Origines du peuplement mammalien en Afrique du Nord durant le miocène terminal

ORIGINES DU PEUPLEMENT MAMMALIEN

EN AFRIQUE DU NORD DURANT LE

MIOCI NE TERMINAL

par

HERBERT THOMAS*, RAYMOND BERNOR** & JEAN-JACQUES JAEGER***

RI~SUMI~

Le peup lement mammalien d 'Afrique du Nord durant le Miocene terminal est examin6 sous trois aspects : survivances, extinctions et immigrations. Pour les grands mammif&es, les affinit~s eurasiatiques l 'emportent /~ peine sur les affinit6s ~thiopiennes ; en revanche, la faune de micromammif~res est caract&is6e/l cette 6poque par un taux d'end6micit~ tr~s 61ev6. Par ailleurs, si les micromammif&es indiquent sans ambiguYt6 des 6changes intercontinentaux Afrique-Europe de l 'Ouest/~ la fin du Mioc6ne, les grands mammif&es, par contre, ne nous fournissent encore aucune d6monstration claire. Manifestement ces ~changes ont ~t~ limit6s. Enfin, le renouvellement faunique durant le Turolien est important ; ainsi, parmi les grands mammif~res, plus de dix taxons dispara]ssent vers la lirnite mio-plioc6ne. Ces extinctions sont contrebalanc6es par tout un cortege de formes immigr6es (8/l 14 taxons).

ABSTRACT

The late Miocene Nor th African mammalian assemblage is considered here f rom three viewpoints : survivals, ext inct ions, a n d immigrat ions . The Eurasiatic affinities of the large mammals slightly prevail over the Ethiopian affinities. Amongst the North African large mammals, 4 to 8 taxa are Eurasiatic immigrants, while 4 to 6 are of Sub- saharian origin. Contrarily, the micromammalian fauna is highly endemic, with only one species, a murid (Paraethomys miocaenicus), considered here as being related to an Asiatic form (Karnimata darwinO. Our study of Eurasian and African Miocene faunas reveals that during the late Astaracian - early Turolian interval, the Saharo-Arabic belt permit ted very little latitudinal faunal exchanges. However, during the middle and late Turolian such faunal exchanges became frequent. The micromammal record une- quivocally indicates that a brief period of faunal exchange occurred between Africa and western Europe at the e n d of t h e Miocene, corresponding with the Messinian Salinity Crisis. The increased intercontinental faunal exchange between Africa and Eurasia during the late Miocene coincides with, and counter- balances the extinction of more than 10 taxa at the Mio/Pliocene boundary.

MOTS-CL~S:MAMMALIA, PALI~OGI~OGRAPHIE, AFRIQUE DU NORD, MIOCI~NE, TUROLIEN, ]~CHANGES INTERCON- TINENTAUX, IMMIGRATIONS, EXTINCTIONS, SURVIVANCES.

KEY-WORDS:MAMMALIA, PALEOGEOGRAPHY, NORTH AFRICA, MIOCENE, TUROLIAN, INTERCONTINENTAL EX- CHANGES, IMMIGRATIONS, EXTINCTIONS, SURVIVALS.

* Museum National d'Histoire Naturelle, Institut de Pal6ontologie, 8 rue de Buffon, 75005 Paris et Mus6e de l'Homme, Place du Trocad6ro, 75016 Paris. ** College of Medicine, Howard University, Washington, D.C. 20001, USA.

*** Laboratoire de Pal6ontologie des Vert6br6s et de Pal6ontologie humaine, Universit6 Pierre et Marie Curie~ Tour n ° 25, 75231 Paris Cedex.

Geobios, n ° 15, fasc. 3 p. 283-297, 1 fig., 2 tabl. Lyon, juin 1982

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T A B L E D E S M A T I I ~ R E S

I - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

I I - Terminologie stratigraphique . . . . . . . . . . . 284

I I I - Les gisements turoliens d 'Afr ique du Nord 285

1) Liste des gisements . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 2) L'fige des gisements de Khenchela, Menacer (ex-Marceau), Wadi Natrun et Oued el Atteuch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 3) Chronologie absolue . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

IV - Dynamique du peuplement mammalien . . 286

1) Survivances . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

2) Extinctions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 288

3) Immigrat ions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 a - les passages transm6diterran6ens . . . . 289 b - les passages b6tico-rifains . . . . . . . . . . 290

- grands mammif&es . . . . . . . . . . . . . . . 290 - micromammif~res . . . . . . . . . . . . . . . . 291

c - la voie littorale libyco-6gyptienne . . . . 292 d - migrations transsahariennes . . . . . . . . 292

V - Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

R6f6rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

I - I N T R O D U C T I O N

Le peuplement mammal ien d 'Afr ique du Nord durant le Miocene terminal peut ~tre examin6 sous les trois aspects suivants :

• Survivances : esp~ces ayant 6volu6 h partir des formes autochtones connues dans le Vall6sien d 'Afr ique du Nord (Bou Hanifia, E1 H a m m a du Djerid, Bled Douarah, Jebel Semmene, Oued Zra, A m a m a 1, Oued el Atteuch).

• E x t i n e t i o n s : c e ph6nom~ne est particuli~rement difficile ~ 6tablir car il faut s 'assurer de l 'absence des taxons dans les formations continentales post6rieures au Turolien.

• I m m i g r a t i o n s : il s 'agit lh de la principale source du renouvellement faunique. Mais tout comme les extinctions, les immigrations sont des ph6nom~nes 6galement d6duits d 'une absence. Cet aspect a 6t6 6vo- qu6 maintes fois ; trois ou quatre voies de migrations ont 6t~ envisag6es : - les passages b6tico-rifains contemporains de l'6pi- sode d'ass~chement de la pal6om6diterran6e durant le

Messinien (De Bruijn, 1973 et 1974 ; Jaeger, Michaux & Thaler, 1975 ; Jaeger & alii, 1977 ; Azzaroli, 1977 ; Forsten, 1978 ; Thomas , 1979a ; Thenius, 1979, Azzaroli & Guazzone, 1979/1980 ; Brandy & J a e g e r , 1 9 8 0 ; M o r a l e s , S o r i a & A g u i r r e , 1980 ;Howel l , 1980)• Cet 6pisode de dessication serait situ6, selon K.J. Hsii & alii (1977, p. 402), vers 5.5 m.a. (voir fig. 1) ;

- les 6changes latitudinaux par les voies transsahariennes (Bernor, 1978 ; Thomas, 1979a et b ; Aguirre & Morales, 1980), qui conduisent ~ 6valuer l ' impor tance de l 'obstacle constitu6 par la ceinture saharo- arabique ;

- les migrations littorales par la voie libyco-6gyptienne impliquant l ' imterruption du sillon m6sog6en (Gau- dant, 1978) ;

- les passages 6ventuels par l ' is thme siculo-tunisien ou par la voie corso-sarde (Hiirzeler, 1975 ; Hiirzeler & Engesser , 1976 ; Azzaro l i , 1977 ; Ko t sak i s & Palombo, 1979 ; Azzaroli & Guazzone, 1979/1980).

I I - T E R M I N O L O G I E S T R A T I G R A P H I Q U E

Si les 6tages mammaliens en Europe occidentale pour le Miocene sup6rieur (Vall6sien et Turolien) sont couramment employ6s, car relativement bien 6talon- n6s, en revanche ils ne peuvent ~tre utilis6s sans pr6- caution pour l 'Afr ique du Nord. J .J . Jaeger (1977) a cependant montr6 que l 'histoire des Rongeurs du Maghreb pr6sentait un 6troit parall61isme avec celle des Rongeurs d 'Europe. Ainsi des faunes attribu6es

" au ~Vall6siem~, dans des formations bien dat6es telles

que Bou Hanif ia II (12, 18 + 1 m.a.) et Oued Zra (9,7 ou 10 + 0,5 m.a.) , renferment-elles un Murid6 primi- tif, Progonomys cathalai, esp~ce commune au Magh- reb et ~ l 'Europe occidentale. En revanche, le Turo- lien ne peut ~tre reconnu au Maghreb qu '~ l 'aide de faunes de Rongeurs comprenant , comme en Europe occidentale, des Murid6s distincts du genre Progo- nomys et plus diff6renci6s.

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I I I - L E S G I S E M E N T S T U R O L I E N S D ' A F R I Q U E D U N O R D

Par Afrique du Nord nous entendons non seulement les pays qui sont classiquement compris dans le Maghreb (Maroc, Alg6rie, Tunisie), mais 6galement les autres pays m6diterran6ens d'Afrique du Nord.

Cela dit, les gisements d'Afrique du Nord attribu6s au Turolien ayant livr6 des restes de Mammif~res sont peu nombreux. En effet, les couches continentales du Turolien d'Afrique du Nord n'ont, /t l'exception du gisement de Sahabi, livr6 que fort peu de restes.

1) LISTE DES GISEMENTS

- G i s e m e n t s n ' a y a n t l i vr~ q u e d e s r e s t e s d'Hipparion e t / o u d e P r o b o s c i d i e n s :

Cimeti~re de St Arnaud Isserville Constantine Oum-er-Rbia Melg el Ouidane = Camp Bertaux Khenchela (voir discussion sur l'~ge de Khenchela)

- G i s e m e n t s / ~ m i e r o m a m m i f ~ r e s :

Khendek el Ouaich Amama 2 (trois jugales inf6rieures d'Hipparion proviennent 6galement de ce gisement). Sidi Salem Ain Guettara (Brandy & Jaeger, 1980) ; ce gisement du Maroc oriental n'a rien /~ voir avec la grotte de PAin Guettara dans le Tadema'it en Alg6- tie o0 L. Balout (1951) a signal6 du N6olithique de tradition capsienne.

- G i s e m e n t s / ~ g r a n d s m a m m i f ~ r e s :

M'Dilla (<<Pontien>> indet, selon C. Arambourg, 1959, p. 8). Menacer (ex-Marceau) (volt discussion sur l'~ge

de Menacer). Douaria Dublineau (ex-Bou Hanifia) : site ~t Nyanzachoe- rus devauxi.

- G i s e m e n t s ~t f a u n e m i x t e :

Sahabi Wadi Natrun (voir discussion sur l'~ge de Wadi Natrun) Oued el Atteuch = Guiard dans la formation de la Tafna (Dalloni, 1915 ; Arambourg, 1959) (voir discussion sur l'[tge de Oued el Atteuch).

Parmi ceux-ci, seul le gisement de Sahabi en Libye pourra constituer dans l'avenir un niveau-rep~re, gfftce aux travaux r6cents (Boaz & alii, 1979), des

exp6ditions de I 'I .S.R.P. (International Sahabi Research Project). Il a d'ailleurs d6j/l 6t6 utilis6 par Y. Coppens (1972a) comme gisement-type de la zone VIII pour l'Afrique du Nord, dans sa zonation dn Plio-P16istoc~ne d'Afrique. Notons cependant que les niveaux fossilif~res de la formation Sahabi surmon- tent des 6vaporites pouvant 8tre attribu6es au Messi- nien (Boaz & alii, ibid.). De ce fait l'fige de la faune de Sahabi demeure encore incertain.

Les autres gisements/t grands Mammif~res ne permettent pas pour l'instant de biochronologie fine, leur faune 6tant peu abondante et peu diversifi6e. En outre l'~tude taxonomique est tr~s peu avanc6e. En biog6o- graphie, il convient de s'efforcer de descendre jusqu'h l'esp6ce ; or, dans de nombreux cas, nous n'avons pu tenir compte que des genres.

2) L'.~GE DES G1SEMENTS DE KHENCHELA, MENACER (EX-MARCEAU), WADI NATRUN ET OUED EL ATTEUCH.

- K h e n c h e l a : Ce gisement situ~ pros de Tebessa, attri- bu6 jusque-1/l au Miocbne sup6rieur, n'a livr6 q'une seule molaire inf6rieure d6crite par A. Gaudry (1891) sous le nora de ~<Mastodon turicensis>>. Selon G. Schlesinger (1912), P. Tassy (1919) et M. Pickford & P. Tassy (1980), il s'agit en fait d'une dent jugale de Moeritherium provenant vraisemblablement de couches pal6og~nes.

- M e n a c e r (ex-Marceau) : Selon H. Bellon & alii (1977, p. 293), l' activit6 volcanique - 6mission de laves rhyolithiques - n'affecte jamais les d6p6ts continentaux (<~sables de Marceau>>) du Miocene terminal du bassin de Menacer. Or les lignites fossilif~res sont intercal6es dans le <<sables de Marceau>> sur le flanc m6ridional du synclinal de Menacer. D'apr~s H. Bel- lon& alii (ibid.) et J. Hernandez & C. Lepvrier (1979) cette activit6 volcanique s'~tale grosso modo entre 16 et 9 m.a.. D'autre part,'sous les <~sables de Marceau>> se trouvent les marnes et gr~s calcareux matins du Tortonien inf6rieur et moyen correspondant h la bio- zonation de Blow des foraminif~res planctoniques h N 16 et N 17pp (in Hernandez & Lepvrier, ibid.). La faune de Menacer pourrait donc bien ~tre d'~ge turolien, comme il a 6t6 sugg6r6 par H. Thomas (1979c), quoique un age ruscinien inf6rieur ne puisse ~tre exclu.

- W a d i N a t r u n : Ce gisement classiquement consid6r6 comme miocene sup6rieur (Howell, 1980) serait en r6alit6 plioc~ne. En effet les couches du profil C de E. Stromer (1913), d'ofi proviennent vraisemblablement la grande majorit6 des testes de Vert6br6s, ont livr6 les restes d'un Murid6, Saidomys natrunensis (James & Slaughter, 1974 ; Slaughter & James, 1979). L'Arvi-

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canthin6 de Jebel A1 Muluk au Wadi Natrun est tr~s proche des Saidomys de la formation de Hadar en Ethiopie (Sabatier, 1979). L',qge ruscinien de Wadi Natrun semble donc confirm6 par les affinit6s de ces Murid6s.

Oued el Atteuch ( = Koudiat et Tine ou Guiard) : Au lieu-dit Oued-el-Atteuch, au Koudiat et Tine (r6gion d'Oran en Alg~rie), le Tortonien trans- gressif d6bute par des niveaux saumfitres et matins, marnes ocre rouge et grise. C'est dans ces niveaux huStres que M. Dalloni (1915) avait d6couvert deux dents d'Hipparion que C. Arambourg (1959, p. 8) rapporte ~t H. africanum. Une troisi~me dent d'Hip- parion y a 6t6 r6colt6e par P. Guardia (1975, p. 210). Finalement deux esp~ces de Rongeurs, Zramys cf. haichai et Myocricetodon cf. ouedi, y ont 6t6 d6cou- vertes r6cemment par R. Chabbar-Ameur (1979). La pr6sence de ces deux Rongeurs permet d'attribuer tt ce gisement un ,~ge proche de celui de Oued Zra au Maroc (9,7 tt 10 _ 0,5 m.a.) (Jaeger, 1977). D'autre part, une molaire sup6rieure et une cheville osseuse d'un Antilopin6 (?), que nous attribuons it un Pros- trepsiceros, ne contredisent pas un Age vall6sien sup6- rieur (voir plus loin § La voie li t torale libyco- 6gyptienne).

3) CHRONOLOGIE ABSOLUE

L'fige absolu du d~but du Turolien en Afrique du Nord avait ~t~ fix~ it 9.5 m.a. (Jaeger & alii, 1973).

Cette valeur avait 6t6 choisie en raison des datations radiom6triques indiquant, d'une part un [tge de 9,3 m.a. pour une faune turolienne classique de la M6di- terran6e orientale, la faune de Samos 1-4, d'autre part un Age de 9,7 _+ 0,5 m.a. pour un basalte situ6/~ la base des couches fossilif~res de l'Oued Zra dont la faune peut &re consid6r6e comme vall6sienne (Jaeger & alii, ibid.). La remise en cause des donn6es radio- m6triques relatives au site de Samos 1-4 par R. Bernor & alii (1980, p. 735), qui rajeunissent consid6rable- ment ce gisement, entraJne une grande impr6cision quant A l'~ge absolu du d6but du Turolien tout autour de la M6diterran6e et plus particuli&ement en Afrique du Nord.

Le seul gisement dat6, pouvant 8tre attribu6 au Turolien, en Afrique du Nord, est celui de Khendek- el-Ouaich au Maroc. Cependant Khendek-el-Ouaich n'a livr6 que des testes de Micromammif~res. C'est pr6ds6ment le niveau/~ microfaune qui est imm6diate- ment sous-jacent/~ une couche de cin6rite attribu6e/t l'activit6 du volcan de Guilliz dat~e de 7,4 _+ 1,2 m.a. Quant au plus ancien gisement A microvert6br6s attri- bu6 au Turolien dans ce travail (Sidi Salem), il corres- pond/t des niveaux lagunaires qui pr6c~dent la grande transgression du Miocene sup6rieur au Maghreb.

Enfin, la limite Turolien-Ruscinien n'a pu encore fitre reconnue au Maghreb avec pr6cision. L'histoire des mammif~res turoliens en Afrique du Nord s'ins~re de ce fait dans un cadre chronologique tr~s imparfait.

IV DYNAMIQUE DU PEUPLEMENT MAMMALIEN

1) SURVIVANCES

Dans l'6tat actuel des connaissances, il semble qu'un petit contingent seulement de grands mammif~- res ait connu une 6volution indigene tt partir de formes vall6siennes d'Afrique du Nord. Parmi ceux-ci figurent tr~s vraisemblablement un Anthracotheriid6 du genre Merycopotamus, un ou deux Pal6otragin6s et sans doute un Mastodonte choerolophodonte. A l'6gard des Hy~nid6s Percrocuta/Adcrocuta (deux formes seraient pr6sentes tt Sahabi selon Howell, sous presse) et des Hipparions de type hipparionien (Eisen- mann, 1977, p. 74) dans le Miocene terminal d'Afri- que du Nord, une origine eurasiatique semble plus vraisemblable.

Parmi les Suid~s, Propotamochoerus devauxi (Arambourg, 1968) de Bou Hanifia est eonsid6r6 par H.B.S. Cooke & A.F. Wilkinson (1978, p. 455) comme un Nyanzach~re. Leur opinion est corrobor6e par J.M. Harris & T.D. White (1979) pour qui le Suid6 de Bou Hanifia pr6sente d'ind6niables affinit6s

avec Nyanzachoerus tulotos de Lothagam I. Nyanza- choerus syrticus (Leonardi, 1952) est present /i Sahabi, tandis qu'un autre Nyanzach~re est connu/t Wadi Natrun ( = Sivachoerus giganteus) (cf. Tobien, 1936).

Darts cette perspective, nous aurions pu admettre une 6volution end6mique des Nyanzachoerus en Afri- que du Nord durant tout le Miocene sup6rieur, A partir des Bunolistriodon dont les Nyanzach~res seraient les descendants (Harris & White, 1979, p. 7). En r6a- lit6 les restes de Nyanzachoerus devauxi (Arambourg, 1968) proviennent de Dublineau, localit6 distincte de celle o/t a ~t~ r~colt~e la faune vall~sienne classique de Bou Hanifia, appel6e Bou Hanifia I par C. Chabbar- Ameur & alii (1976). Pour C. Arambourg (1968), ces deux localit6s 6taient chronologiquement identiques. Or les argiles calcaires et les conglom&ats rouges de la briqueterie de Dublineau (Cita & alii, 1968, p. 168), d'ot~ proviennent les restes de N. devauxi, seraient post6rieurs it la mise en place des nappes du Tell m6ri- dional dont l'fige est controvers6(cf.Delteii&Polv6che,

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1968 ; Cita & alii, 1968 ; Addadi & alii, 1968, p. 557). On ne pcut d~s lors exclure un age turolien pour Nyanzachoerus devauxi du gisement de Dublineau.

En ce qui concernc les Paldotraginds, Samotheriura sp. ~t Sahabi (Boaz & alii, 1979) pourrai t constituer le dernier reprdsentant en Afr iquc de ce grand Paldotra- gind. Selon D.P. Bosscha Erdbrink (1977, p. 351), le Turolien est la pdriode of, l 'aire de distribution des Samotherium est la plus vaste (Chine, Kenya, Grace continentale, etc.) ; ses reprdsentants semblent cependant ne pas ddpasser lcs Balkans/~ l 'Ouest (Geraads, 1974, p. 38 ; Bosscha Erdbrink, 1977, p. 351).

Le second Paldotragind e s t une forme de taiUe moyenne, Palaeotragus germaini qui, selon C.S. Churcher (1979, p. 5), existe A Douaria en Tunisie (Roman & Solignac, 1934).

Pour D.P. Bosscha Erbrink (1977, p. 348), l 'aire de distribution des Palaeotragus se rdduit au Turolien, dpoque /l laquelle ils disparaissent : Douar ia constitue, avec Lothagam I en Afrique de l 'Est, le dernier niveau o~ l ' on ait signal6 des Palaeotragus en Afriquc (Churcher, 1979).

Hyaenidae

Anthracotherlldae

Giraffidae

Proboscidiens

Equldae

VALLESIEN TUROLIEN

Percrocuta sp.(2,3) Percrocuta al~eriensis(1)

Merycopotamu ~ anisae(4,5)

Samotherium sp.(1) Palaeotra~us germaini(1)

Choerolophodon sp.(8)

Hipparlon africanum(1) Hipparion sp.(9,10,14)

Merycopotamus cf.anisae(6) Merycopotamus petrocchi(2)

?Samotherium sp.(2) ?Palaeotragus ~ermaini(7)

Choerolophodon sp.(2)

Hipparlon "primigenlum"(3,11)

Hipparion sp.(12,15) Hipparion spp.(2)

(grande et petite formes) Hipparlon sitifense(13)

Tabl. 1 - Grands Mammif6res du Turolien d'Afrique du Nord ayant peut-~tre 6volu6 A partir de formes autochtones du ValMsien. Large mammals of the North African Turolian which may have evolved from autochtonous Vallesian forms.

Remarque : ce tableau ne pr~juge pas du nombre rdel des taxons, lesquels ont dtd rdpertorids ici d'apr~s les donndes bibliographiques. Ainsi pour les Hipparions, il est vraisemblable que seules deux formes sont pr6sentes dans le Miocene terminal d'Afrique du Nord. (1) Bou Hanifia I (Arambourg, 1959 ; Eisenmann, 1980). (2) Sahabi (Boaz & alii, 1979). (3) Menacer (ex-Marceau) (Arambourg, 1959 ; Eisenmann, 1980). (4) Bled Douarah, Formation Beglia (Black, 1972). (5) El Hamma du Djerid (Roman, 1931 ; Black, 1972). (6) Douaria (Anthracotheriidae attribud tout d'abord ~ M. dissimi-

l/s par Roman & Solignac, 1934). (7) Douaria (Churcher, 1979). (8) Bled Douarah, Formation Beglia (Robinson, 1974; Tassy, 1977).

Enfin, quant aux micromammif~res, contrairement aux grands mammif~res , de nombreux taxons du Val- 16sien supdrieur se retrouvent au niveau gdndrique darts les faunes du ddbut du Turolien. Ces faunes ne s.e distinguent que par l ' appar i t ion de deux formes, sans doute immigrantes, Protatera algeriensis et Paraethomys cf. miocaenicus. Cette derni~re a dtd considdrde comme un immigrant pddmdditerran6en d 'origine asiatique (Jaeger & alii, 1975). Toutefois, en

(9) El Hamma du Djerid (Roman, 1931). (10) Bled Douarah, Formation Beglia (Robinson & Black, 1969). (11) Melg el Ouidane (Chabbar-Ameur & alii, 1976; Jaeger,

1977 ; Eisenmann, 1980). (12) M'dilla (Arambourg, 1959, p. 8). (13) Cimeti6re de St-Arnaud (Eisenmann, 1980) : ce gisement est

considdrd par Chabbar-Ameur & alii (1976) comme Mioc6ne supdrieur.

(14) Oued cl Atteuch (= Guiard) (Arambourg, 1959, p. 8). (15) Amama 2 (Eisenmann, 1980).

1975 les faunes de Murid6s d 'Asie mdridionale n'dtaient pas encore connues , / t l 'exception d 'un uni- que t6moignage (Mastomys colberti LEWIS, 1939). La description r6cente de quelques faunes des Siwaliks (Jacobs, 1978, p. 52) permet ddsormais de reconnattre en Karnimata darwini l 'ancStre asiatique de Parae- thomys miocaenicus. En effet, Karnimata darwini ne s 'en distingue par aucun caract~re morphologique significatif, si ce n 'est par une taille Mg~rement

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inf6rieure. K. darwini est connu en Asie dans des niveaux un peu plus anciens (loc. Y182 A du plateau du Potwar au Pakistan ; c. 8 m.a.) que ceux du pour- tour de la M6diterran~e. Il est donc vraisemblable qu'il devra Stre assimil6/t Paraethomys miocaenicus lors d 'une prochaine r6vision syst6matique.

En revanche, Protatera algeriensis ne peut &re rap- proch6 d 'aucun autre taxon fossile et son centre d'origine ainsi que ses voies de dispersion nous sont totale- ment inconnus.

Le Turolien est donc caract6ris6, dans cette partie SIDI SALEM AMAMA2 K. EL

? 8, T

AUTOCHTONES

du globe, par une forte end6micit6 des Rongeurs : d 'autres micromammif&es tels les Erinaceid6s (Engesser, 1980) rendent comptent 6galement de ce ph6nom~ne qui semble propre aux micromammif~res. Par contre, les petits mammif~res de cette p6riode pr6sentent, comme les grands mammif~res, des moda- lit6s 6volutives caract6ris6es par une faible diversifica- tion au niveau des esp6ces (cladogen~se) et, de ce fait, surtout par des transformations anag6n6tiques (chro- noclines).

OUAICH AiN GUETTARA LAC ICHKEUL

' AGE (m.a.)

ZRAMYS

solem/ homoma/

Progonomys cf. woe/feri

MYOCR/CETODON

cf. sebou/ ouaichi

I ult/mus

Irhoudio robinson~

~t/ontoxerus sp.

PA RA E I'HOM YS I

cf. m/oooen/cus m/ocaen/cus

I Protatera algeriensis

IMMIGRANTS

? c f. Rusc/nomys

m/ocoemcu$

Prologus m/chaux/

~ A p o d e m u s cf, ]eantet / - -

EI/omys sp.

~ ImCr /ce tus cf. barr/ 'erl

ESPAGNE ASIE

T a b l . 2 - Micromammif~res immigrants et d'origine autochtone dans le Turolien d'Afrique du Nord.

Immigrant and autochtonons micromammals of the North African T n r o l i a n .

2) EXTINCTIONS

La mise en 6vidence de ph~nom~nes d'cxtinctions d~s le Turolien en Afrique du Nord n'est gu~re plus aisle que celle des survivances. D'une part, il faut s'assurer de l 'absence dans les gisements plioc~nes des taxons recens6s au Turolien, d 'autre part, 6tablir que les formes plioc~nes ne d~rivent pas localement des formes ant6rieures. Parmi les gisemcnts plioc~nes d 'Afrique du Nord les plus importants, citons : Hamada Damous, Lac Ichkeul, A~n Brimba, /kin Jourdel, A~n el Hadj Baba et l'A~n Boucherit.

Compte tenu du nombre extr~mement r6duit des donn6es sur les micromammif~res plioc~nes d'Afri-

que du Nord (~t l 'exception notable des travaux de James & Slaughter, 1974 et Slaughter & James, 1979/~ propos de Wadi Natrun), il ne parait pas opportun de tenir compte des extinctions possibles des micromammif~res dont la r6alit6 n'est pas d6montrable.

En revanche concernant les grands mammif6res, il ressort des comparaisons fauniques que plusieurs taxons se sont tr~s vraisemblablement 6teints en Afri- que du Nord vers la limite mio-plioc~ne. N6anmoins compte tenu des lacunes chronologiques pouvant atteindre dans certains cas 3 m.a., nous donnons de ces extinctions une interpr6tation restrictive. I1 s'agit des groupes suivants :

Proboscidiens : Les Mastodontes choerolophodontes.

- - 289

Les Stegotetrabelodontinae.

Rhinocerotidae : Les Brachypoth~res. Un Dicerotinae (la derni~re mention concerne le

gisement de IYouaria avec Diceros douariensis (Gu6- rin, 1966).

Anthracotheriidae

Bovidae • Les Boselaphini.

Giraffidae : Les Palaeotraginae.

Carnivores • Parmi les Hyaenidae, Percrocuta et un Ictith6re. F.C. Howell & G. Petter (1980) indiquent en effet la pr6sence de Hyaenictitherium cf. namaquense

Sahabi. D. Esu & T. Kotsakis (1980) estiment en revanche que l'Ictith~re de Sahabi, bien que proche de la forme de Klein Zee (H. namaquense), repr6sente une nouvelle esp6ce d'lctitherium sensu lato : lctitherium arkesilai.

Les Agriotheriinae.

Ainsi tout un cort6ge de formes mioc6nes (au moins dix taxons) semblent dispara~tre vers la fin de cette 6poque. Certaines de ces formes, telles que les An- thracotheriid6s et les Brachypoth6res, ont dfi ~tre d6pendantes de l'eau ; d'autres ont dfi habiter des milieux relativement bois6s. Apr6s une p6riode d'ari- dification durant le Turolien moyen (cf. Amama 2), la fin du Mioc6ne en Afrique du Nord semble avoir 6t6 tr~s humide. Le taux relativement important d'extinction des taxons serait 1i6 plut6t/~ la c0mp6tition avec les formes immigrantes qu'aux conditions de milieu.

3) IMMIGRATIONS

Nous allons successivement examiner les possibilit6s de passages transm6diterran6ens, b6tico-rifains, libyco-berb6res et transsahariens.

a) L e s p a s s a g e s t r a n s m 6 d i t e r r a n 6 e n s .

La possibilit6 de migration par la voie siculo- tunisienne ou encore par la Sardaigne-Corse et la Tos- cane a 6t6 6voqu6e par J. Hiarzeler (1975), J. Hiirzeler & B. Engesser (1976) et par A. Azzaroli (1977). Leurs hypoth6ses s'appuient principalement sur la faune du gisement turolien de GraviteUi (Sicile) et des niveaux V1, V2 et V3 du bassin de Baccinello (Italie).

• GRAVITELLI. Dans la faune de Gravitelli, r6colt6e et 6tudi6e par L. Seguenza (1902), est figur6e une cheville osseuse gauche que L. Seguenza (ibid., fig. 23-24) attribue tt Gazella deperdita. Cette faune a malheureusement 6t6 d6truite lors du tremblement de terre de 1908. Or, par les dimensions de cette cheville (sup6rieures ~t l'intervalle de variation des DAP et DT base de G. deperdita indiqu6 par E. Heintz, 1971, p. 11), et par sa tr6s faible courbure, cette cheville 6vo- que 6galement celle d'un Reduncini. S'il en &ait ainsi,

m

nous aurions 1~ ~ un argument suppl6mentaire en faveur d'un passage transm6diterran6en. Malheureu- sement la section de la cheville figur6e par L. Seguenza, qui aurait pu &re d&erminante, n'a pas 6t6 orient6e par lui. Quant aux autres restes de Bovid6s, ils ne sont pas identifiables. Ainsi tandis que D.A. Hooijer (1946) estime qu'une extr6mit6 proximale d'un radius, attribu6e par L. Seguenza (1907, p. 115, pl. V, fig. 53-54) /l un Hippopotame, appartient Parabos (?) sp., l'astragale attribu6 par L. Seguenza (1902, fig. 20, tav. VI)/~ Tragocerus appartient manifestement fi un Suid6.

Quoi qu'il en soit des Bovid6s, deux 616ments de la faune de Gravitelli seraient, selon A Azzaroli (1977), incontestablement d'origine africaine.

- Un Dicerotinae : Diceros cf. pachygnatus. Or, selon C. Gu6rin (1966), l'esp6ce D. pachygnatus pourraita- voir eu une distribution circum-m6diterran6enne. Elle est connue en eff~t dans la r6gion 6g6enne (Samos, Pikermi et Salonique), ~ Maragha, dans le bassin de Vienne, ~t Baltavar ainsi qu'en Espagne m6ridionale (Mein, 1979).

- Un Hippopotame hexaprotodonte connu 6galement ~t Casino (Italie). les Hippopotames hexaprotodontes ont 6t6 signal6s en Afrique du Nord ~t Wadi Natrun (Andrews, 1902) ainsi qu'~t Pont de Duvivier au sud d'Anaba (Brine). L'~ge mio-plioc~ne de ce dernier gisement demeure cependant impr6cis (cf. Thomas, 1977, p. 51). Ces Hippopotames sont certainement de bons nageurs ; ainsi de petites esp6ces hexaprotodontes insulaires ont-elles 6t6 signal6es dans des niveaux pl6istoc~nes ~t Chypre (Sondaar, 1977).

• BASSIN DE BACCINELLO. Deux autres indices nous viennent des Porcs-6pics et des Alcelaphini du bassin de Baccinello.

- Hystricidae : J. Httrzeler & B. Engesser (1976) ont en effet signal6 l'existence d'un Porc-6pic dans la faune du niveau turolien V 3 de Baccinello. Certes, tout comme pour le Dicerotin6, ce Porc-6pic pourrait avoir colonis6 la Toscane par voie transm6diterra- n6enne, mais il n'en reste pas moins qu'il a 6galement pu migrer le long des rivages septentrionaux de la T6thys, par le bassin ionien. I1 est connu/l Pikermi, Samos, Cobanpinar (Turquie), Taraklia (Bessarabie), Weze (Pologne) ainsi qu'/~ Perpignan• En Afrique du Nord, la pr6sence d'un Porc-6pic au Turolien est attest6e/t Menacer (ex-Marceau) (Arambourg, 1959, p. 24, pl. V, fig. 11 tt 14). Selon S. Sen (comm. pers.) la morphologie des dents du Porc-6pic de Menacer rappelle 6troitement celle des dents de Hystrix primi- genius d'Europe. Notons que la seule autre mention d'un Porc-6pic mioc6ne en Afrique concerne le gisement de Lukeino (Pickford, 1978).

- - 290 - -

- Alcelaphini : Les plus anciens Alcelaphini (i~ l'exclu- sion des Impalas-Aepyceros-),sont connus h Lange- baanweg (Vrba, 1979, p. 210 ; Gentry, 1980) ainsi qu'h Laetoli (Gentry, 1978). Leur pr6sence A~Wadi Natrun (Gentry, 1978, p. 558) ainsi qu'/t Lothagam I est plus hypoth~tique. Assez curieusement deux formes progressives d'Alcelaphini (~Alcelaphide,) ont 6t6 signal6es par J. Hiirzeler & B. Engesser (ibid.) dans les faunes des niveaux vall6sien V1 et turolien V2 (Maremmia haupti MAJOR selon Weithofer et Maremmia lorenzi gen. et nov. sp.). Dans les deux cas, nous n'avons pu nous assurer qu'il s'agit r6elle- ment d'Alcelaphini : le cas 6ch6ant il faudrait admettre un passage transm6diterran6en, d6nt le sens nous serait inconnu, durant le Vall6sien ou avant.

En conclusion, la possibilit6 d'un pont continental transm6diterran6en demeure tout/~ fait hypoth6tique.

b) Les passages b6tico-rifains.

Plusieurs grand mammif&es ont ~t6 invoqu6s/~ l'appui d'un 6ventuel passage terrestre entre l'Afrique et la p6ninsule Ib&ique vers la limite mio-plioc6ne. Contrairement aux micromammif6res, aucune des esp6ces tour ~ tour mentionn6es n'apporte d'argument d6cisif et probant. Les arguments avanc6s con- cernent les groupes suivants :

• GRANDS MAMMIFI~RES

- Equidae : A. Forsten (1978) sugg6re de tels 6changes continentaux entre la p6ninsule Ib6rique et l'Afrique du Nord durant le Turolien, en s'appuyant sur les similitudes morphologiques et le recouvrement des intervalles de variation dans la taille, entre Hipparion sitifense du Mio-Plioc6ne d'Afrique du Nord et H. gromovae d'Espagne m6ridionale que l'auteur consi- d6re comme consp6cifique. Pour A. Forsten (ibid.), il s'agirait donc d'unit6s infra-sp6cifiques de part et d'autre de la barri6re de Gibraltar. Toutefois, la grande forme d'Hipparion de Sahabi rappelle H. turkanense connu surtout/l Lothagam I. Or ce dernier est consid6r6 par R. Bernor & alii (1980) comme un immigrant asiatique it partir de Jr-/. dietrichi de Samos et des niveaux sup6rieurs de Maragheh. De m~me la petite forme d'Hipparion dans le Turolien d'Afrique du Nord pourrait-elle d6river de H, matthewi, 6gale- ment connu ~ Samos et dans les niveaux sup&ieurs de Maragheh. Ces deux alternatives demeurent pareille- ment hypoth6tiques.

- Camelidae : Des restes de Paracamelus SCHLOSSER, dans le gisement turolien de Venta del Moro (Mora-

les, Soria & Aguirre, 1980), t6moigneraient de passages b6tico-rifains. Selon F.C. Howell, L.S. Fichter & R. Wolff (1969) il n 'y aurait pas de Camelidae mioc6- nes en Eurasie. En Afrique, la plus ancienne mentiond'un Camelid6 concerne le gisement plioc6ne du lac Ichkeul, Camelus cf. thomasi (Arambourg, 1979, p. 32-33) et la formation de Shungura dans la partie sup6rieure du membre B (Grattard, Howell & Coppens, 1976, p. 271). Dans les Siwaliks, les Cameli- dae n'apparaissent que dans la formation de Pinjor. Or J. Morales, D. Soria & E. Aguirre (1980) n'optent pour aucune des deux a l te rna t ives qu ' i l s proposent : colonisation nord-m~diterran6enne ou passage b6tico-rifain h la faveur de la ~crise, messi- nienne.

- Reduncini : La pr6sence d'un Reduncini a 6t6 signa- 16e dans le gisement turolien d'Arenas del Rey du bassin de Grenade (Alberdi & Bon6, 1978, p. 200). La d6termination provisoire, alors effectu6e par E. Aguirre, reposait sur une M3 (ref. ,0" 40/250). Cette pi6ce n'a pu ~tre retrouv~e. Or la description morphologique, accompagn6e d'un dessin de la surface occlu- sale de cette M 3 (comm. manuscrite in6d. Aguirre), nous permet de conclure qu'il ne peut s'agir d'un Reduncini moderne, dont les M 3 sont caract6ris6es par la forte ondulation de la muraille interne, la cons- triction vestibulo-linguale tr6s marqu6e entre les lobes ant6rieurs et post6rieurs, l'6tranglement dans le sens ant&o-post~rieur des lobes du cft~ vestibulaire et par le fort d6veloppement du troisi6me lobe de la M 3. N6anmoins l'existence d'un Reduncini it denture peu diff&enci6e par rapport ~ ceUe des formes ancestrales du stock Boselaphini/Tragelaphini, ne peut ~tre tota- lement exclue. A cet 6gard, l'exemple de Kobus sub- dolus de Langebaanweg (Gentry, 1980, p. 255-260) est r6v61ateur d'une telle possibilit6. L'6ventualit6 de l'existence d'un Reduncini en Espagne a 6galement 6t6 envisag6e h propos d'un Bovid6 nouveau dans le gisement turolien de Concud (Thomas, Heintz & Mora- les, sous presse) mais n'a pas 6t6 retenue en raison de la morphologie des chevilles osseuses et du frontal.

- Bovini:L'existence de Bovini mio-plioc6nes de part et d'autre de la M6diterran6e est attest6e h Sahabi par Leptobos syrticus PETROCCHI, 1956 et dans la formation de Perpignan par Alephis lyrix (Parados boodon de Perpignan) (Gromolard, 1980a). Des indices plus 6quivoques proviennent de grands Bovid6s d'Alcoy (Parabos ? boodon), de Venta del Moro et d'Arenas del Rey, dont les affinit6s demeurent pro- bl6matiques (Gromolard, 1980b et 1981).

Leptobos syrticus ne semble pas avoir de parent6 proche avec les Leptobos europ6ens, dont le plus

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ancien, Leptobos eIatus (POMEL, 1853), est connu notamment dans le Plioc~ne des Etouaires. En revanche, Leptobos syrticus et Alephis iyrix sont vraisemblablement apparent6s. Le crane provenant de la briqueterie Cavaill6 dans la formation de Perpignanfi- gur6 par J. Viret (1961, p. 1052, fig. 145) et que C. Gromolard (1981, p. 31-32) estime appartenir ~t A. lyrix, constitue une piece probante en faveur de cette hypoth~se. Cependant l'existence d'une car~ne post6ro-externe sur les chevilles osseuses de ce cr,~ne laisse 6ventuellement sugg6rer qu'il s'agit l~ d'une forme distincte de A. lyrix. Quoi qu'il en soit des relations de parent6 entre l 'une/ou les formes de Perpi- gnan et L. syrticus, on ne peut exclure une d6rivation

partir des formes du groupe Selenoportax- Pachyportax des Siwaliks moyens du sous-continent indien.

- Anancinae : Les Gomphoth~res tetralophodontes br6virostres du genre Anancus dans le Mio-Plioc~ne d'Afrique (Sahabi, Lukeino, Langebaanweg, Lotha- gam I, Kaiso, Kanam, Laetoli, Ichkeul, Fouarat, Ain Boucherit, Giseh) et dans le Plioc6ne d'Europe (sables de Montpellier) sugg~rent 6galement l'existence d'6changes intercontinentaux. Pour Y. Coppens & alii (1978) l'esp~ce A. osiris est l'6quivalent en Europe d'A. arvernensis caract6ristique du Villafranchien moyen.

Hippopotamidae : Les Hippopotames hexaprotodontes sont connus dans la p6ninsule Ib6rique, dans les gisements turoliens d'Arenas del Rey, Venta del Moro et Valdacebro II (ou Arquillo de la Fontana) (Faure, 1980). La pr6sence de ces Hippopotames de l'autre c6t6 du d&roit de Gibraltar n'est gu~re surpre-

nantte, s'agissant d'animaux consid6r6s comme de bons nageurs.

Dans la totalit6 des cas examin6s, il paraJt difficile, d'une part de se prononcer sur la r6alit6 des 6changes fauniques Europe-Afrique pour les grands mammif& res, d'autre part de s'assurer du sens de ces 6ventuels franchissements. Le cas 6ch6ant, ces migrations auraient pu s'effectuer du Sud vers le Nord pour les Reduncini, les Bovini, les Anancus, les Hippopotames hexaprotodontes, le sens demeurant ind&ermin6 pour les Hipparions.

• M I C R O M A M M I F I ~ R E S

En ce qui concerne les micromammif~res, l'immigration de plusieurs taxons originaires du Sud-Ouest de l'Europe, ~ la limite mio-plioc~ne, a pu &re attes- t& r&emment (Brandy & Jaeger, 1980) dans le Nord- Ouest du Maroc ~t l'A~n Guettara. Le gisement de l'A~n Guettara pros de Guercif n'a livr6 d'ailleurs que des taxons pr6sents ~ la m~me 6poque en Europe sud- occidentale. Cette observation apporte ainsi la preuve de l'existence d'6changes de microvert6br6s continentaux et sugg~re en outre .que ces 6changes ont eu lieuimm6diatement avant le d6but du Plioc~ne, vraisemblablement ~t la fin du,Messinien, compte tenu du degr6 d'6volution des taxons immigrants. Cette observation sugg~re 6galement que les grands renouvelle- ments qui affectent les faunes de grands mammif~res de cette 6poque ont pu ~tre la cons6quence des importants changements pal6og6ographiques qui survien- nent ~ la fin du Miocene et au d6~ut du Plioc~ne. La contradiction apparente en ce qui concerne les 6chan- ges par la voie b6tico-rifaine entre grands et petits

Phase' de peup lemen t I so lement Tortortien Peuplement Tortonien Peuplements Messinien Isolement Plioe6ne Langhi~,n-Serraw~llien sup.(?) Messinien te rminal

q

(Aslarecien) (Vallesien) (Tur~fien} (Ruscinien)

F i g . 1 . - Schema de i'~volution pal~og~ographique du domaine m6diterran~en occidental et hypotheses sur les passages b~tico-rifains durant le Miocene moyen et sup~rieur.

Scheme of the paleogeographic evolution in the western Mediterranean and hypothesis on the mode of Betic-Rifian exchanges. during the middle and upper Miocene.

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mammif~res s'explique ais6ment par les diff6rences dans les aires de r6partition entre ces deux groupes de mammif~res. Les dimensions en g6n6ral plus restrein- tes des aires de r6partition des esp6ces de micromammif~res, jointes ~t leur taux de transformation morphologique relativement 61ev6 (si on l'exprime con- ventionnellement par millions d'ann6es au lieu de l'exprimer par nombre de #n6rations),permettent de reconstituer avec pr6cision les changements pal6og6o- graphiques ayant affect6 le domaine b6tico-rifain. Ainsi la faune de Salobre~a pros de Mfilaga pr6sente- t-elle un m61ange de taxons africains et europ6ens qui supposent une double origine du peuplement. Les formes africaines pr6sentes indiquent une phase de peuplement ant&ieure au Miocene sup6rieur et vraisemblablement au Mioc6ne moyen. Les 616ments euro- p6ens sont du Mioc6ne sup6rieur plut6t que du Mio- c6ne terminal• Pendant une grande partie du Torto- nien et du Messinien, le domaine b6tico-rifain &ait isol6 au Nord par le d&roit nord-b6tique et au Sud par le d6troit sud-rifain. Les faunes de microvert6br6s permettent une reconstitution de l'histoire des peuplements mammaliens de ce domaine, sch6matis6e dans la figure 1. Ce mod61e, de par sa complexit6, t6moigne des difficult6s h reconstituer l'histoire des faunes turoliennes autour de la M6diterran6e dans leur con- texte pal6og6ographique.

c) La voie littorale libyeo-~gyptienne.

I1 est clair que les rivages septentrionaux de l'Afri- que ont constitu~ une voie de p~n&ration au Miocene pour nombre d'esp~ces d'origine eurasiatique. Ces immigrations semblent cependant avoir ~t~ limit~es durant le Turolien. Elles int~ressent les grands mammif~res suivants :

- Boselaphini : H. Thomas (1979c) a montr~ que les Boselaphini (le genre Miotragocerus) ont sans doute commenc6 A coloniser les zones pal6arctiques de l'Afrique d~s le Turolien avant de peupler l'Afrique sub-saharienne. Miotragocerus cyrenaicus THOMAS, 1979C, A Sahabi, est vraisemblablement proche de la forme de Maragheh (M. rugosifrons). Miotragocerus sp. est ~galement present A Marceau (Thomas, ibid.).

- Antilopinae : Une M3 dr0ite et un fragment de cheville osseuse gauche, r~colt6s par l'un de nous (J.-J. J.) A l'ouest d'Oran A Oued el Atteuch, appartiennent ind~niablement/~ un Prostrepsiceros. Les dimensions de cette antilope paraissent l~g~rement sup&ieures celles du Prostrepsiceros d'Injana du Jebel Hamrin en Irak (Thomas, Sen & Ligabue, 1980a). Ce genre est ici signal6 pour la premiere fois en Afrique off il aura done p~n&r6 peu avant le limite Vall~sien-Turolien, en utilisant la voie orientale.

- Ursidae Agriotheriinae : Agriotherium a ~t~ signals Sahabi (Boaz & alii, 1979). Q.B. Hendey (1977) con-

sid~re que ce genre est originaire d'Eurasie. II aurait

p6n6tr6 rapidement en Afrique d~s le Turolien sup& rieur. Un autre repr6sentant des Agriotheriinae est 6galement pr6sent h Menacer (ex-Marceau) (Petter & Thomas, en pr6p.).

- Dicerotinae : Seulle Rhinoceros de Douaria (Dice- ros douariensis GU~RIN, 1966) appartient h ce groupe. C. Gu6rin (1966) a montr6 qu'il &ait proche des Dice- rospachygnathus mioc~nes d'Eurasie et que sa distri- but ion au Miocene sup6rieur 6tait circum- m6diterran6enne.

Aces quatre taxons, il conviendrait d'ajouter 6ven- tuellement les formes r6put6es avoir franchi la M6di- terran6e ; parmi eux les Porcs-6pics, Anancus et les Hipparions.

d) Migrations transsahariennes.

I1 est particuli~rement difficile d'~valuer l'importance de l'obstacle, qu'a pu constituer au Turolien la ceinture saharo-arabique, ~ la dispersion latitudinale des faunes. Cependant le caract~re &hiopien du peu plement faunique en Afrique de l'Est a 6t6 manifestement acquis d6s le Mioc6ne sup~rieur avec les niveaux de Mpesida et de Lukeino (Thomas, 1979b et 1980b). De toute &idence, des 6changes intermittents ont eu lieu avec l'Afrique du Nord. Parmi les groupes qui auraient franchi au Turolien l'6ventuelle barri6re saharo-arabique, il faut citer :

• D a n s le sens d'une immigration en Afdque du Nord,

- les Colobinae avec Libypithecus markgrafi pr6sent ~t Sahabi (Boaz & alii, 1979), ~t Wadi Natrun (Stromer, 1913) ainsi qu'~ Menacer (Delson, 1975, p. 44) ;

- les Cercopithecinae : les Macaques ont 6t6 signal6s Menacer (Delson, 1975, p. 44), ~ Wadi Natrun (Macaca libyca ; cf. Delson, ibid.) et Sahabi (Boaz & alii, 1979) ;

- les Reduncini : des Reduncini typiques proviennent du gisement de Sahabi. Ces Antilopes deviennent plus fr6quentes d6s le Plioc~ne o4 on les connait au lac Ich- keul (Redunca kroumirensis, ARAMBOURG, 1979), PAin Boucherit (R. eulmensis ARAMBOURG, 1979) et vraisemblablement ~ Mansourah (Antilope ind&. de Gervais, 1867-69, pl. XIX, fig. 5, p. 92-93) ;

- les Hippotragini : Hippotragus sp. est pr6sent ~t Sahabi (cf. Gentry, 1978, p. 351) ;

• Dans le sens d'une migration vers les zones subsaha- riennes.

- les Agriotheriinae (Hendey, 1977), les Boselaphini (Smart, 197,6 et Gentry, 1974), les Anancinae (Cop- pens & alii~ 1978), les Hystricidae (Pickford, 1978)•

- - 293 - -

de sens ind6 te rmin6 ; les Stegotetrabelodontinae (Coppens, 1972b). Notons 6galement que les Hippa- rions de Lothagam I (H. turkanense) pourraient d6ri- ver, scion R. Bernor & alii (1980), d 'une des formes hipparioniennes d'Eurasie (Pikermi, Salonique,

Samos, Mt-Lub6ron, Maragheh, ou des Siwaliks). L'absence de micromammif~res dans les gisements

subsahariens du Turolien ne permet pas de mettre en 6vidence l'existence d'6changes transsahariens ~t cette 6poque.

V - C O N C L U S I O N S

Le peuplement mammalien d 'Afrique du Nord durant le Turolien pr6sente les traits dominants suivants :

- Les affinit6s eurasiatiques du peuplement l 'emportent ~t peine sur les affinit6s 6thiopiennes. L 'examen critique de celui-ci nous permet d'enregistrer un contingent important de grands mammif~res d'origine eurasiatique (4 ~ 8 taxons), pratiquement compens6 par un groupe de taxons d'origine susaharienne (4 ~t 6 taxons). Parmi les micromammif~res, seul un Murid6 (Paraethomys miocaenicus), pouvant ~tre consid6r6 comme le descendant probable d 'un Murid6 asiatique (Karnimata darwinO, traduit l'existence d'6changes entre le sous-continent Indien et l 'Afrique nord- occidentale. La fanne de micromammif~res d 'Afrique du Nord est caract6ris6e, d~s le d6but du Turolien, par un taux d'end6micit6 tr~s 61ev6 qui se maintiendra jusqu'~t la fin du Turolien.

- Contrairement aux p6riodes pr6c6dentes (de l 'Asta- racien sup6rieur au Turolien inf6rieur), h partir du Turolien sup6rieur la ceinture saharo-arabique n 'a pas constitu6 un obstacle majeur ~ la dispersion latitudinale des grands mammif~res. La composition des faunes, de part et d 'autre de cette eeinture, pr6sente de fortes analogies vers la fin du Mioc6ne. N.T. Boaz & alii (1979) on fait remarquer que la faune de Sahabi comportait une forte proport ion de formes inf6od6es aux milieux aquatiques ou habitant dans des milieux

forestiers ou bois6s. Or il semble qu 'une p6riode plus ou moins aride a dQ pr6c6der le Turolien sup6rieur- Mess in i en ;en effet, les premi6res donn6es de l 'analyse palynologique h Amama 2 (que nous esti- mons d'~ge turolien moyen) indiquent une v6g~tation de type steppique 6galement attest~e par le fort contingent de Ct6nodactylid6s. Le franchissement des zones sahariennes par des Colobes (arboricoles), par des R6duncin6s du type Kobus n'a pu s 'effectuer qu'~t la faveur d 'un environnement humide.

La notion de liaison intercontinentale Afrique- Europe de l 'Ouest au Turolien, accr6dit6e par nombre de pal6ontologues, ne peut &re clairement 6tablie et d6montr6e de mani6re p6remptoire ~ l 'aide des grands Vert6br6s. Les Rongeurs en revanche indiquent sans ambiguit6 une phase d'6change direct ~ la fin du Mio- c6ne au niveau de l 'arc b&ico-rifain. Ces 6changes, vraisemblablement de tr6s courtes dur6es, ont n6an- moins 6t6 limit,s. L ' implantat ion des immigrants res- pectifs s'est en outre r6v616e infructueuse, ceux-ci ayant 6t6 progressivement 61imin6s par les formes autochtones. - Le renouvellement faunique durant le Turolien est important. Le nombre de formes qui disparaissent la limite mio-plioc6ne (plus de 10 taxons) est contre- balanc6 par tout un cortege de formes immigr~es (8 14 taxons). Celui-ci pourrait ~tre la cons6quence des importants changements pal6og6ographiques qui ont affect6 le domaine m6diterran6en au Miocene sup6- rieur et terminal.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient tout particuli6rement le CNRS (RCP 292, LA 12 et LA 49), M. Gordon Getty, la L.S.B. Leakey Foundation, le Centro Studi du Ricerche Ligabue et

l'International Sahabi Research Project dirig6 par N. Boaz, pour avoir sans cesse soutenu et encourag6 leurs recherches en Afrique.

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Origines du peuplement mammalien en Afrique du Nord durant le miocène terminal