This article was downloaded by: [University of Tasmania]On: 16 October 2014, At: 03:29Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Pourquoi les Monocotylédones?Une introduction pour une cléGérard-Guy Aymonin a , Jean-Louis Guignard b &Anita Baillet ba Herbier Plantes vasculaires Muséum nationald'histoire naturelle , Systématique et Évolution, USM0602 , 16 rue Buffon, F-75005 , Parisb Laboratoire de Botanique, Faculté de Pharmacie ,5 rue Jean-Baptiste Clément, F-92296 , Châtenay-Malabry cedexPublished online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Gérard-Guy Aymonin , Jean-Louis Guignard & Anita Baillet (2004)Pourquoi les Monocotylédones? Une introduction pour une clé, Acta Botanica Gallica:Botany Letters, 151:2, 139-146, DOI: 10.1080/12538078.2004.10516029

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Acta Bot. Ga/lica, 2004, 151 (2), 139-I 46.

Pourquoi les Monocotyledones ? Une introduction pour une cle

par Gerard-Guy Aymonin(1 ), Jean-Louis Guignarde) et Anita Baillete)

(I) Herbier Plantes vasculaires Museum national d'histoire naturel/e, Systematique et Evolution,

USM 0602, 16 rue Buffon, F-75005 Paris

(2) Laboratoire de Botanique, Faculte de Pharmacie, 5 rue Jean-Baptiste Clement, F-92296

Chiitenay-Malabry cedex

arrive le 5 novembre 2003, accepte le 19 decembre 2003

Resume.- Les Monocotyledones sont depourvues de fonnations secondaires ; Ia perle du cambium rend mecaniquement difficile Ia ramification de l'appareil vegetatif. Cette perle explique a elle seule les caracteres monocotyloides comme !'absence de Ia structure arbre, les feuilles lineaires a nervures paral­leles, le remplacement de Ia racine principale par des racines adventives, le mode de propagation de type sympodique caracteristique notamment des Monocotyledones vivaces a bulbe et rhizome. La presence au niveau de l'em­bryon d'un seul cotyledon est egalement Ia consequence de Ia non-ramification de Ia plantule. Le Iaibie pourcentage de germination epigee s'explique encore par le fait que le cotyledon ne developpe pas de limbe chlorophyllien et se limi­te a un role de suQoir. L'absence de liege rend par ailleurs les axes aeriens sen­sibles au gel et cantonne de nombreux taxons aux regions chaudes.

Mots c/es : cambium - embryon - liege - Monocotyledones - sympode.

Abstract.- The Monocots are short of secondary permanent tissues: the loss of cambium makes the ramifications of the vegetative axis mechanically difficult. This loss explains the monocotyledonous charactereristics as the lack of woody structure, the parallel-veined leaves, the replacement of primary root by adven­titious roots, the mode of propagation like sympodic types present in perennial bulbs and rhizomes. The presence at the embryo level of only one cotyledon is also the result of the non-branching seedling. The low percentage of epigeal ger­mination is explainable by the fact the seed leaf acquires no chlorophyll and is limited to a sucking function. In another connection, the absence of cork renders the aerial axis frost-tender and confines many taxons to warm areas.

Key words : cambium - embryo - cork - Monocots - sympodial stem.

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I. INTRODUCTION

Le botaniste herborisant reconnait rapidement une monocotyledone d'une dicotyledone. Les cles des flores (Bonnier, Coste ... ) permettant leur distinction apparaissent des les pre­mieres dichotomies et ne posent pas de difficulte. I.: aspect herbace, les feuilles lineaires a nervures paralleles, les fleurs trimeres souvent depourvues de calice et corolle differencies sont autant de caracteres communs qui les distinguent des Dicotyledones. I.:unite des Monocotyledones repose en fait sur une certaine simplicite de leur organisation due d'une part a des caracteres archai'ques et d'autre part a l'absence de formation secondaire, laquel­le est, pour nous, Ia cle du facies monocotyloi'de.

II. PLACE DES MONOCOTYLEDONES DANS LA CLASSIFICATION

Tres tot les botanistes, notamment Bernard et Antoine-Laurent de Jussieu des le XVIIIe siecle, firent Ia distinction entre les Mono- et les Dicotyledones. Moins importantes par le nombre de ses especes, moins diversifiees que les Dicotyledones, les Monocotyledones furent considerees comme plus primitives et dans les grands systemes de classification pre­sentees en premier. C'est Ia position de A.-P. de Candolle, G. Bentham et J.D. Hooker, A. Engler, R. von Wettstein, Ch. E. Bessey, L. Emberger ... Un courant apparu dans les annees 1950 avec A. Takhtajan, R. Dahlgren, A. Cronquist, V. H. Heywood ... fut, au contraire, de presenter les Monocotyledones en fin de systeme. Des families comme les Graminees, les Orchidees sont particulierement remarquables par leur specialisation et evoluent encore sous nos yeux : il est tentant de les considerer comme les plus perfectionnees du regne vegetal, celui-ci se terminant par elles.

Les etudes recentes (APG, 1998 ; Kusoff & Gasser, 2000 ; Soltis & Soltis, 2000 ; Savolainen et al., 2000 ... ), basees sur les caracteres moleculaires (sequences de I' ADN chloroplastique rbcL, par exemp1e), montrent que les Monocotyledones sont monophyle­tiques et derivent de Ia souche communes aux plantes a fleurs (Fig. 1) : leur etude se place Iogiquement au debut de Ia classsification de celles-ci.

Les Monocotyledones presentent ainsi des caracteres archai'ques : - I' ovule est crassinucelle et bitegumente ; - Ia graine est albuminee ; chez les Alismatales pour Ia plupart presentees comme exal-buminees, !'albumen, reduit, entoure un embryon volumineux, notamment au niveau de l 'hypocotyle des especes des milieux marins (Ly Thi Ba, 1981) ; le cas des Orchidees est particu1ier : )'absence d'albumen est due a Ia degenerescence du noyau secondaire a l'origine de !'albumen en raison, tres vraisemblablement, de Ia symbiose avec les Rhizoctonia ; - Ia feuille est depourvue de stipules, comme chez les Coniferes et de nombreuses Magnoliales ; - Ia fleur est trimere ; il n'y a pas de differenciation entre un calice et une corolle : les pieces concolores formant le perianthe sont appeles tepales; ce n'est qu'exceptionnelle­ment qu'apparait un debut de differenciation en sepales et petales (Aiismatacees, Commelinacees ).

Ces caracteres archai'ques, en partie anatomiques ou concernant les fleurs, n'interviennent pas dans Ia reconnaissance intuitive des Monocotyledones, de Ia meme fa9on que les came­teres archai'ques des Magnoliales ne les isolent pas nettement des autres plantes a fleurs.

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Protoangiospennes (Amborellales, Nymphaeales ... )

Angiospennes ~ Monocotyledones

- Magnoliidees

Eudicotyledones L----- ou "Dicotyledones"

Fig. 1.- lsolement des Monocotyledones a partir du stock ancestral des plantes a fleurs (Savolainen et at., 2000, modifie).

Fig. 1.- Rooting of Monocots from ancestral stock of flowering plants (adapted from Savolainen et at., 2000).

Autrement dit ces caracteres ne sont pas responsables de l'allure generale des Monocotyledones, lesquelles forment un ensemble homog(me facile a reconnaitre, carac­terise notamment par Ia simplification des structures : le port n'est pas ramifie, les feuilles sont lineaires a nervures paralleles ... On parle de facies monocotyloi'de.

III. EVOLUTION SIMPLIFICATRICE DES MONOCOTYLEDONES

Takhtajan (1966, 1980) a le premier suggere que I' evolution simplificatrice des Monocotyledones est due a )'habitat aquatique de leurs ancetres. Les structures rigides, en raison de Ia poussee d' Archimede, ne sont plus necessaires et seuls des organismes de tailles reduites, comme des herbes, peuvent se developper dans les lacs et rivieres ; )'ab­sorption de l'eau par )'ensemble des parties immergees cantonne les racines a un role d'an­crage ; les feuilles deviennent rubannees ... Au niveau de l'anatomie, on observe Ia disparition des structures secondaires (cambium, assise subero-phellodermique ).

A. L'absence de ramification Quelle que soit sa cause precise, Ia disparition des structures secondaires (Crete, 1962 ;

Vallade, 1999) est Ia raison principale du facies monocotyloi'de. Selon Ia loi de Dollo ( « Au cours de I' evolution d'une lignee, un organe disparu ne reapparait jamais »),tout organe perdu )'est definitivement et d'autres structures doivent etre (( inventees)) par l'evolution. La perte du cambium entraine Ia perte de Ia capacite a I' elargissement des tiges et des racines et, par Ut-meme, Ia possibilite de structures ramifiees : par exemple, un tronc por­tant de nombreuses ramifications d'ordre decroissant n'est plus possible.

Ce n'est pas que les mecanismes de Ia ramification soient perdus; les genes intervenant dans ces processus existent bien: ils s'expriment dans les inflorescences, structures legeres

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Fig. 2.- Une ramification aerienne (a et b) impose l'epaississement des axes les plus anciens (b).

Fig. 2.- An aerial branching (a and b) requires the thickening of the more aged axis (b).

generalement de petite taille, chez les tiges a developpement horizontal non soumises a la pesanteur (exemple les rhizomes des Agropyrum), chez les tiges aquatiques des Najadales (la pesanteur etant annulee par la poussee de l'eau), chez les Orchidaceae epiphytes ou l'hOte joue le role de support et, ici et la, chez Hyphaene thebiaca (Palmier de Thebes), chez les Bambusa aux tiges particulierement rigides, chez Yucca brevifolia, Y. elephan­tipes ... ~exception des Dracama (Dragonniers), typiquement arborescents, s'explique par !'acquisition de structures nouvelles (voir plus bas). De fa~;on generate, !'absence de cam­bium rend Ia ramification mecaniquement difficile (Fig. 2), car une ramification, pour assurer une continuite de fonction (maintien de Ia rigidite, transport des seves ... ),impose des axes de depart plus importants.

1 - 11 n'y a pas d'arbres, c'est-a-dire de tronc et de branches, chez les Monocotyledones. Le caractere herbace des Monocotyledones se retrouve meme chez des especes tropicales dont le port semble arborescent: Palmiers (Livistonia, Corypha, Elaeis, Chamaedorea .. . ), Mus a, Ravena/a. . . Chez ces especes, Ia tige est de type herbace, mais rendue rigide et epaisse par le nombre eleve des faisceaux cribro-vasculaires, l'importante sclerification du parenchyme, des hemicelluloses constituees de glucuronoarabinoxylanes aux proprietes mecaniques elevees chez les Arecales, Poales, Commelinales et Zingiberales, clades les plus evolues (APG, I 998). De plus, des Ia plantule, le meristeme apical accroit progressi­vement sa circonference jusqu'a ce qu'il ait atteint un diametre definitif; il en resulte que Ia tige a, sur une faible longueur, la forme d'un cone renverse dans sa partie Ia plus jeune, generalement enterree et pourvue de nombreuses racines adventives, puis elle prend et conserve definitivement Ia forme d'un cylindre. Chez les Palmiers, Ie meristeme apical garde certaines possibilites d'elargissement, notamment au niveau du depart des feuilles. Ce meristeme se partage en deux chez Hyphaene thebiaca qui presente une ramification dichotomique caracteristique ; ce meme mecanisme se retrouve chez Ies Yucca dont les axes peuvent, de plus, presenter, ici et Ia, une partition du meristeme apical plus elevee (en trois ... ) et repetitive une a deux fois: certains individus presentent ainsi un port typique en candelabre. Chez Ies Dracama, les cellules les plus externes du cylindre central se dedif-

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ferencient en un tissu dans lequel de nouveaux faisceaux conducteurs de seves apparais­sent. L'allure d'un Dracrena est des lors celle d'un arbre, mais l'ontogenese de son syste­me conducteur est tres differente.

2- II n'y a pas de feuilles composees, c'est-a-dire de folioles. Les nervations pennees ou palmees des feuilles de Dicotyledones ne sont mecaniquement efficaces qu'en raison d'une certaine rigidite du petiole et des petiolules due a Ia presence d'un cambium. En fait Ia feuille des Monocotyledones est reduite au petiole plus ou moins elargi en une lame foliaire ; les nervures paralleles correspondent aux faisceaux cribro-vasculaires. D'ailleurs les feuilles de Monocotyledones reagissent a l'auxine comme les petioles des Dicotylt!dones et non a !'adenine comme les limbes des Dicotyledones. Par dechirure secondaire du limbe, Ia feuille peut presenter un aspect divise, penne ou palme comme chez les Palmae; les faiscaux cribro-vaculaires peuvent courir le long d'une fausse nervu­re centrale et diverger de fa<;on pennee chez les Musaceae (Musa), les Strelitziaceae (Ravena/a), Ies Araceae (Arum, Monstera), former de part et d'autre d'un faux-petiole deux vrilles comme chez les Smilax (Salsepareilles) ; des necroses secondaires conduisent aux feuilles perforees ou palmatifides de certaines Araceae ; des structures annexes peu­vent se creer comme Ia ligule des Poaceae ... , le schema general reste le meme.

3 -II n'y a pas de racine principale, c'est-a-dire de racine pivotante se ramifiant en un reseau complexe. L'absence chez les Monocotyledones d'un systeme racinaire issu d'une racine principale par subdivision resulte du fait que, meme si les racines n'ont pas a Iutter contre Ia gravite, les premiers axes formes doivent etre de plus grand diametre pour col­lecter les seves. La encore !'absence de formations secondaires rend mecaniquement diffi­cile Ia formation d'un systeme racinaire ramifie. La solution adoptee par les Monocotyledones est radicale : Ia racine principale avorte precocement, generalement des Ia germination de Ia plantule, remplacee par des racines adventives nombreuses. Chez les Poaceae, l'avortement a lieu des l'embryon (ses restes forment Ia coleorhize), avec forma­tion d'une (cas general) ou plusieurs racine(s) adventive(s) (Coix, Bambusa .. . ) differen­ciee(s) des le stade embryonnaire (Pachkov, 1951 ; Guttenberg & Pankow, 1957 ; Jacques-Felix, 1957 ; Guignard, 1961) ; le remplacement de Ia racine principale par une racine adventive s' observe egalement chez 1 'embryon des Ruppia (Wille, 1904 ; Murbeck, 1902), du Lilaea (Campbell, 1897) ; de meme, chez les Palmae plusieurs racines adven­tives se differencient des l'embryon et suppleent Ia racine principale (Gatin, 1909) ... Ajoutons que !'absence de plantes parasites chez les Monocotyledones resulte probable­men! de la perte de Ia racine principale, laquelle joue le role d'organe de penetration chez les Dicotyledones.

4- La conquete de l'espace ne pouvant etre assuree par la ramification des axes en place, celle-ci se realise via la formation de bourgeons lateraux se developpant a Ia base de la plante : il y a un developpement de type sympodique. Ce mecanisme intervient dans Ia regeneration des Monocotyledones tropicales, Musaceae, Palmae ... II est systematique­ment utilise par les Monocotyledones des regions temperees qui voient chaque annee leur axe vegetatif ( se confondant sou vent avec Ia pousse inflorescentielle) detruit par le froid de l'hiver : un bourgeon adventif lateral est a I' origine du rhizome de Poaceae, des rhizomes et bulbes des Liliaceae, Amaryllidaceae ...

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B. La sensibilite au gel La perte de l'assise subero-phellodermique, autre formation secondaire, fait que les

Monocotyledones ne forment pas de liege, tissu protecteur notamment vis-a-vis du gel. Les grandes Monocotyledones des regions chaudes, Palmae, Musa, Aloes ... , ne depassent pas le 44° de latitude nord saufen culture avec certains microclimats (Heywood, 1978; Halle, 2003). Seules des plantes herbacees vivaces de petite taille peuvent supporter le froid hivernal grace a leurs structures enterrees particulieres, les bulbes et rhizomes a croissan­ce sympodique 1 ; chez les Dicotyledones il existe des souches rhizomateuses (?rimula .. . ), mais dont le mode de developpement differe.

C. IJembryon monocotyle « Vembryon est tout d'abord une jeune plante » (Mac Call, 1934) : sa structure antici­

pe celle de Ia plante adulte et, chez les Monocotyledones, integre notamment les contraintes dues a Ia perte des formations secondaires. Par ailleurs, Ia germination de Ia plantule est un stade critique en raison de sa sensibilite aux conditions de l'environnement, aux parasites et aux predateurs. Ce stade do it etre le plus bref possible, ce qui implique que les caracteres monocotyloides soient inscrits dans Ia structure embryonnaire.

l- Lajeune plantule des Spermaphytes ne peut se passer de cotyledons, lesquels lui four­nissent les metabolites necessaires a son developpement soit par photosynthese (les coty­ledons verdissent), soit en utilisant les reserves mises en place dans Ia graine (les cotyledons fonctionnent comme des su9oirs). Les embryons de Ia plupart des Spermaphytes sont dicotyles (Juguet, 1992 ; Guignard & Dupont, 2004), parfois secon­dairement polycotyles chez les Gymnospermes : on trouve ainsi jusqu'a quinze cotyledons chez Pinus pinea. En cas de reduction, il doit au moins en rester un : c'est le cas des Monocotyledones.

A notre avis, l'extremite apicale du proembryon globulaire est assimilable au meriste­me apical caulinaire de Ia plante adulte (Guignard & Baillet, 2003). En effet, le mode de formation des cotyledons, a partir des deux zones meristematiques laterales entourant Ia zone apicale quiescente des proembryons de Dicotyledones, est comparable a celui obser­ve ensuite pour les premieres feuilles de Ia plantule (Guignard et al., 1968).

2- En dehors de leur fonction photosynthetique, le role des feuilles est d'axiler un bour­geon a l'origine d'un axe secondaire, autrement dit d'assurer Ia ramification. C'est ainsi que, contrairement au cotyledon des Monocotyledones toujours depourvu de bourgeon axillaire, les deux cotyledons des plantules de Dicotyledones axillent chacun un bourgeon ( exceptionnellement virtuel), ce qui assure une ramification rap ide de Ia plantule. Les axes vegetatifs des Monocotyledones, suite a Ia perte du cambium, ne se ramifiant plus, les bourgeons axiles par les cotyledons deviennent inutiles : ils disparaissent, entrainant par Ia meme Ia perte du second cotyledon, un seul etant suffisant pour jouer le role de SU90ir, ou

1 La structure est restee monopodique chez quelques especes (rhizome d'Aspidistra par exemple) avec une croissance indefinie du bourgeon terminal, ce qui facilite !'accumulation d'eventuelles mutations defavorables. Cet inconvenient n'existe pas chez les Dicotyledones dont les axes ramifies assurent un remplacement facile d'un bourgeon terminal deficient. La pousse florifere de Ruscus aculeatus (Petit Houx), composee de cladodes revetus d'une epaisse cuticule, supporte le froid hiver­nal.

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assurer Ia photosynthese. l:embryon est monocotyle (Haccius, 1952 Guignard, 1983, 1984; Guignard & Baillet, 2003).

3 - Le developpement de I 'unique cotyledon rejette sur le cote le point vegetatif de Ia tige qui acquiert, au cours de Ia phylogenese, une position laterale caracteristique (Juguet, 1971,2002; Guignard, 1983, 1984; Guignard & Baillet, 2003 ). Cette position correspond au mode de developpement sympodique (Tomlison, 1970 ; Jacques-Felix, 1982) de Ia majorite des Monocotyledones.

4 - De plus, pour nous, le cotyledon des Monocotyledones, comme les feuilles adultes, correspond a une feuille reduite a son petiole : on comprend que, a Ia germination, il ne forme pas de lame foliaire assimilatrice et reste enterre : Ia majorite des monocotyledones ont ainsi une germination hypogee (Boyd, 1931 ; Crete, 1962 ; Raven et a/., 2000), a1ors que chez 80 a 95% des Dicotyledones on a une germination epigee avec deve1oppement de limbes cotyledonaires assimilatrices (de Vogel, 1979). Dans le cas, peu frequent, de ger­minations epigees, (quelques Liliaceae, certaines Palmae, les Najas ... ), le cotyledon assu­re Ia formation du crochet permettant d'enfoncer Ia plantule dans le sol (chez les Dicotyledones cette fonction est devolue a l'hypocotyle, tres reduit chez les embryons monocotyles en raison de Ia position laterale du point vegetatit). Les graines des Monocotyledones etant albuminees, le cotyledon joue avant tout le role de sw;:oir.

IV CONCLUSION

En conclusion, Ia perte des formations secondaires est Ia cle du facies monocotyloide ; cette perte conduit a !'absence de ramification de Ia tige et de Ia racine, a une feuille simple a nervation parallele eta l'embryon monocotyle, a Ia sensibi1ite au gel, a un mode de deve­loppement de type sympodique avec creation de nouvelles structures comme 1es bulbes et rhizomes. Ces traits correspondent aux caracteres monocotyloides, lesquels permettent Ia facile reconnaissance du clade des Monocotyledones. Quant aux autres caracteres (trime­rie, graine albuminee ... ), ils resultent de maintien de caracteres archaiques.

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