Presence d'Aedes (Ochlerotatus) pullatus (Coquillett) (Diptera: Culicidae) dans les Chic-Chocs, Parc de la Gaspesie, Quebec. Implications biogeographiques de cette

extension d'aire

ALAIN MAIRE, LUCE PICARD ET ANTOINE AUBIN Groupe de recherche sur les insectes piqueurs, UniuersitP du Que'bec 13 Trois-Ricieres, C.P. 500,

Trois-Ri~ieres, (Que'.). Canada G9A 5H7 Requ le 27 decembre 1978

MAIRE. A., L. PICARD et A. AUBIN. 1979. Presence d'Aedes (0chlerotatus)pullatus (Coquillett) (Diptera: Culicidae) dans les Chic-Chocs, Parc de la Gaspesie, Quebec. Implications biogeographiques de cette extension d'aire. Can. J . Zool. 57: 1576- 1583.

Aedespullatus est une espece typiquement boreo-alpine distribution holarctique discontinue. Une dizaine de biotopes 2 larves de moustiques ont ete prospectes sur le Mont Albert (1 150 m). Aedes puflatus etait I'esptce dominante, Aedes hexodontus I'espece compagne occasionnelle. Pour ces deux especes, ces mentions constituent une extension considerable de leur distribution vers le sud dans I'est de 1'Amerique du Nord. Les biotopes a larves d'Ae. pullatus du Mont Albert sont compares a ceux deja decrits en Eurasie et dans la Cordilllre des Rocheuses. L'ensemble de ces milieux presente un certain nombre de constantes, quelle que soit la region etudiee: habitats ouverts, biotopes presentant souvent un fond rocheux ou zones riveraines soumises a des debordements temporaires de cours d'eau. Le fait d'avoir observe Ae. pullatus dans les Monts Chic-Chocs permet de mieux expliquer comment cette espkce a resiste aux avancees glaciaires du Pleistocene. Nous discutons des raisons qui ainsi nous amenent a proposer une aire probable de repartition pour cette espece dans I'est de I'Amerique du Nord.

MAIRE, A,, L. PICARD, and A. AUBIN. 1979. Presence d'Aedes (0chlerotatus)pullatus (Coquillett) (Diptera: Culicidae) dans les Chic-Chocs, Parc de la Gaspesie, Quebec. Implications biogeographiques de cette extension d'aire. Can. J . Zool. 57: 1576- 1583.

Aedespullatus is a typical boreoalpine species with an holarctic but discontinuous distribution. Several alpine mosquito larval habitats were found on Mont Albert (1 150 m). Aedespullatus was the dominant species, whereas Aedes hexodontus was present only sporadically. This locality is by far the southernmost known so far for both species in eastern North America. The larval breeding sites of Ae. pullarus are described. Comparison with habitats described from Eurasia and from the Cordillera shows similarities in all the Holarctic localities: unshaded sites, rock pools or ponds with a rocky bottom, and riparian ponds. Presence of Ae. puNatus in the Chic-Choc Mountains is discussed in regard to the last Pleistocene glaciation. The probable reasons for the distribution of the species in eastern North America are discussed.

Introduction Comme le souligne Vockeroth (1954), la dis-

tribution d'Aedes pullatus en Amerique du Nord est particulierement remarquable. En effet, cette esptce presente une distribution holarctique dis- continue, que ce soit en Eurasie (Natvig 1948; Gut- sevich et al. 1971) ou en Amerique du Nord (Jen- kins et Knight 1950; Vockeroth 1954; Jenkins 1958).

En Amerique du Nord, on l'observe d'une part dans I'Ouest, de ]'Alaska (Jenkins 1948) jusque dans les massifs montagneux de Californie (Car- penter 1968, 1972), de 1'Arizona et du Nouveau- Mexique (Nielsen et al. 1973; Wolff et al. 1974; Wolff et Nielsen :976, 1977) ainsi que de ]'Utah et du Colorado (Wolff et Nielsen 1976). D'autre part, on observe dans la collection du "Canadian Na- tional Collection," "CNC," Ottawa, des speci- mens qui, dans le Nord-Est de I'Amerique du Nord,

sont en provenance de I'ile de Baffin (Frobisher Bay et Lake Harbour, collecteur (coll.) W. J . Brown (1935) et coll. T. N. Freeman (1948)) le long des c6tes occidentales et orientales de la peninsule de I'Ungava, de Poste-de-la-Baleine, 1949, publie par Jenkins et Knight (1950) jusqu'a Fort-Chimo: a Port-Harrison (coll. P. J. Lachaine 1949), Sugluk (coll. H. Huckel 1954), Payne Bay (coll. R. Mac- Condochie 1954) et Fort-Chimo (coll. H. N. Smith et R. H. McLeod 1948), tout le long de la c6te du Labrador de Nachvak Fiord (coll. E. E. Sterns 1954), Hebron (coll. J. F. McAlpine et E. E. Sterns 1954), Hopedale (coll. W. W. Perrett 1928) et Cartwright (coll. E. E. Sterns 1955) 9 St. Anthony, Terre-Neuve (coll. B. J. Moore 1951) et mkme sur la Cbte Nord, h Natashquan (coll. Anonyme 1929) (Fig. 1). Nous pensons que la mention concernant le Nord du Michigan (Irwin 1941), aberrante, est probablement erronee.

0008-4301/79/081576-08$01.00/0 @I979 National Research Council of CanadaIConseil national de recherches du Canada

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FIG. I. Carte de distribution d'Aedes pullatus 2 travers I'Holarctique. Afin d'en faciliter la lecture, nous avons souvent represente un ensemble de mentions par un seul point (Alaska, Rocheuses et Alpes). Les donnees de la figure I proviennent des references suivantes: Bohart 1950; Ch'in et Su 1960; Dahl 1977; Dyar 1920,1922, 1923; Mezenev 1976; Rageau etal. 1970; Rempel 1950; Senevet et Clastrier 1961.

Comme le remarque Jenkins (1958), cette dis- continuite ne peut etre que reliee I'influence des glaciations du Pleistocene: "In the western Hudson Bay region, Ae. pullatus is absent from very suita- ble habitats and this might be explained by the relatively recent glaciation in that area. Its pres- ence in eastern Hudson Bay may be due to survival during the Pleistocene glaciations in eastern North America" (p. 633).

Dans le cadre des etudes ecologiques sur les populations larvaires de moustiques entreprises depuis 1974 par le groupe de recherche sur les in- sectes piqueurs de 1'Universite du Quebec a Trois-Rivieres, nous avons tout d'abord observe en 1977 et 1978 plusieurs biotopes a larves d'Ae. pul- latus dans la region hemiarctique du lac Delorme (54'55' N, 6957' 0 ) et dans le massif situe au nord du lac Helluva, dans le prolongement des Monts de Shefferville (55"201 N, 6740' 0 ) . Dans les deux cas, ces biotopes se trouvaient a une altitude superieure 1 600m, sur des sommets de collines occupis par une vegetation arctic*alpine.

Au cours du printemps et de I'CtC 1978, nous avons de plus observe d'importantes populations larvaires d'Ae. pullatus sur le plateau apical du Mont Albert, dans le massif des Chic-Chocs, en Gaspesie. Cette mention, en plus de constituer la

limite la plus meridionale de sa distribution, confirme le caractere borec+alpin de cette espece, deja reconnu dans les autres regions de I'hemis- phkre nord.

Aprks avoir presente et decrit les milieux ou nous avons observe des larves d'Ae. pullatus au Mont Albert, nous tenterons de discuter la signification paleogeographique d'une telle mention, afin de mieux comprendre ce qui a pu provoquer une telle discontinuit6 dans la chorologie de cette espkce. Car, comme le remarquait Vockeroth (1954): "( ... I am) quite unable to explain this discontinu- ous distribution, which is not duplicated by that of any other species of Nearctic mosquito" (p. 252).

Le Mont Albert Les Monts Chic-Chocs, situes au centre de la

peninsule gasp&enne, forment I'extremite orien- tale des Monts Notre-Dame, massif terminal du systeme Appalachien. Ces monts sont constitues de plusieurs sommets de forme tabulaire, separes les uns des autres par de profondes vallees (Fig. 2). D'ouest en est, on observe successivement le Mont Logan (1 128m), le Mont Albert (1 150m) et le Mont Jacques-Cartier (1 268 m), point culminant du Quebec meridional.

Le Mont Albert se termine par un plateau d'une

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FIG. 2. Carte de situation de la Gaspesie au sein du Quebec meridional (encadre) et des Monts Chic-Chocs en Gaspesie. Seule la courbe de niveau correspondant I'altitude de 610m (2000ft) a ete figuree.

altitude moyenne legerement superieure a 1000 m et d'une superficie non boisee d'environ 12 km2. Le paysage arctic+alpin observe sur le Mont Albert correspond bien la description qu'en ont fait Flint et a/. (1942, p. 1217): "Alpine types of vegetation dominate some areas of the plateau. Other areas are characterized by bare-rock knobs or by felsen- meer-continuous sheets of fragments of frost. Stone polygons are well developed in places." Ca et la, on observe en outre quelques gros blocs rocheux erratiques, sous lesquels s'accumule de l'eau temporaire.

Resultats Nous avons effectue trois missions au cours de

I'annee 1978. La premiere, le 30 mai, en raison de I'important

manteau de neige rencontre a mi-pente, ne nous permit pas d'atteindre le plateau. Nous avons malgre tout capture deux femelles de Culiseta im- patiens au sein de la sapinitre a bouleau blanc, 650 m d'altitude environ.

Le 21 juin, nous avons preleve des larves d'Ae. pionips dans une petite depression situee au sein de la sapinitre bouleau blanc, a 850 m d'altitude environ. Sur le plateau, nous avons prelevk deux larves d'Ae. hexodontus pres d'un lac intitule Table a Moi'se. Signalons ce propos que cette mention est tres interessante, car Ae. hexodontus est connue jusqu'a present pour itre une espece a distribution hemiarctique, dont la limite sud de repartition est inconnue dans I'est de I'Amerique du Nord. Deja, le fait de I'avoir observee B Radis-

son (Maire et Aubin 1976), h Opinaca (Mailhot et Maire 1978), et mime au sud du lac Mistassini (A. Maire, 1977, observation personnelle non publiee) avait considerablement abaisse la limite sud de sa distribution. Dans tous les autres gites prospectes, environ une dizaine situes sur le plateau meme du Mont Albert, nous n'avons observe que des larves d'Ae. pullatus.

Une derniere prospection fut realisee le 23 juillet dans les mimes gites. Nous avons a nouveau cap- ture deux femelles d'Ae. hexodontus, ainsi qu'une cinquantaine de femelles d'Ae. pullatus. Quatre gites larvaires seulement contenaient encore quel- ques larves d'Ae. pullatus.

Description des biotopes larvaires Bien que ce ne soit pas la partie essentielle de cet

article, nous estimons cependant utile de decrire dans quels types de biotopes nous avons observe des larves d'Ae. pullatus sur le Mont Albert. D'une part, dans I'est de 1'Amerique du Nord, les habitats strictement alpins n'ont pas fait I'objet de telles descriptions; d'autre part, ces types de gites etaient assez varies pour que cette description permette de mieux connaitre les lieux susceptibles d'etre re- tenus par cette espbce.

Un premier type de gite est represent6 par la zone humide situee autour et au sud de la Table a Moi'se. Elle est constituee d'un tapis herbace gazonnant parseme de bouleaux arbustifs (Betula glandulosa) et de quelques melkzes prostres. Au sein de cette pelouse, se trouvent quelques petites depressions h sphaignes, contenant un mince film d'eau libre tres

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claire. C'est dans ce type de gite exclusivement que nous avons observe des larves d'Ae. hexodontus. La Table a Moise est prolongee au sud par une zone humide d'au plus 50 m2 parsemee de nombreuses marelles remplies d'une eau trks claire dont la temperature en juin etait de 13°C. Ces marelles avaient toutes un fond rocheux qui pouvait en par- tie 2tre recouvert par un tapis de mousses, ou par une mince couche de matiere organique sombre. La densite de larves d'une depiession a I'autre variait de quelques larves a une centaine.

Un deuxitme type de milieu se trouve au centre du plateau, au sein d'une zone denudee parsemee d'amas caillouteux aux dimensions variees et dis- p o d s en polygones grossiers de 3-4 m de section.

Les amas pierreux s'accumulant aux angles des polygones recouvrent pour la plupart une collec- tion d'eau claire et froide (de 1 a 5°C selon les trous le 21 juin), d'au plus 0.5 m2 et contenant au plus 20cm d'eau. Chaque trou, une fois les principales pierres Gtees, peut contenir une quarantaine de larves d'Ae. pullatus.

Toujours sur le plateau, on observe parmi une pelouse plus dense a scirpus coespitosus et Betula glandulosa, de grandes mares peu profondes, aphytiques, dont le fond est soit granuleux, soit constitue d'un amas de gros blocs ou encore re- couvert par une epaisse couche de debris grumeleux au sein de laquelle se cachent des larves d'Ae. pullatus. C'est dans ce type de mares que nous avons observe le plus grand nombre de larves (de 100 a plusieurs milliers par mare). L'eau, claire, ne depassait pas 20cm de hauteur. La temperature etait en moyenne de 13°C.

Un dernier type de biotope est constitue par une serie de petites tourbieres plus ou moins reticuloi'des. Ces tourbitres ressemblaient beaucoup aux milieux ou se developpent Ae. pul- latus dans I'hemiarctique. Ces sont des cari~aies a Carex limosa et Scirpus coespitosus reposant sur un tapis de sphaignes plus ou moins continu. La hauteur d'eau maximale est de 20cm. L'eau, trtts claire, ne contenait que quelques larves d'Ae. pul- latus. Le 21 juin, la temperature de I'eau etait en moyenne de 15°C.

Discussion Les milieux du Mont Albert sont fort compa-

rables aux biotopes a larves d'Ae. pullatus que nous avons observe au lac Delorme et a Helluva, et presentent les m2mes caracteristiques que ceux decrits par Jenkins et Knight (1950) a Poste-de-la- Baleine. En fait, on peut degager un certain nombre de caracteristiques constantes partir des diffe- rentes descriptions de biotopes larvaires faites au

Quebec, en Alaska (Jenkins 1948), au Yukon (Cur- tis 1953), dans les Rocheuses (Carpenter 1968, 1972, Nielsen et al. 1973; Wolff et al. 1974; Wolff et Nielsen 1976, 1977), dans les Alpes (Gilot 1968, 1969; Gilot et al. 1976; Briegel 1973), en Scan- dinavie et en Finlande (Natvig 1948; Brummer- Korvenkontio et al. 1971; Dahl 1974), en Russie (Gutsevich et al. 1971).

Tout d'abord, la plupart des auteurs s'accordent pour constater que les larves d'Ae. pullatus se developpent essentiellement dans les milieux ouverts, qu'ils soient ou non habites par la vegeta- tion. Presque tous ont egalement preleve des larves dans des mares a fond rocheux. Jenkins et Knight (1950) decrivent par exemple ainsi les gites ob- serves en Alaska: "The usual habitats were un- shaded bare granitic or gneiss rock pools, and rock pools with sedge or sphagnum or other moss and humus on the sides and bottoms. The pools varied from cracks in rocks to small lakes." Dans la plupart des cas, I'eau est egalement claire, que le fond de la mare soit lui-meme rocheux, sableux ou recouvert d'une couche d'humus. Enfin, un type de milieu souvent decrit mais que nous n'avons pas encore observe au Quebec est constitue de gites, avec ou sans vegetation, sous la dependance de cours d'eau (Gilot et ul. 1976; Wolff et Nielsen 1976; Brummer-Korvenkontio et al. 1971; Gut- sevich et a/. 1971).

Aedes pullatus dans les Chic-Chocs: interpre'tation Comme le soulignent Gutsevich et al. (1971),

ainsi que Ross (1964), il est toujours delicat et donc du domaine de I'interpretation spiculative de re- constituer I'histoire d'un groupe comme celui des moustiques, qui n'a laisse que tres peu de traces fossiles. Seules les donnees fournies sur l'actuelle distribution des espkces culicidiennes permettent de suggerer un certain nombre d'hypotheses con- cernant leur histoire. D'une f a ~ o n generale, on s'accorde pour reconnaitre que la faune culici- dienne dans I'holarctique est d'origine recente, bien que "the geological period associated with the entry into the Palaearctic of some species is difficult to determine. It is only certain that the main contin- gent of mosquitoes entered the boreal zone of the Palaearctic in the upper Tertiary at any rate before the Pleistocene. This is proved by the presence in the mountains of the southern Palaearctic (Pyrenees, Caucasus, Tien Shan) of a number of Culicidae which belong to forest areas, e.g. Ae. pullatus and Cs. alaskaensis (Gutsevich et al. 1971). Et Ross (1964), discutant de la periode prob- able d'invasion de 1'Amerique du Nord par les moustiques, conclut "There is a good reason to

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believe that various lines of mosquitoes colonized North America at probably random intervals for the last 100 million years." Linam et Nielsen (1970) confirment cette assertion: "one may conjecture that the Culex mosquitoes began colonizing North America as early as 50-70 million years ago."

Natvig (1948), Gutsevich et ul. (1971) et Wolff et Nielsen (1976) ont tente d'interpreter les discon- tinuites d'aires observees dans la distribution net- tement boreealpine d'Ae. pullatus.

Natvig, en se basant sur les travaux du botaniste scandinave Nordhagen et de I'entomologiste Lin- droth, adopte la theorie sur les refuges glaciaires, constatant que "there is a striking coincidence of the distribution of this mosquito and the refuges as stated by Nordhagen. The localities where pullatus has hitherto been found lie just within or near his glacial refuges." Cependant, il remarque que selon I'hypothese de Lindroth (1941) concernant I'iige recent des especes bore-alpines (Riss): "Ae. pullatus existed in Norway at least in the last in- terglacial." Mais il conclut, en tenant compte de tous les sites ou cette espkce est mentionnee en Eurosiberie que "as to the existence of this mos- quito in Europe the find near Saratov, east of the Don-lobe of the maximal glaciation, strongly indi- cates the great age of Ae. pullcrtus in this region."

Essayant d'expliquer la presence d'Aedes bore+alpins dans le sud des Rocheuses, Wolff et Nielsen (1976) concluent que "Snowpool Aedes were actively extending their ranges in Arizona and New Mexico within the last 10 000-20 000 years and at that time probably were found throughout the boreal forest that extended into these areas. The warmer or interglacial periods which began ap- proximately 10000 years ago and lasted for some 7 000 years would have then forced the mosquitoes to move to higher elevations into available suitable habitat where they exist today as isolated relict populations ."

Cas particulier de l'est de I'Ame'rique du Nord I1 est important de rappeler tout d'abord qu'Ae.

pullatus n'est pas la premiere espece animale ou vegetale du type boreo-alpin observee dans les montagnes appalachiennes ou la region du Golfe du Saint-Laurent, et presentant une aire de distribu- tion discontinue. Depuis Fernald (1924, 1925), beaucoup d'encre a coule et plusieurs hypotheses ont ete avancees afin de tenter d'expliquer ces dis- continuites d'aire d'elements soit arctiques soit de I'ouest de 1'Amerique du Nord. Nous n'avons donc pas I'intention de reprendre tout ce debat, trbs bien resume par Morisset (1971) et Ives (1974). Nous ne tiendrons compte que des arguments permettant

d'avancer une interpretation sur la ou les zone(s) qu'Ae. pullatus a pu occuper au cours du Pleis- tocene, en rapport avec sa presence actuelle dans les Chic-Chocs.

I1 semble ainsi maintenant admis que les Chic- Chocs, ainsi que le Mont Washington (New Hamp- shire) et Katahdin (Maine) n'ont pas dfi Ctre des nunataks au cours des glaciations du Pleistocene (Flint et al. 1942; Davis 1965). Par contre, il n'est pas exclu que des refuges glaciaires aient pu exister dans I'est de I'archipel arctique de la Reine Elizabeth, sinon mGme dans les Torngat, au Lab- rador (Mercer 1956; Ives 1958, 1963, 1974; Loken 1966; Buckley 1960; Freeman 1958; Brassard 1971; Love and Love 1974). De mCme, on ne peut exclure (Ives 1963) que des refuges aient pu exister le long des c6tes de I'est de 1'Amerique du Nord (par exemple, le Grand Banc de Terre-Neuve), comme le confirment les travaux entrepris a I'Ile de Sable (Howden et al. 1970).

Dans son remarquable ouvrage de synthese sur les Trichopteres de montagne, Ross (1956) constate que dans les Appalaches, on observe (i) des formes archa~ques qui auraient atteint cette region des le Cretace; (ii) d'autres groupes sembleraient avoir atteint la region appalachienne au Cenozoique moyen; (iii) un troisieme groupe enfin est constitue de formes de I'Ouest qui auraient atteint les Ap- palaches a une epoque plus recente.

Dans un autre article plus general ou il discute des relations entre la distribution actuelle des in- sectes et le Pleistocene, Ross (1965) souligne un certain nombre de points interessants.

I1 constate tout d'abord que chez certains groupes d'insectes, et m6me chez les moustiques, groupe relativement recent, on observe des sous- especes et mGme des esptces B aire restreinte. L'exemple du groupe Ae. communis, etudie par Ellis et Brust (1973), illustre bien cette remarque. On distingue en effet actuellement en Amerique du Nord trois esp2ces: Ae. communis, a repartition nearctique tres large, Ae. churchillensis, connu que de la partie centrale de la zone boreale canadienne, et Ae. nevadensis (Chapman et Barr 1964) limite a la Cordillere. Prenant un autre exemple, Wood (1977) constate que "there is a widespread species, generally called hexodontus, which is composed of a Cordilleran population and a slightly differing arctic population." On pourrait etendre ces remar- ques d'autres especes d'insectes.

A partir de tels exemples, Ross (1965, p. 592) suggere que "during the Wisconsinan, ancestral boreal species were broken into as many as three isolated populations, one in the extreme east, another in the Rocky Mountain area, and another in

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Alaska. Present records would indicate further that after deglaciation the eastern species may have tended to spread chiefly northward."

Discutant des types de distribution des papillons, Freeman (1958) enfin suggtre trois zones de deve- loppement au cours des maximums glaciaires: une dans les montagnes de I'Ouest, une au sud de I'in- landsis, au moins dans la region appalachienne et une troisierne au nord de l'inlandsis, a l'est des iles de l'archipel de la Reine Elizabeth et au Groenland.

La distribution actuellement connue d'Ae. pul- latus dans le nord-est de 1'Amerique du Nord est favorable a cette derniere suggestion.

A notre avis, et en adrnettant qu'Ae. pullatus etait largement repandue a travers la zone boreale avant le Pleistocene, on peut tris bien envisager que cette espece, lors des avancees glaciaires, se soit dispersee dans le nord-est de 1'Amerique du Nord au sud du front glaciaire, ou ni le climat, ni la vegetation, ni m2me le relief ne constituaient de barrieres a son maintien, puis a sa propagation vers le nord.

En effet, les donnees palynologiques obtenues depuis une decennie en Nouvelle-Angleterre indi- quent de plus en plus nettement qu'il y a eu une for2t boreale base d'epinette et de sapin dans le sud-est de la Virginie entre 11 000 et 16 000 ans B.P. (Whitehead 1965), ainsi qu'en Pennsylvanie (Guil- dey et al. 1964) et dans I'ouest de la Caroline du Nord comme en Caroline du Sud (Whitehead et Barghoorn 1962). Davis (1965) conclut: "following the retreat of the Wisconsin ice, a vegetarian floris- tically similar to subarctic vegetation developed.. . About 11 500 years ago the climate gradually changed ... Boreal species were abundant at first with spruce until about 9 500 years ago."

On sait d'autre part (Flint 1957), que la fonte des glaces fut plutbt rapide, ce qui a provoque sirnul- tanement une fonte rapide egalement des glaciers de montagne presents sur les principaux sommets des Appalaches (y compris les Chic-Chocs), de Terre-Neuve et du Labrador (Kendeigh 1961). Cette fonte et ce retrait des glaciers furent de plus, sans doute, accornpagnes d'un clirnat tres humide. L'ensernble de ces facteurs sont favorables a la formation de zones humides tris propices au developpement des rnoustiques.

cours de sa rernontee vers le nord, cette espece a pu se refugier dans les milieux au moins alpins des plus hauts sommets appalachiens.

On peut s'attendre B notre avis, ce qui renfor- cerait cette dernitre supposition, a trouver des populations d'Ae. pullatus sur le sommet du Mont Washington (New Hampshire) et mkme, dans une certaine mesure, sur le Mont Katahdin (Maine), sornmets qui, a notre connaissance, n'ont pas en- core fait I'objet d'un inventaire de leurs especes culicidiennes. I1 serait interessant en outre d'in- tensifier les prospections sur les moustiques de Terre-Neuve, ou, notre avis, Ae. pullatus devrait fort probablement se trouver non seulement sur les somrnets des Long Range, mais aussi au sein de la forit subalpine tout le long de la c6te ouest. I1 est probable enfin qu'Ae. pullutus soit present sur les Monts Otish (1 128 m), au centre du Quebec, et a l'interieur de la Peninsule d'ungava.

I1 serait interessant, pour conclure, que des travaux approfondis soient entrepris afin de verifier si les populations d'Ae. pullutus du nord-est de 1' Amerique du Nord ont les m2mes caracteristiques taxonorniques que celles de 1'Alaska et du Yukon et que celles du sud de la Cordillere. On sait deji en effet, grice a I'analyse cytogenetique des chromo- somes de glandes salivaires de plusieurs complexes de simulies, qu'une espece au sens large peut en- glober des populations specifiques non discerna- bles a la simple observation rnorphologique ou chaetotaxique (Rothfels et Freeman 1977; Rothfels et al. 1978).

Remerciements Ce travail a ete realise dans le cadre des etudes

entreprises par le Groupe de recherche sur les in- sectes piqueurs dont nous tenons a rernercier chaque rnembre, en particulier Jacinthe Bourgeois, qui a participe aux prospections sur le terrain. Nous remercions egalement D. M. Wood (Institut de biosystematique, Agriculture, Ottawa), qui a bien voulu verifier nos specimens, a mis B notre disposi- tion la collection de moustiques de 1'Institut (CNC) et nous a fait l'amitie de discuter et critiquer cet article. Ce projet a ete realise griice a un octroi financier du Conseil national de recherches du Canada.

La presence combinee d'une de type boreal BOHALT, R. M. 1950. Observations on snow mosquitoes in se developpant a faible altitude sur de grandes Pan-Pac. Entomol. 26(3): 19, supeficies et de zones humides temporaiI-es bien BRASSARD, G . R. , 1971. The mosses of northern Ellesmere developpees a logiquement dii favoriser la disper- Island, Arctic Canada. I. Ecology and phytogeography, with sion d'Ae. pullatus, qui lors des avanc-es glaciaires an analysis for the Queen Elizabeth Islands. Bryologist, 743):

233-281. pouvait 2tre present sud des Ap- BMEGEL, H. , 1973. Zur Verbreitung der Culicidae (Diptera, palaches du Cumberland, MOnts A1- Nematocera) in der Schweiz. Rev. Suisse Zool. 80(2): leghenies). Lors du rechauffernent climatique, et au 447-472.

Can

. J. Z

ool.

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12/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

1582 CAN. J. ZOOL. VOL. 57, 1979

BRUMMER-KORVENKONT~O, M., P. KORHONEN et R. HAMEENANTTILA. 1971. Ecology and phenology of mos- quitoes (Diptera, Culicidae) inhabiting small pools in Finland. Acta Entomol. Fenn. 28: 51-73.

BUCKLEY, J. T. 1960. Gradients of past and present outlet glaciers. Geol. Surv. Can. Pap. 69-29.

CARPENTER, S. J. 1968. Observations on the distribution and ecology of mountain Aedes mosquitoes in California. XI. Aedespullatus (Coquillett). Calif. Vector Views, 15(2): 7-14. - 1972. Observations on the distribution and ecology of

mountain Aedes mosquitoes in California. XVIII: Mosquito problems in the Ebbetts Pass Recreational Area in the Sierra Nevada. Calif. Vector Views, 19(3): 15-19.

CHAPMAN, H. C., et A. R. BARR. 1964. Aedes communis nevadensis, a new subspecies of mosquito from western North America (Diptera, Culicidae). Mosqu. News, 24: 439-447.

CH'IN, Y. T. , et L. Su. 1960. On a mosquito (Aedes pullatus Coq. 1904) newly found in northeast China. China Acta En- tomol. Sinica, 10: 219-221.

CURTIS, L. C. 1953. Observations on mosquitoes at Whitehorse, Yukon Territory (Culicidae: Diptera). Can. Entomol. 85(10): 353-370.

DAHL, C. 1974. Circumpolar Aedes (Ochlerorarus) species in North Fennoscandia. Mosquito Syst. 6: 57-69. - 1977. Taxonomy and geographic distribution of Swedish

Culicidae (Diptera, Nematocera). Entomol. Scand. 8: 59-69. DAVIS, M. B. 1965. Phytogeography and palinology of North-

eastern United States. Dans The Quaternary of the United States. Editeurs H. E. Wright Jr. and D. G. Frey. Princeton University Press. Princeton, NJ. pp. 377-402.

DYAR, H. G. 1920. The mosquitoes of British Columbia and Yukon Territory, Canada. Insecutor Inscritial Menstruus, 8: 1-27. - 1922. The mosquitoes of the Glacier National Park,

Montana. Insecutor Inscritial Menstruus, 10: 80-88. 1923. The mosquitoes of the Yellowstone National Park.

Insecutor Inscritial Menstruus, 11: 36-46. ELLIS, R. A., et R. A. BRUST. 1973. Sibling species delimitation

in the Aedes communis (DeGeer) aggregate (Diptera: Culicidae). Can. J. Zool. 51: 915-959.

FERNALD, M. L . 1924. Isolation and endemism in Northeastern America and their relation to the age and area hypothesis. Am. J. Bot. 11: 558-572.

1925. Persistence of plants in unglaciated areas of Boreal America. Am. Acad. Arts Sci. Mem. 15: 241-342.

FLINT, R. F . 1957. Glacial and Pleistocene geology. John Wiley & Sons, Inc., New York.

FLINT, R. F., M. DEMOREST et A. L . WASHBURN. 1942. Glacia- tion of Shickshocks Mountains, Gaspe Peninsula. Bull. Geol. Soc. Am. 53: 121 1-1230.

FREEMAN, T. N. 1958. The distribution of arctic and subarctic butterflies. 10th Int. Congr. Entomol. 1956: 659-672.

GILOT, B. 1968. Introduction l'ecologie des Culicinae de la region grenobloise. Etude de "chorologie verticale." These, Fac. Med. Grenoble, Grenoble, France. No. 18.

1969. Repartition altitudinale des moustiques (Dipt., Culicidae): exemples du Dauphine du Nord (Alpes Fran~aises). Cah. O.R.S.T.O.M. Ser. Entomol. Med. Parasitol. 7(3): 21 1-233.

GILOT, B., G. KiN, G. PAUTOU et R. GRUFFAZ. 1976. Les Culicides de la region Rh6ne-Alpes: bilan de dix annees d'ob- servation (Dipt.). Bull. Soc. Entomol. Fr. 81: 235-245.

GUILDEY, J. E., P. S. MARTIN et A. D. MCGRADY. 1964. A late Pleistocene cave deposit in Bedford County, Pennsylvania. Natl. Speleol. Soc. Bull. 26: 121- 194.

GUTSEVICH, A. V., A. S. MONCHADSKII et A. A.

SHTAKEL'BERG. 1971. Fauna of the U.S.S.R. Diptera. Vol. 111, No. 4. Mosquitoes Family Culicidae. (Traduction anglaise.) Keter Press, Jerusalem.

HOWDEN, H. F., J . E. H. MARTIN, E. L. BONSFIELD et D. E. MACALLISTER. 1970. Fauna of Sable Island and its zoogeo- graphic affinities. Mus. Nat. Sci. Natl. Publ. Zool. No. 4. National Museum of Canada, Ottawa.

IRWIN, W. H. 1941. A preliminary list of the Culicidae of Michi- gan. Part 1. Culicinae(Diptera). Entomol. News,52: 101-105.

IVES, J . D. 1958. Mountain-top detritus and the extent of the last glaciation in northeastern Labrador. Ungava. Can. Geogr. 12: 25-3 1.

1963. Field problems in determining the maximum extent of Pleistocene glaciation along the eastern Canadian seaboard-a geographer's point of view. Dans North Atlantic biota and their history. Editeurs A. Love and D. Love. Per- gamon Press, Oxford. pp. 337-354.

1974. Biological refugia and the nunatak hypothesis. Chap. 10. Historical plant geography. Section B. Dans Arctic and alpine environments. Editeurs V. D. Ives et R. G. Barry. Methuen & Co. Ltd., London. pp. 605-636.

JENKINS, D. W. 1948. Ecological observations on the mos- quitoes of Central Alaska. Mosqu. News, 8(4): 140-147.

1958. Ecology of Arctic and Subarctic mosquitoes. Proc. Tenth Intern. Congr. Entomol. l(1956): 627-634.

JENKINS, D. W., et K. L . KNIGHT. 1950. Ecological survey of the mosquitoes of Great Whale River, Quebec (Diptera, Culicidae). Proc. Entomol. Soc. Wash. 52(5): 209-223.

KENDEIGH, S. C. 1961. Animal ecology. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, NJ.

LINAM, J. H., et L. T. NIELSEN. 1970. The distribution and evolution of the Culex mosquitoes of the subgenus Neoculex in the New World. Mosq. Syst. Newsl. 2(4): 149-157.

LINDROTH, C. H. 1941. Endemismus in der Fennoskandischen Fauna erlavhert un der Fam. Carabidae. Festschr. tillagnad Suen Ekman. Zool. Bidr. Uppsala, 2: 431-442.

LQKEN, D. H. 1966. Baffin Island refugia older than 54,000 years. Science, 153(3742): 1338- 1380.

LOVE, A., et D. LOVE. 1974. Origin and evolution of the arctic and alpine floras. Dans Arctic and alpine environments. Chap. 10. Historical plant geography. Section A. Editeurs J. D. Ives et R. Barry. Methuen & Co. Ltd., London. pp. 571-603.

MAILHOT, Y., et A. MAIRE. 1978. Caracterisation 6cologique des milieux humides B larves de moustiques (Culicides) de la region subarctique continentale d'opinaca (Territoire de la Baie de James, Quebec). Can. J . Zool. 56: 2377-2387.

MAIRE, A. et A. AUBIN. 1976. Inventaire et classification ecol- ogiques des biotopes a larves de moustiques (Culicides) de la region de Radisson (Territoire de la Baie de James, Quebec). Can. J. Zool. 54: 1979-1991.

MERCER, J. H. 1956. Geomorphology and glacial history of southernmost Baffin Island. Geol. Soc. Am. Bull. 67: 553-570.

MEZENEV, N. P. 1976. Fauna and ecology of bloodsucking mosquitoes from Evenkia. (en russe, resume anglais.) Parazitologyia, 10(6): 536-543.

MORISSET, P. 1971. Endemism in the vascular plants of the Gulf of St. Lawrence region. Nat. Can. 98(2): 167- 178.

NATVIG, L. R. 1948. Contributions to the knowledge of the Danish and Fennoscandian mosquitoes. Culicini. Suppl. Norsk. Ent. Tidsskr., Brriggers Boktrykkeri, Oslo.

NIELSEN, L . T., T. A. WOLFF et J. H. LINAM. 1973. New distributional records for snowpool Aedes mosquitoes in the mountains of Arizona and New Mexico. Mosq. News, 33: 378-380.

RAGEAU, J., J. MOUCHET et E. ABONNENC. 1970. Repartition

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

ded

from

ww

w.n

rcre

sear

chpr

ess.

com

by

SAV

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F on

11/

12/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

MAlRE E T AL. 1583

geographique des moustiques (Diptera: Culicidae) en France. Cah. O.R.S.T.O.M. Ser. Entomol. Med. Parasitol. 8(3): 289-317.

REMPEL, J. G. 1950. A guide to the mosquito larvae of Western Canada. Can. J. Res. Sect. D, 28: 207-248.

Ross, H. H. 1956. Evolution and classification of the mountain caddis flies. University of Illinois Press, Urbana.

1964. The colonization of temperate North America by mosquitoes and man. Mosqu. News, 24(2): 103-1 19.

1965. Pleistocene events and insects. Duns The Quater- nary of the United States. Editeurs H. E. Wright Jr. et D. A. Frey. Princeton University Press, Princeton, NJ. pp. 583-596.

ROTHFELS, K. H., et D. M. FREEMAN. 1977. The salivary gland chromosomes of seven species of Prosimulium (Diptera, Simuliidae) in the mixtum (IIIL-1) group. Can. J . Zool. 55: 482-507.

ROTHFELS, K., R. FERADAY et A. KANERS. 1978. A cytological description of sibling species of Simulium venustum and S. verecundum with standard maps for the subgenus Simulium Davies (Diptera). Can. J. Zool. 56: 11 10-1 128.

SENEVET, G., et J. CLASTRIER. 1961. Deux nouvelles stations d'Aedes (Ochlerotatus) pullatus Coquillett dans les Alpes fran~aises. Arch. Inst. Pasteur Alg. 39(1): 103-105.

VOCKEROTH, J . R. 1954. Notes on the identities and distribu- tions of Aedes species of Northern Canada, with a key to the females (Diptera: Culicidae). Can. Entomol. 86(6): 241-255.

WHITEHEAD, D. R. 1965. Palynoiogy and Pleistocene phytogeography of unglaciated eastern North America. Duns The Quaternary of the United States. Editeurs H. E. Wright Jr. et D. A. Frey. Princeton University Press, Princeton, NJ. pp. 417-432.

WHITEHEAD, D. R., et E. S. BARGHOORN. 1962. Pollen analyti- cal investigations of Pleistocene deposits from western North Carolina and South Carolina. Ecol. Monogr. 32: 347-369.

WOLFF, T. A., et L. T. NIELSEN. 1976. The distribution of snowpool Aedes mosquitoes in the southwestern states of Arizona and New Mexico with notes on biology and past dispersal patterns. Mosqu. Syst. 8(4): 413-439.

1977. A chaetotaxic study of snowpool Aedes larvae and pupae with an analysis of variance of the larvae of eight species. Mosqu. Syst. 9(2): 176-236.

WOLFF, T. A, , L. T. NIELSEN et .I. H. LINAM. 1974. Additional records of Culicine and Chaoborine mosquitoes from the mountains of Arizona and New Mexico. Proceedings and Papers of the 42nd Annual Conference of the California Mos- quito Control Association. 42: 41-42.

WOOD, D. M. 1977. Notes on the identities of some common Nearctic Aedes mosquitoes. Mosqu. News, 37(1): 71-81.

Can

. J. Z

ool.

Dow

nloa

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