manjoazy SN M2 08 - biblio.univ-antananarivo.mg

DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (D. E. A)

Option : Biologie Animale

Présenté par : MANJOAZY

Soutenu publiquement à Toliara, le 19 Avril 2008, sous la commission de :

Professeur RAZAFIMANDIMBY Hery Antenaina (Président de jury)

Docteur RAFENOMANANJARA Delphin (Examinateur)

Docteur JENKINS Richard (Examinateur)

Docteur RANDRIATOMPOINARIVO Anne Marie (Rapporteur)

EVALUATION DE L’UTILISATION D’HABITATS ET CONSERVATION DE DEUX ESPECES ENDEMIQUES

MALGACHES Triaenops rufus et Triaenops furculus

(Chiroptères : Hipposideridae à feuille nasale en trident) dans la grotte de Tanambao de la Commune rurale de Saint Augustin,

Région Sud- Ouest de Madagascar

UNIVERSITE DE TOLIARA

FACULTE DES SCIENCES

FORMATION DOCTORALE EN

BIODIVERSITE ET ENVIRONNEMENT

« QUATRIEME PROMOTION »

i

REMERCIEMENTS

Ce travail de recherche n’a pas pu être réalisé sans l’aide et l’appui des différentes

personnalités, ONG et bailleurs de fond à qui j’adresse mes remerciements très sincères à :

� Dieu qui me donne des forces et de la santé pour pouvoir réaliser cette

recherche.

� Pr. DINA Alphonse, Doyen de la Faculté des Sciences.

� Pr. RAZAFIMANDIMBY Hery Antenaina, Professeur titulaire à la Faculté des

Sciences de l’Université de Toliara qui a bien voulu juger ce travail.

� Pr. REJO Fienena Félicité, premier responsable à la Formation Doctorale en

Biodiversité et Environnement de l’Université de Toliara.

� Dr RANDRIATOMPOINARIVO Anne Marie, Chef de Département des

Sciences biologiques de la Faculté des Sciences de l’Université de Toliara qui a assuré

l’encadrement pédagogique de cette recherche.

� Dr RAFENOMANANJARA Delphin qui a la volonté d’être examinateur avec

sa grande gratitude à la correction de ce travail.

� MAVOA (Madagasikara Voakajy) conduit par Dr Richard JENKINS

coordinateur de cette ONG avec son aide financière, ainsi qu’en matériels de recherche. Il a

accepté l’encadrement sur terrain, des documentations et des traitements des données.

� mes collègues sur terrain, en particulier Amyot KOFOKY, Tsibara

MBOHOAHY, Laura BAMBIMI, Mahefa RALISATA et tous les guides locaux avec leur

aide sur la formation en étude sur terrain, des accumulations des données et de leurs conseils à

la rédaction de ce travail.

� tous les bailleurs et les partenaires avec la MAVOA qui appuient

financièrement et administrativement ce travail:

� Darwin Initiative du Gouvernement de Royaume Uni

� Conservation Internationale

� Bat Conservation International

� Rufford (The Small Grants for Conservation)

� Ministère de l’Environnement, des Eaux et Forêts et du Tourisme qui autorise cette

recherche.

� WWF qui a fourni l’appui technique et financier de cette Formation Doctorale.

� toutes les autorités communales et les populations de Saint Augustin.

� toute ma famille avec leur soutien moral.

Introduction

1

INTRODUCTION

Madagascar se remarque dans le monde pour sa biodiversité. Cette dernière vient de sa

séparation de l’Afrique et de l’Asie, il y a 65 millions d’années (Besse & Courtillot, 1988).

Cette séparation est reflétée par les origines géographiques apparentes de sa faune (Eger &

Mitchell, 1996). On a longtemps cru que les chiroptères malgaches ont des affinités aux

espèces asiatiques et africaines, étant donné les origines probables des espèces communes

(non endémiques) entre ces continents. Mais, l’endémisme à Madagascar vient de cet

isolement et à la spéciation offerte par sa diversité écologique (Eger & Mitchell, 1996).

Actuellement, presque 60% des chiroptères malgaches sont endémiques.

Les chiroptères (vient de deux mots grecs, « kheir » qui veut dire main et « pteron »

veut dire aile) sont des mammifères volants caractérisés par la transformation des leurs

membres antérieurs en ailes membraneuses. Ils sont tous nocturnes. L’ordre des chiroptères se

divise en deux sous ordres : mégachiroptères ou chauves-souris de grande taille qui sont

nectarivores ou frugivores et les microchiroptères sont des chauves-souris de petite taille qui

sont pour la plupart insectivores. Pendant le vol nocturne, la plupart des microchiroptères

émettent des ultrasons à hautes fréquences, au-delà de celles qui sont audibles par les oreilles

humaines, pour se repérer dans leur environnement. Ce système de repérage à l’aide de ces

ultrasons est appelé « écholocation ». Les appels émis reviennent à l’animal sous forme

d’échos et lui renseignent l’état immédiat de son environnement : proie cible, obstacles etc.…

Les chiroptères utilisent divers types d’habitats pour les gîtes diurnes et pour la

recherche des nourritures. Dans la région tropicale ou dans la région tempérée, la forêt

primaire ou la forêt secondaire bien régénérée et les régions boisées sont les principaux

habitats utilisés par beaucoup de taxa. Les habitats aquatiques (les fleuves, les lacs, et les

canaux) à cause de leur humidité permanente sont riches en insectes favorisant la source

principale de nourriture pour beaucoup d'espèces des microchiroptères (Huston et al. 2001).

L’étude des habitats des chauves souris est très difficile car elles chassent dans l’obscurité.

Beaucoup des recherches ont été faites pour connaître les comportements de chasse et les

types d’habitats fréquentés par chacune des espèces étudiées. Premièrement, on a déjà

considéré que les caractéristiques des appels d'écholocation et la morphologie alaire sont

utiles pour prévoir les types d’habitats des espèces insectivores (McKenzie et Rolfe, 1986 ;

Aldridge et Rautenbach, 1987 ; Norberg et Rayner, 1987, Crome et Richards, 1988 ; Fenton,

1990). Ces prévisions sont basées sur les raisons théoriques soutenues par des études des

Introduction

2

espèces présentant de grandes différences dans les caractéristiques de leurs écholocations et la

structure de leurs ailes (par exemple, Aldridge et Rautenbach, 1987). Deuxièmement, les

habitats utilisés par les chauves souris sont connus maintenant grâce à l’utilisation des

appareils plus modernes. Ces appareils sont des détecteurs ultrasoniques qui ont pour rôle de

capter les ultrasons émis par les chauves souris et de les convertir en sons audibles par les

oreilles humaines. En amenant ces appareils dans un habitat quelconque et selon le type des

ces appareils, on peut inventorier et connaître les activités d’une espèce. Une autre approche

moderne « la radio télémétrie » permet de localiser l’habitat d’un individu supposé être un

témoin approprié de la population (Johnson, 1980; Aebischer et al. 1993; Conner & Plowman,

2001).

Mondialement, la plupart des chauves-souris sont menacées de perdre leurs territoires

de chasse, mais aussi voire leurs gîtes diurnes perturbés, faits liés à l’augmentation de la

population humaine : accroissement du taux d’exploitation de la terre et de ses ressources

naturelles.

La connaissance du comportement de chasse et de l'utilisation d'habitat chez les

chauves souris est la plus importante pour établir des pratiques en matière de conservation

pour des espèces en danger (Stebbings, 1988).

Nous avons mené notre étude à l’évaluation de l’utilisation d’habitats et la

conservation de deux espèces de chauves souris malgaches: Triaenops. rufus qui sont en

données déficientes (DD) et les Triaenops. furculus qui sont vulnérables (VU) suivant la Liste

Rouge d’UICN (2002). Ces deux espèces sont classées dans la famille d’HIPPOSIDERIDAE

caractérisée par leurs feuilles nasales en trident. Elles se distinguent l’une de l’autre par leur

taille, leur couleur et les formes de ces feuilles nasales. Les T. furculus de petite taille ont de

couleur grise. Ils se trouvent à l’ouest et au sud ouest de Madagascar. Quand à l’autre espèce,

les T. rufus, ils sont bruns et de plus grande taille par rapport à l’autre. Ils sont plus répandus.

En plus des régions où se trouvent les T. furculus, les T. rufus se trouvent dans les régions

humides du nord de l’île (Petterson et al. 1995). Ces larges distributions de ces deux espèces

du nord au sud avec des variations des structures végétales, nous posent une grande question

quand à leurs préférences sur certains types d’habitats. Répondre à cette question serait une

étape préliminaire pour pouvoir aménager leur statut de conservation (Olsson et al. 2006).

Pour réaliser cette recherche, nous avons choisi la commune rurale de Saint Augustin

qui se trouve dans la Région Sud- Ouest. Ce site est caractérisé par une formation végétale

dominée par des bushs épineux capables de s’adapter à la sécheresse permanente. Favorisées

par la formation karstique, les nombreuses grottes ont été choisies par plusieurs chauves

Introduction

3

souris afin d’y habiter. Quatorze espèces de chauves souris sont déjà inventoriées dans cette

région (Goodman et al. 2005).

Pour évaluer les habitats utilisés par ces deux espèces, nous nous sommes basés aux

prévisions théoriques issues de l’étude de la structure des ailes et des types d’appels

d’écholocation. Ensuite, ces prévisions théoriques étaient appuyées par l’utilisation des

appareils plus modernes (les détecteurs ultrasoniques et la radio télémétrie). Enfin, nous avons

estimé les préférences alimentaires et la disponibilité des insectes proies dans le domaine

d’étude.

L’objectif de cette étude est d’évaluer les habitats utilisés chacune de ces deux espèces

pour nous donner des idées sur leur conservation, de proposer des hypothèses quand aux

similarités morphologiques, éthologiques, et en régimes alimentaires pour prévoir l’existence

probable de compétition écologique entre elles. Pour atteindre notre objectif, nous testerons

les hypothèses suivantes :

Ho1 : « les deux espèces ont les mêmes aspects morphologiques ».

Ho2 : « les deux espèces ont les mêmes types d’appels d’écholocation ».

Ho3 : « les activités des Triaenops spp dans les habitats considérés sont les mêmes ».

Ho4 : « les activités des Triaenops spp ne sont pas associées avec l’abondance des

insectes ».

HO5 : « les deux espèces consomment les mêmes types d’insectes ».

Première partie : contexte général

4

Première partie

CADRE GENERAL DE L’ETUDE

Chapitre I : CONTEXTE GENERAL

I.1 Choix du sujet

D’abord, l’un des objectifs de l’ONG MaVoa qui finance cette recherche se base sur

« Bats conservation », c'est-à-dire sur la conservation des chiroptères de Madagascar incluant

les microchiroptères. Une des principales contraintes pour la conservation des chauves souris

est l’insuffisance des connaissances et des informations sur leur écologie et leurs habitats.

Notre étude concerne les Triaenops spp dont on connaît leur répartition dans l’île, mais leur

écologie est encore mal connue (Olsson et al. 2006). Ces espèces se répartissent largement sur

la totalité de l’ouest et du sud ouest de Madagascar. Or du nord au sud, ces régions se

diffèrent par la structure de leurs formations végétales, mais on y trouve toujours ces deux

espèces. C’est la question pour laquelle nous avons un projet d’étudier profondément les types

d’habitats de ces espèces et leur préférence alimentaire.

I.2 Démarche et objectifs généraux

Plusieurs étapes ont été effectuées pour réaliser ce projet de recherche telles que :

� la bibliographie sur place et consultation des sites Web sur quelques publications

concernant les espèces étudiées,

� la descente sur terrain, financée par l’ONG MaVoa, pour la collecte des données

� l’observation au laboratoire de spécimens d’insectes et de matières fécales des chauves

souris collectés sur terrain,

� traitement et analyses des données sur ordinateur en utilisant les logiciels

correspondants.

Les objectifs de cette étude sont principalement :

� de connaître les habitats fréquentés par chacune de ces deux espèces

� de connaître les types d’insectes préférés de chaque de ces deux espèces

� les résultats des ces deux objectifs cités ci-dessus sont exploités afin de proposer une

politique pour la conservation de ces deux espèces.

Première partie : milieu d’étude

5

Chapitre II : PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE

II.1 Situation géographique

Saint- Augustin est une commune rurale dans le district de Toliara II et dans la Région

Sud- Ouest de Madagascar. Elle se trouve à une vingtaine de kilomètre de la ville de Toliara.

Proche du Tropique de Capricorne, elle se situe entre 23°33'05.8" de latitude Sud et

043°45'43.8" de longitude Est avec une altitude moyenne de 100m. Saint- Augustin se trouve

dans la baie d’Anantsono, sur l’embouchure du fleuve Onilahy au canal de Mozambique.

II.2 Caractéristiques physiques

II.2.1 Climat

La région du sud- ouest de Madagascar appartenant à la région tropicale sèche ou

semi-aride est marquée par l’indigence des pluies (7 à 9 mois entièrement secs), avec une

précipitation annuelle de 400mm dont 85% tombe entre décembre et mars. D’une façon

générale, la pluviosité diminue lorsque les latitudes montent. Le régime pluviométrique est

donc marqué par la rareté des précipitations (Salomon, 1987). Les températures maximales

varient entre 26 et 36°C (Du Puy & Moat, 1996).

II.2.2 Hydrologie

Le régime hydrologique de l’Onilahy est très mal connu car aucune station n’a été

installée sur le bassin versant. Seules quatre postes (Betroka, Ianakafy, Benenitra et

Tongobory) ont fonctionné pendant un certain temps, mais ne possédaient que des échelles

limnométriques (Salomon, 1987).

Le régime du fleuve se remarque par la correspondance entre le maximum

hydrologique et le maximum pluviométrique. La période des hautes eaux ne dure que de

décembre à mars avec une montée importante en janvier, qui peut atteindre au moins quatre

fois le module. Cette période se traduit par des écoulements d’eaux puissantes, souvent sous

forme de crues (Salomon, 1987).

II.3.1 Géologie et sols

L’histoire géologique qui succédait sur la partie occidentale de Madagascar se traduit

par les superpositions des couches sédimentaires sous l’action de l’érosion. Une des ces

couches sédimentaires est le calcaire exposé sous l’action de l’érosion de l’eau dans la

formation karstique des nombreuses régions ; datées de l’Eocène (54-38 millions d’années) du

Cénozoïque dans la région de Mahajanga et du plateau calcaire Mahafaly de l’extrême sud

ouest y compris la région de Saint Augustin (Besaire & Collignon, 1972). Ces formations


6

karstiques contiennent de nombreuses grottes utilisées comme gîtes par des espèces animales

cavernicoles comme les chauves souris, les makis, les oiseaux, etc.

Les affleurements géologiques, la variété des types de relief et les actions des climats

passés ont donné une gamme très étendue de types de sols. La nature de ces derniers influe

évidemment sur celle des groupes végétaux. La plupart des sols (sables, calcaires karstiques)

sont inaptes à une rétention prolongée des eaux qui se perdent rapidement par ruissellement

ou infiltration rapide et profonde. Ainsi, la sécheresse d’origine édaphique aggrave les

conditions d’un milieu déjà difficile.

D’une façon générale, les sols calcaires, les croûtes, les sols gréseux et les sols

squelettiques sur les basaltes engendrent une sécheresse édaphique. Heureusement, la plupart

d’entre eux se localisent vers l’intérieur et reçoivent des précipitations suffisantes pour

autoriser la présence des formations forestières. Situé sur l’embouchure de l’Onilahy, le

village de Saint Augustin fût bâti sur le sable dunaire. Les alluvions déposées lors de la

remontée de l’eau durant la saison de pluie, favorisent le type des sols fertiles pour

l’agriculture. La mangrove est caractérisée par les sols salés et vaseux.

II.3 Caractéristiques biologiques

II.3.1 Faune et Flore

La phytogéographie du Sud-ouest est due aux travaux de Perrier de la Bathie (1921) ;

de Humbert (1955) et récemment ceux de Thomasson (Salomon, 1987). Les formes

biologiques de la formation végétale sont caractérisées par la rareté des précipitations et la

sècheresse d’origine édaphique.

Entre le Fiherenana et l’Onilahy s’étend un plateau calcaire de forme trapézoïdale, de

2300Km2 de superficie, tronqué à l’ouest par la plaine de Tuléar (Salomon, 1987). Ce plateau

calcaire est dominé par la végétation climacique des fourrés xérophiles. Ces plantes adaptées

à l’aridité par leurs formes biologiques très caractéristiques, présentent une physionomie

curieuse. La ramification est contrastée : le long des rameaux élancés se développent de

nombreux rameaux très courts qui, très souvent, se transforment en aiguilles et en épines qui

rendent leur pénétration extrêmement difficile, voire impossible. Les feuilles demeurées

petites ou minuscules sont groupées en bouquets denses. Souvent même, les rameaux sont

aphylles. Cette nanophyllie presque générale et l’aphyllie fréquente s’accompagnent d’une

certaine carnosité des feuilles et des rameaux. On peut distinguer dans le fourré plusieurs

nuances en fonction de la taille des végétaux. Les plus grands d’entre eux, de vrais petits

arbres peuvent atteindre de 7 à 10m de hauteur. Leurs houppiers forment alors une strate


7

arborée très discontinue constituée par de nombreux Euphorbiacea et Didieracea en dessous

de laquelle se tient une végétation buissonnante confuse de 2m de hauteur environ. La

végétation devient alors d’une densité extrême avec une imbrication compliquée des espèces.

Euphorbiacea et Didieracea en sont les plantes les plus fréquentes. Les arbustes de ce haut

fourré font 3 à 4m de hauteur. Sur les pentes calcaires et les croûtes, c'est-à-dire dans les

sections les plus arides, on relève une structure identique mais la strate buissonnante est

beaucoup plus rare (Alluaudia comosa et Alluaudiopsis fiherenensis), tandis que les

Euphorbiacea persistent (Euphorbia oncoclada) (Salomon, 1987).

Sur le littoral, les substrats généralement meubles, plus ou moins vaseux sont

favorables à l’installation et au développement des mangroves. L’une des conditions

essentielles à l’installation des mangroves est l’alternation de période d’immersion et

d’émersion, mais de telle façon que l’intensité des mouvements de la mer soit fortement

réduite. C’est une forêt de palétuviers. Elle est assez basse (rarement plus de15m).

Sur les terres de baiboho, constituées de formation ombrophile, des forêts de type

galerie profitent de nombreux cours d’eaux descendant du flanc méridional de l’Analavelona.

Aujourd’hui, il est très rare de rencontrer ce type de forêt dans les grandes plaines alluviales.

En effet, la répétition de défrichements (culture) et les invasions par des graminées après les

incendies ont empêché leur permanence.

Les études faunistiques sont encore peu développées. Seulement, Goodman et al.

(2005) ont fait des inventaires des chauves souris. Ils ont observé dans la région de Saint

Augustin quatorze espèces de chiroptères réparties en cinq familles.

II.3.2 Milieu humain

La commune rurale de Saint Augustin compte environ 1500 habitants (PCD, 1er

trimestre, 2002). Le groupe ethnique vezo constitue la majorité de la population. 75%

pratiquent la pêche et les autres sont des agriculteurs.


8

Figure 1 : Localisation géographique de la commune rurale de Saint Augustin (réalisé

par MANJOAZY, source des données : BD 500 FTM).

#

ONILAHY

FIHERENANA

TOLIARA

###################

#

Can

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biq

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Océ

an

Indi

en

Fleuves

Route nationale RN7

Limite communale

Route sécondaire

Zone d'étude

LEGENDE

1:2000Echelle :

N

EW

S

#Ankoronga

Saint Augustin#

CA

NA

L DE M

OZA

MBIQ

UE

II.4 Description de la zone d’étude

II.4.1 Site de capture : Grotte de Tanambao

C’est une grotte qui se trouve sous une falaise de Saint Augustin près du quartier

Tanambao. Elle se situe entre 23°32'55,6" Sud et 043°46'02,5"Est. L’intérieur de cette grotte

se divise en trois chambres. Seulement la deuxième chambre contient les chauves souris à

cause de sa complète obscurité (luminosité voisine de zéro lux) (Mbohoahy, 2005).

II.4.2 Reconnaissance et classification des habitats de la zone d’étude

Pour mieux comprendre les habitats utilisés ou les domaines vitaux nocturnes des

Triaenops spp, nous avons fait une reconnaissance de tous les types d’habitats, environnant la

grotte de Tanambao. Quatre macrohabitats ont été identifiés tels que les fourrés xérophytiques

sur le plateau calcaire, la mangrove de Sarodrano, le village du Saint Augustin et le bord du

fleuve Onilahy (bord fluvial). Les bushs xérophytiques sont divisés en trois microhabitats en

fonction des altitudes. En effet, les milieux de haute altitude sont appelés plateaux, ceux qui

sont entre deux plateaux successifs et de basse altitude sont appelés vallées ; enfin, les parties


9

entre la dune et les fourrés xérophytiques sont nommés lisières. Le bord fluvial est caractérisé

par une vaste surface alluvionnaire favorable à l’agriculture et à l’installation de quelques

plantes hydrophiles le long du fleuve. La mangrove est caractérisée par les mouvements des

marées sont souvent difficiles à étudier. Le village est le centre d’activités humaines

caractérisées par la présence des bâtiments, des écoles, des foyers humains et des quelques

arbres comme des palmiers ou d’autres.

Ces habitats sont regroupés en « riparian » ou « non riparian ». Les habitats

« riparian » sont ceux qui sont caractérisés par la présence de l’eau en permanence comme le

fleuve, le canal d’Andoharano1 et la mangrove. Par contre les habitats « non riparian » sont

ceux qui sont loin d’eau comme les fourrés xérophytiques sur le plateau calcaire.

Figure 2 : Description cartographique de la zone d’étude

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100

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ACOU5 ACOU04

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ACOU12ACOU13

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ACOU19

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ACOU21

ACOU22

ACOU08

Andoharano

Points acoustiques#

Grotte#

Courbe de niveau

Route sécondaire

Bushs xérophytiques

Onilahy

Bord fluvialVillageMangrove

LEGENDE

1:250Echelle:

CAN

AL DE M

OZAM

BIQU

E

N

EWS

1 Source d’eau souterraine versée ensemble avec le fleuve Onilahy au Canal de Mozambique. C’est un lieu touristique par sa beauté et par sa transparence.

Première partie : présentation générale des Chiroptères

10

Chapitre III : PRESENTATION GENERALE DES CHIROPTERE S

III.1 Généralités

L’apparition et l’évolution des chauves souris restent encore un mystère. Les plus

anciens fossiles de chauves souris trouvés, Icaronycteris index, datent de l’Eocène (Eger &

Mitchell, 1996).

Les chiroptères constituent un ordre dans la classe des Mammifères. En effet, ils

possèdent des caractères communs avec les primates, les lémuriens et les musaraignes

arboricoles. Ce sont des Mammifères volants et nocturnes caractérisés par la transformation

de leurs membres antérieurs en ailes membranaires adaptées au vol. Ces ailes sont tendues par

les phalanges démesurées des pattes. Leurs pieds à cinq doigts leur permettent de s’agripper

aux branches et de dormir la tête en bas. C’est à la tombée de la nuit que les chauves souris

sortent pour chasser. La localisation des proies dans l’obscurité exige un système

d’orientation particulière. Pour cela, elles sont équipées d’un sonar appelé « écholocation ».

Elles émettent en vol des ultrasons dont les échos sont recueillis puis analysées par le cerveau.

L’ordre des Chiroptères est divisé en deux sous ordres, les mégachiroptères d’une part

et les microchiroptères d’autre part (Koopman, 1994). Les mégachiroptères sont de grandes

chauves souris qui ont des dents de type frugivore. Ils se nourrissent de fruit, de pollen et de

nectar. Ils représentent une seule famille « PTEROPODIDAE ». Les microchiroptères sont en

général de petites chauves souris, mais exceptionnellement une espèce (Hipposideros

commersoni) peut défier la taille des mégachiroptères. Ils sont pour la plupart insectivores. A

part de la taille, les mégachiroptères diffèrent aux microchiroptères par le système

d’orientation et de repérage dans leur environnement. Ils n’utilisent pas le système

d’écholocation pour s’orienter, mais ils se servent plutôt de leur vue et de leur odorat.

Ces sont des animaux utiles pour notre bien-être. Dans les zones tropicales, les

microchiroptères régulent les populations d’insectes nuisibles. Par exemple, une seule chauve

souris peut consommer 60.000 moustiques dans une saison. Ensuite, la qualité de leurs

excréments comme fertilisant est une des raisons pour qu’on les protège. Finalement, les

mégachiroptères participent au reboisement car ils jouent des rôles importants dans la

pollinisation et dans la dispersion des graines de plusieurs espèces forestières dans leurs fèces.

Sur tous les continents, la déforestation, la destruction des haies, l’assèchement des

zones humides et l’utilisation des pesticides menacent les chauves souris.


11

En les protégeant, nous améliorons notre environnement. En France, toutes les espèces

sont protégées. En Orient, les chauves souris sont vénérées. Par contre en Afrique, on les

chasse pour leur chaire.

Les chauves souris présentent aussi un point négatif car elles sont vectrices des

maladies comme la rage. Elles peuvent transmettre les virus d’un animal à l’autre.

III.2 Diversité et endémicité

Dans le monde entier, la seule famille des mégachiroptères représente 42 genres et 167

espèces. Et les microchiroptères représentent 16 familles reparties en 834 espèces (Huston et

al. 2001). Trente huit espèces de Chiroptères ont été recensées à Madagascar dont vingt deux

sont endémiques, c'est-à-dire presque 58% (Annexe1). Une famille des MYZOPODIDAE est

endémique de Madagascar.

III.3 Morphologie et systématique des Chiroptères de Madagascar

A part les caractères communs aux chauves souris, il y a d’autres aspects

morphologiques qui permettent de les distinguer les unes des autres. Cela vient de la variation

génétique en donnant les diversités spécifiques d’où émane la systématique des chiroptères.

D’après leur taille, on a divisé les chiroptères en deux sous ordres qui sont les

mégachiroptères et les microchiroptères (voir ci-dessus). Les mégachiroptères à Madagascar

représentent aussi une seule famille « PTEROPODIDAE » et trois espèces telles que

(Pteropus rufus, Eidolon dupreanum et Rousettus madagascariensis). Les microchiroptères

sont composés de six familles (VESPERTILIONIDAE, NYCTERIDAE, MYZOPODIDAE,

EMBALLONURIDAE, HIPPOSIDERIDAE et MOLOSSIDAE) reparties en 35 espèces. Ces

six familles se distinguent premièrement par les positions de leur queue. Cette dernière est

libre chez les MOLOSSIDAE, en fourreau chez les EMBALLONURIDAE et interfémorale

chez les autres familles (Annexe 7). Ensuite, la plupart des familles possèdent des tragus qui

sont des saillies externes de l’oreille, mais ils sont absents chez les HIPPOSIDERIDAE.

Enfin, les feuilles nasales sont complexes (feuilli et trident) pour les HIPPOSIDERIDAE et

simples pour les autres familles.

III.4 Caractéristiques des espèces étudiées

Les espèces des Triaenops spp sont classées dans la famille des HIPPOSIDERIDAE.

Elles sont caractérisées par leur nez en trident. Cependant, ces deux espèces diffèrent par

quelques aspects morphologiques particuliers.


12

III.4.1 Triaenops furculus (Trouessart, 1906)

Photo 1 : Triaenops furculus (Photo MAVOA, 2005)

C’est une espèce endémique de Madagascar. Relativement petite, elle a des grandes

oreilles qui sont pointues à l’extrémité distale. Il y a une fente verticale de la feuille nasale en

forme de cône. Le pelage est gris- brun sur l’extrados et gris clair sur le dessous. La feuille

nasale forme des tridents prolongés. Les lobes du trident sont plus ou moins de la même

forme. Cette espèce est connue seulement dans les grottes de l’ouest et de sud ouest de

Madagascar. L’espèce est considérée vulnérable (Vu) par IUCN (Huston et al. 2001).

III.4.2 Triaenops rufus (Milne- Edward 1881)

Photo 2 : Triaenops rufus (Photo MAVOA, 2005)

C’est une espèce de taille moyenne, avec des oreilles relativement petites et

profondément coupées au bord interne avec un angle droit. Le pelage est variable de brun-

rougeâtre à grisâtre- beige. Les fentes verticales des feuilles nasales sous forme de trident

n’ont pas les mêmes formes. Cette espèce est trouvée dans l’ensemble de Madagascar, bien

que sa distribution soit inégale. Elle semble être un membre plus rare des communautés.

L’espèce est énumérée comme données déficientes (DD) par IUCN (Huston et al. 2001).


13

Chapitre IV : RAPPELS SUR L’ECOLOGIE DES CHIROPTERE S EN

RELATION AVEC LEUR MORPHOLOGIE ET LEUR ETHOLOGIE

IV.1 Relation entre les comportements et les types d’habitats utilisés

Les chiroptères sont des animaux grégaires, mais les associations de plusieurs espèces

sont possibles. Ils sont crépusculaires et nocturnes. Le jour, ils restent dans leurs lieux de

perchage (crevasse, grottes, creux d’arbres morts, toits des bâtiments ou dans la forêt)

(Rakotondramanana, 2004).

Sur leur capacité à chasser dans l’obscurité, en 1793, un scientifique Italien Lazarro

Spallanzani était le premier à montrer que les chauves souris peuvent se déplacer dans

l’obscurité. Il a conclu qu’elles possèdent un sixième sens (Taylor, 2000). Mais, c’était en

1930 qu’un chercheur Américain appelé Donal Griffin a affirmé qu’elles émettent des

ultrasons pour repérer dans leur environnement, les insectes proies et les obstacles.

IV.1.1 Notion d’écholocation

Les microchiroptères émettent des vibrations sonores soit au niveau de la bouche soit

au niveau du nez selon les espèces pour détecter leur environnement, les obstacles, leurs

prédateurs et leurs proies. Cette vibration sonore réfléchie à l’animal sous forme d’échos lui

renseigne sur les types d’obstacles qu’il va rencontrer ou même sur les types de proies (Russ,

1999, Altringham & Fenton, 2003). Ce système est appelé « écholocation ».

La plupart des espèces de chauves souris émettent une écholocation à haute fréquence

(20kHz à 200kHz) qui est au- delà de la limite maximale de l’audition humaine. C’est une

écholocation de nature ultrasonique. Mais, les autres espèces lancent une écholocation à

fréquence inférieure à 20kHz, voire même 10kHz qui est audible par les oreilles humaines

(Fenton et al. 2002).

A cause de l’évolution de la technologie moderne, il existe plusieurs appareils

capables de convertir les ultrasons en ondes audibles par les oreilles humaines. Ces appareils

sont appelés détecteurs ultrasoniques (Bat detector en anglais) (Parsons, 2000).

IV.1.2 Types des appels d’écholocation et habitats correspondants

Les appels d’écholocation émis par une espèce sont caractérisés par un intervalle de

fréquence (fréquence maximale et fréquence minimale) et un intervalle de temps d’émission.

Les informations données dans l’écho dépendent des caractéristiques des appels telles que la

durée, l’intensité et la fréquence balayée. Deux sortes d’impulsions sonores sont connues

selon les espèces. La plupart des microchiroptères peuvent séparer la pulsation et l’écho, mais

ne supportent pas le chevauchement de l’émission et du retour d’une pulsation en même


14

temps (Fenton et al. 1995). Ce type de microchiroptères produit un signal de l’ordre de 10%

du temps appelé écholocation en temps partiel « low duty cycle echolocation ». Cela veut dire

que les appels sont constitués par des pulsations de courte durée (0,5ms à 30ms, Jones &

Rydell, 2003) séparés par un temps de silence pour l’écoute. Ce type d’appels dit FM

(Modulation de Fréquence) qui donne le plus d’information sur la taille, sur la forme et sur la

distance d’une cible. Il ne porte pas très loin car il est émis à faible intensité (murmurés)

(Russ, 1999). D’autres supportent le chevauchement de la pulsation et de l’écho. Ils

produisent un signal de l’ordre de 40 à 80% de temps complet « high duty cycle

echolocation ». Cela veut dire que les appels sont constitués par des pulsations de longue

durée (plus de 50ms, Jones & Rydell, 2003) et sont uniquement séparés par un temps de

reprise du souffle (tick). Ce type d’appels dit CF (Fréquence Constante) transmet les

informations sur la présence et le mouvement d’une cible (Simmons et al. 1979).

Les sons de type FM sont utilisés typiquement par les espèces qui sont à l’aise dans les

habitats fermés, par exemple à l’intérieur d’une végétation ou des autres obstacles (cas des

VESPERTILIONIDAE), les autres qui préfèrent l’espace ouvert utilisent le type CF (cas des

MOLOSSIDAE) (Neuweiller, 1984 ; Fenton, 1990) (Figure 3). Mais, il y a d’autres espèces

qui chassent en milieu fermé et qui utilisent également l’écholocation de type CF en haute

fréquence (cas des HIPPOSIDERIDAE). Ce genre, bien qu’il ne fournisse pas beaucoup

d’informations sur la nature de l’insecte, porte loin car il est émis à forte intensité (cris) (Russ,

1999).

Figure 3: Natures d’appels d’écholocation en relation avec les types d’habitats


15

IV.1.3 La relation entre la fréquence et la taille de la proie

Les microchiroptères sont l’un des prédateurs d’insectes nocturnes. Pour attraper une

proie de taille donnée, un microchiroptère doit émettre une fréquence d’écholocation

correspondante à la taille de cet insecte. Russ a calculé la fréquence minimale nécessaire pour

saisir un insecte de 1cm, est de 330/ 0,01 qui est égale à 33.000Hz= 33kHz (Fréquence =

vitesse du son / longueur d’onde). Cela veut dire que, si la longueur d’onde est plus grande

que la taille de l’insecte, le son ne percute pas correctement la proie et le retour (écho) est très

faible (Russ, 1999). En effet, un microchiroptère est obligé d’émettre des sons à haute

fréquence (atteignant 90kHz pour les HIPPOSIDERIDAE, aux alentours de 50kHz pour les

VESPERTILIONIDAE) afin de mieux distinguer les petits insectes.

IV.2 Relation entre la morphologie et l’écologie (ecomorphologie)

Figure 4 : Représentation schématique des surfaces alaires des chiroptères (Mbohoahy,

2005) ; 1 : propatagium ; 2 : plagiopatagium ; 3 : dactylopatagium ; 4 : uropatagium

Les ailes des chauves souris sont formées par des minces membranes. Elles sont

composées par quatre régions (Figure 4). La variabilité interspécifique de la morphologie des

ailes des chauves souris est liée aux différents types de vol, aux différents comportements de

chasse et aux différentes écologies (Norberg et Rayner, 1987), de telle sorte que la

morphologie alaire puisse être employée pour prévoir le comportement de vol d’une espèce

donnée. Norberg et Rayner (1987) ont considéré trois paramètres pour déterminer la structure

d’une aile des chauves souris, ce sont : l’ « aspect ratio », le « wing loading » et le « tip shape

index ». Les interactions entre ces paramètres affectent les comportements de vol (Norberg et

Rayner, 1987). L’« aspect ratio » décrit la forme des ailes en général : sa valeur élevée

correspond aux ailes plus étroites adaptées au vol plus rapide. Sa valeur basse caractérise des


16

ailes plus courtes et un vol moins efficace. Le « wing loading » est une mesure de la

superficie des ailes divisé au poids corporel. Il est considéré en corrélation positive avec la

vitesse minimum de vol, mais négativement corrélé avec la manoeuvrabilité ou l'agilité des

ailes. Le « tip shape index » est l’indice indiquant la forme de la pointe des ailes. Les chauves

souris avec cet indice très élevé ont des ailes arrondies et courtes. Par contre, si cet indice est

plus faible, les ailes sont pointues et longues (Norberg et Rayner, 1987). L'indice de la forme

du bout des ailes décrit également la forme du chiropatagium (ensemble du plagiopatagium et

du propatagium), c'est-à-dire un indice plus élevé indique un chiropatagium relativement

grand (Aldridge et Rautenbach, 1987). La classification des ses paramètres était catégorisée

par Bininda- Emonds et Russell, 1994 (Figure 5).

La morphologie des ailes caractérisée par ces paramètres a une relation avec les types

d’habitats correspondants. L’« aspect ratio » et le « wing loading » sont proportionnels à la

vitesse et à l’efficacité de vol, mais inversement proportionnels à la manœuvrabilité. Cela veut

dire que les espèces dont les valeurs de ces deux paramètres sont très petites, volent

lentement, mais maîtrisent les manœuvres dans les encombrements denses d’une végétation

(ailes courtes, larges et à pointes arrondies). Ce type d’habitat n’est pas adapté aux espèces à

vol très rapide difficilement manœuvrable (ailes longues, rétrécies et pointues). De telles

espèces sont capables de voler seulement dans l’espace sans encombrement végétal. Les

espèces dont les valeurs de ses paramètres sont proches de la moyenne peuvent utiliser à la

fois ces deux types d’habitats.

Figure 5 : Classification des paramètres caractéristiques des ailes selon Bininda-Emonds

et Russell, 1994 (sans échelle).

Deuxième partie : matériels

17

Deuxième partie

MATERIELS ET METHODE

Chapitre V : MATERIELS

V.1 Matériels pour la capture des chauves souris

V.1.1 Filet japonais

C’est un filet fait en nylon, long de 6, 9 ou 12 m avec des mailles de 36mm ayant

quatre poches qui retiennent l’animal capturé. Il est très utilisé à cause de sa légèreté. Il est

facile à transporter et à installer sur terrain (Barlow, 1999). Malgré ces atouts, ce filet présente

des inconvénients :

� il peut étrangler les animaux lors de leur extraction,

� il peut provoquer des blessures (Finnemore & Richardson, 2004),

� même avec un fil en nylon très fin, certaines espèces de microchiroptères peuvent le

détecter et l’éviter (Peterson et al. 1995 ; Eger & Mitchell, 2003),

� enfin, la hauteur du filet reste toujours limitée. Certaines espèces volant plus hautes

que le filet en réchappent.

Figure 6 : filet japonais (Source : Rakotoarivelo, 2007)

Corde Poches

Piliers


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V.1.2 Gants

Faits de tissu rigide ou de cuir, ils épousent la forme des mains gauche et droite. Ils

sont utilisés pour tenir ou extraire, pour éviter la morsure de l’animal et la transmission de la

rage pouvant être transmise par l’animal lors de son extraction.

V.1.3 Piliers

Ce sont des tubes en aluminium de 1m de long. L’un des bouts est élargi pour faciliter

la connexion entre deux ou plusieurs piliers pour atteindre la longueur voulue (Kunz, 1988).

Ils sont utilisés pour maintenir verticalement le filet en s’appuyant avec des cordes comme

support.

V.1.4 Sacs ou pochons

Ce sont de petits sacs numérotés munis de cordon permettant leur fermeture et leur

ouverture à l’aide d’élastique. On les utilise pour conserver les animaux capturés à raison d’un

animal par sac.

V.2 Matériels de la mensuration

V.2.1 Pied à coulisse

C’est une règle graduée qui permet de mesurer les différentes parties du corps de

l’animal. Cet appareil est précis 10-1 de millimètre près.

V.2.2 Pesolat Ce sont des balances de 10 et 30g pour pouvoir peser un animal dont son poids pèse

entre 1 à 30g.

V.2.3 Papier millimétré

Il est très utilisé pour calquer les traçages des ailes des chauves souris en comptant

seulement les carreaux de celui-ci.

V.3 Matériels du test de manoeuvrabilité

V.3.1 Cage ou « flight cage »

C’est une cage de forme parallélépipédique de 2,5m de large et de 3m de long et de

2m de haut. La base est formée de cinq lignes horizontales qui sont parallèles entre elles. A

chaque ligne, quatre cordes ont été attachées verticalement et ces cordes sont aussi parallèles

entre elles. Les cordes de la deuxième ligne s’intercalent à celles de la première, c'est-à-dire

l’une des cordes de la deuxième ligne se trouve au milieu de deux cordes de la première ligne

et ainsi de suite pour les autres lignes (photo 3).


19

Photo 3 : la cage du test de manœuvrabilité (source : Razafimanahaka, 2006)

V.3.2 Machines calculatrices

Elles sont rattachées avec les cordes verticales sur leurs bases par l’intermédiaire des

fils électriques à l’aide des contacts mécaniques. Ces machines donnent des chiffres quand on

touche les cordes.

V.4 Matériels de l’analyse sonore

V.4.1 Petterson Elektronik Ab, Upsal, Suède

C’est un type des détecteurs ultrasoniques qui a pour rôle l’expansion de temps. Il est

capable de capter les ultrasons émis par les chauves souris, de les convertir en sons audibles

par les oreilles humaines et de les ralentir de 10 fois plus lente que l’originale (Russ et al.

2003).

Photo 4 : Petterson Elektronik Ab, Upsal, Suède ( source: Kofoky)


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V.4.2 Le Wm-d6c Sony

C’est un baladeur professionnel porte- cassette minidisque qui permet d’enregistrer les

sons convertis dans le Petterson. Ces deux appareils sont reliés par un fil de connexion.

V.5 Matériels acoustiques

Batbox Duet (Stag Electronics, UK)

C’est un détecteur ultrasonique dont les bandes de fréquences vont de 16 à 126kHz.

Nous l’avons relié à un enregistreur minidisque (Wm-d6c Sony). Ce type de détecteur

ultrasonique peut moduler les fréquences sonores émises (Fo) par les chauves souris en les

soustrayant et en les additionnant à la fréquence (Fs), à laquelle l’appareil est réglé. Deux

composantes de fréquences sont possibles : Fs-Fo et Fs+Fo. La dernière composante est

éliminée par simple filtrage et la fréquence Fs-Fo devient audible (un exemple Fo=33kHz et

Fs=28kHz, alors Fa (fréquence audible)=33-28=5kHz) (Russ, 1999).

Russ (1999) a défini un détecteur ultrasonique comme un dispositif électronique

capable de capter les bruits ultrasoniques des chauves-souris et de les convertir en son que les

humains peuvent entendre. Et il affirmait qu’en utilisant cet appareil, nous sommes en mesure

de pénétrer le secret des chauves-souris. Il s’agit d’un appareil portable, très facile à utiliser,

qu’on appelle : “Bat detector” en anglais.

Photo 5 : Appareil détecteur ultrasonique (BatBox Duet) relié à un appareil lecteur-enregistreur (Mini Disk).

Lecteur-enregistreur Mini Disk

Bat Box Duet


21

V.6 Matériels de la radio télémétrie

Le principe de la radio télémétrie est de munir l’individu (nombre variant en fonction

des objectifs de l’étude) d’émetteur calé sur des fréquences bien définies pour chaque animal

et de suivre l’individu à distance grâce à un récepteur. Plusieurs types de matériels existent :

V.6.1 Emetteurs et récepteurs des signaux

Le signal émis a une portée variable, en moyenne 1km. Elle est faible en forêt mais

peut atteindre 6 à 7km d’un versant à l’autre d’une vallée dégagée. A cause de la faible

intensité du signal, le récepteur doit être relié à une antenne.

Les paramètres réglables sur le boîtier du récepteur sont :

La fréquence : une gamme de fréquence adéquate est d’abord déterminée. Elle dépend du

matériel utilisé de 25 à 300kHz pour le type Mariner M57 par exemple. Les différentes

chauves souris suivies se verront ensuite attribuées une fréquence chacune à l’intérieur de

cette gamme.

Volume : il peut être poussé au maximum en cas de recherche d’un individu perdu.

Le gain : il s’agit de la précision du signal capté. Plus le gain est fort, plus les bruits de fond

augmentent.

Photo 6 : Récepteur de type REGAL (source: Kofoky, 2006)

En jonglant sur le gain ou le volume, un utilisateur expérimenté peut arriver à évaluer

la distance de l’individu capté. Il peut faire cette évaluation sur le terrain s’il est habitué, ou

faire se fier un étalonnage avec des données fiables puis noter, pour toute prise de mesure, les

volumes et les gains. La saisie des données sous SIG permettra ensuite d’évaluer les

distances.

V.6.2 Antennes

Il existe différents types d’antennes, mais nous avons utilisé l’antenne à 3 branches

(photo 7) relativement légère et maniable. Portée à bout de bras par l’utilisateur, on la pointe

vers une direction donnée où on la fait tourner de 360°.

Photo 7 : Antenne (source : Kofoky, 2006)


22

V.6.3 Autres outils indispensables

Un compas ou une boussole : une fois que le signal est capté par le récepteur, il faut mesurer

l’angle de réception. Il permettra par la suite de situer l’individu à un temps t par rapport au

récepteur.

Un GPS : pour se positionner en coordonnées Lambert. Grâce à la position exacte du

récepteur et la position relative de la chauve souris, celle- ci pourra alors être localisée

précisément sur une carte.

Une montre : munie d’un compte à rebours, elle peut être utile dans le cas où une position doit

être prise simultanément par deux équipes à intervalles réguliers.

V.7 Matériels pour capturer les insectes

V.7.1 Piège malaise

C’est un piège pour capturer les insectes nocturnes volants (Kunz, 1988). C’est une

voile de couleur noire formée de deux pans qui s’inclinent vers le bas à un certain angle et sa

base libre se trouve à quelques centimètres du sol pour que les insectes capturés ne touchent

pas le sol et ils ont tendance de remonter vers un tube collecteur contenant d’alcool de 70°

pour les mettre en spécimens.

Figure 7 : Piège malaise (Source : Rakotoarivelo, 2007)

V.7.2 Piège lumineux

Ce piège est constitué par un drap blanc tendu de 1,5m de large, de 2m de long et d’un

pétromax lumineux pour attirer les insectes nocturnes. Tous les insectes qui se posent sur le

drap sont collectés avec un aspirateur. On les tue dans des boîtes contenant d’alcool à 70°.

Pans

Cordes

Boîte d’alcool

Direction des insectes


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Photo 8: Piège lumineux (source : Mbohoahy, 2005)

V.8 Matériels aux collectes des matières fécales

Nous avons utilisé des petits tubes plastiques transparents qui permettent de collecter

les crottes des chauves souris. Ces crottes sont obtenues en laissant un individu dans un sac à

coton pendant un certain temps. Les crottes sont ramollies dans un alcool de 70° pour les

conserver.

V.9 Matériels laboratoires

V.9.1 Microscope photonique

Il est utilisé pour observer les micros fragments morphologiques et anatomiques des

insectes en spécimens et dans les crottes afin de connaître leur classification.

V.9.2 Glycérine

C’est un liquide sirupeux de saveur sucrée, à base de glycérol (Hachette, 2001). Il est

utilisé pour ramollir les crottes pour pouvoir disperser les différentes composantes fécales.

V.9.3 Aiguille

Elle est très utilisée pour étaler ces différentes composantes.

V.9.4 Pince

Il est utilisé pour retirer les fragments observés dans les crottes.

Deuxième partie : méthodes

24

Chapitre VI : METHODES

VI.1 Capture des chauves souris

VI.1.1 Installation du filet

Le filet est installé à l’entrée de la grotte en maintenant tendu leurs côtés avec quatre

piliers chacun à l’aide des cordes jouant le rôle de support. Un seul filet de 6m suffit pour la

capture dans la grotte. Ce filet peut occuper la section de cette grotte. L’heure de l’installation

du filet et la durée de capture sont variables suivant les objectifs.

VI.1.2 Extraction

Pour faciliter l’extraction d’un animal capturé, il faut vérifier le sens d’accrochage au

filet pour diminuer le risque de le blesser ou de le faire mourir. On le saisit toujours avec un

gant. Enfin, on le met dans un pochon après avoir noté l’heure de capture, le nom scientifique

et le sexe.

Le but de cette capture est d’obtenir des échantillons et d’inventorier les différentes

espèces qui existent dans la grotte.

VI.2 Etude morphologique

VI.2.1 Mensuration

On mesure les différentes parties du corps tels que l’avant bras, le tibia, le 5ème doigt

du métacarpe, les oreilles et les feuilles nasales. Pour ce faire, on maintient l’animal dans une

main et la règle graduée ou le pied à coulisse (caliper) dans l’autre main. Les individus

capturés sont pesés à l’aide d’un pesolat de 10 à 30 grammes.

VI.2.2 Détermination du sexe et de l’âge

Pour chaque individu capturé, l’âge, les sexes et l’état physiologique pour les femelles

doivent être déterminés. L’âge peut être connu en observant l’ossification des articulations au

niveau des doigts qui sont distantes pour les juvéniles et jointes pour les adultes (Figure 8).

Les mâles sont faciles à reconnaître à cause de leurs pénis bien visibles, tandis que les

femelles ont une paire de glandes mammaires et une vulve (Hutson & Racey, 2004).

Trois stades biologiques sont notés chez les femelles:

- Celles qui n’ont pas encore allaité ont des mamelons minuscules, parfois invisibles ;

- Celles qui ont déjà allaité ont des mamelons développés ;

- Et les gravides se reconnaissent au toucher. La tête de l’embryon peut être sentie au niveau

de l’abdomen.


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Figure 8 : Schema de l’état d’ossification au niveau des articulations des doigts (Huston

et Racey, 1999)

VI.2.3 Traçage des ailes

Figure 9 : Traçage des ailes de chauves souris en indiquant les dimensions mesurées

(Matthew et al. 1992)

Les ailes des chauves souris sont formées par une mince membrane et composées de

trois régions appelées chiropatagium (handwing), plagiopatagium et propatagium (armwing).

Pour tracer les ailes des chauves souris, la face ventrale de l’animal est posée sur un papier

millimétré, ces trois régions étant bien étalées. Nous avons déterminé l’envergure (B), la

surface (S) et les divers composants de la surface alaire (c'est-à-dire la surface du

chiropatagium (AHW), combiné à celle des plagiopatagium et propatagium (AAW)). Il existe

plusieurs méthodes pour tracer les ailes des chauves souris, mais nous avons adopté celle de

AAW : “area arm wing”

AHW : “area hand wing”

LHW : “lenght hand wing”

LAW : “lenght arm wing”


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Norberg (1981) qui est la méthode standard et la plus utilisée, se traduisant comme suit : la

surface (S) est la somme entre (AAW+AHW), celle de la membrane de la queue (uropatagium)

et la surface entre le corps et l’aile en excluant celle de la tête. Ces surfaces sont

respectivement obtenues en comptant les carreaux du papier millimétré à ±1,0 mm2. La moitié

de l’envergure (1/2B) est la distance entre l’axe médian du corps et la pointe alaire.

L’envergure (B) est obtenue en multipliant par deux cette valeur. On a tracé une de ces ailes

trois fois sur un papier millimétré afin de diminuer l’erreur standard. La moyenne des ces trois

valeurs mesurées donne la valeur résultante. L’envergure et la surface ne sont pas suffisantes

pour expliquer les caractéristiques alaires des chauves souris. Il faut calculer les trois indices

morphologiques (Norberg et Rayner, 1987) suivants :

WL (Wing loading) : rapport entre la masse du corps (m.g) et la surface (WL= P/S en N.m-2)

AR (Aspect Ratio) : rapport entre le carré de l’envergure et la surface (AR= B2/S) ;

I (Tip Shap index) ou indice du bout d’aile I=Ts/Ti -Ts où Ts=AHW/AAW et Ti =L HW/LAW

VI.3 Test de manœuvrabilité

Le test de manoeuvrabilité est une méthode pour voir la performance et la capacité de

vol des chauves souris face à plusieurs obstacles supposés identiques à des branches d’arbres

dans une forêt. Le principe de ce test est de supposer que les espèces qui peuvent voler à

travers ces obstacles peuvent le faire dans une forêt. Cette performance est en relation avec la

structure des ailes et les types des appels d’écholocation.

On relâche l’animal pour faire un aller retour dans la cage si possible. Les deux faces

latérales et le toit de la cage sont bien fermés pour éviter la fuite de l’animal. Par contre les

deux faces de la largeur étaient obturées avec un filet rigide en nylon et transparent pour que

l’animal relâché ait tendance à sortir vers l’autre côté. Une personne relâche l’animal d’un

côté supposé comme l’entrée de la cage et une autre attend de l’autre côté pour le faire

revenir. A la fin de cette opération, on vérifie les résultats donnés par les machines

calculatrices. Si tous les chiffres des machines restent à zéro, cela veut dire que l’animal n’a

touché aucun obstacle. Par contre, si les chiffres changent, le total de ces chiffres indique le

nombre de touches effectuées par cet individu lors son passage dans la cage.

Pour chaque individu traité, on a toujours noté les trois remarques suivantes :

- succès : s’il a fait normalement un aller retour sans tenir compte des touches effectuées

- difficiles : s’il a fait un aller retour mais avec quelques remarques (par exemple s’il tombe

ou s’il vole en suspension plusieurs fois dans la cage)

- échec ou refus : lorsqu’il refuse de pénétrer dans la cage.


27

VI.4 Etude des types et des structures d’écholocation

Avec l’analyse des types d’appels d’écholocation, l’identification des espèces des

chauves souris sont maintenant faite sans les capturer par utilisation des disques des signaux

des détecteurs ultrasoniques de type expansion de temps (Parsons, 2001).

Nous avons enregistré les ultrasons de quelques individus par espèce qui viennent de

subir le test de manœuvrabilité à la sortie de la cage en utilisant le détecteur ultrasonique

(Petterson Elektronik Ab, Upsal, Suède) ayant la fonction d’expansion de temps (photo 4).

Ces sons sont stockés dans des cassettes en métal par l’intermédiaire d’un baladeur

professionnel de Wm-d6c Sony. Ce dernier enregistre tous les sons déjà transformés par le

Petterson.

Un ordre d’appels enregistrés par individu à chaque espèce a été pris et sélectionné.

Seulement un appel par individu a été employé afin d’éviter la pseudoreplication. Ces appels

d’écholocation seront analysés à l’ordinateur en utilisant le logiciel BatSound v3.1 (Petterson

Elektronik Ab, Upsal, Suède). Dans tous les cas, un arrangement rapide de la transformation

de Fourier (FFT) 512 a été utilisé à l’aide d’une fenêtre de Hanning (Russ et al. 2003).

Les paramètres suivants ont été mesurés à partir des sonogrammes et des spectres de

puissance :

-Fmin : fréquence minimale (la fréquence minimale d’appel en kilohertz)

-Fmax : fréquence maximale (la fréquence maximale d’appel en kilohertz)

-IPI : intervalle d’inter-pulsion (la durée entre le début d’un appel et le début de l’appel

suivant en « ms »)

-Durée : c’est la durée entre le début et la fin d’un appel en « ms »)

FmaxE : la fréquence qui contient l’énergie maximale (kilohertz)


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Figure 10 : Représentation des fréquences maximale et minimale et la durée d’une

pulsation (Russ et al. 2003)

Figure 11: Représentation de l’intervalle d’inter pulsation (IIP) d’un sonogramme (Russ

et al. 2003)


29

Figure 12 : Représentation de la fréquence d’énergie maximum (Russ et al. 2003)

VI.5 Acoustique ou point d’écoute

L’observation visuelle des microchiroptères dans l’obscurité est très difficile. Ainsi,

l’utilisation des détecteurs ultrasoniques, pour sentir les passages des chauves souris émettant

leur écholocation, s’avère indispensable. Selon la nature des détecteurs, ils sont utilisés pour

inventorier les espèces dans un site ou une région donnée (Rydell et al. 2002) et pour

déterminer les gîtes et les lieux de chasse, pour analyser les activités et le comportement

alimentaire des chauves souris (Verboom & Spoelstra, 1999 ; Rydell et al. 1996).

Toutes ces études nécessitent l’emploi des détecteurs ultrasoniques de type hétérodyne

pour compter les écholocations des Triaenops spp au niveau d’un point d’écoute de l’habitat

considéré. Ainsi, l’activité des microchiroptères correspond aux nombres de passages (appels)

et des chasses (feeding) entendus (exemple : Kalcounis et al. 1999 ; Von Frenckel & Barclay,

1987 ; Russo & Jones, 2003).

Chaque écoute dure quinze minutes par heure de 18 à 23h par point d’écoute. La

fréquence callée du Batbox Duet (Stag Electronics, UK) est fixée à 100kHz. Les études

antérieures affirment que les T. rufus émettent des fréquences sonores inférieures à 100 kHz,

tandis que les T. furculus ne produisent que des ultrasons supérieurs à 100kHz. En fixant la

fréquence du Batbox Duet (Stag Electronics, UK) à 100kHz, ces deux espèces sont toujours

entendues par le système de filtrage annoncé auparavant (page 20).

Dans cette étude, l’objectif général est de déterminer les activités (passages et chasses)

des Triaenops spp dans différents types d’habitats. Les nombres des passages et des chasses


30

seront déterminés au niveau de chaque point d’écoute. Nous avons effectué dix neuf points

d’écoute nommés ACOU4, ACOU5, …, ACOU22, qui se repartissent dans les quatre

macrohabitats cités auparavant (Figure 2). Ces points d’écoute doivent être distants au

minimum de 500m l’un de l’autre. L’écoute était répétée deux fois à la même procédure,

c'est-à-dire dans un même point, même heure et même durée pendant les deux descentes.

VI.6 Radio télémétrie

VI.6.1 Définition

Le mot télémétrie vient du mot grec télé « distance » et metron « mesure ». La

télémétrie regroupe tous les moyens permettant de suivre des animaux vivants dans la nature,

à distance, sans les perturber.

VI.6.2 But

Le but est de connaître l’ « activité » nocturne des chauves souris (période de chasse

et de repos), d’inventorier et de cartographier tous les milieux de chasse d’un individu suivi.

VI.6.3 Procédure

a. Activation de l’émetteur

Pour activer l’émetteur, on soude la partie cristallisée avec la batterie. Le cristal de

quartz oscille et donne la fréquence propre de l’émetteur.

b. Estimation de la portée de l’émetteur

Une fois que l’émetteur est activé, il faut déterminer sa portée maximale en jouant

avec le gain et le volume du récepteur pour pouvoir estimer la distance approximative d’un

individu. Pour cela l’émetteur est posé dans un endroit puis l’observateur se retire de ce point

avec son récepteur jusqu’à certaine distance où aucun signal n’est plus entendu même en

variant le gain et le volume. L’observateur peut estimer la portée de l’émetteur en fonction de

cette distance. Cette estimation sera utilisée dans la pratique sur terrain.

c. Mise en place des émetteurs

Parmi les individus capturés, ceux qui seront équipés sont ceux ayant un poids

suffisant pour supporter l’émetteur et répondant à la problématique recherchée. Le poids de

l’émetteur ne doit jamais excéder 5% du poids de l’animal (Aldridge & Brigham, 1988 ;

Kenward, 2001). Un émetteur plus léger que cette limite est encore préférable. Nous avons

utilisé des émetteurs à 0,37g pour l’espèce Triaenops spp qui pèsent plus de 7,4g. Tous ces

paramètres seront soigneusement notés avant la pose de l’émetteur.


31

Une fois les individus capturés, chacun subit les étapes suivantes :

- pose de l’émetteur entre les omoplates. Pour éviter qu’il ne tombe trop rapidement du fait de

la chute des poils, ceux –ci sont coupés soigneusement à l’aide de ciseaux sur une surface au

moins aussi étendue que la taille de l’émetteur et sans blesser l’animal. Pour éviter que la

chauve souris ne se débatte trop pendant l’opération, sa tête peut être maintenue sous un

pochon.

- nettoyage et dégraissage de la peau. Une couche de colle chirurgicale (Bonding Cement,

Torbot Group, Inc…) est ensuite étalée sur le dos de l’animal, une autre sur la partie à coller

de l’émetteur. Maintenu sous pression quelques instants par la main, l’émetteur est fixé après

l’apparition de fines bulles de gaz dans la colle. Cette colle très efficace présente

l’inconvénient d’absorber beaucoup de chaleur lors de la prise, d’où la nécessité de veiller à

maintenir au chaud la chauve souris. Celle –ci est donc gardée un quart d’heure dans un sac

pour récupérer du stress et se réchauffer, ce qui permet aussi une bonne prise de la colle.

Une fois seulement que l’individu à suivre a été équipé et que tous les observateurs

sont parfaitement prêts à travailler, l’animal est lâché.

d. Réception des signaux

La bonne réception des signaux s’obtient sur des points élevés (hauteur naturelle, mûr,

talus…). On évitera de se placer dans le fond d’une vallée, près des bâtiments ou des falaises

(risque de rebondissement du son).

Deux méthodes ont été appliquées lors de cette étude pour déterminer la position

exacte de la chauve souris :

- avec un seul observateur (homing –in). Celui –ci estime la distance (grâce au volume et au

gain des récepteurs), mesure l’angle et se positionne grâce à son GPS (Figure 13.1). Cette

première méthode a été appliquée lors de la première descente (avril -mai), parce que nous

n’avions qu’un seul récepteur disponible. En plus, tous les individus captés ont eu tendance à

chasser dans une vallée où la grande falaise joue le rôle d’une barrière écologique et

complique la réception des signaux.

- avec deux observateurs. A l’aide de montres bien réglées à la même heure, même minute et

même seconde, les deux observateurs prennent des notes toutes les cinq minutes précises.

Chaque personne mesure sa position par GPS et l’angle du signal émis par la chauve souris. Il

suffira ensuite de recouper les deux informations pour localiser précisément l’animal. Cette

méthode est appelée « la triangulation » (Figure 13.2). Cette deuxième méthode était

appliquée lors de la deuxième descente (juin -juillet), car nous avions deux récepteurs

disponibles. Cette fois ci, tous les individus suivis chassent dans le versant de l’Onilahy où les


32

signaux étaient facilement captés et les deux observateurs pouvaient s’éloigner l’un de l’autre

pour réaliser la triangulation.

Figure 13 : Méthodes de localisation par radio télémétrie

Figure 13.1 : un seul observateur Figure 13.2 : deux observateurs

En plus de la position exacte des données qualitatives peuvent être obtenues. En effet

selon l’activité de la chauve souris, celle-ci n’émettra pas de la même façon. En vol ou en

transit, l’antenne de l’émetteur est quasiment horizontale. Le signal émis sera donc capté de

façon très intense en plaçant les branches de l’antenne du récepteur à l’horizontal.

Inversement, quand une chauve souris vole en suspension pour manger sa proie ou autre, où

qu’elle soit en train de chasser à l’affût, ou en léthargie dans son gîte, l’antenne doit être

placée essentiellement en position verticale. Le signal sera plus fortement capté de cette

façon.

En combinant cette information (signal à dominance horizontale/ verticale) avec

d’autres données telles que la vitesse de déplacement, la direction de vol, le type de milieu, on

peut avoir une idée assez précise de l’activité de la chauve souris :

� faire de nombreux allers- retours dans un même terrain de chasse

� voler en suspension pour manger ses proies

� chasser à l’affût

� traverser rapidement des différents milieux de transit

� se reposer.


33

A titre de récapitulation, pour chaque prise de mesure, les données suivantes ont été

notées : la date d’observation, l’heure exacte, les cordonnées de l’observateur, l’angle, la

distance évaluée (en cas d’observateur unique), les activités et les autres remarques comme le

nom de la chauve souris, comportement particulier.

Pour délimiter les domaines de chasse par individu, on a utilisé trois logiciels :

MapSource (version 6, Garmin), Arcview 3.2 avec « l’extension Animal Movement » (Hooge

et Eichenlaud, 1997) et le logiciel Ranges 6 (Kenward et al. 2003). Les données dans le GPS

ont été transférées sur le logiciel MapSource. Ce logiciel permet de voir sur une même carte

les positions des deux équipes, de tracer les lignes correspondantes aux angles de réception,

de localiser les points d’intersection et de déterminer les coordonnées de la position des

chauves souris. L’endroit ainsi déterminé est numéroté. Le nom de l’individu, la date et

l’heure ont été enregistrés avec les caractéristiques de chaque point (latitude, longitude etc.)

(Razafimanahaka, 2006). Ces informations sont ensuite exportées dans un classeur Microsoft

Excel pour transformer la table sous forme « dbf ». Ces données en coordonnées

géographiques dans un tableur Excel sont transformées en données attributaires dans un SIG

en utilisant le logiciel Arcview 3.2. Ce logiciel peut lire la forme « dbf » du tableur et peut

afficher les points ou les polygones dans une même carte. Sur ce même logiciel, on peut tracer

les lignes reliant les points pour estimer la surface occupée et les types d’habitats fréquentés

par chaque individu.

Pour estimer le domaine vital de chaque individu, les méthodes du polygone convexe

minimum (MCP) et l’estimateur de Kernel ont été utilisées. Le polygone convexe minimum

est une méthode qui consiste à relier les localisations extrêmes par un polygone aux angles

convexes et à calculer la surface (Harris et al. 1990). Cette technique présente l’inconvénient

de surestimer le domaine vital englobant des zones non fréquentées par la chauve-souris. Elle

est cependant la plus courante et permet de comparer les résultats avec ceux d’autres études.

L’estimateur de Kernel « Fixed kernel estimator » est une méthode qui prend en compte les

densités de localisation et permet donc de mieux visualiser la façon dont l’animal utilise son

domaine vital que la méthode du polygone convexe minimum. Cet estimateur trace les

isolignes englobant un pourcentage donné de localisations. Cependant, les isolignes étant

basées sur la densité des localisations, elles englobent des secteurs non utilisés autour des

zones denses. Dans le but d’exclure les points les plus marginaux, 95% des localisations ont

été considérées (Henrioux, 1999).


34

VI.7 Capture des insectes

La connaissance de la disponibilité des proies, c'est-à-dire l’abondance des insectes

peut être utile pour la description de l’activité des microchiroptères (Von Frenckel & Barclay,

1987 ; Rydell et al. 1999). Pour vérifier les relations entre l’utilisation de l’habitat et la

disponibilité du régime alimentaire des chauves souris, les insectes sont collectés dans

différents habitats. Pour ce faire, deux techniques ont été utilisées pour capturer les insectes.

Ce sont : le piège malaise et le piège lumineux.

On allume le pétromax pendant quinze minutes par heure de 18 à 23h par habitat. Les

rayons lumineux attirent les insectes nocturnes. Ces insectes sont collectés à l’aide d’un

aspirateur et tués par un insecticide. Les insectes collectés sont mis dans une boîte contenant

de l’alcool pour la conservation en vue d’une observation au laboratoire.

Pour le cas du piège malaise, on s’installe ce piège de 18 h à 23 heures sans arrêt aux

points acoustiques. Les insectes sont accrochés aux pans de voile et remontent jusqu’au tube

collecteur où ils tombent dans l’alcool. L’objectif est de comparer la relation entre les

activités des microchiroptères et l’abondance des insectes dans un point acoustique.

VI.8 Collecte des matières fécales

L’analyse des matières fécales révèle que les chauves souris consomment plusieurs

sortes d’insectes. En effet, les exosquelettes durs des insectes résistent à la digestion. Ces

parties dures sont souvent des capsules céphaliques, des pièces buccales, des pattes, des

antennes, des élytres des Coléoptères et les écailles des Lépidoptères. Ces exosquelettes

passent à travers l’intestin et sortent avec les fèces.

Les individus extraits du filet sont mis dans un pochon pendant au moins une heure

pour avoir le maximum possible de fèces. Les crottes trouvées dans le pochon sont alors

collectées dans des tubes contenant de l’alcool 70° pour la conservation. Ces tubes sont

étiquetés avec la date et les informations concernant l’individu (le nom scientifique, le sexe et

l’age). Les crottes des chauves souris ont des formes cylindriques allongées et discontinues,

seules les crottes intactes sont collectées (Shiel et al. 1997). La suite des études pour

l’identification des fragments des insectes dans les crottes collectées se fera au laboratoire.


35

VI.9 Etude au laboratoire

Les insectes capturés sur terrain et les crottes collectées sont ensuite identifiés au

laboratoire. L’identification des insectes capturés se fait sous un microscope photonique.

Faute de temps et de référence, les déterminations sont arrêtées au niveau de l’ordre. Les

références utilisées et les ouvrages disponibles sont : (Scholtz et Holm, 1989) ; (Delvare et

Aberlenc, 1989) ; (Chinery, 1993) ; (Shiel et al. 1997), (Ranaivoson et Andrianaivoarivelo,

2004) et (Ralisata, 2005).

L’analyse des crottes des chauves souris est la méthode qui permet d’avoir des

informations sur leur régime alimentaire. Pour les identifier, les boulettes sont placées sur la

lamelle d’un microscope, ramollies avec la glycérine et minutieusement décomposées à l’aide

d’une aiguille de dissection. Un papier millimétré a été scotché au fond de la lamelle pour

mesurer les éléments des déchets identifiables (Ranaivoson et Andrianaivoarivelo, 2004). Les

fragments sont enlevés, séparés et conservés dans des petits tubes pour une analyse ultérieure.

Les deux méthodes suivantes ont été utilisées pour l’identification des fragments :

-Les fragments extraits des fèces ont été comparés à des échantillons de référence collectés

sur terrain à l’aide du piège malaise et du piège lumineux.

-Ces fragments sont aussi comparés avec les illustrations déjà existantes.

Une fiche de données a été utilisée pour enregistrer les fragments d’insectes extraits

des crottes de chauves souris. La fiche comprend le nombre de fragments par famille et par

ordre d’insectes. Le pourcentage de volume de chaque ordre de fragments est comparé à la

totalité de fragments identifiables et du nombre minimal d’individus de chaque ordre

d’insectes (cf. annexe 4).

La préférence ou la sélection alimentaire des chauves souris a été évaluée en utilisant

l'indice de sélectivité d'Ivlev (E i). Ceci donne la mesure de la préférence ou l'abandon des

insectes disponibles sur terrain. Cet indice a été calculé en utilisant la formule:

ii

iii

nrnr

E+−= , où r i = pourcentage de l’ordre i dans le fèces, et ni = pourcentage de l’ordre i

dans l’environnement. (Ei) prend des valeurs entre -1 (refus) à +1 (préférence) (Krebs, 1989).


36

VI.10 Analyse et traitement des données

Les informations collectées sur terrain se présentent sous différentes formes (données

numériques, données spatiales et données sonores). Au début, elles sont notées d’une façon

globale. Ensuite, elles sont classées, traitées et analysées pour qu’elles deviennent des

données représentatives. Leur analyse et leur traitement sont faciles à l’aide d’un

microordinateur en utilisant quelques logiciels bien adaptés aux données.

Ces données sont représentées sous forme d’une ou plusieurs variable(s)

quantitative(s) ou qualitative(s). Elles sont assemblées dans un tableur Microsoft Excel. Ce

tableur permet de représenter les données sous forme d’un tableau et de les représenter

graphiquement.

Pour tester les hypothèses nulles, la feuille de calcul 4.0 de données est alors exportée

vers un logiciel StatView 5.0 (SAS Institute Inc.). La première analyse à faire est de voir la

distribution des populations et les natures des variables. Les données sur les activités des

Triaenops spp et des abondances des insectes ont une distribution anormale due au nombre

zéro. Par conséquent, les tests utilisés sont des tests non paramétriques (Waite, 2000). Trois

tests non paramétriques ont été utilisés pour valider le rejet ou non des hypothèses nulles :

-Le test de MANN- WHITNEY correspondant aux deux groupes de variables nominales

(saison).

-Le test de KRUSKAL- WALLIS relatif aux trois groupes au plus (habitat).

-Le test de corrélation de SPERMAN intervenant aux deux groupes de variables continues

(activités et abondances des insectes).

Les données des mensurations et des fréquences d’écholocation ont une distribution

normale. Alors, les tests utilisés sont les tests paramétriques (t-test) et ANOVA pour comparer

les moyennes de deux échantillons au seuil de risque de 5% (Fowler et al. 1998).

Si P≤0,05, les hypothèses nulles sont rejetées.

Troisième partie : résultats et interprétations

37

Troisième partie

RESULTATS, INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS

Chapitre VII : RESULTATS ET INTERPRETATIONS

VII.1 Capture des microchiroptères

VII.1.1 Composition de la communauté

Nous avons effectué huit captures au total pendant les deux saisons d’étude dont

quatre pendant la première (avril -mai) et quatre aussi pendant la deuxième (juin –juillet).

Quatre espèces de microchiroptères ont été inventoriées dans la grotte Tanambao telles que:

Triaenops rufus, Triaenops furculus, Miniopterus manavi, Miniopterus gleni. Ces quatre

espèces appartiennent à deux familles différentes des microchiroptères : HIPPOSIDERIDAE

(Triaenops rufus, Triaenops furculus) et VESPERTILIONIDAE (Miniopterus manavi,

Miniopterus gleni). Ce résultat montre que l’association des espèces d’une même famille ou

bien des plusieurs espèces des familles différentes dans une même grotte est possible. Ici dans

notre résultat, l’association entre les HIPPOSIDERIDAE et les VESPERTILIONIDAE dans

la grotte de Tanambao est très remarquable. Cela veut dire que les espèces des Triaenops spp

sont communautaires entre elles et entre les Miniopterus spp.

VII.1.2 Les effectifs des individus des Triaenops spp capturés par saison

Tableau 1 : Effectif total des individus des Triaenops spp capturés pendant les deux

saisons

Espèces Avril - Mai Juin- Juillet TOTAL

Triaenops rufus 109 62 171

Triaenops furculus 20 59 79

TOTAL 129 121 250

Parmi les quatre captures par saison, une a eu une durée de 12 heures. C'est-à-dire, on

a installé le filet de 18h du soir jusqu’aux environs de 06h du matin jusqu’à ce que les

Triaenops spp terminent leurs activités. Nous avons compté les individus capturés par heure

de capture sans considérations des recaptures. Nous avons capturé donc au total pendant la


38

première saison 129 individus dont 109 des T. rufus et 20 des T. furculus. 121 individus ont

été capturés lors de la deuxième saison dont 62 T. rufus et 59 T. furculus (tableau1). Ce

résultat nous montre qu’avec un intervalle de deux mois, on a remarqué une variation en

nombre des individus capturés, diminution presque la moitié chez les T. rufus et chez les T.

furculus, le nombre a triplé.

VII.1.3 Nombre des mâles et des femelles capturés par saison

Figure 14 : Représentation graphique des sexes ratio par saison pour les Triaenops spp

0

10

20

30

40

50

60

70

80

Triaenopsrufus mai

Triaenopsrufus juillet

Triaenopsfurculus mai

Triaenopsfurculus juillet

Nom

bre

en %

Mâles

Femelles

Pendant les deux saisons d’étude, pour les T. rufus, on a capturé beaucoup plus de

mâles que de femelles pour toutes les saisons. Ils représentent 55% de l’effectif total. Pour les

T. furculus, au mois d’avril- mai, l’effectif des mâles n’atteint que 45%. Au mois de juin-

juillet, ce pourcentage grimpe à 69,5%. L’effectif des T. rufus pendant les deux saisons reste

presque constant aussi bien chez les mâles que chez les femelles. Par contre chez les T.

furculus, l’accroissement en nombre des mâles pendant la deuxième saison a une grande

conséquence sur la dynamique de la population. Si les mâles sont plus nombreux que les

femelles par exemple, quelques mâles restent sans partenaires. Ils sont donc obligés de

chercher leurs partenaires dans un autre gîte. Ceci provoque la variation journalière,

mensuelle ou même saisonnière en nombre des mâles ou des femelles dans un gîte donné.


39

VII.1.4 Comparaison des activités par heure de capture dans leur gîte

Figure 15 : Courbes d’activités par heure chez les Triaenops spp

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

18h-19h

19h-20h

20h-21h

21h-22h

22h-23h

23h-00h

00h-01h

01h-02h

02h-03h

03h-04h

04h-05h

05h-06h

06h-07h

Heures

Nom

bre

d'in

divi

dus

Triaenops rufus

Triaenops furculus

La figure15 représente les courbes du nombre des individus capturés lors de leurs

sorties et entrées de la grotte par heure. La sortie d’un individu pour chasser et son retour dans

son foyer est appelée ici activité. La courbe d’activité est égale au nombre d’individus

capturés par heure. Le filet était installé avant le coucher du soleil. C’était à partir de 18h 19

minutes qu’on a capturé le premier individu des T. rufus. Entre 18h à 19h, la majorité des

individus de cette espèce sortent leur gîte pour chasser. La plupart d’entre eux terminent leur

activité avant 06h de matin, malgré quelques individus capturés après 06h. Par contre chez les

T. furculus, ce n’était qu’à 19h 14 minutes qu’on a capturé le premier individu. Le maximum

d’activité se trouve entre 21h à 22h (sortie). La plupart terminent leur activité après 06h du

matin. Cette espèce donc émerge une heure de temps après l’autre et revient en retard. Ce

résultat nous montre que ces deux espèces sont crépusculaires, caractéristiques des

chiroptères. Cela veut dire que leur activité débute un peu après le coucher du soleil. C’est

l’heure d’émergence de la plupart des microchiroptères. Leur activité se termine souvent

avant le lever du soleil où aucun individu n’est plus observé.

En général, la courbe d’activités forme une distribution bimodale avec deux pics dont

l’un correspond à l’émergence de la majorité des chauves souris et l’autre annonce la fin

d’activités pour revenir dans leur gîte. Entre ces deux pics d’activités, les courbes d’activités

de ces deux espèces diminuent qui correspondent au va et vient individuel dans la grotte et

dans leur milieu de chasse.


40

VII.2 Comparaison morphologique

VII.2.1 Comparaison interspécifique de la morphologie corporelle

Tableau 2 : Comparaison interspécifique des quelques paramètres morphologiques Caractères Triaenops furculus Triaenops rufus Résultats statistiques (t-test)

n Moyenne ± ES n Moyenne ± ES DF Valeur

de t Valeur de P

Avant-bras 9 44,10 ± 0,7 10 50,30 ± 0,6

17 -6,79 <0,0001***

Tibia 9 18,66 ± 0,3 10 16,14 ± 0,8

17 2,74 0,014**

5MDE 9 30,48 ± 1,1 10 29,57 ± 0,5

17 0,76 0,457*

Poids 9 6,80 ± 0,2 10 9,50 ± 0,4

17 -5,89 <0,0001***

Oreilles 9 16,96 ± 0,3 10 11,70 ± 0,2

17 12,92 <0,0001***

Feuilles nasales

9 5,60 ± 0,1 10 7,00 ± 0,3

17 -3,58 0,002**

*** (P<0,0001) : la différence est largement significative, ** (P<0,05) : la différence est significative, * (P>0,05) : la différence n’est pas significative, 5MDE (cinquième doigt métacarpien), ES (Erreur Standard) et n : nombre des individus

Dix neufs individus ont été étudiés concernant leurs paramètres morphologiques dont

dix individus de T. rufus et neuf individus de T. furculus. Cinq paramètres ont été mesurés tels

que les longueurs de l’avant bras, du cinquième doigt métacarpien et du tibia et les largeurs

des oreilles et des feuilles nasales. Leur poids était aussi déterminé. D’après le test statistique

(t- test), les différences entre les longueurs de l’avant bras et du tibia et les largeurs des

oreilles et des feuilles nasales de ces deux espèces sont très significatives. Ce résultat indique

donc que les T. rufus ont de grande taille, des petites oreilles, des larges feuilles nasales et de

long avant bras que les T. furculus. Mais comme les deux espèces appartiennent dans la même

famille, ils doivent avoir des caractères communs. D’après notre résultat, la différence entre le

cinquième doigt métacarpien n’est pas significative (t-test).


41

VII.2.2 Structure des ailes chez les Triaenops spp

Tableau 3 : Comparaison interspécifique des indices morphologiques alaires

Indices Triaenops furculus Triaenops rufus Résultats statistiques (t-test)

n Moyenne ± ES n Moyenne ± ES DF Valeur de t

Valeur de P

Envergure 5 29,00 ± 0,005

5 32,40 ± 0,040

8 -4,88 0,0012**

Wing loading

5 7,48 ± 0,154

5 8,02 ± 0,134

8 -2,68 0,028**

Aspect ratio

5 6,28 ± 0,420

5 8,23 ± 0,385

8 -3,43 0,009**

Tip shape index

5 3,52 ± 0,248

5 2,55 ± 0,280

8 2,59 0,032**

** (P<0,05) : la différence est significative, ES : Erreur standard et n : nombre des individus

Les paramètres morphologiques des ailes sont obtenus par le traçage de l’une de ces

ailes trois fois sur un papier millimétré. On a pris cinq individus par espèce. On a déterminé

quatre paramètres tels que : l’envergure (B), le « Wing loading » (WL), l’ « Aspect ratio »

(AR) et le « Tip shape index » (I). Les moyennes de ces paramètres sont représentées dans le

tableau 3 avec leurs erreurs standard. D’après le test statistique (t-test), les différences

interspécifiques entre les moyennes de ces paramètres sont significatives. L’hypothèse nulle

H01 est donc rejetée, c’est à dire que ces deux espèces n’ont pas les mêmes morphologies

alaires.

Ces différences morphologiques des ailes ont des conséquences quand aux

comportements de vol, à la manoeuvrabilité et même aux adaptations dans les différents types

d’habitats. D’après la classification de Bininda-Emonds et Russell en 1994, on peut prévoir

ces différents comportements de vol et adaptations morphologiques de ces deux espèces.

Les T. furculus ont un (AR) qui est égale à 6,2, valeur comprise entre 6,1 et 7,3

caractéristiques des espèces dont leur « Aspect ratio » est moyenne. Alors, cette espèce est

considérée comme ayant des ailes plus ou moins courtes et plus ou moins efficaces au vol. La

valeur moyenne du (WL) qui est égale à 7,47 comprise entre 6,45 et 7,5 caractéristiques des

espèces dont leur « Wing loading » est petit. Alors, sa vitesse de vol est faible, mais leurs ailes

sont manœuvrables. La valeur de « Tip shap index » (I) qui est égale à 3,5, est largement

supérieur à 1,9. En effet, leur bout d’aile est arrondi favorisant une grande manoeuvrabilité.


42

Ces trois indices morphologiques nous indiquent que cette espèce utilise des habitats plus

restreints nécessitant une grande manœuvrabilité, de vol compatible avec une vitesse de

déplacement faible.

Les T. rufus ont un (AR) qui est égale à 8,2, supérieur à la valeur 7,3 caractéristiques

des espèces à grand « Aspect ratio ». Ils ont des ailes longues très efficaces au vol. La valeur

moyenne 8,02 du (WL) qui est entre 7,5 et 10,3, caractéristique des espèces à « Wing

loading » moyen. La moyenne du « Tip shape index » qui est égale à 2,5 de cette espèce est

supérieure à 1,9. Elle a donc des ailes dont leur bout est arrondi. Les valeurs du (WL) et de

(I) la classe parmi les espèces qui ont une manœuvrabilité de vol moyenne. Nous affirmons

donc que cette espèce peut s’adapter aux habitats semi ouverts, mais avec une vitesse de vol

plus grande que la précédente. Par conséquent, ces deux espèces doivent avoir chacune une

niche écologique différente.

Figure 16 : Représentation des résultats des paramètres morphologiques comparés avec

la classification de Bininda-Emonds et Russell, 1994


43

VII.3 Structure des appels d’écholocation chez les deux espèces

Nous avons enregistré et analysé les appels d’écholocation de dix individus par espèce

pour étudier leurs spectrogrammes. Un spectrogramme d’un individu par espèce qu’on

présente aux figures (17 et 18). Quatre paramètres ont été déterminées tels que : la fréquence

maximale, la fréquence minimale, la fréquence maximale d’énergie, la durée d’une pulsation

et la durée entre deux pulsations.

Figure 17 : Spectrogramme de l’écholocation des T. furculus

Figure 18 : Spectrogramme de l’écholocation des Triaenops rufus


44

On voit sur ces figures que les deux espèces émettent des appels de type CF utilisé en

milieux ouverts, suivi par une bande de FM utilisé dans les milieux encombrés, à haute

fréquence atteignant 89,29 à 109kHz en moyenne chez les T. furculus et 83,45 à 95kHz celle

des T. rufus. Ces fréquences sont émises évidemment au -delà de l’audition humaine

(largement supérieures à 20kHz). Une pulsation dure 16,37ms pour les T. furculus et 15,25ms

à celle de l’autre. L’intervalle inter pulsations dure 40,88ms pour les T. furculus et 36,6ms

pour l’autre. La fréquence maximal d’énergie est égale à 108kHz chez les T. furculus et

94,5kHz chez de l’autre. Ces structures spectrographiques de leurs appels d’écholocation nous

montrent que ces deux espèces peuvent chasser dans les milieux ouverts et dans les milieux

denses à plusieurs obstacles, à l’intérieur d’une végétation.

La comparaison des moyennes de ces paramètres d’après le test statistique (t-test)

montre que les différences entre les fréquences émises par ces deux espèces sont significative

(FmaxE, Fmax, Fmin) (tableau 4). L’hypothèse nulle H02 est donc rejetée. Ces deux

espèces donc n’ont pas les mêmes types d’écholocation. Ces larges différences suggèrent

que ces deux espèces ont des comportements différents pour s’orienter et pour détecter leurs

proies. Ceux-ci ont une répercussion sur leur type de territoire de chasse. Mais, les différences

entre les durées d’une pulsation et entre deux pulsations successives ne sont pas significatives.

Pour ce cas, l’hypothèse nulle est acceptée.

Tableau 4 : Comparaison des caractéristiques des appels d’écholocation de ces deux

espèces

Caractères Triaenops furculus Triaenops rufus Résultats statistiques (t-test)

n Moyenne ± ES n Moyenne ± ES DF Valeur de t

Valeur de P

Fmax 9 109,00 ± 0,09 9 95,00 ± 0,8 16 17,31 <0,0001***

Fmin 16 89,29 ± 1,1 12 83,45 ± 0,7 26 3,88 0,0006**

Durée 18 16,37 ± 1,1 7 15,25 ± 1,7 23 0,68 0,5*

IPI 18 40,88 ± 2,8 5 36,60 ± 2,9 21 0,70 0,453*

FmaxE 4 108,70 ± 0,2 4 94,50 ± 1,3 6 10,70 <0,0001***

*** (P<0,0001) : la différence est largement significative, ** (P<0,05) : la différence est significative, * (P>0,05) : la différence n’est pas significative, ES (Erreur Standard) et n : nombre des appels étudiés


45

VII.4 Test de manoeuvrabilité

Nous avons fait entrer dans la cage, avec plusieurs obstacles, cinquante et un individus

au total dont vingt sept T. rufus et vingt quatre T. furculus. Les nombres moyens de touches

provoquées par ces individus sont représentés par la figure 19. Les trois distances inter cordes

et interlignes de 30cm, 23,5cm et 14cm correspondent respectivement aux 100%, 75% et 50%

de la moyenne des envergures de ces deux espèces. A chaque observation, on a noté le

nombre des touches effectuées par chaque individu. On constate qu’au fur et à mesure qu’on

diminue les distances entre les cordes et interlignes, les nombres des touches augmentent pour

chacune de ces espèces (Figure 19). Le test statistique ANOVA montre que la différence des

touches aux trois distances est très significative (F2.41 = 32,5 ; P<0,0001). Chaque espèce subit

des problèmes de vol lorsque l’espace inter obstacles est inférieur à 100% de leur envergure

alaire. La différence des touches par espèce n’est pas significative ANOVA (F1.41 =0,147 ; P=

0,703). Cela veut dire qu’à chaque distance considérée, la différence des touches effectuées

par ces deux espèces n’est pas du tout significative.

Ce résultat nous montre que ces deux espèces ont la même performance de vol face à

ces obstacles. Elles commencent à avoir des difficultés lorsque l’encombrement des obstacles

est très intense. Leur capacité de vol dans un milieu végétal est donc limitée par leur

adaptation morphologique.

Figure 19 : Représentation des touches moyennes en fonction des distances

01

2345

6789

1011

100% 75% 50%

Tou

ches

en

moy

enne

Triaenops furculus

Triaenops rufus


46

En comparant les performances de vol à chaque individu pour éviter les obstacles,

parmi les 24 individus des T furculus, 75% étaient en succès, 12,5% étaient en difficulté et

12,5% étaient aussi en échec (c'est-à-dire refuse de pénétrer dans la cage). Sur les 27

individus des Triaenops rufus, 60% étaient en succès, 37% étaient en difficulté et 3%

seulement refusaient les obstacles (Figure 20). Le succès et la difficulté dépendent de la

structure morphologique des ailes dont dépendent la manœuvrabilité et l’agilité; par contre le

refus signifie l’efficacité de leurs écholocations. En effet, dès qu’un individu détecte qu’il ne

peut pas traverser ces obstacles, il refuse de s’y engouffrer. Par conséquent, on peut conclure

que les T. furculus manoeuvrent bien en vol car ils peuvent échapper aux obstacles avec un

pourcentage maximal de succès et minimal de difficulté. Le maximum de pourcentage de

refus montre que leurs écholocations peuvent détecter les informations détaillées aux

obstacles. Par contre, les T. rufus qui s’obtiennent un moindre pourcentage de succès, un

pourcentage maximal de difficulté et un faible pourcentage de refus manœuvrent et détectent

moins face aux obstacles.

Figure 20 : Comparaison les performances de deux espèces face aux plusieurs obstacles

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Succès Diff icile Echec

Per

form

ance

s en

% Triaenops furculus

Triaenops rufus


47

VII.5 Les activités dans les habitats de la zone d’étude

Figure 21 : Activités des Triaenops par point d’écoute pendant la première saison

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100

100

100

ACOU5 ACOU04

ACOU06

ACOU07

ACOU09ACOU10

ACOU11

ACOU12ACOU13

ACOU14

ACOU15

ACOU16

ACOU17

ACOU18

ACOU19

ACOU20

ACOU21

ACOU22

ACOU8

0

0

0

0 0

0

0

0

0

0 0

0

4903

3

0 4

2

0

Points acoustiques#

LEGENDE

Grotte#

Altitudes

Route sécondaire

Bushs

Village

Mangrove

Bord fluvial

Onilahy

Andoharano1:250Echelle :

N

EW

S

CA

NA

L DE M

OZA

MBIQ

UE

Figure 22 : Activités des Triaenops par point d’écoute pendant la deuxième saison

3

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100

100

100

ACOU5 ACOU04

ACOU06

ACOU07

ACOU09ACOU10

ACOU11

ACOU12ACOU13

ACOU14

ACOU15

ACOU16

ACOU17

ACOU18

ACOU19

ACOU20

ACOU21

ACOU22

ACOU8

0

0

18

0 0

0

0

0

1

5 4

10925

4 3

Points acoustiques#

LEGENDE

Grotte#

Altitudes

Route sécondaire

Bushs

Village

Mangrove

Bord fluvial

Onilahy

Andoharano1:250Echelle :

N

EW

SC

AN

AL D

E MO

ZAM

BIQU

E

07

13


48

Nous avons choisi dix neuf points d’écoutes dans différents types d’habitats. Les

figures 21 et 22 représentent les résultats des activités de ces deux espèces par point d’écoute

et par saison. Par utilisation du détecteur ultrasonique de type hétérodyne, la distinction des

appels d’écholocation émis par ces deux espèces est très faible. En effet, les résultats obtenus

ici sont les activités communes pour les deux espèces. Nous avons effectué trente huit points

d’écoute pendant les deux saisons car chaque point d’écoute était travaillé deux fois. Pendant

les deux saisons d’étude, 682 activités ont été enregistrées au total dont 502 pendant la

première saison et 180 pendant la deuxième saison. Ces 502 activités étaient observées

seulement dans les fourrées xérophytiques. Parmi les 502, 495 (98,60%) d’entre elles étaient

entendues sur les vallées, 3 (0,60%) étaient enregistrés sur les lisières et 4 (0,80%)

enregistrées sur les plateaux. Aucune activité n’est observée aux points d’écoutes se trouvant

au village, à la mangrove et aux bords fluviaux. Pendant la deuxième saison, le nombre

d’activités enregistrées diminue à 180. Parmi ces 180 activités, 170 étaient enregistrés encore

dans les fourrées xérophytiques dont 116 (64%) dans les vallées et 50 (27,77%) aux lisières et

4 (2,22%) sur les plateaux et 10 (5,55%) le long du fleuve.

Ce résultat nous montre que les fourrés particulièrement les vallées sont les habitats de

chasse les plus utilisés par les Triaenops spp. Quelques individus utilisent les lisières comme

lieu de chasse. Les plateaux sont seulement un lieu de passage, mais non pas un habitat de

chasse. Les activités de ces deux espèces varient saisonnièrement. Le long du fleuve n’était

utilisée que pendant la deuxième saison.

Alors, pour justifier les sélections d’habitats chez les Triaenops spp et pour valider

l’acceptation ou le rejet de l’hypothèse nulle, il faut tester mathématiquement que la

différence entre les activités aux différents types d’habitats considérés est très significative ou

non. La différence entre les activités aux habitats identifiés est significative (Kruskal-Wallis,

df=5 ; U=24,21 ; P=0,0002<0,05). L’hypothèse nulle H03 est rejetée. Les activités des

Triaenops spp ne sont pas les mêmes dans les types d’habitats considérés. Les lisières, les

vallées des vastes fourrées et les bords fluviaux sont les plus utilisés par ces deux espèces.

Elles n’utilisent ni la mangrove, ni le village même celui –ci se trouve près de leur gîte. La

différence entre les activités par saison n’est pas significative (Mann Whitney U=5581 ; P=

0,06>0,05). Cela veut dire que les Triaenops spp sont toujours en activités quelques soient les

saisons.


49

Figure 23 : Activités des Triaenops par habitat et par saison

0,00

5,00

10,00

15,00

20,00

25,00

30,00

Act

ivité

s de

s Tria

enop

s sp

p

Bor

d flu

vial

Lisi

ère

Man

grov

e

Pla

teau

valé

e

Villa

ge

Septembre

Avril-Mai

VII.6 Résultats de la télémetrie

VII.6.1 Comportements individuels

Tableau 5 : Information sur les individus portant des émetteurs

Nom des

individus

Espèces Sexe

Poids

(g)

Fréquence

(kHz) Date Positions

Jours

KARAFY T. rufus Mâle 11,5 3225 10/04/06 0 0

JOBA T. furculus Femelle 8.0 2223 14/04/06 10 4

TOMBO T. furculus Femelle 8.0 2822 30/04/06 12 10

PAULO T. furculus Mâle 8.0 1015 05/05/06 11 6

MAHEFA T. furculus Mâle 8.0 2585 21/06/06 71 11

YVON T. furculus Mâle 7.5 3605 04/07/06 49 11

BOSCO T. furculus Mâle 7.5 1036 16/07/06 12 4


50

Le tableau 5 représente les noms des individus munis d’émetteurs, les espèces, le sexe,

la fréquence de l’émetteur, la date où on a fixé les émetteurs, le nombre des points de

localisations et le nombre de jour où on a observé les individus. Parmi les sept individus

suivis pendant les deux saisons d’études, un d’eux était T. rufus et les six autres étaient des T.

furculus. Tous ces individus sont tous adultes et le poids de l’émetteur est largement tolérable

par les T. rufus et assez tolérable par les T. furculus (cela veut dire que le poids de l’émetteur

est inférieur à 5% du poids vif de l’animal).

Les quatre premiers individus ont été suivis pendant la première descente et les trois

autres lors de la deuxième. On rappelle que tous les émetteurs utilisés ont une durée de vie de

12 jours. La durée de suivi qui va de zéro à onze jours dépend du comportement de l’individu

porteur de l’émetteur. Voici les comportements individuels après marquage :

KARAFY : cet individu a disparu après marquage. Nous l’avons cherché pendant quatre jours

après le marquage mais l’effort reste vain.

JOBA : après marquage, cet individu délaisse son gîte diurne et a migré dans un autre. Ce

n’était que pendant les quatre derniers jours qu’on a pu l’observer.

TOMBO : nous avons des résultats satisfaisants en ce qui le concerne car on a pu le suivre

pendant dix jours. Il n’a pas changé de gîte.

PAULO : on l’a suivi pendant la moitié de la durée de vie de l’émetteur. Après, il a disparu.

YVON et MAHEFA : ces deux individus nous ont donné de bons résultats car ils ont été

observés presque pendant la durée de vie de l’émetteur et en de nombreuses positions.

BOSCO : quatre jours seulement qu’on a pu observer cet individu, et après, il a disparu.

VII.6.2 Types d’habitats utilisés

La figure 24 représente toutes les localisations obtenues pour tous les individus suivis

pendant les deux saisons d’étude dans les différents types d’habitats. Les trois individus

(Paulo, Tombo et Joba) suivis pendant la première saison sont localisés soit au bord (lisières),

soit à l’intérieur des fourrés. Par contre, les trois autres suivis pendant la deuxième saison ont

préférés les longs du fleuve Onilahy et au bord du canal d’Andoharano comme lieux de

chasse où il y a des sources d’eau en permanence. En corrélation avec les résultats

acoustiques, la télémétrie nous permet de préciser que l’utilisation d’habitats des T. furculus

est non sélective car ils changent des lieux de chasse suivant les saisons.

La falaise joue un rôle des barrières à la réception des ondes électromagnétiques. En

effet nous n’avions pas assez des points de localisations pour les individus qui traversent cette

falaise à la sortie de la grotte pour chasser à l’intérieure des fourrés xérophytiques (cas de


51

Joba, de Paulo, de Bosco et de Tombo). Par contre les autres qui chassent vers les versants de

l’Onilahy, on avait suffisamment des points de localisations (cas d’Yvon et Mahefa).

Tous les points de localisations nous indiquent que les T. furculus utilisent les trois

types d’habitats tels que: les vallées, les lisières (limite du fourré et la dune) et le bord fluvial

ou de cours d’eau d’Andoharano comme lieux de chasse. Quand la saison est très sèche, les

habitats humides sont les plus utilisés.

Figure 24 : Représentation spatiale toutes les localisations de chaque individu suivi.

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100

10 0

100

Tombo#

Paulo#

Joba#

Yvon#

Mahefa#

# Bosco

# Grotte

Andoharano

AltitudesRoute sécondaire

Bushs

Bord fluvial

Village

Mangrove

Onilahy

LEGENDE

CAN

AL DE M

OZAM

BIQ

UE

Echelle: 1:250

N

EW

S


52

VII.6.3 Estimation des surfaces occupées

Les domaines vitaux de chaque individu étaient délimités en utilisant les méthodes de

MCP et de Kernel. Ces domaines sont représentés par les figures (25 et 26). Les surfaces, les

périmètres et les distances maximales lors de leur trajet sont représentés au tableau 6. Par la

méthode MCP (100%), la surface moyenne du domaine vital est 47,93ha, tandis que selon la

méthode de Kernel, cette surface est égale à 95,5ha. Cela veut dire que les surfaces obtenues

par ces deux méthodes sont différentes (t-test, df = 5 ; t = -2,51 ; P = 0,05). De même, pour les

périmètres, sa moyenne est égale à 5,22km pour la méthode de Kernel et 3,49km pour celle de

MCP (t-test, df = 5 ; t = -4,50 ; P = 0,006). La distance maximale moyenne effectuée par une

espèce des T. furculus est de 1,5km par rapport à leur gîte. Les surfaces maximales occupées

par un individu est de107, 94ha (MCP) et de 244,25ha (Kernel).

Tableau 6: Les surfaces, distances et périmètres approximations par individu

MCP (100%) Kernel (95%)

Individus Surface

(ha)

Périmètre

(Km)

Surface

(ha)

Périmètre

(Km)

Distance

(Km)

Tombo 38,55 3,23 91,05 5,34 1,47

Paulo 16,49 2,37 61,04 4,43 0,83

Joba 107,94 5,39 244,25 8,62 2,03

Mahefa 67,04 3,86 87,94 5,30 1,57

Yvon 24,54 2,71 34,54 3,47 1,42

Bosco 33,05 3,41 54,17 4,19 1,62

Moyenne ± ES 47,93 ± 13,9 3,49 ± 0,43 95,49 ± 30,9 5,22 ± 0,73 1,49 ± 0,16


53

Figure 25 : Estimation des domaines de chasse d’après la méthode MCP (Polygone

Convexe Minimum)

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Grotte#

Tombo

Paulo

Joba

Yvon

Mahefa

Bosco

LEGENDE

1:15000Echelle:

N

Figure 26: Estimation des domaines de chasse d’après la méthode de Kernel (95%)

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Tombo

Paulo

Joba

Yvon

Mahefa

Bosco

LEGENDE

1:17000Echelle:

N


54

VII.7 Relation entre le Triaenops spp et les insectes proies

VII.7.1 Abondance des insectes par habitats et par saison

Figure 27 : Comparaison des abondances des insectes par habitat et par saison

0,00

10,00

20,00

30,00

40,00

50,00

60,00

70,00

80,00

Abo

ndan

ce d

es in

sect

es

Avril-mai Septembre

Village

Vallée

Plateau

Mangrove

Lisières

Bord f luvial

La différence entre les insectes capturés par habitat n’est pas significative (Kruskal

Wallis, df=5 ; H=9,85 ; P=0,08>0,05). Ce résultat nous montre que les insectes se trouvent

partout dans les habitats considérés. Mais, la différence entre les insectes capturés pendant les

deux saisons est très significative (Mann Whitney, U=111,5 ; P=0,04<0,05). Cela veut dire

que les activités des insectes varient saisonnièrement. Les insectes capturés pendant la

première saison sont moins nombreux que ceux de la deuxième (Figure 27).

VII.7.2 Relation entre l’abondance des insectes et les activités des Triaenops spp

La figure 28 compare le nombre total des insectes capturés par le piège malaise et le

nombre total des activités (passages) enregistrés par point d’écoute en utilisant le détecteur

ultrasonique du type hétérodyne pendant les deux saisons. On remarque que pendant la

première saison, les Triaenops spp sont actifs dans les habitats « non riparian » où on a


55

capturé beaucoup d’insectes. Par contre, pendant la deuxième saison (septembre), les activités

des Triaenops spp dans les habitats « non riparian » diminuent, et celles les habitats

« riparian » augmentent avec l’abondance des insectes. On peut conclure donc que les

activités des Trianops spp sont fonction de l’abondance des insectes. Le résultat du test

statistique montre que la corrélation entre l’abondance des insectes et les activités des

Triaenops spp est positive et significative (Sperman : rs=0,465 ; P= 0,0047). L’hypothèse

nulle H04 est rejetée. Les activités des Triaenops spp sont associées avec l’abondance des

insectes. Le choix d’habitat des Triaenops spp est fonction de l’abondance des insectes. En

effet, les insectes pendant la saison sèche (mois de septembre) s’approchent les zones ayant

une source d’eau permanente car la plupart d’entre eux sont des types suceurs. Le changement

des activités des insectes dans les zones « riparian » provoque aussi le changement de choix

d’habitats chez les Triaenops spp.

Figure 28 : Activités des Triaenops spp et l’abondance des insectes par saison

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Avril-mai Séptembre Avril-mai Septembre

Activités Insectes

Non riparian

Riparian


56

VII.7.3 Comparaison entre les insectes disponibles et des préférences alimentaires des

deux espèces

Figure 29 : Disponibilité des proies et les préférences alimentaires chez les Triaenops

54,57

3,77

24,81

4,5

12,33

0

53,61

20,48

24,09

1,51,34

20,62

45,51

28,47

4,03

0

10

20

30

40

50

60

Diptères Hémiptères Lépidoptères Coléoptères Autres

en p

ourc

enta

ge

Insectes disponibles

Triaenops rufus

Triaenops furculus

Nous avons observé les matières fécales de 10 individus par espèce. La figure 29

représente les pourcentages de chaque ordre d’insectes identifiés dans leurs matières fécales et

les insectes disponibles sur terrain. Le tableau 7 représente l’indice de la sélectivité d’Ivlev.

Les pourcentages des fragments de chaque ordre par individu sont obtenus par estimation du

volume de la surface du microscope observé. Cela veut dire que le fond circulaire du

microscope est considéré à 100%. L’ensemble des fragments de chaque ordre sera estimé

visuellement à la totalité du fond circulaire. Tandis que ceux des insectes capturés sur terrain

sont obtenus par la formule ni= n/N, avec n= nombre des individus d’un ordre, N= effectif

total des insectes capturés. La sélectivité d’Ivlev est obtenue en appliquant cette équation :

ii

iii

nrnr

E+−= en prenant comme exemple donc le cas des diptères (r i= 1,34 pour le cas des

T.furculus et r i= 0 pour le cas des T. rufus et ni= 54,57).


57

Tableau 7 : Sélectivité alimentaire de ces deux espèces en utilisant l’indice de la

sélectivité d’Ivlev

Ordre des insectes T. furculus (Ei) T. rufus (Ei)

Coléoptères 0.836 0.187

Diptères -0.960

Hémiptères 0.760 0.857

Lépidoptères 0.329 -0.026

D’après ces résultats, on peut dire que les deux espèces consomment principalement

les trois ordres d’insectes : Lépidoptères ; Hémiptères et Coléoptères, mais avec des

proportions différentes. Absents dans les fèces des T. rufus, les Diptères sont considérés

comme des proies supplémentaires par les T. furculus, mêmes s’ils se trouvent en grande

quantité dans la nature avec 54,57% à tous les insectes capturés. La moyenne des fragments a

été comparée pour justifier les préférences des proies des deux espèces étudiées. La différence

entre les moyennes de ces fragments identifiés dans les crottes de deux espèces n’est pas

significative (Kruskal Wallis, df= 4 ; H=4 ; P=0,4>0,05). L’hypothèse nulle HO5 est donc

acceptée. Cela veut dire que les deux espèces ont les mêmes régimes alimentaires. Cette

similarité en régime alimentaire conduit à l’existence de compétition alimentaire entre ces

deux espèces. L’indice de sélectivité d’Ivlev qui a basé sur le pourcentage d’un ordre des

insectes trouvés dans fèces et sa disponibilité dans l’environnement montre que les T. furculus

choisissent les Coléoptères, tandis que les T. rufus préfèrent les Hémiptères.

VII.7.4 Relation entre les activités des microchiroptères dans la grotte, dans leurs

habitats de chasse et l’abondance des insectes

Entre 18h et 19h, les insectes sont abondants dans les habitats. A ce moment, la

plupart des microchiroptères sortent de leur gîte pour chasser (c'est-à-dire le nombre des

individus capturés sont élevés. Par conséquent, les individus qui se trouvent dans certains

habitats sont encore moins nombreux ou bien les activités entendues sont encore basses. A

partir de 19h et 20h, le nombre des individus capturés diminuent car la majorité des

microchiroptères sont en train de chasser. En effet la courbe d’activités augmente et celle des

insectes diminue. Entre 20h et 21h, la courbe d’activité tend de diminuer et celle de capture

tend de s’augmenter. Cela veut dire que quelques individus des microchiroptères reviennent

dans la grotte. A ce moment, les insectes sont plus nombreux sur terrain. C’est à partir de ce

moment que l’activité des microchiroptères est très élevée et atteint son maximum entre 22h


58

et 23h. A partir de cette heure là, les allures des trois courbes diminuent. C'est-à-dire, peu

d’insectes collectés, peu d’activités enregistrées et peu d’individus capturés. Ce résultat nous

montre que les microchiroptères sont les vrais prédateurs d’insectes. Si les chiroptères sont

trop actifs dans les habitats de chasse, les insectes proies s’enfouiront. Et inversement, si les

microchiroptères reviennent dans la grotte, les insectes sont très nombreux.

Figure 30 : Courbes d’activités, le nombre d’individus capturés et l’abondance des

insectes

0

50

100

150

200

250

18H-19H 19H-20H 20H-21H 21H-22H 22H-23H 23H-00H

Heures

Nb

d'in

sect

es, a

ctiv

ités

et n

b de

s in

divi

dus

capt

urés Nb d'insectes

Activités

Capture

Troisième partie : discussions

59

Chapitre VIII : DISCUSSION

Pour ce travail, nous avons effectué des captures, au nombre de huit pour les deux

saisons, devant la grande entrée de la grotte Tanambao. Une capture par saison, faite pour

estimer la taille de la population de chaque espèce ne fournit pas des données fiables. En effet,

la grotte a une autre petite entrée qui ne permettait pas à l’installation du filet. Quelques

individus s’y enfuient et ne peuvent pas être capturés. Ainsi nous avons pu obtenir des

données satisfaisantes aussi bien en espèce qu’en nombre. Les quatre espèces sont toujours

capturées dans une même grotte pendant les deux saisons. Cela veut dire que la cohabitation

entre plusieurs espèces dans une grotte est possible chez les Chiroptères.

Quand on s’intéresse seulement aux espèces étudiées, le nombre des individus

capturés varie pendant les deux saisons : diminution de presque de moitié chez les T. rufus et

triplement d’effectifs chez les T. furculus. Plusieurs raisons peuvent expliquer ces variations

saisonnières en nombre chez les Chiroptères : la migration, l’hibernation ou d’autres facteurs.

En Europe, l’espèce Nyctalus leisieris est migratoire (exemple : Strelkov, 1969 ; Aellen,

1983 ; von Helversen et al. 1987). La déclinaison en nombre de telle espèce dans un moment

peut refléter leurs migrations dans d’autres régions. La déclinaison de leurs activités entre la

mi-août et fin octobre a fourni des informations qu’ils commencent l’hibernation (Russ et al.

2003). De même pour l’espèce Hipposideros commersoni (espèce malgache), les femelles

migrent vers les autres régions qui présentent une meilleure disponibilité de nourriture

pendant la période sèche avant la saison de procréation, alors que les mâles restent dans leur

gîte (Churchill, Draper et Marais, 1997; Cotterill & Fergusson, 1999). En ce qui concerne les

espèces étudiées, aucune publication n’a déclaré leur migration et leur hibernation. Pendant

nos études, un individu des T. rufus a disparu après son marquage par radio télémétrie. On ne

sait donc s’il a migré. Tandis qu’un individu des T. furculus a changé de gîte après marquage

dû au stress pendant la pose de l’émetteur.

Les différences observées sur les activités saisonnières des mâles et des femelles

peuvent être comparées avec les constatations des autres auteurs sur les autres espèces. Les

activités des mâles, par exemple, dépendent surtout de l’évolution de la spermatogenèse et de

leur instinct sexuel. Racey et Tam (1974) ont démontré que la spermatogenèse se produit chez

P.pipistrellus pendant l'été et les spermatozoïdes sont produits en août et septembre. Les

mâles P. pipistrellus ne commencent à suivre leurs partenaires qu’à partir de la mi-août

(Lundberg et Gerell 1986), quand les épididymes atteignent leurs tailles adéquates, ce

comportement change (Racey et Tam, 1974; Gerell & Lundberg et Gerell 1994). De même


60

chez les femelles, la variation de leurs activités dépend surtout de la période de reproduction

telles que la gestation, la lactation. Studier et O'Farrell (1972) ont prouvé que les femelles des

Myotis thysanodes et Myotis lucifugus sont homéothermes jusqu’ à la mi-grossesse. Elles

deviennent hétérothermes à la gestation et restent ainsi jusqu'à ce que leurs jeunes soient

sevrés. Ainsi, elles peuvent consacrer plus d'énergie à la croissance foetale et à la production

laitière. Cette gestation exige plus d'énergie favorisant la lactation (Studier, Lysengen et

O'Farrell, 1973; Anthony et Kunz, 1977; Racey et Speakman, 1987). Cette demande

énergétique est maximale juste avant le sevrage (Kunz, 1974). Pendant les deux saisons (avril

- mai et juin - juillet), nous n’avons pas observés des femelles gestantes seulement des

femelles allaitantes. Ce n’est qu’en octobre, hors de la période d’étude qu’on a pu trouver des

femelles gestantes de ces deux espèces.

Les variations des activités par heure d’émergence dans leur gîte semblent constituer

une compensation entre la disponibilité des proies et le risque de prédation (Jones et Rydell

1994), parfois compromis par des variations d'une demande énergique (Duvergé et al. 2000)

et des fluctuations saisonnières de l'abondance des insectes (Rautenbach et al. 1988). Notre

résultat affirme cette compensation alimentaire et le risque de prédation. L’activité des

Triaenops spp dépend surtout de la disponibilité des insectes sur terrain car la corrélation

entre l’activité et l’abondance des insectes était positive. La différence entre ces heures

d’émergences par espèce peut être aussi liée avec les formes de leurs ailes (Mbohoahy, 2005).

Les espèces qui ont des surfaces alaires plus grandes émergent après les autres qui l’en ont

petites. Notre résultat confirme cette constatation car les T. furculus possèdent des surfaces

plus grandes qu’à celle des T. rufus. En effet ils sortent donc après l’autre. Cette constatation

vérifie l’hypothèse de Kingdon (1974) qui a dit que les Hipposideridae à une surface alaire

large et un bout d’aile rond quittent leur gîte à des moments différents. Enfin, les variations

des activités par heure peuvent être aussi provoquées par un changement des comportements

individuels dû à la présence du filet devant la grotte et à des captures successives. L’effet du

cri d’alarme d’un individu piégé provoque le retour des autres qui sont en train de sortir en

détectant ce cri par le système d’écholocation.

Nos mesures sur les structures alaires révèlent que les T. furculus ont l’« aspect ratio »

moyen, de petit « wing loading » et la valeur du « tip shape » élevée qui signifie des pointes

d’ailes arrondies. Ces paramètres leur destinent à un vol relativement lent, mais avec une

grande manœuvrabilité (Norberg et Rayner, 1987). Cette grande manœuvrabilité suggère que

cette espèce peut voler dans un milieu encombré comme à l’intérieur d’une forêt. Une vitesse

de vol relativement grande lui procure une capacité de traverser une petite clairière. On peut


61

estimer d’après ces résultats de la morphologie alaire que cette espèce doit fréquenter dans un

milieu végétal en permanence, avec des passages sur des espaces ouverts. Les T.rufus ont un

grand « aspect ratio », de moyen « wing loading », et une valeur du « tip shape index» un peu

plus grande. Cette espèce a une vitesse de vol plus rapide que la précédente et une plus ou

moins bonne manœuvrabilité. Cette rapidité de vol et la moins manœuvrabilité devrait

relativement limiter les T. rufus à chasser dans les habitats plus ou moins ouverts (Norberg et

Rayner, 1987). Le test statistique a montré que la différence interspécifique entre ces

paramètres est significative. Cette large différence morphologique entre ces deux espèce

aurait comme conséquence qu’elles n’ont pas la même capacité de s’adapter aux différents

types d’habitats (Matthew et al, 1992). Cela signifie que ces deux espèces doivent avoir

chacune une niche écologique bien limitée. Dans le cas des T. rufus, ils peuvent chercher leur

nourriture un peu plus loin que les T. furculus à cause de leur rapidité et l’efficacité de vol. En

revanche, les T. furculus grâce à une bonne manœuvrabilité de vol, ne craignent pas de

chercher leur nourriture à l’intérieur d’un milieu encombré. On peut penser qu’il y a moins de

risque pour ces deux espèces d’entrer en compétition écologique.

Les structures des spectrogrammes d’appels d’écholocation montrent que ces deux

espèces produisent des appels qui ont une partie relativement longue de CF, souvent suivie

d’un champ de FM. Dans des situations encombrées, l’appel devient plus court, et le champ

de FM devient de plus en plus à bande large. Le champ de FM ne peut pas apparaître dans des

situations ouvertes (Russ et al. 2003). Cela signifie que ces deux espèces peuvent s’adapter à

l’alternance de deux types d’habitats différents (situations encombrées et ouvertes). Les

différences sur les fréquences maximales, minimales et fréquences maximales d’énergie

auraient une conséquence sur la taille des insectes cibles selon la relation entre la taille d’un

cible et la fréquence minimale émise par une espèce de chauve souris donnée (Russ, 1999).

On voit que la durée moyenne d’une pulsation pour les deux espèces (15,25ms pour les T.

rufus et 16,37ms pour les T. furculus) se trouve entre 0,5ms à 30ms caractéristiques des

espèces qui ont des écholocations à temps partiel (10% de temps ou « low duty cycle

echolocation ») volant dans un endroit fermé (voir rappel, p. 14). Cette affirmation est

justifiée car ces espèces ne peuvent pas séparer les pulsations et des échos en même temps.

Donc deux pulsations successives doivent être séparées par un temps (IPI) de silence pour

l’écoute. Ces deux types d’écholocation permettent aux deux espèces de fréquenter les

différents types d’habitats et de s’y adapter.

L’utilisation du détecteur ultrasonique de type hétérodyne n’a pas permis de

différencier les appels d’écholocation de ces deux espèces. C’est l’un des inconvénients de cet


62

appareil (Hayes, 1997). Malgré cela, nos données suggèrent que l'utilisation d'habitat des

Triaenops spp est non sélective car ils peuvent changer d'un habitat à l’autre suivant les

saisons (Bambini et al. unplushed result). Les tests statistiques montrent que les différences

d’activités étaient significatives dans les différents types d’habitats. Les vallées et les lisières

sont les plus utilisés par les Triaenops spp comme territoire de chasse. Ces deux types

d’habitats sont favorisés par leur structure végétale différente de celle qui se trouve sur les

plateaux de haute altitude. Les vallées possèdent des sols riches en humus dû aux

accumulations des feuilles mortes lors de ruissellement des pluies. Les plantes qu’on y trouve

ont des formes forestières ayant plus de 10 m de haut, et à croissance rapide favorisées par ces

substances organiques. En plus, le vent y est moins intense favorisant à l’existence des

insectes. De même pour les lisières, la structure du sol est hétérogène car ce sont des

frontières entre le karst et le sable dunaire. Les plantes qui s’y trouvent bénéficient d’avantage

de la nutrition hydrique à cause de la grande rétention d’eau par les sables roux. Elles

s’accroissent plus vite donc que celles qui se trouvent sur les karst. Les insectes capturés dans

ces habitats sont nombreux. Pendant les deux saisons, ces deux habitats manifestent toujours

beaucoup d’activités des Triaenops spp. Ils sont donc les habitats utilisés par les deux espèces

pendant leur vie. Mais, les habitats autour du fleuve Onilahy sont utilisés pendant une partie

de leur vie. Ces habitats à cause de leur humidité permanente sont riches en insectes.

La radio télémétrie n’a marchée qu’avec les T. furculus. Elle a donnée des résultats

semblables à ceux de la méthode acoustique. Les individus porteurs d’émetteur pendant les

mois d’avril et de mai ont passé dans les vallées et les bords du fourré pendant plusieurs

heures de chasse souvent du crépuscule jusqu’à l’aube. Tandis que ceux qui sont suivis aux

mois de juin et de juillet ont passé dans les zones humides du fleuve seulement peu de temps

(moins de deux heures). Cette différence entre les durées de chasse peut être expliquée par les

changements climatiques. Les mois de mai et avril sont un peu plus chauds que les mois de

juin et de juillet. La plupart des microchiroptères sont sensibles au froid.

L’analyse du contenu fécal nous a donné à connaître la composition diététique des

microchiroptères insectivores (Robinson et Stebbings, 1993). Cette investigation montre que

trois ordres d’insectes (Coléoptères, Lépidoptères et Hémiptères) sont les plus consommés par

ces deux espèces. Malgré l’abondance relativement élevée des Diptères dans tous les habitats,

l’indices de sélectivité d’Ivlev montre une grande inappétence des Triaenops spp contre cet

ordre, trouvé en petit pourcentage chez les T. furculus et nul chez les T. rufus.

Cette étude a pu montrer selon les différents types d’habitats considérés que les

espèces des Triaenops spp ne dépendent pas des forêts intactes. Les fourrés dégradés, les


63

lisières et même les galeries sont suffisamment utilisés comme lieux de chasse pour ces

espèces à condition que les insectes proies soient abondants. Notre résultat concorde avec les

constatations du Goodman et al. 2005 qui dit que : la communauté des Chiroptères de la

région sèche du sud ouest de Madagascar n’est pas en grande partie forêt dépendante mais que

la perturbation effectuée dans les grottes et la chasse peuvent présenter une plus grande

menace que la perte de forêt. Les fragments partiels des forets n’ont pas d’influence directe

sur l’écologie de ces deux espèces, ni même sur leur existence. Mais, on peut penser aussi que

les défrichements à long terme auront des effets sur l’écologie des insectes proies et en

conséquence sur celle des microchiroptères. Ces espèces n’aiment pas à côtoyer les foyers

humains. Elles ne chassent même pas dans le village situé près de leur gîte. En revanche, elles

ne supportent pas la perturbation humaine dans leur gîte. Dans la région de Saint Augustin, les

villageois ne chassent pas les microchiroptères. Mais dans les régions sèches de Madagascar,

dans des régions protégées ou non, les grottes sont soumises à des diverses activités humaines

s'étendant de l'exploitation minière et de guano, aux visites touristiques non contrôlées

(Goodman et al. 2005).

Conclusion et recommandations

64

CONCLUSION

Nous avons mené notre étude en se basant sur l’utilisation d’habitats par les deux

espèces des Triaenops spp à Saint Augustin qui est une commune rurale de Toliara II, dans la

région Sud Ouest. C’est un des sites prioritaires à l’étude et à la conservation quand on parle

de Chiroptères car elle prend le deuxième rang ex æquo avec l’Ankarana en composition

spécifique (14 espèces) après le Parc National de Bemaraha (16 espèces) (Goodman et al.

2005). Cette région connaît un régime pluviométrique marqué par la rareté des précipitations

et des facteurs édaphiques qui la rendent inaptes à une rétention prolongée des eaux par

infiltration et ou par ruissellement rapide et profonde. Les fourrés xérophiles y sont

dominants à cause de leurs adaptations morphologiques (la présence des épines, la

nanophyllie et l’aphyllie) face à ces conditions du milieu.

Par les captures que nous avons effectuées dans cette région, seulement quatre espèces

des microchiroptères ont été inventoriées dans la grotte de Tanambao. En se basant avec les

deux espèces cibles, la taille approximative de la population n’a pas pu être bien estimée. Par

contre, l’étude des individus capturés pendant les deux saisons nous a permis de conclure que

les activités de ces espèces changent saisonnièrement. Cette variation peut être en relation

avec leur rythme biologique et d’autres facteurs écologiques ou climatiques. Des

investigations plus approfondies devraient être entreprise pour lever cette incertitude car notre

étude était basée seulement sur la relation entre l’écologie, morphologie et éthologie. Comme

les autres microchiroptères, ces deux espèces représentent deux pics d’activités, l’un se trouve

juste après le coucher du soleil qui correspond aux temps d’émergence et l’autre se trouve

avant le lever du jour correspondant au retour dans les gîtes.

Les différences morphologiques entre ces deux espèces ont des conséquences sur les

différents comportements de vol, les permettant de s’adapter à certains types d’habitats. Les

valeurs des paramètres morphologiques des ailes chez les deux espèces montrent que les T.

furculus ont des petits « wing loading » et d’« aspect ratio » et de grand « Tip shape index »,

qui leur donnent plus grande manœuvrabilité de vol dans des milieux plus encombrés que les

T. rufus.

Les analyses de la structure de leur écholocation renforcent encore cette constatation,

car elles émettent des appels de type CF/FM caractéristique des espèces pouvant fréquenter

l’intérieur d’une végétation et un milieu plus ouvert.


65

Ces conclusions purement théoriques sont justifiées par les méthodes acoustiques et la

radio télémétrie faites qui nous ont permis de constater que les vallées qui ont des structures

semi forestières, les lisières (limite entre les fourrés et une clairière) et les longs du fleuve,

sont les habitats les plus utilisés par ces deux espèces. Le choix de ces trois types d’habitats

varie suivant les saisons. Pendant les mois d’avril et de mai, les lisières et les vallées étaient

les habitats employés. Mais à partir du mois de juin (période de production culturale), des

individus changent de territoire de chasse et vont aux bords fluviaux. Ce changement

d’habitats, d’après notre résultat, est lié avec l’abondance des insectes proies. Pendant la

saison sèche (mois de juillet jusqu’au moi de septembre), les insectes dans les zones humides

sont plus nombreux que ceux capturés aux mois d’avril et de mai (saison subhumide).

On peut penser à la compétition écologique entre ces deux espèces de deux manières :

- cette compétition existe car ces deux espèces ont les mêmes préférences alimentaires

(mêmes ordres d’insectes trouvés dans leurs crottes fécales). Cette conclusion n’est pas sûre

car, pour estimer la similarité du régime alimentaire, il faut entrer profondément dans la

systématique entomologique. Le faire était impossible à cause l’état des débris qu’on trouve

dans les matières fécales.

- cette compétition n’existe pas car ces deux espèces ont des adaptations morphologiques et

éthologiques montrant des différences significatives.

Finalement, pendant les périodes d’étude, ces deux espèces dépendent pour une partie

de l’année des fourrés xérophytiques (vallées et les lisières) et pour une autre partie dans les

zones humides du fleuve. La dégradation de ces habitats pourrait avoir un impact sur la

population des microchiroptères de Saint Augustin. On dit que les habitats à travers le sud-

ouest de Madagascar sont menacés par le défrichement de la forêt et le drainage des terres

humides (Meyers et al.2000; Seddon et al. 2000). En plus, cette région est une des sources qui

assure le ravitaillement en bois de chauffe et en bois de construction de la ville de Toliara. La

conservation des microchiroptères se base surtout à la protection de ces domaines de chasse

contre les défrichements et surtout aux contrôles l’utilisation humaine des grottes (visite

touristique, exploitation minière) qui perturbent souvent ces animaux cavernicoles.


66

RECOMMANDATIONS

Sur les analyses fécales faites, on a constaté que ces deux espèces sont purement

insectivores. Elles consomment plusieurs ordres d’insectes en particuliers les Lépidoptères,

les Diptères, les Hémiptères et les Coléoptères. La plupart des ces insectes sont nuisibles aux

cultures. En effet, ces deux espèces participent à la protection des végétaux. En plus ses

excréments sont utilisés comme engrais biologiques proposé par le GUANO MAD. Ce sont

donc leurs rôles agricoles et économiques.

Les prédateurs de la plupart des microchiroptères sont des rapaces, les serpents et

même l’homme. Elles participent donc aux chaînes alimentaires d’où leur rôle écologique.

Pour toutes ces raisons, ces espèces doivent être protégées. Enfin, selon les listes

rouges d'IUCN (2002), l’espèce des T. furculus est vulnérable dû au déclin prévu des

populations par la perte d'habitat, et l’espèce des T. rufus est en données déficientes. Ainsi,

l'identification et la protection de leurs gîtes sont prioritaires (Huston, Mickleburgh et Racey,

2001).

Ces deux espèces sont naturellement utiles. Il est très important de les conserver et de

les protéger. Alors, on doit :

- entreprendre des études approfondies sur leurs écologies.

- entreprendre une éducation environnementale et une sensibilisation sur les

rôles et les importances des chauves souris dans les écoles primaires dans la région de

Saint Augustin.

- créer des associations locales (VOI) pour contrôler et organiser les visites

touristiques pour qu’il n’y ait pas d’impact sur ces animaux cavernicoles.

- faire un reboisement entre leur gîte et la zone fluviale

- créer une politique environnementale de mettre en œuvre les régions entre

Fiherenana et Onilahy en Parc National, en appliquant la vision Durban 2003 que la

surface protégée à Madagascar sera augmentée en trois fois de plus.

Annexes

67

LES ANNEXES

Annexe 1 : Diversité et endémicité des Chiroptères malgaches (Source :

Razafimanahaka, 2006)

FAMILLE ESPECES ENDEMICITE

PTEROPODIDAE Pteropus rufus Tiedemann 1808 + Eidolon dupreanum Pollen 1866 + Rousettus madagascariensis Grandidier 1928 +

EMBALLONURIDAE Coleura afra Peters 1852 - Emballonura tiavato Goodman et al. 2006 Emballonura atrata Peters 1867 + Taphozous mauritianus Geoffroy 1818 -

NYCTERIDAE Nycteris madagascariensis Grandidier 1937 + HIPPOSIDERIDAE Hipposideros commersoni Geoffroy 1813 +

Triaenops furculus Trouessart 1906 + Triaenops auritus Grandidier 1912 + Triaenops rufus Milne-Edwards 1881 +

VESPERTILIONIDAE Myotis goudoti Smith 1834 - Pipistrellus raceyi Bates et al. 2006 Pipistrellus hesperidus Temminck 1840 Neoromicia matroka Thomas et Schwann 1905 + Neoromicia malagasyensis Petersons et al. 1995 + Neoromicia melckorum Roberts 1919 Hypsugo anchietae Seabra 1900 Scotophilus marovaza Goodman et al. 2006 Scotophilus robustus Milne- Edwards 1881 + Scotophilus tandrefana Goodman et al. 2005 Scotophilus borbonicus Geoffroy 1803 Miniopterus gleni Peterson, Eger et Mitchell 1995 + Miniopterus masori Thomas 1906 + Miniopterus fraterculus Thomas et Schwann 1906 Miniopterus manavi Thomas 1906 +

MYZOPODIDAE Myzopoda aurita Milne-Edwards et Grandidier 1878 + MOLOSSIDAE Mormopterus jugularis Peters 1865 +

Mormopterus acetabulosus Tadarida fulminans Thomas 1903 - Chaerophon jobimena Goodman et Cardiff 2004 + Chaerophon leucogaster Grandidier 1869 + Chaerophon pumilus Cretzschamar 1826 - Mops leucostigma Allen 1918 + Mops midas miarensis Sundevall 1843 + Otomops madagascariensis Dorst 1953 +

+ : Endémique, - : non endémique

Annexes

68

Annexe 2 : Fiche d’identification des insectes Piège : N° :

Date Site Heure de capture

Habitat Classes, Ordres et Familles

Nombre d’individus < 3mm 3 – 10mm > 10mm

mm= millimètre longueur= tête + thorax + abdomen ( sans les antennes, ni ailes, ni pattes)

Annexes

69

Annexe 3 : Exemples de fragments d’insectes contenus dans les fèces de chauves souris (grossissement faible ; 2,5 x 10) (Rakotoarivelo, 2007)

Fragments d’aile d’Hémiptères (Echelle : 15000/1000)

Fragments d’aile de Neuroptères (Echelle : 20000/1000)

Fragments de patte d’Hémiptères (Echelle : 20000/1000)

Ecailles de Lépidoptères (Echelle : 30000/1000)

Annexes

70

Fragments d’élytres et de pattes de Coléoptères Scarabaeidae (Echelle : 10000/1000)

Fragments de têtes et d’antenne de Coléoptères Curculionidae

(Echelle : 10000/1000)

Pattes de Coléoptères Curculionidae (Echelle : 15000/1000)

Fragments d’antenne et de patte de Coléoptères Curculionidae

(Echelle : 15000/1000)

Annexes

71

Fragment d’ailes d’Hymenoptères (Ichnemonidae et Calcidoidae)

(Echelle : 20000/1000)

Fragment de pattes et de chélicère d’Araignées (Echelle : 20000/1000)

Annexes

72

Annexe 4 : Fiche d’identification des fragments dans les fèces Species :________________________________________________________ Date : ________________________________________________________ Site : ________________________________________________________ Sex : ________________________________________________________ Code : ________________________________________________________

FRAGMENTS Ordre Famille Pate Aile Corps Antenne Tête TOTAL %Volume Nb min

individu

Annexes

73

Annexe 5 : Catégories de l’UICN pour les Listes Rouges et leurs critères d'application

(version 3.1) (UICN, 2001)

ETEINT (EX)

Un taxon est dit Éteint lorsqu'il ne fait aucun doute que le dernier individu est mort. Un taxon

est présumé Éteint lorsque des études exhaustives menées dans son habitat connu et/ou

présumé, à des périodes appropriées (rythme diurne, saisonnier, annuel), et dans l'ensemble de

son aire de répartition historique n'ont pas permis de noter la présence d'un seul individu. Les

études doivent être faites sur une durée adaptée au cycle et aux formes biologiques du taxon.

ÉTEINT À L'ÉTAT SAUVAGE (EW)

Un taxon est dit Éteint à l'état sauvage lorsqu'il ne survit qu'en culture, en captivité ou dans le

cadre d'une population (ou de populations) naturalisée(s), nettement en dehors de son

ancienne aire de répartition. Un taxon est présumé Éteint à l'état sauvage lorsque des études

détaillées menées dans ses habitats connus et/ou probables, à des périodes appropriées

(rythme diurne, saisonnier, annuel), et dans l'ensemble de son aire de répartition historique

n'ont pas permis de noter la présence d'un seul individu. Les études doivent être faites sur une

durée adaptée au cycle et aux formes biologiques du taxon.

EN DANGER CRITIQUE D'EXTINCTION (CR)

Un taxon est dit En danger critique d'extinction lorsque les meilleures données disponibles

indiquent qu'il remplit l'un des critères A à E correspondant à la catégorie En danger critique

d'extinction (pour plus d'informations voir Catégories et Critères de l'UICN pour la Liste

Rouge, Version 3.1) et, en conséquence, qu'il est confronté à un risque extrêmement élevé

d'extinction à l'état sauvage.

EN DANGER (EN)

Un taxon est dit En danger lorsque les meilleures données disponibles indiquent qu'il remplit

l'un des critères A à E correspondant à la catégorie En danger (pour plus d'informations voir

Catégories et Critères de l'UICN pour la Liste Rouge, Version 3.1) et, en conséquence, qu'il

est confronté à un risque très élevé d'extinction à l'état sauvage.

Annexes

74

VULNÉRABLE (VU)

Un taxon est dit Vulnérable lorsque les meilleures données disponibles indiquent qu'il remplit

l'un des critères A à E correspondant à la catégorie Vulnérable (pour plus d'informations voir

Catégories et Critères de l'UICN pour la Liste Rouge, Version 3.1) et, en conséquence, qu'il

est confronté à un risque élevé d'extinction à l'état sauvage.

QUASI MENACÉ (NT)

Un taxon est dit Quasi menacé lorsqu'il a été évalué d'après les critères et ne remplit pas, pour

l'instant, les critères des catégories En danger critique d'extinction, En danger ou Vulnérable

mais qu'il est près de remplir les critères correspondant aux catégories du groupe Menacé ou

qu'il les remplira probablement dans un proche avenir.

PRÉOCCUPATION MINEURE (LC)

Un taxon est dit de Préoccupation mineure lorsqu'il a été évalué d'après les critères et ne

remplit pas les critères des catégories En danger critique d'extinction, En danger, Vulnérable

ou Quasi menacé. Dans cette catégorie sont inclus les taxons largement répandus et

abondants.

DONNÉES INSUFFISANTES (DD)

Un taxon entre dans la catégorie Données insuffisantes lorsqu'on ne dispose pas d'assez de

données pour évaluer directement ou indirectement le risque d'extinction en fonction de sa

distribution et/ou de l'état de sa population. Un taxon inscrit dans cette catégorie peut avoir

fait l'objet d'études approfondies et sa biologie peut être bien connue, sans que l'on dispose

pour autant de données pertinentes sur l'abondance et/ou la distribution. Il ne s'agit donc pas

d'une catégorie Menacé. L'inscription d'un taxon dans cette catégorie indique qu'il est

nécessaire de rassembler davantage de données et n'exclut pas la possibilité de démontrer,

grâce à de futures recherches, que le taxon aurait pu être classé dans une catégorie Menacé. Il

est impératif d'utiliser pleinement toutes les données disponibles. Dans de nombreux cas, le

choix entre Données insuffisantes et une catégorie Menacé doit faire l'objet d'un examen très

attentif. Si l'on soupçonne que l'aire de répartition d'un taxon est relativement circonscrite, s'il

s'est écoulé un laps de temps considérable depuis la dernière observation du taxon, le choix

d'une catégorie Menacé peut parfaitement se justifier.

Annexes

75

NON ÉVALUÉ (NE)

Un taxon est dit Non évalué lorsqu'il n'a pas encore été confronté aux critères.

La Liste rouge est établie par la Commission de la sauvegarde des espèces de l'UICN (CSE) -

un réseau de quelque 8 000 spécialistes répartis dans la quasi totalité des pays du monde - à

partir de ses propres données et de celles fournies par diverses organisations partenaires.

Collectivement, le réseau de la CSE représente probablement la base de connaissances

scientifiques la plus exhaustive sur la biologie et l'état de conservation des espèces.

Toutes les données sur lesquelles se fonde la Liste rouge seront stockées dans une série de

bases de données qui constitueront l'ossature du Species Information Service (Service

d'information sur les espèces) de la CSE actuellement en formation. La création de ce service

constitue une précieuse initiative qui permettra à tous les usagers du monde entier d'accéder

facilement et rapidement à la considérable masse d'informations détenue par le réseau de la

CSE.

Annexes

76

Annexe 6 : Morphologie des chauves souris

Annexe 7 : Placement des queues des chauves souris selon les différentes familles (Mbohoahy, 2005)

Pouce (1er doigt)

métacarpes

phalanges

2è doigt

3è doigt

4è doigt

5è doigt

phalanges

queue

humérus

éperon

radius

tibia

nez

oreille cubitus

Références bibliographiques

77

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

1.Aebischer, N. J., Robertson, P. A. & Kenward, R. E. (1993). Composition analysis of habitat

use from animal radio-tracking data. Ecology. 74: 1313-1325.

2.Aellen, V. (1983). Migratory of bats in Switzerland. Bonn. Zool. Beitr: 34: 3-27.

3.Aldridge, H. D. J. & Rautenbach, I. L. (1987). Morphology, echolocation and resource

partitioning in insectivorous bats. Journal of Animal Ecology 56: 763-778.

4.Aldridge, H. D. J. N. Et R. M. Brigham. (1988). Load carrying and maneuvrability in an

insectivorous bat: a test of the 5% “rule” of radio telemetry. Journal of Mammalogy. 69: 379-

382.

5.Altringham, J. D. & Fenton, M. B. (2003). Sensory ecology and communication in the

Chiroptera. Pp 90-127 in: Bat Ecology. (Kunz, T. H. & Feton, M. B. eds.) The University of

Chicago Press.

6.Anthony, E. L. P. & Kunz, T. H. (1977). Feeding strategies of the little brown bat, Myotis

lucifugus, in southern New Hampshire. Ecology 58: 775-786.

7.Bambimi, L., Kofoky, A., Mbohoahy, T., Ralisata, M., Manjoazy., Hosken, D., & Jinkins,

R.K.B., Habitat use in Triaenops bats in the dry southwest of Madagascar. Submitted. Acta

Chiropterologica.

8.Barlow, K. (1999). Expedition Field Technique. Expedition Advisory Center. London.

9.Bates, P. J. J., Ratrimomanarivo, F. H., Harrison, D. L. & Goodman, S. M. (2006). A

description on a new species of Pipistrellus (Chiroptera: Vespertilionidae) from Madagascar

with a review of related Vespertilionidae from the island. Acta Chiropterologica 8(2): 299-

324.

10.Besaire, H. & Collignon, M. (1972). Géologie de Madagascar; I. Les terrains sédimentaires.

Annal. Géol. Madagascar 35 : 1-463.

11.Besse, J. & V. Courtillot, (1998). Paleogeographic maps of the continents bordering the

Indian Ocean since the early Jurassic. J. Geographical Research, 93: 11791-11808.

12.Bininda-Emonds, O.R.P., & A.P.Russel. (1994). Flight style in bats as predicted from wing

morphometry: the effect of specimen preservation. Journal of Zoology (London), 234: 375-

287.

13.Chinery M. (1993). Field Guide Insects of Britain and Northern Europe, 3rd edition.

Illustrated by Riley, G., Ovenden, D., and Hargreaves, B. Harper Collins Publishers. 320p.

14.Churchill, S., Draper, R. & Marais, E. (1997) Cave utilisation by Namibian bats: population,

microclimate and roost selection. S. Afr. J. Will. Res. 27: 44-50.


78

15.Conner, L. M. & Plowan, B. W. (2001). Using Euclidean distances to assess non-random

habitat use. In: Radio traking and Animal Population (Ed. By J.J. Millspaugh & J. M.

Marzluff). Pp. 275-290. Academic Press, San Diego.

16.Cotterill, F. P. D. & Fergusson, R. A. (1999) Reproductive ecology of Commerson’s leaf-

nosed bats Hipposideros commersoni (Chiroptera: Hipposideridae) in south-central Africa:

interactions between seasonality and large body size; and implications for conservation. S.

Afr. Journal of Zoology. 34 (1): 53-63.

17.Crome, F. H. J. & Richards, G. C. (1988). Bats and gaps: Microchiropteran comminity

structure in a Queensland rain forest. Ecology, 69 (6): 1960-1969.

18.Delvare, G. and H. P. Aberlenc (1989). Les insectes d’Afrique et d’Amérique Tropicale Clés

Pour La Reconnaissance Des Familles. CIRAD, Département GERDAT, Laboratoire de

Faunistique. Acribologie opérationnelle Ecoforce internationale. P.B. 5035-34032 Montpellier

Cedex 1 – France. 302 pp.

19.Du Puy, D. J. & Moat, J. (1996). A refined classification of the primary vegetation of

Madagascar based on the underlying geography: ussing GIS to map its distribution and to

assess its conservation status. In: Proceedings of the International Symposium on

Biogeogrphy of Madagascar (Ed. W. R. LOURENCO). Editions de l’Orstrom, Paris.

20.Duvergé, P. L., Jones, G., Rydell, J. & Ransome, R. D. (2000). Functional significance of

emergence timing in bats. Ecography 23: 32-40.

21.Eger, J. L & L. Mitchell, (1996). Biogeography of the bats of Madagascar. In: Biogéographie

de Madagascar, 1996: 321-328. Centre for Biodiversty and Conservation Biology, Royal

Ontario Museum, 100 Queen’s Park, Toronto, ON M5S 2C6, CANADA.

22.Eger, J. L & L. Mitchell, (2003). Chiroptera, Bats. In: The natural History of Madagascar.

Eds. Goodman S. M. & J. M. Benstead: 1287-1298. The Universty of Chicago Press.

23.Fenton, M. B. (1990). The foraging behaviour and ecology of animal-eating bats. Canadian

Journal of Zoology 68: 411-422.

24.Fenton, M. B., Audet, D., Obrist, M. K. & Rydell, J. (1995). Signal strength, timing and self –

deafening: the evolution of echolocation in bats. Paleobiology 21: 229-242.

25.Fenton, M. B., et al. (2002). Researching little- known species: the African bat, Otomops

martiensseni (Chiroptera: Molossidae). Biodiversity and Conservation 11: 1583-1606.

26.Finnemore, M. & P. W. Richardson. (2004). Catching bats. In: The Bats Workers’ Manual.

Joint Nature Conservation Commitée: 41-47.

27.Fowler, J., Cohen, L. & Jarvis, P. (1998). Pratical statistics for field biology. Copyrght by

John Wiley & Sons Ltd, Second Edition.


79

28.Gerell-Lundberg, K. & Gerell, R. (1994). The mating behaviour of pipistrelle and the

Nathusius’ pipistrelle (Chiroptera) –a comparaison. Folia Zool. 43: 315-324.

29.Goodman, S. M., Cardiff, S. G. (2004). A new species of Chaerophon (Molossidae) from

Madagascar with notes on other members of the family. Acta Chiropterologica. 6: 227-248.

30.Goodman, S. M., D. Andriafidisoa, R. Andrianaivoarivelo, S. G. Cardiff, E. Ifticène, R. K. B.

Jenkins, A. Kofoky, T. Mbohoahy, D. Rakotondravony, J. Ranivo, F. Ratrimomanarivo, H. J.

Razafimanahaka et P. A. Racey. (2005a). The distribution and conservation of bats in the dry

regions of Madagascar. Animal Conservation 8: 153-165.

31.Goodman, S. M., Ratrimomanarivo, F. & Randrianandrianina, F. H. (2006). A new species of

Scotophilus (Chiroptera: Vespertilionidae) from western Madagascar. Acta Chiropterogica

8(1): 21-37.

32. Harris, S., Cresswell, W. J., Forde, P. G., Trewhella, W. J., Woollard, T. & Wray, S. 1990.

Home-range analysis using radio-tracking data: a review of problems and techniques

particularly as applied to the study of mammals. Mammal. Review, 20(2,3) : 97-123.

33.Hayes, J. (1997). Temporal variation in activity of bats and the design of echolocation-

monitoring studies. Journal of Mammalogy. 78(2): 114-124.

34. Henrioux, F. (1999). Ecologie d’une population de Hiboux moyens-ducs Asio otus en zone

d’agriculture intensive. Thèse présentée à la Faculté des Sciences de l’Université de

Neuchatel pour l’obtention ès Sciences.

35. Hooge, P. N & Eichenlaud. B. 1997. Animal movement extension to arcview Ver 1.1. Alaska

Biological Science Center, U. S. Geological Survey, Anchorage, AK, USA

36.Humbert, H. (1955). Les territoires phytogéographies de Madagascar in Colloques

internationaux du C.N.R.S. LIX. Les divisions écologiques du Monde. Paris, juin -juillet

1954. Année biol. 3e sér. 5-6 : 439-448.

37.Huston, A. M., Mickleburgh, S. P. & Racey, P. A. (comp.) (2001) Microchiropteran Bats:

Global Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SCC Chiroptera Specialist Group.

IUCN, Gland, Switzerland.

38.Hutson, A. M. & P. A. Racey. (2004). Examining bats. In: The Bats Workers’ Manual. Joint

Nature Conservation Commitée: 49-55.

39.IUCN (2002) Red List of Threatened Species. IUCN, Gland, Switzerland.

40.Johnson, D. H. (1980). The comparaison of usage and availability measurements for

evaluating resource preference. Ecology. 61: 65-71.


80

41. Jones, G & J. Rydell. 2003. Attack and defense: Interactions between echolocating bats and

their insect prey. Pp: 301-345, In: Bat ecology 5Kunz, T.H. & M. B. Fenton eds. The

University of Chicago Press.

42.Jones, G. & Rydell, J. (1994). Foraging strategies and predation risk as factors influencing

emergence time in echolocating bats. Philosophical Transactions of the Royal Society London

B 346: 445-455.

43.Kalcounis, M. C., Hobson, K. A., Brigham, R. M. & Hecker, K. R. (1999). Bat activity in the

boreal forest: importance of stand type and vertical strata. Journal of Mammalogy. 80 (2):

673-682.

44.Kenward, R. E. (2001). A manual for Wildlife Radio tagging. Academic Press. London.

45.Kenward, R. E., A. South et S. Walls. (2003). Ranges6 v. 08: For the analysis of tracking and

location data. Anatrack Ltd.

46.Kingdon J., 1974: East African mammals.IIA. Insectivores and bats. London: Academic

Press.

47.Koopman, K. F. (1994). Chiroptera: systematics. Pp; 1-217. In: Handbooks of Zoology. (Eds.

J. Neithammer, H. Schliemann, et D. Stark). Vol.8. Berlin.

48.Krebs, C. J. (1989). Niche Overlap and Diet Analysis. Pp 371-405. In: Ecologycal

Methodology. Happer & Row, Pultisher. New York.

49.Kunz, T. H. (1974). Reproduction, growth, and mortality of the vespertiolionid bat, Eptesicus

fucus, in Kansas. Journal of Mammalogy. 55: 1-13.

50.Kunz, T. H. (1988). Ecological and behavioural methods for the study of bats. Washington:

Smithsonian Institution Press.

51.Lundberg, K. & Gerell, R. (1986). Territorial advertisement and mate attraction in the bat

Pipistrellus pipistrellus. Ethology 71: 115-124.

52.Matthew, B., Sanders & Robert M.R. Barclay, (1992). Ecomorphology of insectivorous bats:

a test of predictions using two morphologically similar species. Ecology 74(4): 1335-1345.

53.Mbohoahy, T. (2005). Etude des éventuelles relations entre la morphologie des

microchiroptères, leurs lieux de chasse, leurs activités, leurs aliments et les facteurs

environnementaux. Mémoire de DEA en Biodiversité et Environnement de l’Université de

Tuléar. Option Biologie Animale.

54.McKenzie, N. L. & Rolfe, J. K. (1986). Structure of bat guilds in the Kimberley mangroves

Australia. Journal of Animal Ecology 55: 401-420.


81

55.Myers,N., Mittemeier, R. A., Mittemeier, C. G., De Fonseca, G. A. B. & Kent, J. (2000)

Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.

56.Neuweiler, G. (1984). Foraging, echolocation and audition in bats. Naturwissenschaften 71:

446-455.

57.Norberg, U. M. (1981). Allometry of bat wings and legs and comparison with bird wings.

Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 292: 359-398.

58.Norberg, U. M., and Rayner, J. M. V. (1987). Ecological morphology and flight in bats

(Mammalia: Chiropterea): wing adaptations, flight performance, foraging strategy and flight

in bats

59.Olsson, A., D. Emmet, D. Henson and E. Fanning (2006). Activity patterns and abundance of

micropteran bats at a cave roost in south-west Madagascar. 44: 401-403

60.Parsons, S. (2000). Identification of New Zealand bats (Chalinolobus tuberculatus and

Mystacina tuberculata) in flight from analysis of echolocation calls by artificial neural

networks. Journal of Zoology. (London). 253: 447-456.

61.Parsons, S., Boonman, A. M. & Obrist, M. K. (2001). Advantages and disadvantages of

techniques for transforming and analysing chiropteran echolocation calls. Journal of

Mammalogy, 81(4): 927-938.

62.PCD, 1er trimestre 2002 : Plan Communal de Développement de la commune rurale de Saint

Augustin.

63.Perrier de la Bathie, H. (1921). La végétation malgache. Ann. mus. colon. Marseille, 3e sér. 9,

268p.

64.Peterson, R. L., J. L. Eger & L. Mitchell. (1995). Chiroptères. Faune de Madagascar 84: 1-

204.

65.Racey, P. A. & Speakman, J. R. (1987). The energy cost of pregnancy and lactation in

heterothermic bats. Symp. zool. Soc. Lond. No. 57: 107-125.

66.Racey, P. A. & Tam, W. H. (1974). Reproduction in male Pipistrellus pipistrellus

(Mammalia: Chiroptera). Journal of Zoology. (London) 172: 101-122.

67.Rakotoarivelo, A. R. (2007). Sélections des proies et des habitats exploités par cinq espèces

sympatriques de microchiroptères dans la forêt sèche caducifoliée du Tsingy de Bemaraha,

Madagascar. Département de Biologie Animale. Mémoire pour l’obtention de Diplôme

d’Etudes Approfondies (DEA). Option « Biologie, Ecologie et Conservation animales »

Université d’Antananarivo.


82

68.Rakotondramanana, C. M. (2004). Etude de l’influence de la fragmentation et de la

dégradation des forêts naturelles des hautes terres sur les activités des microchiroptères, cas

des forêts d’Ambohitantely. Mémoire de DEA. Département des Eaux et Forêts. Ecole

Supérieurs Agronomiques. Université d’Antananarivo.

69.Ralisata, M. (2005). Contribution à l’étude du comportement alimentaire de la chauve souris

à nez feuilli : Hipposideros commersoni commersoni (Hill et Bull, 1963) (Chiroptère,

Hipposideridae) dans le Parc National Ankarafantsika. Mémoire de D.E.A. Option :

Biologie, Ecologie et Conservation Animales. Faculté des Sciences. Université

d’Antananarivo.

70.Ranaivoson, N. et A. R. Andrianaivoarivelo (2004). Arthropod fragments in the faeces of

Molossid bats of Andasibe and Antananarivo (Madagascar) – Part one. Unpublished report

to Bat Conservation Madagascar and Departement of Animal Biology, Faculty of Sciences ,

University of Antananarivo.

71.Rautenbach, I. L., Kemp, A. C. & Scholtz, C. H. (1988). Fluctuations in availability of

arthropods correlated with micropteran and avian predator activities. Koedoe 31: 77-90.

72.Razafimanahaka, H. J. (2006). Etude de l’utilisation de l’espace par Hipposideros

commersoni, Geoffroy 1813 (Chiroptère : Hipposideridae) dans la forêt littorale de Tampolo.

Mémoire de D.E.A. Département des Eaux et Forêts. Ecole Supérieure des Sciences

Agronomiques. Université d’Antananarivo.

73.Russ, J. (1999). The bats of Britain & Irland – Echolocation call, sound analysis and species

identification. 104p. Ed.: Alana Ecology Ltd.

74.Russ, J. M., Briffa, M. & Montgomery, W. I. (2003). Seasonal patterns in activity and habitat

use by bats (Pipistrellus spp. and Nyctallus leisleri) in Northern Irland, determined using

driven transect. Journal of Zoology. (London). 259: 289-299.

75.Russo, D. & Jones, G. (2003). Use of foraging habitats by bats in a Mediterranean area

determined by acoustic surveys: conservation implication. Ecography, 26: 197-209.

76.Rydell, J. Arita, H. T. Santos, M. & Granados, J. (2002). Acoustic identification of

insectivorous bats (Order chiroptera) of Yutacan, Mexico. Journal of Zoology. (London). 257:

27-36.

77.Rydell, J., Entwistle, A. & Racey, P. A. (1996). Timing of foraging flights of three species of

bats in relation to insect activity and predation risk. Oikos. 76: 243-252.

78.Salomon J. N., (1987) : Le Sud-ouest de Madagascar : Tome I. Etude géographie physique

Bordeaux, Université d’Aix-Marseille, 420p.


83

79.Scholtz, C. H and Holm, E. (1989). Insects of southern of Africa. Johannesburg South Africa.

502 pp.

80.Seddon, N., Butchart, S., Tobias, J., Yount, J. W., Remi Ramanampamonjy, J. &

Randrianizahana, H. (2000) Conservation issues and priorities in the Mikea Forest of south-

west Madagascar. Oryx 34: 287-304.

81.Shiel C., C. McAney, C. Sullivan and J. Fairley, (1997). Identification of Arthropod

Fragments in Bat Droppings. Occasional Publication No. 17. Published by The Mammal

Society 15 The Cloisters. 8 Battersea Park Road. London SW8 4BG. The mammal Society

1997. 56p.

82.Simmons, J. A., and R. A. Stein. (1980). Acoustic imaging in bat sonar: echolocation signals

and the evolution of echolocation. Journal of Comparative Physiology 135: 61-84.

83.Simmons, J. A., M. B. Fenton, and M. K. O’Farrell. (1979). Echolocation and pursuit of prey

by bats. Science 203: 16-21

84.Stebbings, R. E. (1988). Conservation of European bats. London: Christopher Helm.

85.Strelkov, P. P. (1969). Migratory and stationary bats (Chiroptera) of the European part of the

Soviet Union. Acta Zoology. Cracov. 14: 393-439.

86.Studier, E. H. Lysengen, V.L. & O’Farrell, M. J. (1973). Biology of Myotis thysanodes and

M. lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae) –II. Bioenergetic of pregnancy and lactation.

Comp. Biochem. Physiol. B Comp. Physiol. 44: 467-471.

87.Studier, E. H., O’Farrell, M. J. (1972). Biology of Myotis thysanodes and M. lucifugus

(Chiroptera: Vespertilionidae) –I. Thermoregulation. Comp. Biochem. Physiol. A Comp.

Physiol. 41: 567-595.

88.Taylor, P. J. (2000). Guide to Biology, Identification, and Conservation. Teeanem Printers

(Pty) Ltd 208 Victoria Road, Pietermaritzburg 3201.

89.Verboom, B. & Spoelstra, K. (1999). Effects of food abundance and wind ont the use of tree

lines by an insectivorous bat. Pipistrellus pipistrellus. Can. Journal of Zoology. 77: 1393-

1401.

90.Von Frenckell, B. & Barclay, R. M. R. (1987). Bat activity over calm and turbulent water.

Can. Journal of Zoology. 65: 219-222.

91.Von Helversen, O., Esche, M., Kretschmar, F. & Borchert, N. (1987). Die Fledermäuse

Südbadens. Mitt. Bad. Landesver. Naturkd. Naturchutz Freibg. Breisgau. 14: 409-475.

92.Waite, S. (2000). Statistical ecology in pratice- A guide to analysing environmental and

ecological field data. Ed.: Pearson Education Limited/Prentice Hall. 414p.

Illustrations

ii

TABLES DES MATIERES INTRODUCTION ............................................................................ Erreur ! Signet non défini.1

Première partie: CADRE GENERAL DE L'ETUDE

Chapitre I : CONTEXTE GENERAL ........................................................................................ 4

I.1 Choix du sujet ........................................................................................................... 4 I.2 Démarche et objectifs généraux .............................................................................. 4

Chapitre II : PRESENTATION DU MILIEU D’ETUDE ......................................................... 5

II.1 Situation géographique ............................................................................................ 5 II.2 Caractéristiques physiques ...................................................................................... 5

II.2.1 Climat ................................................................................................................. 5 II.2.2 Hydrologie .......................................................................................................... 5 II.3.1 Géologie et sols .................................................................................................. 5

II.3 Caractéristiques biologiques ................................................................................... 6 II.3.1 Faune et Flore ..................................................................................................... 6 II.3.2 Milieu humain .................................................................................................... 7

II.4 Description de la zone d’étude ................................................................................ 8 II.4.1 Site de capture : Grotte de Tanambao ................................................................ 8 II.4.2 Reconnaissance et classification des habitats de la zone d’étude ...................... 8

Chapitre III : PRESENTATION GENERALE DES CHIROPTERES .................................... 10

III.1 Généralités .............................................................................................................. 10 III.2 Diversité et endémicité ........................................................................................... 11 III.3 Morphologie et systématique des Chiroptères de Madagascar ......................... 11 III.4 Caractéristiques des espèces étudiées ................................................................... 11

III.4.1 Triaenops furculus (Trouessart, 1906) ............................................................. 12 III.4.2 Triaenops rufus (Milne- Edward 1881) ........................................................... 12

Chapitre IV : RAPPELS SUR L’ECOLOGIE DES CHIROPTERES EN RELATION AVEC LEUR MORPHOLOGIE ET LEUR ETHOLOGIE ................................................................ 13

IV.1 Relation entre les comportements et les types d’habitats utilisés ...................... 13 IV.1.1 Notion d’écholocation ...................................................................................... 13 IV.1.2 Types des appels d’écholocation et habitats correspondants ........................... 13 IV.1.3 La relation entre la fréquence et la taille de la proie ........................................ 15

IV.2 Relation entre la morphologie et l’écologie (ecomorphologie) ........................... 15

Deuxième partie: MATERIELS ET METHODES

Chapitre V : MATERIELS ....................................................................................................... 17

V.1 Matériels pour la capture des chauves souris ...................................................... 17 V.1.1 Filet japonais .................................................................................................... 17 V.1.2 Gants ................................................................................................................. 18 V.1.4 Sacs ou pochons ............................................................................................... 18

V.2 Matériels de la mensuration .................................................................................. 18

Illustrations

iii

V.2.1 Pied à coulisse .................................................................................................. 18 V.2.2 Pesolat .............................................................................................................. 18 V.2.3 Papier millimétré .............................................................................................. 18

V.3 Matériels du test de manoeuvrabilité ................................................................... 18 V.3.1 Cage ou « flight cage » ..................................................................................... 18 V.3.2 Machines calculatrices ..................................................................................... 19

V.4 Matériels de l’analyse sonore ................................................................................ 19 V.4.1 Petterson Elektronik Ab, Upsal, Suède ............................................................ 19 V.4.2 Le Wm-d6c Sony ............................................................................................. 20

V.5 Matériels acoustiques ............................................................................................. 20 V.6 Matériels de la radio télémétrie ............................................................................ 21

V.6.1 Emetteurs et récepteurs des signaux ................................................................. 21 V.6.2 Antennes ........................................................................................................... 21 V.6.3 Autres outils indispensables ............................................................................. 22

V.7 Matériels pour capturer les insectes ..................................................................... 22 V.7.1 Piège malaise .................................................................................................... 22 V.7.2 Piège lumineux ................................................................................................. 22

V.8 Matériels aux collectes des matières fécales ......................................................... 23 V.9 Matériels laboratoires ............................................................................................ 23

V.9.1 Microscope photonique .................................................................................... 23 V.9.2 Glycérine .......................................................................................................... 23 V.9.3 Aiguille ............................................................................................................. 23 V.9.4 Pince ................................................................................................................. 23

Chapitre VI : METHODES ...................................................................................................... 24

VI.1 Capture des chauves souris ................................................................................... 24 VI.1.1 Installation du filet ........................................................................................... 24 VI.1.2 Extraction ......................................................................................................... 24

VI.2 Etude morphologique ............................................................................................. 24 VI.2.1 Mensuration ...................................................................................................... 24 VI.2.2 Détermination du sexe et de l’âge .................................................................... 24 VI.2.3 Traçage des ailes .............................................................................................. 25

VI.3 Test de manœuvrabilité ......................................................................................... 26 VI.4 Etude des types et des structures d’écholocation ................................................ 27 VI.5 Acoustique ou point d’écoute ................................................................................ 29 VI.6 Radio télémétrie ...................................................................................................... 30

VI.6.1 Définition ......................................................................................................... 30 VI.6.2 But .................................................................................................................... 30 VI.6.3 Procédure .......................................................................................................... 30

VI.7 Capture des insectes ............................................................................................... 34 VI.8 Collecte des matières fécales .................................................................................. 34 VI.9 Etude au laboratoire .............................................................................................. 35 VI.10 Analyse et traitement des données .................................................................... 36

Troisième partie:

RESULTATS INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS

Chapitre VII : RESULTATS ET INTERPRETATIONS ......................................................... 37 VII.1 Captures des microchiroptères ......................................................................... 37

VII.1.1 Composition de la communauté ....................................................................... 37

Illustrations

iv

VII.1.2 Les effectifs des individus des Triaenops spp capturés par saison .................. 37 VII.1.3 Nombre des mâles et des femelles capturés par saison .................................... 38 VII.1.4 Comparaison des activités par heure de capture dans leur gîte ........................ 39

VII.2 Comparaison morphologique ............................................................................ 40 VII.2.1 Comparaison interspécifique de la morphologie corporelle............................. 40 VII.2.2 Structure des ailes chez les Triaenops spp ....................................................... 41

VII.3 Structure des appels d’écholocation chez les deux espèces ........................... 43 VII.4 Test de manoeuvrabilité ..................................................................................... 45 VII.5 Les activités dans les habitats de la zone d’étude ............................................ 47 VII.6 Résultats de la télémetrie ................................................................................... 49

VII.6.1 Comportements individuels .............................................................................. 49 VII.6.2 Types d’habitats utilisés ................................................................................... 50 VII.6.3 Estimation des surfaces occupées..................................................................... 52

VII.7 Relation entre le Triaenops spp et les insectes proies ..................................... 54 VII.7.1 Abondance des insectes par habitats et par saison ........................................... 54 VII.7.2 Relation entre l’abondance des insectes et les activités des Triaenops spp .... 54 VII.7.3 Comparaison entre les insectes disponibles et des préférences alimentaires des deux espèces ..................................................................................................................... 56 VII.7.4 Relation entre les activités des microchiroptères dans la grotte, dans leurs habitats de chasse et l’abondance des insectes ................................................................. 57

Chapitre VIII : DISCUSSION .................................................................................................. 59 CONCLUSION ........................................................................................................................ 64 RECOMMANDATIONS ......................................................................................................... 66 LES ANNEXES ....................................................................................................................... 67 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ................................................................................. 77

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TABLE DES ILLUSTRATIONS

LISTE DES ACRONYMES BD: Base des Données DD : Données déficientes FTM: F oiben-Taosarin’i Madagasikara MaVoa : Madagasikara Voakajy ONG : Organisation Non Gouvernementale PCD: Plan Communale de Développement SIG: Système d’Information Géographique UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature VOI : V ondron’Olona I fotony VU : Vu lnérables LISTE DES FIGURES Figure 1 : Localisation géographique de la commune rurale de Saint Augustin (réalisé par MANJOAZY, source des données : BD 500 FTM). .................................................................. 8 Figure 2 : Description cartographique de la zone d’étude.......................................................... 9 Figure 3: Natures d’appels d’écholocation en relation avec les types d’habitats ..................... 14 Figure 4 : Représentation schématique des surfaces alaires des chiroptères (Mbohoahy, 2005).. ....................................................................................................................................... 15 Figure 5 : Classification des paramètres caractéristiques des ailes selon Bininda-Emonds et Russell, 1994 (sans échelle). .................................................................................................... 16 Figure 6 : filet japonais (Rakotoarivelo, 2007) ........................................................................ 17 Figure 7 : Piège malaise (Rakotoarivelo, 2007) ....................................................................... 22 Figure 8 : Schema de l’état d’ossification au niveau des articulations des doigts (Huston et Racey, 1999) ............................................................................................................................. 25 Figure 9 : Traçage des ailes de chauves souris en indiquant les dimensions mesurées (Matthew et al. 1992) ............................................................................................................... 25 Figure 10 : Représentation des fréquences maximale et minimale et la durée d’une pulsation (Russ et al. 2003) ...................................................................................................................... 28 Figure 11: Représentation de l’intervalle d’inter pulsation (IIP) d’un sonogramme (Russ et al. 2003) ......................................................................................................................................... 28 Figure 12 : Représentation de la fréquence d’énergie maximum (Russ et al. 2003) ............... 29 Figure 13 : Méthodes de localisation par radio télémétrie ....................................................... 32 Figure 14 : Représentation graphique des sexes ratio par saison pour les Triaenops spp ....... 38 Figure 15 : Courbes d’activités par heure chez les Triaenops spp ........................................... 39 Figure 16 : Représentation des résultats des paramètres morphologiques comparés avec la classification de Bininda-Emonds et Russell, 1994 ................................................................. 42 Figure 17 : Sonogramme de l’écholocation des T. furculus ..................................................... 43 Figure 18 : Sonogramme de l’écholocation des Triaenops rufus ............................................. 44 Figure 19 : Représentation des touches moyennes en fonction des distances ......................... 45 Figure 20 : Comparaison des performances de deux espèces face aux plusieurs obstacles ..... 46 Figure 21 : Activités des Triaenops par point d’écoute pendant la première saison................ 47 Figure 22 : Activités des Triaenops par point d’écoute pendant la deuxième saison .............. 47 Figure 23 : Activités des Triaenops par habitat et par saison .................................................. 49 Figure 24 : Représentation spatiale toutes les localisations de chaque individu suivi. ............ 51 Figure 25 : Estimation des domaines de chasse d’après la méthode MCP (Polygone Convexe Minimum) ................................................................................................................................. 53 Figure 26: Estimation des domaines de chasse d’après la méthode de Kernel (95%) ............. 53

Illustrations

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Figure 27 : Comparaison des abondances des insectes par habitat et par saison ..................... 54 Figure 28 : Activités des Triaenops spp et l’abondance des insectes par saison ..................... 55 Figure 29 : Disponibilité des proies et les préférences alimentaires chez les Triaenops ......... 56 Figure 30 : Courbes d’activités, le nombre d’individus capturés et l’abondance des insectes 58 LISTE DES PHOTOS Photo 1 : Triaenops furculus (Photo MAVOA) ....................................................................... 12 Photo 2 : Triaenops rufus (Photo MAVOA) ............................................................................ 12 Photo 3 : Cage du test de manœuvrabilité (source : Razafimanahaka, 2006) .......................... 19 Photo 4 : Petterson Elektronik Ab, Upsal, Suède ( source: Kofoky) ....................................... 19 Photo 5 : Appareil détecteur ultrasonique (BatBox Duet) relié à un appareil lecteur-enregistreur (Mini Disk). .......................................................................................................... 20 Photo 6 : Récepteur de type REGAL (source: Kofoky) ........................................................... 21 Photo 7 : Antenne (source : Kofoky) ....................................................................................... 21 Photo 8: Piège lumineux (source : Mbohoahy, 2005) .............................................................. 23 LISTE DES TABLEAUX Tableau 1 : Effectif total des individus des Triaenops spp capturés pendant les deux saisons 37 Tableau 2 : Comparaison interspécifique des quelques caractères morphologiques ............... 40 Tableau 3 : Comparaison interspécifique des indices morphologiques alaires ........................ 41 Tableau 4 : Comparaison les caractéristiques des appels d’écholocation de ces deux espèces 44 Tableau 5 : Information sur les individus pourtant des émetteurs ........................................... 49 Tableau 6: Les surfaces, distances et périmètres approximations par individu ....................... 52 Tableau 7 : Sélectivité alimentaire de ces deux espèces en utilisant l’indice de la sélectivité d’Ivlev ...................................................................................................................................... 57 LISTE DES ANNEXES Annexe 1 : Diversité et endémicité des Chiroptères malgaches (Source : Razafimanahaka, 2006) ......................................................................................................................................... 67 Annexe 2 : Fiche d’identification des insectes ......................................................................... 68 Annexe 3 : Exemple de fragments d’insectes contenus dans le feces des chauves souris ....... 69 Annexe 4 : Fiche d’identification des fragments dans les fèces............................................... 72 Annexe 5: Catégories de l’UICN pour les Listes Rouges et leurs critères d'application (version 3.1) (UICN, 2001) .................................................................................................................... 73 Annexe 6 : Morphologie des chauves souris ........................................................................... 76 Annexe 7 : Placement des queues des chauves souris selon les différentes familles (Mbohoahy, 2005) .................................................................................................................... 76

RESUME Nous avons effectué notre étude sur les deux espèces de microchiroptères endémiques (Hipposideridae :

Triaenops rufus et Triaenops furculus) dans la région de Saint Augustin en deux saisons différentes. Plusieurs méthodes ont été utilisées pour évaluer les choix d’habitats de ces deux espèces : (1) capture des chauves souris à l’entrée de la grotte gîte à l’aide d’un filet; (2) étude de la morphologie alaire; (3) enregistrement des appels d’écholocation en utilisant le détecteur ultrasonique de type expansion de temps; (4) test de manœuvrabilité dans une cage ; (5) écoute en utilisant le détecteur ultrasonique de type hétérodyne de fréquence calée à 100kHz dans quatre types d’habitats : bush, mangrove, village et bord fluvial ; (6) suivi par radio télémétrie de quelques individus dans leurs habitats de chasse; (7) capture des insectes disponibles dans ces différents types d’ habitats en utilisant le piège malaise et le piège lumineux; et enfin (8) collecte des matières fécales.

La morphologie alaire et la structure d’appels d’écholocation sont très utilisées pour prévoir l’habitat utilisé par les chauves souris insectivores. Les espèces où les structures de leurs ailes et /ou de leurs appels d’écholocation sont différentes, chassent dans différents types d’habitats. Nous avons examiné la fiabilité de telles prévisions et prétentions en étudiant l'utilisation d'habitats et les régimes alimentaires de ces deux espèces.

Nous avons capturé quatre espèces de microchiroptères dans la grotte : T. rufus, T. furculus, Miniopterus manavi et Miniopterus gleni. 250 individus au total ont été capturés dont 171 individus des T. rufus et 79 individus des T. furculus. Nos résultats suggèrent que les différences entre les fréquences d’écholocation et les paramètres de la morphologie alaire de ces deux espèces sont significatives. Les T. furculus qui ont des petits « wing loading », « aspect ratio » et « wing tip shape index» élevé manifestent une grande manœuvrabilité et une vitesse de vol lente favorisant leur préférence pour les habitats clôturés. L’observation sur terrain a montré que 100% d’activités ont été observé dans le bush pendant les mois de Mai et d’Avril et 5,5% au bord fluvial pendant le mois de Septembre. Les trois premiers individus surveillés par les émetteurs pendant les mois d’Avril et de Mai avaient utilisé le bush. Les trois autres ont choisi le bord fluvial pendant les mois de Juin et de Juillet. Les choix d’habitats étaient aussi en relation avec l’abondance des insectes. L’indice de sélectivité d’Ivlev montre que si les T. furculus préfèrent les coléoptères, par contre les T. rufus choisissent les hémiptères. Les stratégies conservatives pour la pérennité de ces deux espèces se basent sur la conservation de leurs habitats en réduisant les activités anthropiques à la destruction des forêts et à l’utilisation humaine des grottes.

Mots clés : Triaenops furculus, Triaenops rufus, manoeuvrabilité, écholocation, habitat utilisé,

conservation, Saint Augustin, chiroptère, morphologie alaire, activités.

ABSTRAT We carried out our study on two endemic species of microchiropteran bat (Hipposideridae: Triaenops

rufus and Triaenops furculus) in the area of Saint Augustin during two different seasons. We assessed the foraging ecology of the bats using various methods: (1) capturing bats in mist-nets of the entrance to a cave roost; (2) measuring the wing morphology; (3) recording the echolocation calls of the released individuals in free flight using a time-expansion bat detector;(4) testing the manoeuvrability individuals in a flight cage; (5) monitoring species-specific echolocation calls in four habitats : spiny bush, mangrove, village and river edge using a heterodyne bat detector set to 100kHz; (6) observing the foraging behavior of radio-tagged individuals; (7) capturing insect prey in the various habitats using the malaise and light trap; and finaly (8) assessing the diet from fecal samples.

Wing morphology and echolocation call design have been used to make predictions regarding habitats-use and resource partitioning in insectivorous bats. Species with very different wing morphology and/or calls forage in different habitats or in different ways. We tested the reliability of such predictions and assumptions by investigating the habitat use and diet of two species.

We captured four species of microchiropterans in the cave: T. rufus, T. furculus, Miniopterus manavi and Miniopterus gleni. A total of 250 individuals were captured including 171 T. rufus and 79 T. furculus. Our results suggest that there are significant differences in the frequency of echolocation calls and wing morphology between the two species. T. furculus has a lower “wing loading”and “aspect ratio” and high “wing tip shape index” allowing a greater manoeuvrability and slow speed of flight, supporting their use of cluttered habitats. The field observation showed that the 100% of activity was observed in the spiny bush during May and April and 5,5% at the river edge during September. The first three individuals radio-tagged during April and May used the spiny bush and the three others in July and June used the river edge. The selections of habitats were in relation to the abundance of the insects. The index of selectivity (Ivlev) on the other hand shows that T. furculus prefers coleopterans and, T. rufus hemipterans. The conservation strategies for the two species should focus on conserving their habitats, especially reducing various types of anthropogenic perturbation of forest and human distrubance of cave environments.

Key words: Triaenops furculus, Triaenops rufus, manoeuvrability, echolocation, habitat-use,

conservation, Saint Augustin, chiroptera, wing morphology, activity.

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