Cote :B. 83

O~'~~'ICE DE LA m~CHERCHE SCIENTIFIQUE

ET T:CCmUQUE OUTRE-MER

NOTES BIOLOGIQUES

SUR QUELQUES PAlMIERS GUYANAIS.

De GRANVI IlLE:BotanisteO.R.S.T.O.r-l.

RESUME

L'auteur analyse plusieurs oas de ramification et deréitération naturelle ou accidentelle chez diverses espèces depalmiers du sous-bois guyanais, plus particulièrement ceux quipoussent en touffes. Il disoute à propos de ces notions appli­quées aux palmiers et met en évidence le r6le de la réitéra­tion dans la multiplication végétative de Geonoma baculifera.

Il décrit, par ailleurs, un processus original deoolleote naturelle d'humus par les feuilles en entonnoir despalmiers du genre Astroc~.

Enfin. il fait état de la production tardive defeuilles juvéniles entières, alternant plus ou moins avec desfeuilles de type adulte, pennées, chez Syagrys 1na~.

SUMMA.RY

The author describes branohing in several palIn

species from the undergrowth of the'guianese forest, especial­11 refering to their model, 1ts reiteration and the factorsdetermining those. In such mostly clustered palms, such asGeonoma baculifera, these notions are critically considered,and the role of reiteration in vegetative multiplication isdlacussed.

An original process of humus collection by leaf­funnels in the genus Astroca;ygm is also described.

Lastly, late production of juvenile leaves inSyagrus inam bas been studied, particularly the rhythm andlocalisation of such leaves with reference to leaves with anadult morphology.

1 - Ramification, réitération et marcottage nat~el chez l~s

petits ]Qlmiers du sous-bois.

L'une des caractéristiques assez générales des palmiersest de rester monocaules, à l'exception d'Hyphaenae thebaica,exemple souvent cité de ramification dichotomique aérienne etnaturelle chez un palmier. Un autre cas de dichotomie vraie maismoins spectaculaire car affectant un stipe prostré a été étudiéchez NyPa fruticans (TOMLINSON, 1971).

Les autres cas de ramification aérienne du stipe par

développement de bourgeOns axillaires sont toujours accidentelset généralement d~s à un traumatisme entra!nant la mort du méris­tème apical (la foudre par exemple). CORNER 1966 en signalel'existence chez le oocotier (Cocos nucifera) et le rOnier(Borassus aethiopium) et BARBOSA RODRIGUEZ (1903) donne desexemples précis de telles ramifications chez Coco romanzoffianaet Astrooaryum jaue.ri. Au musée de Cayenne est exposé un fragmentdu stipe bifide de Roystonea regia provenant de la Place desPalmistes. Un cas remarquable relaté par MARTENS (1973) qui enpublie d'étonnantes photographies, est celui des trois exem­plaires de Phoenix roebelenii du·Palais National de GuatemalaCity dont l'un dieux porte jusqu'à 43 "branches"

Beaucoup plus fréquents sont les palmiers en touffes,ramifiés à la base du stipe. CORNER (1966) qui fait remarquer leurconvergences avec beaucoup d'herbes, en particulier bambous etgraminées, cite notamment les genres MetroxYlo~, Oncosperma,Pinan~, Caryota, Bactris, Phoenix. Les Desmoncus qui sont despalmiers grimpants , constituent une variante des palmiers entouffes et croissent de la même façon que les genres préeités.•Les Calamus, également grimpants, en sont une autre variante :leurs tiges proviennent du développement des bourgeons axillai­res d'un axe épicotyle court portant des feuilles en rosette,issu de la graine. CORNER note que lorsque les surgeons sontplus longs, ils deviennent de véritables rhizomes à croissance

'plagiotrope et feuilles écailleuses et donnent naissanoe à unetouffe moins dense de stipes corrélativement moins développés.Il cite le cas extr@me et spectaculaire dlune petite espèce dePi~ga presque entièrement souterraine puisque les rhizomesdépassent ; mètres de long et sont terminés par des bouquets defeuilles, à l'âspeot de plantules éparpilléêS à la surface du sol.

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•Ces palmiers en touffes appartiennent, selon HALLE et OLDEMAN(1970) au modèle de T01ffiINSON (1) défini par la production d'axesd10rdre 2 mais aussi 3, 4, 5••• , orthotropes équivalents entreeux et à llaxe initial de la base duquel sont is~us les axessecondaires (les axes d10rdre plus élevé sont issus des basessuccessives).

En Guyane, l'un des palmiers les plus spectaculaires,croissant selon le modèle de TOMLINSON est le Upinotn ou "waseare lf

(Euterpe oleracea) dont OLDEIMN (1969) a étudié la forme et publiédes photos de la ramification basale. D'après lui, dès llâge de 1à 3 ans le pinot commence à se ramifier à la base et les indivi­dus les plus âgés comportent une vingtaine d1axes ou "branches"de hauteur variable selon leur âge. On peut se demander si detelles "branches" conformes à llaxe père ne sont pas en faitdes réitérations d'un modèle initial monocaule (modèle de CORNERdans le cas du pinot), ce qui remettrait en cause llexistencemême du modèle de TOMLINSON. OLDEMAN soutient cependant que lalocalisation précise des méristèmes d10ù sont issus les axessuccessifs est un argument sùffisant pour ne pas les considérer

1comme des réitérations. HALLE (comm. pers.) fait d'autre partremarquer qu'une abondante réitération n1est pas compatible avecl'anatomie des monocotylédones, ltapparition de modèles réitéréssupposant un surcrott de vascularisation qui ne peut @tre assuréque par un cambium.

D'autres palmiers, moins spectaculaires que le pinotcroissent selon ce modèle : Astrocary:um vulgare ("awara ll ) et

(1) 1

Le concept de modèle inventé par HALLE et OLDEMAN (1970) faitappel aux caractères architecturaux maj eurs des arbres : 28 modè­les ont été définis en fonction de la ramification, de la diffé­renciation morphologique des axes végétatifs, de la position desorganes sexuels. OLDEW~N (1974) introduit la notion de réitéra­tion qui correspond à la réplique partielle ou intégrale dumodèle initial à partir de n1importe quel méristème végétatifautre que celui de la graine.

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Astrocaryum jauari en milieu découvert ; Astrocar:yum mumbacadans le sous-bois, possédant rarement plus de 3 à 4 stipes, épi­neux, de 3 à 5 mètres de haut. Presque tous les Bactris ainsique Hyospathe elegans et quelques espèces de Geonoma (G. baculi­fera, G. maxima, G'. stricta, G. leptopadix, G. deversa, G. olde­mani) se rami~ient selon le modèle de TOMLINSON sans toute~ois

former de to~~es aussi denses et spectaculaires que le pinot.Un exemplaire Agé'de Bactris simElici~rons à 5 tiges grêlesissues d'un véritable rhizome est représenté planche I.A et B•.Il illustre particulièrement bien le modèle de TOMLINSON. Chezles Geonoma et Hyospathe elegans, la rami~ication basale estfacultative et sans doute liée aux conditions du milieu. Un desexemples les plus remarquables de ce phénomène nous est apparuchez Geonoma leptospadix qui pousse tant6t selon le modèle deCORNER, tant6t selon le modèle de TOMLINSON. Nous n'avons trouvécette espèce, en Guyane, que dans deux localités: sur les pentesbien drainées des collines du sud-ouest sur socle granitique(région des "Tumuc-Humac"), il est toujours monocaule, conformeà la description qu'en donne WESSELS BOERS (1965), avec un stipeatteignant 1 mètre de haut. Le long du Chemin des Emerillons,par contre, o~ nous avons retrouvé cette espèce en abondancedans la ~orêt sur éluvions, tous les exemplaires, même ~leuris,

se présentent sous l'aspect de torl~es, abondamment ramifïés à

la base, avec un stipe principal extrêmement court de 0 à 10,exceptionnellement 20 cm 1 Peut-être s'agit-il de deux variétés,mais aucun autre caractère ne permet, apparemment, de les di~~é­

rencier. (Planche 1,e et D).

Nous avons observé de véritables réitérations aériennes~ortuites chez Bactrls sp. (planche II,A) espèce croissant selonle modèle de TOMLINSON. Ce sont, en ~ait, des relais sympodiauxd~s à la mort accidentelle du méristème terminal. Par contre, detelles réitérations se remarquent fréquemment chez ljYos2atheelegans et systématiquement chez Geonoma baculi~era, sans qu'ily ait, pour autant, mort du méristème apical. Elles peuvent seproduire à partir du mo~ent o~ le stipe dépasse 1 mètre de hautet s'incline souvent plus ou moins, soit entrainé par son proprepoids, soit accidentellement (chutes de branches de la vonteperturbant la stabilité, déjà précaire, du palmier). Les réité­rations apparaissent souvent à un endroit quelconque du stipe

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mais le plus fréquemment dans la région apicale. Un manchonracinaire néoformé sur le stipe m@me dans une zone où il n'estpas en contact avec le sol peut précéder la réitération (plan­che II,B). Nous avons également remarqué les manchons racinai­res chez certains exemplaires âgés de "pinots" (Euterpe olera­~), d' "awara-mon-pèreu (Iriartea exorrhiza) et de "comous ll

(Oenocarpus bacaba) (planche IV,A) à une hauteur variable dustipe mais généralement dans le quart inférieur à 2 ou 3 mètresdu sol, sans toutefois, qulil y ait réitération à leur niveau.Les racines qui accompagnent chaque réitération sur le stipede Geonoma baculifera ont préoisément le raIe d'assurer le plusrapidement possible le surcrott de vascularisation dont il futquestion plus haut et qu'un cambium ne peut bien entendu assu­rer que dans le cas d'anatomies dicotylédonaires (la réitéra­tion, chez les dicotylédones, ne s'accompagne pas souvent deformation de racines au niveau du méristème d'où elles sontissues). Chez cette espèce, particulièrement apte à réitérer,on peut mettre en évidence un phénomène séquentiel sans douteen relation avec le rythme de floraison (mais cela reste à véri-,fier) : HALLE (comm. pers.) a observé une tige affaissée deGeonoma baculifera présentant très régulièrement tous les6 entre-noeuds un bourgeon (ou plus vraisemblablement un méris­tème, ceux de la base étant déjà développés (planche III,A). Lamise en place séquentielle de ces méristèmes s'effectue trèst6t ainsi que le révèle la dissection de l'apex. Nous avonsretrouvé, chez un autre individu de la m~me espèce, accidentel­lement coupé à mi-hauteur, le m@me rythme de réitération tousles 6 entre-noeuds (planche III,B et IV, B). On ne peut doncpas dire dans ce cas pour le moins curieux chez un palmier, s'ils'agit vraiment de réitération ou de ramification séquentielle.

Chez Geonoma baculifera, petite espèce inféodée ausous-bois marécageux, et souvent associée aux "pinots", la réi­tération devient un véritable mécanisme de multiplication végé­tative., ce qui est également un cas remarquable chez les pal­miers : croissant selon le modèle de TOMLINSON, comme le "pinot",les pieds âgés de G. ~aculifera possèdent un nombre important destipes dont il est quasiment impossible de distinguer le stipeinitial des autres. Lorsqu'ils atteignent une hauteur voisinede 2 mètres, ils ne sont plus assez rigides pour supporter lepoids du feuillage et s'inclinent jusqu'à toucher le sol ou

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l'eau du marécage. Au niveau du point de contact, ils s'enraci­nent tout en se redressant et en se ramifiant, formant un nouveaupied (planche II,e). Il s'agit d'un véritable marcottage natureldont on peut se demander quelle est l'importance en comparaisonde la reproduction sexuée et si, dans une certaine mesure, lespopulations très denses et presque monospécifiques de Geonomabaculifera qui occupent certains bas-fonds, en forêt, sur dessuperficies atteignant quelques dizaines de mètres carrés, nesont pas des clOnes, comme les "cambrouzes" guyanaises (forma­tions denses à bambous ou graminées bambusiformes).

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2 - Astrocaryum sciophilum et Astrocarygm Raramaca, palmierscollecteurs d'h~us.

Ces 2 espèces, qui restent monocaules et poussentselon le modèle de CORNER, sont ~réquentes dans le sous-boisguyanais. A. paramaca, le "counana l1 est le plus commun. Toujoursacaule, il se trouve sur toutes les pentes au sol riche et pro­~ond, de pré~érence sur socle de "roches vertes tl , ainsi que dansles flats et bas-~onds, à la condition qu'ils ne soient pas tropmarécageux. A. sciophilum, le "mourou-mouroutt possède un stipecourt pouvant atteindre 2 ou 3 mètres de haut. Il est plus loca­lisé que le "counana ll et se rencontre généralement sur les pen..tes et sommets des collines au sol bien drainé sur socle cristal­lin. Les ~euilles de ces deux palmiers se ressemblent beaucoup :de 4 à 6 mètres de long, au nombre de 10 0 15, elles sont toutesplus ou moins dressées et forment une sorte de grand entonnoirrecueillant toutes les feuilles mortes et brindilles qui tombentde la vodte. Celles-ci sont guidées vers le centre de l'enton­noir dto~ elles ne peuvent s'échapper, retenues par les longueset abondantes épines noires qui hérissent le pétiole des feuil­les du palmier. Le phénomène est beaucoup plus accentué chez le"mourou-mouroull que chez le "counana lf (planche IV,e). On peuts'interroger sur le r6le que joue cette accumulation de feuil­les mortes plus ou moins en décomposition vis-à-vis du méris­tème apical qu'il recouvre mais il est difficile d'imaginer unr6le protecteur dans un milieu où il n'est soumis ni au ~roid,

ni à un ensoleillement intense ••• d'autant plus qu'il se trouvedéjà protégé par les ébauches foliaires et les feuilles jeunes.Chaque feuille du palmier libère, à sa chute, une partie desdébris accumulés qui tombe au pied du stipe où ils forment unmonticule d'humus progressivement fixé par les racines (plan-che IV,D). Le processus est schématisé sur la planche 111,e.

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3 - Formation tardive de feuilles juvéniles par Syagrus inajai.

Syagrus inajai est un palmier de taille moyenne, assezfréquent mais localisé dans le sous-bois guyanais. Son stipepeut atteindre, selon WESSELS BOER (1965), 12 mètres de haut,et porte des feuilles pennées dont les folioles sont groupéspar 3, 4 ou 5. Comme chez le cocotier, les feuilles juvénilessont entières, oblancéolées, mais contrairement à ce dernierqui, bien avant de former un stipe, acquiert des feuilles pen­nées normales, Syagrus inajai a la particularité de produiretrès tardivement des feuilles entières, alors que le stipe com­mence déjà à s'élever, à un tel point que nous nous sommes cruen présence d'une espèce néoténique inconnue jusqu'à ce quenous ayons pu observer les stades de transition. Jusqu'à unehauteur de stipe très variable, de 0,5 à 2 mètres en général,les feuilles sont entières, étroites et longues de 2 à 3 mètres(planche IV,E). Nous avons même exceptionnellement remarqué unexemplaire pourvu d'un stipe de 6 mètres de haut possédant desfeuilles entières. Les stades de transition présentent desindividus avec certaines feuilles entières, d'autres pennées,d'autres enfin sont en partie pennées, en parties entières(planche III,n). Nous avons examiné 48 palmiers de taillesdifférentes et compté le nombre de feuilles de chaque type parindividu (tableau I). On remarque que chez ceux dont le stipeest inférieur à 2 mètres, les feuilles sont, à de rares excep­tions près, enti(res et que lorsque le stipe dépasse 3 mètres,elles sont, au contraire, toujours pennées (sauf 1 cas).

Enfin, les deux seuls exemplaires portant des fruitsne présentent que des feuilles pennées et l'on peut supposerque les feuilles physiologiquement juvéniles, m~me chez lesindividus âgés sont incompatibles avec la fertilité et qu'iln'y aurait pas néoténie chez cette espèce comme chez beaucoupde Geonoma et de Bactris qui conservent toute leur vie desfeuilles entières.

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Nous avons noté, par ailleurs, que l'apparition defeuilles pennées après les feuilles entières n'était pas irré­versible et pouvait être suivie de nouvelles feuilles juvéni­les (phénomène de réversion sans doute par dédifférenciationdu méristème). Il serait intéressant de pouvoir suivre cer­tains palmiers pendant plusieurs années afin de voir sJilexiste une phase intermédiaire assez longue avec alternancede groupes de feuilles adultes et de groupes de feuilles juvé­niles.

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TABLEAU 1 : Répartition des feuilles de chaque type chez 48 exem­plaires de Syagrus inajai de tailles différentes :

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: Nombretotal de :feuilles :

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: Hauteur du: stipe en: mètres

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BIBLIOGRAPHIE

BARBOSA RODRIGUEZ (J.) -1903- Sertum palmarum Brasiliensium.Vve Monnom, Bruxelles, 2 vol.

CORNER (E.J.H.) -1906- The natural History of Palms.Weidenfeld and Nicolson, London, 393 p.

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OLDEMAN (R.A.A.) -1974- L'architecture de la forêt guyanaise.Mém. a.R.S.T.O.M., nO 73, 204 p.

TOMLINSON (P.B.) -1971- The shoot apex and its dichotomousBranching in the~ Palme Ann. Bot.,vol. 35, nO 142, pp. 865-879.

WESSELS BOER (J.G.) -1965- Palmee, in LANJOm1 (J.). Flora ofSuriname, 5, 1. E.J. Brill, Leiden.

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LEGENDE DES PLANCHES

Planche l :

A et B : Bactris simpliéifrons, croissant selon le modèle

de TOnffiINS ON. (A : vue dlensemble, B : détail dupied) •

a et D : Geonoma leptospad~x en touffe, poussant selon lemodèle de TOMLINSOlif. Les "branches" les plus~gées prennent naissance sur les premiers entre­noeuds formés. (a : vue d'ensemble, D : détaildu pied).

Planche II :

A : Bactris SPI poussant selon le modèle de TOMLINSON(2 "branches" à la ba.se) et portant une réitéra­tion a.ccidentelle dans la région apicale du stipe,due à la mort du méristème termina-l.

~: Hyospathe ele~~s poussant selon le modèle deTOThffiINSON. Les stipes les plus âgés portent, dansleur région apicale, des manchons racinaires et,l'un dieux, une réitération (R.).

Q : 1~rcottage naturel chez Geonoma baculifera dontles stipes les plus âgés s'inclinent, s'enracinentau contact du sol et dorment de nouveaux pieds.

Planche III :

A : Tige affaissée de Geonoma baculif~ présentantdes méristèmes secondaires plus ou moins dévelop­pés, très régulièrement tous les six entre-noeuds-

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1réitération rythmique- (d'après F. HALLE).

B : M~me phénomène observé sur unebaculifera coupée à mi-hauteurplanche IV B).

tige de Geonoma,(voir détail

Q : Schéma de la "collecte lt de feuilles mortes parun "mourou-mourou" (Astrocaryum scio;philum), dela concentration dlhumus au pied du stipe et desa fixation par les racines.

~ s Syagrus inajai dans la phase de transition entreles formes juvénile et adulte : les feuillesjuvéniles sont entières, les feuilles adultespennées. En bas, à gauche, exemple de feuillesmixtes, mi-pennées, mi-entières chez cette espèce.

Planche IV :

A : Qenocarpus bacaba : base du stipe dlun individuâgé portant tUl manchon racinaire à 2 mètres du

sol.

B : Réitération avec production de racines le longdlune tige coupée de Geonoma baculifera (détail...de la planche III,B).

Q 1 Astrocar.YU,!I! scio.J?hi.lum montrant une accumulationde feuilles mortes importante à la base des pétio­les, au sommet du stipe.

~ : Astrocar~ scio]hilum : détail de la base dustipe et du monticule de feuilles mortes prove­nant de la chute, des feuilles du palmier libé­rant peu à peu les débris accumulés à leur base.

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! : Syagrus inajai, en sous-bois, portant des feuil­les juvéniles entières.