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Activité C4-1 La transmission des allèles dans les populations

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Mise en situation et objectifs Les transferts horizontaux et l’endosymbiose sont des mécanismes importants de l’évolution dumondevivantparcequ’ils accumulent leurseffets surde très longuesdurées. Surdesduréespluscourtes de quelques générations, c’est surtout la transmission des allèles par la reproduction(transmission verticale) au fil des générations qui fait évoluer les populations, en modifiant lafréquencedesallèlesdanslapopulation.Lafréquenced’unallèledansunepopulationestlaproportiondesindividushomozygotesethétérozygotesquipossèdentcetallèle.Onsouhaitemontrerqu’ilexisteunesituationthéorique,l’équilibredeHardy-Weinberg,danslaquellelafréquencedesallèlesn’évoluepasetresteconstanteaufildesgénérations.Puisonsouhaitecritiquerlemodèlepourmettreenévidencelesfacteursquifontévoluerlesfréquencesalléliquesdanstouteslespopulationsnaturelles.

Étape 1 Afindedémontrerl’équilibredeHardyWeinberg,ons’intéresseàunepopulationthéoriquequialescaractéristiquessuivantes:• Lesindividussontdiploïdes;• Ons’intéresseàunseulgènepourlequeldeuxallèlesA1etA2sontprésentsdanslapopulation;

o Lafréquencedel’allèleA1estnotéep.SilapopulationcomporteNindividus,ellepossèdedoncautotal2Nallèles.pestlenombred’allèlesA1présentsdanscettepopulationdivisépar2N.

o Lafréquencedel’allèleA2secalculedemêmeetestnotéeq.• Danscettepopulation,chaqueindividupeutsereproduireavecn’importequelautreindividude

sagénération,avec lamêmeprobabilité.Cettesituations’appelle lapanmixie.Les individusdegénérationsdifférentesnesereproduisentpas.

• Cettepopulationestdetrèsgrandetaille.Dansunetellepopulation,lesindividusd’unegénérationn,considéréstousensemble,produirontdesgamètescontenant l’allèleA1avecuneprobabilitép,etdesgamètescontenant l’allèleA2avecuneprobabilité q. Dans une situation de panmixie, l’échiquier de croisement pour l’ensemble de lapopulationseradonc: (A1)p (A2)q(A1)p (A1//A1)p2 (A1//A2)pq(A2)q (A1//A2)pq (A2//A2)q2ÉchiquierdecroisementpourtoutelagénérationnLagénérationn+1comportedonc:• Uneproportionp2d’homozygotes(A1//A1);• Uneproportionq2d’homozygotes(A2//A2);• Uneproportion2pqd’hétérozygotes(A1//A2).QuellessontlesfréquencesdesallèlesA1etA2danscettepopulation?OnnoteNlenombretotald’individusdanslagénérationn+1Cettegénérationpossèdedoncautotal2Nallèlesdugènequinousintéresse.

L’allèleA1estprésentdeuxfoischezchaquehomozygote(A1//A1)safréquenceestdonc=!($%&)

$!= p$

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L’allèleA1estprésentunefoischezchaquehomozygote(A1//A2)safréquenceestdonc=!($%*)$!

= pq

Finalement,lafréquencedeA1fA1estdoncp2+pq.Ornoussavonsquep+q=1donc:f-. = p$ + pq = p$ + p(1 − p) = p$ + p − p$ = 𝐩

OnmontredemêmequelafréquencedeA2estq.Ainsidanslagénérationn+1,lesfréquencesdesallèlesA1etA2sontthéoriquementlesmêmesquedans la génération n, si les conditions dumodèle sont remplies. Dans ce cas, lemodèle de hardyWeinbergprévoitdoncquelesfréquencesdesallèlessontstablesaufildesgénérations.Celasignifiequedansunetellesituation,lareproductionnefaitpasévoluerlespopulationssurleplangénétique.

Étape 2 Lessimulationsci-dessousontétéobtenuesaveclemodèlerésuméenannexe(annexe1)

Étape 3 On constate que le plus souvent après une période initiale de croissance de la population durantlaquelle les fréquencesdes troisgénotypesaugmentent, ces fréquencesvarientrelativementpeuàpartirde1000toursenviron(soit500générations,puisquedanslemodèlelesindividuspeuventsereproduireauboutde20tours).CettestabilitétendàconfirmerlesprédictionsdumodèledeHardy-Weinberg.Toutefois,letempsnécessairepouratteindrel’équilibreestbeaucouppluslongqu’enthéorie(danslemodèle de Hardy Weinberg, l’équilibre est atteint à la deuxième génération). D’autre part, lesfréquencesnesontpasparfaitementstablesetcontinuentsouventd’évoluer.

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Hypothèse:cesécartsentrenotremodèleetceluideHardyetWeinbergsontdusaufaitquedansnotremodèle,contrairementaumodèlethéorique,lapositiondesagentsdanslagrilleestimportante;d’unepartleurpositioninitialequiinfluencefortementleurschancesdesereproduire,etd’autrepart,unefoisquelapopulationoccupetoutelagrille,lesagentss’empêchentmutuellementdebouger.

Étape 4 Surledocument1p.82jevoisqueLesyndromed’EllisVanCreveldanslapopulationAmishestdûàunemutationidentiquedanstouteslesfamillestouchées.J’endéduisqu’ils’agitd’unallèlemutéquis’estrépanduauseindecettepopulation.Jevoisquelafréquencedecettemaladie,etdoncdecetallèle,estplusélevéedanscettepopulationquedanslerestedumonde.J’endéduisquecettedifférencedefréquenceestdueaufaitquelesAmishsereproduisententreeuxbiendavantagequ’aveclesindividusd’autrespopulations,cequiaugmentelaprobabilitédetransmissiondesallèlespossédésparlesmembresdelacommunauté.C’estuncasdesélectionnaturelleparlebiaisdespréférencessexuellesousélectionsexuelle.Cette situations’écartedoncde l’équilibredeHardy-Weinberg,puisqu’iln’yapasdepanmixie: lechoixdespartenairesreproductifsestrestreint.

Étape 5 Jevoisquedanslapopulationdedrosophileétudiée,lafréquencedel’allèleBar,initialementprochede1,diminuerapidementetfinitpars’annulerauboutde600jourssuiteàl’introductiondequelquesdrosophilespossédant l’allèle«sauvage»,ayantdesyeuxnormaux.Or je lisdans ledocumentquel’allèlebarconduitàuneperturbationdelastructureetdelafonctiondel’œil.J’endéduisquedanscetélevage,lesdrosophilessauvages,quiontunemeilleurevue,ontbénéficiéd’unavantagesélectif:ellesonteudemeilleureschancesdesurvieetdereproductionquelesdrosophilespossédantl’allèleBar.Ellesonttransmisleurallèlefonctionnelàleursdescendants,cequiafaitaugmenterlafréquencedecetallèledanslapopulationtandisquelafréquencedeBardiminuait.Cette situation s’écarte de l’équilibre deHardy-Weinberg car cet équilibre suppose que les allèlesétudiés sont neutres vis-à-vis de la survie et de la reproduction des individus. En modifiant lesfréquencesdesallèleslasélectionnaturelleempêchelaréalisationdel’équilibredeHardy-Weinberg.

Étape 6 Àl’aidedulogicielVirtualBiologyLab,ilestpossibledesimulerl’évolutiondelafréquencededeuxallèles,bwetbw75surplusieursgénérationsdans10populationsdedrosophilesenfaisantvarierlatailledespopulations.Ons’aperçoitquelesvariationsdefréquencedel’allèlebwsontextrêmementdiversesetimprévisibleslorsquelespopulationssontdetrèspetitetaille(5individus).• Cettediversitédesvariationsmontrequ’ilnes’agitpasd’uncasdesélectionnaturelle:lesallèles

étudiéssontneutresvis-à-visdelareproductionetdelasurviedesindividus.• Lesvariationssontduesauxmécanismesdelareproductionsexuée(méioseetfécondation)qui

opèrentàchaquegénérationunéchantillonnagealéatoiredesallèlestransmis,quifaitvarierlesfréquencesdesallèles.Cephénomène,imprévisible,estladérivegénétique.

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Onremarquetoutefoisquepluslatailledelapopulationestimportante(parexempleici80individus),moinslesvariationsdefréquencedel’allèlebwsontgrandes.Ladérivegénétiqueestdoncmoinsfortedans les grandes populations, car sur un grand nombre de croisements, les écarts à la moyennestatistiquetendentàs’annuler.LesprédictionsdumodèledeHardy-Weinbergnepourrontdoncêtrefiablesquedansdetrèsgrandespopulations,danslesquellesl’effetdeladérivegénétiqueseranégligeablesurquelquesgénérations.Simulationdel’évolutiondelafréquencedel’allèlebwdans10populationsdedrosophilesenmaintenantla

tailledespopulationsà80individus(àgauche)ouà5individus(àdroite).

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Annexe 1 RésumédumodèledetransmissiondesallèlesA1etA2réalisédansÉdumodèle.Vouspouvezutilisercerésumépourvousentraîneràreproduirelemodèlechezvousouàl’améliorer.