LES INSECTES ET LES PLANTES

« QUE SAIS-JE ? » LE POINT DES CONNAISSANCES ACTUELLES

N° 1185

LES INSECTES ET

LES PLANTES par

Christian SOUCHON Ancien élève de l'Ecole Normale Supérieure de Saint-Cloud

Agrégé de l'Université Maître-assistant à l'Université de Paris VII

DEUXIÈME ÉDITION MISE A JOUR

PRESSES UNIVERSITAIRES DE FRANCE 108, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS

1974 SEIZIÈME MILLE

Dépôt légal. — 1 édition : 4 trimestre 1965 2 édition : 2 trimestre 1974

© 1965, Presses Universitaires de France Tous droits de traduction, de reproduction et d'adaptation

réservés pour tous pays

INTRODUCTION

Les Insectes constituent dans le règne animal la classe prédominante tant par le nombre des espèces — certainement plus d'un million soit presque 75 % des espèces animales vivantes — que par le nombre des individus. Diversité, abondance, mais aussi présence dans tous les milieux, telles sont les carac- téristiques du « monde des Insectes ». Le grand entomologiste Lucien Berland écrit pour souligner leur importance sur notre planète : « Ils en sont les vrais occupants et s'y comportent le plus souvent en maîtres ; les autres formes de la vie doivent compter avec eux, leur disputer les espaces dispo- nibles et très souvent les moyens de subsistance. »

Ces « moyens de subsistance » de toutes les espèces animales sont en dernière analyse constitués par les Végétaux : les Carnivores se nourrissent des Herbivores qui ont eux-mêmes élaboré leur matière vivante à partir des plantes.

Mais le couvert végétal n'est pas seulement une source et une réserve de nourriture ; les plantes, surtout les Plantes Supérieures, sont aussi les élé- ments fondamentaux des différents milieux biolo- giques : ce sont en effet des supports vivants repré- sentant une masse considérable sur lesquels ou au voisinage desquels s'installent les espèces animales. Les contacts entre les deux ensembles sont cons- tants, et si l'on rencontre des Insectes dans des régions dépourvues de toute végétation, dans des

zones arides ou en haute altitude, ils ne s'y trouvent qu'à titre transitoire et le nombre des espèces et des individus n'est jamais très élevé. C'est au niveau du couvert végétal que les rapports et les rela- tions entre Plantes et Insectes revêtent toute leur plénitude.

Historiquement, l'étude des interactions Insectes- Plantes n'a été abordée que comme un aspect par- ticulier de l'activité des Insectes. La première étude scientifique de grande envergure sur ce sujet fut celle de Réaumur dont les Mémoires pour servir à l'étude des Insectes, publiés de 1734 à 1742, restent aujourd'hui encore un ouvrage fondamental ; bien que ce grand savant ait surtout été attentif à l'Insecte lui-même et à son comportement, on note pourtant tout au long de son ouvrage de nombreux passages concernant les relations des Insectes avec les autres individus vivants. A propos des « Gallin- sectes » — c'est ainsi qu'il nomme les Cochenilles — il écrit :

Je distinguerai les espèces par le nom de la plante sur laquelle elles croissent ou par d'autres particularités. Il faut à toutes celles que je connois une plante qui les nourrisse pendant près d'un an, terme auquel est fixée la durée de leur vie. Je ne sçais s'il est des espèces d'arbres ou d'arbrisseaux sur lesquels il ne s'en élève pas, mais il n'est guère d'espèces d'arbres ou d'arbrisseaux dans ce pays-ci où je n'en aye trouvé et souvent de plusieurs espèces différentes.

En outre, ses récits et analyses concernant les chenilles processionnaires, les Abeilles domestiques, les Abeilles coupeuses de feuilles, charpentières, tapissières constituent autant de descriptions de leur activité aux dépens des plantes.

Plus tard, J.-H. Fabre (1823-1915), émule de

Réaumur, élargit le champ de ses études et s'inté- resse au milieu de vie, aux mœurs de l'animal :

« La biologie de l'Insecte m'est échue », dit-il. A cette époque, on constate une certaine vogue des choses de la nature, le grand public se passionne pour les expériences de Pavlov, Maeterlinck publie ses ouvrages sur les Insectes sociaux....

Parmi les premiers travaux portant sur des points plus précis, les plus célèbres sont ceux de Darwin qui, dans son ouvrage De la fécondation des Orchi- dées (1868), donne déjà un vaste aperçu des phéno- mènes de pollinisation croisée par les Insectes. Il publie ensuite un traité très complet sur les plantes carnivores, intitulé Insectivorous plants (1875).

Les travaux actuels sont plus spécialisés du fait de la diversification des domaines d'étude ; le déve- loppement de nouvelles disciplines, telles que la Physiologie et l'Ecologie, a conduit à considérer les problèmes sous des angles différents. La Paléon- tologie même peut nous montrer comment de tels rapports Plantes-Insectes se sont installés dans le temps, grâce à une évolution parallèle des deux groupes à partir d'espèces peu spécialisées, à carac- tères très primitifs vers des formes de plus en plus évoluées. Dans son livre La genèse des faunes ter- restres (1942), R. Jeannel distingue trois périodes principales dans l'évolution des Insectes. « Il est remarquable, précise-t-il, qu'elles coïncident avec celles des végétaux. » N'est-ce pas un fait frappant que le plus ancien Insecte fossile, un Collembole, ait été trouvé au contact d'une Lycopodinée du Dévonien moyen, le Rhynia (1), ce qui lui a valu son nom de Rhyniella ? Au Carbonifère, les couverts

(1) Les Rhynia sont parmi les premières plantes vasculaires connues.

luxuriants formés surtout de Fougères et d'Equi- sétales abritaient de nombreux Insectes et non des moindres : témoins ces restes de grandes libellules du groupe des Méganeurides, dont l'envergure dépas- sait 70 cm. Il s'agissait à cette époque d'animaux à pièces buccales broyeuses, et vraisemblablement phytophages. A la fin du Permien, apparaît un groupe de Gymnospermes évolués, les Conifères, accompagné des premiers Insectes à métamor- phoses complètes. Mais au Crétacé moyen c'est l'ap- parition des Angiospermes, avec l'épanouissement des plantes à fleurs et le grand développement des arbres à feuilles caduques ; le groupe des Insectes se diversifie, utilisant au maximum les aspects nouveaux de la végétation. R. Jeannel résume par- faitement cette évolution :

Cette flore nouvelle apporte des possibilités nouvelles aux Insectes. Les fleurs et les fruits déterminent l'épanouissement de groupes entiers : Lépidoptères, Diptères, Brachycères, Hyménoptères mellifères et prédateurs, Coléoptères floricoles tels que les Cétonides (...) et bien d'autres. D'autre part, les accumulations de feuilles mortes sur le sol humide des forêts créent le domaine muscicole et saproxylophile, pépinière des faunes endogées et cavernicoles où se conserveront tant de reliques.

A la fin du Crétacé et pendant l'ère tertiaire s'installent peu à peu, et en fonction des variations climatiques, les différents ensembles floristiques et fauniques que nous connaissons maintenant. C'est au sein de ces ensembles que s'exercent les divers rapports entre les Insectes et les Végétaux Supérieurs.

CHAPITRE PREMIER

LES PLANTES ET L'HABITAT DES INSECTES Chacun connaît la grande abondance des Insectes

sur les fleurs, dans les prairies, les feuillages, les bois morts. L'entomologiste qui veut enrichir ses collections le sait mieux que quiconque. Au cours de ses chasses, il brosse les troncs d'arbres, tend son parapluie japonais sous les feuillages qu'il frappe, « fauche » les prairies, éventre les troncs des arbres morts à l'aide de son piochon, inspecte les fleurs et les inflorescences ; il obtient ainsi des récoltes abondantes et variées, qu'il complète en dehors du règne végétal en examinant surtout les bouses, les terriers et les cadavres de petits animaux...

Parmi les Insectes recueillis au contact des végé- taux, on rencontre tout d'abord les herbivores, étroitement liés à la plante-hôte, mais en outre leurs prédateurs et leurs parasites — qu'il s'agisse d'ailleurs d'Insectes ou d'autres Invertébrés — consommateurs de deuxième ordre, qui sont pré- sents dans les mêmes lieux. L'étude des larves d'Insectes conduit aux mêmes conclusions, et rares sont les espèces qui n'ont pas à un moment ou à un autre de leur vie un rapport étroit avec les

plantes.

Les Naturalistes qui travaillent actuellement sur le terrain sont préoccupés tout d'abord par l'indis- pensable inventaire des êtres qui vivent dans un même milieu, caractérisé par l'ensemble de ses conditions physiques, édaphiques ou climatiques. Cet inventaire complet, qui conduit à la notion de « biocœnose », n'a pourtant été réalisé que très rarement. La cause essentielle de cet état de fait réside surtout dans le caractère fastidieux et délicat des déterminations portant sur des groupes divers. Les premières études concernant des individus vivants dans un même biotope ont été limitées aux seules Plantes Supérieures et les phytosocio- logues utilisent actuellement des méthodes ration- nelles et éprouvées, permettant la mise en évidence des « associations végétales ». Pour le règne animal, ces méthodes ont été appliquées directement ou adaptées à l'étude de certains groupes systématiques isolés. Récemment, Molinier et Picard ont réalisé pour les milieux marins littoraux une étude bio- coenotique d'ensemble ; ils ont pu délimiter des associations analogues à celles envisagées pour les Plantes Supérieures, mais concernant tous les êtres vivants : ils les caractérisent par des espèces des deux règnes. Pour le milieu terrestre les investi- gations sont de plus en plus nombreuses ; ainsi beaucoup d'écologistes animaux, en se limitant souvent à un groupe zoologique systématique plus ou moins vaste, ont conduit leurs études en utili- sant le cadre de communautés végétales définies au préalable. Leurs travaux indiquent que les condi- tions de milieu qui commandent une certaine forme de végétation et une composition floristique précise, régissent aussi la présence d'une faune déterminée.

Par exemple, Soyer (1951) a montré que la Blatte Loboptera decipiens et l'Ephippiger provincialis (Orthoptères) vivaient exclusivement dans la garrigue à Chêne Kermès ; qu'un grillon, l' Arschnocephalus Yersini et le Phasme Bacillus Rossi (Orthop- tères s. 1.), surtout se trouvaient dans l'Ericetum. De même, Verdier et Quezel ont indiqué pour les Carabiques et les Cicindèles, dans les sansouires du Languedoc, une répartition très stricte en fonction de la salinité. On pourrait aussi citer, parmi de nombreux exemples, les travaux de Caussanel, de Chevin sur les Insectes des dunes, ceux de Lamotte et son équipe sur la faune des groupements végétaux de Lamto, et ceux de Dajoz.

Frei-Sulzer montre l'importance que peuvent avoir les Insectes dans les biocoenoses à partir de l'exemple de la Hêtraie. Dans ce groupement, assez bien individualisé en Europe malgré les variantes locales, il a dénombré les espèces à l'intérieur de chaque catégorie systématique.

Il a ainsi établi que participent à cette biocoenose : 200 Sper- matophytes ; 15 Ptéridophytes ; 150 Mousses ; 40 Hépatiques ; 280 Lichens ; 850 Holobasidiomycètes ; 800 Ascomycètes, sur un total de 4 000 espèces végétales environ ; 27 Mammifères ; 70 Oiseaux ; 5 Reptiles ; 70 Mollusques ; 570 Arachnides ; 60 Myriapodes ; 5 210 Insectes ; 26 Crustacés ; 380 Vers ; 350 Protozoaires, soit 6 800 espèces d'animaux.

Les Insectes représentent ici 77 % des espèces animales. Ce pourcentage serait encore plus élevé si on le ramenait au nombre des individus, car pour chaque espèce d'Insecte, le nombre d'individus est généralement très grand.

Les associations végétales sont déterminées ini- tialement par les conditions du milieu (facteurs physiques et édaphiques) ; les Plantes Supérieures en commandent l'aspect d'ensemble, et forment la trame des biocoenoses. La faune liée à ces asso-

ciations n'est plus alors soumise directement à l'ambiance extérieure, mais dépend de nouvelles conditions locales dues à la végétation. Ainsi, un couvert végétal, comparé à un sol nu, se caractérise par un échauffement moindre, des écarts entre les températures diurnes et nocturnes plus faibles, une humidité plus grande, des mouvements d'air réduits.

Les conditions réalisées à l'intérieur d'une même formation, d'une forêt par exemple, sont d'ailleurs très différentes selon la strate considérée : couronne des arbres, zone des troncs ou voisinage du sol. Les phénomènes sont analogues dans une formation herbacée comme le champ de blé. De telles variations microclimatiques pourraient expliquer l'existence de niveaux, présentant des faunes différentes, comme ceux mis en évidence par Chauvin et Lecomte (1958) dans le champ de Luzerne : dans la strate haute, correspondant aux sommets des tiges, certains groupes d'Insectes tels que les Thrips (Thysanop- tères, ordre voisin des Hémiptères), les larves de Charançons, sont plus abondamment représentés que dans la strate inférieure, où résident les Micro- lépidoptères et les Cicadelles. Ces auteurs font cependant remarquer qu'il n'y a pas d'Insecte loca- lisé exclusivement dans l'une ou l'autre zone, mais que les différences portent sur l'abondance relative. La hauteur réduite des pieds de Luzerne ne permet probablement pas l'établissement d'un fort gradient microclimatique ; au contraire, la disparition bru- tale du couvert végétal obtenu ici à la fauchaison de la Luzerne entraîne des variations considérables et rapides dans la faune. Ces faits montrent bien l'existence de facteurs écologiques conditionnant la présence des Insectes. Dans certains cas, l'un de ces facteurs a un rôle prépondérant. Chauvin et ses élèves en ont fait la

1974. — Imprimerie des Presses Universitaires de France. — Vendôme (France) ÉDIT. N° 33 273 IMPRIMÉ EN FRANCE IMP. N° 23 901

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