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Licence de Biologie (L3)UE : Botanique Systématique et Phylogénèse
Le concept d’espèce, la spéciation
http://www.unice.fr/coquillard/Etudiants.html
Plan de la présentation
Chapitre I : Le concept d’espèce
Nominalisme, essentialisme
Définition phénétique
Définition biologiqueDifficultés d’applications
Définition phylogénétique
Chapitre II : Les causes possibles de l’isolement reproductif
Les causes prézygotiques et post-zygotiques
L’incompatibilité pollen-stigmate
L’isolement prézygotique
La spéciation allopatrique
L’effet fondateur
La spéciation sympatrique
Chapitre III : Le concept d’individu
Chapitre I : Le concept d’espèce
A. Le concept d’espèce : essentialisme ou nominalisme ?
Essentialisme Reconnaît les discontinuité dans la nature L’espèce est définie par un échantillon référent qui traduit
l’essence de l’espèce. Sa reconnaissance exige une diagnose. La variabilité est niée ou jugée accidentelle (assimilée à un bruit de
fond)
Nominalisme Seuls les individus et les populations existent ; les catégories sont
des abstractions construites dans l’objectif de faciliter la compréhension du vivant
On procède à l’étude minutieuse de la variabilité ; il n’existe que des continuums de formes dans la nature
B. Trois définitions de l’espèce:
Définition phénétique (nominaliste),
Définition biologique (essentialiste),
Définition phylogénétique (historique)….
Le concept d’espèce (1) définition phénétique de l’espèce (conception nominaliste)
Espèce : ensemble d’organismes qui se ressemblent plus entre eux qu’ils ne ressemblent à des organismes appartenant à d’autres ensembles équivalents
Espèce A
Espèce B
Individu atypique
Distance phénétique
Caractère x
Car
actè
re y
Le concept d’espèce (2) Définition biologique de l’espèce (conception essentialiste)
Espèce : ensemble de populations naturelles interfécondes, isolées sur le plan reproductif d’autres ensembles équivalents et qui occupe une niche écologique particulière.
Remarques
Discontinuité sexuelle impliquant un système de reconnaissance
Conception populationnelle
Dimension écologique
Importance des interactions biotiques
Mais les concepts d’espèce aux sens biologiques ou phénétiques sont impuissants face aux :
Espèces cryptiques
populations non interfécondes mais présentant de grandes similitudes morphologiques et/ou génétiques
Espèces collectives
populations interfécondes mais présentant de grandes différences morphologiques
La conception de l’espèce basée sur le seul critère morphologique : les espèces cryptiques…
Dans le genre Ophrys, la délimitation des « espèces » sur le seul critère de la morphologie florale à conduit à une explosion du nombre de taxons décrits.
On peut s’interroger sur la pertinence de cette démarche
O. bourdon
O. araignée
O. bécasseO. abeille
La conception biologique d’espèceDifficultés d’application (1)
Difficultés liées à des modalités particulières de reproduction
Espèces « uniparentales » dites apomictiques
Difficultés liées à la délimitation opérationnelle des populations
Difficultés à appréhender les flux de gènes
Difficultés liées à une méconnaissance des systèmes de reconnaissance
Notamment pour les groupes « inférieurs » : lichens, « algues », bryophytes
La conception biologique d’espèceDifficultés d’application (2)
Apomixie : désigne tout mode de reproduction non sexué, régulier ou occasionnel des végétaux.
Multiplication végétative : boutures, bulbilles (propagules), marcottes…
Agamospermie : formation de graines dont l’embryon ne résulte pas du développement d’un zygote (exemple des Cyprès)
La conception biologique d’espèceDifficultés d’application (3)
Exemples de plantes apomictiques
La conception biologique d’espèceDifficultés d’application (4)
Les lichens : association symbiotique algue-champignon
Le concept d’espèce (3) définition phylogénétique de l’espèce
Espèce : plus petite lignée de populations qu’il est possible de diagnostiquer au moyen d’une combinaison de caractères
La lignée est une suite d’ancêtres et de descendants qui maintient son identité et présente ses propres tendances évolutives (dérive génétique par exemple..)
Remarques
Intégration du temps
S’applique aux espèces uniparentales
Mais ne résout pas le problème des espèces cryptiques…
Chapitre II
Les causes possibles de l’isolement reproductif
Causes Prézygotiques (prévenant la formation d’hybrides)
Isolement spatial ou écologique
Isolement temporel
Isolement par les pollinisateurs
Isolement par incompatibilité pollen-stigmate (rejet du non-soi inter et intraspécifique)
Causes Postzygotiques (réduisant la descendance des hybrides)
Viabilité réduite et stérilité des hybrides de première génération
Dégénérescence progressive des générations suivantes
L’isolement reproductif l’interaction pollen-stigmate chez les Angiospermes
l’isolement reproductif prézygotique Exemple de la spéciation allopatrique
L’isolement reproductif prézygotique
La spéciation allopatrique et l’effet fondateur
Exemple du genre Dendrosonchus
spéciation allopatrique et effet fondateur
Situation et datation de
l’archipel des canaries (Espagne)
Spéciation allopatrique et effet fondateur
Deux hypothèses de dispersion
Spéciation allopatrique et effet fondateur:
Phylogénie moléculaire
Spéciation allopatrique et effet fondateur
Incongruences avec : les types biologiques
la répartition géographique
Spéciation allopatrique et effet fondateur
l’isolement reproductif prézygotiqueLa spéciation sympatrique (Stephanomeria exigua ssp. coronaria. )
Apparition brutale d’un individu en 1966
Population parentale de Stephanomeria exigua dans l’Oregon (zone aride)
Coexistence de deux populations non interfécondes :
• S. exigua
• S. malheurensis
La laitue fil-de-fer(Wire lettuce) :Stephanomeria malheurensis(Asteracées)
La population oscille entre 0 et 1050 individus /an selon la pluviométrie
Très menacée : Incendies Pastoralisme Compétition avec Bromus tectorum (Poacée très commune)
Le concept d’individuDéfinition communément admise : L’individu se singularise par un génome unique et commun à toutes ses cellules.
Or : chez les végétaux le clonage est un phénomène fréquent : Mode majeur de reproduction de Calluna vulgaris (marcottage), Larrea tridentata se divise en formant des « ronds de sorcière » (âge du clone = 11700 ans).
On a aussi séquencé le génome de 6 « individus » de palétuviers (Rhizophora) en prélevant tout autour de leurs couronnes foliaires. Bien plus que 6 génomes différents identifiés…
Les mutations somatiques se transmettent aux cellules sexuelles.
Le concept d’individu basé sur le génome devient insuffisant pour la génétique des populations.
