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Publié par Comité Quartier Latin 2018 –( http://www.quartierlatin.paris)
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droits d’auteur et de ne rien copier sans mon autorisation, à me demander par mail à :
[email protected] Cordialement et bonne lecture
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Les muscles masticateurs des premiers Hommes à nos jours. Jean Granat1
.
Résumé
Il y a 2,6Ma, l’Est Africain est soumis à des secousses volcaniques qui modifient le climat. Dans ce
nouvel environnement le genre Homo se développe. Au cours du temps, différents groupes humains
se différencient, se côtoient et certains disparaissent. Dès qu’il apparaît, le premier Homme, Homo
habilis, est différent des autres hominidés. Son cerveau est plus développé et va s’agrandir tout au
long de son évolution. Une préoccupation essentielle de ces Hommes était de se nourrir. De
charognards ils deviennent vite chasseurs. Leurs aliments n’étaient pas tendres, la viande en
particulier. Malgré cela, ses muscles masticateurs sont moins puissants que ceux de ses ancêtres.
son activité cérébrale, par un certain nombre de modifications génétiques va lui permettre d’acquérir
les moyens de compenser cette gracilisation des muscles masticateurs et des mâchoires, en lui
permettant d’inventer l’outil qui l’aide à couper la viande. Plus tard avec la maîtrise du feu il
transformera ses aliments en les rendant plus tendres. Les récentes découvertes en
paléoanthropologie et en biologie du développement nous ont permis de mieux connaître les muscles
masticateurs et leurs appuis chez l’Homme et leur évolution. J’ai reconstruit les muscles temporal
et masséter pour chaque groupe du genre Homo et en ai étudié leur variabilité.
Abstract
2.6 My ago East African volcanic eruptions changed the climate and favorise the emergence of
human kind. During 2,6 My various human groups differentiate, mingle together and some
disappear., the first man, Homo habilis, is different from other hominids. His brain is more
developed and will expand throughout its evolution. The main concern of these men was to feeding..
They rapidly became hunters. Food was not pretty tender, meat in particular masticatory muscles
1
Jean GRANAT, Docteur en Chirurgie-dentaire et en Sciences Odontologiques,
Chercheur associé honoraire : Eco-Anthropologie et Ethnobiologie, UMR CNRS 7206, Muséum National
d’Histoire Naturelle (MNHN), Département scientifique Hommes Natures Sociétés. Membre titulaire Académie
Nationale de Chirurgie Dentaire (Secrétaire de la Commission Hospitalo-universitaire et de la Recherche
scientifique et clinique). Membre Fauchard Academy (USA).
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are less powerful than those of its ancestors yet it needs food. His brain activity changed by a number
of genetic changes will give him the means to compensate for this gracilisation of masticory muscles
by allowing him to invent the tool which allows him to cut the meat. Later with the control of fire it
will transform its food by making them more tender. This reduction of the masticory system allows
the skull to adapt to the development of the brain. Recent discoveries in Palaeoanthropology and
developmental biology give us a better knowledge of human masticator muscles and their evolution.
We reconstructed temporal and masseter muscles for each group of the genus Homo and studied
their variability
Mots-clés : genre Homo, Australopithèques, masséter, temporal, biologie évolutive, morphogenèse
musculaire, environnement
Key-words : Homo, Australopithecuses, masséter, temporal, evolutionary biology, muscular
morphogenèse, environment.
Avant-propos
En paléo-odontologie, l’étude des dents permet de montrer leur existence depuis les premiers
poissons gnathostomes (450millions d’années, ma) jusqu’à nos jours.
Ces dents ont un rôle préhensile pour attraper la proie puis pour la déchiqueter.
Les dents ont un rôle primordial dans l’alimentation des animaux donc pour leur survie.
Depuis les premiers vertébrés on peut considérer que l’animal en forme de fuseau présente trois
tubes superposés, de haut en bas le tube nerveux, la colonne vertébrale et le tube digestif (JG).
L’orifice antérieur du tube digestif devient la gueule puis la bouche dans laquelle sont disposées
les dents en forme d’ellipse. Celles-ci permettront d’écraser les aliments pour en faire un bol
alimentaire qui sera dégluti.
Les dents ont une morphologie caractéristique du régime alimentaire des animaux.
Ce broyage alimentaire s’effectue par le contact des dents maxillaires contre les dents
mandibulaires par un mouvement de fermeture de l’orifice buccal.
Ce mouvement se réalise par l’action des muscles masticateurs. (JG)
Au cours de l’évolution humaine, le crâne a changé de forme, les mandibules aussi.
En paléoanthropologie l’étude du complexe maxillo-dentaire et crânio-facial se fait sur des crânes
secs, sans parties molles, donc sans muscles.
Ce travail a consisté à reconstituer les muscles masticateurs disparus afin d’avoir un aperçu de leur
mastication et de leur évolution.
Introduction
Cette étude s’inscrit dans les recherches que nous menons depuis plusieurs années sur l’évolution
du complexe cranio-cervico-facial dans le genre Homo (2,6 millions d’années, Ma) en
paléoanthropologie, en Biométrie humaine et en Biologie du développement. Les muscles
masticateurs permettent à la mandibule de s’abaisser grâce aux muscles abaisseurs et de s’élever
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sous l’action des muscles élévateurs, ce qui permet de mastiquer les aliments avec les dents. De plus
chez l’Homme ces muscles contribuent à mobiliser la mandibule lors de la parole et du chant.
L’Homme appartient à l’Ordre des Primates et au genre Homo et la seule espèce vivante aujourd’hui,
la nôtre, se nomme Homo sapiens sapiens.
Origine du genre Homo
L’Afrique est le berceau des Hominidés (Hommes et pré Hommes), famille de l’Ordre des Primates.
Il y a 3Ma le climat change presque partout sur Terre et les premières glaciations apparaissent
(Biber). Quatre autres glaciations se succèdent séparées par des périodes interglaciaires plus ou
moins longues (99). La dernière glaciation, le Würm, à céder la place il y a 10000ans à un
interglaciaire dans lequel nous sommes encore.
Figure1- Phylogénie probable des Hominidés (d’après 73 modifié)
Vers 2,6Ma des secousses tectoniques et des éruptions volcaniques ont transformé l’Afrique de
l’Est. Le versant ouest de la Rift Valley se surélève à plus de 3000m freinant le passage des pluies.
L’Est s’assèche et se transforme en une savane boisée et herbeuse de très fortes dimensions avec de
longues périodes arides (10, 14, 18, 51, 52).
Ce cataclysme entraîne la disparition des nombreuses espèces d’Hominidés vivant alors, dont des
Australopithèques et des Præanthropus, plutôt généralistes (73).
A l’Ouest les singes continuent leur évolution en milieu forestier tandis qu’à l’Est, deux genres
d’Hominidés, descendants des anciens, spécialisés différemment apparaissent dans deux niches
écologiques distinctes (fig.1). Ils constituent le genre Homo (11, 61) et le genre Paranthropus boiseï
ou robustus (4, 71,74).
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Le genre Paranthropus
Ces nouveaux Australopithèques ont un crâne de faibles dimensions qui présente une crête
sagittale médiane du bregma (point médian de la suture fronto-pariétale) au lambda (point médian
de la suture pariéto-occipitale). Son volume est d’environ 410cc. L’arcade zygomatique est très
écartée du crâne (phénozygie). La face est haute et volumineuse et la mandibule grande et forte
(fig.2).
Figure 2.- Crête sagittale d’un paranthrope. Arcades zygomatiques écartées du crâne. Mandibule
de paranthrope
Les incisives et canines sont de très petites dimensions tandis que les molaires et prémolaires sont
de très grandes dimensions, 1fois /2 à 2 fois les nôtres ( 96,97,98 ). Ces Hominidés sont
spécialisés dans un mode végétarien de nourriture, consistant en éléments durs, des feuilles
d'arbres, des brindilles, des écorces, des noisettes, des graines, des racines, des tubercules, des
herbes tropicales.
Avec ce changement climatique leur écosystème se raréfie et ils ont du mal à trouver des aliments,
de la nourriture. Ils disparaissent vers un million d’années (1Ma).
Le genre Homo
A côté d’eux, certains Præanthropus, résistent aux bouleversements tectoniques de 2,6Ma.
Porteurs de nombreuses mutations neutres, conditionnelles, qui sont devenues actives dans ce
nouveau mode de vie (67,70, 73,78), ils s’y adaptent rapidement.
Le rôle de l’épigénétique sur l’expression des gènes dans ce changement de milieu a été
certainement très important (38,39,53,55). Jusqu’à présent, tous les hominidés étaient omnivores,
voire végétariens. Ceux-là sont aussi omnivores, mais de plus, ce qui est exceptionnel chez les
Primates, ils mangent de la viande (fig.3) ; ils sont carnivores (36, 37, 80).
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Figure 3- Mangeur de viande.
(D’après Hundert JahreNeaderthaler. 1958. Pays-Bas, modié
Cette nouvelle nappe d’individus forme le genre Homo (4,71,74). Ces Hommes sont nommés
Homo habilis.
La bipédie et la marche par enjambées (24,76).
La bipédie est le moyen le plus pratique et rapide pour rechercher des aliments dans cette savane.
Pour trouver de la nourriture, de la viande, il faut marcher parfois plusieurs kilomètres dans une
savane très dangereuse, peuplée de nombreux prédateurs (fig.4).
La main libérée d’un rôle de déplacement et de sustentation est disponible. La libération des
membres supérieurs ont permis à l’Homme de porter des charges lourdes. Il prend conscience de
sa puissance grâce aux muscles de son corps. Il pratique le sport depuis très longtemps (24),
comme le lancer de javelot.
Ces Hommes doivent courir et ils sont capables de le faire longtemps. Une peau sans poils, glabre
est favorable et ils l‘ont depuis 1,6 Ma (95)
Figure 4.- anatomie d’un marcheur (in 75 modifié).
7
Au début ils vont manger les restes des animaux tués par les prédateurs, ils sont charognards. Ces
Hommes nouveaux sont favorisés, car manger de la viande a eu un impact sur leur évolution
(fig.4). Les protéines animales ont été favorables à l’accroissement rapide du cerveau depuis 2,6Ma
(8, 78,80). Ceci est tellement bénéfique que tous ses descendants sont restés omnivores et
carnivores.
Son activité cérébrale va lui donner l’idée de confectionner des instruments pour acquérir de la
viande fraîche.
Avec leurs mains aux doigts agiles et un pouce opposable, ils vont fabriquer des outils, c’est-à-dire
des objets manufacturés, de plus en plus sophistiqués et adaptés à leurs besoins, qu’ils taillent dans
la pierre et qu’ils conservent, ce qui témoigne de l’émergence de la pensée conceptuelle (78, 94).
Avec ces outils il pourra se défendre, couper, gratter la viande et il deviendra un charognard de
premier ordre.
Ils ont tout à apprendre. Leur cerveau leur permet de faire face à différentes situations et de s’adapter
en permanence (40, 46, 47).
Par rapport à son cousin Paranthrope, son crâne est plus volumineux, plus développé en hauteur,
en largeur, la région frontale commence à se verticaliser, il n’a pas de crête sagittale médiane (42).
Sa capacité crânienne varie de 510cc à 750cc. La face est beaucoup moins haute, les dents plus
proportionnées en elles, comme elles le sont aujourd’hui (fig.5).
Figure 5 – Comparaison entre un crâne de paranthrope et un Habilis à la même échelle.
La mandibule est beaucoup plus petite et moins volumineuse. Les arcades zygomatiques sont plus
rapprochées des os du crâne (fig.6).
Bien que la viande constitue une grande part de son alimentation, contrairement aux carnivores
exclusifs, ses canines sont incisiformes , petites non pointues en croc et ne dépassent pas le
sommet des autres dents.
Les dents de ces Hommes sont disposées selon une forme elliptique sur les arcades alvéolaires
maxillaires et mandibulaires, sans diastèmes.
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Figure 6 – Vues inférieure d’un paranthrope et un habilis . Dents d’ habilis et mandibule.
L’émail de ces dents est épais, ce qui lui permet de manger des aliments durs. Elles ont des
dimensions variables qui s’inscrivent dans la variabilité actuelle (28, 41, 83,84). Les maxillaires
sont fixés au crâne tandis que la mandibule, en forme de fer à cheval, est mobile. Son condyle,
situé sur le ramus s’articule dans la cavité glénoïde de l’os temporal, sur la base du crâne (fig.6).
Cette articulation complexe, l’articulation temporo-mandibulaire, permet à la mandibule
d’effectuer de ombreux mouvements: circumduction (verticaux et latéraux), diduction,
propulsion, rétropulsion, grâce à tout un système de muscles, les muscles masticateurs. Au cours
de la fonction de mastication, les dents maxillaires et mandibulaires entrent en contact permettant
la formation du bol alimentaire.
Après l’extinction des Paranthropes, Homo reste le seul Hominidé vivant dans l’Est africain grâce à
ses adaptations successives et à la diversité de ses choix alimentaires.
L’usage du feu domestiqué (grotte marine
de Menez-Dregan- près d'Audierne en
Bretagne) est daté de 465 000 ans. C’est une
période très froide de la glaciation de
Mindel (fig.7).
Comment manger ? En Bretagne, il n’y a
que des abris sous roches et non des grottes
profondes.
Figure 7 - Variations de températures de 400ka à nos jours
Les aliments sont gelés. Pour faire fondre la glace, le feu est la solution.
L’Homme a trouvé les moyens de domestiquer le feu. Cuire les aliments les rend plus tendres et
économise l’énergie dépensée au cours de la mastication, énergie qui peut être régulée à
9
l’activité et au perfectionnement du cerveau. Homo acquiert des mots, la fluidité d e parole, le
langage articulé donc la communication orale. (35, 65,82). Ces nouvelles fonctions utilisent les
mêmes muscles que la mastication, les muscles masticateurs. Comment sont les muscles
masticateurs de ces Hommes si différents de leurs cousins Paranthropes, dont ils ont été
contemporains pendant 1,5Ma ?
Ce sont ces muscles que nous avons décidé d’étudier au cours de l’évolution humaine.
Les différents groupes du genre Homo.
Les plus anciens restes osseux de ces Hommes (fig.8) considérés comme Homo habilis sont
datés en Afrique de 2,3 Ma (A.L. 666), 1,8 Ma-1,9 Ma tels KNMER 1470 et KNMER 1813, et en
Europe découverts en Géorgie, à Dmanisi et datés aussi de 1,8Ma sont appelés Homo georgicus.
(45,81).
Figure 8 - Les 4 fossiles du genre Homo, les plus anciens (cliché J. Granat)
Cinq de ces fossiles montrent des légères différences entre eux, ce qui fait dire à plusieurs
chercheurs qu’ils représentent les ancêtres des différents groupes humains qui se sont différenciés
au cours du temps. Nous aurions des groupes frères plutôt que des espèces différentes. Le fossile
D 2700 ressemble beaucoup à Homo habilis 1813 (fig.9).
Figure 9- collection Institut Paléontologie Humaine, lPH), D2282 (collection IPH)
10
Certains pourraient annoncer l’Homme de Néandertal (9, 19, 32, 43, 48, 62, 66, 72).
A partir de 2Ma le climat change encore. Les Hommes vont subir alors en Afrique, des alternances
de pluviaux et d’interpluviaux et en Europe, une douche écossaise de glaciations et d’interglaciaires
(fig.10).
Ces fluctuations climatiques interviennent sur l’environnement, des faunes et des flores froides et
chaudes se succèdent, donc l’alimentation aussi se modifie avec chaque changement. Des groupes
humains s’adaptent à ces changements d’autres plus spécialisés disparaissent (33).
En Afrique, Homo habilis, donne naissance à des Hommes plus évolués, Homo ergaster puis à
Homo erectus, en Afrique et en Asie (31). Homo erectus s’éteint vers 200ka, laissant ce continent à
des sapiens sapiens qui font des aller et retours entre l’Europe et l’Afrique (12, 29,68).
En Europe Homo georgicus s’étend et gagne l’Espagne. Cet Homo antecessor se retrouve vers
1,2Ma, à Atapuerca Gran Dolina (17, 64). Beaucoup plus tard vers 600ka, ses descendants forment
un groupe d’Hommes beaucoup plus évolués, plus grands, Homo heidelbergensi (54).
Figure 10.- Glaciations et interglaciaires depuis 2Ma.
.
Homo donne naissance à deux groupes frères, Homo sapiens neanderthalensis et Homo sapiens
sapiens qui suivent des voies différentes. Homo sapiens neanderthalensis part vers le nord de
l’Europe, s’adapte au grand froid des glaciations et devient l’Homme de Néandertal (56,57).
Quand il fait trop froid il migre vers des régions moins glaciales, en Espagne et au Proche-Orient.
Trop spécialisé, il disparaît vers 30ka.lors du pic glaciaire de la glaciation de Würm.
Le groupe Homo sapiens sapiens (49 )évolue sur le pourtour méditerranéen et s’adapte au climat
plus doux. Après 600ka d’évolution il devient les Hommes anatomiquement modernes.
11
Au cours des 2Ma de l’évolution du genre Homo, selon les modifications climatiques, plusieurs fois
ces Hommes sont retournés en Afrique puis revenus en Europe (12, 29,68).
Figure11.- Squelettes post-crâniens d’Hommes fossiles (D’après 31, 61,77 modifié).
L’examen des restes fossiles montre que depuis 1,6 Ma le squelette postcrânien et la stature se sont
peu modifiés (fig.11), tandis que la morphologie et le volume du crâne et du cerveau ont évolué
différemment selon les différents groupes humains et leur environnement (fig.12).
Figure 12. Phylogénie d’après l’étude des cerveaux d’après (89,90, 91, 92), montage J. Granat
12
Dans certaines conditions de vie, la croissance est plus rapide que chez l’Homme actuel, comme le
montrent les études faites sur la maturation dentaire (85, 86, 87,88). Les fontanelles et sutures
s’ossifient alors plus tôt, freinant l’expansion du cerveau.
Le cerveau d’Homo sapiens sapiens s’individualise depuis 400ka avec Homo heidelbergensis.
Des Paranthropes et des ancêtres de l’Homme nous n’avons aucune partie molle mais seulement des
crânes et des mandibules.
Muscles masticateurs.
Actuellement, les muscles masticateurs sont regroupés en abaisseurs (Mylo-hyoïdiens, Digastrique,
Génio-hyoïdiens), en élévateurs (Temporal, Masséter et Ptérygoidiens) et en diducteurs
(Ptérygoïdien latéral) de la mandibule. Nous avons retenu uniquement deux muscles masticateurs
élévateurs, le temporal et le masséter. En effet, sur les moulages, les insertions ptérygoïdiennes des
autres muscles masticateurs élévateurs ptérygoïdiens sont difficiles à retrouver. Il en est de même
pour les muscles abaisseurs, l’os hyoïde, l’un de leurs lieux d’insertions est toujours absent, en
dehors de celui de l’Homme néandertalien de Kebara.
La génétique et la biologie du développement permettent aujourd’hui de mieux comprendre la
formation des muscles masticateurs.
Rôle de la génétique dans le développement cranio-facial. (1,3).
Toutes ces adaptations survenues chez Homo sont d’origine génétique et dues à de nombreuses
mutations qui ont affecté son génome et qui se sont montrées favorables aux nouvelles conditions
de vie. Une trentaine de gènes se sont dupliqués dans l’espèce humaine et ont été sélectionnés car
favorables selon les conditions de vie rencontrées. Parmi ces mutations, évoquons celle du gène
SRGAP2, qui s’exprime dans le développement du cerveau. Il s’est dupliqué, vers 2,6 Ma, en
SRGAP2C qui accélère la migration et la maturation des neurones. Cette mutation a pour
conséquence une plus grande richesse des connexions et des interactions avec le milieu.
Tableau I
L’environnement et de plus grandes capacités d’apprendre et d’imaginer caractérisent ce nouvel
Homo. Ces mutations sont spécifiques du genre Homo et ont été conservées jusqu’à aujourd’hui.
13
Une autre mutation est très importante pour les muscles masticateurs, la mutation négative du gène
MYH16, datée de la même époque. Elle entraîne une diminution de volume des mâchoires et des
muscles masticateurs (15), ce qui a permis à Homo de voir apparaître ses nouvelles fonctions.
Favorable, elle a été retenue et tous les représentants du genre Homo possèdent cette mutation
négative de MYH16.
Les muscles sont moins puissants que ceux des Paranthropes, car il ne s’agit pas seulement d’une diminution
de forme et de volume, mais aussi d’une composition différente des fibres musculaires masticatrices. En
effet, cette mutation entraîne une diminution du nombre des fibres et de leur composition : modifications de
la myosine dans les fibres rapides de type II, sur la force et la vitesse de contraction des fibres musculaires
(Tab.1).
Morphogénèse des muscles masticateurs.
Origine des muscles
Du 13e au 19e jour de la vie embryonnaire, à partir de de la plaque ectodermique l’invagination,
des cellules entre ce dernier et l’endoderme, conduit à la formation d’un troisième feuillet (2), le
mésoderme.
A partir du 20e jour, le tube neural s’étale et se dilate dans sa partie antérieure pour former trois
vésicules : Le prosencéphale, le mésencéphale, et le rhombencéphale (fig.13).
Figure 13 - Les rhombomères (R. Benoît)
Au 22 e jour, le rhombencéphale présente une organisation segmentée, et se subdivise en une
série de renflements appelés rhombomères (Rh). Ceux-ci sont en nombre de huit et constituent des
territoires morphogénétiques distincts qui correspondent au développent segmenté des différents
nerfs crâniens. En même temps se forment des territoires endodermiques et mésodermiques. Pour
celui-ci, de chaque côté d’une tigelle de mésoderme : la chorde, la plaque de mésoderme axial se
fragmente antérieurement en somitomères, à l’origine des muscles masticateurs et de la face.
A la 4ème semaine de la neurulation, une population de cellules, les cellules des crêtes neurales, se
forme et se détache de la gouttière, au niveau de Rh4 puis migre vers les somitomères. Les nerfs
14
crâniens émergent du tube neural (V, VII, IX, X, XII) à l’origine de l’innervation motrice et
sensorielle.
Localisation
Dans le 1er arc branchial (27) les cellules somitomériques dérivées du 4ème somitère et les cellules
des crêtes neurales du 4ème rhombomère sont à l’origine des muscles de la mastication (temporal ,
masséter, ptérygoïens médial et latéral, du mylohyoïdien et du ventre antérieur du digastrique).
Dans chaque blastème musculaire (blastème temporal et blastème massétérin) les cellules des crêtes
neurales formeront les tissus aponévrotiques et les tendons (fig.14).
Figure14.- Intégration aponévro-squelettique
Les fonctions sont en place et peuvent assurer leur rôle avec efficacité.
Figure 15.-Diagramme pour l’origine des muscles cranio-faciaux depuis les somitomères
et les somites, avec leur innervation motrice et les ganglions sensoriels. (R. Benoît)
Muscles masticateurs du genre Homo.
Afin de savoir comment étaient les muscles masticateurs des ancêtres de l’Homme, nous avons
recherché les crêtes, les zones d’insertion des deux muscles, le temporal et le masséter, objets de
notre étude, chez les populations actuelles (6,13, 20, 50, 58, 60, 63, 69).
15
Les lignes Temporales (fig.16,17).
Les os Pariétal et Frontal sont traversés par deux lignes courbes à concavité inférieure,
concentriques et distantes l’une de l’autre de 1 à 2cm
Figure 16.- les lignes temporales Dissection de JF.Gaudy. Un muscle temporal. Pointillé
ligne supérieure.
Ces lignes pa r ten t de la crête du processus zygomatique de l’os Frontal e t se d i r i gent
d’avant en arrière. El les perdent de leur épaisseur dans le 1/3 terminal et s’atténuent
complétement au niveau de l’astérion, c’est- à- dire de la jonction entre les os Pariétal, Occipital,
et Temporal (50).
Le muscle Temporal
L’aponévrose temporale superficielle du muscle t emporal s’insère sur la ligne temporale
supérieure, bien marquée, ainsi que dans l'intervalle compris entre cette ligne temporale
supérieure et l'inférieure d’où part le corps du muscle (fig. 16).
Le muscle Temporal dessine un éventail dont la base s’incruste entre l’écaille de l’os temporal et
la face interne de l’apophyse zygomatique. En avant, il s’appuie dans la gouttière fronto-
sphénoïdo-zygomatique (fig.17).
Figure 17- lignes temporales et muscle temporal en rouge. Rapports avec les os du crâne (6 modifié)
16
De l’angle antéro-inférieur du muscle naît un tendon puissant qui s’insère sur l’apophyse
coronoïde de la mandibule en coiffant son sommet et en recouvrant une grande partie de sa face
interne (fig.17).
Le faisceau tendineux interne de l'insertion coronoïdienne du Temporal descend le long du bord
interne et antérieur du ramus et sa partie inférieure s’insère dans la "fosse paramolaire" de Granat-
Genet-Varcin (23), située vestibulairement au niveau de la 3 e molaire. Cette dépression plus ou
moins vaste, selon l’importance du tendon (fig.18), est très développée chez le paranthrope.
Elle est à dissocier triangle rétro-molaire auquel elle est classiquement associée.
Elle est délimitée en dedans par la crête temporale et sa carène externe ou crista buccinatoria de
Henlé, et en dehors par la partie inférieure du bord antérieur de l'apophyse coronoïde et la ligne
oblique externe.
.
Figure 18.- Fosse paramolaire à gauche Homme moderne à droite paranthrope
(Cliché J. Granat).
Le muscle Masséter
Le muscle Masséter de forme quadrangulaire se compose de trois faisceaux. Seules les insertions
des faisceaux superficiel et profond sont visibles en vue externe. Le faisceau superficiel s’insère en
haut sur tout le bord inférieur de l’os Zygoma, ex Malaire (fig.19). Il se dirige obliquement de haut
en bas et d’avant en arrière jusqu’au gonion. Le faisceau moyen est masqué par le superficiel (20,34).
Le faisceau profond s’insère en haut, en arrière du superficiel sur le bord inférieur de l’apophyse
zygomatique du Temporal et sur la face interne de cette apophyse. Il descend obliquement d’arrière
en avant et de haut en bas et rejoint le faisceau superficiel pour ne faire qu’un muscle (fig. 19,20).
17
Figure 19.- Dissections du Professeur J.F Gaudy, montrant le masséter et la gouttière faciale
L’aponévrose superficielle du masséter s’insère en bas sur les crêtes situées dans la région goniaque
(fig.16) puis recouvre le bord du ramus et rejoint sur la face interne du ramus l’insertion du
Ptérygoïdien médial (Masséter interne). Elle remonte sur le bord postérieur du ramus sur une
longueur à peu près équivalente à celle de son insertion sur le bord inférieur (fig.20) jusqu’à la
gouttière faciale qui laisse passage à l’artère et à la veine faciales. Nous sommes là à la limite entre
deux zones d’origine génétiques différente, HOX, en arrière et non HOX en avant (93).
Figure 20.- masséter et temporal (58 modifié) et région goniaque. Au centre coupe frontale (79
modifié)
La mastication se caractérise par une grande activité des muscles élévateurs. Les muscles
temporaux et masséters se contractent simultanément, plus ou moins tôt dans la phase de
fermeture. La mastication peut être divisée en 3 phases :
-une phase d'ouverture, régulière et rapide chez l'homme
-une phase de fermeture rapide jusqu'au contact avec l'aliment.
18
Les muscles élévateurs de la mandibule ont une activité faible pendant ces 2 phases :
-une phase de fermeture lente correspondant à l’écrasement de l'aliment après le
contact dentaire. L’activité des élévateurs est très grande, la mastication forte et rapide (fig.21).
Figure 21.- Forces exercées d’après (80) modifié.
Repères observables sur un crâne
Ainsi, nous avons recherché si ces zones d’insertion pouvaient être repérées sur les crânes et
mandibules associées.
-pour le temporal : les lignes temporal, l’astérion, l’apophyse coronoïde
-pour le masséter : le bord inférieur du zygoma (ex-malaire), l’arcade zygomatique du temporal et
la région goniaque. Effectivement, on y voit des marques des insertions aponévrotiques et
musculaires.
Muscles masticateurs des fossiles humains
N’ayant pas accès facilement aux pièces originales, pouvons-nous repérer ces lieux d’insertions
musculaires sur les moulages des fossiles humains, généralement bien fiables.
Nous avons réuni seize moulages des collections du Muséum National d’Histoire Naturelle
( MNHN) représentant les 2,6Ma de l’évolution humaine et un paranthrope. Sur chacun, ces
zones d’insertion ont laissées des traces sous forme de crêtes plus ou moins marquées. Prenons
l’exemple du ‘’Crâne 5’’ (400ka) de Sima de los Huesos à Atapuerca (Espagne), représentant le
groupe Homo heidelbergensis (fig.19).
Le muscle temporal a laissé son empreinte sur le crâne et le muscle masséter sur la mandibule au
niveau du gonion et sur le bord inférieur du zygoma.
A fins de comparaisons, nous avons tout d’abord recherché la forme et la position de ces muscles
chez son cousin le Paranthrope qui a vécu dans le même environnement pendant 1,5Ma.
19
Figure 22 - Muscles masticateurs Crâne 5 Atapuerca (Espagne) Sima de los Huesos
(Coll.IPH)
Les muscles masticateurs sont parfois représentés par des schémas très esquissés (fig.23) mais nous
n’avons pas trouvé d’étude détaillée concernant ces muscles. (4, 7, 31,42, 61).
Figure 23.- Muscles temporal et masséter chez Paranthropus et l’ Homme actuel (d’après 42
modifié), et buste de La Chapelle-aux-Saints (MNHN)
Marcelin Boule, qui a étudié l’Homme de la Chapelle-aux-Saints a fait faire par le sculpteur
Joanny Durand (1921), un buste (fig.23) montrant les muscles masticateurs qu’il a reconstitués .
Muscles masticateurs chez Paranthropus boiseï
Pour mobiliser la mandibule très lourde des Paranthropes, ces 2 muscles masticateurs élévateurs sont
très développés donc certainement puissants.
Figure 24 - Muscles temporal et masséter reconstitués sur un paranthrope. J. Granat
20
Les crêtes aponévrotiques laissées par ces muscles permettent de considérer que le crâne est enserré par
les 2 muscles temporaux qui recouvrent tout l’os Pariétal depuis le pied de la crête sagittale où ils
s’insèrent jusqu’à l’arcade zygomatique (fig.24).
Figure 25 – Insertions du masséter. (J. Granat)
Très épais il remplit l’espace très large entre l’arcade zygomatique et le crâne (fig 25). Par son
tendon en bas et en avant il s’insère sur l’apophyse coronoïde du ramus mandibulaire
Il est admis que plus l’apophyse zygomatique est écartée du crâne plus le muscle Temporal
est puissant (21). Effectivement chez Paranthropus, la phénozygie est très forte. Chez Homo la
variabilité est forte (fig.26) et les apophyses zygomatiques plus près du crâne (42).
Figure 26.- Quelques exemples d’écartement de l’apophyse zygomatique dans différents
groupes humains . J. Granat
21
Chez l’Homme actuel le fort développement du crâne au niveau bipariétal, en vue supérieure
cache les apophyses zygomatique relativement fines (cryptozygie).
Le Masséter s’insère sur la partie inférieure de toute l’arcade de l’os zygomatique (zygoma et
temporal) et dans la région goniaque sur une zone d’insertion forte, développée en petit bourrelet
et étendue (fig.27) qui tire cette région vers l’extérieur.
Figure 27. Muscles temporal et masséter chez un Paranthrope boiseï. (Coll. MNHN Cliché J.Granat)
Les muscles masticateurs chez Homo
Sur les 16 crânes des grands groupes humains les lignes temporales sont repérables et la région
goniaque présente des crêtes d’insertion pour le masséter. Nous les avons surlignées par de la craie
et avons reconstruits les muscles masséter et temporal avec de la pâte à modeler, et les avons
comparés. Nous avons ainsi eu un aperçu de leur épaisseur.
Homo habilis
Chez habilis, les muscles temporaux s’insèrent sur les lignes temporales du frontal et du pariétal,
éloignées de la ligne médiane (fig.28)
Figure 28- Crâne d’Homo habilis KNMER 1813 et mandibule habilis OH13. (Cliché J. Granat)
Chez l’Homme de Dmanisi, contemporain d’Habilis les lignes temporales, sur lesquelles s’insère le
muscle temporal, sont de véritables petites crêtes, très éloignées de la ligne médiane (fig.29).
22
Figure 29.-Crâne de Dmanisi D2282. Lignes temporales et muscle temporal reconstitué. (Coll.
IPH)
Nous avons reconstruit les rachis cervicaux des Hommes fossiles (fig.30). Avec une face dans son
ensemble orthognathe, le crâne est en équilibre sur le rachis cervical (84).
L’Homme peut parler. Il n’est plus besoin de muscles puissants au niveau de la nuque qui s’insèrent
bas sur l’occipital, ni de muscles masticateurs très puissants, la mandibule n’étant pas très puissant
et haute. La station érigée permanente est favorable au développement du cerveau et du crâne (35).
Figure 30.- Têtes en équilibre. Clichés J. Granat
Comparaisons entre les groupes humains.
La comparaison de ces reconstitutions sur des crânes à la même échelle (fig. 31) montre qu’au cours
de l’évolution du genre Homo, les lignes temporales sont éloignées de la ligne médiane du crâne.
Au cours des derniers 1,6 Ma, le muscle masséter superficiel a peu varié en hauteur. Cela se
comprend car depuis Homo heidelbergensis la hauteur de la mandibule s’inscrit dans les variations
modernes, donc la distance entre l’arcade zygomatique et le gonion a peu varié. De même la
dimension verticale du muscle temporal, est quasiment identique d’un groupe à l’autre.
L’augmentation de hauteur du crâne s’est réalisée au-dessus de la ligne temporale supérieure. En
revanche, la dimension antéropostérieure du muscle a suivi l’augmentation de la dimension
23
antéropostérieure des os pariétaux intervenue chez certains.
Figure 31 - Les 15 crânes du genre Homo et 2 d’Australopithèques boiseï- à la même échelle En bleu le
Masséter, en jaune le faisceau profond du Masséter, en rouge le Temporal. La règle mesure 7cm. J.Granat.
24
En effet, chez Néandertal, le crâne s’allonge surtout dans la région post-otique entraînant l’os
pariétal vers l’arrière. Les crêtes temporales s’allongent un peu et le muscle temporal aussi. Nous
n’avons pas étudié l’augmentation du crâne en largeur. Toute cette étude est en vue de profil, antéro
postérieureCette étude sur l’évolution des deux muscles masticateurs, le Temporal et le Masséter
superficiel, montre une grande stabilité des dimensions de ces muscles beaucoup moins étendus que
chez Paranthropus.
Nous constatons que le gène MYH16 inactivé a touché tout le genre Homo depuis son origine et
est inscrit dans son patrimoine génétique depuis 2Ma au moins, les deux muscles masticateurs,
Temporal et Masséter, étant modérément développés, ainsi que les mâchoires.
Cette spécificité humaine va de pair avec un fort développent de la boîte crânienne. En effet,
l’évolution du crâne, dans chaque groupe, en hauteur comme en longueur s’est faite autour de la
masse musculaire temporale.
Chez les Hommes fossiles antérieurs et chez Néandertal, l’occlusion est labidodonte, en bout à
bout. Pour maintenir la bouche fermée et éviter les mouvements permanents de latéralité, les
masséters et temporaux doivent rester contractés (fig.32).
Avec les premiers Hommes anatomiquement modernes de 100ka comme Qafzeh 9, Skhūl V, Skhūl
IV apparaît la psalidodontie et une occlusion dentaire croisée (25, 26). Cette positon reculée du
groupe incisivo-canin mandibulaire met en évidence la saillie mentonnière. En occlusion bouche
fermée les deux arcades alvéolo-dentaires maxillaire et mandibulaire sont encastrées, les masséters
et les temporaux peuvent être moins contractés et donc moins fortement sollicités.
Figure 32. Le menton chez les Hommes anatomiquement modernes (Cliché J. Granat).
Curiosité : intérêt phylogénétique d’un muscle masticateur.
L’insertion ramale du muscle ptérygoïdien médial (latéral ou masséter interne) présente un intérêt
phylogénétique (5). Chez la plupart des Néandertaliens, et, montré tout récemment chez de
nombreux Homo heidelbergensis, chez des Homo antecessor, et chez certains Homo sapiens
sapiens, il existe un tubercule supplémentaire proche de la crête ptérygoïdienne et de l’ouverture
du canal mandibulaire, nommé « médial ptétygoid tubercle (MTP) ». Depuis 2014, il est considéré
comme un caractère d’origine du genre Homo, une plésiomorphie qui se serait perdue chez
certains (fig.33).
25
Figure 33- médial ptérygoid tubercle (Cliché J. Granat)
Anatomie comparée.
Nous venons de voir comment étaient les muscles masticateurs de l’Homme et de ses ancêtres. Le
paranthrope, proche cousin est différent. Nous avons voulu connaître comment étaient ces muscles
chez d’autres mammifères.
L’Homme est avant tout un mammifère mammalien, dont les premiers datent de 230Ma, et un
Primate, Ordre reconnu depuis 65Ma. Les Primates ont un crâne plus grand que celui des autres
mammifères, d’où leur nom, « Primates » signifiant les Premiers. Le genre Homo est le premier
des Primates, son crâne étant plus grand.
Chez la majorité des mammifères le crâne est petit par rapport à la taille du système manducateur
et de la face. Les mandibules sont généralement très développées, comme les arcades
zygomatiques, le museau est allongé (fig.34).
Figure 34.- Comparaison entre volume de crânes (en foncé) par rapport à la face (en claire) et
position de la ligne temporale.
26
Les mêmes muscles masticateurs sont présents chez tous les mammifères actuels(101) .
En général les muscles temporaux occupent toute la fosse pariéto-temporale.
Ils s’insèrent au sommet du crâne, sur l’unique ligne temporale qui part du bord supéro-externe
de l’orbite, et rejoint la ligne, parfois une crête, sagittale médiane sans toutefois rejoindre leurs
homologues du côté opposé (fig.35).
Ces muscles temporaux sont relativement courts en hauteur, le crâne étant très petit. Sur la
mandibule, le condyle est bas placé et l’apophyse coronoïde (coroné) très développée (fig.35),
permettant une bonne insertion du tendon du temporal.
Les muscles masséters très développés, s’insèrent sur le bord inférieur (crête faciale) de l’arcade
zygomatique très forte et recouvrent presque tout le ramus dans la fosse massétérine (100).
L’étendue et la puissance des muscles sont très différentes selon la famille : équidés, félidés,
herbivores... (101)
Figure 35.- Muscles temporaux et masséters chez d’autres mammifères et 2 grands singes
Chez les grands singes (pan, gorilla et pongo) et chez Paranthropus, le crâne est plus développé en
volume et l’insertion des muscles temporaux est aussi située au sommet du crâne, au pied de la crête
sagittale médiane chez Pongo et Gorilla et près de la ligne médiane chez Pan dépourvu de crête
sagittale. La face est beaucoup moins saillante.
Ceci montre que nous avons hérité des muscles masticateurs des premiers mammifères de 230Ma.
Ceux-ci se sont adaptés différemment selon les différents Ordres et au sein de ceux-ci selon les
espèces, comme le montrent les études vétérinaires (101).
Nous constatons qu’uniquement dans le genre Homo sont décrites 2 lignes temporales
concentriques éloignées du sommet du crâne, c’est une apomorphie.
27
Dans le genre Homo, la position basse des lignes temporales sur le crâne, les mâchoires
relativement courtes et graciles, les muscles masticateurs moins puissants, sont une spécificité
humaine dont l’avantage sélectif est la possibilité du développement du cerveau.
Conclusion
Au cours de l’Evolution, les connaissances de l’Homme se sont accrues avec le développement
cérébral. Grâce aux outils qu’il fabrique, de plus en plus adaptés à ses besoins et aux variations de
flore et de faune qu’il a subies, l’Homme a modifié ses habitudes alimentaires. Il devient chasseur,
cueilleur, puis cultivateur (44). La capture du feu puis sa production ont changé son mode de vie.
Le feu réchauffe et permet la protection contre les prédateurs, la cuisson des aliments qui
deviennent plus tendres, plus comestibles, plus faciles à mâcher et peuvent être conservés. Le feu a
permis la fabrication des poteries puis l’ère des métaux. Plus besoin de muscles masticateurs très
puissants.
Cette étude a permis de rappeler que tous les Hommes qui se sont succédés au sein du genre Homo
depuis 2,6Ma ont beaucoup de ressemblances entre eux.
Les 5 milliards d’individus qui peuplent la terre sont tous de la même espèce, Homo sapiens sapiens
bien que montrant une très grande variabilité selon les lieux d’habitat et l’environnement.
Cette variabilité se reconnaît chez les Hommes fossiles rattachés à ce genre Homo. Ils ont été classés
en espèces différentes. Avec les analyses récentes en ADN ancien, les idées changent (30). Nous
préférons les considérer comme groupes différents qui se sont adaptés à des environnements et à
des climats différents au long de ces 2Ma. Certains, peut-être trop spécialisés, se sont éteints et un
seul, l’Homme actuel, Homo sapiens sapiens, vit actuellement sur terre.
Avec ses connaissances, les technologies qu’il a mises en place, la conquête de l’espace, les fabuleux
progrès en médecine, en chirurgie, il se sent capable de faire face à de nombreuses situations. Il
modifie l’écologie en permanence pour habiter et essayer de produire de quoi nourrir tous ces
Hommes. Son système manducateur ne semble pas avoir beaucoup changé au cours du temps.
Nous sommes depuis 10ka dans une période de réchauffement climatique. Depuis 2,6Ma l’Homme
en a subi quatre et s’y est adapté, puisque nous sommes encore là. Au besoin il migrait. Cela semble
difficile aujourd’hui. L’Homme espère pouvoir stopper ce réchauffement qui augmente
actuellement mais le pourra-t-il ? Pourra-t-il empêcher la mer de monter et de submerger des terres
aujourd’hui habitées ? Pourra-t-il empêcher des inondations ? Rien ne permet de l’assurer. Devra-t-
il envahir les sommets montagneux ? Personne ne sait combien de temps ce réchauffement va durer
et quelles en seront les conséquences. Grâce à son cerveau il est capable de modifier son
environnement selon ses besoins mais si ce réchauffement climatique atteint des niveaux très élevés
pourra-t-il y faire face et sauver tous les Hommes présents ? L’Homme vit partout sur la Terre là où
la vie est possible actuellement. Il ne semble pas que de nouveaux groupes humains puissent
28
s’individualiser, à moins qu’un cataclysme (explosions atomiques) ne détruise une partie de
l’humanité actuelle. Espérons que son cerveau lui permettra de trouver des solutions ou qu’un climat
plus froid ne s’installe sur terre.
Remerciements
Nos remerciements à
Monsieur le Docteur Alain Froment, responsable des Collections du Muséum National d’Histoire
Naturelle pour nous avoir ouvert les collections et autorisés à prendre des photos.
Monsieur le Professeur Henry de Lumley, madame le Docteur Marie-Antoinette de Lumley et
madame Amélie Vialet pour nous avoir permis de travailler sur les collections de l’Institut de
Paléontologie Humaine.
Monsieur le Professeur Jean-François Gaudy, Faculté de Chirurgie dentaire, Pais Descartes pour
nous avoir permis d’utiliser les photos de dissections de son Laboratoire d’anatomie.
Crédits photos
Nous indiquons la provenance des illustrations, qui ne sont des clichés pris par nous-mêmes, d’après
le N° de bibliographie entre parenthèses),
Figure 1- d’après (73) très modifié par nous –mêmes
Figure 2.- Crête sagittale d’un paranthrope. Arcades zygomatiques écartées du crâne. Mandibule
de paranthrope. J. Granat
Figure 3- Mangeur de viande. (D’après Hundert JahreNeaderthaler. 1958. Pays-Bas, modié
Figure 4- d’après Brownbird Design modifié. (76) modifié par nous –même
Figure 7 – Glaciations d’après Larousse
Figure11 - Squelettes post-crâniens d’Hommes fossiles (D’après 31, 61,77 modifié).
Figure 12 - Phylogénie d’après l’étude des cerveaux d’après (89,90, 91, 92), montage J. Granat
Figure 13 - Les rhombomères R. Benoît
Figure 16-17- lignes temporales et muscle temporal. Rapports avec les os du crâne (6 modifié)
Figure 20 - masséter et temporal (58 modifié) , coupe frontale (79 modifié)
Figure 21 - Forces exercées d’après (80) modifié.
Figure 23 - (d’après 42 modifié), et buste de La Chapelle-aux-Saints (MNHN
Les autres sont de Jean Granat ou modifiées.
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