Reponses comportementales des polychetes Nereis diversicolor (O.F. Muller) et Nereis virens (Sars) aux stimuli dyordre alimentaire : utilisation de la matiere organique particulaire (algues et halophytes)

Marc Olivier, Gaston Desrosiers, Alain Caron, Christian Retiare et. Aline Caillou

Resum6 : Une ktude de l'appktence exercke par certains vkgktaux et de la sklectivitk alimentaire des juvkniles du Nereis diversicolor (O.F. Muller) et du Nereis virens (Sars) (Polychktes : Nereidae) a kt6 rkaliske afin d'kvaluer l'influence de ces vkgktaux dans leur alimentation et le r61e potentiel de ces deux annklides dans les mkcanismes de transfert et d'intkgration des dkbris vkgktaux au sein des zones littorales. Les rksultats montrent que ces annklides ingkrent les principales espkces vkgktales (algues et halophytes) abondamment retrouvkes sur les surfaces littorales des deux baies ktudikes (Mont-Saint-Michel, France; anse B l'orignal, estuaire maritime du Saint-Laurent, Canada), indkpendamment de leur origine et de leur ktat de dkgradation. Les juvkniles sklectionnent et prklkvent les dkbris vkgktaux sur l'aire d'alimentation B l'interface de l'eau et du sediment. Ces individus remisent parfois ces vkgktaux dans diffkrentes branches de leur terrier. Par une irrigation rkgulikre ( 2 35 % du temps allouk aux activitks journalikres), les jeunes individus participent h la dkcomposition akrobie des vkgktaux en favorisant la croissance bactkrienne (gardening). Les rksultats suggkrent que le N. diversicolor et le N. virens jouent un r61e important dans le transport, la degradation et la durke du skjour des matkriaux organiques d'origine vkgktale au sein du compartiment benthique littoral.

Abstract: Plant preference and feeding selectivity were studied in juveniles of Nereis diversicolor O.F. Muller) and Nereis virens (Sars) (Polychaeta: Nereidae) to evaluate the potential role of these species in the integration and transfer of vegetal debris to the littoral ecosystem. Results show that these annelids ingest the main plant species (algae and halophytes) that are abundant in the marshes of the bay of Mont-Saint-Michel (France) and (or) the A 190rignal Inlet (St. Lawrence Estuary, Canada), independently of their origin or level of decomposition. Juveniles select detritus on the sediment surface (feeding area) and accumulate them in their burrow. Constant irrigation by young individuals ( 2 3 5 % of time budget) maintains aerobic conditions favouring the decay process of plant debris by stimulating bacterial growth (gardening). Our results suggest that individuals of both N. diversicolor and N. virens play an important role in the transfer and integration processes and the residence time of vegetal detritus of the intertidal ecosystem.

Introduction qui est remplace par le Salicornia sp. dans la zone superieure du marais ( ~ o m e r o ~ et Wiegert 1981). L'etendue des sur- Les marais de la c8te est de l'Amkrique d~ Nard faces intertidales, dans le sens transversal, est cependant

plus de 90% des surfaces intertidales subissant un beaucoup plus vaste sur le littoral nord-europeen, les limites

recouvrement quotidien par la masse d'eau d'origine estua- inferieures et superieures etant dkterminkes par la surface rienne (Odum 1959 dans McLusk~ 1981). Ces marais maximale dkcouverte et recouverte par la masse dYeau lors presque exclusivement colonises par le Spartina alterniflora

des marees de vive-eau. La flore de ces marais est plus diver-

Requ le 12 dkcembre 1994. Acceptk le 14 septembre 1995.

M. Olivier, G. Desrosiers et A. Caron. Centre ockanographique de Rimouski, Dkpartement d'ockanographie, Universitk du Qukbec B Rimouski, 310, allke des Ursulines, Rimouski, QC G5L 3A1, Canada. C. Reti&re et A. Caillou. Laboratoire maritime de Dinard, Muskum national d'histoire naturelle, 17, avenue George V, B. P. 28, 35 801 Dinard Ckdex 05, France.

sifiee que celle des marais de la c8te nord-est americaine. La zone inferieure de l'environnement intertidal est principale- ment coloniske par le Salicornia sp. (espkce pionnikre), le Sueda maritima, 1'Aster trifolium, le Salicornia perennis, 1'Halimione sp. et le Puccinellia maritima. La partie sup& rieure des marais abrite d'autres vegktaux dont 1'Armenia maritima, le Glaux maritima, le Carex sp., le Juncus sp. et le Festuca sp. Plusieurs marais sales, moins ensables, subis- sent kgalement un envahissement du Spartina anglica, un

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hybride stCrile rCsultant d'un croisement entre les es&ces S. alterniflora et S. maritima (McLusky 1981).

Les polychktes Nereis diversicolor et Nereis virens coloni- sent le milieu intertidal et appartiennent B la mCme guilde trophique des omnivores (Goerke 1971, 1976; Fauchald et Jumars 1979). Plusieurs Ctudes mentionnent toutefois une nette dominance du rCgime herbivore chez l'espkce N. diver- sicolor (Evans 197 1 ; Masson 1992)' alors que les juvCniles du polychbe N. virens sont nettement dCposivores de surface (Olivier et al. 1993). La place trophique que ces deux espk- ces occupent dans les zones intertidales et leur appartenance B une guilde particulikre (voir Goerke 1971, 1976, 1984; Esnault et al. 1990; Lambert et al. 1992; Miron et al. 199 l a , 1992a) permettent de les caractkriser comme vicariantes au sein d'une mCme communautC littorale. Cette dernikre, la communautC borCo-atlantique B Macoma balthica (L.), est observCe de part et d'autre de 1'Atlantique (Thorson 1950; Auffret 1982; Desrosiers et al. 1980; Desrosiers et BrCthes 1984).

L'espace occupC par ces deux nCrCidiens dans les zones intertidales varie selon le milieu biogCographique CtudiC. L'espkce N. diversicolor colonise la zone infkrieure de l'herbu de la baie de Mont-Saint-Michel (Auffret 1982) et le N. virens occupe l'ensemble de la zone intertidale sur la rive sud de l'estuaire maritime du Saint-Laurent (Miron et Desrosiers 1990; Caron et al. 1993). Cette dernikre espkce prksente une sCgrCgation hypsomCtrique de la taille et de la densit6 des individus. Une densit6 Clevke de juvCniles habite le haut de l'estran alors qu'une densit6 plus faible d'adultes se retrouve dans le bas de plage (Miron et Desrosiers 1990; Caron et al. 1993; Desrosiers et al. 1994). La position respective de ces polychktes au sein du littoral est dCtermi- nante dans le transfert des matCriaux organiques particulaires (Olivier 1994) et dans la rCgulation des populations benthiques animales (Commito et Shrader 1985; Masson 1992; Olivier et al. 1993) ou vCgCtales (Vedel et al. 1994). Les vCgCtaux de ces vasikres littorales posskdent des valeurs nutritives diffkrentes (Olivier 1994) qui peuvent entrainer diverses rCponses comportementales (appktences) chez les invertCbrCs marins et susciter une sClectivitC de la part des individus.

Dans la prCsente Ctude, une approche expkrimentale en milieu contr61C a CtC privilCgiCe pour connaitre les rCponses B diffkrents stimuli d'ordre alimentaire. Les modalitks d'uti- lisation de ces matCriaux organiques particulaires d'origine vCgCtale ont CtC analysCes sur le plan Cthologique (appktence, sClection, riponses aux stimuli d'ordre alimentaire) en rela- tion avec certains caractkres Ccologiques (mode d'alimen- tation, espkces vCgCtales, ~Cdimentologie, tempkrature, salinitC) propre B chacun des Ccosystkmes (Masson 1992; Olivier et al. 1993; Masson et al. 1995). L'ensemble de ces caractkres est connu pour influencer les individus au cours de leur cycle de dCveloppement (Gautier et al. 1978). L'objectif de cette Ctude est de comparer l'influence des vCgCtaux sur l'alimentation de ces invertCbrCs benthiques, dans le but de comprendre le r61e jouC par ces deux espkces dans les pro- cessus de transfert et d'intkgration des dCbris vCgCtaux pro- duits ou importCs dans le domaine littoral.

Materiel et methodes

Trois expt5riences ont CtC rCalisCes pour Ctudier l'appktence et la capacitC sklective des juvCniles des espkces Nereis diver-

sicolor et Nereis virens. L'Ctude de l'espkce N. diversicolor s'est dCroulCe d'octobre B dCcembre 1991 au Laboratoire maritime de Dinard alors que celle du N. virens a CtC effec- tuCe d'avril B juillet 1992 au Centre ocCanographique de Rimouski. Les individus du N. diversicolor ont CtC rCcoltCs dans les baies de Mont-Saint-Michel (La Larronnikre) et de La Richardais (estuaire maritime de la Rance); ceux du N. virens, B l'anse B l'orignal (Bic), 21 krn B l'ouest de Rimouski sur la rive sud de l'estuaire maritime du Saint- Laurent. Le site de La Larronnikre s'ouvre directement aux transferts particulaires ockaniques et terrestres. Son faciks skdimentaire se compose de sable zoogkne de moyen B fin oh se retrouvent des dCbris coquilliers (Nikodic 198 1). Les buttes longeant les chenaux et les mares du site de La Larron- nikre sont exclusivement et fortement colonisCs par des vCgCtaux halophyles (Halimione portulacoides, Puccinellia maritima, Salicornia europae, S. anglica, Spartina town- sendii et S. maritima). Le site de La Richardais subit l'influ- ence de l'usine markmotrice situke plus en amont. On y observe des zones surClevCes colonisCes principalement par des micro- et macro-thallophytes (Rhizoclonium riparium, Vaucheria sp. et Enteromorpha intestinalis) qui sont des es&ces caractkristiques des zones mCdiolittorales et de des- salure. Sur la rive sud de l'estuaire maritime du Saint- Laurent, l'anse B l'orignal est colonisCe principalement par des macrothallophytes de la classe des Phaeophyceae (Fucus spp., Ascophyllum nodosum et Laminaria longicruris) qu'on retrouve en abondance sur les pourtours rocheux de la baie ainsi que sur les nombreux blocs erratiques distribuCs sur la zone littorale (Olivier 1994). D'autres types de vCgCtation y sont Cgalement observCs : un marais B S. alterniflora bien dCveloppC dans le secteur est et un petit herbier B Zostera marina dans le canal de drainage B l'ouest de la baie. L'E. intestinalis se rencontre B la limite supkrieure de la plage, 18 oh on observe une infiltration d'eau douce (Olivier 1994).

Au cours de toutes les expkriences, la tempkrature de l'eau de mer (1 8°C)' la salinitC ( = 28%,,) et la photopCriode (16 h) sont maintenues constantes. Les matCriaux organiques particulaires servant de nourriture dans les expCriences impliquant le N. diversicolor proviennent de l'algue verte E. intestinalis et des plantes halophytes H. portulacoides, S. europae et S. anglica. Dans le cas de l'espkce N. virens, nous avons utilisC l'algue verte E. intestinalis, les algues brunes L. longicruris, Fucus vesiculosus et A. nodosum et les phanirogames S. alterniflora et 2. marina. La sClection de ces divers vCgCtaux dkpendait de leur grande abondance sur les surfaces littorales respectives, telle que nous l'avons signalCe auparavant. Les vCgCtaux ont CtC offerts sous forme de petits fragments B 1'Ctat frais (algue verte), dCgradCs aprks un mois de dCcomposition en circuit ouvert (sknescents) ou dCgradCs en circuit fermC dans une Ctuve B 50°C (trks dCgradCs) .

ExpCrimentation sur l'apfitence alimentaire Les observations ont CtC rCalisCes sur une trentaine de juvC- niles de masse humide moyenne de 50 f 10 mg. Chaque individu a CtC placC dans un tube de verre rectiligne pendant deux semaines sans nourriture. Tous les tubes Ctaient quoti- diennement nettoyCs afin d'empCcher une alimentation sur les Rces, tel que dCmontrC par Tsuchiya et Kurihara (1979) chez le Neanthes japonica (Nereidae). Pendant les expkrien-

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ces, chacun des individus ktait plack horizontalement dans une enceinte individuelle (20 cm sur 6 cm sur 4 cm). La durke des observations (30 min par individu) a kt6 ktablie selon le travail d'Evans et al. (1974) dkmontrant que le N. diversicolor augmente, en rkponse h un stimulus donnk, la frkquence de ses activitCs au cours d'une pkriode allant de 30 min h 2 h. L'exkcution et la durke de divers comporte- ments (irrigation, retournement, prospection, alimentation et maintenance) ainsi que le nombre de fragments prClevCs sur chaque espkce vkgktale ont kt6 notes h chaque pkriode d'observations. La position initiale du prostomium a Cgale- ment kt6 prise en consideration par rapport h la disposition des aliments (direct ou opposk) placks h 2 cm de l'orifice le plus prks de 1'expCrimentateur.

ExpCrimentation sur la sClection alimentaire Deux dispositifs ont kt6 employks pour cette partie de l'ktude : le premier comportait des tubes de verre en U et le second, des aquariums plats. Le premier dispositif experimental nkcessite une mkthodologie plus fine et les observations ont kt6 rkaliskes sur 15 individus de chaque espkce au lieu de 30 (masse moyenne de 50 mg). Une pkriode de jeGne de deux semaines et le nettoyage quotidien des tubes de verre en U (25 cm sur 4 mm de diamktre) ont Ctk kgalement respectks avant d'entreprendre les observations. Tous les tubes (15) ont Ctk placks verticalement dans des aquariums 1 h avant le dkbut des observations afin de diminuer le stress relik au transfert des bassins de maintenance vers les dispositifs expk- rimentaux. La durke des observations ktait toujours de 30 min par individu. Nous avons utilisk l'ensemble des vkgk- taux dCcrits prkckdemment h l'exception du L. longicruris et de 1'A. nodosum (expkrience avec le N. virens). Les vCgktaux ont Ctk offerts en combinaison (2 h 2) aux individus et dkpo- sCs simultankment h 2 cm de chacun des orifices du tube.

Dans le second dispositif experimental, les individus des deux espkces ont kt6 klevks dans des conditions kdaphiques se rapprochant davantage de celles des milieux naturels (skdimentologie, tempkrature et salinitk) . Trois individus de l'espkce N. diversicolor rkcoltks aux baies de La Richardais et de Mont-Saint-Michel et trois individus de l'espkce N. virens prklevCs h l'anse h l'orignal ont Ctk placks tour h tour dans trois aquariums plats (5 cm sur 5 cm sur 0'3 cm d'kpaisseur). Les aquariums ktaient remplis d'un skdiment vaseux (N. diversicolor) ou sableux (N. virens) tamisk sur une toile mktallique de maille carrke de 500 pm; ils ktaient alimentks par de l'eau de mer filtrCe (salinitk, 28%,; tempkra- ture, 18°C). La complexitk du systkme limite le nombre d'individus (3) et de combinaisons alimentaires. Pour com- penser le faible nombre d'individus, nous avons fix6 la durCe des observations h 2 h, ce qui correspond h la durke maxi- male de l'amplification des rkponses individuelles h un sti- mulus donne (Evans et al. 1974). Nous avons kgalement sklectionnC les espkces vkgktales qui suscitent une meilleure rkponse comportementale de la part de deux espkces ktudikes (N. diversicolor : E. intestinalis h l'ktat frais et S. anglica et S. europae selon les deux ktats de dkcomposition; N. virens : E. intestinalis h l'ktat frais, F. vesiculosus et S. alterniflora sknescents et L. longicruris trks dkgradk). Les debris de ces vkgCtaux ont kt6 donnks aux individus de la meme f a ~ o n que ceux de l'expkrimentation avec les tubes en U.

Les skquences comportementales notCes lors des expkri- mentations sur la sklectivitk alimentaire de ces deux poly-

chktes (N. diversicolor, n = 86; N. virens, n = 68) ont kt6 utiliskes pour l'klaboration des kthogrammes de leur alimen- tation. Les skquences de chaque individu ont kt6 inskrkes dans une matrice de transition (Slater 1973; Lehner 1979) oh la frkquence de chaque comportement est compilke selon une approximation dkrivke de la mkthode de skparation des tables de contingence de Castellan (1965). Selon cette mkthode, toutes les cellules de la matrice posskdant une valeur calculCe de la variable auxiliaire x2 supkrieure h la valeur thkorique x20,025[l - (llr)] (dl = 1; r, nombre de catkgories) sont considkrkes cornme significativement diffkrentes. Les valeurs calculkes correspondent h la frkquence observCe moins la frC- quence thkorique dont le rksultat est divisk par la racine carrC de la frkquence thCorique (Castellan 1965). Les sequences comportementales significatives sont reprksentkes graphique- ment, la largeur des flkches illustrant la frkquence d'occur- rence (%).

Analyses statistiques Les donnkes des expkrimentations sur l'appktence et la sClectivitC alimentaire (durke des comportements) ne respec- tent pas une des conditions d'application, l'homoscCdasticitC, propre aux analyses paramktriques (Siege1 1956; Zar 1984). Ces donnkes ont donc Ctk traitkes par une analyse de variance non paramktrique (Kruskal-Wallis). Dans l'expkrimentation sur l'appktence, les rksultats de cette analyse permettent de vkrifier si la durke du temps consacrk h chacun des comporte- ments varie significativement selon l'espkce vkgktale offerte aux individus. Dans l'expkrience sur la sklectivitk alimen- taire (tubes en U et aquariums plats), les analyses vkrifient si la durCe des comportements est fonction des combinaisons vkgCtales donnkes aux individus. Ces analyses ont kt6 com- plktkes par un test de contraste h posteriori (Student- Newmann-Keuls) lorsque l'hypothkse nulle Ctait rejetCe.

D'autre part, une analyse de variance h deux facteurs fixes a Ctk rkaliske sur la durke du temps de prospection et sur le nombre de prises. Un test de comparaison des distributions (x2) nous a kgalement permis de determiner si la position initiale du ver dans son tube ou son terrier influence le prklk- vement de la premikre particule organique. Dans certains cas, la mkthode exacte de Fisher a kt6 employCe lorsque les frkquences thkoriques Ctaient trop petites pour l'utilisation du X2 (Zar 1984). Les tests statistiques ont kt6 rkalisks avec le logiciel SPSS-X (version 3,O pour HP-UX 1988; Norugis 1985). Pour l'ensemble de ces tests, la valeur de la probabi- lit6 de la variable auxiliaire est exprimke par un (0'05 r p > 0,01), deux (0,Ol r p > 0,001) ou trois ( p 5 0,001) astkrisques. L'absence d'un symbole signifie que la diffkr- ence n'est pas significative au seuil de 5 %.

Resultats

AppCtence alimentaire Les rksultats montrent une capacitk des polychktes N. diver- sicolor et N. virens h ingkrer toutes les espkces vkgktales, indkpendamment de leur Ctat de dkgradation (fig. 1). Les individus de l'espkce N. diversicolor consacrent, selon l'analyse de variance non paramktrique, une durke de temps similaire aux divers comportements, quelle que soit l'espkce vkgktale prksentke (irrigation, p = 0,526; retournement, p = 0,769; prospection, p = 0,423; alimentation, p = 0,949). Les individus prklkvent cependant les divers types de

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Fig. 1. (A) Nombre moyen (f erreur type) de fragments prClevCs par les juvCniles du N. diversicolor en fonction des divers types de dCbris vCgCtaux prCsentCs (n = 210). (B) Temps relatif ( f erreur type) de prospection (hachurC oblique) et nombre moyen (f erreur type) de fragments (noir) prClevCs par les juvdniles du N. virens selon les divers vCgCtaux prdsentds (n = 330).

w Enteromorpha Spartina Spartina Salicornia Salicornia Halimione Halimione

ltres (senescent) ltres (senescent) (tres (shescent) degrade) degrade)

w~nteromorpha Zostera Zostera Spartina Spartina Fucus Fucus Laminaria Laminaria Ascophyllum Ascophyllum (senescent) (tres (senescent) (tres (senescent) (tres (senescent) (tres (senescent) (tres

degrade) degrade) degrade) degrade) degrade)

Tableau 1. RCsultats des tests de comparaison (Student - Newmann - Keuls) des temps d'irrigation, de retournement et de prospection rCalids par l'espkce N. virens, ainsi que le nombre de fragments prClevCs par les juvCniles de cette esp2ce selon les divers types de vCgCtaux prCsentCs au cours de 1'expCrimentation sur l'appktence.

Irrigation 47,750*** 3 10 6 5 1 2 8 4 9 11 7

Retournement 45,974*** 1 8 2 4 5 10 9 6 3 11 7 - -

Prospection 48,550*** 6 5 11 10 9 7 3 1 4 8 2

Fragments 97,370*** 11 6 3 10 7 5 9 1 4 8 2

Nota : Les vCgCtaux ont CtC ordonnCs selon les valeurs les plus faibles B gauche et les valeurs les plus ClevCes h droite. Liste des vCgCtaux : 1 , Enteromorpha intestinalis; 2 , Zostera marina (sknescent); 3, Z. marina (trks dCgradC); 4 , Spartina alterniflora (shescent); 5 , S. alterniflora (trks dCgradC); 6 , Fucus vesiculosus (sknescent); 7 , F. vesiculosus (tres dCgradC); 8, Laminaria longicruris (sknescent); 9 , L. longicruris (trks dCgradC); 10, Ascophyllum nodosum (shescent); 1 1 , A. nodosum (trks dCgradC).

debris en quantitks diffkrentes (F12,203 = 30,654**) (fig. 1A). Le test de contraste distingue deux groupes de vCgCtaux formCs en fonction des quantitCs prClevCes par les individus (F6,2O3 = 6,669***); le premier regroupe les vkgCtaux faiblement prklevks : H. portulacoides (aux deux Ctats de dkgradation) ainsi que S. anglica et S. europae sknes- cents. Le second est constituk des vkgktaux fortement prk- levks : E. intestinalis (a l'ktat frais) ainsi que S. anglica et S. europae trks dkgradks. La durke du temps consacrk a chaque comportement ne semble pas &re influencke par les

diverses espkces vkgktales, cependant, celles-ci n'entrainent pas la meme rkponse quant a la quantitk rkcoltke. Les indivi- dus de l'espkce N. diversicolor semblent en effet prkfkrer l'algue verte ou les vkgktaux halophyles trks dkgradks.

Contrairement a l'espkce N. diversicolor, le polychkte N. virens a des frkquences d'activitks influenckes par les

- divers types de dkbris vkgktaux : irrigation, Flo,320m - 47,75***; retournement, F10,320 = 45,97***; prospection, F]0,320 = 48,55***; alimentation, F10,320 = 87,68***; nombre de prises, F10,320 = 97,37***. Le test de contraste

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Tableau 2. Valeur moyenne de la durCe relative de la prospection et, entre parenthkses, du nombre de fragments organiques prClevCs par les juvCniles du polychkte N. diversicolor, en fonction des divers types de vCgCtaux utilisCs comme aliment et prCsentCs deux ii deux.

Spartina Salicomia Halimione Enteromorpha

frais Trks dCgradC SCnescent Trks dCgradC SCnescent Trks dCgradC SCnescent

Enteromorpha frais 4,6 (4,l) 8,o (8s ) 6 3 (3,o) 10,8 (0,8) 3,2 @,a 7,7 ( 1 3 ) Spartina trks dCgradC 3,7 (2,3) 12s (4,o) 7,3 (3,l) 5,8 (0,5) 5,o (22) 1,9 (0) Spartina shescent 9,2 (5,4) 142 (4,l) 10s (0,8) 5,7 (0,061 8,6 (0,8) 0,l (0) Salicomia trks dCgradC 3,l (1,3) 12,7 (3,6) 2,o (0) 11,3 (44) 4,8 (1,7) 2,7 (0,5) Salicomia shescent 5,1 (0,6) 3,4 (0,2) 3,2 (0,6) 2,9 5,O (1,6) 2,8 (03) Halimione trCs dCgradC 7,7 (4,o) 0,2 (0,061 0,2 (0) 4,5 (1,9) 2,o (0,4) 4,8 a 4 1 Halimione shescent 13,9 (0) 2 s (1,3) 4,4 (1,3) 4,2 (0,9) 5,l (1,o) 6,o (2,6)

Tableau 3. Valeur moyenne de la durCe relative de la prospection et, entre parenthkses, du nombre de fragments organiques prClevCs par les juvCniles du polychkte N. virens, en fonction des divers types de vCgCtaux utilisCs comme aliment et prCsentCs deux ii deux.

Spartina Zostera Fucus Enteromorpha

frais SCnescent DCcomposC SCnescent DCcomposC SCnescent DCcomposC

Enteromorpha frais 4,6 (32) 7,4 (3,8) 7,l ( 4 3 0 (0) 11 ,O (6,3) 11,7 (53) Spartina shescent 6,6 (1,7) 28,3 (2,O) 10,l (0,7) 5,o (0,3) 3,8 (0,2) 7,o (0,6) Spartina dCcomposC 2,7 (0,5) 13,2 (0,6) 4,3 (03) 5,8 (0,2) 7,l (0,3) 0,7 (0) Zostera shescent 0 s (0) 9,3 (0,3) 9,9 (0,4) 11,s (0,6) 10,8 (0,2) 3,7 (0,5) Zostera dCcomposC 0,3 (0) 9,7 (0,4) 5,3 (0,2) 6 s (0,2) 6 4 (0,2) 1,s (0) Fucus senescent 6,6 (2,3) 20,6 (33) 9,2 (0,8) 5,2 (03) 10,7 (2,8) 133 (1,8) Fucus dCcomposC 7,5 (1,8) 16,2(4,2) 11,7(2,3) 15,3(2,7) 16,5(4,8) 6,8 (0,7)

indique la formation de deux groupes en fonction des quanti- tCs de vCgCtaux prClevCs par les individus. Le premier groupe de vCgCtaux faiblement prClevCs (nombre de prises) est com- posC de 1'Ascophyllum (selon les deux Ctats de dicomposi- tion), du Zostera trks dCgradC ainsi que du Fucus sknescent et trks dCgradC. Le Zostera et le Laminaria sCnescents, trks prClevCs par l'espkce N. virens, forment le second groupe (tableau 1; fig. 1B). Ces rCsultats confirment que les vCgC- taux n'ont pas tous le meme attrait pour cette espkce. Or, on observe Cgalement que la durCe des temps d'irrigation est significativement plus longue pour deux aliments les moins prClevCs par le N. virens (A. nodosum trks dCgradC; F. vesi- culosus trks dCgradC). Les dukes maximales de recherche alimentaire sont enregistrkes pour les vCgCtaux les plus prCle- vts (E. intestinalis, S. alterniflora,sCnescent, L. longicruris shescent et 2. marina sinescent). A l'inverse, la durCe mini- male de prospection est gCnCralement observke pour les vCgCtaux les moins attirants (tableau 1). On note cependant quelques exceptions. Le Spartina et le Laminaria trks dkgra- dCs suscitent de faibles durkes de prospection pour un nom- bre moyen de prises, l'inverse se produisant pour le Zostera trks dCgradC (tableau 1). Finalement, la durCe de temps con- sacrC au retournement est significativement plus longue pour les vCgCtaux moins prClevCs qui entrainent des durees de prospection plus courtes chez l'espkce N. virens (tableau 1).

SClection alimentaire : dispositif avec tubes de verre en U Chez l'espkce N. diversicolor, les pCriodes de prospection sont trks variables; notamment plus longues lorsque les indi- vidus sont rnis en prCsence de vCgCtaux vasculaires (tableau 2). En effet, l'analyse de variance indique que la durCe de temps

consacrC 2i la recherche varie significativement en fonction des diffirents aliments (F1,7 = 19,549***) et de leurs com- binaisons (F6,7 = 2,213"). De meme, le nombre de frag- ments prClevCs par les individus varie significativement en fonction des diffkrents vCgCtaux (F1,3O6 = 7,775**) et de leurs combinaisons (F2,3O6 = 47,598**). L'Enteromorpha demeure le vCgCtal le plus fortement prClevC suivi du Spar- tina, du Salicornia et de I'Halimione (tableau 2). Ces rksul- tats correspondent relativement bien 2i ceux obtenus dans la premikre expkrience et confirment que les divers vCgCtaux n'ont pas le meme degrC d'appktence. De plus, les rksultats du test du X2 indiquent que la position initiale du polychkte dans son tube n'a pas d'influence sur la premikre prise effec- tuCe par l'espkce N. diversicolor (X20,05,1 = 1,3), ce qui confirme l'hypothkse exposCe pour cette dernikre expCrience (voir MatCriel et mCthodes).

La quantitC de dCbris ainsi que la durCe de recherche ali- mentaire sont Cgalement trks variables chez l'espkce N. virens. L'E. intestinalis et le F. vesiculosus, selon leurs Ctats de dCcomposition, semblent &re les plus attirants pour l'espkce N. virens (tableau 3). Cependant, si on observe une faible durCe de prospection lorsque les individus sont placCs en prC- sence de l'algue verte, cette dernikre est bien souvent plus longue lorsqu'on offre les autres vCgCtaux aux jeunes poly- chktes. D'ailleurs, nous remarquons une variation significa- tive de la durCe de prospection (F1,245 = 19,236""") et du nombre de prises (F1,245 = 4,078*) en fonction des types de dCbris. Les individus sont donc susceptibles d'etre influencks dans leur durCe de recherche alimentaire ainsi que dans la quantitC de fragments qu'ils vont prklever par la nature meme des ressources alimentaires prCsentes sur l'aire d'ali-

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Fig. 2. (A) Temps relatif (f erreur type) de prospection et (B) nombre moyen (f erreur type) de fragments prClevCs par les juvCniles du N. diversicolor provenant des baies de Mont-Saint-Michel (hachurC oblique) et de La Richardais (noir), en fonction des diverses combinaisons alimentaires prCsentCes (n = 18). (C) Temps relatif (f erreur type) de prospection (hachurC oblique) et nombre moyen (f erreur type) de fragments (noir) prClevCs par les juvCniles du N. virens, en fonction des diverses combinaisons alimentaires prCsentCes (n = 30).

sp&ina ~ p h i n a ~ali iornia ltres (senescent) ltres

- (tres

degrade)

t Spartina

(senescent)

spartina (tres

degrade) Salicornia

(tres (senescent) salicornia

(tres degrade) degrade) degrade) degrade)

60

50 c

40 & 2 *

30 8 2!

20 g Z

10

0

degrade) Spartina Fucus Laminaria Zostera Fucus Laminaria Zostera Laminaria Zostera Zostera

(shescent) (senescent) (tres (tres (senescent) (tres (tres (tres (tres (tres degrad6) degrade) degrade) degrade) degrade) degrade) degrade)

mentation. Ces rksultats confirment ceux obtenus lors de la premikre expkrimentation. Le test du X2 ne permet pas de rejeter l'hypothbe nulle (X20,05, = 0,79), soulignant une sklectivitk alimentaire potentielle des individus de l'espkce N. virens.

SClection alimentaire : dispositif en aquariums plats La durke de la recherche alimentaire du polychkte N. diversi- color ne dkpend pas des espkces vkgktales prksentkes (baie de Mont-Saint-Michel, p = 0,096; baie de La Richardais, p = 0,483) (fig. 2A). Cependant, nous observons un effet significatif des combinaisons alimentaires (baie de Mont- Saint-Michel, F2,14 = 5,988*; baie de La Richardais, F2,I4 = 9,238**). De m2me, le nombre trks variable de fragments prClevCs par les juvkniles (fig. 2B) ne diffkre pas significativement entre les divers aliments, quelle que soit leur provenance (baie de La Richardais, p = 0,245; baie de Mont-Saint-Michel, p = 0,120). Un effet significatif des combinaisons alimentaires est cependant dkcelk chez les indi- vidus provenant de la baie de Mont-Saint-Michel (F2,I4 = 7,805 **) . La durke variable des prospections n'entraine pas de diffkrence dans la quantitC prklevke par les individus. Nos

rksultats indiquent nkanmoins que les individus sont influen- cks par la prksence de divers dkbris organiques. Dans les deux milieux, les rksultats de la mkthode exacte de Fisher confirment la sklectivitk potentielle de l'espkce N. diversi- color (baie de Mont-Saint-Michel, p = 0,120; baie de La Richardais, p = 0,145).

Contrairement au N. diversicolor, l'espkce N. virens mon- tre des fluctuations significatives dans la durke de recherche alimentaire h la surface du skdiment (F1,25 = 2 1,461 ***), mais on note aucune variation significative dans le nombre de fragments qu'elle aura prklevks ( p = 0,443) (fig. 2C). Cependant, le test de x2 confirme le potentiel sklectif chez les individus de cette espkce (X20,0s,l = 2,18).

~ t h o l o ~ i e alimentaire La majoritk des juvkniles du polychkte N. diversicolor dkbu- tent leurs skquences comportementales (fig. 3) (induites par des stimuli d'ordre alimentaire) par l'inactivitk (tubes en U, 56 % ; aquariums plats, baie de Mont-Saint-Michel, 67 % , baie de La Richardais, 56%) et terminent par l'irrigation (tubes en U, 58%; aquariums plats, baie de Mont-Saint- Michel, 22 % , baie de La Richardais, 44 %). Dans les trois

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Fig. 3. SCquences comportementales rCalisCes par les juvCniles du N. diversicolor, en rCponse it des stimuli d'ordre alimentaire. Les individus Ctaient placCs (A) dans des tubes de verre en U (n = 50) ou dans des aquariums plats (n = 18) : (B) baie de Mont-Saint-Michel, (C) baie de La Richardais. Irr, irrigation; 10, inactivitC; Mtn, maintenance; Ret, retournement; Rem, remisage; Prs, prospection sans saisie de fragments; Prs" prospection avec saisie de fragments; Alm, alimentation.

(A) Irr

Ret

~ r s - prsS

Alrn

Rem

25,O %

1,0%

Fig. 4. SCquences comportementales rCalisCes par les juvtniles du N. virens en rCponse it des stimuli d'ordre alimentaire. Les individus Ctaient places (A) dans des tubes de verre en U (n = 50) ou dans des aquariums plats (n = 30) : (B) baie de Mont-Saint-Michel, (C) baie de La Richardais. Pour la dtfinition des symboles, voir la lCgende de la figure 3.

Alrn

Rem

1 4 % 1 3 % 8,3 O/

Alm

lrr ,

expkriences (tubes en U et aquariums plats), une sCquence semble plus marquke : la prospection suivie dans plus de 50% des cas par l'irrigation (fig. 3). De plus, pour deux des trois expCrimentations (aquariums plats), certaines sCquences sont mises en kvidence. Pour les individus provenant de la baie de Mont-Saint-Michel (fig. 3B), la prCsence des dkbris aprks l'inactivitk dkclenche une prospection sans saisie de fragments (Prs, 25%) suivie de l'irrigation des galeries (Irr, 56%). Dans une plus faible proportion, la recherche alimen- taire initie une saisie alimentaire (PrsS, 1 %) puis une main- tenance du terrier suivant l'enfouissement des dkbris (Mtn,

r Alrn

18%). Chez les individus de l'espkce N. diversicolor prove- nant de la baie de La Richardais (fig. 3C), la sCrie comporte- mentale qui dCbute gCnCralement avec 1'inactivitC comporte un retournement (Ret , 24 % ) , une maintenance des galeries (Mtn, 41%) et une sortie sur l'aire d'alimentation (Prs, 41,1%). La recherche alimentaire peut initier d'autres pros- pections menant B la prise alimentaire (Prs" 1 %) et B l'ingestion immCdiate des dCbris (Alrn, 24 %). Pour les indi- vidus de ces deux populations (baies de mont Saint-Michel et de La Richardais), le comportement de remisage amorce presque systkmatiquement ( 1 5 0 % ) une prospection avec autre saisie alimentaire (fig. 3B et 3C).

Chez l'espkce N. virens, les observations cumulCes lors de nos expkriences ont d'abord permis de mettre en kvidence un comportement non signal6 jusqu'ici : le remisage des dCbris (Rem) (fig. 4). Les sCquences comportementales induites par

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les stimuli d'ordre alimentaire dCbutent principalement, chez les individus placCs en tubes de verre en U (fig. 4A), par l'inactivitk (10, 62%) et, pour les individus placCs en aqua- riums plats (fig. 4B), par une prospection avec une prise alimentaire (PrsS, 50%); ces sCries se terminent respective- ment par la recherche sur l'aire d'alimentation avec saisie de fragments (PrsS, 47%) ou par l'irrigation du terrier (Irr, 70%). La majorit6 des individus placCs en tubes de verre en U (fig. 4A) se comportent selon une sequence dCbutant par une inactivitC et suivie par la prospection avec saisie de particules entrainant dans une forte proportion (17 %) le com- portement de remisage. D'autres series comportementales sont Cgalement remarquCes avec une plus faible occurrence (fig. 4A). Les individus maintenus dans des aquariums plats repondent plus intenskment aux stimuli d'ordre alimentaire. En effet, la recherche alimentaire avec saisie de particules est le comportement initial des sCquences (PrsS, 50%) qui est suivi par une alternance de remisage (Rem, 16'5%) et de sorties sur l'aire d'alimentation avec enfouissement des parti- cules dms les galeries (PrsS = 42'8 % ; fig. 4B).

Dlscusslon

Les experiences en milieu contr81C montrent que les algues sont les aliments les plus recherchks et que I'appCtence pour ces vCgCtaux a suscitC, chez les deux espkces (N. diversicolor et N. virens), les plus longues durCes de prospection et le plus grand nombre de prises alimentaires. Les vCgCtaux halo- phyles posskdent un attrait moindre mais variable selon le milieu colonist5 par ces annklides. Les algues fraiches (E. intestinalis) ou peu dCgradCes (L. longicruris) sont les ClCments les plus recherchks. Cependant, si les vCgCtaux halophyles trks dCcomposCs (S. anglica et S. europae) sem- blent Ctre privilCgiCs par l'espkce N. diversicolor, les vCgC- taux halophyles senescents (2. marina et S. altemijlora) attirent davantage l'espkce N. virens. Ces deux annklides posskdent une sClectivitC potentielle envers ces vCgCtaux qu'ils peuvent mettre en rCserve dans leurs galeries. Ce com- portement de remisage des vCgCtaux, dCj?i observC chez les populations naturelles de N. diversicolor (Herpin 1925; Masson 1992; Olivier 1994) n'a jamais CtC signal6 jusqu'h maintenant chez l'esece N. virens.

Nos rCsultats montrent nettement une prCfCrence des indi- vidus pour les algues (fraiches ou sknescentes) et le matCriel plus ou moins dCcomposC en fonction des espkces vCgCtales et des sites d'echantillonnage. Ces rCsultats correspondent aux observations dCjh rCalisCes lors d'Ctudes sur les varia- tions spatio-temporelles de l'alimentation des populations naturelles des deux annklides polychktes (Masson 1992; Olivier et al. 1993). Masson (1992) et Olivier et al. (1993) soulignent la forte prCsence d'algues d'espkces diverses (Chlorophyceae, Phaeophyceae) et de matCriel dCgradC ou non dans leur tractus digestif (M. Olivier, observations per- sonnelles). La diversite des aliments dans leur tube digestif caractCrise d'ailleurs leur opportunisme alimentaire (Goerke 1971, 1976; Fauchald et Jumars 1979; Masson 1992; Olivier et al. 1993), ce qui reprCsente une excellente stratCgie d'adaptation ?i des environnements hCtCrogknes tels que la zone intertidale. Les rksultats montrent nkanmoins une forte difference dans la quantitC de materiel prClevC par chacune des deux espkces. A cet Cgard, les observations effectukes sur diffkrents sites dkmontrent un recouvrement vegetal

variable. Dans les systkmes 1Cgkrement abritCs (p. ex. l'anse ?i I'Orignal), les vCgCtaux sont arrachCs de leur substrat par les blocs de glace ou les tem@tes (printanikres ou autom- nales) et aprks sCnescence des feuilles chez les halophytes. Ces vCgCtaux sont transportCs et rCpartis sur l'ensemble de la zone intertidale selon les contraintes hydrodynamiques likes aux marCes et aux vagues. Les dCbris de ces vCgCtaux se dCposent dans les hauts niveaux de la plage ou sont empri- sonnCs dans les cuvettes tidales des secteurs ?i faible hydro- dynamisme (Cat6 1991). A cet endroit, s'accomplit le processus de dCcomposition et remineralisation bactkrienne. Les individus de l'espkce N. virens profitent, durant certaines pCriodes, d'un apport considerable de matCriel organique particulaire de toutes sortes. La grande quantitC de particules prClevCes et remisees par les individus de cette espkce peut Ctre considCrCe comme une rCponse comportementale aux accumulations pCriodiques de detritus.

L'espkce N. diversicolor colonise une zone servant de lieu de dCp8t et d'accumulation des debris organiques. En baies de Mont-Saint-Michel et de La Richardais, les vCgCtaux marins et les plantes halophytes se retrouvent, aprks shes- cence, piCgCs dans un systkme de chenaux de drainage. Selon Carter (1988), la forme irrCgulikre des cuvettes et des che- naux a une influence significative sur le processus de dCposi- tion des particules ~Cdimentaires et organiques aprks une remise en suspension par les forces hydrodynamiques. Les dCbris vont se dCcomposer et servir de rCserve alimentaire permanente aux individus colonisant les cuvettes et les che- naux. D'un point de vue gCnCrale, dans l'ensemble de ces milieux (anse h I'Orignal, baies de Mont-Saint-Michel et de La Richardais), les vCgCtaux prCsents forment une source ali- mentaire abondante qui se compose d'algues et de vCgCtaux nkcessitant une pCriode minimale de dCcomposition (plantes halophyles) pour Ctre assimilks par les invertCbrCs benthiques (Cammen 1980; Olivier et al. 1995).

Les expCriences sur la prCfCrence et la sClection des ali- ments indiquent une corrklation nette entre nos rCsultats et ceux obtenus lors de la caractkrisation du contenu digestif de ces annClides (Masson 1992; Olivier et al. 1993). Dans les zones intertidales CtudiCes, les vCgCtaux (algues et halo- phytes) sont trks abondants et representent une ressource ali- mentaire intCressante pour les organismes benthiques. Si l'on considkre une espkce sClective comme Ctant celle qui prClkve un certain nombre d'aliments, les individus des espkces N. diversicolor et N. virens sont plut8t selectifs et ne vont choisir que certains ClCments (algues ou halophytes) parmi une grande variCtC de sources alimentaires (vCgCtale ou ani- male) qui leurs sont disponibles. La grande concentration des vCgCtaux halophyles en baie de Mont-Saint-Michel ou des algues ?i la baie de La Richardais et h l'anse ?i l'orignal peut donc Ctre un ClCment favorisant la sClectivitC alimentaire de la part de ces individus. D'ailleurs, selon Thamdrup (1935), l'abondance des debris organiques est responsable de la sClectivitC alimentaire rencontrCe chez plusieurs espkces ani- males. Emlen (1966) souligne Cgalement, dans son Ctude thCorique sur l'utilisation des sources alimentaires en fonc- tion de leur pCriode de disponibilitC et leur valeur nutritive, qu'un organisme est en mesure de choisir lorsqu'il est rassa- siC ou que les ressources alimentaires sont abondantes dans le systkme. Par contre, si on considkre une espkce selective comme Ctant celle qui se nourrit exclusivement d'un seul type d'aliment, dans ce cas, les espkces N. diversicolor et

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N. virens ne sont pas sklectives puisque l'utilisation de plu- sieurs ressources par un individu contredit la notion de sClec- tivitC telle que prCsentCe pour le Neanthes succinea (Fong 1987). La sClectivitC alimentaire doit Ctre relike h une prCfC- rence ou h un Cvitement d'une ou plusieurs composantes ali- mentaires (Berg 1979).

Les rCsultats mettent en relief une nette prCfCrence des individus pour les algues fraiches ou sCnescentes et, selon les espkces, pour les phankrogames sknescentes ou trks dCcom- posCes. Les vCgCtaux vasculaires ne sont disponibles qu'aprks leur sCnescence et leur dCcomposition. En effet, ces plantes posskdent une structure cellulaire diffkrente des algues (prC- sence d'hCmicellulose et de lignine) qui ne permet pas une assimilation immkdiate par la plupart des macro-organismes (Tenore 1983). La microfaune vivant h la surface des sCdi- ments intervient activement dans ce processus de dCcomposi- tion aCrobie des vCgCtaux, permettant leur assimilation. Tenore (1983) mentionnait que ce processus contr8le 1'Cner- gie engendrke par les dtbris d'origine terrestre e? les rendant assimilables aux organismes dCposivores. Etant donnC I'accessibilitC des ~Mments nutritifs prksents dans les macrophytes marins, la masse bactkrienne ne contr8le plus le flux CnergCtique mais entretient des interactions compCtitives avec les macroconsommateurs. Ainsi, les vCgCtaux vascu- laires peu dCcomposCs ou les feces rCsultant de l'ingestion de ces matCriaux sont encore trks riches en matikre organique, en azote et en calories (Poddubnaja 1961; Tsuchiya et Kurihara 1979). Ces ClCments contiennent assez d'Cnergie et de substances nutritives pour soutenir une croissance bactC- rienne qui augmente la valeur nutritive des vCgCtaux ou des pelotes fCcales qui seront h nouveau utilisCs comme aliments par les organismes benthiques (Tsuchiya et Kurihara 1979).

Dans les sCries comportementales des deux polychktes, nous avons frCquemment observC le remisage des fragments alimentaires dans leur terrier. Ce type de comportement constitue probablement une variante du a gardening ,, dCcrit par Hylleberg (1975) chez le polychkte Abarenicola pacifica. En effet, cette dernikre espkce cultive un jardin de bactCries en utilisant ses feces comme engrais et en oxygknant le tout par irrigation. Les ClCments nutritifs nCcessaires h l'activitk bactCrienne proviennent des skdiments anoxiques adjacents. L'espkce A. pacifica maintient une source alimentaire abon- dante et riche. De la mCme f a~on , l'espkce N. virens remise des dCbris peu dCcomposCs et s'assure d'une rCserve alimen- taire constante h moyen ou long terme. Une autre forme de

jardinage ,, est aussi observCe chez l'espkce N. diversicolor qui introduit dans son terrier, comme les espkces Nereis vexi- losa et Platynereis bicanaculata (Woodin 1977)' la partie distale d'un thalle (entkromorphes), mais en conservant le crampon de ces derniers fixCs au substrat (Olivier 1994). Ce comportement offre aux individus une source alimentaire importante et constamment disponible.

Les sCquences comportementales de l'espkce N. diversi- color sont prCfCrentiellement orientkes vers la prospection gCnCralement suivie d'une ingestion des particules alimen- taires. Chez l'espkce N. virens, le comportement de pros- pection induit un remisage des fragments vCgCtaux. Deux stratCgies sont ainsi observCes pour l'utilisation des mat6 riaux organiques prClevCs sur l'aire d'alimentation h la sur- face du skdiment. L'adoption de ces stratCgies dCpend, en partie, d'un cycle biologique propre h chaque espkce. Le cycle de dCveloppement de l'espkce N. virens est beaucoup

plus long sur la rive sud de l'estuaire maritime du Saint- Laurent que celui du N. diversicolor. La durCe de vie des individus de cette espkce est estimCe de 5 h 8 ans (Desrosiers et al. 1994) alors que celle du N. diversicolor dCpasse rare- ment trois annCes (Kristensen 1984; Olive et Garwood 198 1). Durant cette pCriode particulikrement longue, l'espkce N. virens subit de fortes variations pkriodiques de la tempCra- ture de l'air (30 h -30°C) (Desrosiers et al. 1991). De mCme, cette espkce s'expose au recouvrement par les glaces (1 -2 m) de la surface du littoral (novembre h avril). Ces conditions extremes n'affectent pas l'espkce N. diversicolor colonisant les rives mkridionales de la Manche. Le remisage des dCbris dans les galeries du terrier permet aux individus de l'espkce N. virens de s'alimenter malgrC une accessibilitk restreinte h la ressource alimentaire. L'abondance et l'acces- sibilitC des matCriaux d'origine vCgCtale accumulCs dans les chenaux de drainage colonisCs par l'espkce N. diversicolor favorisent plut8t l'ingestion immkdiate. Pour cette dernikre espkce, le remisage des fragments dans les diffkrentes bran- ches de son terrier et une irrigation rCgulikre de la part des individus aide Cgalement le processus de dkgradation aCrobie (gardening) et donne accks h une source alimentaire mCme durant les conditions dkfavorables (pCriode d'Cmersion pro- longCe : marCe de morte-eau).

Le comportement de maintenance des galeries provoque une restructuration du rCseau (Miron et al. 1991b; Lambert et al. 1992). La restructuration condamne du mCme coup cer- taines branches de la galerie servant h l'entreposage des particules alimentaires. Les dCbris se retrouvant dans ces branches sont enfouis dans le substrat et perdus pour une pCriode de temps indCterminCe. 11s peuvent Ctre reminkrali- sCs par la voie microbienne ou Ctre retournCs sous forme de sels nutritifs dans le systkme par diffkrentes voies telles que la bioturbation et la bioirrigation. 11s peuvent Cgalement Ctre enfouis dkfinitivement. Le retour h la surface des sels nutri- tifs permet la floraison de certaines microalgues benthiques (diatomkes) reprksentant une source alimentaire pour plu- sieurs populations rCsidentes telles que les juvCniles de l'espkce N. virens (Olivier et al. 1993).

Les comportements de remisage des vCgCtaux ainsi que la possibilitC de sklection alimentaire permettent aux juvCniles d'acckder h des sources alimentaires variCes. Les annClides ont alors la possibilitC de se nourrir irnrnkdiatement sur les vCgCtaux d'origine marine et sur des vCgCtaux vasculaires aprks leur dCcomposition. L'utilisation des ressources remisCes reprCsente une alternative lorsque les ressources naturelles sont moins accessibles. C'est le cas lors du recouvrement de la batture par la glace, du refroidissement hivernal ou lors des marCes de morte-eau diminuant le recou- vrement littoral par la masse d'eau. Au printemps, au dCbut de la croissance des algues, ces vCgCtaux dCcomposCs four- nissent deux sources alimentaires : les dCbris dCgradCs ainsi que la masse bactCrienne associCe au processus de dCcompo- sition et bien souvent retrouvCe sur les dCtritus. Le remisage des dCtritus dans leur terrier et la sClectivitC alimentaire des individus du N. virens et du N. diversicolor seraient des adaptations face h leur environnement respectif. En effet, ce remisage permet aux individus de s'alimenter sur l'aire d'alimentation en s'exposant pour des durCes minimales aux pressions des prCdateurs. Ces comportements donnent la possibilitC aux individus, au cours de cette pCriode de pros- pection et en utilisant les nombreuses tactiques d'alimenta-

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tion (Goerke 197 1, 1976; Fauchald et Jumars 1979; Olivier et al. 1993 ; Masson et al . 1993, de prClever en grande quan- tit6 certains dCbris en minimisant les dCpenses CnergCtiques et en maximisant la croissance individuelle (Desrosiers et al. 1991 ; Olivier et al. 1995).

Les observations concernant les actes moteurs montrent que les individus passent un temps relativement determink B chacun des comportements. Les proportions de temps les plus fortes sont consacrCes aux comportements d'inactivitk et d'irrigation comme l'ont d'ailleurs observC Miron et al. (1992b) chez le N. virens. L'irrigation du terrier chez les deux espkces (N. diversicolor et N. virens) occupe plus de 35% du temps allouC aux activitCs. Chez ces invertCbrCs, l'irrigation du systkme de galeries joue un r61e prCpondCrant en permettant 1'oxygCnation des galeries et l'apport des signaux chimiques indispensables pour la localisation, sur l'aire d'alimentation, des proies et des particules alimentaires (Copeland et Wieman 1924). En presence d'une stimulation d'ordre alimentaire, les sCquences dCbutent, de f a ~ o n pr6fC- rentielle, par le comportement d'inactivitk ou, secondaire- ment, par l'irrigation. Le type de rCponses individuelles (longues durCes de prospection et d'irrigation, un grand nombre de prises) indique fortement que les schkmes com- portementaux sont sous le contr6le de ce stimulus biochi- mique. Evans et al. (1974) avaient montrC que les series comportementales des nCrCidiens suivent un rythme sous contr6le interne. La stimulation d'ordre alimentaire vient accClCrer la mise en route de ces sequences comportementa- les . Cependant , aprks une certaine pCriode (environ 2 h) , les individus ne semblent plus rCpondre B ce seul stimulus, ce qui tend B indiquer une certaine flexibilitk dans l'ordre d'enchainement des actes moteurs.

Pour conclure, les espkces N. diversicolor et N. virens prCferent donc les vCgCtaux d'origine marine (algues) B 1'Ctat frais ou sCnescents. Les vCgCtaux halophyles sCnescents ou trks dCgradCs semblent Ctre une source alimentaire secon- daire. Les deux espkces peuvent choisir les dCbris et les accu- muler (remisage des fragments alimentaires) dans les rCseaux de leur galerie (Olivier 1994). La sClectivitC et le remisage des dktritus donnent aux individus l'accks B trois sources ali- mentaires : les algues B 1'Ctat frais ou sknescentes (court terme), les vCgCtaux plus dCgradCs et la masse bactkrienne associCe au processus de dCcomposition (long terme). La sClectivitC et le remisage permettent aux individus de s'ali- menter et de s'exposer le moins possible B la prkdation (oiseaux limicoles, par exemple; Michaud et Ferron 1990) sur l'aire d'alimentation ou aux conditions defavorables. De plus, ces caractkristiques Cthologiques permettent de choisir les vCg6taux offrant le plus haut rendement Cnergktique. Le comportement d'accumulation ainsi que l'enfouissement de la matikre organique particulaire dCmontrent que ces deux espkces peuvent activement influencer les processus d'int6- gration, la durCe de sCjour et la reminkralisation des dCbris vCgCtaux (matikre organjque particulaire) dans le comparti- ment benthique littoral.

Remerciements

Cette Ctude est financCe par les fonds du Conseil de recher- c h e ~ en sciences naturelles et en gCnie du Canada (subvention no CG0003540). Nous remercions les Fonds de l'action

structurante (ministkre de 1'Enseignement supCrieur et de la science du Quebec et l'Universit6 du QuCbec B Rimouski), le Groupe de recherche en ocCanographie c6tikre ainsi que le programme d'kchange France-QuCbec pour l'octroi de bourses B M . Olivier . Nous remercions tout spkcialement Jean-Yves Gautier, professeur d'kthologie B 1'UniversitC de Rennes, pour ses conseils judicieux.

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