Les problèmes de couple dans les symbioses némato

Introduction Coûts-bénéfices dans la symbiose Spécificité

Les problèmes de couple dans les symbiosesnémato-bactériennes parasites d’insecte

Vanya Emelianoff

Équipe InteractionsInstitut des Sciences de l’Évolution de Montpellier

1er juillet 2008


Contexte général

Symbioses mutualistes...

sources d’innovationécologique etévolutive

trèsanciennes

10 µm

trèsrépandues


Contexte général

Symbioses mutualistes...

ont évoluédans denombreuxgroupes


Contexte général

Vue d’un peu loin, une association mutualiste présente les deuxcaractères du ménage parfait, fidélité et bonne entente [...](C. Combes, Interactions Durables, p 466)

Bonne entente ?interaction bénéfique pour lesdeux partenaires ?

Fidélité ?interaction avec le mêmepartenaire ?


Contexte général





Contexte général





Contexte général

Divers cas de figure

négatif(parasitisme) (mutualisme)

positif

bilan de l’interactionpour l’autre partenaire

diversitédes partenaires

faible(spécifique)

forte(généraliste)


Contexte général


Epipactishelleborine(généraliste)

forte

pour l’insecte pollinisateurbilan de l’interactionnégatif

(parasitisme)positif

(mutualisme)

diversité despartenaires insectes

faible(spécifique)


Contexte général


Epipactis helleborine

positif(mutualisme)(parasitisme)

négatif

faible(spécifique)

forte(généraliste)

Ophrys bilunulata(pollinisateur :

Andrena flavipes)

bilan pourl’insecte

partenaires insectesdiversité des


Contexte général


Epipactis helleborine

Platanthera chloranta

négatif(parasitisme)

positif(mutualisme)

Ophrys bilunulata(Andrena flavipes)

Orchis moriodiversité des

(généraliste)

bilan de l’interactionpour l’insecte pollinisateur

forte

(spécifique)faible

partenaires insectes

Angraecum

morgani)(Xanthopan


Contexte général

Transitions évolutives... de bilan coûts/bénéfices

-

diversité despartenaires

l’interactionbilan de

faible

forte

+


Contexte général

Transitions évolutives... de spécificité

Whittall & Hodges 2007

Aquilegia vulgaris∼ 1 cm

∼ 2 cmAquilegia canadensis

Aquilegia coerula∼ 12 cm

bilan del’interactionpour l’insecteforte

faible

diversité des partenaires

(spécialiste)

(généraliste)

+-


Contexte général

Questions générales

bilan coûts-bénéfices→ nature de l’interaction

-



faible

forte

+

degré d’interdépendance→ spécificité de l’interaction


bilan del’interaction

-

forte

faible+


Modèle biologique

Partenaires de la symbiose

Stade infestant de S. carpocapsaeavec bactéries GFP

Zoom sur la vésiculecontenant les bactéries

(clichés M. Sicard)


Modèle biologique

Partenaires de la symbiose


Modèle biologique

Cycle de vie des couples Steinernema-Xenorhabdus

PHASE LIBRE (dans le sol)

PHASEPARASITE (dansl’insecte)

multiplication des bactériesreproduction des nématodes

lutte à mort :

et la multiplication bactériennetuent l’insecte

bactéries

réassociationdes partenaires

|L2 L1L3L4~

|L3 ~

émergence

L4

dessin N. Le Brun

IJ

les toxines des deux partenaires

libération des

infestation

StadesInfestants (IJs)

phaseparasitairebactérie

bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre


Modèle biologique

Avantages du modèle biologique

cycle de vie rapide (14-20 jours)nombreux couples nématodes-bactéries au sein du genreSteinernemapartenaires cultivables séparément

Hôte insecte

Galleria mellonella(Lépidoptère, Pyralidae)


Coûts-bénéfices dans lasymbiose

-



faible

forte

+


État de l’art

Bénéfice : reproduction en phase parasitaire

(1) réussite parasitaire (d’après Sicard & al. 2003)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

APO SYM APO SYM

S.carpocapsae S.scapterisci

p=0.001 p=0.003

réus

site

par

asita

ire


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre


État de l’art


(2) succès reproductif (d’après Sicard & al. 2003)

0e+

002e

+04

4e+

046e

+04

8e+

041e

+05

APO SYM APO SYM


p<0.001 (x 7) p=0.036 (x 1.3)

nom

bre

d'IJ

s ém

is


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre


État de l’art


(2) succès reproductif (d’après Sicard & al. 2003)

0e+

002e

+04

4e+

046e

+04

8e+

041e

+05

APO SYM APO SYM


p<0.001 (x 7) p=0.036 (x 1.3)

nom

bre

d'IJ

s ém

is


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

- +bilan

faible

forte

diversité


État de l’art

Coût : survie en phase libre0

24

68

1012

●●

●●●

●

●●

●

●

●

●

●

●

● ●

●●

●

●

APO SYM APO SYM


p<0.0001 p=0.49

% m

orte

s

limite : S. scapterisci”symbiotique“...


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre


État de l’art

Coût : survie en phase libre0

24

68

1012

●●

●●●

●

●●

●

●

●

●

●

●

● ●

●●

●

●

APO SYM APO SYM


p<0.0001 p=0.49

% m

orte

s

limite : S. scapterisci”symbiotique“...


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

faible- +

bilan

diversité

forte


État de l’art

Observations (interspécifique)

Pour le nématode :

bénéfice en phase parasitaire : reproduction

coût en phase libre : mortalité à 25° C

Hypothèses (intraspécifique)

+ de bactéries −→ meilleure reproduction ?

+ de bactéries −→ + de mortalité ?

compromis survie - reproduction ? Lien avec la symbiose ?

Modèle et méthodecouple S. carpocapsae - X. nematophila : nombre variablede bactéries portées (Flores-Lara et al. 2007)

mesures de reproduction, survie et nombre de bactériesportées


État de l’art


Pour le nématode :










État de l’art


Pour le nématode :










État de l’art


Pour le nématode :










État de l’art


Pour le nématode :










État de l’art


Pour le nématode :










État de l’art


Pour le nématode :










Plan d’expérience

ancestralaposymbiotiques

stock d’IJs

pour chaquelignée

G0

aposymbiotique

mesures :

mesures :

succès repro parental

bactérienative

pour chaquelignée

symbiotique

{

parentauxeffets

mortalité

succès reproductifparasitaireréussite parasitairephase

rétention{phase libre G1

×37

×50 ×50

G1

×36

G2 G2


Résultats

corrélation réussite parasitaire - nombre de bactériesportées


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

facteur significativité sens de l’effet

succès reproductif parental n.s.

nombre de bactéries portées *** +

succès repro parental

× *** -nombre de bactéries portées


Résultats


facteur significativité sens del’effet

succèsreproductif n.s.parental

nombre debactéries *** +portées

succès reproparental

× nombre de *** -bactériesportées


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre 0 50 100 150 200 250

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●● ●●

●

●

●

●

● ●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●

●

● ●

●

●

J 14

rétention (bactéries par nématode)

réus

site

par

asita

ire

●

●

grandes fratriespetites fratries

p<0.0001 (0.009)

p=0.014 (0.271)

J28 : p<0.0001 (0.033) ; p=0.268


Résultats



succèsreproductif n.s.parental

nombre debactéries *** +portées


× nombre de *** -bactériesportées


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre 0 50 100 150 200 250

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●● ●●

●

●

●

●

● ●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●

●

● ●

●

●

J 14


réus

site

par

asita

ire

●

●


p<0.0001 (0.009)

p=0.014 (0.271)

J28 : p<0.0001 (0.033) ; p=0.268


Résultats

(pas de) corrélation succès reproductif - nombre debactéries portées

facteur significativitésuccès reproductif n.s.

parentalnombre de

bactéries portées n.s.succès repro parental× nombre de n.s.

bactéries portées


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

0 50 100 150 200 250

1600

0020

0000

2400

00

●●

●

●

●

●

●

●●

●●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●


succ

ès r

epro

duct

if (n

émat

odes

)p=0.155


Résultats

corrélation mortalité - nombre de bactéries portées


succèsreproductif * +parental

nombre debactéries * +portées


× nombre de ** -bactériesportées


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

0 50 100 150 200 250

−4.

5−

4.0

−3.

5−

3.0

−2.

5−

2.0

●

●

●●

●●

●

●

●

●

●

●

●

●●

● ●●

●●

●

●

●

●

●●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●


log(

mor

talit

é)

●

●


p=0.586

p=0.00015(0.014)


Résultats

corrélation réussite parasitaire - mortalité

−7 −6 −5 −4 −3 −2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

J 14

log(mortalité)

réus

site

par

asita

ire

p=0.967sym, grandes fratries

p<0.0001 (0.012)sym, petites fratries

APO

−7 −6 −5 −4 −3 −2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

J 28

log(mortalité)

réus

site

par

asita

ire

sym, grandes fratriesp=0.241

p<0.0001 (0.152)sym, petites fratries

p=0.049 (0.579)APO


Discussion

Un compromis symbiotique...

existence d’un compromis survie - reproduction

compromis lié à la présence des bactériescorrélations avec le nombre de bactéries portéescomparaison symbiotiques / aposymbiotiques

sévérité dépend des conditions environnementales(détection plus facile en conditions ”restrictives“ que ”favorables“)

8IJs

14 j

20IJs

28 j

+-

forte

faible

diversité des

bilan de l’interaction

partenaires

neutre


Discussion





8IJs

14 j

20IJs

28 j

+-

forte

faible

diversité des


partenaires

neutre


Discussion





8IJs

14 j

20IJs

28 j

+-

forte

faible

diversité des


partenaires

neutre


Discussion

Mécanisme du bénéfice ?

nombre debactéries parinsecte

SI de l’insecte : HS

800

80

3 8temps aprèsinjection (h)

∆t1∆t2

(d’après Sicard & al. 2004)

importanceprécoce desbactéries : effetssur la réussiteparasitaire, jamaissur le succèsreproductif


Discussion

Mécanisme du bénéfice ?

nombre debactéries parinsecte

SI de l’insecte : HS

800

80

3 8temps aprèsinjection (h)

∆t1∆t2

(d’après Sicard & al. 2004)

importanceprécoce desbactéries : effetssur la réussiteparasitaire, jamaissur le succèsreproductif


Discussion

Mécanisme du coût ?


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

les bactéries se multiplient, les nématodes ne senourrissent pasdétecté à 24°C mais pas à 8°Ceffet de la température sur la multiplication bactérienne


Discussion

Mécanisme du coût ?


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

les bactéries se multiplient, les nématodes ne senourrissent pasdétecté à 24°C mais pas à 8°Ceffet de la température sur la multiplication bactérienne


Discussion

Importance évolutive du compromis ?

−→ effectif dans la nature ?conditionsd’infestation ? (hôtessusceptibles ;rencontre facile)

coût in natura ?(données J.-M. Ourcival)


Discussion


−→ effectif dans la nature ?

conditionsd’infestation ? (hôtessusceptibles ;rencontre facile)

coût in natura ?(données J.-M. Ourcival)

janv févr mars avril mai juin juill août sept oct nov déc

05

1015

2025

● ●

●

●

●

●

●●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●

●

●

●

●

sous couvert, 15 cmfriche hors couvert, 10 cmfriche hors couvert, 40 cm

tem

péra

ture

du

sol (

°C)


Discussion


−→ déterminisme génétique des traits ?

Méthode : évolution expérimentale / sélection artificiellesur le couple némato-bactériensur les bactéries


Spécificité


bilan del’interaction

-

forte

faible+


Dans la nature...

●

●

●

●●

●

●M. Montagné

L. Chabaud

MalherbesValescure

Aresquiers

Maguelone

Grand Travers

Espiguette

Jarras

St Gély Castries

Melgueil

Grand Corbières

Bosquet

Montcalm

Mer Méditerranée

Hérault

MontpellierGard

Bouches−

du−Rhône

●

Nématodes rencontrés

les deux genres

Heterorhabditis

Steinernema

Milieux

plageprairiejardin biovigne

0 5 10 km

-

forte

faible+



autres espèces

X. bovienii


Au laboratoire...

ré-associer des nématodesavec des bactériesnon-partenaires

mesurer, sur les associationsnaturelles et chimériques :

souches et nombre debactéries portéesbénéficescoûts


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

réassociation


Au laboratoire...

ré-associer des nématodesavec des bactériesnon-partenaires

mesurer, sur les associationsnaturelles et chimériques :

souches et nombre debactéries portéesbénéficescoûts


bactériesnématode

(stade infestant)

nématode

phase libre

réassociation


Méthode de ré-association nématode-bactéries

papier filtre chenille de

nématodesaposymbiotiques

Galleria melonnella

dans l’obscurité24h à 24°C

Ré-associationinjection des

les chenillesbactéries dans

dispositif de récolte

d’insectecadavre

parasitaireréussite

récolte des IJs

Infestation :

rétention



(1) Ré-associations avec Steinernema carpocapsae

Xenorhabdus nematophila

Xenorhabdus bovienii



(2) Ré-associations avec Steinernema feltiae

Xenorhabdus nematophila

Xenorhabdus bovienii


Résultats

nombre de bactéries portées

Steinernema carpocapsae

● ●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

● ●

●

●

●

● ● ●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

020

4060

80

distance phylogénétique à la bactérie native

réte

ntio

n (b

acté

ries

par

ném

atod

e)

X. nematophila

●

●

●

plus portéesautant portéesmoins portées

Steinernema feltiae

● ●●●

●●

●

●

●●

●

●

●

●

●●

●

●

●

●

●

●

●

● ●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

05

1015

20


réte

ntio

n (b

acté

ries

par

ném

atod

e)

●

●

autant portéesmoins portées

X. bovienii


Résultats

→ spécificité de rétention :

existe+ forte chezS. carpocapsae en inter-, maispas en intra-spécifiquenon-congruence de la phylogénie(ADNr 16s) et de la rétention :évolution différente des gènes

- +S. carpocapsae l’interaction

bilan de


forte

faible

S. feltiae?


Résultats




bilan de


forte

faible

S. feltiae?


Résultats




bilan de


forte

faible

S. feltiae?


Résultats

réussite parasitaire


●

●

●

●

●

●●

●

●●●

●

●

●

●

● ●●●

●

●

●

●

● ●

●

●

●

●

●

●

●

●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8


réus

site

par

asita

ire à

J28

●

●

●

bénéfiquesneutrestoxiques

X. nematophila

spécificité de bénéficesbactéries bénéfiques nonretenues→ gènes différents


Résultats



●

●

●

●

●

●●

●

●●●

●

●

●

●

● ●●●

●

●

●

●

● ●

●

●

●

●

●

●

●

●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8


réus

site

par

asita

ire à

J28

●

●

●


X. nematophila



Résultats



●

●

●

●

●

●●

●

●●●

●

●

●

●

● ●●●

●

●

●

●

● ●

●

●

●

●

●

●

●

●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8


réus

site

par

asita

ire à

J28

●

●

●


X. nematophila



Résultats



●

●

●

●

●

●●

●

●●●

●

●

●

●

● ●●●

●

●

●

●

● ●

●

●

●

●

●

●

●

●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8


réus

site

par

asita

ire à

J28

●

●

●


X. nematophila

Steinernema feltiae

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0


réus

site

par

asita

ire à

J28

●

●

●


X. bovienii


Résultats


Observations

pas de signal globalementmais...

beaucoup de bactéries lointaineset bénéfiques

forte variation de réussite entresouches proches

Hypothèses

évolution rapide ?

transferts latéraux de gènes ?

autre mécanisme ?

Steinernema feltiae

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

distance à la bactérie native

réus

site

par

asita

ire à

J28

●

●

●



Résultats


Observations

pas de signal globalementmais...

beaucoup de bactéries lointaineset bénéfiques

forte variation de réussite entresouches proches

Hypothèses

évolution rapide ?

transferts latéraux de gènes ?

autre mécanisme ?

Steinernema feltiae

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●

●●

●

●

●

0.00 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

distance à la bactérie native

réus

site

par

asita

ire à

J28

●

●

●



Discussion

Origine de la variabilité de réussite avec X. bovienii ?

observation : beaucoup de transferts horizontauxréussite : bénéfices nutritifs ET activités toxiques(antimicrobiens, nématicides)bactéries : arbitres des compétitions entre coupleslarge aire de répartition de S. feltiae, donc de X. bovienii→ compétitions fréquentes ?


Discussion




Discussion




Discussion




Discussion

Des couples qui fonctionnent différemment...

S. feltiaeX. bovienii

forte

faible


S. carpocapsaeX. nematophila

rétention


Discussion




forte

faible


S. carpocapsaeX. nematophila

rétention



Discussion


X. innexiS. scapterisci


X. nematophilaS. carpocapsae

forte

faible

partenairesdiversité des

- bilan del’interaction

+neutre


Perspectives

coûts : mortalité

réassociation

entre couplescompétitions

horizontauxtransferts

phase libre (dans le sol)

abondance des hôtes insectesdistribution des couples némato-bactériensconditions climatiques et édaphiques

bénéfices : reproductionphase parasitaire (dans l’insecte)


Merci à...

équipe Interactions, Nath, Elo, BernardISEM ; EMIP : Sylvietechniciens, enseignants, chercheurs, thésards, étudiantsproducteurs bioamis, Mica, familleartistes : J.S. Bach, S. Barber, L.v. Beethoven, Bénabar, G.Brassens, F. Chopin, E. Elgar, les Fatals Picards, R.Garcia-Fons, G. Mahler, W.A. Mozart, Noir Désir, Paris Combo,J.-B. Pergolese, Radiohead, S. Rachmaninov, Renaud S., F.Schubert, D. Squiban...

merci de votre attention...


Merci à...




Merci à...




Merci à...




Merci à...




Merci à...




Rab

corrélation réussite parasitaire-rétention

0 50 100 150 200 250

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

20 L3, J14

rétention

réus

site


p<0.0001 (0.202)

p=0.159

J28 : p<0.0001 (0.351) ; p=0.348

0 50 100 150 200 2500.

20.

30.

40.

50.

60.

70.

80.

91.

0

8 L3, J14

rétention

réus

site


p<0.0001 (0.009)

p=0.014 (0.271)

J28 : p<0.0001 (0.033) ; p=0.268


Rab

corrélation réussite parasitaire (20 IJs) -mortalité

−4.5 −4.0 −3.5 −3.0 −2.5 −2.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

J 14

log(mortalité)

réus

site

par

asita

ire

APO

sym, petites fratries

p<0.0001 (0.39)

sym, grandes fratries0.964

−4.5 −4.0 −3.5 −3.0 −2.5 −2.0

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

J 28

log(mortalité)

réus

site

par

asita

ire

APO : p=0.293

sym, petites fratries

p<0.0001 (0.597)

sym, grandes fratries0.427


Rab

rétention-réussite, 8 IJs

0 50 100 150 200 250

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

8 L3, J14

rétention

réus

site


p<0.0001 (0.009)

p=0.014 (0.271)

0 50 100 150 200 250

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1.0

8 L3, J28

rétention

réus

site


p<0.0001 (0.033)

p=0.268 (0.275)


Rab

Couples trouvés sur le terrain

M. MontagnéL. Chabaud

MalherbesValescure

Aresquiers

Maguelone

Espiguette

Grand Travers

Jarras

St Gély Castries

Melgueil

Grand Corbières

Bosquet

Montcalm

Mer Méditerranée

HéraultGard

Bouches−

du−Rhône

Nématodes rencontrés

les deux genres

HeterorhabditisSteinernema

Milieux

plageprairiejardin biovigne

0 5 10 km

H. b. 1↔ P. l. ssp.kayaii

H. b. 2↔ P. l. ssp.laumondii sauf enun site (Montcalm)

S. feltiae ↔ X.bovienii

S. affine ↔ X.bovienii

S. ∼ arenarium ↔X. kozodoii


Rab

Hypothèse

Xenorhabdusnematophila

+ + + ?

bovieniiXenorhabdus

+ ?

autresespèces

0 ?

notion detoxicitéévolution desgènes 16s -toxicité


Rab

Hypothèse

Xenorhabdusnematophila

+ + + ?

bovieniiXenorhabdus

+ ?

autresespèces

0 ?

notion detoxicitéévolution desgènes 16s -toxicité


Rab

Hypothèse (bis)

X. bovienii

parasitaireréussite


autres bactéries


Rab

Corrélation positive là où on en attend une négative

W H Y M I G H T W E O B S E R V E T H E ' W R O N G ' T R A D E - O F F ? 8 1

(0) S A 4.8 Consider a trade-08 between reproduction ( R ) and survival ( S ) . The

3 total amount of energy acquired is set by A, where A = R + S. The fraction of _.- _-../IIC. L

r>O energy alrocatecfto reproduction is deter- mined by B, so R i = B i A i . In (a), the

2 general possibilities are sketched. In (b), f >C. : , / the ~ariaj ion among individuals in energy -; - '" '.:'c acquired ( A ) is large, but the variationin /? kdc,db , , I~c~~n~allocated-torepro~,y~i,~n , (B) is

1 small. The result is a p o s i f ! v e n - b e t w ~ . e ~ r e p r ~ d u c t i o n and s"rv7;al. In

(c), the variation-," A. is smali but the j i 4 w's ,' ::-, ~ I;

varigconw~n.B..is large. The result is a negative correlation between reproduction,';, -. (.. .. , - )

1 2 3 ,<..:: R ' . ' , .. ! and survival. . ; I

, , v.04 ',: - J

indicate each indiyjdual by a subscript i, then we have ,?,..: ;-,;.:'~:r> ' ~ c 2~ L , < .!,A.>:)

- ' c - r , ,c 3 ,q .?". --

R i = Bi Ai- (4.2)

Van Noordwijk and de Jong saw that the sign of the correlation between R and S depends on the degree to which each varies among individuals (Fig. 4.8).

They explain this result by an analogy with . economics: '11 the budget is fixed, people spending

''<, -. t , , - . ? .',7?

. ., .-Y - more on housing should spend less on cars. In

(:~<\, -- . -. " . fact, the amount of expendable income is variable,

, - .- - y . _ _ _ . _ _ . - - and in many situations positive correlations are observed between the per-family expenses on

i housing and on cars. There is little problem in identirying rich and poor families. . . . Where biologists have observed positive correlations between life history traits, they have often also identified individuals that perform well or poorly'.

If we observe a positive correlation where theory expects a negative one, this analysis

, !<, - - ;, - suggests that we ask 'Do the organisms Vary more

,' . / L..

, . > ... in the amount or energy acquired than in the fraction of energy allocated to each function?'.

Genotype by environment interactions We might also observe no trade-off or an unexpected one because of genotype x environment interactions. M.icroevolutionar-y trade-offs in life bistory traits result both from genetic correla- .tions and from their expression. The mecbanisms involved in the expression of genetic correlations

include physiolog~cal trade-offs that allocate resources among reproduction, growth, main- tenance, and storage. These allocations change across environments; they have r e g i o n norms.

Al1 three levels contribute t o h o w a trade-off works. Natural selection acts on phenotypes; phenotypic correlations. determine- the .trade-offs presented to na.t.u~a.1-selection. The response to selection depends on genetic variation; genetic correlations determine whether, and in what direction, a response to selection will occur. Geno- type x environment interactions change genetic correlations across environments.

Strong, ~negative: -phenotyLpic,c.~~~gl~tions between t u 0 .t,rai.ts with zero herita bility produce-no --- ,a-__l r".r"-~--

genetic,,.~c-spgn,s-e to selection. When a genetic .-.."W.,,- ,..., '.~ ..r,.. .:..~.

correlation is positive under some conditions and negative under others, then only in the latter would we perceive a trade-off (Gebhardt and Stearns 1988). When an environmental, factor\ affects one,trait more than another, the-pheno-t-ypic ' wlkt&*between the two traits cha-nges-eaws. .. enviro~msnas and alters the selection gradients. For example, the phenotypic correlation between developmental rate and size at metamorphosis in frogs changes from positive to negative within a full-sib family when food level and distribution Vary (Travis 1984). The environment can determine whether the trade-off appears at all.

Genotype by environment,interactions could ,,@ange the expression, of genetic correlations

betweeirepro&Ïcti-& investment vs.,s"rvival (Fig. 4.9). Where genetic variation exists for reaction


Rab

De Mazancourt et al. 2005


Rab

modèle mortalité manip trade-off

%vivantes = exp(A× t + b) (1)


Rab

Gènes nil de Xenorhabdus nematophila

0, 01

0, 001

0, 1

1

10

100 a

b b

a

wt vecteur vecteurvide nil

∆

gènes nécessaires...

0, 001

0, 0001

0, 01

10

0, 1

1

Xenorhabduspoinarii

Xenorhabdusbovienii

avec nilsans nil

... et suffisants

pour la colonisation de Steinernema carpocapsae (Cowles &Goodrich-Blair 2008)


Rab

Méthodes modélo

modèle inspiré du modèle SIdynamique adaptative :

initialement : population résidente à l’équilibre (1 seul typede nématodes),introduction d’un mutant de rétention => nouvel équilibre ?Conditions d’invasion ?


Rab

Formalisme : population résidente

variables :

X : densité IJs

H : densité hôtes sains

I : densité hôtes infectésdXdt

= wI −mX − βHX

1 + aXdHdt

= rH(1− HK

)− βHX

1 + aXdIdt

= βHX

1 + aX− vI

paramètres :

w : fécondité du nématode

m : mortalité des IJs

β : transmissibilité des IJs

a : constante

r : taux de croissanceexponentiel de la pop d’hôtesinsectes

K : capacité biotique de lapop d’hôtes insectes

v : vitesse de décompositiond’un insecte infesté


Rab


L4

|L1L2L3

|

~

PHASE

l’insecte)

émergence

reproduction des nématodesmultiplication des bactéries


lutte à mort :

bactéries~L3

L4

PARASITE (dans

des partenairesréassociation


infestation


libération des

IJ


Rab


L4

|L1L2L3

|

~

PHASE

l’insecte)

émergence

reproduction des nématodesmultiplication des bactéries


lutte à mort :

bactéries~L3

L4

succèsreproductif ?

PARASITE (dans

réussiteparasitaire ?

survie ?

bénéfices ?

coûts ?

des partenairesréassociation


infestation


libération des

IJ

Documents

Les problèmes de couple dans les symbioses némato