spécialisées = fibres musculaires intrafusales
� Fibres musculaires modifiées
� Plus fines que les fibres musculaires ordinaires (les fibres musculaires striées
extrafusales) et sans rôle mécanique sur la force développée par le muscle
� Situées dans une capsule conjonctive fibreuse
� Disposées parallèlement aux fibres musculaires ordinaires
- 11 -
Fuseaux neuromusculaires
Fibres musculaires
Fibres nerveusesFibres nerveuses
Fuseau neuromusculaire
- 13 -
Les fuseaux neuromusculaires
Récepteur sensoriel, dans la région centrale du fuseau =
complexe formé par les fibres sensorielles afférentes
myélinisées de gros diamètre, à conduction rapide de
type Ia
� Etirement passif du muscle >> étirement des� Etirement passif du muscle >> étirement des
fuseaux >> déformation de la capsule >> ouverture
de canaux ioniques >> ���� fréquence de décharge
dans les fibres Ia
� Raccourcissement du muscle >> ���� fréquence de
décharge dans les fibres afférentes sensorielles
(fuseau insensible à la contraction du muscle)
Sensibilité à l’allongement du muscleSensibilité à l’allongement du muscle
� Indicateurs de longueur du muscle et de variation
de longueur du muscle
� Permettent de maintenir cette longueur constante
- 14 -
Afférences sensitives du réflexe myotatique
Afférences sensitives issues des fuseaux neuromusculaires =
Fibres myélinisées de gros diamètre et à conduction rapide de type Ia
� Branche périphérique de l'axone en T des neurones sensoriels
� Corps cellulaire dans le ganglion spinal rachidien� Corps cellulaire dans le ganglion spinal rachidien
� Branche proximale pénètre dans la moelle spinale par les racines dorsales
• Remonte vers les centres somesthésiques supérieurs
• Collatérales au niveau médullaire
Racine antérieure
- 15 -
Racine postérieure
Ganglion spinal
Trou de conjugaison
Efférences motrices du réflexe myotatique
Les afférences sensitives excitent
� de façon monosynaptique
• Les motoneurones α du muscle étiré
• Les motoneurones des muscles synergiques du muscle étiré• Les motoneurones des muscles synergiques du muscle étiré
� des interneurones médullaires inhibiteurs des muscles antagonistes du muscle étiré
Les deux groupes de muscles présentent un comportement antagoniste = innervation
réciproque
� La balance contraction/décontraction musculaire permet le mouvement réflexe et
participe au maintien de la posture lorsqu’il s’agit de muscles antigravitairesparticipe au maintien de la posture lorsqu’il s’agit de muscles antigravitaires
- 16 -
Centres somesthésiques supraspinaux
Cordons postérieurs Ganglion spinal
Arc réflexe du réflexe myotatique
Fuseau neuro-musculaire
Fibres Ia
++
-
Muscles synergiques
Cordons postérieurs
Interneurone inhibiteurMuscles antagonistes
Motoneurones α
- 17 -
Exemple de réflexe myotatique
Etirement du tendon du quadriceps par percussion par marteau réflexe
Contraction des muscles extenseurs de la jambe
� Droit antérieur de la cuisse et ses muscles synergiques, comme le vaste
intermédiaireintermédiaire
Inhibition simultanée des motoneurones des muscles antagonistes
� Relâchement des fléchisseurs de la jambe, comme le semi-tendineux
- 18 -
Contrôle spinal des fibres musculaires intrafusales
Les fibres extrafusales sont innervées par les motoneurones α
Les fibres intrafusales des deux extrémités du fuseau sont innervées par les motoneurones
ϒϒϒϒ (gamma)
� Corps cellulaires disséminés dans la corne ventrale de la moelle parmi les
ϒϒϒϒ
� Corps cellulaires disséminés dans la corne ventrale de la moelle parmi les
motoneurones α
� Fibres de plus petit diamètre, de conduction moins rapide que les motoneurones α
Les fibres intrafusales n'ont pas d'effet mécanique sur la force exercée par le muscle
Les fuseaux neuromusculaires se raccourcissent sous l'effet de l'excitation
des motoneurones ϒϒϒϒ
- 19 -
Fonction des motoneurones ϒϒϒϒ
Un raccourcissement du muscle (volontaire ou réflexe) devrait provoquer un relâchement
des fuseaux
Ceux-ci ne devraient plus être capables de transmettre les informations relatives à la
longueur du muscle
Mécanisme d'ajustement de la longueur du fuseau qui lui permet de continuer à informer
le système nerveux de la longueur du muscle, quelle que soit cette longueur
Lors d'une contraction volontaire, la commande supra-spinale réalise une co-activationLors d'une contraction volontaire, la commande supra-spinale réalise une co-activation
alpha-gamma et donc une co-contraction des fibres intra- et extra-fusales
- 20 -
Réflexe myotatique inverse
Organisation opposée à celle de l'arc réflexe myotatique
Fonction complémentaire de celle du réflexe myotatique d'étirement
- 21 -
Mécanorécepteurs à l’origine du réflexe myotatique inverse
Origine = activation des récepteurs tendineux de Golgi
Mécanorécepteurs proprioceptifs situés à la jonction du tendon et du muscle squelettique
Disposés en série avec les fibres musculaires
Sensibles à la tension du muscle i.e. la force exercée sur le tendon du muscle
- 22 -
Afférences sensitives du réflexe myotatique inverse
Fibres sensorielles afférentes myélinisées de gros diamètre à conduction rapide de type Ib
Projection sur des interneurones médullaires
� inhibiteurs qui inhibent les motoneurones α du muscle concerné
� excitateurs qui excitent les motoneurones α des muscles antagonistes
- 25 -
Arc réflexe du réflexe myotatique inverse
Fibres Ib
Ganglion spinal
Récepteur tendineux de Golgi
Fibres Ib
Interneurone excitateur
+
-
Muscles synergiques
+
Interneurone inhibiteur
- 26 -
Interneurone excitateur
Motoneurones α
Muscles antagonistes
Fonctions du réflexe myotatique inverse
1. Diminuer une tension musculaire excessive lors d'une
contraction active par réduction de l'activité des
motoneurones α du muscle étiré
2. Renforcer la contraction des muscles antigravitaires et
maintenir la posturemaintenir la posture
� Maintien prolongée d'une posture, fatigue progressive
du muscle (ex: droit antérieur de la cuisse) et la force
qu'il développe diminue
� La diminution de force (tension) diminue l'activité des
récepteurs de Golgi
� Les motoneurones du muscle (le droit antérieur) sont� Les motoneurones du muscle (le droit antérieur) sont
moins inhibés, le muscle se contracte davantage
- 27 -
Réflexes de flexion
Fonctions
1. réactions de retrait, par exemple pour éloigner un membre d'un stimulus douloureux
(piqûre d'aiguille, chaleur de flamme...)
2. adaptation de la position du membre lors de la locomotion2. adaptation de la position du membre lors de la locomotion
Multiples récepteurs sensoriels
� Peau, muscles, articulations et viscères
Fibres sensitives nociceptives
Plusieurs synapsesPlusieurs synapses
� Cette organisation permet la mise en place de réponses plus complexes que le
réflexe myotatique
- 28 -
Réflexes de flexion
Récepteurs multiples et non spécifiques
Boucle polysynaptique
Divergence de la réponse
� Double innervation réciproque
� Réponse bilatérale
- 30 -
Réflexes de flexion
Excitation des muscles fléchisseurs et inhibition des muscles extenseurs du membre
stimulé et réponses opposées dans le membre controlatéral
� Excitation d'interneurones excitateurs des motoneurones des muscles fléchisseurs
ipsilatéraux
� Excitation d'interneurones inhibiteurs des motoneurones des muscles extenseurs
ipsilatéraux
� Excitation d’interneurones commissuraux (qui croisent la ligne médiane de la
moelle) : réponse inverse sur le membre controlatéral
Le réflexe d'extension croisée améliore le support postural durant le retrait par rapport au
stimulus douloureux
- 31 -
Réflexes spinaux et centres supra-spinaux
Les réflexes spinaux sont amplifiés ou diminués par les structures centrales
Les ordres moteurs d'origine supra-médullaire consistent pour la plupart, à moduler des
activités réflexes spinalesactivités réflexes spinales
� Minorité de projections motrices cortico-spinales font synapse directement sur les
motoneurones spinaux (mouvements fins des mains et des doigts)
� Majorité des actes moteurs volontaires réalisés par des projections descendantes
qui modulent les interneurones des circuits réflexes médullaires
- 32 -
Centres moteurs supraspinaux
Contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux
Voies pyramidales et extrapyramidales
- 33 -
Le faisceau réticulo-spinal : contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux
Réticulée protubérantielle
Cortex
++
Réticulée protubérantielle
Réticulée bulbaire
+
-
+
Faisceau réticulo-spinal ventralProtubérantielExcitateur des réflexes spinaux
Faisceau réticulo-spinal dorsalBulbaireInhibiteur des réflexes spinaux
+
-
Le faisceau réticulo-spinal
Le système réticulé bulbaire inhibiteur et le système réticulé protubérantiel collaborent,
sous le contrôle du cortex et des autres centres moteurs, au maintien du tonus
Contrôle de la postureContrôle de la posture
Inhibition de certains groupes musculaires lors de l'exécution de certaines tâches motrices
� Lors d’un mouvement, il est parfois nécessaire de "libérer" certains muscles axiaux
qui empêcheraient la réalisation normale du mouvement
� Les centres supérieurs excitent les noyaux réticulés bulbaires qui inhibent les
muscles axiaux de certaines parties du corps
- 35 -
Mise en évidence du réflexe myotatique chez l’homme
Réflexe ostéotendineux : percussion d'un tendon avec marteau réflexe
� La réponse peut être appréciée visuellement ou enregistrée par des électrodes de
surface (réflexe T)
� Manœuvres de facilitation : relâchement musculaire et général, serrer poings,� Manœuvres de facilitation : relâchement musculaire et général, serrer poings,
dents…
C5
C8C7
C6
-
L3L4
S1Réponse: plusieurs enregistrementsMêmes latence, forme, durée1 seul circuit invariantCircuit monosynaptique
+
- 38 -
Réflexe myotatique
Soléaire GSoléaire G
Soléaire D
Réponses similaires sur un même côté : réponses monosynaptiquesMêmes circuits droit et gauche
- 39 -
Réflexe de Hoffmann
Même arc réflexe mais stimulation électrique et non mécanique
Stimulation électrique du nerf tibial au creux poplité et recueil de la réponse sur le muscle
soléaire
- 40 -
H
M
Amplitude H
Amplitude M
Intensité stimulation croissante
Intensité stimulation croissante
- 41 -
Interprétation électrophysiologique
Un nerf mixte contient des fibres motrices et sensitives
La stimulation des fibres sensitives Ia stimule les motoneurones α par voie
monosynaptique: réflexe H
A plus forte intensité: la stimulation directe des fibres motrices évoque une 2e réponseA plus forte intensité: la stimulation directe des fibres motrices évoque une 2e réponse
motrice: réponse M
1
3
2
- 42 -
Interprétation électrophysiologique
A faible intensité, la stimulation provoque une
réponse de longue latence, la réponse H
� Le seuil d’excitabilité des fibres sensitives est
plus bas que celui des fibres motrices
� Le maximum de la réponse H est atteint quand
toutes les fibres sensitives sont recrutées
A moyenne intensité, la stimulation provoque une
réponse de courte latence, la réponse M
� Le maximum de la réponse M est atteinte
quand toutes les fibres motrices sont recrutées
A forte intensité, l’amplitude de M reste stable maisA forte intensité, l’amplitude de M reste stable mais
l’amplitude de H décroit
- 43 -
Réflexe H aux MS
Plus difficile à mettre en évidence : rôle prépondérant des muscles antigravitaires aux MI
Flech radial carpe
- 44 -
Application clinique
La réponse H (ou T) reflète le fonctionnement des fibres afférentes sensitives de la racine
postérieure et des fibres motrices de la racine antérieure
� Boucle sensitivo-motrice : fibres Ia – motoneurones α
Le trajet est proportionnel à la taille du segment (proportionnel à la taille du sujet à 20 ans
aux MI, mesure directe de la longueur aux MS)
La vitesse de conduction proximale (partie proximale des nerfs et racines) peut être
calculée de manière indirecte
- 45 -