RÉGIONALISATION DE L'HABITAT PHYSIQUE DU POISSON. …hydrologie.org/THE/COHEN.pdf · 2014. 12. 26. · d'écoulement et leur agencement grâce à des données de terrain simples

N° d'ordre : 099 98 Année 1998

THÈSE

présentée

devant l'Université Claude BERNARD - LYON I

pour l'obtention

du DIPLÔME DE DOCTORAT

(arrêté du 30 mars 1992)

présentée et soutenue publiquement le 25 juin 1998

RÉGIONALISATION DE L'HABITATPHYSIQUE DU POISSON.

Approche multi-scalaireet application au bassin de la Loire, France.

par

Pierre COHEN

JURY : C. AMOROS

J. BETHEMONT (Rapporteur)

S. DOLÉDEC

J.C. PHILLIPART (Rapporteur)

J.P. PORCHER

Y. SOUCHON

Travaux réalisés dans l'équipe duLaboratoire d'Hydroécologie Quantitative,

Division «Biologie des Écosystèmes Aquatiques»,Groupement de Lyon.

ii

iii

Remerciements

Bien sûr, un travail de thèse est hautement personnel. Mais il serait impossible de le

réaliser isolé et sans aide. C'est pourquoi je tiens à remercier ici un grand nombre de personnes

qui ont contribué, de près ou de loin, à l'aboutissement de ces quatre années passées au

Laboratoire d'Hydroécologie Quantitative.

Je voudrais d'abord remercier le plus sincèrement possible les membres du jury, qui ont

eu l'obligeance d'accepter de guider ou de juger ce travail. C'est le cas de J.-C. Philippart et de J.

Bethemont, dont les remarques furent très complémentaires et m'aidèrent grandement à corriger

ce manuscrit. Je remercie également J.-P. Porcher et S. Dolédec qui m'ont fait le plaisir de

participer à ce jury. Un place particulière revient à C. Amoros dont l'enseignement a sans aucun

doute déterminé mon orientation vers une thèse. Son travail de Directeur de thèse me fut très

précieux tout au long de la rédaction.

Je dois ici remercier chaleureusement Yves Souchon, qui a guidé au quotidien mes débuts

dans la recherche. Avec JG Wasson, il sont à l'origine de ce travail : je les remercie de m'avoir

accordé leur confiance.

Il est certain que je n'aurai pas pu terminer ce travail sans l'entourage d'une équipe de

labo. Je remercie toutes les personnes qui m'ont aidé à recueillir des données et spécialement

Pascal Roger, qui, sa bonne humeur et ses compétences, a rendu mes campagnes de terrain

faciles et agréables. Au labo, j'ai particulièrement bénéficié du concours des thésards «de la

première génération» : JR Malavoi, Hervé Capra et Sylvie Valentin et Marc Pouilly. Mais

surtout, j'ai une grande dette envers Héri Andriamahefa, mon «double» géographe avec qui j'ai

partagé du terrain, des données, et des débats constructifs.

Enfin, je ne pourrais clore ce chapitre des remerciements sans évoquer les membres de

ma famille. Céline et mes parents ont supporté au quotidien mes errements et mes doutes : ce

sont eux qui avaient raison, et c'est à eux que je dois la fierté d'avoir réussi une thèse.

iv

RÉSUMÉ

Le thème de la régionalisation de l'habitat physique du poisson a été abordé sur les cours

d'eau de taille moyenne (rang £ 5) de quatre régions-test du bassin de la Loire. Nous avons testé

la pertinence d'un découpage hydro-écorégional de ce bassin, réalisé sur la base de critères

géologiques, hydroégéologiques, de relief et de climat (Wasson et coll., 1993).

L'objet de cette thèse est d'étudier l'habitat physique du poisson avec une approche multi-

scalaire (depuis la région jusqu'à la station), de chercher les modes de structuration de l'habitat et

les variables de contrôle de ces modes de structuration.

Les hypothèses générales de ce travail sont :

i/ qu'il existe une variabilité intra-régionale, contrôlée essentiellement par des facteurs de

proximité, tels que la taille et la pente de la rivière, et

ii/ que cette variabilité se double d'une variabilité inter-régionale, avec les facteurs de

contrôle de large échelle qui ont servi au découpage hydroécorégional testé.

Nous avons testés ces hypothèses ;

i/ à l'échelle de la vallée, en étudiant la morphologie de la vallée grâce à des données

morphométriques simples relevées sur cartes ;

ii/ à l'échelle du tronçon, en étudiant les distributions de faciès morphologiques

d'écoulement et leur agencement grâce à des données de terrain simples ;

iii/ à l'échelle de la station, en caractérisant la morphologie et l'hydraulique des faciès

d'écoulement de même type mais de régions différents sur 15 stations-test ;

iv/ à l'échelle de la station, par l'intermédiaire de modèles d'habitat couplant un modèle

hydraulique et des modèles biologiques de préférence d'habitat sur les mêmes 15 stations.

Les résultats principaux permettent d'opposer les régions deux à deux. En Sédimentaire et

Armoricain, l'évolution longitudinale des caractéristiques moyennes de la vallée et des

distributions de faciès est significative, ce qui se traduit par un mode de structuration de l'habitat

dominé par les mécanismes d'érosion/sédimentation. En Sagnes et Limousin, le profil

longitudinal des cours d'eau est beaucoup plus irrégulier, souvent marqué par des alternances de

secteurs pentus et plateaux. Le lit des cours d'eau est souvent cohésifs et la structuration de

l'habitat est contrôlée localement, par des affleurements de roche, des ruptures de pente ou

encore par des accidents topographiques.

Les résultats de la modélisation de l'habitat sont insuffisant pour mettre en valeur les

différences inter-régionales observées par d'autre moyens.

v

ABSTRACT

A regionalization study of physical habitat for fish was done for the medium-sized

streams (order 2 to 5) of four regions of the Loire basin (France, 105 000 km2) We have tested

the relevance of the delineation of this basin into 11 hydroecoregions, which was realised by

criteria of geology, climate, relief and hydrogeology (Wasson et al., 1993).

The aims of this thesis are to study the physical habitat for fish with a multi-scale

approach (from the region to the station), to study the features of habitat structure and genesis

and the control factors of these structure and genesis.

The background hypotheses of the thesis are:

i/ it exist a within-region variability of fish habitat structure mainly controlled by local

factors such as stream size and slope

ii/ this within-region variability is completed by a between-region variability controlled

by the large scale factors used to delineate the 11 hydroecoregions.

We have tested these hypotheses:

i/ at the valley scale, by studying valley morphology thanks to morphometric data

collected on topographic maps,

ii/ at the reach scale, by studying the mesohabitat distribution and longitudinal patterns

thanks to field data,

iii/ at the station scale, by describing the morphology and hydraulics of mesohabitat units

of the same categories but from different regions on 15 test-stations.

iv/ at the station scale, with deterministic habitat models which link hydraulic and biotic

models (preference curves) on the same 15 stations.

The main results show that two sets of regions exhibit opposite trends. In Sédimentaire

and Armoricain, the longitudinal evolution of the mean caracteristics of valley and mesohabitat

distribution is significant : this means that the modalities of habitat structuration are dominated

by erosion/sedimentation mechanisms. In Sagnes and Limousin, the longitudinal profile of

streams is more irregular, marked by the alternance of plateaux and high slope segments. The

bed stream is most of the time cohesive and habitat structuration is controlled locally by

underlying rock, breaks in slope or topographic accidents.

The results of physical habitat modelisation are not sufficient to stress the between-region

differences observed at ather scales.

vi

TABLE DES MATIÈRES

Chapitre 1 - INTRODUCTION GÉNÉRALE....................................................................... 3

1 - L'HABITAT À PRÉSERVER .............................................................................................. 3

2 - LE CHOIX DU POISSON.................................................................................................... 4

3 - LA RÉGION COMME ENTITÉ DE GESTION ?............................................................... 5

Chapitre 2 - ACQUIS THÉORIQUES SUR LA RÉGIONALISATION DE L'HABITATDU POISSON............................................................................................................................ 9

1 - STRUCTURATION DES ÉCOSYSTÈMES LOTIQUES................................................... 91.1 - Un système à quatre dimensions ............................................................................ 9

1.1.1 - L'axe longitudinal .................................................................................... 91.1.2 - Des visions moins linéaires............................................................................... 111.2 - Un emboîtement hiérarchisé d'échelles ................................................................ 14

2 - HABITAT ET STRUCTURATION DES PEUPLEMENTS ............................................. 152.1 - Opposition Déterminisme-Stochasticité............................................................... 152.2 - Modèle de Schlosser............................................................................................. 172.3 - Intermediate-Disturbance-Hypothesis.................................................................. 17

2.4 - Modèle de Peckarsky ....................................................................................................... 192.5 - Patch-Dynamic-Concept ...................................................................................... 20

3 - NOTIONS DE RÉGION ET DE RÉGIONALISATION ................................................... 213.1 - Typologie, spatialisation et région ....................................................................... 213.2 - Travaux précurseurs de régionalisation en écologie ............................................ 223.3 - Régions écologiques, habitat et poissons ............................................................. 23

3.3.1 - Morphologie .......................................................................................... 233.3.2 - Hydrologie............................................................................................. 243.3.3 - Les peuplements de poisson.................................................................. 24

Chapitre 3 - ARCHITECTURE DE LA THÈSE ................................................................ 29

1 - RÉGIONALISER L'HABITAT DU POISSON QUESTIONS ET HYPOTHÈSES ............................................................................... 291.1 - Contrôle global / contrôle local............................................................................ 291.2 - Plusieurs échelles d'études ................................................................................... 33

1.2.1 - La vallée ................................................................................................ 331.2.2 - Le tronçon.............................................................................................. 341.2.3 - La station ............................................................................................... 34

2 - ÉCHELLES TESTÉES ET PLAN D'ÉCHANTILLONNAGE.......................................... 352.1 - Strates d'échantillonnage...................................................................................... 35

2.1.1 - Les régions échantillonnées................................................................... 352.1.2 - La taille des cours d'eau......................................................................... 392.1.3 - La pente ................................................................................................. 41

2.2 - Échantillons aux différentes échelles d'étude....................................................... 41

vii

2.2.1 - Chapitre Vallées..................................................................................... 412.2.2 - Chapitre Tronçon................................................................................... 412.2.3 - Chapitres Station.................................................................................... 42

Chapitre 4 - MORPHOLOGIE DES VALLEÉS ................................................................ 45

1 - DESCRIPTION DE L'ÉCHANTILLON ............................................................................ 451.1 - Taille de l'échantillon et densité de drainage........................................................ 451.2 - Profils longitudinaux par région........................................................................... 47

2 - MÉTHODE DE DESCRIPTION DES VALLÉES............................................................. 482.1 - Variables morphométriques.................................................................................. 48

2.1.1 - La pente de la vallée .............................................................................. 482.1.2 - La pente des versants ............................................................................. 492.1.3 - La sinuosité............................................................................................ 492.1.4 - La largeur du lit mouillé ........................................................................ 502.1.5 - La largeur du fond de vallée .................................................................. 50

3 - TRAITEMENTS ET RÉSULTATS.................................................................................... 513.1 - Profils de variables pour les couples région-rang................................................. 51

3.1.1 - Méthodes ............................................................................................... 513.1.2 - Résultats................................................................................................. 533.1.3 - Discussion.............................................................................................. 56

3.2 - Analyse multivariée.............................................................................................. 573.2.1 - Méthodes ............................................................................................... 573.2.2 - Résultats................................................................................................. 573.2.3 - Discussion.............................................................................................. 59

4 - TYPOLOGIE DES VALLÉES ........................................................................................... 604.1 - Méthodes .............................................................................................................. 604.2 - Résultats ............................................................................................................... 614.3 - Discussion............................................................................................................. 64

5 - DISCUSSION SUR LA MORPHOLOGIE DES VALLÉES............................................. 67

Chapitre 5 - DISTRIBUTION REGIONALE DES FACIÈS D'ÉCOULEMENT ........... 71

1 - INTRODUCTION...............................................................................................................72

2 - METHODES ....................................................................................................................... 742.1 - Stratégie d'échantillonnage................................................................................... 742.2 - Mesures de terrain ................................................................................................ 752.3 - Analyses statistiques............................................................................................. 76

3 - RÉSULTATS ...................................................................................................................... 783.1 - Distributions de faciès .......................................................................................... 78

3.1.1 - Par hydroécoregions .............................................................................. 783.1.2 - Par rangs de Strahler.............................................................................. 783.1.3 - Par classes de pente de la vallée ............................................................ 79

3.2 - Analyse factorielle................................................................................................ 793.3 - Modèles de régression .......................................................................................... 80

4 - DISCUSSION ..................................................................................................................... 83

viii

5 - CONCLUSION................................................................................................................... 87

Chapitre 6 - CARACTÉRISATION MORPHO-HYDRAULIQUE DES FACIÈSD'ÉCOULEMENT................................................................................................................. 91

1 - INTRODUCTION .............................................................................................................. 91

2 - LES VARIABLES DE DESCRIPTION HYDRAU-GÉOMÉTRIQUE ............................ 932.1 - Distributions de hauteurs et de vitesses................................................................ 932.2 - Distributions granulométriques............................................................................ 932.3 - Nombre de Froude................................................................................................ 942.4 - Rapport Largeur/Hauteur ..................................................................................... 952.5 - Pente des faciès .................................................................................................... 96

3 - MÉTHODES....................................................................................................................... 96

4 - RÉSULTATS...................................................................................................................... 974.1 - Hauteur et vitesse ................................................................................................. 974.2 - Pente de la surface libre ..................................................................................... 1024.3 - Rapport Largeur/Hauteur ................................................................................... 1024.4 - Distributions granulométriques.......................................................................... 1044.5 - Nombre de Froude.............................................................................................. 106

5 - DISCUSSION................................................................................................................... 1075.1 - Détermination subjective des faciès................................................................... 1075.2 - Fonctionnement fluvial et genèse des faciès ...................................................... 107

5.2.1 Région Armoricain ................................................................................ 1085.2.2 Région Sédimentaire.............................................................................. 1085.2.3 Région Limousin ................................................................................... 109

Chapitre 7 - MODÉLISATION DE L'HABITAT LOCALUTILISATION DE LA MÉTHODE DES MICROHABITATS ..................................... 113

1 - HABITAT MODÉLISÉ DE QUELQUES ESPÈCES-CIBLE......................................... 1131.1 - Choix des espèces-cibles.................................................................................... 114

1.1.1 - Critères de taille et de pente ................................................................ 1141.1.2 - Communautés piscicoles en place....................................................... 1151.1.3 - Synthèse............................................................................................... 118

1.2 - Courbes fonction du débit .................................................................................. 1201.2.1 - Construction des courbes..................................................................... 1201.2.2 - Stations amont ..................................................................................... 1211.2.3 - Stations aval ........................................................................................ 122

2 - MODÉLISATION DE L'HABITAT SANS ESPÈCES-CIBLE....................................... 1232.1 - Méthodes ............................................................................................................ 124

2.1.1 - Calcul de SPU ..................................................................................... 1242.1.2 - Explication de la structure des plans factoriels ................................... 125

2.2 - Résultats ............................................................................................................. 1272.2.1 - Plans factoriels .................................................................................... 1272.2.2 - Structure des plans factoriels............................................................... 131

3 - DISCUSSION................................................................................................................... 1323.1 - SPU en fonction du débit ................................................................................... 1323.2 - Analyses factorielles .......................................................................................... 133

ix

CONCLUSION GÉNÉRALE.............................................................................................. 139

1 - A-T-ON FAIT UNE RÉGIONALISATION DE L'HABITAT PHYSIQUE DUPOISSON ?............................................................................................................................. 139

1.1 - Région Armoricain ............................................................................................. 1401.2 - Région Sédimentaire .......................................................................................... 1411.3 - Région Limousin ................................................................................................ 1421.4 - Région Sagnes .................................................................................................... 1441.5 - Conclusion.......................................................................................................... 144

2 - HABITAT PHYSIQUE ET ÉCHELLES D'ÉTUDE........................................................ 147

3 - PERSPECTIVES...............................................................................................................1493.1 - Applications à la gestion .................................................................................... 1493.2 - Perspectives de recherche................................................................................... 150

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ........................................................................... 154

Annexe 1 - GABARITS (VALLÉES).................................................................................. 171

Annexe 2 - FICHES DE PRÉSENTATION DE LA PHYSIONOMIE DES VALLÉES177

Annexe 3 - LISTE DES VALLÉES DÉCRITES ............................................................... 199

Annexe 4 - PRINCIPES DE LA MÉTHODE DES MICROHABITATS........................ 213

Annexe 5 - PRÉSENTATION GÉNÉRALE DES STATIONS MICROHABITAT ...... 229

1 - LOCALISATION DES STATIONS MICROHABITAT ................................................. 229

2 - CARACTÉRISATION GÉNÉRALE DES STATIONS................................................... 231

3 - DESCRIPTIONS INDIVIDUELLES DES STATIONS .................................................. 2323.1 - Région Armoricain ............................................................................................. 2323.2 - Région Limousin ................................................................................................ 2333.3 - Région Sédimentaire .......................................................................................... 237

4 - HYDROLOGIE DES STATIONS.................................................................................... 239

Annexe 6 - LISTE DES POISSONS PÊCHÉS .................................................................. 243

Annexe 7 - RÉSULTATS DE LA MODÉLISATION DE L'HABITAT LOCAL.......... 247

A7.1 - COURBES DE SPU = f(Q)......................................................................................... 248

A7.2 - ANALYSES FACTORIELLES.................................................................................. 263

CHAPITRE 1

INTRODUCTIONGÉNÉRALE

Chapitre 1 - Introduction Générale 3

Chapitre 1

INTRODUCTION GÉNÉRALE

Le thème générique de la régionalisation de l'habitat du poisson englobe trois

volets distincts, qui n'ont que trop rarement été étudiés ensemble. C'est pourquoi nous

allons évoquer successivement ces trois thèmes en présentant les raisons qui nous ont fait

les grouper dans un même sujet de thèse.

1 - L'HABITAT À PRÉSERVER

Odum (1959) est un des premiers à donner une définition conceptuelle de

l'habitat. Il le définit comme l'adresse de l'individu, c'est-à-dire l'espace où l'on peut le

trouver. Cette définition sous-entend que cet espace répond aux exigences écologiques de

l'individu auquel il fait référence. En introduction au colloque «Habitat-Poisson» (Gaudin

et coll., 1995), Lévêque (1995) définit l'habitat comme «le milieu géographique propre à

la vie d'une espèce, animale ou végétale». Il s'agit pour lui du lieu dans lequel vit une

espèce, c'est-à-dire son environnement physique, chimique et biologique. Dans la

mouvance de Frissel et coll. (1986) puis de Bayley et Li (1992) qui voient le milieu et ses

habitants sous un angle multi-scalaire, il distingue plusieurs définitions de la structure de

l'habitat en liaison avec autant de fonctions biologiques. C'est ainsi qu'à l'habitat en tant

que domaine d'activité, il associe les fonctions d'abri et de prise de nourriture.

Cette vision de l'habitat qui à une structure associe une fonction est désormais

bien ancrée dans le domaine de l'écologie des eaux douces. Les principales fonctions

bio-écologiques que reprend Lévêque (1995) sont au nombre de quatre : il s'agit pour un

poisson de s'abriter, de se nourrir, de se reproduire et éventuellement de coloniser d'autres

milieux.

Les études sur la relation entre l'habitat physique et les communautés piscicoles

ne sont pas récentes. Souchon et coll. (1995) citent Léger (1909) comme exemple

francophone. Toujours dans la communauté francophone, les travaux sur cette relation

ont atteint leur apogée lors du colloque «Habitat-Poisson» organisé par le CNRS et le

GIP «Hydrosystèmes», groupement de chercheurs français dans ce domaine. Entre ces

deux dates, le moteur de la recherche n'a que peu évolué : le principal frein aux avancées

dans ce domaine fut longtemps la complexité des processus, qui englobent de

nombreuses échelles spatiales et temporelles. Ce n'est que très récemment que des points

4 Chapitre 1 - Introduction Générale

de recherche fondamentale tels que les échelles et les variables de contrôle de la structure

et du fonctionnement des écosystèmes lotiques ont été abordés (Bayley et Li, 1994 ;

Pouilly, 1994 ; Souchon et coll., 1995 ; Imhof et coll., 1996).

2 - LE CHOIX DU POISSON

Les poissons forment un compartiment clé des écosystèmes lotiques. Des points

de vue médiatique, patrimonial ou même naturaliste, ils possèdent une force évocatrice

plus importante que celle des invertébrés ou des végétaux aquatiques par exemple. Ceci

se double d'un intérêt halieutique, concrétisé dans le domaine des loisirs pour les petits

cours d'eau, ce qui leur confère également une forte valeur économique.

Mais ce sont surtout les caractéristiques biologiques des poissons qui en font de

bons indicateurs de l'état général des cours d'eau. À des échelles de temps et d'espace très

diverses, ils permettent d'apprécier l'intégrité d'un milieu ou d'en évaluer les altérations.

Par leur position dans les réseaux trophiques, ils sont à même d'intégrer les modifications

et les altérations des premiers niveaux de ces réseaux. La grande variabilité des

caractéristiques biologiques des poissons (stratégies alimentaires et de reproduction,

morphométrie) permet l'établissement de peuplements bien adaptés à leur environnement

d'origine. Une modification de celui-ci est donc susceptible de transformer ces

peuplements (Northcote, 1988 ; Niemi et coll., 1990 ; Armitage, 1994). De plus, les

exigences biologiques de nombreuses espèces rendent souvent indispensable l'utilisation

de plusieurs milieux, chenaux et annexes par exemple. Les peuplements de poissons sont

donc très sensibles à l'intégrité des connections entre ces différents milieux (Sedell

et coll., 1990 ; Bayley et Li, 1992 ; Ward et Stanford, 1995 ; Morris, 1996).

Les poissons apparaissent donc comme de bons indicateurs non seulement de la

qualité physico-chimique des cours d'eau, mais aussi de l'intégrité de l'habitat physique.

Cette particularité des peuplements de poissons est la base théorique de nombreuses

méthodes d'évaluation de la qualité, que ce soit de manière globale (Indice d'Intégrité

Biologique de Karr, 1981), ou plutôt centrée sur l'habitat physique offert aux poissons

(Imhof et coll., 1996). C'est de cette catégorie que fait partie la méthode des

microhabitats, d'abord développée aux États-Unis (Stalnaker, 1979 ; Bovee, 1982) puis

adaptée en France par le Laboratoire d'Hydroécologie Quantitative du Cemagref.

Chapitre 1 - Introduction Générale 5

3 - LA RÉGION COMME ENTITÉ DE GESTION ?

En France, les exigences législatives sur l'eau se sont renforcées en 1992, avec la

mise en place de la Loi sur l'Eau qui prévoit entre autres mesures une «gestion intégrée

de la ressource en eau», ainsi que l'établissement d'«orientations fondamentales [de

gestion] par bassin» par l'intermédiaire des SDAGE, Schémas Directeurs d'Aménagement

et de Gestion des Eaux. Il s'agit ainsi de ne plus considérer l'eau uniquement comme une

ressource partageable et due à tous les utilisateurs, mais comme faisant aussi partie

intégrante des systèmes naturels dont il convient de pérenniser la structure et le

fonctionnement. La volonté du législateur était d'opérer un rééquilibrage de l'usage en

faveur de la préservation des fonctions essentielles des milieux aquatiques.

Sur le bassin de la Loire, ces nouvelles orientations se sont traduites par plusieurs

études, commandées soit par le Ministère de l'Environnement, soit par l'Agence de l'Eau

Loire-Bretagne. En étroite collaboration avec le Crenam (CNRS U.R.A 260, Université

de St-Étienne), le Laboratoire d'Hydroécologie Quantitative (LHQ) du Cemagref de Lyon

a produit un premier rapport (Loire Phase I : Wasson et coll., 1993) bâti autour d'une

problématique simple : représenter à l'échelle d'un grand bassin versant des variables

explicatives du fonctionnement et de l'état d'anthropisation de l'écosystème cours d'eau.

L'outil ainsi produit d'aide à la décision pour la gestion équilibrée des écosystèmes se

présente sous forme de cartes de régions de gestion établies sur la base de données

environnementales et socio-économiques. Du point de vue de la recherche, il est donc

impératif de faire le saut depuis les approches stationnelles visant à décrire des systèmes

ponctuels avec une grande précision, vers une démarche générale en raisonnant par types

de milieux. Dans ce cas, la perte de précision ponctuelle est largement compensée par la

pertinence de l'information moyenne à des échelles plus larges

À la suite de cette première étude, qui forme le cadre possible d'une

régionalisation de la gestion et de la recherche sur l'eau, des travaux visant à caractériser

la structure et le fonctionnement des systèmes au sein de ces régions ont été menés à

bien. C'est ainsi que des études régionalisées des vallées et des faciès ont été entamées

(Andriamahefa et Malavoi, 1994 ; Cohen, 1996). Par la suite, des référentiels régionalisés

des peuplements d'invertébrés et de poissons ont été établis (Ivol et coll., 1996),

parallèlement à une caractérisation hydrologique des cours d'eau du bassin de la Loire

(Malafosse, 1996). Un état du niveau d'anthropisation de ces systèmes a aussi été dressé

(Andriamahefa, 1994).

6 Chapitre 1 - Introduction Générale

La suite logique de l'ensemble de ces travaux était de passer à l'étude de l'habitat

physique offert aux peuplements. En effet, ce rapide état des lieux de la recherche sur la

régionalisation, le poisson et l'habitat fait apparaître plusieurs pistes de travail

intéressantes. Harris (1994) et Imhof et coll. (1996) ont souligné que les études

d'écosystèmes et leur comparaison ne se fait pas assez dans la dimension verticale,

c'est-à-dire à plusieurs échelles d'étude. Pour ces auteurs, cela va de pair avec une

tendance trop forte à fournir des modèles descriptifs plutôt qu'explicatifs ou prédictifs.

Pour ce qui concerne l'habitat physique du poisson, cela ce manifeste par une propension

à étudier la structure de l'habitat physique et la façon dont les peuplements utilisent ces

structures. Les modes de structuration de l'habitat et les phénomènes qui sont la cause de

cette structuration restent un champ de la recherche encore trop peu exploité.

Les objectifs de cette thèse sont donc d'étudier l'habitat physique du poisson avec

une approche multi-scalaire (depuis la région jusqu'à la station) et de chercher les modes

de structuration de l'habitat et les variables de contrôle de ces modes de structuration.

L'hypothèse forte de ce travail est que ces variables de contrôle sont hautement

dépendantes de caractéristiques spatiales géographiques et qu'il sera ainsi possible de

jeter les bases d'une régionalisation de l'habitat physique du poisson.

CHAPITRE 2

ACQUIS THÉORIQUES SUR LA RÉGIONALISATIONDE L'HABITAT DU POISSON

Chapitre 2 - Acquis théoriques 9

Chapitre 2

ACQUIS THÉORIQUES SUR LA RÉGIONALISATION

DE L'HABITAT DU POISSON

L'habitat comme compartiment des écosystèmes d'eau courante, la structuration

de leurs peuplements et plus particulièrement ceux des poissons, la région et la

régionalisation sont des notions et des concepts que nous allons manipuler tout au long de

cette thèse. Il est donc important de mieux les définir avant de s'y plonger : c'est le but de

cette synthèse des connaissances bibliographiques dans ces domaines.

1 - STRUCTURATION DES ÉCOSYSTÈMES LOTIQUES

1.1 - Un système à quatre dimensions

1.1.1 - L'axe longitudinal

C'est la dimension longitudinale d'un cours d'eau qui est évidemment la plus

marquante. L'écoulement de l'eau de l'amont vers l'aval forme un axe majeur de

structuration puisqu'il s'accompagne d'évolutions désormais connues des caractéristiques

géomorphologiques, hydrologiques et écologiques du ruisseau jusqu'au fleuve (Amoros

et Petts, 1993).

La vision classique d'un cours d'eau est composée de secteurs de tête de bassin à

fortes pentes, de type torrentueux avec des peuplements piscicoles de type salmonicole

rhéophile. La progression vers l'aval correspond à une augmentation du débit, une

réduction des vitesses et un glissement des peuplements vers des communautés plus

lénitophiles. Cette description longitudinale des cours d'eau est depuis longtemps

commune à des domaines très variées de la recherche. Leopold et coll. (1964) adoptent

cette vision en géomorphologie. Le concept de River Continuum de Vannote et coll.

(1980) est une façon de décrire l'évolution longitudinale du fonctionnement trophique des

écosystèmes lotiques. Pour les peuplements tant d'invertébrés (Illies et Botosaneanu,

1963) que de poissons (Huet, 1949 ; Verneaux, 1973), les travaux sont nombreux qui

décrivent les changements liés au passage de l'amont vers l'aval. Pour Statzner et

10 Chapitre 2 - Acquis théoriques

Figure 2.1 - Graphe des pentes de Huet (1949)

Figure 2.2 - River Continuum Concept de Vannote et coll. (1980)


Higler (1986), ce sont les brusques changements de conditions hydrauliques associées

aux grandes confluences qui modifient les modalités de structuration des peuplements

invertébrés benthiques. Pour Horwitz (1978), c'est l'évolution longitudinale de la

variabilité hydrologique qui s'accompagne de modification dans la structure des

ichtyocœnoses.

Ces travaux sont le reflet d'une volonté de distinguer dans ce gradient amont-aval

des zones homogènes, quel que soit le compartiment de l'écosystème abordé. Ces

zonations mettent en relation des paramètres de structuration des écosystèmes, ou

témoins des modalités de structuration, avec des types de peuplements ou de

fonctionnements trophiques. Parmi ces paramètres, la taille du cours d'eau et la pente sont

les plus fréquents. Les résultats les plus connus de cette démarche sont certainement la

règle des pentes Huet (1949) pour les poissons et le River Continuum Concept de

Vannote et coll. (1980) pour le fonctionnement trophique (figures 2.1 et 2.2).

1.1.2 - Des visions moins linéaires

L'axe principal du cours d'eau ne peut pas être dissocié de milieux contigus qui

forment avec lui un ensemble de compartiments extrêmement dépendants. Pour les cours

d'eau de taille déjà importante (ordre ≥ 6 *), la dimension transversale est primordiale du

point de vue écologique. La connexion structurale entre axe principal et milieux annexes

tels qu'anciens chenaux, méandres recoupés ou plaine d'inondation est la base de

fonctionnements écologiques très diversifiés (Amoros et coll. dans Amoros et Petts, 1993

; Ward et Stanford, 1995). Junk et coll. (1989) par exemple, montrent que l'extension

latérale régulière du fleuve à l'occasion des crues provoque une augmentation du nombre

et de l'intensité des relations entre éléments du réseau trophique. Sedell et coll. (1990)

décrivent l'appauvrissement des milieux en évoquant la rupture des connections entre

sous-systèmes comme résultat de l'anthropisation.

Dans les milieux de taille faible ou moyenne (ordre < 6), les milieux annexes dans

l'axe transversal sont peu développés. Mais la dimension latérale de l'écosystème lotique

existe quand même, principalement lorsqu'il s'agit de distinguer le chenal principal des

berges. Lobb et Orth (1991) décrivent des différences de densités non seulement entre

différents faciès, mais aussi entre chenal et caches le long des berges.

* La définition de l'ordre des cours d'eau est celle de Strahler (1957). Un ruisseau de tête de bassin quin'a pas reçu d'affluent est d'ordre 1. Et la confluence de deux cours d'eau d'ordre n engendre un coursd'eau d'ordre n+1. Ordre et rang seront considérés comme synonymes par la suite.


10 -1 10 0 10 1 10 2 10 3

10 -1

10 0

10 1

10 2

10 3

10 4

10 5

microhab

faciès

tronçon

vallée

bassin

Extension spatiale des systèmes (m.)

Per

sist

ence

tem

pore

lle p

oten

tielle

( a

nnée

s)

10 4 10 5 10 6

10 6

10 7

région

point

station

biotope

secteur

région

continent

activité journalière

domaine vital

migrations

Frissel et coll., 1986

Blondel, 1986

Bayley et Li, 1992

Figure 2.3 - Emboîtement hiérarchisé des échelles de perception des écosystèmeslotiques. Applications à l'écologie générale (Blondel, 1986), aux modèles d'habitat(Frissel et coll., 1986) et à l'écologie des poissons (Bayley et Li, 1992).

Pool régional d'espèces

Bassin versant

Vallée/tronçon

Faciès

Microhabitat

Figure 2.4 - L'habitat comme filtre à différentes échelles spatiales selon Poff (1997).


Pouilly (1994) retrouve le même type de résultats et montre que des guildes distinctes

occupent chacune une position particulière sur le profil transversal.

Même si elle paraît faible dans le cas des poissons, la relation avec le milieu

interstitiel n'est pas négligeable. Il s'agit alors de la composante verticale du cours d'eau.

La biologie de reproduction de nombreuses espèces fait largement intervenir le substrat :

l'enfouissement des œufs caractérise l'ensemble important des poissons des guildes de

reproduction psammophile et lithophile. De façon plus indirecte, les peuplements de

poissons dépendent de la dimension verticale par les compartiments trophiques

(prédation des invertébrés) et physico-chimiques. Dans ce cas, une relation étroite avec la

nappe phréatique peut conditionner l'existence de refuges thermiques (Bayley et

Li, 1992).

Enfin, la dimension temporelle de l'écosystème lotique n'a que récemment été

prise en compte en limnologie. Avec la morphologie, l'hydrologie est une composante de

l'habitat physique des cours d'eau dont la variabilité prend une grande importance dans la

structuration des ichtyocœnoses (revue dans Cohen, 1994). Parmi d'autres, Horwitz

(1978) puis Poff et Ward (1989), Resh et coll. (1988), Poff (1992) et Poff et Allan (1995)

s'entendent pour dire que l'hydrologie est un facteur clé de la répartition temporelle et

géographique des espèces et des individus, tant de poissons que d'invertébrés. Une

synthèse des travaux consacrés à la variabilité hydrologique comme facteur de

structuration des communautés fait ressortir deux types de fonctionnements supposés.

Une première hypothèse met en avant la variabilité fréquente comme principal agent de

structuration des communautés. Ce seraient alors les conditions hydrologiques moyennes

du cours d'eau qui seraient responsables de la composition des peuplements en place.

Dans la seconde hypothèse, les épisodes peu fréquents (crues et étiages sévères)

conditionneraient les peuplements. Il s'agit là de perturbations. Les arguments en faveur

de l'une ou de l'autre des hypothèses n'ont pas encore permis de trancher (voir Resh

et coll., 1988 et Poff 1992). Mais il est probable que la part respective des deux facteurs

diffère en fonction des systèmes et des communautés étudiés. Niemi et coll. (1990)

montrent que des épisodes classés dans la variabilité peu fréquente restent réversibles

avec des temps de récupération qui varient de 2 à 3 ans pour les poissons à quelques mois

pour les invertébrés.

Ces quatre dimensions sont dépendantes les unes des autres. Par exemple,

McMahon (1982) pour le globe et Gustard et coll. (1989) pour l'Europe ont montré que la

variabilité hydrologique décroît avec l'importance de l'écoulement, c'est-à-dire de l'amont

vers l'aval. Ces quatre dimensions sont d'autant plus indispensables à la description des


écosystèmes lotiques. Selon la taille des cours d'eau et les compartiments du système

étudiés, leurs importances relatives peuvent varier. Mais elles correspondent toutes à des

axes de structuration de l'écosystème eau courante à au moins une des échelles

auxquelles peuvent être décrits ces systèmes.

1.2 - Un emboîtement hiérarchisé d'échelles

De nombreuses approches hiérarchisées ont été développées récemment pour

décrire ou classer les caractéristiques d'habitat à l'échelle du bassin, de la vallée ou du

cours d'eau (Warren, 1979 ; Frissell et coll., 1986 ; Cupp, 1989 ; Rosgen, 1994).

L'objectif de ces travaux est souvent de proposer des méthodes de description des

systèmes physiques souvent par l'intermédiaire de typologies (Cupp, 1989 pour les types

de vallées et Rosgen, 1994 pour les types morphologiques du chenal).

Pour Frissell et coll. (1986), l'écosystème lotique doit être appréhendé à

différentes échelles emboîtées et hiérarchisées (figure 2.3). L'habitat physique offert par

ces systèmes est descriptible depuis le bassin (dimension spatiale de l'ordre de la dizaine

de km et temporelle de la centaine de milliers d'années) jusqu'au microhabitat

(cm et ≤ année). Cette vision des systèmes trouve des correspondances en écologie

générale (Blondel, 1986) : on passe alors du point à la station puis au biotope jusqu'à

l'échelle continentale.

En écologie des poissons, Bayley et Li (dans Calow et Petts, 1992) font aussi le

parallèle entre ces échelles d'habitat emboîtées et l'utilisation qui en est faite par les

poissons. L'activité journalière est cantonnée au microhabitat et à la séquence de quelques

faciès (Baras, 1992 par exemple). Le domaine vital, qui englobe notamment les aires de

reproduction et les refuges de proximité s'étend jusqu'au tronçon et à la vallée. Quant aux

phénomènes migratoires, ils se déroulent au sein des bassins, le long des axes principaux

et des principaux affluents.

Les éléments de tous ces systèmes hiérarchisés sont imbriqués les uns dans les

autres (Allen et Starr, 1982 ; O'Neill et coll., 1986). Les variables des larges échelles

exercent alors un contrôle sur les variables d'échelles plus fines. Des liens de cause à effet

s'établissent et rendent les différentes échelles solidaires.

Poff (1997) a lui aussi une vision scalaire et hiérarchisée des écosystèmes

lotiques. Il reprend une présentation déjà adoptée pour les lacs par Tonn et Magnusson

(1982). Il adopte les mêmes éléments que ceux des échelles déjà décrites (depuis le

microhabitat jusqu'au bassin) et leur attribue la fonction de filtre vis-à-vis des espèces

potentielles de la région (figure 2.4). Selon Poff, les espèces peuvent passer un filtre


uniquement si leurs attributs fonctionnels le leur permettent, et les peuplements résultants

ne seront composés que d'espèces ayant passé successivement les filtres emboîtés depuis

le bassin jusqu'à l'habitat local.

Poff décrit alors les filtres de large échelle comme des facteurs «mécanistiques»

ou de causalité qui déterminent l'expression des forces sélectives des échelles fines. Nous

retrouvons la vision selon laquelle les variables exprimées à large échelle contrôlent

celles des échelles fines.

2 - HABITAT ET STRUCTURATION DES PEUPLEMENTS

De nombreux modèles destinés à expliquer la diversité biologique et le mode de

structuration des communautés des écosystèmes lotiques ont été élaborés. Un grand

nombre d'entre eux désignent l'habitat physique comme principal facteur de structuration.

Nous faisons ici une brève revue des modèles ayant eu les échos les plus favorables.

2.1 - Opposition Déterminisme-Stochasticité

Depuis une quinzaine d'années, un large débat s'est développé autour des

hypothèses stochastiques ou déterministes liées à la structuration des ichtyocœnoses

(Grossman, 1982 ; Grossman et coll., 1982 ; Herbold, 1984 ; Rahel et coll., 1984 ; Yant

et coll., 1984 ; Schœner dans Matthews et Heins, 1987). Grossman et coll. (1982)

rappellent les mécanismes sous-jacents à ces hypothèses de structuration des

communautés piscicoles et se posent comme fervents défenseurs de l'hypothèse

stochastique. Selon ces auteurs, les variations des conditions physiques de

l'environnement sont trop grandes et imprévisibles pour que des mécanismes biotiques de

régulation (prédation, mais surtout compétition) puissent se mettre en place.

L'hypothèse déterministe est destinée à expliquer la persistance temporelle des

assemblages. Si les fluctuations sont faibles ou prévisibles, c'est-à-dire qu'elles se

répètent saisonnièrement, les mécanismes biotiques peuvent s'établir et façonner les

communautés.

De nombreux arguments ont été apportés depuis en faveur de l'une ou l'autre des

théories. Mais l'état d'avancement de la recherche en ce domaine permet seulement

d'affirmer que la prépondérance de l'un ou de l'autre de ces modes de structuration

dépend de l'intensité de la variabilité physique du milieu. Lorsque le milieu physique est

très variable et contraignant, la qualité de l'habitat est alors le facteur principal de

structuration des communautés. Mais si le milieu est plus stable ou moins contraignant,


RE

LAT

IVE

MA

GN

ITU

DE

LOW HABITAT HETEROGENEITY SHALLOW, TEMPORALLY VARIABLE

SPECIES RICHNESS

SPECIES DENSITY AND FISH DENSITY

HIGH HABITAT HETEROGENEITY DEEP, TEMPORALLY STABLE

HIGH

LOW

"COLONIZING" "STABLE"

Figure 2.5 - Modèle de Schlosser (1987) de caractérisation des peuplements de poissonsle long de l'axe longitudinal du cours d'eau. Les représentations sous le graphiquesymbolisent l'évolution longitudinale des peuplements en terme de diversité spécifique etstructure de taille.

Div

ers

ité b

iolo

giq

ue

Fréquence ou intensité des perturbations Prévisibilité des perturbations Temps écoulé depuis le dernière perturbation Hétérogénéité de l'environnement

Milieu très perturbé : espèces

pionnières peu nombreuses

Conditions intermédiaires :

successions écologiques en cours,

coexistance de nombreuses espèces à stratégies diversifiées

Conditions climaciques ; peu

d'espèces, très spécialisées

Figure 2.6 - Explication de la diversité spécifique par l'Hypothèse de la PerturbationIntermédiaire, d'après Connell (1978) et Ward et Stanford (1983) pour les écosystèmesd'eau courante.


les interactions biotiques peuvent se mettre en place et expliquer la structure spécifique

du système.

2.2 - Modèle de Schlosser

Sur ces bases, ont pu être construits des modèles de structuration des

ichtyocœnoses qui font de l'habitat et de sa dynamique le compartiment prépondérant

dans ces mécanismes. Schlosser (dans Matthews et Heins, 1987), a proposé un modèle

qui décrit la composition des peuplements piscicoles en fonction d'un gradient (figure

2.5). Selon lui, la richesse spécifique est proportionnelle à l'hétérogénéité de l'habitat, qui

augmente depuis les têtes de bassin jusqu'aux plaines d'inondation de l'aval des bassins.

La richesse spécifique augmente avec la diversification de l'habitat en même temps que la

communauté piscicole se stabilise (Bayley et Li dans Calow et Petts, 1992). C'est une

vision désormais classique de l'hétérogénéité de l'habitat comme facteur de structuration

des communautés ou comme déterminant du fonctionnement des écosystèmes (Hastings,

1990 ; Li et Reynolds, 1995 ; Cooper et coll., 1997).

2.3 - Intermediate-Disturbance-Hypothesis

La théorie des perturbations intermédiaires (IDH pour Intermediate Disturbance

Hypothesis) a reçu un large écho de la part de nombreux chercheurs dans divers domaines

de l'écologie. C'est Connell (1978) qui a développé ce modèle pour des forêts tropicales

et des récifs coralliens (figure 2.6). Pour cet auteur, la diversité biologique maximale est

atteinte dans des systèmes subissant un niveau intermédiaire de perturbation. Il intègre

déjà la notion d'équilibre dynamique proposée par Huston (1979). Si les perturbations

sont trop fréquentes ou trop intenses, la diversité biologique décroît, par mortalité

excessive et extinction locale de certaines populations. Sur une surface fraîchement

perturbée ne pourront s'établir que des espèces colonisatrices. Par le phénomène de

succession écologique (Fisher, 1983), de nouvelles espèces s'installent et prospèrent

parallèlement aux espèces colonisatrices : la diversité s'accroît. Enfin, si le système n'est

pas perturbé, il tend vers un climax composé d'espèces hautement spécialisées qui

éliminent celles des stades intermédiaires par compétition : la diversité est moindre.

Ce sont Ward et Stanford (1983) qui ont transposé l'IDH aux écosystèmes lotiques

(figure 2.6). Ils élargissent un peu les mesures de la perturbation proposées par Connell

(1978) en y intégrant la prévisibilité, le temps écoulé depuis la dernière


compétition

prédation

peu de prédateurs, peu de proies

trop peu de prédateurs

Hydrologierude clemente

peu nombreux

Ref

uges

nombreux

structuration abiotique

Figure 2.7 - Modèle de structuration de communautés lotiques de Peckarsky (1983),faisant intervenir l'habitat ou les interactions biotiques.

Lotka-Volterra Espace non occupé

Variabilité temporelle

Contrôle par niche

Contrôle de dominance

Contrôle des fondateurs

Contrôle par mobilité

Partage des ressources

Pas de compétition

Successions écologiques

Mosaiques successionelles

Loterie compétitiveVar

iabi

lité

spat

iale

Figure 2.8 - Modèle des mosaïques dynamiques de Townsend (1989). La diversitéspécifique est proportionnelle à l'ombrage des zones.


perturbation et l'hétérogénéité du milieu. Ces auteurs font une revue des articles où la

diversité des systèmes lotiques est étudiée en fonction du degré de perturbation subi. Ils

montrent alors que les systèmes très constants ou au contraire très perturbés sont

comparables quant à leur diversité biologique. Selon Ward et Stanford (1983), la

diversité des écosystèmes lotiques est maximisée lorsque l'habitat est rendu hétérogène

grâce à un niveau moyen de perturbation. Les communautés ne sont alors pas dans un état

d'équilibre. Notons aussi que Ward et Stanford (1983) proposent l'IDH comme

explication des variations longitudinales de la diversité (Vannote et coll., 1980). D'après

eux, ce sont les portions moyennes des cours d'eau qui sont les plus hétérogènes et les

plus diversifiées.

2.4 - Modèle de Peckarsky

C'est Peckarsky (1983) qui a adapté aux écosystèmes lotiques un autre modèle

explicatif de la diversité des peuplements. Le modèle initial avait été développé par

Menge (1976) sur des peuplements d'invertébrés de la zone de balancement des marées.

Selon Peckarsky (1983), les conditions d'habitat se positionnent sur un gradient qui irait

de milieux plutôt rudes ou contraignants («harsh») vers des milieux moins sévères ou

plus doux («benign»). Cet auteur propose d'exprimer la rudesse des milieux par la

variabilité hydrologique plus ou moins grande et donc plus ou moins contraignante .

L'habitat est beaucoup plus fluctuant quotidiennement et saisonnièrement dans les cours

d'eau décrits comme sévères par Peckarsky (1983).

Selon la position du cours d'eau sur le gradient de clémence des milieux, les

mécanismes qui régissent la structuration des communautés varient (figure 2.8). Les

conditions physiques présentées par un milieu rude engendrent des communautés régies

par des facteurs abiotiques. Puis c'est la compétition qui caractérise les milieux de

contrainte intermédiaire. Enfin, les prédateurs, assez sensibles aux conditions physiques,

ne se développent bien que dans les milieux peu sévères. Comme pour l'IDH, ce sont les

milieux intermédiaires qui offrent la plus grande richesse spécifique et la plus grande

abondance. Ross et coll. (1985) ont testé ces hypothèses sur les communautés piscicoles

de deux cours d'eau de l'Oklahoma contrastés par leurs conditions physiques. L'un est

considéré comme très rude car les variabilités hydrologiques et thermiques sont très

grandes. L'autre au contraire est plutôt clément. Les auteurs observent une plus grande

stabilité et une plus grande diversité des peuplements dans le cours d'eau décrit comme

clément. Ils en concluent que les hypothèses de Peckarsky (1983) sont validées.


2.5 - Patch-Dynamic-Concept

Townsend (1989) propose aussi l'adaptation aux écosystèmes lotiques d'un autre

cadre structurant initialement développé pour les écosystèmes terrestres. Le modèle des

mosaïques dynamiques (PDC pour Patch Dynamic Concept) tient compte à la fois de

l'histoire des communautés et de l'importance des phénomènes de perturbations suivis de

recolonisations. Selon lui, toute portion d'un cours d'eau à toutes échelles spatiales est

formé d'une mosaïque d'habitats héritée des perturbations subies à différentes échelles.

Cette diversité d'habitat laisse la possibilité aux espèces colonisatrices de s'installer dans

les éléments récemment perturbés alors que les compétiteurs peuvent se développer sur

les zones déjà occupées.

La proportion des éléments perturbés ou colonisés dépend du régime des

perturbations. A chacun de ces régimes, Townsend attribue un fonctionnement particulier

associé à une diversité biologique spécifique (figure 2.8). L'opportunisme lié à la

colonisation, la compétition sous plusieurs formes, la prédation et les phénomènes

successionnels sont présentés par Townsend comme autant de mécanismes assurant la

structuration des communautés. Chacun se met en place en fonction du positionnement

du milieu étudié dans le cadre proposé.

Il faut retenir de ces modèles que leurs auteurs partent du principe que «l'habitat

est le cadre physique sur lequel l'évolution forge les traits d'histoire de vie»

(Stearns, 1977 ; Southwood, 1977, 1988 ; Townsend et Hildrew, 1994). Cet état de fait

est à mettre en relation avec le contrôle majeur qu'exerce l'habitat sur la structuration des

communautés. Cette hypothèse est vérifiée par la négative lorsqu'une rupture de

l'équilibre morphologique se manifeste après l'aménagement du lit ou lorsque le cycle

hydrologique est modifié. Niemi et coll. (1990) font une revue des perturbations et

montrent parfaitement que les communautés profondément désorganisées par les

modifications de l'habitat sont celles qui ont le plus de mal à rétablir leur état initial. Les

travaux de chenalisation sont considérés comme les plus pénalisants parce qu'ils

désorganisent l'habitat physique de façon irréversible. La résilience des communautés,

c'est-à-dire leur capacité à revenir à l'état antérieur à la perturbation, est réduite à néant.

À un habitat (un cadre physique au sens de Southwood, 1977) correspond donc un

mode de structuration des communautés. C'est l'idée qui ressort de tous les modèles

évoqués ici. En effet, tout ces concepts sont analogues et ne diffèrent que par les

variables qui décrivent le milieu et par les attributs de chaque sous-espace de ces cadres

conceptuels.


3 - NOTIONS DE RÉGION ET DE RÉGIONALISATION

3.1 - Typologie, spatialisation et région

Ces termes parfois confondus méritent une tentative de définition : ces techniques

procèdent d'une démarche similaire, mais on peut considérer qu'en écologie des cours

d'eau, elles marquent trois étapes dans la description du fonctionnement écologique

lorsqu'on tente de le relier aux causes qui le déterminent.

Faire une typologie, c'est «essayer d'ordonner à partir d'un chaos apparent»

(Bryce et Clarke, 1996). Des objets, quels qu'ils soient, sont affectés à des groupes, en

fonction de similarités, de relations qualitatives ou hiérarchiques (Warren, 1979 ;

Lotspeich et Platts, 1982). Cette démarche fonctionne bien lorsqu'il s'agit de catégoriser

des cours d'eau en fonction de l'aspect de la vallée (Cupp, 1989 ; Andriamahefa et

Malavoi, 1994) ou de leur morphologie (Rosgen, 1996). On peut aussi faire des

typologies à partir des peuplements que renferme la rivière ou du fonctionnement

trophique qui la caractérise. Dans ce cas-là, on peut parler de typologie fonctionnelle.

Dans cette thèse, nous serons amenés à utiliser une typologie des faciès d'écoulement

(Malavoi, 1989) et une typologie des formes de vallées (Andriamahefa et Malavoi, 1994).

La spatialisation n'est rien d'autre qu'ajouter une information spatiale, un

positionnement à une donnée. Aucun lien n'est fait entre cette position spatiale et les

conséquences qu'elle peut engendrer sur la variable mesurée.

La régionalisation est un cas particulier de classification spatialisée (Bryce et

Clarke, 1996). Il s'agit de relier une variabilité spatiale à des critères physiques,

géographiques. Cette approche est concrétisée par la délimitation d'entités spatiales où la

relation entre variabilité de la variable de réponse et causes géographiques,

cartographiables, est homogène. Deux démarches peuvent alors être utilisées pour

effectuer une régionalisation.

La démarche ascendante consiste à adopter un plan d'échantillonnage bâti en

fonction des travaux menés, mais qui respecte une grille spatiale régulière. Chaque

élément de l'échantillon constitué est ensuite mesuré, le plus souvent de façon

quantitative. Puis il est possible d'attribuer une classe à chacun de ces éléments : l'analyse

de la distribution spatiale de ces classes autorise enfin de délimiter des régions


homogènes selon le point de vue adopté. C'est par exemple la méthode qu'adoptent

Hawkes et coll. (1986) pour délimiter des régions ichtyographiques par analyse spatiale

d'un grand nombre de données stationnelles. Mais outre le gros effort d'échantillonnage

qu'elle requiert, une des caractéristiques de cette méthode est de se rapprocher de la

définition que nous avons donnée de la spatialisation. Il est rare que ce type d'approche

fasse le lien entre les variables mesurées et les causes qui les déterminent.

La démarche descendante repose sur d'autres présupposés. On peut admettre que

la «vision d'expert» est à même d'intégrer des phénomènes non analysables ou

modélisables de façon traditionnelle. Un changement d'échelle d'étude peut entraîner la

perte de certaines informations qui pouvaient consister un bruit de fond à l'échelle

inférieure et qui sont gommées lors du passage à une échelle supérieure. C'est le

phénomène d'apparition de propriétés émergentes lors de changements d'échelles qui

commence à être bien connu en théorie des échelles. Un expert de la question étudiée

pourra donc délimiter des contours en appliquant des critères d'homogénéité en partie

intuitifs qui englobent des effets imbriqués entre échelles, partiellement redondants ou

interdépendants.

Le plus souvent, la seconde étape de la démarche descendante est de

valider les contours créés en réduisant la question générale en plusieurs questions

élémentaires, par exemple chacune abordée à une échelle précise. Il s'agit alors de vérifier

qu'au moins une des variables mesurées présente effectivement des profils différents

d'une région à une autre (Bailey, 1983). Selon le résultat obtenu, on peut procéder à des

ajustements des limites initialement définies : fusion de régions homogènes ou au

contraire éclatement d'un région dont l'hétérogénéité mesurée est trop forte.

3.2 - Travaux précurseurs de régionalisation en écologie

La régionalisation est souvent au départ une préoccupation de géographe. Par la

force des choses, c'est une discipline étroitement liée à la cartographie. En écologie, les

premières études ont porté sur la végétation. De grandes entités de végétation homogène

à l'échelle du globe ont été cartographiées : elles forment des anneaux latitudinaux qui

s'organisent depuis les forêts équatoriales jusqu'aux toundras. C'est la notion de biome.

Puis l'écologie des paysages a préféré à la végétation en place la végétation potentielle :

celle qui devrait se trouver en place si la succession écologique avait atteint le stade

climacique théorique de la région étudiée. C'est cette démarche adoptée par Dupias et

Rey (1980) qui leur a permis de tracer une carte des phytorégions de la France. Nous

sommes ici à une échelle inférieure de celle des biomes. Omernik (1987) a proposé une


carte des écorégions des États-Unis en faisant l'hypothèse qu'il était possible de délimiter

des régions homogènes sur des critères de morphologie générale, de composition des sols

et de végétation potentielle. L'échelle continentale de son travail, et les résultats qu'il

obtient font que son découpage est presque une réduction aux États-Unis de la carte des

biomes intercontinentaux. Mais l'objet de ces travaux n'est pas constitué que de la

végétation. C'est pour cela qu'il utilise le terme d'écorégion, ou région écologique, pour

qualifier ses entités géographiques.

Cette notion d'écorégion a d'abord été proposée par Crowley en 1967. Depuis, elle

a été utilisée dans de nombreux cas, à des objets biologiques ou écologiques divers et à

des échelles de taille très variables. C'est encore Bailey (1983) qui a proposé un schéma

d'emboîtement d'échelles appliqué aux régions écologiques : il passe de l'échelle locale

(de l'ordre de quelques hectares) aux mésoécosystèmes puis aux écorégions continentales.

3.3 - Régions écologiques, habitat et poissons

Jusqu'ici, nous n'avons évoqué que des travaux d'écologie terrestre. C'est peut-être

chez Hynes (1975) qu'il faut trouver les premières traces du transfert de la notion

d'écorégion vers les écosystèmes lotiques (voir aussi Likens et Bormann, 1974 et Karr et

Schlosser, 1978). Pour Hynes, les cours d'eau sont indissociables de leur vallée et donc de

l'environnement terrestre. Le raisonnement pour une transposition terrestre/aquatique

est que le cours d'eau est le reflet de son bassin et de sa vallée. Le climat, la géologie, les

sols déterminent le substrat, le débit, la morphologie et les propriétés physico-chimiques

des cours d'eau. À leur tour, la distribution et l'abondance des espèces sont au moins en

partie déterminées par l'habitat physique et chimique dépendant du bassin et de la vallée.

Si les cours d'eau dépendent du bassin, il est imaginable de les distinguer à partir de

caractéristiques terrestres cartographiables.

Une fois que ce raisonnement a bien été ancré dans le milieu de l'écologie de

cours d'eau, plusieurs exemples d'application dans divers compartiments de l'écosystème

ont été menés à bien.

3.3.1 - Morphologie

Le compartiment morphologique de l'habitat physique a rarement été abordé sous

l'angle écorégional. Ce sont Rohm et coll. (1987) qui ont effectué les premiers ce travail

dans six régions de l'Arkansas. Ils ont distingué ces régions par les distributions des

faciès d'écoulement, notamment les radiers et les mouilles. Whittier et coll. (1988) ont


repris les mêmes principes de travail pour les appliquer aux régions de l'Oregon. Les

résultats, qui couvrent tous les compartiments de l'écosystème, indiquent clairement que

les régions différent par les caractéristiques morphologiques de leurs cours d'eau. Une

partie de cette thèse sera consacrée à ce thème de la régionalisation de la morphologie des

cours d'eau du bassin de la Loire.

3.3.2 - Hydrologie

Grâce à l'accessibilité relativement facile à un grand nombre de données, le

compartiment hydrologique a bien été exploré. Mais il est souvent difficile de faire la

distinction entre typologie et régionalisation pour ce compartiment. Les Néo-Zélandais

Beable et McKerchar (1982) ont délimité des régions hydrologiques sur la base d'indices

de crue et les débits moyens. Hughes (1987) et Hughes et James (1989) ont eux aussi

procédé à des régionalisations respectivement de la Tasmanie et d'une partie de

l'Australie. Des indices de la variabilité hydrologique leur ont servi de variable de

régionalisation.

Poff et Ward (1989) font quant à eux une typologie hydrologique de 78 rivières

des États-Unis. Il se basent sur des critères de variabilité exceptionnelle (crues et étiages

sévères) et de variabilité fréquente. Mais le lien n'est pas fait avec des critères

géographiques susceptibles de jeter les bases d'une régionalisation. Jowett et Duncan

(1990) de la même manière font la validation biologique d'une typologie (notamment

hydrologique) effectuée sur des cours d'eau de Nouvelle-Zélande. Aux différences entre

types hydrologiques, ils font correspondre des différences d'habitat et de peuplements. Le

contraste morphologique radier/mouille par exemple, est beaucoup plus prononcé dans

les cours d'eau d'hydrologie très variable que dans les cours d'eau de débit stable.

Sur le territoire français et plus particulièrement sur le bassin de la Loire,

Malafosse (1996) a étudié la répartition régionale de plusieurs variables de mesure de la

variabilité fréquente ou exceptionnelle des débits. Ses travaux procèdent clairement de la

démarche de régionalisation.

3.3.3 - Les peuplements de poisson

Les travaux de régionalisation sur les peuplements de poissons existent mais en

nombre restreint. Plusieurs types de travaux coexistent.

D'une part, on trouve des références parfois anciennes dans lesquelles une simple

analyse spatialisée de données stationnelles est faite. Citons Pflieger (1971), Pflieger

et coll. (1981), Legendre et Legendre (1984) et surtout Hawkes et coll. (1986). Dans ces


exemples, plus que de régionalisation sur la base des écosystèmes, il faudrait parler de

délimitation d'ichtyorégions.

D'autre part, et ce sont les références les plus nombreuses, les peuplements et

leurs différences inter-régionales sont décrits simplement, sans essayer de relier les

facteurs de causalité régionaux aux conséquences qu'ils peuvent engendrer sur les

peuplements. Dans l'Oregon, Whittier et coll. (1988) ont montré que les peuplements de

poissons sont distincts entre huit régions en terme de présence ou d'absence des espèces.

Larsen et coll. (1986) ont adopté une démarche semblable pour aboutir à des résultats

comparables dans quatre régions de l'Ohio. De même Rohm et coll. (1987) dans

l'Arkansas et Lyons (1989, 1996) dans le Wisconsin. Mais il arrive trop souvent dans ces

études que les différences de peuplements puissent être expliquées par la biogéographie

ou simplement par la trop grande amplitude dans les caractéristiques des régions. Ce biais

est inhérent à la surface souvent énorme des étendues couvertes par ces études : la plus

petite des surfaces des trois cas cités est de 200 000 km2 (Rohm et coll., 1987, dans

l'Arkansas).

En France, plusieurs bassins et leurs ichtyocœnoses ont été analysés sous l'angle

écorégional. Belliard (1994) et Belliard et coll. (1997) ont montré sur le bassin de la

Seine que le contexte régional conditionne la richesse spécifique et la fréquence de

certaines espèces. De plus, ses résultats montrent que l'appartenance à une écorégion

modifie les modalités de l'évolution longitudinale des peuplements, qui par ailleurs reste

observable dans toutes les régions. Des travaux ont été ménés sur le bassin de la Loire

avec les mêmes hypothèses, les mêmes moyens et les mêmes approches de traitement

(Belliard, dans Ivol et coll., 1996). Les résultats obtenus sur ce jeu de données sont

comparables à ceux du bassin de la Seine. Les richesses spécifiques de chaque région

sont différentes et les évolutions longitudinales des peuplements, en terme de richesse et

de composition spécifiques, sont différentes entre régions. Changeux (1994, 1995) a

travaillé sur les peuplements piscicoles du bassin rhôdanien avec une approche régionale.

Il attribue les différences de composition spécifique entre régions principalement au

facteur climatique, qui est partiellement dépendant de l'altitude sur ce bassin.

Il faut retenir de l'ensemble de ces travaux l'absence d'explication de ces

différences régionales par des facteurs de structuration. Le plus souvent, ces différences

sont simplement décrites avec une approche corrélative : par exemple «richesse = f (pente

et/ou distance à la source)» pour Changeux (1995). Dans les références citées, aucun lien

n'est fait entre les structures du peuplement (richesse ou composition spécifique) et les


causes qui déterminent ces structures qui diffèrent régionalement. Il est alors difficile de

parler de régionalisation d'après la définition que nous en avons donnée.

L'habitat physique, qui englobe hydrologie et morphologie, est donc considéré

comme un compartiment majeur de la structuration des peuplements des écosystèmes

lotiques. Nous avons fait une revue des principales théories explicatives de cette

structuration en essayant de montrer l'intégration progressive de l'habitat dans ces

théories.

Les tentatives de régionalisation de l'habitat physique sont encore balbutiantes.

Nous avons souligné le fait que les étendues étudiées sont généralement trop larges ou

trop réduites pour analyser les variantes régionales des relations de causes à effets entre

structures et facteurs de structuration de l'habitat. Jusqu'à présent, les approches sont

corrélatives ou descriptives. Un vaste champ de recherche reste donc ouvert dans le

domaine de la régionalisation de l'habitat physique. Nous tenterons dans cette thèse de

combler une partie de ces lacunes.

CHAPITRE 3

ARCHITECTUREDE LA THÈSE

Chapitre 3 - Hypothèses et Échantillonnage 29

Chapitre 3

ARCHITECTURE DE LA THÈSE

Nous avons abordé et tenté de clarifier les questions de régionalisation,

d'emboîtement d'échelles et d'habitat. L'ambition de cette thèse est de combiner l'étude de

ces trois thèmes, par choix ou par nécessité. Nous avons choisi de faire une

régionalisation de l'habitat physique du poisson. Mais les problèmes liés aux

emboîtements d'échelles doivent absolument être pris en compte si l'on veut décrire

correctement les systèmes lotiques et leurs fonctionnements dans une perspective

régionale. Or, la plupart des comparaisons entre écosystèmes sont faites horizontalement

(avant/après, impact/sans impact, amont/aval) plutôt que verticalement, c'est-à-dire entre

échelles (Imhof et coll., 1996). De ce fait, l'étude des écosystèmes est très souvent

descriptive et non pas explicative ni prédictive (Harris, 1994 ; Imhof et coll., 1996). Les

liens de causalité entre les facteurs de contrôle des écosystèmes et la structure ou le

fonctionnement de ces systèmes ne sont que très rarement établis. L'ambition de cette

thèse est de décrire de tels liens entre des facteurs de contrôle régionalisables et l'habitat

physique offert au poisson.

Nous évoquerons dans ce chapitre les implications pratiques de l'étude combinées

de l'habitat, du poisson et de la région. Il s'agit dans un premier temps d'analyser les

questions soulevées par la combinaison de ces thèmes et d'énoncer les hypothèses qui en

découlent. Puis nous proposerons un plan d'échantillonnage général, dont chaque strate

fera l'objet de chapitres distincts dans la suite de ce travail.

1 - RÉGIONALISER L'HABITAT DU POISSON : QUESTIONS ET

HYPOTHÈSES

1.1 - Contrôle global / contrôle local

Une bonne part de la difficulté de cette thèse réside dans la combinaison des

notions de région, d'échelle et de gradient longitudinal. L'habitat du poisson sur une

station est la résultante de l'action de facteurs multiples. Ces facteurs, dont la nature

30 Chapitre 3 - Hypothèses et Échantillonnage

Tableau 3.1 - Relations de cause à effet entre facteurs de contrôle de l'habitat physique dupoisson et habitat à l'échelle régionale. Inspiré de Imhof et coll., (1996).

CAUSES ⁄ EFFETS

Facteurs de causalité Mode d'expressionde ces facteurs Processus Variables de réponse

INFLUENCE SURL'HABITAT

CLIMAT • précipitations • écoulement, débit

• infiltration

• régime hydrologique

• densité de drainage

• variabilité temporelle : ☞ périodes limitantes

(crues, étiages) ☞ conditions fréquentes

• habitat potentiel

• température • échanges thermiques • régime thermique • variabilité temporelle :

☞ θ limitantes ☞ conditions fréquentes

RELIEF • complexitétopographique

• érosion de la vallée • charge sédimentaire• encaissement• pente de la vallée

• diversité spatiale• types morphologiques• habitat potentiel

GÉOLOGIE • lithologie • transport de sédiments• infiltration, débit

• charge solide• densité de drainage

• types morphologiques• habitat potentiel

• chimie • équilibres chimiques • pH, alcalinité

diffère selon l'échelle d'approche, varient géographiquement ou en fonction de la position

longitudinale d'un cours d'eau. Il existe à chaque échelle des relations spécifiques de

cause à effet entre ces facteurs et les variables d'habitat. Pour tenter de cerner ces

relations, nous nous sommes inspiré des travaux de Imhof et coll. (1996) qui ont proposé

un cadre de caractérisation des liens entre l'habitat physique du poisson et les facteurs de

contrôle à l'origine de la structure de l'habitat. Nous présentons deux échelles

spatio-temporelles auxquelles se déroulent ces mécanismes de cause à effet : la région et

l'échelle locale. Les tableaux 3.1 et 3.2 résument à chaque échelle la relation de cause à

effet entre facteurs de contrôle et variables de réponse de l'habitat. Ceci nous permettra

de distinguer deux grands types de facteurs de contrôle de l'habitat.


Tableau 3.2 - Relations de cause à effet entre facteurs de contrôle de l'habitat physique dupoisson et habitat à l'échelle locale. Inspiré de Imhof et coll., (1996).

CAUSES ⁄ EFFETS

Facteurs decausalité

Mode d'expressionde ces facteurs Processus Variables de réponse

INFLUENCE SURL'HABITAT

ÉCOULEMENT • H et V

• L/H

• cisaillement(dans la colonne)

• friction

• érosion/sédimentation


• forme du lit, desberges, vue en plan

• forme du lit, vueen travers

• zones de ponte, de repos,de refuge, de nourrissage

• espace vital

PENTE(surface libre) • cisaillement

(au fond)• érosion/sédimentation • forme du lit,

agencement dusubstrat

• habitats liés auxexigences du cycle de vie

COHÉSION(berges)

• force decisaillement

• érosion • pente de berge • abris et postes deprédation

VÉGÉTATION • débris grossiers

• végétationrivulaire

• friction

• friction, cohésion

• érosion, vitesse


• échanges thermiques

• L/H, déposition,pente des berges,nutriments

• pente des berges,ombrage

• abris, zones de ponte, denourrissage

• abris (hydraulique,thermique, éthologique),zones de nourrissage

• abris thermiques

D'une part, des facteurs de contrôle généraux, ou globaux, ou encore de large

échelle exercent leur influence sur les écosystèmes lotiques. Si la définition d'une région

est la combinaison de paramètres d'échelles globale, cette entité spatiale est à même de

synthétiser l'ensemble des actions des facteurs globaux. C'est la démarche adoptée dans

les études effectuées sur le bassin de la Loire depuis 1989. Les hydroécorégions sont

délimitées sur des critères de relief, de climat, de géologie et d'hydrogéologie, autant de

compartiments d'échelle globale susceptibles de modeler la structure et le fonctionnement

des écosystèmes lotiques. Les variables générales de réponses, telles que l'hydrologie

(débits, régimes saisonniers, variabilité), la géomorphologie générale, la physico-chimie


et la thermie sont déterminées par ces facteurs de contrôle globaux. Une hypothèse forte

est que les cours d'eau d'une même hydro-écorégion présentent de fortes similarités dans

tous les compartiments des écosystèmes : habitat physique, physico-chimie, et

communautés biotiques.

D'autre part, on trouve des facteurs locaux ou de proximité qui structurent les

systèmes lotiques. Ce sont des facteurs depuis longtemps connus en écologie des cours

d'eau : il s'agit essentiellement de la taille et de la pente du lit. La taille d'une rivière

conditionne les écoulements : du gabarit moyen d'un cours d'eau (son «ordre de

grandeur») dépendent des facteurs de causalité tels que l'hydraulique (distributions de H

et V) et la morphologie (rapport Largeur/Hauteur). C'est de la pente locale d'une rivière

que dépend l'énergie disponible localement qui est à même de déterminer la morphologie

du lit et les grands ensembles de substrat. Taille et pente sont deux paramètres corrélés à

la position longitudinale des cours d'eau. Cette approche se retrouve dans les travaux de

zonations, qu'il s'agisse de structure physique des systèmes (Leopold et coll., 1964), de

fonctionnement écologique (River Continuum Concept de Vannote et coll., 1980) ou de

peuplements d'invertébrés (Statzner et Higler, 1986) et de poissons (Huet, 1949). Mais

l'idée que des facteurs locaux puissent conditionner l'habitat disponible est un des piliers

des méthodes de quantification de l'habitat, dont la méthode des microhabitats est la plus

répandue (Reiser et coll., 1989). Nous sommes dans ce cas dans une logique ascendante,

qui consiste à examiner les effets de facteurs locaux sur l'habitat local, et éventuellement

à extrapoler les résultats à de plus larges échelles.

L'ensemble des facteurs de structuration de l'habitat agissent à deux échelles

principalement. Mais il ne faut pas négliger d'autre facteurs de structuration, situés à des

échelles intermédiaires. Quelle est par exemple l'influence d'un type de vallée sur la

composition en faciès de ce tronçon ? Dans ce cas de figure, la vallée n'est pas une

échelle d'étude du système, mais une échelle de structuration.. Toutes ces échelles restent

emboîtées les unes dans les autres (O'Neill et coll., 1986). On retrouve ici l'idée que les

niveaux supérieurs conditionnent en grande partie les niveaux inférieurs. Et si l'on veut

étudier la part relative de ces deux types de contrôle, il faut d'une part mettre en relation

des informations très différentes mais potentiellement dépendantes et d'autre part

procéder à un échantillonnage suffisant pour mettre en évidence une variabilité régionale

qui englobe la variabilité locale de chaque entité géographique.


Les hypothèses générales que nous voulons tester sont donc,

i/ qu'il existerait une variabilité intra-régionale, contrôlée

essentiellement par des facteurs de proximité, parmi lesquels nous étudierons la taille et

la pente de la rivière. La nature et le fonctionnement des cours d'eau évolueraient donc

graduellement depuis l'amont jusqu'à l'embouchure,

ii/ que cette variabilité se doublerait d'une variabilité

inter-régionale, dont les facteurs de contrôle agiraient à large échelle : les trois principaux

sont la géologie, le climat et le relief.

Nous avons pris le parti de ne pas étudier certains facteurs de structuration de

l'habitat pour nous focaliser sur la composante strictement physique de celui-ci. Les

influences de la température et des régimes thermiques, celles de la végétation rivulaire

ou des abris sont capitales en écologie des poissons. Ces compartiments obéissent à des

dynamiques qui leur sont propres et sont ne sont pas systématiquement régis par les

mêmes facteurs de contrôle. Il pourront faire l'objet de points de discussion, mais l'étude

du compartiment physique de l'habitat est suffisamment complexe pour ne pas rajouter

une couche de variabilité supplémentaire.

1.2 - Plusieurs échelles d'études

On peut envisager d'étudier à des échelles spatio-temporelles très diverses la

réponse de l'habitat physique des cours d'eau aux facteurs de contrôle évoqués jusqu'à

présent. Il est souhaitable d'aborder cette étude à au moins trois niveaux.

1.2.1 - La vallée

La vallée peut être considérée comme un cadre stable à l'échelle humaine et qui

par conséquent, présente un fort intérêt dans le domaine de la gestion. Il a été démontré

que la morphologie de la vallée est en étroite corrélation avec les caractéristiques

physiques du cours d'eau, tant morphologiques (Harris, 1988 ; Naiman et coll., 1990)

qu'hydrologiques. Hynes (1975) a décrit la dépendance du cours d'eau vis-à-vis de sa

vallée : comme nous l'avons déjà évoqué, le cours d'eau est un reflet de son bassin et de

sa vallée pour cet auteur.


Cette échelle répond parfaitement à la double exigence énoncée plus haut : on

peut étudier un très large échantillon de vallées grâce à l'utilisation de cartes (pas de

déplacements sur le terrain) tout en mettant en relation de nombreuses sources

d'informations qui devraient permettre de proposer des explications pour les différences

régionales observées.

1.2.2 - Le tronçon

C'est par la distribution des faciès d'écoulement que nous allons aborder cette

échelle. Un tronçon est défini comme un segment du cours d'eau dont les profil en long et

en travers sont constants, ainsi que son gabarit. Les faciès d'écoulement ont une bonne

signification hydraulique, morphologique et écologique (Armitage et coll., 1995). Des

structures et des fonctionnements particuliers à chaque type sont distingables. Des

hypothèses fortes de structuration de ce compartiment par les échelles supérieures

peuvent être énoncées : c'est ce que nous ferons dans le chapitre consacré aux

distributions de faciès. Les parts respectives de la variabilité des facteurs globaux et

locaux sur la structuration de l'habitat à l'échelle du tronçon doivent être mesurées, mais

on voit bien quelles sont leurs importances qualitatives. Les facteurs locaux, et surtout la

pente, vont conditionner fortement l'énergie du cours d'eau, et par conséquent sa capacité

morphogène. D'un autre côté, les facteurs globaux comme le climat et la géologie vont

influencer le substrat du lit des cours d'eau (mobile, fixe) et l'hydrologie. L'action

combinée de ces facteurs est à même de façonner la rivière, notamment en lui

construisant des faciès d'écoulement propres.

1.2.3 - La station

Nous sommes ici à l'échelle pertinente pour l'étude de l'habitat immédiat du

poisson. Il semblerait a priori que les facteurs locaux de structuration de l'habitat soient

les plus influants à cette échelle d'étude. Du simple point de vue hydraulique, il est

certain que la pente locale, par exemple, joue un grand rôle sur les valeurs prises par les

variables hydro-dynamiques classiques, comme la hauteur et la vitesse. L'agencement des

zones de substrat est aussi dépendant de facteurs de contrôle de proximité. Par contre, la

composition du substrat, sa nature pétrographique et lithologique, ses dimensions, sont a

priori dépendantes des caractéristiques du bassin et des facteurs globaux, comme le

climat ou la géologie.


2 - ÉCHELLES TESTÉES ET PLAN D'ÉCHANTILLONNAGE

À l'approche d'un cours d'eau, lors d'une prospection par exemple, on peut

envisager de positionner le segment dans plusieurs systèmes de références. D'une part, il

peut être affecté à une région. Et d'autre part, on peut le caractériser par sa position dans

le gradient longitudinal de chaque rivière. Ces deux attributs du segment vont être à la

base de la définition des strates d'échantillonnage retenues dans cette thèse.

2.1 - Strates d'échantillonnage

2.1.1 - Les régions échantillonnées

Bien que travaillant sur les milieux lotiques, nous ne pouvons pas ne pas

mentionner les premiers travaux de régionalisation effectués en France sur les milieux

terrestres. Ce sont Dupias et Rey (1980) qui ont en France le rôle de précurseurs en

matière de régionalisation après avoir publié une carte au 1/1 000 000ème des régions

phyto-écologiques de la France. Ce découpage, qui relève du domaine de la

phytosociologie, comporte plusieurs niveaux hiérarchisés et emboîtés qui apportent

chacun des précisions supplémentaires sur la végétation potentielle de chaque entité

découpée. D'après les auteurs, le premier niveau de découpage (13 régions plus la Corse)

traduit essentiellement des différences géologiques et hydrogéologiques. Les nuances

climatiques au sein de ces treize unités sont à la base du découpage de second niveau.

En se basant sur des hypothèses de structuration des écosystèmes lotiques par des

facteurs de larges échelles tels que nous les avons définis plus haut, Wasson et coll.

(1993) ont proposé une carte des hydro-écorégions du bassin de la Loire (117 000 km2).

Le critères retenus de découpage en régions hydro-écologiques sont le relief, le climat, la

géologie et l'hydrogéologie. Les outils informatiques et les données disponibles à cette

époque ont rendu quelquefois un peu arbitraire le choix des limites régionales. Mais

l'utilisation d'un modèle numérique de terrain de meilleure définition (passage de mailles

de 10 km de côté à 1 km) ainsi que l'acquisition de nouvelles données climatiques ont

permis d'affiner le découpage initial (Andriamahefa et Wasson, comm. pers.). La figure

3.1 présente cette version définitive du découpage.

Un second découpage indépendant en 16 régions a été proposé par Bethemont

dans Wasson et coll. (1993). C'est le critère de la morphologie des vallées qui a conduit à

la description de morpho-régions. Les hydro-écorégions sont définies différemment

puisqu'elles sont bâties sur des critères plus écologiques que morphologiques. Mais la


Figure 3.1 - Carte des hydro-écorégions du bassin de la Loire. Modifiée parAndriamahefa en 1997 de Wasson et coll. (1993).


similitude des résultats obtenus, au moins sur les principales régions, nous ont fait

confondre ces deux cartes, même dans le chapitre consacré aux vallées. Ceci explique

aussi que nous ayons pris quelques libertés quant aux dénominations des régions.

Au niveau du découpage le plus fin, ce sont 19 hydro-écorégions qui ont été

délimitées sur le bassin de la Loire, dont les surfaces s'échelonnent de 600 à 24 000 km2

(figure 3.1). Mais ce sont principalement trois grands ensembles (et quatre régions) qui

se distinguent par la géologie dominante et le climat et que nous retiendrons dans notre

échantillonnage.

Le bassin de la Loire est très fortement structuré par la géologie. Un bassin

sédimentaire central est entouré de deux ensembles granitiques. En amont, le Massif

Central est une chaîne hercynienne datant de l'ère primaire, transformée en pénéplaine au

secondaire, et de nouveau soulevée au tertiaire. Le Massif Armoricain a des origines

identiques, mais le soulèvement du tertiaire fût beaucoup moins marqué. De ces trois

ensembles géologiques, nous avons retenu les quatre régions suivantes qui sont

représentées sur la figure 3.2 :

Sagnes (4 000 km2) : nommée aussi Hautes Terres Granitiques, c'est une petite

région d'altitude supérieure à 600 m, sur le socle cristallin du Massif Central, donc

principalement granitique. Le climat est de type montagnard, avec une bonne couverture

neigeuse hivernal. L'hydrologie est influencée par les nombreuses tourbières et prairies

humides qui stockent la plupart de l'eau issue de la fonte des neiges. Cette eau est

restituée progressivement jusqu'en été. Le relief est de type paléoglaciaire, dominé par

des plateaux onduleux. Le profil longitudinal des vallées est fait d'alternances de marches

d'escaliers et de terrasses.

Limousin (23 000 km2) : c'est une région plus étendue, qui fait partie du même

massif géologique que les Sagnes. Les altitudes sont plus faibles mais le relief

montagneux reste contrasté : une partie de la région est localisée sur la zone de transition

entre les plateaux de moyenne altitude du Massif Central et les plaines du centre du

bassin. Le climat est encore montagnard bien que moins rude et moins pluvieux

(700 à 1 000 mm) : il est influencé par les zones continentales, aux marges orientales de

la région.

Sagnes et Limousin forment un des trois ensembles cités plus haut, avec une

géologie commune, nuancée par l'hydrogéologie, le relief et le climat.

Sédimentaire (43 000 km2) : regroupement des hydro-écorégions Tables Calcaires

Sud et Nord-Loire. Le climat de type continental est très homogène sur


SÉDIMENTAIRE

ARMORICAIN

LIMOUSINLIMOUSIN

SAGNES

Régions non testées

SÉDIMENTAIRE

ARMORICAIN

SAGNES

Régions non testées

0 100km

NN

Figure 3.2 - Carte des régions testées dans les différents chapitres dans cette thèse.

l'ensemble de cette région, de même que la géologie. Des nuances d'hydrogéologie sont à

faire entre le Nord, plus perméable et le Sud, où les nappes alluviales sont moins

développées. Le relief est très monotone, constitué de grandes plaines (tables

sédimentaires).

Armoricain (18 500 km2) : le plus fin niveau de découpage en hydro-écorégions

fait la distinction entre trois ensembles : Est-Intérieur, Nord-Est et Sud-Intérieur. C'est la

région la plus proche de l'exutoire du fleuve Loire et son climat est nettement de type

océanique. Il s'agit d'un ancien massif hercynien granitique, très érodé. Le relief est donc

très doux, avec une altitude moyenne assez faible. Les vallées sont en conséquence assez

peu incisées.


Outre les problèmes liés au surcroît de travail occasionné (relevés, traitements…),

il ne nous est pas paru intéressant ou opportun de tester nos hypothèses sur les 12 régions

non décrites ici. La raison principale de ce choix est que ces régions sont de superficie

trop réduite pour permettre le développement de cours d'eau aux caractéristiques

directement héritées de ces régions. Ces cours d'eau, qualifiés de non-intrinsèques, ou

exogènes, traversent plusieurs régions et en recueillent les influences diverses.

2.1.2 - La taille des cours d'eau

Nous avons vu plus haut que la taille d'un cours d'eau peut entrer dans certains

modèles de structuration des communautés de poissons, par l'intermédiaire de l'habitat

physique (Schlosser, 1987). Les petits ruisseaux de tête de bassin n'offrent qu'une

diversité très réduite, et les communautés adaptées ne renferment que très peu d'espèces.

Au contraire, les grands fleuves et la mosaïque d'habitats qui les composent abritent de

riches communautés. De la taille d'un cours d'eau peuvent donc dépendre la structure et

la diversité de l'habitat disponible et par conséquent celle des peuplements de poissons.

C'est principalement dans sa dimension latérale que l'habitat physique s'enrichit vers

l'aval des rivières.

En fonction de l'échelle et de la méthode de description de l'habitat physique,

nous avons pu ou non connaître la taille réelle des tronçons échantillonnés. La définition

même de cette taille est floue jusqu'à présent : faut-il parler de débit (et dans ce cas-là,

quel débit) ou de largeur ? Plus qu'une idée quantifiée de la taille réelle d'un cours d'eau,

nous avons besoin d'un système de repérage du tronçon dans le gradient longitudinal.

Traditionnellement, nous avons choisi le système d'ordination de Strahler (1957) pour

repérer nos tronçons. Cette méthode a été appliquée dans notre cas sur les cartes d'échelle

1/100 000ème de l'IGN. Nous verrons plus loin que la longueur moyenne de chaque rang

est variable d'une région à l'autre, ce qui signifie que deux cours d'eau de même rang

n'auront pas forcément la même distance à la source. Le débit moyen ainsi que la largeur

réelle de ces tronçons peuvent donc être différents pour un même rang. Mais ces

inconvénients mineurs sont gommées par le caractère pratique et universel de cette

méthode d'ordination.


HYDRO-ECOREGION De 11 à 19 selon lesniveaux de découpage, 4ensembles testés :

• Sagnes• Limousin• Sédimentaire• Armoricain

VALLÉE 1 100 sur le bassin de laLoire, 633 dans les 4régions-test. Description de lamorphologie de la vallée.

TRONÇON (FACIÈS) 196 tronçons décrits parleur distribution de faciès.

STATION

(MICROHABITAT)

15 stations dans troisrégions-test (Sagnes enmoins).

• description morpho-hydraulique des faciès,

• calcul d'habitat potentielavec modèles biologiques.

Figure 3.3 - Échelles de travail et échantillons correspondants.


2.1.3 - La pente

La désormais fameuse «règle des pentes» de Huet (1949) décrit bien comment les

communautés piscicoles dépendent étroitement de ce facteur de contrôle local. Il en est

de même pour les caractéristiques physiques des cours d'eau qui dépendent de l'énergie

disponible et donc au moins en partie de la pente générale de la rivière.

2.2 - Échantillons aux différentes échelles d'étude

Il n'y a pas lieu de développer ici les méthodes employées à chacune de ces

échelles. Ceci sera fait dans les chapitres associés à chaque échelle. Par contre, il peut

être intéressant de comparer les tailles des échantillons et les efforts d'échantillonnage qui

résultent d'un compromis entre la quantité de données à acquérir sur une station et la

précision des informations acquises. La figure 3.3 résume la démarche descendante que

nous avons adoptée tout au long de cette thèse, avec les différentes échelles de travail

abordées et la taille des échantillons recueillis.

2.2.1 - Chapitre Vallées

C'est un jeu de données de plus de 1100 échantillons statistiques sur le bassin de

la Loire qui a permis de valider le découpage en 16 morpho-régions proposé par

Bethemont dans Wasson et coll. (1993). Les 1100 stations sont réduites à 633 dans les

quatre régions que nous étudions dans le chapitre 4 de cette thèse. Elles ont fait l'objet de

mesures simples sur cartes. Dans ce cas, le temps d'acquisition des données par station

est très réduit. Une seule personne peut mener à bien ce travail à raison d'une

cinquantaine de stations par jour. La taille considérable de cet échantillon a pour

corollaire la faible quantité d'information acquise sur chaque station. Mais il a été

possible de caractériser toutes les combinaisons des modalités de chaque strate

d'échantillonnage. Dans toutes les régions, nous avons exploré toutes les tailles et toutes

les catégories de pentes.

2.2.2 - Chapitre Tronçon

La taille de l'échantillon du chapitre 5 est réduite d'un facteur 3 (196 individus).

Ces tronçons ont été décrits par leur distribution de faciès d'écoulement. La

caractérisation des faciès a nécessité de se déplacer sur le terrain. Deux personnes


peuvent en moyenne décrire 10 à 15 stations en une journée. Bien sûr, la quantité

d'informations acquises est plus importante. Là encore, nous sommes parvenus à étudier

plusieurs individus dans chaque croisement des strates région, taille et pente.

2.2.3 - Chapitres Station

Dans la volonté de suivre une démarche descendante, nous avons choisi de tester

le comportement de l'habitat physique à l'échelle de la station avec quelques «individus

statistiques» dans chaque région. Nous étudierons ces stations par la méthode des

microhabitats, ce qui nous permettra de décrire précisément la morphologie des faciès

d'écoulement (chapitre 7) et de calculer des potentialités d'habitat physique pour quelques

taxons de poissons avec l'aide de modèles biologiques (chapitre 8).

La description d'une station par la méthode des microhabitats est très minutieuse :

les données acquises sont très précises et nombreuses. Ce travail requiert au moins quatre

personnes qui ne peuvent décrire qu'une station par jour. Nous avons donc été obligés de

réduire la taille de l'échantillon : 15 stations sur 3 régions ont fait l'objet d'un travail de

type microhabitat. Nous n'avons conservé que la pente comme strate d'échantillonnage,

lorsque les contraintes que nous nous étions fixées nous l'ont permis. Nous souhaitions

pouvoir disposer de données hydrologiques, ce qui nous a conduit à écarter certaines

stations. D'une manière générale, le choix des stations en Sédimentaire et Armoricain a

été très difficile, car le nombre de rivières peu touchées par des altérations anthropiques

au delà de l'ordre 4 sont très peu nombreuses. Nous n'avons pu trouver que trois rivières

en Sédimentaire (4 stations) et Armoricain, contre 6 en Limousin (8 stations).

CHAPITRE 4

MORPHOLOGIE DES VALLÉES

Chapitre 4 - Vallées 45

Chapitre 4

MORPHOLOGIE DES VALLÉES

Notre première échelle d'observation du milieu physique est donc celle de la vallée.

Il ne s'agit pas précisément de l'habitat physique offert au poisson, mais par sa

morphologie, la vallée est à même de donner des indications sur la nature de l'habitat dans

le cours d'eau. Intuitivement, tout le monde associe à des gorges des faciès de type rapide

et aux plaines, des cours d'eau méandriformes et profonds. Après avoir fait l'objet de

plusieurs travaux, la réalité de ce type de relations entre vallée et habitat physique dans le

cours d'eau a été démontrée, notamment par Harris (1988) et Naiman et coll. (1992) pour le

compartiment morphologique. On peut donc considérer que le cours d'eau est le reflet de

son bassin et de sa vallée.

D'un point de vue plus pratique, la vallée offre l'avantage de pouvoir être étudiée

sur cartes, ce qui permet de construire des échantillons de grande taille sans avoir à se

déplacer sur le terrain. C'est par cette construction de l'échantillon que nous entamerons ce

chapitre, avant d'examiner les différentes morphologies des vallées du bassin de la Loire et

de faire le lien avec la répartition des faciès d'écoulement.

1 - DESCRIPTION DE L'ÉCHANTILLON

1.1 - Taille de l'échantillon et densité de drainage

Ce travail sur la morphologie des vallées repose sur la description de tronçons

homogènes de rivières. Par tronçon homogène, nous entendons toute portion d'un cours

d'eau dont les profils en long et en travers sont constants, ainsi que son gabarit

moyen. L'arrivée d'un affluent d'importance comparable à celle du cours principal, une

rupture de la pente de la vallée ou la transition entre gorge et plaine marquent les limites

d'un tronçon tel que nous le définissons comme échantillon. Plus généralement, tout

changement de modalité d'au moins une des variables morphométriques que nous

décrivons plus loin marque le passage à un nouveau tronçon.

Le linéaire total des cours d'eau présents au sein de chaque région a été estimé à

partir de cartes digitalisées et traitées par Système d'Information Géographique

46 Chapitre 4 - Vallées

(Andriamahefa, comm. pers.). Rapporté à la superficie totale de chaque entité régionale,

nous obtenons une densité de drainage. Ces résultats sont consignés dans le tableau 4.1.

Tableau 4.1 - Linéaires échantillonnés et densités de drainage des régions.

Linéaire total Linéaire mesuré Superficie Drainage(km)

(1)

(km)

(2)

(proportion)

(2)/(1)

(km2)

(4)

(km/km2)

(1)/(4)

Sagnes 710 354 (1/2) 598 1.19

Limousin 15 712 919 (1/16) 16 478 0.95

Sédimentaire 25 388 1 457 (1/16) 38 265 0.66

Armoricain 16 323 800 (1/20) 17 981 0.91

Il apparaît que les réseaux hydrographiques de chaque région n'ont pas du tout les

mêmes densités. Une variation du simple au double existe entre Sédimentaire et Sagnes,

avec des valeurs intermédiaires pour Limousin et Armoricain. En Sagnes, la pluviométrie

est très forte et la complexité topographique grande. Malgré la rétention d'eau par les

tourbières et les prairies humides, des ruisseaux se forment et confluent rapidement. À

l'opposé, la région Sédimentaire affiche une pluviométrie faible et ses caractéristiques

hydrogéologiques se prêtent à des pertes d'eau de surface au profit des nappes. De plus, le

relief est très monotone et plat : les confluences sont très éloignées les unes des autres et la

densité de drainage est faible. Entre ces deux extrêmes, Limousin et Armoricain possèdent

des caractéristiques différentes mais qui aboutissent à des densités de drainage égales. Les

géologies sont similaires (régions granitiques), mais l'hydrogéologie diffère : on trouve peu

ou pas de sédiments fluviaux en Limousin, contrairement à la région Armoricain.

Le tableau 4.2 montre la taille des échantillons de chaque couple région-rang. Il

reflète bien les superficies de chaque région et la nature des cours d'eau de ces régions.

C'est en Sagnes que l'échantillon est de plus petite taille, avec 83 tronçons décrits. Mais

c'est aussi la région de plus petite superficie. Le rang 5 n'y est représenté qu'une fois : nous

ne ferons pas apparaître cet individu dans toutes les représentations graphiques pour ne pas

induire d'interprétations erronées.


Tableau 4.2 - Nombre de tronçons échantillonnés par région et par rang.

r 1 r 2 r 3 r 4 r 5 Total

Sagnes 17 27 28 10 1 83

Limousin 28 54 46 32 13 173

Sédimentaire 26 50 57 53 19 205

Armoricain 33 46 45 43 5 172

Total 104 177 176 138 38 633

1.2 - Profils longitudinaux par région

Nous avons calculé pour chaque croisement des modalités de rang et des régions

l'altitude moyenne des tronçons. Les profils altitudinaux obtenus sont présentés figure 4.1.

Les Sagnes sont la région de plus hautes altitudes ; jusqu'au rang 4, les tronçons

restent au-dessus de la côte 500 m. Nous sommes ici au cœur du Massif Central, dans des

zones au relief très accidenté, ce qui explique la brusque baisse d'altitude entre les rangs 3

et 4.

Les cours d'eau du Limousin prennent aussi leur source dans des zones de moyenne

montagne, assez accidentées. L'altitude moyenne des rangs 1 et 2 est supérieure à 500 m.

Les tronçons de taille supérieure sont en moyenne à des altitudes plus faibles, de 400 m

jusqu'à 200 m pour le rang 5. Une rupture dans le profil des altitudes est à remarquer entre

les rangs 2 et 3.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

0 10 20 30 40 50 60 70 80

distance à la source (km)

altitude (m)

Sédimentaire

Sagnes

Limousin

Armoricain

Changement de rang

Figure 4.1 - Profils altitudinaux moyens des quatre régions-test.


Les cours d'eau des régions Armoricain et Sédimentaire ont des altitudes en

moyenne beaucoup plus faibles, égales ou inférieures à 200 m. Le Massif Armoricain est

très érodé, ce qui se traduit pour les rivières par des profils d'altitude très lisses, marqués

par une baisse très régulière de l'élévation. Ces remarques s'appliquent parfaitement à la

région Sédimentaire, avec toutefois un décalage moyen de quelques dizaines de mètres lié

à la longueur plus importante des cours d'eau du Sédimentaire et à l'éloignement plus

important de l'exutoire.

Ces résultats marquent les premières différences fondamentales entre les

régions-test. D'une part Sédimentaire et Armoricain qui sont des régions de faible altitude,

avec des profils de pentes très réguliers. Et d'autre part, Limousin et surtout Sagnes,

régions pour lesquelles ces profils sont beaucoup plus irréguliers.

2 - MÉTHODE DE DESCRIPTION DES VALLÉES

Nous avons choisi la typologie proposée par Cupp (1989) et reprise par Naiman

et coll. (1992). Cette méthode de description repose sur un travail cartographique de

mesure de 5 variables typologiques. En France, ce jeu de données étendu aux régions non

testées dans cette thèse a permis la validation du découpage du bassin de la Loire en

morphorégions proposées par Bethemont dans Wasson et coll. (1993). Nous disposons

donc d'un jeu de données de 633 tronçons répartis entre les quatre régions-test, chacun

étant décrit par cinq variables morphométriques de la vallée, choisies pour leur

déterminisme supposé dans la structuration géomorphologique et le fonctionnement

écologique des cours d'eau. C'est sur les cartes de l'Institut Géographique National que ces

variables ont été mesurées (IGN série Bleue, échelle 1/25 000ème).

2.1 - Variables morphométriques

2.1.1 - La pente de la vallée

De nombreux modèles intègrent la pente de la vallée comme variable majeure de

contrôle de la dynamique fluviale, avec les débits liquides et solides (équations de

Schumm, 1977). Il s'agit donc d'une variable déterminante du style géomorphologique des

cours d'eau et de leur fonctionnement morphodynamique. Pente de la vallée et pente de la

ligne d'eau sont très liées : la pente de la vallée est donc un bon indicateur de l'énergie

potentielle d'un cours d'eau et donc de ses capacités morphogènes.


La mesure de la pente de la vallée (PV) sur cartes d'échelle 1/25 000ème est faite au

curvimètre en longeant non pas le lit de la rivière mais sa vallée. Sa valeur est donnée par

le rapport des différences de cotes à la longueur du tronçon. Six classes de pente ont été

retenues pour la présentation et l'analyse des données :

PV < 0.5 ‰0.5 ‰ ≤ PV < 1 ‰

1 ‰ ≤ PV < 3 ‰3 ‰ ≤ PV < 10 ‰

10 ‰ ≤ PV < 30 ‰30 ‰ ≤ PV

2.1.2 - La pente des versants

C'est une variable a priori très dépendante du relief et de la géologie, deux facteurs

globaux de structuration de l'habitat physique des rivières. Elle intervient dans la

structuration de la morphologie par l'apport potentiel de matériaux solides au cours d'eau,

et ce indépendamment du débit solide hérité des tronçons amont.

La pente des versants (PVers) a été déterminée grâce à des gabarits représentant des

courbes de niveaux plus ou moins espacées en fonction de cette pente. Tous les gabarits

utilisés dans cette étude sont présents en annexe 1. Une bande de 100 à 500 m de part et

d'autre du fond de vallée en fonction de la taille du cours d'eau a été prise en compte pour

la mesure de cette variable. Les tronçons ont été répartis en 4 classes de pente des versants

:

PVers < 10 %10 % ≤ PVers < 30 %30 % ≤ PVers < 60 %60 % ≤ PVers

2.1.3 - La sinuosité

La sinuosité d'un cours d'eau témoigne de son style fluvial. Elle est le résultat d'un

équilibre entre la pente de la vallée et la charge solide transportée par la rivière. Les

typologies «classiques» (Leopold et Wolman, 1957 ; Petts, 1990) font état de trois styles

fluviaux principaux correspondant à trois secteurs fonctionnels. Les cours d'eau rectilignes,

en gorges, sont caractéristiques des zones d'érosion de l'amont des bassins. Dans les cours

d'eau de piémont, à tresses, la charge de fond baisse au fur et à mesure que l'énergie

potentielle décroît. Enfin, les méandres se développent en plaines.


La sinuosité serait donc étroitement corrélée à la distance à la source. Il faut

signaler sur le bassin de la Loire l'absence presque totale de cours d'eau de taille moyenne

de type tressé ou anastomosé. Sur ce bassin, les zones de piémont sont extrêmement peu

représentées.

La sinuosité (SI) sera définie comme le rapport de la longueur développée par le

cours d'eau à la longueur du fond de sa vallée. Par définition, elle est donc supérieure ou

égale à 1. La détermination de cette variable sur cartes a été simplifiée par l'utilisation de

gabarits (annexe 1). Quatre classes de sinuosité seront utilisées dans cette étude :

SI < 1.05 cours d'eau rectiligne1.05 ≤ SI < 1.25 " sinueux1.25 ≤ SI < 1.5 " très sinueux1.5 ≤ SI " méandriforme

2.1.4 - La largeur du lit mouillé

Nous avons déjà caractérisé les tronçons de cet échantillon par le rang de Strahler

(1957), qui est un système de description de l'architecture du reseau hydrographique. Ce

rang est bien sûr corrélé à l'importance du cours d'eau, mais le relief, la densité de

drainage, peuvent jouer sur cette corrélation. C'est pourquoi une appréciation directe de la

taille des tronçons est indispensable.

La représentation symbolisée des cours d'eau sur les cartes que nous avons utilisées

(IGN, 1/25 000ème) autorise une répartition des tronçons en classes de largeurs. Les

campagnes de photographies aériennes pour l'établissement des cartes sont généralement

faites en été pour des problèmes de visibilité. La largeur cartographiée correspond donc à

un débit d'étiage, même si aucune information plus précise sur la valeur réelle du débit

n'est disponible.

L'appartenance à l'une des 6 modalités de la largeur (LL) a été estimée là encore par

l'utilisation de gabarits (annexe 1). Ces classes sont :

LL < 3 m3 m ≤ LL < 6 m6 m ≤ LL < 10 m

10 m ≤ LL < 20 m20 m ≤ LL < 50 m50 m ≤ LL

2.1.5 - La largeur du fond de vallée

Les cours d'eau peuvent être contraints ou libres (D'Angelo et coll., 1997). Les

cours d'eau de têtes de bassins sont en principe reconnus comme ayant très peu d'espace de


liberté de part et d'autre du lit majeur. Cet espace augmente lorsque l'on s'éloigne de la

source, pour devenir très large lorsqu'il correspond aux plaines alluviales des grands

fleuves. Cette variable a priori corrélée à la distance à la source est avant tout une mesure

du degré de contrainte imposé par la vallée au cours d'eau.

La mesure de cette variable a été estimée par la distance entre les deux premières

courbes de niveaux situées de part et d'autre du lit dans le cas d'une équidistance de 10 m.

Sur les cartes d'équidistance 5 m, les deuxièmes courbes ont été utilisées. Nous avons

exprimé la largeur du fond de vallée (LF) relativement à la largeur du lit actif du cours

d'eau. Cinq modalités sont limitées par les bornes suivantes :

LF < 3 w3 w ≤ LF < 6 w6 w ≤ LF < 12 w

12 w ≤ LF < 24 w24 w ≤ LF (w : width, largeur du lit)

3 - TRAITEMENTS ET RÉSULTATS

3.1 - Profils de variables pour les couples région-rang

3.1.1 - Méthodes

Comme nous l'avons exposé dans le plan d'échantillonnage, plusieurs tronçons au

sein de chaque couple région-rang ont été décrits par les variables morphométriques

sélectionnées. Ces répétitions nous ont permis de construire des profils de distribution des

modalités des variables employées. Chaque couple région-rang est donc caractérisé par un

profil moyen des variables de description de la vallée. Sur la figure 4.2, nous avons porté

en ordonnée et pour chaque croisement région-rang-variable l'effectif relatif (en %) de

tronçons dans chaque modalité.

Une des hypothèses de cette thèse est que la position dans le gradient amont-aval

pourrait déterminer les caractéristiques de l'habitat physique de ce cours d'eau. Nous

voulons donc tester l'hypothèse nulle de l'indépendance de chacune des 5 variables avec le

rang. Ceci revient à tester l'hypothèse de similarité des profils entre rangs. Nous avons

donc pratiqué 20 tests du χ2 (5 variables x 4 régions) portant sur les effectifs des

croisements rang-modalité des variables.


Pente des versants

Pente de la vallée Sinuosité

Largeur du fond de vallée

Largeur du lit

1

2

3

4

5

SagnesSagnes

1

2

3

4

5

LimousinLimousin

1

2

3

4

5

SédimentaireSédimentaire

1

2

3

4

5

ArmoricainArmoricain

Figure 4.2 - Histogrammes de fréquence des modalités des variables décrivant la valléepour les 20 couples région-rang.

En abscisses : modalités croissantes de gauche à droite pour chaque variable ; classes des modalités dans letexte, § 2.1. Échelle commune d'ordonnées : de 0 à 100 %. Les rangs sont indiqués à gauche.Sagnes rang 5 : un seul individu.


Sur la figure 4.3, les cadres gras indiquent les tableaux pour lesquels nous pouvons

rejeter l'hypothèse nulle avec un risque statistique < 1%. Au sein de ces tableaux, les

profils de modalités sont significativement différents entre les rangs d'une même région.

Sur cette même figure, nous avons fait apparaître les contributions a posteriori de chaque

effectif dans le calcul du χ2. Les carrés indiquent que l'effectif observé au croisement

modalité-rang est plus fort que celui attendu sous l'hypothèse de similarité entre rangs des

profils. Au contraire, les ronds signalent un effectif observé plus faible.

3.1.2 - Résultats

3.1.2.1 - Histogrammes de fréquences par modalité

L'analyse visuelle de la figure 4.2, qui fait apparaître les profils des variables de

description de la vallée, montre que toutes les variables ne se comportent pas de la même

façon.

Certaines sont visiblement corrélées à la position du tronçon dans le gradient

longitudinal. Il s'agit de la pente de la vallée, qui décroît depuis les rangs 1 jusqu'aux rangs

5. Cette décroissance est régulière quelle que soit la région. Il faut toutefois remarquer un

décalage vers les fortes modalités de pente pour les régions Limousin et surtout Sagnes.

Les cours d'eau de pente < 1 ‰ (les deux modalités les plus faibles) y sont exceptionnels.

À l'inverse, les pentes > 30 ‰ sont très peu représentées, et seulement en tête de bassin,

dans les régions Armoricain et Sédimentaire.

Logiquement, la largeur du lit augmente avec le rang, là encore dans toutes les

régions. Les lits sont étroits en tête de bassin (rangs 1 et 2) puis s'élargissent peu à peu. Les

rangs intermédiaires ont des distributions de largeur du lit assez étalées : la taille de chaque

cours d'eau évolue plus ou moins vite individuellement. Mais il faut rappeler que les

tronçons des régions Limousin et surtout Sagnes sont en moyenne beaucoup plus courts

que ceux des deux autres régions. Les cours d'eau de ces régions augmentent de gabarit

(largeur réelle et débit) plus près de la source que les rivières armoricaines et

sédimentaires. On peut expliquer ce résultat par la densité de drainage et la pluviométrie

plus fortes des deux régions de la tête du bassin de la Loire.

Les trois autres variables ne montrent pas de profils aussi bien marqués sur cette

figure. La sinuosité semble marquer une tendance à l'augmentation vers l'aval,

principalement en Sagnes et Armoricain. Toujours en Armoricain, la largeur du fond de

vallée, forte en tête de bassin, rétrécit vers l'aval.


12345

12345

Pente des versants

Pente de la vallée Sinuosité

Largeur du fond

de vallée

Largeur du lit

12345

12345

ArmoricainArmoricain

SédimentaireSédimentaire

LimousinLimousin

SagnesSagnes

Figure 4.3 - Tests d'indépendance du rang et des variables décrivant la vallée.

Encadrement : - gras : hypothèse nulle d'indépendance variable/rang rejetée (risque <1%),- simple : hypothèse nulle acceptée.

Contributions au χ2 : - les symbolisent des valeurs observées > aux valeurs théoriques,

- les symbolisent des valeurs observées < aux valeurs théoriques,- la surface des symboles est proportionnelle à la contribution au χ2.


3.1.2.2 - Contributions au χ2

L'analyse du tableau des contributions au χ2 (figure 4.3) doit pouvoir nous

permettre de distinguer des tendances ou des évolutions. On retrouve les résultats déjà

signalés, avec cette fois une rigueur supplémentaire apportée par l'utilisation d'un test

statistique. On a par exemple la confirmation que la largeur du lit augmente avec le rang,

en même temps que la pente de la vallée s'adoucit. Mais pour cette dernière variable, on

peut distinguer deux comportements différents. Les régions Sédimentaire et Armoricain

montrent une progression très douce de l'amont vers l'aval, avec un remplacement

progressif des tronçons à forte pente par des tronçons de pente plus faible. En Sagnes et

Limousin, on trouve en surnombre des tronçons plats et pentus dans les rangs faibles. Puis

avec la progression vers l'aval, la pente de tous les cours d'eau diminue.

La même opposition entre ces deux groupes de régions se retrouve pour la variable

sinuosité. Celle-ci décroît progressivement de l'amont vers l'aval dans les régions

Sédimentaire et Armoricain. En Sagnes et surtout en Limousin, les cours d'eau de tête de

bassin sont plus sinueux que sous l'hypothèse de similarité des distributions. Dans les

tronçons intermédiaires, les tronçons sont plutôt rectilignes, pour de nouveau redevenir

sinueux dans les rangs élevés.

La variable pente des versants est un cas un peu particulier. Dans les distributions

brutes (figure 4.2) on peut noter que seule la première modalité est très représentée. Ceci

explique qu'aucune des 4 régions ne montre de différence significative des distributions

entre rangs pour cette variable. Il s'agit là peut-être d'un mauvais choix des limites de

classes qui limite le pouvoir discriminant de cette variable. Toutefois, il faut remarquer le

comportement de cette variable dans la région Sédimentaire. Les premiers rangs sont

caractérisés par des versants plutôt abrupts, alors que les grands cours d'eau de cette région

exhibent au contraire des versants très plats. Il est difficile de décrire de telles tendances

dans les trois autres régions.

Seule la région Armoricain est caractérisée par une différence significative entre

rangs des distributions de la largeur du fond de vallée. Pour cette région, il est net que le

fond de vallée est plus large proportionnellement au lit majeur dans les rangs faibles.

L'espace de liberté du cours d'eau rétrécit significativement dans les zones aval. Ce n'est

pas le cas dans les autres régions, où les distributions ne sont pas différentes

significativement d'un rang à un autre.


3.1.3 - Discussion

Le choix des variables de description de la vallée semble judicieux dans l'ensemble

après l'analyse des premiers résultats. Nous avons quand même vu qu'une réserve peut être

émise quant au choix des limites de classes de la variable pente des versants. De la même

façon, il faut remarquer que la largeur du fond de vallée, telle qu'elle est décrite, offre peu

de pouvoir discriminant en terme statistique. Il serait probablement nécessaire de modifier

la mesure de cette variable pour mieux s'approcher de la notion de lit mineur, qui est une

meilleure indication de l'espace de liberté réel d'un cours d'eau. Mais il faudrait pour

affiner cette mesure aborder des notions hydrologiques telles que le débit de plein bord

associé à des fréquences de débordement. Nous nous éloignerions alors de nos exigences

de départ qui étaient une prise de données rapide, sur cartes, dans le but de bâtir des

échantillons de grande taille.

Nous avons procédé à une description des vallées de quatre régions du bassin de la

Loire. Nous avons d'ores et déjà mis en évidence des différences entre ces régions quant à

la physionomie des vallées. Deux groupes semblent s'opposer. D'une part, les régions

Sédimentaire et Armoricain sont marquées par une évolution graduelle des

paramètres de la vallée de l'amont vers l'aval. La baisse régulière de la pente de la

vallée s'accompagne d'une augmentation très régulière de la taille du cours d'eau et d'une

augmentation progressive de la sinuosité. Nous avons là un schéma classique d'évolution

du style fluvial parallèlement à la progression du cours d'eau vers l'aval. Nous avons déjà

évoqué la typologie proposée par Leopold et Wolman (1957) qui distinguent les cours

d'eau de tête de bassin, rectilignes et pentus, les cours d'eau de piémont et les cours d'eau

de plaines, sinueux ou méandriformes.

Pour les régions Sagnes et Limousin, la physionomie de la vallée n'est pas

complètement liée à la position sur l'axe longitudinal de la rivière. C'est quand même

vrai pour la taille de la rivière, qui augmente assez régulièrement avec l'éloignement de la

source. Mais les autres variables discriminantes dans cette analyse n'évoluent pas de la

même façon. Il semble que dans les rangs faibles et moyens (de 1 à 3, voire 4) coexistent

plusieurs types de vallées, pentues et plates, sinueuses et rectilignes. Nous touchons là

peut-être une faiblesse de ce type d'analyse monovariée. Nous ne savons pas par exemple

si les cours d'eau plutôt plats sont sinueux ou rectilignes. Cet écueil ne se présentait pas

dans les régions Sédimentaire et Armoricain où peu de modalités étaient représentées au

sein d'un rang. Il est donc nécessaire de passer à un type d'analyse qui nous permette de


conserver l'information simultanée sur les cinq variables pour chaque tronçon. Nous serons

alors mieux en mesure de mettre en évidence des corrélations entre modalités de variables.

3.2 - Analyse multivariée

3.2.1 - Méthodes

Nous avons utilisé une Analyse des Correspondances Multiples (ACM) sur le

tableau disjonctif complet des cinq variables. Le nombre de colonnes est égal au nombre

total de modalités des cinq variables (25 modalités) alors qu'il y a autant de lignes que de

tronçons mesurés (633 individus). Le tableau est codé de façon binaire, avec des 1 lorsque

la modalité d'une variable est celle qui caractérise un individu et des 0 dans le cas

contraire. Les sommes marginales sur les lignes sont donc égales au nombre de variables,

cinq dans notre cas.

Des aides à l'interprétation des plans factoriels ont été utilisées. Par souci de clarté,

nous avons séparé les individus des quatre régions en quatre sous-figures (figure 4.4). Sur

chacun de ces plans factoriels, nous avons regroupé les individus-tronçons de même rang,

avec, encerclée, la position du barycentre de ces sous-groupes. D'autre part, nous avons fait

figurer les barycentres des sous-groupes correspondant aux modalités des cinq variables,

toutes régions confondues (figure 4.4). Sur ces diagrammes figurent aussi les rapports de

corrélation entre axes factoriels et la variable figurée sur le diagramme. Plus cette valeur

s'approche de 1, plus la variable contribue à structurer l'axe correspondant.

3.2.2 - Résultats

Les deux premiers axes factoriels contribuent à expliquer 17% de la variance totale

du tableau. Cela peut paraître peu, mais le type d'analyse utilisée explique ces faibles

valeurs propres. Le nombre de valeurs propres est égal au nombre de modalités (25)

diminué du nombre de variables (5) et l'inertie totale du tableau est décomposée entre ces

20 valeurs. Cette inertie dépend du nombre moyen de modalités par variables : seules les

inerties relatives sont donc à interpréter.

Le deuxième axe de l'analyse est très fortement structuré par la largeur du lit

(r2 = 0.63) et la pente de la vallée (0.61) et à un degré moindre par la sinuosité (0.30). On

remarquera aussi que, quelle que soit la région, les rangs de Strahler sont ordonnés des

valeurs positives de l'axe F2 vers les valeurs négatives de cet axe. Nous avions vu

également que la sinuosité est au moins dans deux régions corrélée à la distance à la


-1.4

1.5

-2.1 0.71

2

3

5

1

4

Sédimentaire Armoricain

Sagnes Limousin

Sédimentaire

3

1

45

2

Armoricain

1

3

4

2

5

Sagnes

1

2

3

4

5

Limousin

1a1b

1c

1d

1e

1f

0.22

0.61

2a2b

2c2d

0.62

0.04

3a

3b3c

3d

0.08

0.31

4a

4b

4c4d4e

4f0.24

0.63

5a 5b 5c5d5e0.70

0.01

P Vallée P Versants Sinuosité L Lit L Fond Vallée

λ 1=10%

λ 2= 7%

3

2

1

Figure 4.4 - Premier plan factoriel de l'ACM des 633 tronçons décrits par 5 variables.

❿ graphe des valeurs propres,❀ plan factoriel F1-F2 : les 633 individus sont séparés en 4 diagrammes correspondant aux 4 régions etregroupés en étoiles en fonction de leur rang,① position des barycentres des individus portant les différentes modalités des 5 variables : chaquediagramme porte les 633 individus.


source. C'est ce que nous retrouvons sur cet axe, où les tronçons rectilignes s'opposent aux

tronçons sinueux. Le deuxième facteur est donc clairement structuré par la taille des

cours d'eau : il oppose les ruisseaux aux grandes rivières. Celles-ci ont en outre tendance à

être sinueuses, par opposition aux ruisseaux rectilignes des têtes de bassin.

Le premier axe est un peu structuré par la pente de la vallée (r2=0.22), mais surtout

par la largeur du fond de vallée (0.70) et la pente des versants (0.61). Les valeurs négatives

de l'axe F1 portent des tronçons pentus, à versants pentus et à fond de vallée très étroit.

Cette combinaison de modalités est celle que l'on trouve dans les tronçons à physionomie

de gorges. À l'inverse, les valeurs positives sont caractérisées par des vallées plates, à

versants très aplatis et dont l'espace de liberté (largeur de fond de vallée) est large. Nous

avons sur cette partie de l'axe des vallées qui rappellent celles des cours d'eau de plaines.

3.2.3 - Discussion

En ce qui concerne la partition du nuage en régions, il est intéressant de noter que

les barycentres des rangs ne s'ordonnent pas de la même façon dans les quatre régions.

Pour Sédimentaire, et à un moindre degré Armoricain, l'ordination des rangs est parallèle à

celles des modalités de pentes de la vallée et de largeur du lit. Nous avons une disposition

en arc de cercle pour ces deux régions, avec des dispersions très faibles des individus

autour des barycentres des rangs. La physionomie des vallées au sein des rangs est donc

très homogène, avec un éventail des possibilités assez restreint. Par contre, l'évolution

longitudinale de la physionomie des vallées est très marquée.

Dans les régions Sagnes et Limousin, l'amplitude des situations pour chaque rang

est beaucoup plus grande que dans les deux premières régions. Les nuages de points autour

des barycentres des rangs sont très dispersés, spécialement en Sagnes. De plus, l'ordination

des rangs n'est pas aussi franche qu'en Armoricain et Sédimentaire. On remarquera aussi

que cette ordination se fait selon un axe différent, plutôt rectiligne et qui ne correspond à

l'ordination des modalités d'aucune des 5 variables mesurées. Toutefois, la projection des

barycentres sur l'axe F1 indique que les rangs s'ordonnent parallèlement à la largeur du

fond de vallée ainsi qu'à la pente des versants. Il semble qu'au moins en partie, la

physionomie des vallées marque une évolution longitudinale.

Les quatre régions-test semblent donc s'opposer deux à deux. D'une part, la

physionomie des vallées de Sédimentaire et d'Armoricain est très homogène intra-rangs et

son évolution longitudinale est très graduelle. D'autre part, les vallées de Limousin et

surtout Sagnes ont une évolution longitudinale peu marquée, avec des physionomies très


contrastées au sein des rangs. Ces résultats sur la physionomie des vallées laissent

entrevoir l'existence de types, terme que nous avons défini chapitre 3, et qu'il nous reste à

caractériser.

4 - TYPOLOGIE DES VALLÉES

4.1 - Méthodes

Nous avons utilisé une méthode de Classification Ascendante Hiérarchique (CAH)

sur le premier plan factoriel issu de l'ACM décrite dans le paragraphe 3. Après avoir

calculé une matrice de distances euclidiennes (633x633) entre les individus sur le plan

F1-F2, les individus puis les paquets d'individus ont été regroupés par la méthode de Ward,

ou méthode ascendante sur le moment d'ordre 2. À chaque pas, un paquet est remplacé par

son centre de gravité. L'inertie du nuage des centres de gravité est l'inertie inter-classes et

deux classes sont réunies pour une diminution minimum de cette variance inter-classes.

Nous nous sommes limités dans l'ascension hiérarchique à 5 groupes. Sur la figure 4.5,

nous avons fait figurer les polygones-contours renfermant la totalité des individus de

chacun de ces 5 ensembles. Nous avons pu mettre en application ces méthodes grâce à la

programmathèque ADE-4.0 (Chessel et Dolédec, 1996).

Chaque individu-tronçon appartient à un groupe et un seul de la classification

pratiquée. Pour faciliter l'interprétation de cette classification, nous avons tabulé les valeurs

moyennes (moyenne) et extrêmes (min. et max.) de chacune des 5 variables de description

de la vallée pour chacun des 5 ensembles. Faire une moyenne sur une variable qualitative

(répartie en modalités) manque un peu de rigueur statistique, mais c'est une façon de

distinguer un paramètre moyen de la distribution des valeurs extrêmes. Le mode ou même

la médiane sont souvent égaux au minimum ou au maximum dans nos distributions (voir

figure 4.6).

Par ailleurs, nous avons calculé pour chaque couple région-rang, la distribution des

vallées entre les 5 types définis par la classification. Nous avons représenté ces

distributions sur la figure 4.7.


4.2 - Résultats

Nous avons arrêté la classification ascendante hiérarchique à 5 classes, dont les

polygones-contours sur le plan F1-F2 sont représentés sur la figure 4.5. Pour nous aider à

définir quel type moyen de vallée abrite chaque classe, nous utiliserons les résultats de la

figure 4.6, qui montre pour chaque type la modalité minimale, moyenne et maximale de

chaque variable.

C'est ainsi que le type 4 renferme des vallées à pente et pente de versants très

fortes, dont la sinuosité est en moyenne faible mais assez diversifiée et dont l'espace de

liberté est très réduit. Ces cours d'eau de toutes tailles sont assimilables à des gorges.

Les cours d'eau de type 3 sont très larges et disposent des fonds de vallée les plus

larges de tout l'échantillon. Ce sont aussi les plus sinueux et ils circulent dans les vallées

les moins pentues et entre les versants les moins pentus. Ce sont donc de grandes rivières

de plaine, très sinueuses voire méandriformes.

Le type 1 est en moyenne le plus étroit, avec un fond de vallée très large. Ce sont

les cours d'eau les plus rectilignes avec une pente de la vallée forte et des versants assez

peu pentus. Nous pouvons qualifier ce type de ruisseaux rectilignes de tête de bassin.

Les tronçons les plus larges de ce type font partie de la classe de largeur 10-20 m. Ils ne

font donc plus vraiment partie des têtes de bassin, mais nous conserverons cette

dénomination par commodité puisqu'elle convient à la majorité des individus de ce type.

Les tronçons du type 2 gardent l'espace de liberté très large du type 1. Ils sont plus

larges et plus sinueux. Ils succèdent au type 1 sur le deuxième axe factoriel qui, nous

l'avons vu, montrent un gradient pour les variables LFon et SI. La moyenne de la pente des

versants est la plus faible de l'ensemble des types distingués alors que la pente de la vallée

n'est plus faible que dans les grands cours d'eau sinueux de plaine. Ce type est donc

composé de petits cours d'eau sinueux de plaine ou de plateau.

Le type 5 est un peu plus délicat à qualifier. Ce sont les tronçons les plus larges et

les plus contraints (fond de vallée le plus étroit). La sinuosité est moyenne, tout comme la

pente de la vallée dont la distribution est très étendue. Les versants sont très pentus, à peine

moins que ceux du type gorge. L'ensemble des caractéristiques de ce type de vallées nous

le ferons nommer grands cours d'eau de paysage vallonné.


Type 1

Type 3

Type 4

Type 5

-1.4

1.5

-2.1 0.71

Type 1Ruisseaux rectilignes de

têtes de bassin

Type 3

Grandes rivières méandriformes

Type 4

Gorges

Type 5

Grands cours d'eau de paysage vallonné

Type 2Type 2

Petits cours d'eau sinueux de plaine

Figure 4.5 - Position des types de vallées définis par CAH sur le plan F1-F2 de l'ACM des633 tronçons décrits par 5 variables.

Après avoir défini des types de vallées et décrit la physionomie de ces types, nous

les avons recensés région par région (tableau 4.3). Le type le plus représenté sur l'ensemble

des 4 régions est celui des ruisseaux rectilignes de tête de bassin (40 % des tronçons

décrits). À l'inverse, les gorges et les grandes rivières en paysage vallonné ne sont

présentes qu'en faibles pourcentages (7 et 9 % respectivement), avec de fortes disparités

régionales. On atteint 12 % de gorges en Sagnes et 17 % en Limousin, alors que ce type

n'est pas représenté en Sédimentaire. Il faut aussi noter l'absence de gorges dans la région

Sédimentaire.

Si l'on décortique rang par rang le tableau 4.3, on obtient la figure 4.7. Puisque par

définition les tronçons de type 1 sont des ruisseaux de petite taille, ce type est très bien

représenté dans les rangs faibles, 1 et 2 surtout. Il constitue même la totalité des tronçons

de Sagnes, rang 1 et 95 % du même rang en Sédimentaire. En rang 2, ce type


0

1

2

3

4

t1 t2 t3 t4 t5

0

2

4

6

t1 t2 t3 t4 t5

0

1

2

3

4

5

t1 t2 t3 t4 t5

Sinuosité Largeur du lit Largeur du fond de vallée

0

2

4

6

t1 t2 t3 t4 t5

0

1

2

3

4

t1 t2 t3 t4 t5

Pente de la vallée Pente des versants

Figure 4.6 - Caractérisation des 5 types de vallées créés par Classification AscendanteHiérarchique.

Dénomination des types : voir par exemple tableau 4.3.Cercles : modalité moyenne des individus de chaque type de vallée,Losanges : modalités minimum et maximum des individus de chaque type.

cède en partie la place aux petits cours d'eau sinueux de plaine, qui atteignent un bon quart

des tronçons et même un tiers en Armoricain. Sagnes et Limousin se distinguent en rang 2

par l'apparition de gorges à hauteur de 20 %.

Lorsque les cours d'eau passent en rang 3, les tronçons de type 1 ont beaucoup

régressé dans toutes les régions. Sagnes et Limousin sont les plus diversifiées, avec tous

les types de vallées représentés à plus de 5 %. En Sédimentaire et Armoricain, se sont les

trois premiers types à parts à peu près égales qui forment la distribution des vallées du

rang 3.

L'évolution vers le rang 4 dans les régions Sédimentaire et Armoricain est

accompagnée d'une augmentation de la part de grandes rivières méandriformes (type 3).

Dans les deux autres régions, ce sont plutôt les paysages vallonnés qui dominent, alors que

les gorges sont un peu moins représentées.

C'est seulement à partir du rang 5 que la diversité décroît vraiment avec deux

tendances : en Sédimentaire et Armoricain, ce sont les grandes rivières méandriformes qui

dominent, alors qu'en Limousin, les versants sont plus abrupts et engendrent des paysages

vallonnés.


Tableau 4.3 - Effectifs de types de vallée par région.

Sédimentaire Armoricain Limousin Sagnes Total

type 1 :ruisseaux rectilignes detête de bassin.

72 62 75 42 251 (40 %)

type 2 :petits cours d'eau sinueuxde plaine.

63 42 28 14 147 (23 %)

type 3 :grands cours d'eauméandriformes de plaine.

65 43 19 7 134 (21 %)

type 4 :gorges. - 4 30 10 44 (7 %)

type 5 :grands cours d'eau depaysage vallonné.

5 21 21 10 57 (9 %)

Total 205 172 173 83 633

4.3 - Discussion

Nous avons établi une typologie des vallées de 4 régions du bassin de la Loire à

partir de variables simples de description de la morphologie des vallées. Il existe un certain

nombre de typologies des cours d'eau plus générales, c'est-à-dire bâties à partir de plus

grands échantillons, ou avec une vocation d'universalité géographique ou typologique. Il

s'agit le plus souvent de typologies des formes du lit lui-même et non pas de sa vallée.

La classification de Rosgen (1994, 1996) offre plusieurs niveaux typologiques,

depuis la caractérisation géomorphologique simple (niveau I), jusqu'à la validation des

différences sur le terrain (niveau IV). Les types du niveau I de Rosgen sont attribués à

partir de la pente de la vallée, du gabarit du lit (profond/peu profond, large/étroit) et des

figures morphologiques de ce lit (sinuosité, un ou plusieurs chenaux, anastomose). Dans

les niveaux plus fins, entrent en compte des paramètres tels que la pente et les matériaux

du lit, le rapport hauteur/largeur et le rapport d'enfoncement du lit (niveau II), puis la

végétation et les abris potentiels, la stabilité du lit et les modalités de méandrage, la taille

du cours d'eau et le régime hydrologique (niveau III). Le niveau IV est en fait une

validation quantifiée sur le terrain par la mesure de plusieurs catégories de variables


0%

25%

50%

75%

100%

r1 r2 r3 r4 r50%

25%

50%

75%

100%

r1 r2 r3 r4 r5

0%

25%

50%

75%

100%

r1 r2 r3 r4 r5

t5t4t3t2t1

0%

25%

50%

75%

100%

r1 r2 r3 r4 r5


LimousinSagnes


LimousinSagnes

Figure 4.7 - Distributions par rangs des types de vallées créés par CAH au sein desrégions.

type 1 ; ruisseaux rectilignes de tête de bassin,type 2 ; petits cours d'eau sinueux de plaine ou de plateau,type 3 ; grandes rivières méandriformes de plaine,type 4 ; gorges,type 5 ; grands cours d'eau de paysage vallonné.

touchant au substrat, à l'hydrologie et à l'hydraulique.

Dans cette hiérarchie, la typologie que nous proposons est à situer au niveau I de

Rosgen. Les gorges de notre classification (type 4) s'apparentent aux types A de Rosgen(A2~A4, voire Aa+ en fonction de la taille et de la pente). Les ruisseaux rectilignes de tête

de bassin que nous proposons (type 1) peuvent être classés dans la catégorie B de Rosgen.

Les types 5 (grands cours d'eau de paysage vallonné) tombent dans les catégories F et G de

Rosgen. Quant aux grandes rivières méandriformes (type 3) et aux petits cours d'eausinueux de plaine, ce sont respectivement les sous-types C4~C5 et C2 de Rosgen

respectivement.


Il est donc possible de donner des équivalences entre ces deux systèmes, puisqu'ils

reposent en partie sur des variables communes. Pourtant, plusieurs différences existent

entre ces deux classifications. Parmi les variables que nous avons retenues, figurent la

pente des versants et la largeur du fond de vallée. Ce sont des variables susceptibles de

structurer la morphologie du cours d'eau et l'habitat physique à des échelles plus fines, en

agissant notamment sur la fourniture en eau ou en matériaux. Dans les chapitres ultérieurs,

nous nous proposons de faire un lien fonctionnel entre ces échelles d'approche. Tandis que

la typologie de Rosgen n'a pour but que de décrire morphologiquement les cours d'eau :

elle ne va pas jusqu'à analyser la génération de la morphologie ou bien le lien entre

morphologie et fonctionnement du cours d'eau.

Une typologie des cours d'eau français a récemment été établie dans le cadre desSystèmes d'Évaluation de la Qualité (thème «milieu physique» : SEQphysique,

AQUASCOP, 1997) mis en place par les Agences de l'Eau. Cette typologie est à vocation

généraliste : le milieu physique est perçu comme le cadre d'étude de la morphologie et du

fonctionnement hydrodynamique. Ses auteurs la placent dans la catégorie des typologies

fonctionnelles : de fait, elle est bâtie sur des critères d'énergie, de «morphostructure»

(transport solide, géologie, forme du fond de vallée), et de régime hydrologique. Il s'agit en

effet de variables dynamiques qui sont le témoin du fonctionnement du cours d'eau.

Cette typologie est assez différente de celle que nous proposons, essentiellement

par les objets qui sont classés. Dans un cas, ce sont les vallées et leur physionomie qui sont

décrites, alors que dans l'autre cas, ce sont les cours d'eau eux-mêmes et leur

fonctionnement qui sont classés. Pourtant, il n'est pas étonnant de trouver de grandessimilitudes entre les cartes du SEQphysique et celle des hydroécorégions du bassin de la

Loire (Wasson et coll., 1993). Indirectement, ce sont les mêmes facteurs de classification

qui sont utilisés. Le relief et la géologie combinés (Loire) conditionnent l'énergie du cours

d'eau et le transport solide (SEQ). Le climat (Loire) influence fortement le régime

hydrologique (SEQ). Des jeux de variables différents mesurent l'influence des mêmes

facteurs (relief, climat, géologie) sur les mêmes systèmes (les cours d'eau et leur

compartiment «habitat physique»). Les résultats sont donc très proches, même s'ils sont

exprimés de façons différentes.


5 - DISCUSSION SUR LA MORPHOLOGIE DES VALLÉES

Nous avons abordé l'échelle de la vallée de façon progressive : d'abord en faisant

une étude séparée des distributions des modalités de chaque variable, puis en étudiant la

combinaison de ces modalités par analyse multivariée, et enfin, en proposant une typologie

simple des différentes morphologies des vallées. Il s'agit d'une typologie morphologique

qui distingue quelques types de physionomie, sans préjuger du fonctionnement des cours

d'eau qui parcourent ces vallées. Pourtant, il est vraisemblable que ces différents types de

vallées puissent chacun être le cadre physique de fonctionnements très contrastés des cours

d'eau.

Les variables que nous avons utilisées forment deux catégories. La pente de la

vallée, celle des versants et la largeur du lit et celle du fond de vallée sont des variables

susceptibles de conditionner le fonctionnement des cours d'eau. En effet, en fonction des

modalités de ces variables, l'énergie du cours d'eau ne sera pas la même. En combinaison

avec d'autres variables régionalisables (géologie essentiellement), il devrait être possible de

déterminer la part d'énergie «efficace», c'est-à-dire à même de modeler la morphologie du

cours d'eau à une échelle plus fine ; celle du faciès d'écoulement par exemple. La sinuosité

est une variable un peu différente des autres. Elle décrit non pas la vallée, mais le cours

d'eau lui-même. En cela, on peut considérer qu'elle est le témoin d'un fonctionnement, et

non pas un facteur susceptible de conditionner la structure et le fonctionnement d'un cours

d'eau. Nous touchons là peut-être une faiblesse de la méthode proposée par Cupp (1989) et

que nous avons reprise.

L'analyse régionalisée de la morphologie a montré deux tendances majeures. Deux

régions seulement renferment des vallées de type gorge : Sagnes et Limousin s'opposent en

cela à Sédimentaire et Armoricain. C'est seulement dans ces 2 premières régions que les

modalités fortes de la pente des versants sont représentées. Parmi les facteurs de

régionalisation retenus pour la construction des hydroécorégions, c'est bien sûr le relief qui

explique cet état de fait. Nous avons vu (figure 4.1) que les altitudes moyennes de ces deux

régions sont plus élevées que celles de Sédimentaire et Armoricain. C'est donc dans ces

régions que l'énergie potentielle de l'eau est la plus grande, puisque la différence d'altitude

entre deux confluences est grande. On a donc de fortes chances d'observer dans ces régions

des creusements importants de la vallée, menant à des formations en gorges. Les régions

Sédimentaire et Armoricain au contraire ont des altitudes moyennes beaucoup plus faibles.

La potentialité de creusement de gorges est donc assez faible. Bien que d'altitude


légèrement plus élevée que Sédimentaire, le massif Armoricain est très érodé, ce qui limite

encore les possibilités de persistence d'anciennes gorges.

Nous retrouvons cette opposition deux à deux des régions dans l'évolution

longitudinale de la morphologie de la vallée. Les deux régions cristallines du Massif

Central sont caractérisées par l'alternance de vastes surfaces planes ou de plateaux et de

gorges plus ou moins pentues. Ces alternances sont particulièrement marquées en Sagnes,

où les surfaces planes abritent le plus souvent des formations marécageuses à sphaignes

évoluant généralement en tourbières. Le nom vernaculaire de ces marécages est «saignes»,

«sagnes» ou «sagno» selon les régions. La fréquence des alternances gorges/plateaux, la

taille des différentes formations (donc la longueur de la vallée) ne sont pas des paramètres

prévisibles. Ils dépendent en partie de la complexité topographique et donc indirectement

de l'altitude moyenne. C'est ce qui explique que l'évolution amont/aval de la physionomie

des vallées ne soit pas régulière dans ces deux régions, et encore moins en Sagnes.

Pour la région Armoricain, qui présente des caractères géologiques très semblables

aux régions du Massif Central, la situation est différente. Cet ancien massif hercynien est

très érodé et la combinaison de cette caractéristique avec les altitudes faibles engendre des

vallées très peu incisées. Dans cette région, le relief en creux des vallées est bien marqué.

De ce fait, la succession longitudinale des types de vallées est très nette : l'évasement et

l'élargissement des vallées sont très progressifs.

L'espace Sédimentaire a des propriétés géologiques très différentes des régions qui

l'entourent en amont et en aval du bassin. Cet ensemble très homogène et monotone

présente des formations en tables calcaires. Les vallées sont les moins pentues de tout le

bassin ligérien. Comme dans le massif Armoricain, l'évolution amont-aval de la

physionomie de la vallée est bien marqué, dominé par un évasement et un élargissement

très progressifs.

CHAPITRE 5

DISTRIBUTION RÉGIONALEDES FACIÈS D'ÉCOULEMENT

Chapitre 5 - Faciès 71

Chapitre 5

DISTRIBUTION RÉGIONALE

DES FACIÈS D'ÉCOULEMENT

1 - INTRODUCTION

Les travaux sur la morphologie des vallées s'insèrent parfaitement dans la logique

descendante proposée par Wasson et coll. (1993). Nous avons montré dans le chapitre

précédant que des différences régionales marquées existent dans la distribution des

variables de description de la vallée et dans les associations de ces variables. En suivant

ce raisonnement descendant, une hypothèse majeure à tester est que chaque région montre

ses propres structures et fonctionnements morphologiques à des niveaux hiérarchiques

inférieurs. Après avoir bâti des modèles régionaux de la morphologie des vallées, l'étape

suivante est donc de décrire les structures régionales d'habitat physique à l'échelle du

faciès. Nous définirons le faciès, ou encore unité morphodynamique, comme une

structure géomorphologique moyenne qui possède une topographie du lit, une pente de la

surface libre et des distributions de hauteurs et de vitesses caractéristiques. Sa longueur

peut varier d'une à quelques largeurs du lit mouillé, alors que sa stabilité temporelle

s'étend de un à dix ans. Dans le schéma d'emboîtements hiérarchisés des échelles de

Frissel et coll. (1986), l'échelle du faciès est placée entre le microhabitat et le tronçon. La

morphologie des faciès est héritée, soit de l'équilibre hydraulique entre érosion et dépôt,

soit de la morphologie du substratum.

Le choix du faciès d'écoulement pour tester les hypothèses énoncées au chapitre 3

s'impose pour plusieurs raisons :

Les faciès morphodynamiques ont une bonne signification écologique (Takahashi,

1994). Parce que chacune est caractérisée par des associations de microhabitat propres

(hauteur d'eau, vitesse du courant et diamètre moyen du substrat), chaque catégorie de

faciès d'écoulement possède son propre fonctionnement écologique. La relation entre

chaque type de faciès et les communautés de poissons ou d'invertébrés a souvent été

décrite (Bisson et coll., 1988 ; Gelwick, 1990 ; Lobb et Orth, 1991 ; Kershner et Snider,

1992 ; Baran et coll., 1997).

72 Chapitre 5 - Faciès

Parce qu'ils sont caractérisés par des distributions homogènes des variables

d'habitat physique, les faciès d'écoulement forment une échelle à laquelle on peut agréger

des données récoltées à des échelles plus fines par des méthodes modélisatrices. La

plupart des modèles numériques de caractérisation de l'habitat physique à l'échelle du

microhabitat font partie d'une procédure hiérarchisée d'interprétation des résultats. La

méthode des microhabitats (Souchon, 1994), développement français de l'Instream Flow

Incremental Methodology (IFIM ; Bovee, 1982) suggèrent que les résultats soient

interprétés à au moins deux échelles : la station et le tronçon. Concentrer des résultats de

la méthode des microhabitats à l'échelle du faciès est donc le premier pas vers une

agrégation des données vers l'échelle du tronçon.

La distribution statistique des faciès et leur genèse sont influencées par des

mécanismes morphodynamiques contrôlés par des facteurs de larges échelles. Dans cette

perspective, les faciès d'écoulement apparaissent comme une bonne échelle d'étude de

l'influence de structures et de phénomènes de larges échelles sur la structure de l'habitat

physique. Un certain nombre de modèles déterministes qui incluent la pente de la vallée

ou du lit et/ou la taille du cours d'eau comme facteurs de contrôle de la distribution

statistique des faciès d'écoulement (Richards, 1982 ; Knigthon, 1984) ont été proposés

pour des rivières alluvionnaires (Keller et Melhorn, 1978 ; Knigthon, 1984) ou pour des

rivières à substrat grossier, mais mobilisable (Whittaker et Jaeggi, 1982 ; Abrahams et

coll., 1995). Mais ces modèles, nés de la mécanique des fluides et de la mécanique

oscillatoire ne sont applicables que dans les conditions pour lesquelles ils ont été

construits, à savoir les rivières alluvionnaires ou les rivières à substrat mobilisable à forts

débits. Nous n'avons pas pu malgré nos recherches trouver de bibliographie concernant

des modèles généraux ou des modèles spécifiques aux rivières non-alluvionnaires. La

question de la validité de ces modèles reste donc posée pour les rivières non-

alluvionnaires.

Malgré ces considérations, de nombreux plans de gestion ou de restauration de

rivières incluent des mesures concernant des fréquences ou des espacements de faciès

sans tenir compte des différences morphodynamiques que nous avons évoquées. Par

exemple, Myers et Swanson (1997) rapportent que l'US Forest Service (USFS, 1985)

recommandent de façon générale pour les restaurations des proportions équivalentes de

faciès de type «mouille» et «non-mouille». Dans d'autres cas (toujours selon Myers et

Swanson, 1997), le calcul de ces proportions est fait pour optimiser les conditions

souhaitables d'habitat du poisson, mais le plus souvent pour les salmonidés. Ce type

d'approches peut conduire à des programmes de restauration de l'habitat centrés sur


l'habitat des salmonidés, même dans des régions où les conditions naturelles n'offrent pas

d'habitat approprié aux salmonidés. Ou encore à des programmes de restauration

construits à partir de modèles de rivières alluvionnaires pour des régions avec très peu de

rivières alluvionnaires.

Notre hypothèse générale est que l'appartenance à une hydro-écorégion induit des

différences dans les distributions statistiques des faciès d'écoulement. Plus précisément,

les objectifs de ce chapitre sont, (1) de décrire les distributions statistiques des faciès dans

les quatre principales hydro-écorégions du bassin de la Loire, (2) de tester l'hypothèse

nulle qu'il n'existe pas de différences entre ces quatre régions dans la structure

longitudinale de la composition des tronçons en faciès, et (3) tester l'hypothèse que la

pente de la vallée et la taille du cours d'eau contrôle cette structure longitudinale de

l'habitat physique, mais de façon différente dans chacune des quatre régions testées dans

ce chapitre.


2 - METHODES

Nous ne reviendrons pas dans ce chapitre sur les méthodes qui ont permis à

Wasson et coll. (1993) de délimiter onze hydro-écorégions sur le bassin de la Loire. Nous

rappellerons simplement que nous n'avons testé que quatre de ces régions à l'échelle

stationnelle pour des raisons d'échantillonnage. Les autres régions sont de superficie trop

réduite pour permettre le développement de rivières aux caractéristiques héritées de ces

régions elles-mêmes. Ces rivières sont qualifiées d'exogènes, ou de non-intrinsèques :

elles traversent plusieurs régions et en recueillent les influences diverses. Comme nous

l'avons détaillé dans le chapitre 3, les régions testées dans ce chapitre sont donc Sagnes,

Limousin, Sédimentaire et Armoricain. La carte de ces régions-test est la figure 3.2,

chapitre 3.

2.1 - Stratégie d'échantillonnage

Un des buts principaux de ce travail est de produire des résultats qui permettraient

d'éviter de lourdes campagnes de terrain, «chères» en personnel, grâce à l'utilisation de

données cartographiées comme données d'entrée pour les modèles. C'est la raison pour

laquelle nous avons mesuré la taille des cours d'eau et leur pente sur des cartes d'échelle

1/25 000ème (Institut Géographique National, Série Bleue). Nous avons décrits et

échantillonné 196 tronçons sur l'ensemble des 4 régions. Nous définirons un tronçon

comme un segment de la rivière homogène par la taille (largeur moyenne ou «gabarit») et

la pente de la vallée. Une rupture de la pente de la vallée ou une confluence importante

marquent les limites d'un tronçon. La longueur d'un tronçon dépend de la taille du cours

d'eau, de la densité de drainage et de la complexité du relief, mais elle s'étend de quelques

centaines de mètres à parfois une vingtaine de kilomètres.

Nous avons estimé la taille des cours d'eau par le rang de Sthraler (1957) alors que

la pente de la vallée sur l'ensemble du tronçon est définie comme le rapport de la

longueur du fond de vallée à la différence d'élévation de ce tronçon. Par commodité, les

tronçons ont été répartis en 4 classes de pente de la vallée : inférieur à 1 ‰, de 1 à 3 ‰,

de 3 à 10 ‰, et supérieur à 10 ‰. En croisant le rang de Sthraler et la pente de la vallée,

on obtient une table de contingence (tableau 5.1) dans lequel les nombres de tronçons ne

sont pas les mêmes dans toutes les cases. Certaines combinaisons de modalités sont en

effet rares ou inexistantes : c'est le cas par exemple des grands cours d'eau (ordre > 5) très


pentus (> 10 ‰). Pour réduire le nombre de ces combinaisons de modalités vides, nous

avons rassemblé les ordres 1 et 2 et les ordres supérieurs ou égaux à 5.

Tableau 5.1 - Effort d'échantillonnage sur le bassin de la Loire : nombre de tronçonsmesurés pour chaque combinaison de taille et de pente.

Ordre de Strahler

Classes de pente 1 and 2 3 4 • 5

< 1‰ 1 8 28 171‰ to 3‰ 5 21 21 113‰ to 10‰ 22 12 17 2

≥ 10‰ 14 12 4 1

2.2 - Mesures de terrain

Nous avons décrit 196 tronçons en sélectionnant pour chacun un segment de cours

d'eau avec une procédure semi-aléatoire. Un segment est défini comme l'échantillon

statistique d'un tronçon. Les feuillets recouvrant les régions testées étaient choisis

aléatoirement ainsi que les tronçons sur chaque feuillet. Nous avons arreté

l'échantillonnage lorsqu'au moins un segment représentait chaque croisement

«ordre de Strahler*classe de pente». La longueur des segments décrits a été

adimensionnée pour éviter les biais inhérents aux effets d'échelle. Après un rapide

synthèse bibliographique, nous avons choisi une longueur minimale égale à 35 fois la

largeur moyenne du lit mouillé (LML). Lorqu'ils étudient les faciès d'écoulement,

Kershner et coll. (1992) et Kershner et Snider (1992) décrivent une longueur minimale de

30 fois la LML. Simonson (1993) et Simonson et coll. (1994) recommandent que soient

décrits des segments d'au moins 35 LML pour obtenir des profils de hauteur et de vitesse

ayant une représentativité statistique suffisante.

Nous avons volontairement écarté les tronçons affectés par les activités humaines

telles que les barrages, la chenalisation, ou la recalibration. Malgré ces précautions pour

éviter les tronçons artificialisés, quelques échantillons sont peut-être affectés par

d'anciens travaux de chenalisation, surtout dans les régions Sédimentaire et Armoricain.

Dans ces régions, les tronçons de faible pente (et donc de faible écoulement) sont

nombreux. Il est possible qu'un certain nombre d'entre eux subissent en plus le contrôle

hydraulique d'anciens barrages ou levées.


Tableau 5.2 - Clé simplifiée utilisée pour la détermination des types de faciès.

Types de faciès Code Hauteur Vitesse Sectionen

travers

Sectionen long

Vue enplan

Turbulence

Pente dela

surfacelibre

Rapide RAP irrég. lotique irrég. marches irrég. forte marches

Radier RAD irrég. lotique irrég. uniforme rectil. forte forte

Plat PLA peu prof. lotique en U uniforme rectil. nulle moyenne

Plat lentique PLL peu prof. lentique en U uniform rectil. nulle faible

Chenal lentique CLE profond lentique en U milieu rectil. nulle faible

Chenal lotique CLO profond lotique en U uniforme rectil. nulle faible

Mouille MOU profond lent. (+lot.) dissim. milieu en arc nulle faible

Section en long : indique la position du point le plus bas du profil longitudinal.

Nous avons classifié les faciès d'écoulement en fonction de la typologie de

Malavoi (1989), qui est très proche de celles de Bisson et coll. (1981) et Hawkins et coll.

(1993), mais adaptée aux cours d'eau à haute énergie des Alpes françaises. Nous n'avons

conservé de cette typologie que les sept principaux types de faciès, à savoir les chenaux

lentiques (CLE), les mouilles (MOU), les radiers (RAD), les plats (PLA), les plats

lentiques (PLL), les rapides (RAP) et les chenaux lotiques (CLO). Le tableau 5.2 résume

les principaux éléments de la clé de détermination de ces sept types de faciès

d'écoulement. L'identification des unités et les mesures de terrain ont été faites en

conditions d'étiage. La longueur de chaque unité a été relevée avec une précision de

0.5 m. Pour chaque unité, nous avons mesuré la largeur du lit mouillé sur 5 transects

(précision : 0.1 m). Nous avons arrété les mesures lorsque la longueur cumulée des unités

dépassait 35 fois la largeur moyenne du lit mouillé.

2.3 - Analyses statistiques

Pour déterminer l'influence de chaque strate d'échantillonage (région, taille, et

pente) sur la distribution des faciès, nous avons calculé la moyenne en pourcentage des

longueurs de chaque type de faciès. Nous avons travaillé sur des longueurs en

pourcentage pour écarter les biais inhérents aux effets d'échelle. Pour tester les

hypothèses nulles d'une absence de différence de longueurs de faciès entre régions, entre

ordre, et entre classes de pente, nous avons utilisé la statistique non-paramétrique de

Kruskal-Wallis (Siegal, 1956).


Parce que certaines combinaisons de modalités d'échantillonage sont manquantes,

des méthodes d'analyse statistique comme l'analyse de la variance ne peuvent être

appliquées. Nous avons alors utilisé une analyse factorielle pour souligner les effets des

trois facteurs de contrôle de la distribution des faciès. L'analyse factorielle la plus

appropriée à notre jeu de donnée est l'Analyse en Composantes Principales après

transformation des lignes en pourcentages (after row-percent PCA). Cette méthode

permet l'analyse de la composition d'un segment dans son ensemble, quels que soient le

nombre et le type des unités-faciès rencontrés. Le tableau est donc fait de 196 lignes

(tronçons) et 7 colonnes (types de faciès). La somme de chaque lignes est donc de 100 %.

Cette catégorie d'analyse factorielle condense la plupart de l'information contenue dans le

tableau sur un double plan factoriel : les scores des lignes et des colonnnes peuvent être

représentées simultanément pour interpréter la position factorielle des lignes (tronçons)

en fonction de vecteurs des colonnes (types de faciès). Il s'agit d'une généralisation de la

représentation graphique triangulaire d'une base canonique dont une discussion est faite

dans Gabriel (1971) et ter Braak (1983). Nous avons réalisé cette analyse avec la

programmathèque ADE-4.0 (Chessel et Dolédec, 1996).

Les analyses factorielles ne permettent pas de developper des modèles prédictifs.

Pour comprendre le rôle quantitatif joué par la pente de la vallée et la taille du cours d'eau

(mesuré par le rang de Strahler) dans la distribution statistique des faciès, nous avons

testé un certain nombre de modèles de régression linéaire multiple. Nous avons porté la

longueur en pourcentage des faciès lotiques en fonction de la pente de la vallée et de

l'ordre du cours d'eau avec tout le jeu de données, puis région pat région. Pour simplifier

l'interprétation des résultats, nous avons fait la somme des longueurs des faciès lotiques

(radiers, rapides, plats lotiques et chenaux lotiques). Nous avons utilisée une régression

automatique pas à pas ascendante pour éliminer les problèmes de corrélation entre

variables indépendantes. À chaque pas, un coefficient de régression partiel (CRP) est

calculé pour chaque variable. Si le CRP le plus élevé est statitiquement significatif, la

variable est utilisée dans le modèle. Un nouveau jeu de CRP est alors calculé pour les

variables restantes. La procédure est arrêtée lorsque le CRP le plus élevé d'un pas n'est

pas significatif statistiquement. Cette méthode de régression a été appliquée avec le

logiciel statistique SYSTAT® (1992).


3 - RÉSULTATS

3.1 - Distributions de faciès

3.1.1 - Par hydroécoregions

Le tableau 5.3 montre que, à part les PLL, qui sont les faciès les moins représentés

sur l'ensemble du bassin (max. 8 % en Sédimentaire), chaque type de faciès montre des

différences significatives de longueurs en pourcentage entre régions (p < 0.05). Les CLE

son dominants en Sédimentaire (61 %) et en Armoricain (59 %). Les CLO sont fortement

représentés en Sagnes (20 %) mais faiblement dans les trois autres régions. MOU et RAD

ont les mêmes types de distributions, en opposition avec ceux des CLE : plus présents en

Sagnes et Limousin qu'en Sédimentaire et Armoricain. Quant aux RAP, ils ne sont

représentés qu'en Sagnes et Limousin.

Tableau 5.3 - Proportion linéaire moyenne de chaque type de faciès par région etprobabilités associées aux statistiques de Kruskal-Wallis pour tester l'hypothèse que lesproportions linéaires sont égales entre régions.

Types de faciès Sagnes Limousin Sédimentaire Armoricain valeur de p

CLE 0.05 0.14 0.61 0.59 « 0.001CLO 0.20 0.06 0.02 0.03 « 0.001MOU 0.08 0.08 0.03 0.04 0.02PLA 0.28 0.45 0.22 0.22 « 0.001PLL 0.01 0.04 0.08 0.03 0.86RAD 0.27 0.20 0.04 0.10 « 0.001RAP 0.10 0.03 - - « 0.001

3.1.2 - Par rangs de Strahler

Dans le tableau 5.4, les proportions linéaires de RAP et de PLL ne montrent pas

de différences significatives par rangs. On peut donc dire que les PLL sont représentés de

façon égale le long du gradient longitudinal. Ces mêmes résultats pour les RAP doivent

être analysés avec prudence : les faibles effectifs de ce type de faciès altèrent la validité

statistique du test utilisé (Siegal, 1956). La diversité en faciès est la plus forte dans les

rangs 1 et 2 : hormis les RAP, tous les types de faciès représentent au moins 7 % du

linéaire. Dans les rangs ≥ 5, la diversité est au contraire très faible : seuls les CLE et les

PLA sont bien représentés dans ces tronçons aval.


Tableau 5.4 - Proportion linéaire moyenne de chaque type de faciès par rangs etprobabilités associées aux statistiques de Kruskal-Wallis pour tester l'hypothèse que lesproportions linéaires sont égales entre rangs.

Types de faciès 1 et 2 3 4 ≥ 5 valeur de p

CLE 0.07 0.32 0.41 0.70 « 0.001CLO 0.10 0.07 0.08 - 0.02MOU 0.11 0.07 0.02 - « 0.001PLA 0.44 0.25 0.27 0.23 « 0.001PLL 0.07 0.06 0.04 0.03 0.71RAD 0.19 0.16 0.16 0.04 « 0.001RAP 0.01 0.08 0.01 - 0.77

3.1.3 - Par classes de pente de la vallée

Le tableau 5.5 montre que la pente de la vallée est un facteur de contrôle de la

distribution des faciès, comme le rang et l'hydroécorégion. Seuls les PLL ne montrent pas

de différences statistiquement significatives. Les faciès lotiques sont localisés

principalement dans les pentes fortes : les RAD, les CLO et surtout les RAP sont presque

toujours cantonnés aux pentes supérieures à 3 ‰. Les CLE et les CLO ont une géométrie

hydraulique identique, mais les premiers se trouvent surtout dans les pentes ≤ 3 ‰ et le

seconds dans les pentes ≥ 3‰.

Tableau 5.5 - Proportion linéaire moyenne de chaque type de faciès par classes de penteet probabilités associées aux statistiques de Kruskal-Wallis pour tester l'hypothèse que lesproportions linéaires sont égales entre rangs.

Types de faciès < 1‰ 1‰ to 3‰ 3‰ to 10‰ ≥10‰ valeur de p

CLE 0.79 0.52 0.04 0.09 « 0.001CLO 0.01 0.04 0.11 0.12 « 0.001MOU 0.03 0.04 0.08 0.07 0.007PLA 0.12 0.25 0.48 0.31 « 0.001PLL 0.03 0.07 0.06 0.01 0.78RAD 0.02 0.08 0.22 0.26 « 0.001RAP - - 0.02 0.13 0.009

3.2 - Analyse factorielle

D'après la distribution des valeurs propres, nous pouvons nous contenter de

l'information contenue sur les deux premiers axes factoriels, qui expriment

respectivement 28 % et 7 % de la variance totale du tableau de données. Sur la figure 2a,


la totalité du jeu de données est représentée : les tronçons et les types de faciès sont

projetés sur le même plan factoriel F1-F2. Plus une station est proche de l'extrémité d'un

vecteur-faciès, plus le pourcentage de linéaire occupé par ce faciès est grand. Si la station

est exactement à l'extrémité du vecteur, ce faciès occupe la totalité du linéaire.

Le plan factoriel est organisé par un certain nombre de variables (c'est-à-dire de

faciès) : il s'agit des CLE et des PLA et dans une certaine mesure, des RAD et des PLL.

Les stations sont scindées en trois groupes principaux : dominées par les CLE, dominées

par les PLA, ou bien plus diversifiées.

Sur les figures 2b et 2c, les stations sont regroupées par classes de pente de la

vallée ou par rangs pour chaque région. Les régions Sagnes et Limousin manifestent les

mêmes tendances en fonction de la pente de la vallée et du rang. Pour ces deux régions,

l'effet de ces deux facteurs de contrôle est faible : l'ordination des stations le long des

gradients de pente ou de rang n'est pas très prononcée. Dans la région Sagnes, les

barycentres par rangs et par classes de pente sont localisés au centre du plan factoriel :

cela signifie que la diversité en faciès au sein de station est forte. À un moindre degré, ces

résultats sont également valables pour la région Limousin, mais les proportions linéaires

de CLE et de PLA sont plus importantes dans cette région : la diversité est réduite,

spécialement dans les rangs élevés et les pentes faibles.

La diversité intra-stationnelle dans les régions Armoricain et Sédimentaire est

beaucoup plus faible : les CLE et les PLA sont dominant, au détriment des autres types

de faciès. Mais contrairement aux deux autres régions, les barycentres des stations

classées par rangs ou par classes de pente de la vallée s'ordonnent régulièrement sur le

plan factoriel. Dans ces deux régions, la proportion linéaire de CLE est inversement

proportionnelle à celle des PLA : elle augmente lorsque la pente décroit et que le rang

augmente. À l'inverse, la proportion linéaire de PLA augmente avec la pente de la vallée

et décroit avec le rang.

3.3 - Modèles de régression

Bien que le r2 soit faible (0.24), le modèle de régression établi sur l'ensemble du

jeu de données (toutes régions confondues) est hautement significatif (p < 0.01). Le

poucentage linéaire de faciès lotique augmente avec la pente et décroit avec la taille

(estimée par le rang). Mais les résultats région par région diffèrent des résultats généraux.

Le tableau 5.6 montre que les modèles de régression pas à pas sont hautement

significatifs pour les régions Sédimentaire et Armoricain. Ce type de modèle n'est pas

significatif en Limousin et très faiblement en Sagnes (p = 0.047).


Le rôle joué par la pente de la vallée et le rang dans chaque modèle de régression

régional est différent. En Sagnes, le coefficient de corrélation partiel pour la pente n'est

pas significatif : le modèle de régression n'est pas amélioré par l'introduction de la pente

comme variable indépendante. Le modèle de régression en Limousin n'est pas

significatif : ni la pente de la vallée, ni le rang n'expliquent la distribution des faciès dans

cette région. Le rang n'est pas une variable explicative significative en Sédimentaire :

cette variable n'améliore pas le modèle linéaire construit avec la pente de la vallée. Le

plus fort r2 est de 0.69 en Armoricain, la seule région pour laquelle la pente de la vallée et

le rang soient pris en compte par le modèle linéaire. Cette valeur du r2 est suffisante pour

que ce modèle linéaire soit considéré comme un modèle prédictif.


PLA

CLE

CLOMOU

PLL

RAD

RAP

a

43 2

5

Ordre

14

3

2

Pente

Ordre

2

345

Pente

12

3

4

5

23

4

Ordre Pente

12

4 3

245

3

Ordre

1 2 3

Pente

Ordre

23 4

Pente

2 34

b

c

c

c

c

λ1=0.28

λ2=0.07

4 RÉGIONS CONFONDUES

ARMORICAIN

LIMOUSIN

SÉDIMENTAIRE

SAGNES

-0.4

0.8

-0.9 0.6

Figure 5.2 - Plan F1-F2 de l'ACP après transformation par lignes en %.

a : jeu de données complet (196 tronçons) et vecteurs des variables (=types de faciès),b : même plan que a, tronçons séparés par catégories de taille et de pente,c : même plan que b, une seule région par sous-figure.


Tableau 5.6 - Résultats de régression pas-à-pas : proportion du linéaire de faciès lotiquesen fonction de la taille et/ou de la pente. Probabilités associées à la statistique F del'ANOVA pour tester la significativité des modèles.

Régions pente ordre r2 final p Modèle

Sagnes - * 0.12 0.04 % f.l. = 0.59 + 9.4e-2 ordreLimousin - - - - non significatif

Sédimentaire * 0.20 < 0.01 % f.l. = 0.11 + 0.11 penteArmoricain * * 0.69 < 0.01 % f.l. = 0.96 - 0.24 ordre + 4.25e-2 pente

toutes régions * * 0.24 < 0.01 % f.l. = 0.65 - 7.73e-2 ordre + 2.24e-2 pente

* : variables significatives pour le modèle f.l.: faciès lotiques = Σ(RAP, RAD, PLA, CLO)

4 - DISCUSSION

La première analyse de ce jeu de données montre clairement que chaque région

est caractérisée par sa propre distribution de types de faciès d'écoulement. C'est une

réponse à notre première hypothèse.

D'une part, Sagnes et Limousin sont des régions de moyenne altitude : de ce fait,

les distributions de pente de la vallée y sont larges et centrées autour de valeurs élevées

(12 ‰). La topographie de ces régions est très diversifiée, à cause de cette large gamme

de pentes de la vallées. Whittaker et Jaeggi (1982) rapportent que certains types de faciès

d'écoulement ne sont représentés que dans les régions montagneuses, où les pentes de

vallées sont fortes. L'exemple des rapides est très illustratif : ce type de faciès n'est

présent sur le bassin de la Loire que sur les tronçons dont la pente est au moins de 3 ‰ et

souvent supérieure à 10 ‰. Et il faut remarquer que de telles fortes pentes ne sont

présentes en grand nombre qu'en Sagnes et Limousin. Donc, les rapides ne sont

susceptibles d'être rencontrés que dans ces deux régions.

D'autre part, Armoricain, et dans une certaine mesure Sédimentaire, sont des

régions de faibles altitudes. La complexité topographique est moindre et les pentes de

vallées sont faibles : on trouve moins de types de faciès que dans les régions de

montagne. Ces résultats ne sont pas surprenants, compte tenu des différences

morphologiques fortes entre régions du point de vue des vallées. Bien que prévisibles, ces

résultats devaient être quantifiés.

L'appartenance à une hydroécorégion est un facteur qui conditionne les

distributions statistiques de faciès. Mais on pourrait faire l'objection que la pente de la

vallée et/ou la taille du cours d'eau sont suffisantes pour prédire ces distributions : les


différences de distributions de faciès observées pourraient n'être dues qu'aux différences

inter-régionales de distributions de pente de la vallée par exemple. Hubert et Kozel

(1993) rapportent que la pente et la largeur du lit sont deux déterminants de la structure

morphologique du cours d'eau. Kershner et Snider (1992) ont montré que les distributions

de faciès diffèrent entre cours d'eau appartenant à trois types définis à partir de la pente

du lit entre autres paramètres. La question sous-jacente est donc d'évaluer l'amélioration

apportée par l'information régionale en termes de description et de prédiction des

distributions de faciès d'écoulement.

Un premier élément de réponse est apporté par la deuxième analyse. L'évolution

amont-aval attendue de l'agencement des faciès n'existe pas dans toutes les régions.

Lorsqu'on étudie les effets de la pente et du rang sur les agencements de faciès, le

comportement des régions Sagnes et Limousin s'oppose à celui d'Armoricain et

Sédimentaire. Les deux premières régions ne montrent pas de réponse à la pente de la

vallée ou au rang, tandis que les agencement de faciès évoluent progressivement en

fonction de ces deux facteurs. Ces différences de comportement amont-aval sont la

justification du developpement de modèles quantitatifs qui autorisent des prédictions à

partir de la connaissance d'un petit nombre de facteurs de contrôle.

Les agencements de faciès, c'est-à-dire la façon dont les faciès sont associés dans

un tronçon, varient en fonction de la région, comme il a été montré dans la seconde

analyse. Les résultats de régression linéaire montrent que la pente de la vallée et la taille

du cours d'eau n'ont pas le même rôle dans chaque région. Les facteurs quei contrôlent les

distributions de faciès ne sont pas les mêmes sur l'ensemble d'un grand bassin.

La plupart des rivières des régions Sédimentaire et Armoricain coulent sur un

substrat alluvionnaire. Un bon nombre d'entre elles est caractérisé par des processus de

méandrage bien marqués. Pour ces rivières, la distribution des faciès est déterminée par

les équilibres entre l'érosion du lit et la sédimentation d'une part, et entre la capacité de

transport et le transport solide d'autre part. La succession des types de faciès contrastés

(radiers/mouilles) est mieux prévisible sur ce type de rivières que sur les cours d'eau qui

circulent sur la roche-mère. C'est la raison pour laquelle la pente de la vallée et/ou le rang

du cours d'eau (une façon de caractériser l'énergie d'une cours d'eau), expliquent mieux

les distributions de faciès en Sédimentaire et en Armoricain qu'en Sagnes et Limousin.

Depuis Leopold et Wolman (1957), qui furent les premiers à décrire un

espacement de 5 à 7 largeurs entre radiers et mouilles, de nombreuses références

bibliographiques ont porté sur la description et la génèse des séquences radier/mouille

dans les rivières alluvionnaires. Yang (1971) et Keller et Melhorn (1973, 1978) ont


developpé des modèles quantitatifs pour la formation de telles structures du chenal. Les

rivières des régions Sédimentaire et Armoricain remplissent les conditions d'application

de ces modèles généraux de morphodynamique.

Les rivières des régions Sagnes et Limousin sont faites principalement de dépôts

alluvionnaires. Beaucoup d'entre elles sont caractérisées par des processus de

méandrement bien marqués. Dans ces cas, la distribution des faciès est engendrée par

l'équilibre entre les phénomènes d'érosion et de déposition d'une part, et entre la capacité

de transport solide et la charge solide d'autre part. Les successions de mouilles et de

radiers sont plus prévisibles dans ces rivières dont le substrat n'est pas cohésif que dans

les rivières qui s'écoulent sur la roche-mère. C'est la raison principale pour laquelle la

pente et/ou le rang, un moyen de mesurer l'énergie de la rivière, expliquent mieux la

distribution de faciès en Sédimentaire et Armoricain qu'en Sagnes et Limousin. Depuis

Leopold et Wolman (1957) qui ont rapporté pour la première fois qu'une séquence

radier/mouille occupe une longueur égale à 5 à 7 fois la largeur du lit mouillé, de

nombreux articles ont fait la description et étudié la genèse de ces séquences dans les

cours d'eau alluvionnaires. Yang (1971) et Keller et Melhorn (1973, 1978) ont bâti des

modèles quantitatifs pour la formation de ces structures géomorphologiques. Les cours

d'eau des régions Sédimentaire et Armoricain remplissent les conditions d'applications de

ces modèles.

En Sagnes et Limousin, les rivières sont pour la plupart non-alluvionnaires. Dans

certains tronçons, le substrat est grossier mais reste toutefois mobilisable. Dans un tel cas

de figure, les chercheurs hésitent encore entre deux hypothèses pour expliquer l'origine de

la formation des mouilles et des radiers. Davies et Sutherland (1980) et Abrahams et coll.

(1995) penchent en faveur du Coefficient de Frottement Minimum (Minimum Friction

Factor). Quant à eux, Whittaker et Jaeggi (1982) et Grant et Mizuyama (1991) montrent

que radiers et mouilles tirent leur origine de phénomènes oscillatoires : ces faciès seraient

formés par des antidunes en phase avec les sommets d'onde à haut débit.

Mais la plupart des rivières de Sagnes et de Limousin s'écoulent sur un substrat

grossier et cohésif. Leur pente est en général forte, comme l'est la pente des versants de la

vallée. Bien que forte, grâce aux fortes pentes du lit, l'énergie de la rivière n'est pas

suffisante pour remodeler le profil longitudinal et la sinuosité. Le substratum est

granitique et le diamètre moyen des particules du substrat est gros, même dans les vallées

de faible pente : comme la pente des versants est forte, l'apport d'élément de gros

diamètre est soutenu. Le fond de la vallée est fait de terrasses et de marches d'escalier

engendrées par des accidents topographiques. De plus, des ruptures de la pente de la

vallée sont fréquentes (tronçons courts). Dans ces régions, la distribution des faciès ne


peut pas être expliquée grâce aux modèles développés pour les rivières alluvionnaires :

elle est grandement influencée par les affleurements de roche-mère et les accidents

topographiques. C'est la raison pour laquelle la pente de la vallée et la largeur de la rivière

(estimée par le rang) n'expliquent pas (ou faiblement) la distribution des faciès dans ces

régions de moyenne montagne.

Cette étude montre qu'à l'échelle d'un grand bassin, il faut s'abstenir de proposer

des modèles de distributions des faciès pour l'ensemble du bassin. Des schémas régionaux

de structuration existent pour la distribution des faciès. De plus, et dans le cas de la Loire,

les modèles disponibles pour la distribution des faciès et leur genèse ne sont pertinents

que dans une région qui représente une faible proportion de la surface du bassin

(Armoricain : moins de 20%). Cela renforce l'utilité des modèles descriptifs que nous

présentons plus haut pour les trois autres régions, dans lesquelles des modèles prédictifs

ne peuvent pas être établis.

Les tronçons dont la morphologie est altérée par l'action humaine peuvent être à

l'origine de biais dans cette étude, malgré les efforts déployés pour éviter de tels tronçons.

En Sagnes et Limousin, le risque de biais semble écarté parce que les travaux ou les

aménagements, lorsqu'ils existent, sont très visibles. De plus, la pente est suffisante pour

éviter le contrôle hydraulique d'un segment entier quand un barrage est présent. En

Armoricain, les petits barrages et levées sont fréquents. Mais le fort effet, constaté dans

ce chapitre, de la pente sur la distribution des faciès montre que le fonctionnement

morphodynamique «naturel» est toujours présent. En Sédimentaire, quelques tronçons

peuvent avoir été influencés par des travaux anciens de chenalisation ou par des barrages

très en aval. Mais ces effets risquent au pire de renforcer la tendance régionale forte aux

forts pourcentages linéaires de CLE.


5 - CONCLUSION

En faisant le raisonnement qu'il est plus facile de classer des causes que des

conséquences, l'outil de la régionalisation a été choisi sur le bassin de la Loire pour

répondre aux exigences de la Loi sur l'Eau de 1992. Les quatre facteurs de contrôle

généraux que sont le climat, le relief, la géologie et l'hydrogéologie choisis pour délimiter

les hydroécorégions se sont révélés d'une très bonne efficacité. Malavoi et Andriamahefa

(1995) et ici même dans le chapitre 4 de cette thèse avons montré que les onze

hydroécorégions de Wasson et coll. (1993) étaient différentes à l'échelle de la vallée.

Nous avons aussi montré que cette différence existe aussi à l'échelle de la distribution des

faciès dans les quatre régions testées. De plus, il est possible de faire le lien entre les

différents schémas régionaux et les conditions régionales régnant à large échelle, telles

que le caractère alluvionnaire/non-alluvionnaire du lit des rivières.

L'approche descendante décrite et utilisée dans cette thèse a montré jusqu'à

présent son efficacité. La connaissance de la taille et de la pente en Armoricain est

suffisante pour estimer la proportion de faciès lotique dans le tronçon. Dans les trois

autres régions, des modèles descriptifs sont disponibles. L'étape suivante de cette

approche régionale descendante est la description des structures morphodynamiques et de

leur fonctionnement à l'échelle du microhabitat.

CHAPITRE 6

CARACTÉRISATION MORPHOHYDRAULIQUEDES FACIÈS D'ÉCOULEMENT

Chapitre 6 - Morpho-hydraulique des faciès 91

Chapitre 6

CARACTÉRISATION MORPHO-HYDRAULIQUE

DES FACIÈS D'ÉCOULEMENT

1 - INTRODUCTION

Dans le chapitre consacré aux distributions de faciès d'écoulement dans 4

régions-test, nous avons utilisé une typologie unique dont les éléments sont issus de trois

systèmes de classification : ceux de Bisson et coll. (1982), Malavoi (1989) et Hawkins

et coll. (1993). Rappelons que d'après la définition que nous avons adoptée, un faciès est

une unité géomorphologique moyenne possédant une topographie du lit, une pente de la

surface libre et des profils de vitesse et de hauteur caractéristiques. Le choix de n'utiliser,

même dans des conditions régionales contrastées, qu'un petit nombre de types de faciès

nous paraît justifié. En effet, une définition typologique des faciès implique une certaine

universalité, tout au moins une homogénéité d'apparence au sein d'un type qui s'affranchit

des limites d'un cours d'eau, et de celles d'une région. Nous avons expliqué dans le

chapitre 2 que faire une typologie, c'est affecter des objets à des groupes en fonction de

similarités. Ainsi, par définition, un type de faciès doit avoir la même physionomie,

quelle que soit la rivière ou la région.

Malavoi (1989) recommande sa classification typologique pour les cours d'eau de

haute énergie. Il y a là peut-être un risque que la typologie que nous utilisons ne soit pas

complète et que certains types de faciès n'aient pas été identifiés dans les cours d'eau où

les conditions d'application de cette typologie n'étaient pas réunies. Mais Bisson et coll.

(1982) et surtout Hawkins et coll. (1993) n'indiquent pas de conditions particulières quant

à la nature des cours d'eau où utiliser leurs typologies. Ces systèmes de classification ont

donc été établis avec la volonté de pouvoir être utilisés sans restriction géographique, ce

qui nous permet de penser que tous les types effectivement présents sur les cours d'eau du

bassin de la Loire ont une définition et une description dans au moins un des systèmes

cités.

Du point de vue écologique, les types retenus couvrent l'ensemble de la gamme

des variables d'habitat ayant une signification pour le poisson. Toutes les valeurs de

vitesses sont représentées, depuis les plus fortes (rapides, radiers, chenaux lotiques),

jusqu'aux plus faibles (chenaux lentiques). Il en va de même pour les hauteurs ainsi que

92 Chapitre 6 - Morpho-hydraulique des

faciès

pour les combinaisons de ces deux variables : les chenaux (profonds) et les plats ( peu

profonds) sont soit lentiques, soit lotiques. Le groupe des types retenus est donc suffisant

de ce point de vue : l'ensemble des faciès potentiellement présent sur la totalité d'un

linéaire, depuis les ruisseaux amont jusqu'aux grandes rivières aval est présent.

Toutefois, cette vocation d'universalité de la définition des faciès ne doit pas

masquer certaines zones de recouvrement entre deux ou plusieurs types. Il est parfois

difficile d'attribuer un type à un individu morphodynamique ou d'en donner des limites

spatiales précises sans hésitation. Ceci reflète la grande variété de formes que peut

prendre un type de faciès. Nous n'avons pas non plus mentionné le substrat.

L'agencement des zones granulométriques dans l'identification des types de faciès est

importante. Dans une mouille par exemple, le banc de convexité sera toujours d'une

granulométrie plus fine que la zone surcreusée de l'extérieur de ce faciès. Mais en

fonction de la granulométrie moyenne du cours d'eau, ce banc sera sableux ou constitué

de graviers.

Géométrie, granulométrie (donc rugosité), caractères hydrodynamiques (donc

hydraulique) sont donc des attributs des faciès qui offrent une très grande variabilité.

Cette variabilité trouve sa source à plusieurs échelles. À l'échelle de la région, la géologie

et le relief vont conditionner la pente générale du cours d'eau et la charge en sédiments. À

l'échelle de la vallée, la pente locale du cours d'eau va conditionner l'énergie, et la gamme

de taille des sédiments disponibles, la rugosité locale. La combinaison de ces causes

générées à plusieurs échelles (pente générale, charge de sédiments, énergie, rugosité) va

conditionner et orienter les phénomènes d'érosion/sédimentation. Les variables

hydrauliques et géométriques du cours d'eau, et par conséquent l'habitat vont répondre à

ces phénomènes.

Le propos général de cette thèse est d'étudier les parts relatives des facteurs

régionaux et locaux dans la structuration de l'habitat. Dans cette partie consacrée à la plus

fine échelle d'habitat, nous avons éliminé un partie de la variabilité générée par les

facteurs locaux en effaçant la taille des cours d'eau comme strate d'échantillonnage. Il

reste donc la pente locale comme source potentielle de variabilité. Il faut rappeler que la

pente locale possède un fort déterminisme régional, puisqu'elle est corrélée au relief

général, qui varie fortement entre régions-test.


2 - LES VARIABLES DE DESCRIPTION HYDRAU-GÉOMÉTRIQUE DES

FACIÈS

2.1 - Distributions de hauteurs et de vitesses

Vitesse et hauteur sont les variables d'habitat reconnues comme les plus

importantes dans le déterminisme de la distribution des poissons dans les cours d'eau

(Leonard et Orth, 1988). À la vitesse sont associées les notions de rhéophilie et de

lénitophilie, qui forment un critère de classification écologique des poissons. On sait

aussi que les sauts ontogéniques de nombreuses espèces sont accompagnés de

changements d'habitats et de préférences pour la hauteur et la vitesse (Sempeski et

Gaudin, 1995a et 1995b ; Sagnes, 1998).

La vitesse est une variable souvent corrélée à la hauteur (Fraser, 1972), ce qui est

un problème en cas d'utilisation de modèles univariés pour ces variables (Mathur et coll.,

1985). Ces corrélations hauteur-vitesse sont toutefois variables en fonction des faciès

d'écoulement, comme nous l'avons évoqué en introduction. C'est Aadland (1993) qui a

tiré partie de ces corrélations et de cette variabilité entre faciès pour établir des guildes

d'utilisation de l'habitat pour 114 taxons de poissons du Minnesota.

La vitesse moyenne est corrélée à la pente de la rivière, c'est-à-dire à son énergie,

et au diamètre moyen du substrat, qui est un indicateur de la rugosité du lit (Morisawa,

1968 ; Richards, 1982). Énergie et substrat sont des paramètres fortement régionalisés.

Nous ferons donc l'hypothèse que hauteur et vitesse sont deux variables dont les

distributions montrent un fort déterminisme régional.

2.2 - Distributions granulométriques

Avec la vitesse, la hauteur d'eau, et parfois les abris, le substrat est une des

variables considérée comme indispensable à une description correcte de l'habitat

physique dans une optique de modélisation (Martineu, 1993). Le substrat est décrit en

général par la granulométrie des éléments (Hey, 1983). Des courbes de préférences pour

le substrat utilisée dans la méthode des microhabitats en ont pu être bâties pour de

nombreux taxons (Souchon et coll., 1989 ; Pouilly, 1994 ; Horton, 1994). Ces courbes ne

sont jamais uniformes, ce qui confirme que le substrat est une variable d'importance dans

la description de l'habitat.

Du point de vue de la géomorphologie, le substrat est d'une importance capitale

dans les mécanismes de genèse de la morphologie des cours d'eau (Hey, 1986). Le

diamètre moyen du substrat combiné à la puissance du cours d'eau détermine la capacité


faciès

de transport des éléments. C'est donc tout le processus d'érosion/sédimentation qui est

dépendant de la nature du substrat. En Sagnes et Limousin, nous avons déjà vu que le

substrat est dans beaucoup de cas trop grossier pour que la rivière puisse y modeler son

lit selon les mécanismes classiques de géomorphologie fluviale. Par contre, dans les

régions où la dynamique fluviale joue, les différentes figures d'écoulement sont

caractérisées par des agencements de zones granulométriques très particulières. Nous

avons déjà évoqué le cas des mouilles de concavité : le substrat du banc de convexité est

beaucoup plus fin que celui de l'extérieur de la boucle. Dans les radiers, qui sont des

zones de dépôt lors des événements hydrologiques morphogènes, le substrat est grossier

en amont et fin vers l'aval.

Enfin, en fonction de la forme générale des éléments du substrat (arrondis ou

aplatis), le lit d'un cours d'eau aura plus ou moins tendance à développer des figures telles

que le pavage ou le tuilage.

Une des hypothèses générales que nous ferons est que la nature du substrat est

hautement régionalisable. Ceci est très compréhensible lorsque l'on considère la nature

pétrographique des éléments et leur forme : celles-ci dépendent entièrement de la

géologie du bassin, qui est un élément de la définition des hydro-écorégions. D'une façon

générale, relief et climat, qui sont des éléments de la définition des hydro-écorégions,

sont hautement susceptibles de déterminer la nature du substrat.

2.3 - Nombre de Froude

Le nombre de Froude est un paramètre hydraulique sans dimension qui mesure le

rapport de la hauteur de la colonne d'eau à la vitesse du courant (Chow, 1959). Son

expression est la suivante :Fr = V

gHoù V est la vitesse moyenne de l'eau dans la colonne, H est la hauteur de la colonne d'eau, etg l'accélération gravitationnelle (g = 9.81 m.s-2).

On peut également interpréter le nombre de Froude comme le rapport de l'énergie

potentielle à l'énergie cinétique du cours d'eau (Henderson, 1966). Si ce rapport est élevé,

on a affaire à un cours d'eau «dynamique», en opposition aux milieux «tranquilles» où, à

l'extrême, la vitesse est nulle. Le nombre de Froude a aussi été utilisé pour faire la

distinction entre les écoulements laminaires (Fr < 1) et torrentiels (Fr ≥ 1).

Dans le domaine de la morphologie des cours d'eau, le nombre de Froude, et

surtout sa distribution dans l'espace aquatique, a plusieurs fois été utilisé pour distinguer


différents types de faciès. Wolman (1955) et Bhowmik et Demissie (1982) en font un

critère de distinction entre mouilles et radiers. Mais c'est surtout Jowett (1993) qui a

établi sur 59 transects (méthodologie microhabitat) que le nombre de Froude est le critère

le plus objectif de distinction entre radiers, plats et mouilles.

Dans le domaine des relations habitat aquatique - organismes, le nombre de

Froude a été utilisé par plusieurs chercheurs comme variable synthétique d'habitat. Orth

et Maughan (1983) et Jowett et coll. (1991) ont fait la relation entre le nombre de Froude

et l'abondance de quelques espèces d'invertébrés benthiques. Statzner et coll. (1988) ont

utilisé le nombre de Froude pour décrire les préférences d'habitat de certains invertébrés

benthiques. Pour les poissons, ce sont Heede et Rinne (1990) qui ont fait la

recommandation d'inclure le nombre de Froude dans les études de caractérisation de

l'habitat, en complément de la vitesse. Plus récemment, Yu et Peters (1997) se sont servi

du nombre de Froude comme variable d'habitat et ont pu déterminer les préférences

d'habitat de 24 taxons de poissons de communautés plurispécifiques du Nebraska. On ne

peut pas ne pas mentionner les travaux de Lamouroux (1997) qui a bâti des indices

synthétiques de la structure des communautés piscicoles et qui a montré une forte

corrélation du nombre de Froude avec ces indices.

2.4 - Rapport Largeur/Hauteur

Le rapport de la largeur à la hauteur est une variable fréquemment utilisée en

géomorphologie. Appliquée comme moyenne sur un tronçon (c'est-à-dire sans tenir

compte de différences entre faciès), elle est censée mesurer le degré de stabilité des cours

d'eau vis-à-vis des phénomènes d'érosion lors des crues (Rosgen, 1996). Hey (1986)

évoque aussi ce rapport comme mesure de la stabilité des cours d'eau, sans préciser les

mécanismes. Largeur et hauteur sont alors mesurées (ou modélisées) au débit de plein

bord.

Mais ce rapport peut aussi être utilisé pour faire la description géométrique des

différents faciès d'écoulement en vues en travers (Malavoi, 1989). Un rapport élevé

caractérise les faciès peu profonds et un rapport faible, les faciès profonds. Il s'agit là

d'une définition homothétique des faciès d'écoulement.

Une fois de plus, nous avons choisi ce paramètre hydrau-géométrique en faisant

l'hypothèse qu'il s'agit d'une variable régionalisable. Les paramètres de contrôle de cette

variable sont eux-mêmes régionalisables : il s'agit de nouveau du substrat et de l'énergie,

qui dépendent fortement du relief, du climat et de la géologie.


faciès

2.5 - Pente des faciès

La pente de la surface libre de chaque type de faciès est à la fois la conséquence

de l'interaction de plusieurs facteurs d'échelles variées et elle-même facteur de contrôle

de certains processus morphodynamiques. Les facteurs dont l'action se situe à l'échelle

régionale, en particulier le relief et la géologie, vont modeler la pente générale de la

vallée. Cette pente va à son tour conditionner la pente de chaque unité-faciès.

La pente des faciès d'accumulation (type radier) est reconnue comme un témoin

de l'énergie du cours d'eau. C'est un facteur d'érosion latérale, ce qui en réponse

détermine la sinuosité du chenal et le rapport largeur/hauteur. La pente des faciès

d'érosion (type mouille) est au contraire un témoin des forces de friction : cette fois-ci, il

s'agit d'érosion verticale qui détermine certains paramètres d'habitat comme la profondeur

moyenne (Nelson et coll., 1992).

3 - MÉTHODES

Les données utilisées dans ce chapitre ont été recueillies par la méthode des

microhabitats. Comme nous l'avons expliqué dans le chapitre 3, nous avons décrit

15 stations dans 3 régions du bassin de la Loire grâce à cette méthode. Les principes de

cette méthodologie sont détaillés en annexe 4. Nous ne présentons ici que les traitements

statistiques des données brutes appliqués aux différentes variables énumérées plus haut.

Les valeurs de hauteurs et de vitesses et du nombre de Froude ont été modéliséesau VCN30 dans chaque cellule de chaque station. Nous avons calculé les moyennes

pondérées par la surface des cellules sur chaque transect. Les moyennes de V, de H, et du

Froude ont été calculées par transect puis par type de faciès et par région en appliquant

une pondération par la surface des cellules. Nous n'avons rencontré dans les 15 stations

modélisées que 4 types de faciès : des radiers (RAD), des plats (PLA), des mouilles

(MOU) et des chenaux lentiques (CHE).

Nous avons bâti des courbes granulométriques pour chaque type de faciès, par

région. Une pondération non uniforme a été appliquée à chacun des trois champs de

description du substrat (+GROS, DOM1 et DOM2 : voir détail de la description en

annexe 4). Les coefficients de pondération sont de 0.2 pour le plus grossier et de 0.4 pour

chacun des dominants. Comme pour H et V, nous avons en plus utilisé la surface des

cellules comme pondération.


Le rapport L/H est défini comme le rapport de la largeur de la section mouillée à

la profondeur maximale de cette section au débit de plein bord. Il n'est pas nécéssaire de

passer par une quelconque modélisation pour estimer ce rapport : le niveau de

débordement a été estimé visuellement sur chaque transect en fonction des cassures de

pente sur le profil en travers. Cette définition au débit de plein bord du rapport L/H

autorise des interprétations sur la stabilité des faciès (érosion latérale et longitudinale),

mais pas sur la définition géométrique des faciès. En effet, le débit de plein bord est

généralement considéré comme le débit responsable de la morphologie du cours d'eau

(débit morphogène).

Le module hydraulique du modèle microhabitat ne donne avec une précision

suffisante que la pente entre deux sections hydrauliques (transects). La pente d'un

transect est donc estimée par la moyenne des pentes entre ce transect et les sections

amont et aval (Jowett, 1993).

Une analyse de la variance (ANOVA) à deux facteurs (région et type de faciès) a

été utilisée pour examiner les différences de hauteur d'eau, de vitesse, de pente, de

rapport L/H, de nombre de Froude et de granulométrie moyenne. Pour se rapprocher des

conditions de normalité des fréquences requises pour l'ANOVA, il a été nécessaire de

transformer certaines variables en leurs logarithmes népériens (H, V, L/H).

4 - RÉSULTATS

4.1 - Hauteur et vitesse

Les résultats de l'ANOVA sur les hauteurs (tableau 6.1) indiquent qu'il n'y pas de

différence inter-régionale (p = 0.67). Les rivières échantillonées dans les trois régions ont

donc une hauteur moyenne statistiquement identique, proche de 32 cm (tableau 6.2). Par

contre, les différences entre faciès existent (p < 0.0001). Les plats et les radiers (27 cm)

sont nettement moins profonds que les mouilles et les chenaux (42 cm). On peut affiner

ces résultats en examinant l'interaction des facteurs région et type de faciès, qui est

largement significative (p = 0.0153). On s'aperçoit que les mouilles sont peu profondes

en Limousin, moyennes en Sédimentaire, et très profondes en Armoricain. Par contre, les

chenaux Limousin sont les plus profonds (45 cm) et s'opposent à ceux des 2 autres

régions (36 cm). Pour les faciès considérés comme peu profonds, les plats et les radiers

montrent les mêmes tendances : les individus du Limousin sont en moyenne plus

profonds (30 cm) que les individus du Sédimentaire et de l'Armoricain (22 cm).


faciès

Tableau 6.1 - Résultats d'ANOVA sur variables hydrau-géométriques.Les valeurs indiquées sont les probabilités p associées à la statistique F de chaque effet.

En italique, les valeurs de p sont > 0.05 ; l'effet n'est pas significatif.

DDL L/H Pente Froude Hauteur Vitesse Substrat

Région 2 0.0847 0.0491 0.0312 0.6718 < 0.0001 < 0.0001

Faciès 3 < 0.0001 0.0011 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001 < 0.0001

Interaction 6 0.0310 0.7531 0.4182 0.0153 0.3339 0.0425

Tableau 6.2 - Hauteurs moyennes des faciès, par type et par région (en m).

Limousin Sédimentaire Armoricain toutes régions

MOU 0.29 0.44 0.58 0.43

CLO 0.45 0.35 0.38 0.42

PLA 0.32 0.21 0.25 0.27

RAD 0.30 0.24 0.16 0.26

tous faciès 0.35 0.29 0.31 0.32

L'étude de la figure 6.1, qui montre les distributions par région et par type de

faciès des hauteurs moyennes par transects, permet de résumer les résultats sur la

profondeur des faciès. On retrouve le fait que les valeurs de la hauteur sont

indentiques entre régions. Mais surtout, il faut remarquer que les différences entre

faciès sont beaucoup plus marquées en Armoricain et en Sédimentaire qu'en

Limousin. Dans les deux premières régions, les faciès considérés comme profonds sont

effectivement plus profonds que les plats et les radiers. Tandis qu'en Limousin, l'éventail

des profondeurs au sein de chaque type de faciès est le même pour les 4 types.

Les résultats concernant les vitesses sont un peu différents de ceux des hauteurs.

Les deux facteurs testés (type de faciès et régions) sont hautement significatifs

(p < 0.0001). La région Limousin montre les écoulements les plus rapides (32 cm.s-1) et

Armoricain les plus lents (18 cm.s-1). Sédimentaire est à la moyenne inter-régionale qui

est proche de 25 cm.s-1. Les mouilles sont des faciès lentiques (17 cm.s-1) et les radiers

des faciès lotiques (37 cm.s-1). Chenaux et plats sont intermédiaires, avec des vitesses

moyennes de l'ordre de 25 cm.s-1. La non-significativité du facteur interactif (p = 0.3339)


montre que ces tendances inter-types sont statistiquement les mêmes dans toutes les

régions.

10

20

30

40

50

60

70

80

90

LIMOUSIN ARMORICAIN SÉDIMENTAIRE

CLOMOU PLA RAD CLOMOU PLA RAD CLOMOU PLA RAD

Figure 6.1 - Distribution des hauteurs par région et par type de faciès.• Ces distributions sont établies à partir des données moyennées par transects. Les limites

des boîtes marquent les quartiles inférieur, médian et supérieur (25 %, 50 % et 75 % de la distribution), lestirets horizontaux les déciles inférieur et supérieur (10 % et 90 %) et les points, les individus isolés.

Tableau 6.3 - Vitesses moyennes des faciès, par type et par région (en m.s-1).

Limousin Sédimentaire Armoricain tous faciès

MOU 0.18 0.20 0.11 0.17

CLO 0.30 0.17 0.08 0.24

PLA 0.29 0.22 0.20 0.25

RAD 0.41 0.37 0.26 0.37

toutes régions 0.32 0.25 0.18 0.27


faciès

La figure 6.2 montre bien pour Armoricain et Sédimentaire l'absence d'interaction

entre type de faciès et région pour les vitesses moyennes. Les vitesses augmentent

régulièrement depuis les chenaux jusqu'aux radiers. Cette tendance est vrai aussi pour la

région Limousin. Seuls les chenaux de cette région ne respectent pas l'ordination que

nous avons décrite, mais cette tendance n'est pas statistiquement significative (cf résultats

ANOVA, tableau 6.1).

20

40

60

80

100

CLOMOU PLA RAD CLOMOU PLA RAD CLOMOU PLA RAD


Figure 6.2 - Distribution des vitesses par type de faciès et par région.• voir détails de légende sur le mode de représentation figure 6.1

Pour visualiser les interactions entre hauteur et vitesse, nous avons adopté la

représentation utilisée par Aadland (1993) qui porte en ordonnées la hauteur en fonction

de la vitesse en abscisse (figure 6.3). On remarquera que de grandes zones de

recouvrement existent au sein de chaque type de faciès. Seule la région Armoricain

semble se distinguer des autres : ses mouilles et chenaux ont de faibles valeurs de vitesse,

ce qui l'isole de Sédimentaire et Limousin. Il faut aussi noter que la variabilité de la

région Limousin (étendue des polygones) est la plus grande, pour tous les types de faciès

hormis les mouilles. C'est aussi la région la plus échantillonnée, ce qui peut induire un

biais.


Mouille Plat

Chenal Radier

vitesse (cm/s)

ha

ute

ur (c

m)

0 50 100

0

50

100

vitesse (cm/s)

ha

ute

ur (c

m)

0 50 100

0

50

100

vitesse (cm/s)

ha

ute

ur (c

m)

0 50 100

0

50

100

vitesse (cm/s)

ha

ute

ur (c

m)

0 50 100

0

50

100

Figure 6.3 - Hauteurs et vitesses moyennes par type de faciès et par région

• Les polygones-contour englobent la totalité des transects ayant servi au calcul des vitesses et des hauteursmoyennes présentées dans les tableaux 6.2 et 6.3. La hauteur moyenne et la vitesse moyenne de chaquetransect sont des valeurs modélisées au VCN30.

Limousin Sédimentaire Armoricain

Nous retrouvons sur l'axe des vitesses le gradient qui va des mouilles (très

lentiques) aux radiers (les plus lotiques). Au sein de chaque type, la succession des

régions est assez visible. La région Armoricain porte les plus faibles vitesses (surtout

mouilles et chenaux) alors que Limousin est la plus lotique.


faciès

4.2 - Pente de la surface libre

La figure 6.4 montre les distributions des pentes de la ligne d'eau pour les faciès.

Les résultats d'ANOVA (tableau 6.1) indiquent que les facteurs région et type de faciès

sont significatifs (p = 0.0491 et 0.0011), alors qu'il n'y a pas d'interaction (p = 0.7531).

Cela signifie que dans toutes les régions, les types de faciès ont les mêmes pentes

relativement les uns par rapport aux autres. Ce sont les mouilles les moins pentues

(1.7 ‰), puis les chenaux (2.5 ‰). Ces deux faciès s'opposent au plats (3.1 ‰) et aux

radiers (5.9 ‰), beaucoup plus pentus (tableau 6.4).

Tableau 6.4 - Moyenne des pentes de la surface libre par faciès et par région (en ‰).

CLO MOU PLA RAD tous faciès

Limousin 2.6 3.3 4.7 6.4 4.6

Massif Armoricain 2.0 0.8 2.3 6.4 3.2

Sédimentaire 2.5 1.1 1.1 4.0 2.0

toutes régions 2.5 1.7 3.1 5.9 3.6

Les faciès de la région Limousin sont en moyenne plus pentus que ceux des deux

autres régions. Cette moyenne est de 4.6 ‰, contre 3.2 ‰ pour Armoricain et seulement

2 ‰ en Sédimentaire. Cette ordination des régions est identique à celle des pentes de la

vallée : il n'est pas surprenant que pente de la vallée et pente de la surface libre soient

correlées.

4.3 - Rapport Largeur/Hauteur

D'après les résultats d'ANOVA (tableau 6.1), les rapports L/H sont égaux entre

régions si l'on accepte un risque statistique de 5 % (p = 0.0847). Mais les valeurs de ce

rapport sont quand même assez différentes : on passe de 42 en Limousin (profils en

travers plutôt creux) à 55 en Armoricain (profils aplatis). Les différences entre types de

faciès sont très significatives (p < 0.0001) : les profils des mouilles et des chenaux sont

sans surprise beaucoup plus creux que ceux des plats et des rapides. Ces résultats

quantitatifs confirment l'identification subjective faite par les opérateurs.


5 ‰

10 ‰

15 ‰

20 ‰

CLOMOU PLA RAD CLO MOU PLA RAD CLOMOU PLA RAD


Figure 6.4 - Distribution des pentes de la surface libre, par type de faciès et par régions.• voir détails de légende sur le mode de représentation figure 6.1

Tableau 6.5 - Moyenne des rapports L/H par faciès et par région (sans dim.).


Limousin 31 28 44 52 42

Armoricain 43 18 47 92 55

Sédimentaire 39 27 48 64 46

toutes régions 34 25 46 63 45

Le terme d'interaction est significatif (p = 0.0310). Cela veut dire que les

différences intra-régionales entre types de faciès ne sont pas les mêmes pour chaque

région. La figure 6.5 est une bonne aide à l'interprétation. On y voit que la variabilité

inter-faciès du rapport L/H est faible dans la région Limousin. Quels que soient les types

de faciès, le rapport L/H oscille autour de 40. En Armoricain, les mouilles très creuses

s'opposent très nettement aux raiders extrêmement aplatis. Chenaux et plats sont

intermédiaires. En Sédimentaire, les chenaux et les mouilles sont assez creux,

contrairement aux plats et aux radiers.


faciès

20

40

60

80

100

120

140

CLO MOU PLA RAD CLO MOU PLA RAD CLO MOU PLA RAD


Figure 6.5 - Distribution des rapports L/H par région et par type de faciès.

4.4 - Distributions granulométriques.

Les résultats d'ANOVA sur les diamètres moyens du substrat montrent des

différences entre régions et entre types de faciès. Le substrat moyen de Limousin et

Armoricain est formé de cailloux grossiers (CG : 32 mm < Ø < 64 mm). Celui de la

région Sédimentaire est plus fin : l'élément moyen est le gravier grossier (GG :

8 mm < Ø < 16 mm). Le tri granulométrique entre faciès est significatif sur l'ensemble

des régions : les chenaux et les radiers ont des cailloux grossiers comme substrat moyen,

alors que les plats (cailloux fins) et surtout les mouilles (GG) ont une granulométrie

significativement plus fine.

Le terme d'interaction est significatif. Cela se traduit par une absence de tri

granulométrique entre faciès pour la région Sédimentaire : les 4 faciès de cette région ont

le même substrat moyen (GG). À l'inverse, les faciès Armoricain sont très différents

quant au substrat : on va des PF (radiers) au GF (mouilles). La situation du Limousin est

intermédiaire, où le substrat des mouilles est plus fin (GG) que ceux des autres faciès

(CG).


0%

15%

30%

45%

60%

75%

D B PG PF CG CF GG GF S L

0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

0%

15%

30%

45%

60%

75%


0%

25%

50%

75%

100%

Armoricain-CLO Limousin-CLO Sédimentaire-CLO

Armoricain-MOU

Armoricain-PLA

Armoricain-RAD

Limousin-MOU

Limousin-PLA

Limousin-RAD

Sédimentaire-MOU

Sédimentaire-PLA

Sédimentaire-RAD

Figure 6.6 - Distributions granulométriques moyennes par région et type de faciès.

• échelle de gauche : échelle des histogrammes de fréquence,• échelle de droite : échelle de la courbe de fréquences cumullées,• signification des codes et Ø associés aux codes : voir tableau A4.1, annexe 4.


faciès

L'étude des distributions de fréquence des classes granulométriques complète ces

premiers résultats sur les diamètres moyens. Les sables fins et limons (L) sont très

présents en Armoricain (34 %), un peu moins en Sédimentaire (25 %) et beaucoup moins

en Limousin (15 %). Toutes les classes de substrat sont représentées en Limousin et en

Armoricain. Cette remarque est même vraie pour les principaux types de faciès en

Limousin (hormis mouille), ce qui signifie que la diversité du substrat y est forte. Toutes

les classes sont représentées à parts presque égales. En Sédimentaire, les éléments de

diamètre > 64 mm (PF et plus gros) sont quasiment absents. Dans cette région, les

éléments sont centrés autour des classes CG CF st GG (8 mm < Ø < 64 mm) plus les

sables et limons. La diversité du substrat est donc très faible.

Tableau 6.6 - Élément moyen du substrat par faciès et par région.• signification des codes et Ø associés aux codes : voir tableau A4.1, annexe 4.


Limousin CG GG CG CG CG

Armoricain CG GF CF PF CG

Sédimentaire GG GG GG GG GG

toutes régions CG GG CF CG CF

4.5 - Nombre de Froude

Les nombres de Froude sont statistiquement différents entre régions et entre types

de faciès. C'est en Limousin que le nombre de Froude est le plus élevé (0.17) et en

Armoricain le moins (0.10). Pour les différences entre types de faciès, nos résultats sont

comparables à ceux de Jowett (1993) qui travaillait pourtant sur des rivières de gabarit

supérieur et de type morphologique très différent : il s'agit en effet de cours d'eau des

piémonts néo-zélandais. Les mouilles ont les Froude les moins élevés, ce qui signifie que

l'énergie potentielle y est plus forte que l'énergie cinétique. Plats et chenaux sont

intermédiaires (0.14 et 0.10) alors que les radiers sont sans surprise beaucoup plus

dynamiques (Fr = 0.22). La non-significativité du terme d'interaction type de

faciès/région indique que l'ordination MOU -> CLO -> PLA -> RAD est la même dans

toutes les régions.


Tableau 6.7 - Nombre de Froude moyen par type de faciès et par région (sans dim.).


Limousin 0.13 0.10 0.15 0.23 0.17

Armoricain 0.04 0.04 0.11 0.17 0.10

Sédimentaire 0.07 0.07 0.13 0.23 0.13

toutes régions 0.10 0.07 0.14 0.22 0.15

5 - DISCUSSION

5.1 - Détermination subjective des faciès

Pour la pente, le nombre de Froude et la vitesse, l'interaction région* type de

faciès n'est pas significative. Cela veut par exemple dire que, quelle que soit la région,

une mouille est moins pentue, moins lotique et plus profonde que les autres faciès.

L'ordination des types de faciès pour ces variables est statistiquement la même dans

toutes les régions. Par contre, les valeurs absolues de ces variables de description des

faciès ne sont pas les mêmes entre régions. Par exemple, le Limousin est en moyenne

plus lotique que les autres régions.

Dans le cas du nombre de Froude, nos résultats rejoignent parfaitement ceux de

Jowett (1993). Sur la Loire, les nombre de Froude moyens par type de faciès sont

ordonnés de la même façon, quelle que soit la région. Cette ordination est la même que

celle de Jowett (1993) qui préconise l'utilisation du Froude pour une détermination

objective des types de faciès. Les critères qualitatifs que nous avons utilisés sont donc

applicables dans toutes les régions, à condition de faire une identification des faciès

comparativement aux autres unités de la même région.

5.2 - Fonctionnement fluvial et genèse des faciès

Rosgen (1996) donne une signification du rapport Largeur/Hauteur en terme de

résultat de la dynamique fluviale. Il explique que ce rapport est une indication de la

répartition de l'énergie disponible au sein de la rivière. Dans le cas des faciès dont le

profil en travers est en forme de U, l'énergie est répartie uniformément dans le sens


faciès

transversal. Au fur et à mesure que le rapport augmente (aplatissement des sections), le

stress hydraulique augmente sur les berges. Plus un profil est aplati, plus l'érosion des

berges est forte. En retour, la charge en sédiment devient trop forte pour la capacité de

transport du cours d'eau, qui décroit avec l'aplatissement du profil. Il y a alors

sédimentation. D'après Rosgen, un fort coefficient d'aplatissement (L/H fort) est le

témoin d'un équilibre dynamique fort entre érosion et sédimentation. Ces remarques vont

nous servir pour confirmer les différences de fonctionnement inter-régionales mises en

évidence dans le chapitre 5 consacré aux distributions de faciès.

5.2.1 Région Armoricain

Dans cette région, le rapport L/H est très fort (55 en moyenne). De plus,

l'opposition entre faciès y est forte : nous avons vu que les radiers sont très aplatis et les

mouilles très creusées. D'après le raisonnement énoncé plus haut, ces valeurs indiquent

que les phénomènes d'érosion/sédimentation sont très actifs. De plus, le diamètre moyen

du substrat est assez faible, et les sables sont très bien représentés. L'énergie requise à la

mise en mouvement de ce substrat est donc faible. Nous sommes dans une région de

relief peu marqué en raison d'une altitude moyenne faible. Mais l'énergie disponible,

dépendante de la pente de la vallée, doit en moyenne être suffisante pour mettre en

mouvement le substrat puisqu'on trouve des indices d'une forte dynamique.

Le fonctionnement fluvial de cette région est donc dominé par les mécanismes

d'érosion/sédimentation. Nous retrouvons ici une des conclusions du chapitre 5 où nous

avancions cette hypothèse pour expliquer nos résultats. Rappelons que les modèles de

prévision des caractéristiques générales des faciès (proportion lentique/lotique) sont très

significatifs en Armoricain.

5.2.2 Région Sédimentaire

La situation de la région Sédimentaire est comparable à celle d'Armoricain, mais

avec des effets estompés. Bien que fort, le rapport L/H est inférieur à celui de la région

Armoricain. L'opposition entre faciès profonds et peu profonds est bien marquée. En

suivant le raisonnement de Rosgen (1996), ces indications devraient être des indices d'un

fonctionnement de type érosion/sédimentation moins accentué qu'en Armoricain. Nous

avions fait les mêmes conclusions dans le chapitre 5, où les modèles d'explication des

répartitions entre grands types de faciès étaient moins significatifs que dans la région

Armoricain.


Les courbes granulométriques montrent que le substrat est plus fin qu'en

Armoricain : le baisse d'énergie disponible liée aux pentes généralement plus faibles

qu'en Armoricain est compensée par la baisse d'énergie requise à la mise en mouvement

d'un substrat plus fin.

5.2.3 Région Limousin

C'est dans cette région que le rapport L/H est le plus faible en moyenne. C'est

aussi dans cette région que nous trouvons les plus fortes proportions d'éléments de

substrat de fort diamètre (PF et plus gros). Tout se passe comme si les contraintes

latérales et granulométriques étaient trop fortes pour que des mécanismes

d'érosion/sédimentation s'établissent de façon équilibrée et durable. Ces résultats

confirment assez bien ceux du chapitre 5. Nous faisions l'hypothèse d'un contrôle de la

distribution des faciès non pas par des mécanismes modélisables de façon déterministe,

mais plutôt par des des phénomènes d'affleurements de la roche-mère et d'accidents

topographiques non prévisibles.

Une logique semble respectée entre l'échelle faciès (au sens de la distribution des

unités dans un tronçon, comme nous l'avons décrit dans le chapitre 4) et la

morpho-hydraulique locale (échelle microhabitat telle que nous l'avons définie dans les

chapitres introductifs).

Il apparaît d'une part deux régions dans lesquelles les phénomènes

d'érosion/sédimentation sont dominants. Parmi ces deux régions, ce fonctionnement est

bien marqué en Sédimentaire, mais encore mieux en Armoricain. Ceci se traduit par des

distributions de faciès modélisables (échelle faciès) et par une dynamique forte du cours

d'eau et des morphologies de faciès très contrastées (échelle locale).

À ces deux régions s'opposent les Sagnes et le Limousin, dans lesquelles les

distributions de faciès ne sont pas modélisables et dont les différences morphologiques

entre types de faciès, tout en étant présentes, sont beaucoup moins marquées.

CHAPITRE 7

MODÉLISATION DE L'HABITAT LOCAL :UTILISATION DE LA MÉTHODE

DES MICROHABITATS

Chapitre 7 - Habitat local 113

Chapitre 7

MODÉLISATION DE L'HABITAT LOCAL :

UTILISATION DE LA MÉTHODE DES MICROHABITATS

Dans les premiers chapitres de cette thèse, nous nous sommes intéressé à

l'influence d'un certain nombre de facteurs de contrôle de la morphologie de la vallée, de

la distribution et de la morphologie des faciès d'écoulement. C'est dans ce cadre physique

général que nous souhaitons faire une description et une étude du fonctionnement de

l'habitat local du poisson avec l'utilisation de modèles biologiques. Un des objectifs de

ces travaux est de faire un lien fonctionnel entre les différentes échelles de description de

l'habitat, depuis la vallée, jusqu'à l'habitat local (échelle stationnelle). Nous avons déjà

montré que le lien entre vallée et faciès existe, mais qu'il est différent en fonction de la

région où l'on se situe. De la même façon, la structure morpho-hydraulique des faciès

diffère entre les régions, principalement par les valeurs absolues prises par les variables

de description des faciès. Nous avons souligné que les différences relatives entre types de

faciès au sein d'une région restaient les mêmes, quelle que soit la région. Il nous reste à

évaluer la qualité de l'habitat vis-à-vis des espèces de poissons et de leurs différents

stades de développement dont on connaît les exigences écologiques. Il s'agit de vérifier

les résultats précédemment obtenus, à l'échelle de l'habitat local vu dans un prisme

biologique et non plus seulement physique. Nous conserverons donc nos hypothèses

générales, qui sont celles d'une variabilité intra-régionale, doublée d'une variabilité

inter-régionale.

1 - HABITAT MODÉLISÉ DE QUELQUES ESPÈCES-CIBLE

Les stations que nous avons décrites dans cette partie de thèse consacrée à

l'échelle stationnelle appartiennent à plusieurs des zones définies par la structuration

amont-aval des peuplements de poisson. Rappelons que le plan d'échantillonnage que

nous avons adopté ne prend en compte que les strates «région» et «pente de la vallée».

Nous avons supprimé la strate «taille du cours d'eau» pour des questions d'effort

d'échantillonnage. Nous avons en effet vu dans le chapitre 3 que la description de 15

stations par la méthode des microhabitats fut aussi «coûteuse» en personnel (nombre de

114 Chapitre 7 - Habitat local

personnes/jours) que la campagne de terrain consacrée à la description de 200 tronçons

par les distributions de faciès.

Dans la vision classique du cours d'eau comme une succession longitudinale

définissant une zonation (Huet, 1949 ; Verneaux, 1973 ; Schlosser, 1987), on peut

considérer qu'à chaque secteur du cours d'eau correspond un peuplement potentiel qui

dépend de la position longitudinale de ce secteur. Il s'agit des bien connues zones «à

truite», puis «à ombre», etc. Pour tenir compte de cette répartition longitudinale des

espèces, nous avons choisi de ne modéliser l'habitat que pour ces espèces potentielles,

que nous considererons comme représentatives de chaque zone. C'est ce que nous

proposons dans cette première partie de chapitre.

Avant de décrire les simulations d'habitat par la méthode des microhabitats

obtenues sur les 15 stations réparties sur trois régions du bassin de la Loire, il faut

effectuer un choix d'espèces-cible pour chacune de ces stations. Pour ce faire, nous

utiliserons des critères de taille du cours d'eau et de pente de la vallée, en même temps

que des informations sur les peuplements en place dans les tronçons de ces stations ou

dans des tronçons voisins.

1.1 - Choix des espèces-cibles

1.1.1 - Critères de taille et de pente

Huet (1949) a édicté la règle des pentes qui énonce que dans une région

biogéographique donnée, les cours d'eau de même catégorie de taille et de pente

hébergent les mêmes communautés piscicoles. Bien qu'ancienne, cette référence fait

encore foi en ichtyologie francophone. Nous conserverons donc des critères de largeur de

cours d'eau et de pente de la vallée pour placer nos stations dans un continuum

longitudinal dans le but de cibler un certain nombre d'espèces caractéristiques de chaque

zone.

Nous avons une estimation très précise de la taille des cours d'eau grâce aux

mesures effectuées lors des campagnes microhabitat. Nos stations ont toutes le même

ordre de grandeur : elles appartiennent en majorité à l'ordre 4 (au sens de Strahler, 1957).

Mais la taille réelle, mesurée par la largeur moyenne, varie de 9 à 15 m, voire 17 m

lorsque 2 stations ont été décrites sur la même rivière.

La valeur de la pente retenue pour chaque station sera celle de la vallée plutôt que

celle de la station elle-même. Nous voulons ainsi nous affranchir des biais inhérents aux

particularités stationnelles du profil en long de la vallée. Les valeurs de ces paramètres


sont présentées dans le tableau 7.1 et discutées avec les autres éléments de choix des

espèces-cible, paragraphe 1.1.3.

1.1.2 - Communautés piscicoles en place

1.1.2.1 - Les données disponibles

Nous utiliserons un jeu de données recueillies par la Division Qualité des Eaux du

Cemagref (groupement d'Antony). 250 résultats de pêches électriques à pied ont été

collectées auprès des Délégations Régionales du Conseil Supérieur de la Pêche (CSP) et

ont fait l'objet de nombreux traitements dans une série de travaux visant à définir des

référentiels faunistiques sur le bassin de la Loire (Belliard, dans Ivol et coll., 1996). Ce

jeu de données n'est pas parfaitement homogène du point de vue de la méthode

d'échantillonnage des poissons. Les durées de pêche, le nombre de passage, l'éventuel

isolement de la zone de pêche par filets ne sont pas systématiquement mentionnés. Il est

probable qu'une majorité des pêches se rattachent au sondage plutôt qu'à l'inventaire

(Belliard, dans Ivol et coll., 1996 ; Belliard, 1994, pour des données similaires sur le

bassin de la Seine). Mais ce jeu est suffisamment fiable pour notre objectif, qui est de

replacer les stations microhabitat dans la succession amont-aval des peuplements de

poissons. Bien que des renseignements sur l'abondance des espèces soient disponibles

pour beaucoup de stations, nous ne conserverons que les indications sur la présence ou

l'absence des espèces.

Six des 15 stations microhabitat ont fait l'objet de pêches électriques récentes par

le Cemagref (Divisions Qualité des Eaux et Biologie des Écosystèmes Aquatiques). Des

pêches électriques totales (pêche d'inventaire), en deux passages, ont été pratiquées sur

l'ensemble du linéaire des stations microhabitat de l'Arnon amont, de l'Yerre aval, du

Loir, de l'Huisne, de la Gartempe amont et du Taurion aval. Ces données font partie du

jeu de 250 stations utilisé ici. Dans les cas où les stations microhabitat n'ont pas été

pêchées, il a toujours été possible, sauf pour le Taurion amont, de trouver dans la base de

250 pêches au moins une pêche effectuée par le CSP dans le tronçon de la station

microhabitat. Lorsque plusieurs pêches sont disponibles dans un même tronçon, il peut

s'agir soit de localisations légèrement différentes au sein du tronçon, soit de plusieurs

campagnes sur la même station. Nous considérerons que les données de type

présence/absence sont représentatives du peuplement du tronçon dans son ensemble et

notamment de la station microhabitat. Il faut préciser que dans le cas des rivières Yerre et

Arnon, nous considérons que les stations microhabitat (deux sur chaque rivière) font


-4.9

4.1-6.8 4.0

IND MAY_1

MAY_2

MAY_3

VIE_1VIE_2

VIE_3

VIE_4

VIE_5

GAR_1GAR_2

GAR_3

YER

TAU

LOI HUI

GAMARN

OUD

THO

ABH

ABL

ANG

BAF

BRBBRE

BROCAT

CHA

CHE

EPI

GAR GOU

GRE

HOT LOF

LOR

LOT LPP

OBRPCHPER

PESROTSAN

SPI

TAN

TRFVAI

VAN

EPT

CAS

BOU

λ1 = 22%

λ2 = 10%

Figure 7.1 - Analyse en Composantes Principales normée des données deprésence/absence de 33 espèces sur 250 stations.❿ graphe des valeurs propres,❀ cercle des corrélations,① Plan F1-F2 : les pêches associées aux 15 stations microhabitat sont identifiées par des abréviationsexplicitées dans le tableau 7.1.


partie du même tronçon. Nous ferons l'hypothèse que les données de pêche (Yerre aval et

Arnon amont) sont représentatives des deux stations microhabitat. Pour la Gartempe et le

Taurion, les stations amont et aval font partie de tronçons distincts : pente et taille des

cours d'eau sont très différents entre l'amont et l'aval. Mais pour ces deux rivières, nous

avons pu faire coïncider des pêches différentes pour chaque tronçon.

1.1.2.2 - Traitement par ACP

Nous avons décrit l'organisation des peuplements par traitement du tableau des

données de type présence/absence au moyen d'une Analyse en Composantes Principales

normée (ACPn). Les espèces trop occasionnelles apportent une information de peu

d'intérêt concernant l'évolution longitudinale des peuplements. Nous n'avons donc

conservé que les 33 espèces qui sont présentes dans plus de 1 % des pêches. Le tableau

traité est donc composé de 250 lignes (stations) et 33 colonnes (espèces).

Le graphe des valeurs propres (figure 7.1) montre clairement que les deux

premiers axes factoriels suffisent à résumer l'information contenue dans le tableau : ils

portent 32 % de la variabilité totale.

Le cercle des corrélations met bien en évidence une succession d'espèces. Truite,

loche franche, vairon et chabot forment un premier groupe homogène très corrélé

positivement à l'axe F1. L'ombre commun est moins abondant, ce qui se traduit par une

part projetée sur les deux premiers axes plus faible que les espèces déjà citées. Les

espèces qui succèdent à ce groupe sont très corrélées à l'axe F2 : il s'agit du goujon, du

barbeau, du chevesne, du spirlin et de la vandoise essentiellement. Dans un troisième

groupe avec plus d'espèces mais bien isolé des deux premiers, nous retrouvons

successivement le hotu, le gardon, l'ablette, la perche, la tanche, le brochet et les brèmes.

Des espèces moins fréquentes s'ajoutent à cette liste.

Nous sommes en présence d'une succession d'espèces qui correspond

qualitativement bien aux modèles de zonation de Huet (1949) ou à la biotypologie de

Verneaux (1973). Cette succession se retrouve aussi sur le bassin de la Seine (Belliard,

1994).

Sur le plan F1-F2 de l'ACP où sont positionnées les stations de pêches, on

constate l'existence d'un arc interprétable comme une succession amont-aval des stations.

Classiquement, ce type de représentation pour une telle analyse fait apparaître une

ordination des stations depuis les rangs faibles jusqu'aux fleuves. Ceci reflète

parfaitement la zonation des peuplements de poissons.


La position relative des stations sur cet arc permet de distinguer deux groupes de

peuplements. Les stations à la tête de cet arc sont la Vienne (avec 5 pêches), le Taurion

aval, la Mayenne (3 pêches) et l'Yerre. L'étude du tableau brut indique que les

peuplements de la Vienne et du Taurion ne sont constitués presque exclusivement que des

espèces du premier groupe évoqué dans l'analyse du cercle des corrélations : truite,

chabot, loche franche et vairon. La Mayenne, et l'Yerre sont complétées, en fonction des

pêches, du chevesne, du spirlin, de la vandoise, du barbeau ou encore du gardon.

L'ensemble des autres stations, qui forme un deuxième groupe, montre des peuplements

de composition variable mais toujours très diversifiés, avec des éléments des trois

groupes piscicoles décrits plus haut.

À ce stade de l'analyse, nous distinguerons donc deux ensembles de stations,

chacun caractérisé par des peuplements de poissons différents. La Vienne, le Taurion

aval, la Mayenne et l'Yerre (amont et aval) forment le premier groupe avec des

peuplements de type amont et s'opposent à l'ensemble des autres stations qui montrent

des peuplements de type aval.

Les résultats de cette ACP combinés aux critères de taille et de pente des cours

d'eau devraient nous permettre classer les stations microhabitat en un petit nombre de

groupes auxquels nous attacherons les espèces-cible.

1.1.3 - Synthèse

Il est intéressant de noter que les peuplements que nous avons qualifiés d'amont se

retrouvent dans les stations les plus pentues de chaque région. Cela n'a rien de surprenant

lorsqu'on considère que des peuplements différents forment une zonation longitudinale.

Mais notre jeu de données montre que des cours d'eau de pentes très contrastées, mais

appartenant à des régions différentes, peuvent héberger des peuplements de même

composition. Mayenne et Yerre ont des valeurs absolues de pente plus faibles que toutes

les stations du Limousin (hormis la Gartempe aval). Mais leurs peuplements sont plus

proches des stations apicales du Limousin que des stations de pentes égales de cette

région Limousin. Cela confirme les visions classiques des zonations valables uniquement

au sein de contextes géographiques précis. Huet (1949) mentionne «l'appartenance à une

région biogéographique déterminée» comme un critêre d'application de la règle des

pentes.

Pour choisir des espèces-cible pour l'étude de l'habitat local, nous utiliserons la

nature du peuplement comme critère de distinction entre stations. Nous conserverons


donc le groupe constitué de la Mayenne, de la Vienne, du Taurion et de l'Yerre. La truite

et le chabot sont les espèces les plus représentatives de ces peuplements et pour lesquelles

nous disposons de courbes de préférences fiables. Nous ne modéliserons donc pas le

comportement de l'habitat pour les autres espèces, puisque l'action cumulée de l'ensemble

des paramètres de structuration des peuplements ne favorise pas la présence de ces

espèces.

Pour les autres stations, nous utiliserons les modèles d'habitat du goujon, du

barbeau, du chevesne et du gardon. Ces espèces très représentatives de ces types de

peuplements sont communes à l'ensemble des stations de notre échantillon et ce sont

celles pour lesquelles les courbes de préférence à notre disposition sont les plus fiables.

Nous étudierons également pour ces stations le comportement de l'habitat pour la truite et

le chabot, en gardant à l'esprit que ces espèces, bien que présentes, ne sont pas les plus

représentatives de ces secteurs.

Tableau 7.1 - La taille, la pente et les peuplements des stations microhabitat commeéléments de choix d'espèces-cible pour la modélisation

Région Station Code Pente(‰)

Taille(m)

Peuplement(type)

Espèces-cible

Armoricain Mayenne MAY 2.5 13.0 amont groupe 1

Thouet THO 2.4 16.0 aval groupes 1+2

Oudon OUD 1.6 12.0 aval groupes 1+2

Limousin Taurion amont TAUam 32.0 11.0 amont groupe 1

Taurion aval TAUav 11.0 16.0 amont groupe 1

Vienne VIE 5.1 15.0 amont groupe 1

Arnon amont ARNam 4.5 9.0 aval groupes 1+2

Arnon aval ARNav 4.5 9.5 aval groupes 1+2

Indre IND 3.0 9.0 aval groupes 1+2

Gartempe amont GARam 2.4 10.0 aval groupes 1+2

Gartempe aval GARav 1.4 17.0 aval groupes 1+2

Sédimentaire Yerre amont YERam 2.0 9.5 amont groupe 1

Yerre aval YERav 2.0 10.0 amont groupe 1

Huisne HUI 1.3 14.0 aval groupes 1+2

Loir LOI 0.8 9.0 aval groupes 1+2

• groupe 1 : TRF et CHA • groupe 2 : GOU, BAF, GAR et CHE


1.2 - Courbes fonction du débit

1.2.1 - Construction des courbes

Rappelons que la méthode de construction des courbes de Surface Pondérée Utile

est détaillée en annexe 4. Les travaux de Souchon et coll. (1989), Pouilly (1994), et

Horton (1994) nous ont permis de disposer de courbes de préférence pour la hauteur (H),

la vitesse (V) et le substrat (S) pour 20 taxons qui sont définis comme des ensembles

d'individus appartenant à une même cohorte. En pratique, l'appartenance à un taxon est

fixée par la taille des individus : les limites de classes de taille sont données pour chaque

espèce avec les courbes de préférence, en annexe 4.

Nous avons fait quelques adaptations qui nous semblaient imposées par la logique

d'échantillonnage de cette thèse et qui ne sont pas forcément indispensables dans le cas

d'une étude classique de type microhabitat. Dans le chapitre 5 consacré aux faciès

d'écoulement, nous avons fait l'hypothèse qu'il était nécessaire d'échantillonner une

longueur de cours d'eau égale à au moins 35 largeurs mouillées pour obtenir une

estimation correcte des proportions de chaque type de faciès dans le tronçon. Or, en

méthode des microhabitats, il n'est pas envisageable qu'une telle longueur de cours d'eau

soit décrite : sur la Gartempe aval, il aurait fallu délimiter une station de presque 600 m,

ce qui nécessite un temps de travail trop important. De plus, pour remplir les contraintes

du modèle hydraulique, il arrive que les plats et/ou les radiers soient sur-échantillonnés.

En conséquence, il est possible que les proportions de faciès décrites en méthode

des microhabitats ne soient pas les proportions réelles (estimées par 35 largeurs pour être

strict) du tronçon. Aux SPU de chaque type de faciès calculées sur les stations

microhabitat (en m2), nous avons donc appliqué une pondération supplémentaire destinée

à retrouver les proportions de faciès du tronçon de la station. La SPU modifiée de la

station devient donc :

modSPU = SPUii=1

n

∑ × %ƒ i

%µhabi

avec SPUi, la SPU de chaque type de faciès calculée sur la station microhabitat, %µhabi la proportion

linéaire de chaque type de faciès sur la station microhabitat, et %ƒi cette proportion sur l'ensemble du

tronçon, estimée par 35 largeurs.

En procédant ainsi, nous faisons les hypothèses que le fonctionnement et la

réponse des individus-faciès sont homogènes au sein d'un type et que les individus que

nous avons décrits sont tout à fait représentatifs de ce fonctionnement.


Les valeurs de SPU modifiées obtenues à cette étape sont exprimées en m2. Elles

dépendent non seulement de la qualité de l'habitat pour les taxons que nous étudions,

mais aussi de la taille de la station choisie. Pour pouvoir procéder à des comparaisonsentre sites, il convient donc d'adimensionner ces valeurs de SPUmod. Il n'existe pas à ce

jour de méthode standardisée d'adimensionnement. Nous avons choisi de rapporter laSPUmod à la surface de la station modélisée au débit médian (SQ50).

Pour obtenir une certaine homogénéité de présentation et pour faire des

comparaisons entre stations, nous avons fixé comme limite supérieure de débit modélisé

la valeur égale à deux modules. Sur les 15 stations décrites ces valeurs ne dépassent

jamais les 6 à 7 fois le débit observé, seuil préconisé à ne pas dépasser pour faire un

calage hydraulique correct (Ginot et Souchon, 1998). Au-delà de deux modules, la

fréquence d'apparition des débits est trop faible pour qu'on puisse les considérer comme

faisant partie des conditions fréquentes d'habitat offertes par le cours d'eau. Dans la même

finalité, nous avons fait figurer sur chaque courbe les quartiles inférieur (25 %) et

supérieur (75 %) des distributions de débit journalier. Ainsi, l'espace limité par ces deux

valeurs englobe les conditions d'habitat offertes la moitié du temps par le cours d'eau.

1.2.2 - Stations amont

Pour ces 6 stations (Mayenne, Yerre amont et aval, Taurion amont et aval et

Vienne) ne sont modélisées que la truite (3 stades) et le chabot (2 stades).

Plusieurs tendances pour la truite semblent se dégager. Sur 4 des 6 stations, les

valeurs de SPU pour les trois stades de développement sont ordonnées de la façon

suivante, de la plus faible à la plus forte : adulte, puis juvénile et enfin alevin. Les jeunes

stades présentent un optimum, tandis que les SPU des adultes ne cessent de croître avec

le débit. Pour l'Yerre (amont et aval), la surface utile pour les jeunes stades est voisine de

la surface mouillée au débit médian : la SPU modifiée figurée en ordonnée atteint oudépasse la valeur 1. Mais il faut remarquer que le Q50 de cette rivière est très faible : la

surface mouillée correspondant à ce débit est donc très réduite également. Dans la zone

des débits les plus fréquents, cette ordination entre stades n'apparaît pas sur le Taurion

aval. Les surfaces optimales des trois stades ne sont atteintes que dans moins du quart du

temps. Au-delà, les valeurs de SPU sont identiques pour les 3 stades, aux alentours du

tiers de la surface au débit médian. Le cas de la Mayenne est particulier : c'est la seule de


ces 6 stations dans laquelle la SPU des adultes est supérieure à celle des jeunes stades,

juvéniles et alevin.

Les différences inter-stationnelles pour le chabot sont beaucoup plus

marquées. L'Yerre (amont et aval) et la Mayenne, avec des SPU voisines de 0,

s'opposent au Taurion (amont et aval) et à la Vienne. Sur ces dernières, la surface

utilisable par l'adulte est plus importante que celle des jeunes : elle atteint 40 % de laSQ50. Pour cette espèce, ce sont vraisemblablement les différences de substrat qui

expliquent cette opposition entre stations. Le Taurion et la Vienne ont des éléments en

moyenne beaucoup plus grossiers que ceux de l'Yerre et de la Mayenne, où le substrat

devient alors limitant.

1.2.3 - Stations aval

Rappelons que nous avons modélisé truite et chabot pour ces stations, mais que

ces espèces ne dominent pas les peuplements de ces secteurs. Pour la truite , la majorité

des stations présentent le premier comportement décrit plus haut : les jeunes stades

bénéficient de surfaces favorables plus importantes que les adultes. L'Indre, l'Oudon,

l'Huisne et le Thouet se distinguent : la surface des adultes avoisine celle des juvéniles et

des alevins. Il s'agit de stations assez profondes, ce qui favorise les adultes par rapport

aux jeunes stades. Pour l'ensemble des stations, la surface du stade le plus favorisé(alevin) atteint toujours 60 % de la SQ50, sauf pour l'Arnon aval, où l'on stagne à 30 %. Il

s'agit d'une station très peu profonde.

Deux rivières sont très favorables au chabot, pour des raisons différentes : le

Thouet possède un substrat très grossier, tandis que le Loir offre à cette espèce des

hauteurs et des vitesses très favorables (entre 30 et 50 cm et cm.s-1), avec un substrat non

limitant. La totalité des autres stations offrent un habitat complètement défavorable à

cette espèce : les SPU y sont proches de 0.

Il est difficile de trouver des comportements différents entre rivières pour le

goujon. Les adultes sont partout plus favorisés que les jeunes, avec une surface utile quivarie peu autour de 50 % de la SQ50. L'Oudon est la station la moins accueillante pour

cette espèce, puisque la surface utile des adultes est de 30 % seulement. Il faut dire que

les courbes de préférence dont nous disposons font du goujon une espèce très ubiquiste

du point de vue de l'habitat. Hauteur et vitesse ne deviennent limitantes qu'à partir de

120 cm et 120 cm.s-1, qui sont des valeurs élevées. Tous les substrats sont très favorables

à l'adulte ( avec toutefois des préférences pour les sables et les pierres) ; ils le sont en


moyenne un peu moins aux jeunes, ce qui explique les différences de SPU entre les deux

stades.

Les courbes du chevesne sont de deux types, avec quand même de grands points

communs. Gartempe amont, Arnon (amont et aval) et Loir montrent des valeurs de SPUégales pour les trois taxons de cette espèce : la SPU varie de 20 à 40 % de la SQ50 en

fonction du débit. Plus le débit est fort, plus les adultes sont favorisés par rapport aux

jeunes stades : ceci traduit les préférences bien meilleures des adultes pour les hauteurs et

les vitesses fortes que celles des jeunes. Les stations citées sont d'ailleurs les moins

profondes. Pour l'ensemble des autres stations, la SPU des adultes est plus forte que celle

des jeunes, et cet écart augmente avec le débit. Ce sont des stations qui sont en moyenne

plus profondes que celles du premier groupe.

Les courbes du gardon sont semblables dans toutes les stations. Pour toutes lesrivières, la SPU ne dépasse pas 10 % de la SQ50, sauf pour l'Oudon (30 % pour les

adultes).

Le barbeau montre des tendances très contrastées entre rivières. Deux stations

ont un habitat nettement plus favorable que les autres stations pour l'adulte. Il s'agit du

Thouet et de la Gartempe aval, deux stations parmi les plus profondes et lotiques de notre

échantillon. Ce sont des conditions très favorables au barbeau adulte, d'autant plus que le

substrat, très grossier, est lui aussi très favorable. Les autres stations sont limitées pour

cette espèce par au moins une des deux variables dynamiques.

Les résultats de ces modélisations en fonction du débit pour quelques

espèces-cible seront discutés dans le paragraphe 3, avec ceux de la modélisation sans

espèces-cible.

2 - MODÉLISATION DE L'HABITAT SANS ESPÈCES-CIBLE

Plusieurs points peuvent amener à penser que l'étude de l'habitat vis-à-vis de

quelques taxons seulement risque d'être insuffisante.

Tout d'abord, il est vrai que les peuplements forment un continuum longitudinal.

Mais cette succession n'est pas uniquement le reflet de l'évolution longitudinale de

l'habitat physique. D'autres facteurs très importants participent à structurer ces

peuplements. Parmi ces facteurs, la température et le régime thermique sont bien


évidemment de première importance. Il est donc probable que, dans le cadre d'une étude

sur l'habitat physique, le choix des espèces-cible à partir des peuplements en place soit en

partie biaisé par d'autres facteurs qui évoluent longitudinalement.

De plus, sur le bassin de la Loire, Belliard et Boët (dans Ivol et coll., 1996) ont

montré que les zonations longitudinales des peuplements de poissons ne sont pas

marquées dans toutes les régions. En Limousin par exemple, les communautés de tous les

rangs (Strahler, 1957) sont en moyenne centrées autour des cyprinidés rhéophiles. Les

poissons du bassin de la Seine ne montrent pas non plus les mêmes zonations dans les

différentes régions de ce bassin (Belliard, 1994). Dans le cadre des études «Loire», il faut

mettre en parallèle la difficulté à modéliser l'évolution longitudinale de l'habitat à

l'échelle faciès en région Limousin (chapitre 5 de cette thèse) et la faible structuration

longitudinale des communautés piscicoles dans cette même région. Cette remarque

conforte l'idée que l'habitat est un fort déterminant de la structuration de ces peuplements

dans leur ensemble, indépendamment de la position longitudinale du tronçon étudié.

Pour ces deux raisons, nous pensons qu'il est intéressant de décrire l'habitat d'un

tronçon de façon générale, sans notion d'espèce-cible. Nous ne tiendrons pas compte des

espèces (et des taxons) présents dans le cours d'eau. C'est une façon de mesurer les

potentialités d'accueil générales des cours d'eau en se focalisant uniquement sur l'habitat

physique. Notre objectif est d'isoler le rôle de l'habitat sans se préoccuper des autres

paramètres de structuration des communautés piscicoles, qui vont de la chimie aux

interactions biotiques en passant par le régime thermique.

2.1 - Méthodes

2.1.1 - Calcul de SPU à quelques débits caractéristiques

Nous renvoyons le lecteur en annexe 4 pour la description de la méthode de calcul

des Surfaces Pondérées Utiles (SPU). Dans cette partie, nous n'étudions plus l'habitat

potentiel en fonction du débit. Le calcul des SPU n'est effectué qu'à quelques débits

spécifiques, dont le choix a été dicté par des hypothèses reconnues sur la structuration

des peuplements de poissons. Il est communément admis que plusieurs types de débits

caractéristiques sont à même de contribuer à structurer les peuplements (Poff et Allan,

1995 ; Poff et Ward, 1989 ; Power et coll., 1988). D'une part les débits fréquents : on fait

alors l'hypothèse que ce sont les conditions fréquentes, ou moyennes qui structurent lespeuplements. Dans cette catégorie, nous conserverons le débit médian (Q50), qui est le


débit atteint ou dépassé la moitié du temps par le cours d'eau. Il est moins sensible auxvaleurs fortes des distributions de débits que le débit moyen (ou module : Qmoy).

Celui-ci est généralement rarement atteint au cours de l'année, mais largement dépassé

lorsque cela arrive (Gordon et coll., 1992). Il représente donc un débit fort. Enfin, les

étiages sont souvent considérés comme des périodes limitantes, non seulement pour des

questions de température, mais aussi pour des problèmes d'habitat. Nous étudierons doncl'habitat au 1/10ème du module* et aux VCN30j,5ans (VCN30) et VCN10j,5ans (VCN10)

qui sont respectivement les débits minimum continuellement non-dépassés pendant unedurée de 30 jours et 10 j., avec une période de retour de 5 ans. Le VCN10 est donc

beaucoup plus sévère que le VCN 30.

Les valeurs de ces débits caractéristiques pour chacune des 15 stations

microhabitat sont présentées en annexe 5.

Pour chaque débit caractéristique, c'est par une Analyse Factorielle des

Correspondances (AFC) sur le tableau des SPU modélisées croisant stations (15

lignes) et taxons (20 colonnes) que nous avons étudié les données.

2.1.2 - Explication de la structure des plans factoriels

Pour mesurer l'impact de quelques variables sur la structuration des plans

factoriels, et identifier celles qui déterminent la structure de l'habitat, nous avons adopté

un mode de représentation qui permet de visualiser pour chaque station, sur le plan

factoriel, les valeurs prises par ces variables (figure 7.4). Pour mesurer la solidité

statistique de ces analyses visuelles, nous avons testé la corrélation entre l'ordination

des stations en fonction de ces variables et les coordonnées factorielles des stations.

Les variables que nous avons choisies sont la pente de la vallée, la vitesse et la hauteur

moyennes modélisées, le coefficient de variation de ces variables (rapport

moyenne/écart-type) ainsi que le nombre de Froude, variable adimensionnelle mesurant

le rapport de l'énergie potentielle hydraulique de la station à son énergie cinétique. De

plus, la réponse en terme d'habitat potentiel peut être liée à la morphologie générale du

tronçon dans lequel la station s'insère. Nous avons donc retenu comme variable

potentiellement explicative le pourcentage de faciès lotiques dans le tronçon auquel la

station appartient. Enfin, dans l'hypothèse d'une structuration des communautés piscicoles

par l'habitat à l'échelle stationnelle, il est intéressant de

* le 10ème du module est le débit réservé à maintenir à l'aval des barrages. Il s'agit donc d'une valeurlégale qui intéresse les gestionnaires et les utilisateurs des milieux aquatiques.


1

ABL_ADU

ABL_ALE

ABL_JUV

BAF_ADU

BAF_ALE

BAF_JUV

CHA_ADU

CHA_JUV

CHE_ADU

CHE_ALE

CHE_JUV

GAR_ADU

GAR_ALE

GAR_JUV

GOU_ADU

GOU_JUV

LOF_ADU

TRF_ADU

TRF_ALE

TRF_JUV

-0.5

0.5

-0.5 0.8

-0.5

0.5

-0.6 0.5

3

λ1 = 60 %

λ2 = 22 %

2

Ar_av

Ar_am

Ta_am

Ga_av

Ga_am

Huisne

Indre

Loir

MayenneOudon

Ta_av

ThouetVienne

Ye_am

Ye_av

Figure 7.2 - AFC sur les valeurs de SPU calculées au VCN30.❿ plan factoriel des taxons (limites de taille en annexe 4),❀ graphe des valeurs propres,① plan factoriel des stations :

Ye = Yerre, Ga = Gartempe, Ta = Taurion et Ar = Arnon ; av = amont, am = aval.



comparer la structure de l'habitat et la structure des peuplements en place. Pour cette

dernière, nous avons choisi un indice simple qui mesure le degré de rhéophilie du

peuplement. Nous avons déjà décrit dans le paragraphe 1.1.2 les pêches dont nous

disposions sur les stations microhabitat. Nous utiliserons la position des stations sur le

premier axe de l'ACP sur les pêches (figure 7.1) pour définir ce degré de rhéophilie.

Lorsqu'il s'agit de variables modélisées, nous avons choisi le VCN30 comme débit

de modélisation. Les valeurs prises par ces variables (hauteur, vitesse, nombre de Froude)

sont rassemblées dans le tableau A5.1, en annexe 5.

Aussi bien pour les coordonnées factorielles que pour la valeur des variables de

description, l'important est la position relative des stations les unes par rapport aux autres

et non pas les positions absolues. C'est pourquoi l'utilisation de méthodes

non-paramétriques s'impose : les corrélations de rangs de Spearman sont les plus

appropriées pour ce jeu de données. Les résultats de ces tests de corrélation sont

rassemblés dans le tableau 7.2.

2.2 - Résultats

2.2.1 - Plans factoriels

Les plans factoriels de l'AFC au VNC30 sont présentés figure 7.2. Pour faciliter la

lecture du texte principal, nous avons reporté les figures des AFC aux autres débits

caractéristiques en annexe 7. Le résultat le plus frappant est la faible influence du débit

sur les grandes lignes de la structure de l'habitat potentiel plurispécifique, telle que la

dévoilent ces AFC. En effet, quel que soit le débit caractéristique étudié, les plans

factoriels obtenus, tant des taxons que des stations, montrent à peu de choses près la

même structure. La position absolue des points sur les plans factoriels n'est pas d'un

grand intérêt : il faut négliger les symétries par rapport aux axes 1 ou 2 entre analyses.

Les taxons ont à peu près toujours les mêmes positions relatives, quelle que soit

l'analyse. Un premier gradient s'organise toujours depuis les taxons les plus rhéophiles

(affinité pour le courant fort : chabot adulte et juvénile essentiellement), jusqu'aux taxons

lénitophiles (affinité pour les courants faibles : gardon surtout). La direction qui marque

ce gradient est variable en fonction du débit caractéristique, mais elle est toujours une


Affinité

pou

r le

cour

antABL_ADU

ABL_ALE

ABL_JUV

BAF_ADU

BAF_ALE

BAF_JUV

CHA_ADU

CHA_JUV

CHE_ADU

CHE_ALE

CHE_JUV

GAR_ADU

GAR_ALE

GAR_JUV

GOU_ADU

GOU_JUV

LOF_ADU

TRF_ADU

TRF_ALE

TRF_JUV

-0.5

0.5

-0.5 0.8

PROFONDES LOTIQUES

-0.5

0.5

-0.6 0.5

Ar_av

Ar_am

Ta_am

Ga_av

Ga_am

Huisne

Indre

Loir

MayenneOudon

Ta_av

ThouetVienne

Ye_am

Ye_av

PROFONDES LOTIQUES TURBULENTES

PROFONDES LENTIQUES

VARIÉES PEU PROFONDES

Adultes ou taxons de grande taille

Jeunes stades ou taxons de petite taille

Figure 7.3 - Même AFC sur les valeurs de SPU au VCN30 : interprétation des plansfactoriels.


combinaison des axes 1 et 2, et plutôt parallèle au premier axe. Le premier facteur de

structuration du tableau est donc le degré de rhéophilie de l'habitat. Un second

gradient est produit par l'analyse, le plus souvent perpendiculaire au premier. Plus que

d'un vrai gradient, il s'agit en général d'une scission du plan factoriel en deux

sous-espaces. C'est la taille des taxons qui est le critère de séparation : à quelques nuances

près (ablette juvénile), les taxons de petite taille occupent un demi-plan et s'opposent

aux taxons de grande taille. Nous avons tenté de résumer ces différents points sur la

figure 7.3, qui représente les mêmes plans factoriels avec ces interprétations.

Les stations ont elles-aussi les mêmes positions relatives sur les plans factorielsdes analyses pratiquées aussi bien aux débits fréquents (Q50), qu'aux débits limitants

(module, module/10, VCN10, VCN30).

Ce n'est vraisemblablement pas l'appartenance à une région qui structure les

plans factoriels des stations. Sur la plupart des analyses, on peut trouver de larges plages

de chevauchement entre les polygones délimitant les régions. Toutefois, on remarquera

que les stations de Sédimentaire et d'Armoricain se recouvrent rarement. Les stations du

Limousin sont plus dispersées et englobent en général les stations des deux autres

régions.

En définitive, les stations se regroupent sur les plans factoriels en quatre

ensembles que l'on retrouve quel que soit le débit caractéristique étudié. Un premier

groupe est composé du Taurion aval et de la Gartempe aval. Ce sont des stations de

grande taille, profondes et lotiques : elles sont les plus larges de notre échantillon. La

comparaison avec le plan des taxons nous permet d'y associer des taxons tels que le

barbeau adulte et l'ablette juvénile, qui ont en commun des préférences fortes pour des

profondeurs et des vitesses élevées.

Un autre quart des plans factoriels est occupé par un deuxième groupe, formé du

Taurion amont, de la Vienne et du Thouet. Ces rivières sont assez larges, profondes et

plus turbulentes que celles du premier groupe. Le substrat est très grossier, composé de

pierres et de blocs. Cette caractéristique rend l'habitat favorable au chabot (adulte et

juvénile) qui se trouve associé à ces stations dans le plan des taxons.

La Mayenne, l'Huisne et l'Oudon sont des cours d'eau de taille intermédiaire, assez

profondes, mais plutôt lentiques. Elles constituent un troisième groupe, toujours isolé

dans un quart du plan factoriel des stations. Les taxons dont la préférence est marquée

pour les vitesses faibles et les hauteurs fortes sont eux aussi regroupés sur le


h_moyenne v_moyenne cv_h

cv_v ln(p)

froude

-0.5

0.5

-0.6 0.5

Rhéophilie des

peuplements

Ar_av

Ar_am

Ta_am

Ga_am

Huisne

Indre

Loir

MayenneOudon

Thouet

Vienne

Ye_am

Ye_av Ta_av

Ga_av

Figure 7.4 - Même AFC sur SPU au VCN30 : explication de la structure des plansfactoriels par quelques variables physiques et biologiques.Sur chaque station sont superposées les valeurs prises par les variables d'interprétation : la surface desdisques est proportionnelle à ces valeurs, avec des échelles différentes pour chaque variable.• cv_h, cv_v : coefficient de variation de la hauteur et de la vitesse = rapport de la moyenne à l''écart-type.• rhéophilie des peuplements : abscisse sur l'axe F1 de l'ACP des pêches (§1.1.2).


plan des taxons : il s'agit principalement du gardon (toutes tailles), mais aussi de la truite

et du chevesne adultes.

Enfin, l'ensemble des autres stations (Yerre, Arnon, Gartempe amont, Loir et

Indre) ont en commun d'être plutôt étroites, assez diversifiées quant aux hauteurs et aux

vitesses, mais plutôt peu profondes. On pourrait qualifier ces stations d'assez homogènes

dans leur diversité. On trouve en parallèle sur le plan des taxons, des poissons ubiquistes

(chevesnes juvéniles et alevins) et une majorité des taxons de petite taille.

2.2.2 - Structure des plans factoriels

Sur la figure 7.4, la valeur des quelques variables explicatives retenues est

symbolisée pour chaque station par un disque de surface proportionnelle à cette valeur. Il

apparaît que seule la pente montre un gradient, qui en l'occurrence est parallèle au

premier axe de l'analyse. Les stations du Taurion (amont et aval), de la Vienne et la

Gartempe aval sont effectivement les plus pentues de l'échantillon (voir tableau 7.1 pour

les valeurs) et elles occupent la partie positive de cet axe. Au contraire, les stations de

l'Yerre, le Loir, l'Oudon sont les moins pentus et se concentrent vers les valeurs

négatives. Pour ce qui est des autres variables, aucune tendance ne paraît mise en valeur.

On retrouve le fait que le groupe Gartempe aval, Taurion aval renferme les rivières les

plus profondes et lotiques. De même, on confirme visuellement que la Vienne, le Thouet

et le Taurion amont sont les plus turbulentes (nombre de Froude élevé).

Tableau 7.2 - Probabilités p associées aux coefficients de corrélation de Spearman entrele degré de rhéophilie de l'habitat et quelques variables explicatives.

pente dela vallée

hauteurmoyenne

vitessemoyenne

CVhauteur

CVvitesse

Froude % lotiquerhéophilie

peuplement

p 0.0394 0.224 0.1995 0.5565 0.8307 0.2617 0.1961 0.1345

• rhéophilie de l'habitat : position des stations sur l'axe F1 de l'AFC de l'habitat modélisé (15 stations x 20SPU au VCN30)

• rhéophilie des peuplements : position (moyenne si plusieurs pêches) des tronçons sur l'axe F1 de l'ACPdes pêches (33 espèces x 250 stations) (§ 1.1.2).

Ces impressions visuelles sont confirmées par les résultats des corrélations entre

la position relative des stations sur le premier axe de cette analyse d'une part et

l'ordination des stations en fonction des valeurs de chaque variable d'autre part

(tableau 7.2). Seule la pente montre une corrélation significative. Il faut rappeler que


toutes les variables dynamiques, c'est-à-dire qui varient en fonction du débit, ont étémodélisées au seul VCN30. Les valeurs de vitesse et de hauteur, leurs CV, le nombre de

Froude qui nous ont servis à tester ces corrélations ne sont donc que des valeurs

ponctuelles dans le temps. Ceci pourrait expliquer la relation non significative avec le

degré de rhéophilie de l'habitat à l'échelle microhabitat tel que nous le mesurons.

Au contraire, la pente qui est la seule variable significative, est certainement

beaucoup plus intégratrice des phénomènes qui fluctuent au cours du temps. C'est en

partie un facteur explicatif de la rhéophilie de l'habitat et non une variable dépendante de

cette rhéophilie. Elle apporte donc une information plus générale sur les stations et leurs

caractéristiques moyennes.

3 - DISCUSSION

3.1 - SPU en fonction du débit

Les résultats et l'analyse des données de SPU en fonction du débit ont souligné

l'extrême difficulté de faire une synthèse simple de ce type de données. Un très grand

nombre d'information doivent être examinées simultanément, alors que les types de

rivières sont eux-mêmes assez variables.

Toutefois, on arrive quand même de cette façon à distinguer des comportements

différents entre rivière pour quelques taxons ou espèces. Les cas du barbeau et du

chabot sont les plus frappants.

Pour le chabot, on constate que la majorité des stations ne sont pas favorables à

cette espèce : les SPU sont presque nulles pour les deux taxons dans 10 stations sur un lot

de 15. Cette espèce est donc limitée par l'habitat sur ces stations. Sur les 5 autres stations,

l'habitat n'est pas limitant pour cette espèce. Il faut remarquer que parmi les 6 stations que

nous avons qualifiées d'amont, 3 font partie des stations favorables au chabot. Parmi les 9

stations aval, 2 seulement offrent un habitat potentiel non négligeable pour le chabot.

Pour cette espèce, il y a donc une certaine concordance entre l'habitat potentiel et la

présence effective de ce poisson. Nous avons en effet vu dans l'analyse des pêches que le

chabot est une espèce qui oriente fortement le type (amont ou aval) de peuplement en

place.


Les courbes de SPU exprimée en fonction du débit pour le barbeau opposent

aussi deux types de stations. D'une part, le Thouet et la Gartempe aval qui offrent un

habitat «confortable» pour le barbeau adulte. Et d'autre part, les 7 autres stations pour

lesquelles nous avons modélisé cette espèce, qui sont limitantes pour l'adulte. Dans la

deuxième partie ce chapitre (AFC sur SPU calculées à quelques débits ponctuels) ces

deux premières stations sont bien isolées dans l'ensemble des stations lotiques et

profondes. Nous n'avons pas modélisé l'habitat en fonction du débit pour les autres

stations de ces groupes (Vienne, Taurion amont et aval) en considérant que les

peuplements qu'elles renferment sont de type aval. Pourtant, au vu des résultats de la

deuxième partie, il apparaît que ce n'est pas l'habitat qui limite la présence de cette

espèce.

À ce stade de la recherche et à cette échelle, nous ne pouvons pas répondre

précisément à la question de la régionalisation de l'habitat. L'étude des

caractéristiques générales des stations (pente, taille et peuplements en place) a montré que

chaque région renferme des représentants de chaque zone du gradient longitudinal des

peuplements de poissons telles qu'ont pu les décrire Huet (1949) ou Verneaux (1973).

Dans les trois régions échantillonnées, ce sont les stations les plus pentues qui abritent les

peuplements les plus apicaux. Nous avons souligné que la valeur absolue de cette pente

ne semble pas perturber ces tendances générales. Les stations les plus pentues de la

région Sédimentaire sont beaucoup moins pentues que certaines rivières du Limousin : il

n'empêche qu'elles renferment des peuplements de type amont contrairement aux

peuplements plus diversifiés des rivières de type aval du Limousin. Nous ne pouvons

donc pas affirmer qu'une région plus qu'une autre favorise tel ou tel poisson du point de

vue de l'habitat.

3.2 - Analyses factorielles

Ces résultats apportent de précisions à ceux de la première partie de ce chapitre.

Nous avons souligné le fait que ce n'est apparemment pas l'appartenance à une région

qui structure les plans factoriels tels que nous les avons construits. Cela signifierait que

les différences inter-régionales seraient bien plus importantes que la variabilité

intra-régionale. Il est vrai que les polygones Sédimentaire et Armoricain se chevauchent

rarement : on pourrait pencher en faveur de l'hypothèse de différences régionales bien

marquées, surtout pour ces deux régions. La dispersion plus forte des stations du

Limousin signifierait alors que cette région offre des situations plus variées. Mais il faut

rappeler que les échantillons des deux premières régions sont de petite taille : 4 et 3


stations respectivement, et 8 pour le Limousin. Il est tout à fait possible que cette petite

taille masque une plus grande variabilité intra-régionale. Nous avions conservé la pente

comme strate d'échantillonnage à l'échelle microhabitat, en supprimant la taille du cours

d'eau. Bien que nous ayons dans ces deux régions des stations microhabitat qui couvrent

bien la gamme des pentes existantes, il est vraisemblable que nos échantillons soient trop

petits pour représenter correctement l'étendue des situations possibles. Nous discuterons

dans le chapitre final l'utilité éventuelle de prolonger ces travaux, notamment en

élargissant cet échantillon dans le souhait d'en combler les vides.

Plus significatif est le fait que des rivières possèdent des caractéristiques

morphodynamiques communes qui ne recoupent pas les partitions en régions. Ceci se

traduit par un regroupement autour de 4 pôles sur les cartes factorielles que nous avons

présentées plus haut. Hauteur, vitesse et substrat sont les trois variables de description de

l'habitat à cette échelle. Il n'est donc pas surprenant que les analyses que nous présentons

fassent la distinction entre cours d'eau lotiques et lentiques. L'opposition entre rivières

profondes et peu profondes est moins nette. Plutôt que de stations peu profondes, il vaut

mieux parler de stations diversifiées pour la variable hauteur.

Un ou plusieurs taxons peuvent être associés à chacun de trois de ces quatre

groupes. Nous avons par exemple vu que les rivières profondes et lentiques se regroupent

et qu'elles offrent un habitat favorable aux gardons et aux truites adultes. Chabot et

barbeaux sont associables aux rivières profondes et turbulentes et aux stations lotiques et

profondes respectivement. Le dernier groupe, le plus important en taille, renferme des

rivières variées mais dont l'habitat n'est pas propice à certaines espèces ou taxons.

Potentiellement, on ne trouvera pas dans ces stations de chabot qui sont cantonnés à un

groupe de 3 stations. Ni de barbeaux adultes, qui ont besoin des conditions à la fois

profondes et lotiques offertes uniquement par le Taurion aval et la Gartempe aval. Bien

entendu, nous ne discutons ici que de résultats de modélisation d'habitat potentiel : la

réalité des peuplements en place peut infirmer ces conclusions, dans la mesure où

l'habitat n'est qu'une composante de l'ensemble des facteurs de structuration des

peuplements.

L'ensemble de ces résultats nous permettent donc de distinguer sans limites

très précises deux types de taxons. Pour un premier groupe, l'habitat n'apparaît pas

comme limitant sur nos stations microhabitat. Il s'agirait de la plupart des taxons jeunes

ou de petite taille. Ce sont les taxons que l'on peut associer sur les plans factoriels de la

figure 7.3 aux rivières variées et peu profondes qui, nous l'avons vu plus haut, sont


défavorables à certains taxons. Citons la loche, le goujon (adulte et juvénile), les alevins

du barbeau, du chevesne et de la truite et les juvéniles de la truite et du chevesne.

Pour quelques autres taxons, les conditions d'habitat deviennent réellement

limitantes sur certaines stations. Il s'agit en particulier du chabot, du gardon, du barbeau

adulte et de l'ablette juvénile ainsi que du chevesne et de la truite adultes.

Plusieurs points vont former la conclusion de ce chapitre consacré à la

modélisation de l'habitat physique à fine échelle avec des modèles biologiques.

Tout d'abord, il faut constater la faible performance de la méthode employée pour

traiter la question de la régionalisation. Les efforts de terrain à consentir sur chaque

station pour établir des modèles hydrauliques sont trop lourds pour pouvoir traiter un

grand nombre de stations, même au cours d'une thèse. Or ,un plan d'échantillonnage bâti

avec la volonté de couvrir l'ensemble de la variabilité intra-régionale sur plusieurs régions

doit être de grande taille. Il apparaît que 15 stations réparties sur trois régions se sont pas

suffisantes. Plus précisément, trois stations dans une seule région ne permettent

vraisemblablement pas de couvrir la variabilité intra-régionale.

Ensuite, ce travail nous a permis de distinguer quelques types de rivières dont

l'habitat est un peu exceptionnel et favorable à quelques taxons aux préférences d'habitat

très marquées. Pour ces taxons et dans ces rivières, il est probable que l'habitat soit le

principal facteur de présence ou d'absence de ces espèces. Dans les autres rivières,

l'habitat n'est pas limitant pour la majorité des taxons : il faut alors chercher d'autres

facteurs de structuration des peuplements.

CONCLUSIONGENERALE

Conclusion générale 139

CONCLUSION

GÉNÉRALE

Nous allons successivement aborder deux points dans ce chapitre de conclusion

pour tenter d'apporter des éléments de réponse aux questions posées dans les chapitres

introductifs. La question principale était de savoir si l'habitat physique offert notamment

aux poissons pouvait faire l'objet d'une régionalisation. Nous ferons la synthèse de nos

résultats région par région en essayant de proposer autant de modèles de description du

compartiment habitat. Rapidement, nous avions fait apparaître les problèmes liés aux

emboîtements d'échelles qui se posent dès que l'on veut adopter une démarche prédictive

plutôt que simplement descriptive. Nous ferons le point sur les avancées qu'a permis cette

thèse dans ce domaine.

1 - A-T-ON FAIT UNE RÉGIONALISATION DE L'HABITAT PHYSIQUE DU

POISSON ?

Nous avons défini la régionalisation comme un cas particulier de classification

spatialisée (chapitre 2). Régionaliser, c'est relier une variabilité spatiale à des critères

physiques, géographiques. La relation entre une cause (facteurs de structuration de

l'habitat) et un effet (variables de réponse) doit varier géographiquement. Selon cette

définition, nous pouvons affirmer que l'habitat physique est régionalisable et que la

partition en hydroécorégions proposée sur le bassin de la Loire par Wasson et coll. (1993)

est pertinente. Les résultats obtenus dans cette thèse nous permettent de proposer des

modèles régionaux d'explication de la structure et de la genèse de l'habitat à plusieurs

échelles, en adoptant une logique progressive descendante.

140 Conclusion générale

1.1 - Région Armoricain

À l'échelle de la vallée, nous avons montré que les rivières de cette région

montrent une évolution longitudinale très progressive. La pente de la vallée est moyenne

en amont du bassin et elle décroît très progressivement comme on peut le voir sur les

fiches individuelles par rang de l'annexe 2. Nous sommes proches des cas de figure

décrits par Miller (1958) qui a étudié précisément ces phénomènes : il montre que la

pente de la vallée à l'aval d'une confluence est égale au tiers de la somme des pentes des

deux affluents. Le Massif Armoricain est un massif hercynien ancien, soulevé une

première fois à l'ère primaire et une seconde fois de façon modérée à l'ère tertiaire. C'est

l'érosion prononcée du relief combinée à la modération du soulèvement de l'ère tertiaire

qui ont engendré cette situation. Les altitudes sont par conséquent très faibles et l'érosion

du relief est très forte : ce relief est très doux pour le bassin de la Loire. Les vallées sont

peu encaissées, mais avec une concavité bien marquée. Nous avons souligné le fait que la

succession longitudinale des types de vallées est nette : les vallées ont tendance à s'évaser

et à s'élargir très progressivement.

À cette évolution progressive des caractéristiques de la vallée fait écho la

distribution des faciès morphodynamiques. Dans cette région, nous avons vu qu'il est

possible de prévoir les grandes lignes de l'habitat physique exprimé par la distribution des

faciès lotiques et lentiques en connaissant la taille et la pente du cours d'eau (chapitre 5).

Dans les cours d'eau de petits rangs (< 3), la proportion de faciès lotiques atteint le quart

du linéaire et les assemblages de faciès renferment beaucoup de plats et de radiers. Plus

les rangs sont élevés, moins la proportion de faciès lotiques est grande : ils cèdent

progressivement la place aux chenaux lentiques.

Nous avions avancé l'hypothèse d'une dynamique d'érosion/sédimentation forte

dans cette région pour expliquer les observations à l'échelle du faciès. Cette hypothèse

semble bien confirmée par les résultats des travaux effectués à l'échelle stationnelle. Nous

avons expliqué dans le chapitre 6 pourquoi les rapports L/H (largeur/hauteur) élevés et le

contraste morphologique fort entre les mouilles très creusées et les radiers très aplatis

étaient les indices d'une dynamique d'érosion/sédimentation très active.

L'ensemble de ces résultats, complétés de ceux d'Andriamahefa (comm. pers. :

thèse en cours de rédaction) sur la puissance spécifique des cours d'eau nous permettent

de proposer un mécanisme explicatif du fonctionnement des cours d'eau de la région

Armoricain (figure 8.1). Dans les secteurs amont (rangs faibles : < 4), l'énergie


disponible, bien qu'assez faible en valeur absolue (35 puis 15 puis 7 W.m-2 du rang 1 au

rang 3 en moyenne) est assez importante pour que la rivière développe une dynamique

d'érosion/sédimentation active. Progressivement, et au fur et à mesure que la pente de la

vallée diminue, l'énergie du cours d'eau décroît (≤ 5 W.m-2). Ceci se traduit d'abord par

une réduction nette de la dynamique d'érosion/sédimentation et par une diminution nette

et progressive de la vitesse moyenne de l'écoulement. Nous obtenons donc dans la région

Armoricain une très bonne cohérence entre échelles pour décrire et expliquer les

mécanismes du fonctionnement des cours d'eau et certaines conséquences sur l'habitat

physique.

1.2 - Région Sédimentaire

Nous sommes dans un ensemble géologique très différent des régions situées en

amont et en aval de Sédimentaire. Cela se traduit par un relief monotone et plat. Pourtant,

et malgré des causes très différentes (histoire géologique surtout), nous avons un

fonctionnement comparable à celui de l'Armoricain. Ici aussi, les vallées s'évasent et

s'élargissent très progressivement vers l'aval. En tête de bassin, l'énergie des cours d'eau

qui dépend du débit est faible. Héritée de phénomènes géologiques se déroulant aux

échelles de temps les plus grandes, l'érosion verticale de la vallée est faible. La rivière

creuse son lit et sa vallée dans le socle sédimentaire. Plus en aval, le gabarit de la rivière,

mesuré par la taille de la vallée et le débit, s'accroît à chaque confluence et augmente les

potentialités d'érosion verticale du cours d'eau qui est fonction de la puissance fluviale.

La vallée de la rivière prend une forme équilibrée, concave, et tend à abaisser son altitude

au niveau de celle de l'exutoire.

La géologie et l'histoire géologique de cet ensemble permettent donc d'expliquer

l'évolution longitudinale très douce et progressive de la morphologie des vallées que l'on

peut observer de nos jours. Cela se traduit aussi à l'échelle du faciès. Dans cette région

aussi, nous avons pu expliquer la distribution des faciès lotiques en fonction de la pente

avec une corrélation assez bonne. Nous passons de tronçons assez diversifiés dans les

secteurs amont (assemblages dominés par les radiers et les plats lotiques), à des portions

très homogènes et lentiques en aval.

Comme en Armoricain, ce sont les changements longitudinaux des mécanismes

d'érosion/sédimentation qui peuvent expliquer cette évolution progressive des

caractéristiques des tronçons mesurées par la distribution des faciès. Dans les secteurs

que nous avons étudiés à l'échelle stationnelle (ordre 4 et 5 : chapitre 6), nous avions


AMONT AVAL

VALLÉEPente forte

versants pentusPente faible

versants plats

FACIÈS lotiques lentiques

FONCTIONNEMENT érosion/sédimentation très actif érosion/sédimentation peu actif

Figure 8.1 - Synthèse des résultats de la description de la morphologie et dufonctionnement de l'habitat physique des cours d'eau des régions Armoricain etSédimentaire.

conclu en faveur de l'hypothèse d'une dynamique forte de type érosion/sédimentation. Les

mêmes tendances qu'en Armoricain ont été décrites, bien que moins marquées : L/H fort

et contraste morphologique fort entre types de faciès.

Dans cette région aussi, l'énergie est la plus élevée dans les secteurs amont, où la

pente de la vallée est la plus forte : de 10 à 5 W.m-2 du rang 1 au rang 3 d'après

Andriamahefa (comm. pers.). La dynamique des cours d'eau et la vitesse moyenne y sont

donc fortes et elles diminuent très progressivement confluence après confluence.

1.3 - Région Limousin

En Limousin, nous sommes dans une région hercynienne où le soulèvement de

l'ère tertiaire fut plus important que celui de l'Armoricain. L'érosion du relief est moins

marquée avec toutefois dans certaines vallées l'influence très forte des périodes glaciaires.

Les ensembles cristallins émergés sont extrêmement solides par endroits et ont souvent

résisté aux actions érosives. Le relief est en conséquence très complexe et le profil des

vallées n'a pu que s'adapter à cette complexité. Les vallées forment donc une succession

de tronçons très incisés, en gorges, et de plateaux. Le rythme d'alternance de ces types de

secteurs ne dépend que des conditions locales, difficilement prévisibles. De ce point de

vue là, et à cette échelle, la région Sagnes est très proche du Limousin. Nous sommes


AMONT AVAL

VALLÉE alternance de gorges et de plateaux

FACIÈS distribution des faciès indépendante du rang

FONCTIONNEMENT contrôle par les affleurements de roche-mère, aléas topographiques

Figure 8.2 - Synthèse des résultats de la description de la morphologie et dufonctionnement de l'habitat physique des cours d'eau des régions Sagnes et Limousin.

très éloignés du schéma du profil concave régulier que l'on a décrit en Sédimentaire et

Armoricain.

Dans le chapitre consacré aux faciès d'écoulement, nous avons montré qu'il n'était

pas possible d'expliquer la distribution de ces faciès en fonction de la taille des cours

d'eau, ni de la pente. Tout se passe comme si les faciès étaient distribués au hazard.

D'après nos résultats, la proportion moyenne de faciès lotiques est la même dans tous les

rangs. On trouve là un parallèle avec la morphologie de la vallée qui n'évolue pas de

façon régulière de l'amont vers l'aval.

Les résultats du chapitre 6 confirmaient l'hypothèse avancée pour expliquer

l'impossibilité de prévoir les caractéristiques des tronçons du Limousin à l'échelle des

faciès. Les faibles rapport L/H et le contraste peu marqué entre faciès profonds et peu

profonds sont les témoins d'une dynamique d'érosion/sédimentation très faible. Le

substrat, extrêmement grossier et les très faibles épaisseurs moyennes des couches de

sédiments fluviaux plaident aussi en faveur de cette hypothèse.

Dans la région Limousin, le fonctionnement des cours d'eau est donc très différent

de ce que nous avons décrit en Sédimentaire et même en Armoricain, où la géologie est

pourtant proche (figure 8.2). Dans cette région, l'énergie spécifique des cours d'eau est

toujours forte : plus de 15 W.m-2 dans les rangs inférieur à 6. Pourtant, le fonctionnement

n'est pas de type érosion/sédimentation, comme en attestent nos résultats du chapitre 6.


Ici, la morphologie du cours d'eau est plutôt conditionnée par les aléas topographiques,

les affleurements de la roche-mère, les cassures de pente très locales. Ceci est d'autant

plus vrai dans les secteurs de gorges (ou tout au moins de pente forte). Dans les secteurs

intercalés plus plats, les couches de sédiments ne sont pas toujours assez importantes ou

le substrat trop gros (peu mobilisable) pour que se mettent en place des processus

d'érosion/sédimentation aboutissant à des figures morphologiques prévisibles.

1.4 - Région Sagnes

À toutes les échelles auxquelles nous avons travaillé, on peut affirmer que les

résultats obtenus en Sagnes manifestent les mêmes tendances qu'en Limousin. Nous

avons indiqué dans le paragraphe précédent que les vallées de la région Sagnes

ressemblent fortement et ont la même origine que celles du Limousin. Ces deux régions

sont dans le même ensemble géographique et ce n'est pas ce compartiment qui les

distingue. Il n'y a pas de progression longitudinale régulière des caractéristiques de la

vallée dans cette région, mais plutôt des alternances de gorges et de plateaux.

À l'échelle du tronçon, le modèle de régression sur les proportions de faciès

lotiques et lentiques est à peine significatif, et seulement pour l'ordre (chapitre 5). Les

assemblages n'évoluent pas en fonction de l'ordre. Dans cette région aussi, la concordance

est grande entre les résultats sur la morphologie des vallées, les distributions de faciès et

la morphologie de ces faciès.

Les même explications qu'en Limousin peuvent être avancées pour expliquer cette

concordance : ce sont les aléas topographiques, les affleurements de roche-mère ou

encore les brusques variations de pente du lit qui expliquent le mode de structuration de

la morphologie des cours d'eau de Sagnes.

1.5 - Conclusion

Nous pouvons conclure à la possibilité de faire une régionalisation de l'habitat

physique du poisson. Nous avons pu décrire des fonctionnements différents d'une région

à une autre en fournissant des explications directement liées aux caractéristiques

intrinsèques des entités géographiques que nous avons décrites. Nous avons privilégié

dans cette thèse le compartiment morphologie de l'habitat physique, l'autre étant


-1 -,5 0 ,5 1 1,5 2

5 4 3 2 1Sagnes

-1 -,5 0 ,5 1 1,5 2

12345Limousin

-1 -,5 0 ,5 1 1,5 2

12345Armoricain

-1 -,5 0 ,5 1 1,5 2

12345Sédimentaire Sud Loire

-1 -,5 0 ,5 1 1,5 2

12345Sédimentaire Nord Loire

Gradient d'association d'espèces

Peuplements dominés par les espèces limnophiles

Peuplements dominés par les espèces rhéophiles

Figure 8.3 - Positionnement des ordres des cours d’eau par hydro-écorégion enfonction du degré de rhéophilie des peuplements déterminé par l'abscisse sur lepremier axe d’une Analyse Factorielle des Correspondances. Figure de Belliard, tiréeIvol et coll., 1996. La dénomination des régions a été modifiée pour la rendrecohérente avec nos travaux.


l'hydrologie. C'est la raison pour laquelle il ressort de cette étude que le relief et la

géologie sont les facteurs de causalité (au sens de Imhof et coll., 1996 ; voir tableau 3.1)

les plus déterminants à l'échelle régionale. Chaque combinaison de modalités de ces

facteurs (sédimentaire ou granitique, relief monotone plat ou de moyenne montagne)

engendre un fonctionnement fluvial spécifique, ce qui a son tour se répercute sur le

compartiment morphologie de l'habitat physique. C'est bien la définition d'une

régionalisation que nous avons donnée dans les chapitres introductifs.

Le résultat principal est que nous pouvons opposer nos quatre régions-test deux à

deux. En Sagnes et Limousin, l'évolution moyenne par rang des variables de réponses de

toutes catégories n'est pas significative. Nous avons montré que cela est vrai pour la

morphologie de la vallées et pour la distribution des faciès. Nous avons déjà évoqué les

travaux d'Andriamahefa (comm. pers.) sur l'énergie spécifique des cours d'eau. Belliard

(dans Ivol et coll., 1996) a montré qu'il en était de même pour les peuplements de poisson

en place. Sur le jeu de données complet dont nous avons utilisé une partie dans le chapitre

6, il montre que l'évolution longitudinale du degré de rhéophilie des peuplements, estimé

par une abscisse d'axe factoriel, est absent en Limousin (figure 8.3). En Sagnes, ce

gradient est présent, avec toutefois des peuplements très rhéophiles quel que soit le rang.

La gamme des variables de réponses observées dans ces régions est très large au

sein d'un même rang et les moyennes par rang sont proches les unes des autres. Ceci est le

reflet de la grande variabilité des modalités des facteurs de causalité présentes dans

chaque rang. Dans les ordres élevés, aussi bien que dans les ordres forts, la gamme des

situations offertes par les variables déterminantes pour le fonctionnement des systèmes

est à peu près le même. Il existe une forte variabilité des situations au sein des rangs, mais

la variabilité entre rangs est au contraire très faible.

Quel que soit le compartiment étudié (énergie, morphologie, ou peuplements), les

régions Sédimentaire et surtout Armoricain montrent une évolution graduelle de la

structure et du fonctionnement de l'habitat physique de l'amont vers l'aval. À l'inverse de

ce que nous observons en Sagnes et Limousin, la morphologie des vallées, la distribution

des faciès et l'énergie spécifique des cours d'eau évoluent très progressivement le long de

l'axe longitudinal. Il en est de même pour les peuplements de poissons, comme l'a montré

Belliard (dans Ivol et coll., 1996). Les peuplements de poissons sont en moyenne très

rhéophiles en tête de bassin et deviennent plus lénitophiles vers l'aval comme nous

pouvons le voir sur la figure 8.3.


Dans ces deux régions, l'évolution de la moyenne par rang des variables de

réponse est significative. Il y a donc une forte variabilité des situations inter-rangs et au

contraire une grande homogénéité intra-rang.

2 - HABITAT PHYSIQUE ET ÉCHELLES D'ÉTUDE

Il reste à savoir si nous avons comme nous l'espérions réussi à travailler sur les

liens de cause à effet entre les facteurs de causalité de l'habitat physique et les variables

de réponses de cet habitat. Rappelons que nous avions l'ambition de faire une description

de l'écosystème lotique explicative ou prédictive plutôt que descriptive (chapitre 3). Pour

cela, nous avions mis l'accent sur la nécessité de travailler sur les problèmes

d'emboîtement d'échelles et de faire des comparaisons verticales (entre échelles) plutôt

qu'horizontales.

Nous avons partiellement atteint les buts que nous nous étions fixés dans ce

domaine. Nous avons expliqué dans la première partie de cette conclusion qu'il est

possible de trouver une cohérence certaine de résultats depuis la région jusqu'à la

morphologie des faciès d'écoulement. Nous avons ainsi décrit des cadres physiques de

structuration de l'habitat local pour chaque hydro-écorégions testées. En situation

intermédiaire, la vallée et le tronçon conservent ces cohérences propres à chaque région.

La figure 8.4, qui résume les relations inter-scalaires que nous avons réussi à décrire

montre que nous avons fait le lien entre région et vallées, puis entre vallées et tronçon.

Par contre, les résultats rapportés dans cette thèse reflètent la difficulté à faire ce lien

avec l'échelle stationnelle. Le chapitre 7 montre clairement que nous avons eu des

difficultés à transposer les connaissances acquises aux échelles supérieures à la station, en

calculant précisément les potentialités d'habitat pour les poissons. Cela tient à plusieurs

raisons.

Tout d'abord, le temps qu'il était possible de consacrer à cette échelle sur le terrain

ne nous a pas permis de travailler avec plus de 15 stations pour trois régions. Il n'est pas

possible de considérer ces stations comme un échantillon statistique représentatif de

l'ensemble des situations présentes dans chaque régions. Pour cela, il faudrait multiplier


RÉGIONRÉGION

VALLÉEVALLÉE

TRONçONTRONçON

STATIONSTATION

Figure 8.4 - Synthèse des relations inter-scalaires de structuration de l'habitatphysique du poisson abordées dans cette thèse. Les flèches indiquent les relationsétudiées. La croix entre tronçon et station signifie que les résultats obtenus ici nerépondent que partiellement aux questions sous-jacentes à ces travaux.


le nombre de stations étudiées dans de grandes proportions. Il faut plutôt considérer ces

15 stations comme des individus témoins des possibilités de chaque région qui n'ont pas

valeur d'échantillon statistique.

Mais la principale raison de la difficulté de ce passage à l'échelle stationnelle est

autre. Nous avons étudié cette échelle avec la méthode des microhabitats et effectué des

simulations d'habitat potentiel, en fonction du débit notamment. Cette méthode est

parfaitement adaptée dans une logique ascendante. Sur une étude stationnelle, ce sont les

facteurs locaux de structuration de l'habitat qui sont le mieux pris en compte : pente

locale, morphologie locale principalement. Il est fort probable que cette méthode de

description de l'habitat physique à l'échelle stationnelle ne soit pas la plus appropriée à

notre propos. Les facteurs locaux de structuration de l'habitat induisent une variabilité

inter-stationnelle très grande qui masque certainement la variabilité inter-régionale que

nous cherchions.

À un niveau hiérarchique donné (échelle n), il faut distinguer deux types de

variabilités. D'une part, il existe une variabilité intrinsèque au système étudié et qui se

répercute au niveau hiérarchique supérieur (n+1) avec une amplitude moins grande. Cette

variabilité se double d'une variabilité «bruit de fond» qui dépend en partie de la méthode

d'observation ou de description du système. Il est vraisemblable que le bruit de fond

engendré par la méthode des microhabitats soit trop important et masque la variabilité

inter-régionale à l'échelle stationnelle.

3 - PERSPECTIVES

3.1 - Applications à la gestion

Du point de vue pratique, comme proposition de gestion, on peut envisager des

méthodes d'échantillonnage de l'habitat physique adaptées à chaque type de région. Dans

les régions à faible variabilité des déterminants physiques (Sédimentaire et Armoricain

sur le bassin de la Loire), il n'est probablement pas indispensable de multiplier outre

mesure les échantillons, quelle que soit l'échelle d'étude de l'habitat. Dans ce cas de

figure, on a peu de risque statistique que la variable de réponse ne soit pas significative de

la population réelle. Par contre, dans les régions où la variabilité est forte, l'éventail des

possibilités étant beaucoup plus large : c'est le cas de Sagnes et Limousin sur la Loire. Il


sera nécessaire de mesurer un bon nombre d'échantillons pour obtenir une moyenne

conforme à celle de la population statistique et de balayer toutes les situations possibles.

3.2 - Perspectives de recherche

Nous avons souligné le fait qu'il était difficile de faire le lien entre le cadre

physique global représenté par les hydro-écorégions et l'habitat local à l'échelle

stationnelle. Et nous avons émis l'hypothèse de l'utilisation d'une méthodologie mal

adaptée à ce problème. On pourrait toutefois envisager d'augmenter la taille des

échantillons régionaux de stations microhabitat. Traités avec les méthodes d'analyse

multivariée que nous avons proposées, il est possible que de plus gros échantillons

puissent nous permettre de faire ressortir la variabilité intrinsèque à chaque station et de

gommer les «bruits de fond» évoqués plus haut. Par contre, il est probable que nous

ayons atteint une certaine limite d'utilisation des modes de représentation tels que les

courbes d'habitat simulé en fonction du débit. La comparaison simultanée d'un plus grand

nombre de courbes paraît très complexe.

Une solution pourrait résider dans la construction d'indices ou de variables

synthétiques pour chaque station microhabitat. Il est envisageable par cette méthode de

pouvoir tester des hypothèses de structuration des peuplements par l'habitat que nous

avons évoquées dans le chapitre 2. Mais outre la difficulté à définir des modes de calculs

de telles variables, il nous paraît un peu aberrant de passer par des méthodes coûteuses en

temps passé sur le terrain pour réduire ensuite cette information à une simple variable par

station. Il serait plus pertinent de trouver un index simple à mesurer (plusieurs stations

par jour à deux personnes) qui ait une vraie signification synthétique en terme d'habitat et

qui puisse témoigner de la forte variabilité inter-régionale des ecosystèmes lotiques.

Les récentes avancées en éco-hydraulique nous parraissent très prometteuses dans

cette perspective. Lamouroux (1997) a developpé des modèles hydrauliques statistiques

pour la vitesse, la contrainte au fond et la hauteur. Ces modèles qui permettent de prédire

les distributions statistiques de ces variables dans un tronçon en fonction du débit peuvent

être couplés à des modèles de préférence piscicoles et fournir ainsi des modèles d'habitat

physique. Lamouroux (1997) a montré que ces modèles d'habitat peuvent expliquer

jusqu'à 92 % de la variabilité d'indices piscicoles synthétiques qui sont eux-mêmes liés à

des variables hydrauliques comme le nombre de Froude, ainsi qu'à la géomorphologie,

décrite simplement par des pourcentages de faciès lotiques et lentiques.

L'avantage de cette méthode est d'être légère sur le terrain et applicable dans de

très larges gammes de taille et de pente. L'information spatiale offerte par les modèles


hydrauliques déterministes (tel que celui que nous avons utilisé) est perdue, mais ceci n'a

que très peu d'importance dans le cas d'une étude sur un grand nombre de stations : nous

avons souligné qu'à cette échelle, il est inutile de chercher une grande précision dans les

données pour mieux pouvoir esquisser de grandes tendances.

REFERENCESBIBLIOGRAPHIQUES

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ANNEXES

Annexe 1 - Gabarits de détermination de classes de variables dedescription de la vallée

Annexe 2 - Fiches individuelles de présentation de la physionomiedes vallées, par région et par rang

Annexe 3 - Liste des vallées décrites et types de vallée associés

Annexe 4 - Principes de la méthode des microhabitats

Annexe 5 - Présentation générale des stations microhabitat

Annexe 6 - Liste des poissons pêchés

Annexe 7 - Résultats de la modélisation de l'habitat local :SPU = f(Q) et AFC sur SPU

ANNEXE 1

GABARITS DE DÉTERMINATION DECLASSES DE VARIABLES

DE DESCRIPTION DE LA VALLÉE

Annexe 1 - Gabarits 171

Annexe 1

GABARITS DE DÉTERMINATION DE

CLASSES DE VARIABLES

DE DESCRIPTION DE LA VALLÉE

Nous présentons ici quelques aspects pratiques de la mise en œuvre de la méthode

de description des vallées proposée par Cupp (1989) et que nous avons reprise dans le

chapitre 4 de cette thèse. Rappelons que cinq variables sont mesurées sur cartes d'échelle

1/25 000ème : il s'agit de la pente de la vallée (PV), de la pente des versants (PVers), de la

largeur du lit (LLit), de la largeur du fond de vallée (LFon) et de la sinuosité du lit (SI).

La mesure des variables PVers et SI ont nécessité l'utilisation de gabarits. Ceux

présentés ici ont été repris à Andriamahefa et Malavoi (1993). Ils ne sont utilisables que

pour des cartes 1/25 000ème et seulement pour des courbes d'équidistance 10 m dans le

cas de la pente des versants. La détermination de l'appartenance à une classe se fait par

comparaison visuelle de la carte et du gabarit.

172 Annexe 1 - Gabarits

Largeur 3m Largeur 6m

Largeur 10m Largeur 20m

Largeur 50 m

S1

S2

S3

S4

RECTILIGNE : SI Š 1,05

SINUEUX : 1,05 < SI Š 1,25

TRÈS SINUEUX : 1,25 < SI Š 1,5

MÉANDRIFORME : 1,5 < SI

Figure A1.1 - Gabarit de détermination des classes de sinuosité (Andriamahefa etMalavoi, 1993). Utilisable sur cartes 1/25 000ème.

Annexe 1 - Gabarits 173

Classe 10 < PVers ≤ 10 %



Classe 460 % < PVers

Figure A1.2 - Gabarit de détermination des classes de pente des versants (Andriamahefaet Malavoi, 1993). Utilisable sur cartes 1/25 000ème avec courbes de niveaud'équidistance 10 m.

ANNEXE 2

FICHES INDIVIDUELLES DE PRÉSENTATIONDE LA PHYSIONOMIE DES VALLÉES,

PAR RÉGION ET PAR RANG

Annexe 2 - Fiches individuelles des types de vallée 177

Annexe 2

FICHES INDIVIDUELLES DE PRÉSENTATION

DE LA PHYSIONOMIE DES VALLÉES,

PAR RÉGION ET PAR RANG

Nous présentons ici une série de fiches de description de la physionomie des

vallées, décrites par les 5 variables proposées par Cupp (1989). Pour chaque région et

rang, nous avons fait apparaître trois informations.

D'une part, nous avons fait figurer sur des petits diagrammes les valeurs

moyennes des variables prises par les individus de cette région et de ce rang. Il s'agit en

fait de la moyenne arithmétique pour la pente de la vallée et la largeur du lit et du mode

(classe la plus représentée) pour les trois autres variables. Pour compléter cette première

information, nous avons donné pour chaque variable l'étendue de la variabilité, soit en

valeurs absolues, soit en limites de classes. Enfin, nous avons ajouté sur chaque fiche la

distribution des individus selon les types de vallées que nous avons définis dans le

chapitre 4.

Toutes ces informations sont déjà disponibles dans le texte principal, mais pas de

façon visuelle et synthétisées par région et par rang. Nous avons bâti ces fiches sdans un

souci d'opérationalité.

178 Annexe 2 - Fiches individuelles des types de vallée

SAGNES RANG 1

PHYSIONOMIE MOYENNE DE LA VALLÉE ÉTENDUE

Profil en travers de la vallée

fond de vallée : 12-24w

pente des versants : < 10 %

• PVers : 0 à 30 %

• LFon : 3 à > 24 w

17.6 ‰Pente de la vallée

h X 10

• PV : 12.4 à 65 ‰

Vue en plan

sinuosité : < 1.05largeur du lit mouillé : 2.0 m

• SI : 1 à 1.25

• LLit : < 6 m

DISTRIBUTION DES TYPES DE VALLÉE

ruisseaux rectilignes de tête de bassin, petits cours d'eau sinueux de plaine ou de plateau, grandes rivières méandriformes de plaine, gorges, grands cours d'eau de paysage vallonné.


SAGNES RANG 2



fond de vallée : > 24w

pente des versants : 10-30 %

• PVers : 0 à >60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 5.8 à 83 ‰

Vue en plan

sinuosité : 1.05-1.25largeur du lit mouillé : 2.7 m

• SI : 1 à 1.50

• LLit : < 12 m




SAGNES RANG 3





• PVers : 0 à 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 7.7 à 30 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à 1.5

• LLit : 3 à 50 m




SAGNES RANG 4



fond de vallée : 1-3 w


• PVers : 0 à 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 2.7 à 21.6 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à > 1.5

• LLit : 3 à 50 m




LIMOUSIN RANG 1





• PVers : 1 à 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 2 à 65 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à 1.5

• LLit : < 6 m




LIMOUSIN RANG 2





• PVers : 0 à > 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 3 à 71 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à > 1.5

• LLit : < 12 m




LIMOUSIN RANG 3





• PVers : 0 à > 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 2 à 58 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à > 1.5

• LLit : 3 à < 50 m




LIMOUSIN RANG 4





• PVers : 0 à 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.4 à 27‰

Vue en plan


• SI : 1 à > 1.5

• LLit : 6 à < 50 m




LIMOUSIN RANG 5





• PVers : 0 à 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 1.7 à 4.5 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à 1.25

• LLit : 30 à 50 m




SÉDIMENTAIRE RANG 1



fond de vallée : 12- 24w


• PVers : 0 à 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 1 à 15 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à 1.5

• LLit : < 6 m









• PVers : 0 à 30 %

• LFon : 3 à > 24 w


h X 10

• PV : 0 à 17 ‰

sinuosité : < 1.05 largeur du lit mouillé : 2.2 m

Vue en plan • SI : 1 à > 1.5

• LLit : < 12 m









• PVers : 0 à 30 %

• LFon : 3 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.3 à 8 ‰



• LLit : 3 à 24 m









• PVers : 0 à 30 %

• LFon : 6 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.1 à 3.3 ‰


Vue en plan • SI : 1 à 1.5

• LLit : 6 à 50 m









• PVers : 0 à 10 %

• LFon : 3 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.1 à 1.8 ‰



• LLit : 6 à 50 m




ARMORICAIN RANG 1



fond de vallée : 24w


• PVers : 0 à 30 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.5 à 32 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à 1.5

• LLit : < 6 m




ARMORICAIN RANG 2





• PVers : 0 à > 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.4 à 20 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à > 1.5

• LLit : < 12 m




ARMORICAIN RANG 3





• PVers : 0 à > 60 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.2 à 13 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à 1.25

• LLit : < 24 m




ARMORICAIN RANG 4





• PVers : 0 à > 60 %

• LFon : 1 à >24 w


h X 10

• PV : 0.5 à 10 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à > 1.5

• LLit : 6 à 50 m




ARMORICAIN RANG 5





• PVers : 0 à 30 %

• LFon : 1 à > 24 w


h X 10

• PV : 0.2 à 2.3 ‰

Vue en plan


• SI : 1 à 1.5

• LLit : 12 à 50 m



ANNEXE 3

LISTE DES VALLÉES DÉCRITESET TYPES DE VALLÉE ASSOCIÉS

Annexe 3 - Description individuelle des vallées 199

Annexe 3

LISTE DES VALLÉES DÉCRITES

ET TYPES DE VALLÉE ASSOCIÉS

Dans un but d'opérationalité, il nous semble intéressant de communiquer la liste

des tronçons pour lesquels la vallée a été décrite. Outre la position géographique (x et y en

grades), nous ferons figurer le rang (au sens de Strahler, 1957, mesuré sur cartes IGN

d'échelle 1/100 000ème), les modalités des 5 variables décrites dans les méthodes du

chapitre consacré aux vallées, ainsi que le type de la vallée tel que défini dans ce même

chapitre.

Les tronçons sont classés par régions, elles-mêmes ordonnées depuis l'amont du

bassin jusqu'à l'exutoire : apparaît d'abord Sagnes, puis Limousin, Sédimentaire et

Armoricain. Au sein des régions, les tronçons sont triés par rangs croissants puis par

ordre alphabétique.

La dénomination des types de vallées est la suivante :

• type 1 : ruisseaux rectilignes de tête de bassin,• type 2 : petits cours d'eau sinueux de plaine ou de plateau,• type 3 : grandes rivières méandriformes de plaine,• type 4 : gorges,• type 5 : grands cours d'eau de paysage vallonné.

200 Annexe 3 - Description individuelle des vallées

RÉGION SAGNES

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)

PVers SI LLit LFon Rang Type deVallée

Buissonnet 3.51 49.90 43.1 6 1 2 1 4 1 1Cher 2.43 51.10 16.7 5 1 1 1 4 1 1Dolore 0.00 51.68 9.1 4 1 2 1 4 1 1Beauze 2.07 50.90 32.1 6 1 1 1 4 1 1Rau de Fey Deix 2.43 50.90 12.4 5 1 1 1 5 1 1Rau de la Faudèche 2.65 50.90 16.1 5 1 1 1 5 1 1Rau de la Sagne 2.65 50.90 52.0 6 2 1 1 2 1 1Rau de Pérol 2.65 50.90 23.5 5 2 2 2 3 1 1Rau de Solignat 2.43 50.90 19.2 5 1 1 1 4 1 1Rau de St Alvard 2.43 50.90 26.7 5 1 2 1 4 1 1Rau des Valettes 2.07 50.90 22.5 5 1 2 1 4 1 1Rau du Crouzet 3.51 49.90 33.3 6 1 2 1 4 1 1Senouire 3.69 50.30 12.5 5 1 1 1 5 1 1Sioule 52.6 6 2 1 1 2 1 1Sioulet 0.16 50.87 10.3 5 1 1 1 5 1 1Taurion 0.34 50.88 27.5 5 2 3 1 5 1 1Vizezy 3.87 50.70 65.0 6 1 1 1 5 1 1Auze 4.23 50.10 25.3 5 3 2 3 1 2 5Clavas 4.41 50.30 40.6 6 3 2 1 1 2 4Rau des Salles 2.25 50.90 11.4 5 1 4 2 4 2 2Dolore -3.67 53.39 4.2 4 1 3 1 5 2 1Dorette 3.69 50.50 14.3 5 1 2 2 4 2 1Feuillade 2.25 50.90 8.3 4 2 3 2 4 2 2Lignon 3.87 50.70 83.3 6 4 1 1 1 2 4Menoueix 1.89 50.70 8.0 4 1 4 1 5 2 2Menoueix 1.89 50.70 25.5 5 3 2 2 4 2 4Pierrebrune 3.87 50.70 73.7 6 4 1 1 1 2 4Pontaujou 3.51 49.90 13.3 5 2 2 2 5 2 1Rau de Matunière 2.43 51.10 13.3 5 1 1 1 4 2 1Rau du Crouzet 3.51 49.90 27.1 5 2 2 2 4 2 1Rau Gris 3.51 49.90 55.0 6 2 2 1 3 2 1Semene 4.41 50.30 9.3 4 2 2 2 2 2 1Sioule 2.97 50.85 14.9 5 1 2 2 4 2 1Sioule 15.0 5 2 2 2 3 2 1Sioule 20.8 5 1 1 2 2 2 1Sioulet 0.23 50.84 3.7 4 1 2 2 5 2 2Sioulot 2.97 50.85 14.7 5 1 3 2 5 2 2Tarde 2.43 50.90 19.2 5 1 3 1 4 2 1Taurion 0.04 51.58 6.7 4 1 3 2 5 2 2Taurion 0.40 50.91 11.0 5 1 2 2 5 2 1Teyssoux 2.65 50.90 20.0 5 3 1 2 2 2 4Tyx 2.65 50.90 5.8 4 1 2 2 4 2 2Vienne 0.29 50.76 10.5 5 2 4 1 5 2 1Vizezy 3.87 50.70 71.4 6 2 2 1 2 2 1Besanton 2.65 50.90 23.5 5 2 2 2 1 3 4Creuse 2.25 50.90 29.1 5 1 2 2 3 3 1Dejoune 2.25 50.90 29.5 5 2 3 2 2 3 1Dolore 3.69 50.50 17.8 5 3 2 2 1 3 4Dolore 3.69 50.50 7.7 4 1 2 5 5 3 3Dolore 3.69 50.50 11.5 5 1 2 2 3 3 1Dolore 1.46 50.49 11.1 5 2 1 3 4 3 1Dolore 1.41 50.55 13.3 5 1 1 2 4 3 1Dolore 3.09 51.81 14.3 5 1 1 3 4 3 1Dolore 0.18 51.61 15.4 5 4 2 3 2 3 4Dolore 4.28 46.36 20.0 5 4 3 3 2 3 4Dunieres 4.41 50.30 10.6 5 1 2 4 2 3 5Dunieres 4.41 50.30 8.3 4 1 2 3 4 3 2Lignon 4.23 50.10 9.8 4 1 2 5 4 3 3Petit Sioulet 2.65 50.90 11.5 5 1 1 3 4 3 1

Rau Virlange 3.51 49.90 10.0 5 2 4 2 5 3 2

Rau Virlange 3.51 49.90 10.4 5 2 3 2 5 3 1

Rozeille 2.25 50.90 21.4 5 1 2 2 4 3 1Seuge 3.51 49.90 15.5 5 3 2 3 1 3 5Sioule 2.97 50.85 10.0 5 1 3 2 4 3 2Sioule 0.56 50.89 1.5 3 3 4 4 5 3 3Sioule 8.8 4 1 3 3 4 3 2Sioule 9.5 4 1 2 3 2 3 3Sioulet 0.23 50.86 4.6 4 1 2 2 5 3 2Sioulet 0.29 50.85 8.5 4 1 2 2 4 3 2Vienne -1.24 53.68 2.9 3 1 2 4 3 3 3Vienne 0.59 51.24 16.7 5 2 2 4 2 3 5Vienne 0.31 50.78 37.5 6 1 2 2 4 3 1Rozeille 2.25 50.90 6.7 4 1 3 3 4 4 2Saunade 2.65 50.90 13.7 5 2 3 3 1 4 5Sioule 0.58 50.94 18.6 5 3 2 4 1 4 5Sioulet 2.65 50.90 7.2 4 1 2 4 1 4 5Sioulet 0.31 50.91 5.2 4 3 2 4 1 4 5Sioulet 0.28 50.87 8.7 4 3 1 3 1 4 4Sioulet 0.34 50.95 9.5 4 2 2 4 3 4 3Vienne 0.49 50.76 3.6 4 2 2 3 3 4 3Vienne 0.57 50.89 5.1 4 1 2 5 2 4 5Vienne 0.63 50.79 10.0 5 2 2 4 4 4 1Sioulet 2.65 50.90 6.3 4 2 3 4 1 5 5


RÉGION LIMOUSIN

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Angaud 3.33 50.70 33.3 6 1 2 1 3 1 1Anzieux 4.41 50.70 27.0 5 3 1 1 1 1 4Asse 1.35 51.50 6.9 4 1 3 1 4 1 1Auzon 1.71 51.70 19.1 5 1 1 1 2 1 1Boublon 3.15 51.30 5.4 4 1 1 1 5 1 1Boublon 3.15 51.30 3.1 4 1 1 1 5 1 1Chabassiere 2.79 51.30 23.6 5 1 1 2 2 1 1Chiton 1.35 51.50 15.6 5 1 1 1 4 1 1Cougoul 3.33 50.70 53.8 6 1 1 1 4 1 1Cour 2.07 51.10 18.5 5 1 1 1 4 1 1Creuzancais 1.71 51.70 2.2 3 1 1 1 4 1 1Étang de Cinturat 0.99 51.10 28.0 5 1 1 1 3 1 1Fourier 2.79 51.30 22.6 5 1 2 2 4 1 1Franche Doire 0.81 51.30 4.0 4 1 1 1 5 1 1Gaflu 1.35 51.50 20.0 5 1 2 1 5 1 1Gartempe 0.45 51.20 16.0 5 1 2 1 5 1 1Gimond 4.41 50.70 22.5 5 2 3 2 1 1 4Mage 1.53 51.70 10.0 5 1 1 1 4 1 1Moulard 1.53 51.10 65.0 6 2 1 1 4 1 1Pic 2.25 50.90 11.8 5 2 1 1 5 1 1

Rau de la Forêt Morte 1.35 51.50 12.4 5 1 1 1 3 1 1

Rau de la Garde 1.35 51.50 25.6 5 1 1 1 4 1 1

Rau de Monplanet 0.99 51.50 10.0 5 1 1 1 5 1 1

Rau Glayole 0.99 51.50 10.0 5 1 1 1 4 1 1

Ritord 1.35 51.10 12.0 5 1 2 1 5 1 1Sonne 1.53 51.70 2.5 3 1 3 1 5 1 2Tartasse 2.79 51.30 11.5 5 1 2 2 4 1 1Vigeville 2.07 51.30 20.6 5 2 1 1 1 1 1Arnon 3.09 51.81 5.0 4 2 1 2 4 2 1Arnon 0.35 50.91 6.7 4 2 1 1 5 2 1Aumance 2.97 51.50 7.3 4 1 2 2 4 2 2Aumance 2.97 51.50 7.3 4 2 3 2 5 2 2Auron 0.51 51.94 6.8 4 2 1 1 4 2 1Auron 0.55 51.89 25.0 5 1 1 1 5 2 1Auzon 1.71 51.70 5.0 4 1 2 2 4 2 2Auzon 1.71 51.70 3.4 4 1 4 2 4 2 2Bazine 1.17 51.30 5.4 4 1 3 2 5 2 2Bouzanne 1.71 51.70 7.1 4 1 2 2 3 2 2Brunet 1.17 51.30 8.7 4 1 1 2 5 2 1Champetieres 3.69 50.50 52.9 6 2 1 2 1 2 4Chat Cros 2.43 51.30 8.7 4 1 3 2 3 2 2Chateau Chevrier 2.07 51.50 17.6 5 2 1 2 1 2 4Chaux 2.79 51.30 18.4 5 1 1 2 3 2 1Chezades 2.07 51.10 26.2 5 1 2 1 4 2 1Courbiere 4.05 50.30 41.7 6 3 2 2 1 2 4Couzon 4.41 50.70 27.3 5 3 2 2 1 2 4Credogne 3.69 51.10 71.4 6 3 2 1 1 2 4Creuzancais 1.71 51.70 4.9 4 1 3 2 4 2 2Crinzoux 3.33 50.70 18.9 5 1 1 2 3 2 1Fraisse 0.99 51.10 12.5 5 1 3 3 4 2 2Franche Doire 0.81 51.30 3.7 4 1 3 2 5 2 2Gargilesse 1.71 51.70 6.9 4 1 3 2 3 2 2Gargilesse 1.71 51.70 16.7 5 1 2 2 2 2 1Gartempe 0.54 51.22 3.3 4 1 3 1 5 2 1Gartempe 0.53 51.19 4.8 4 2 2 1 4 2 1Gartempe 0.46 51.19 6.9 4 1 2 1 5 2 1Gartempe 0.49 51.19 13.3 5 1 2 1 5 2 1Goutelle 2.61 51.50 34.0 6 4 1 1 2 2 4Indre 0.18 51.60 25.0 5 3 1 1 4 2 1Indre 0.16 51.61 30.8 6 3 1 1 2 2 4Issoire 0.99 51.10 13.8 5 1 1 3 4 2 1Lugeres 3.33 51.50 4.4 4 2 2 2 3 2 1Meouje 2.43 51.30 12.1 5 1 1 2 3 2 1Monsac 0.99 51.10 25.0 5 1 1 1 3 2 1Moulard 1.53 51.10 15.0 5 1 1 1 5 2 1Murat 2.97 51.50 12.9 5 2 3 2 4 2 1Murat 2.97 51.50 13.8 5 2 3 2 5 2 1Oncre 0.99 51.10 13.8 5 1 1 2 4 2 1Petite Briance 1.53 50.70 10.0 5 2 1 2 5 2 1Peyroux 1.71 51.30 3.4 4 1 1 1 5 2 1Ramel 4.05 50.30 16.5 5 4 2 3 1 2 5Rivalier 1.53 51.10 12.2 5 1 2 1 5 2 1Roselle 1.53 50.70 12.6 5 2 2 2 4 2 1Sedelle 1.53 51.30 4.3 4 1 1 2 4 2 1Semme 1.53 51.30 4.8 4 1 1 2 5 2 1Senouire 3.69 50.30 10.5 5 2 2 1 5 2 1


RÉGION LIMOUSIN

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Sichon 3.69 51.10 27.9 5 2 2 1 3 2 1Thizon 2.61 51.50 25.0 5 4 1 1 5 2 1Tranloup 2.07 51.10 15.2 5 1 2 2 1 2 4Vauziron 3.51 51.10 46.0 6 3 3 2 1 2 4Vezan 3.33 51.50 3.1 4 2 3 2 3 2 2Vige 2.07 51.30 6.9 4 1 2 2 4 2 2Abloux 1.53 51.70 7.2 4 2 2 1 4 3 1Ance du Nord 4.05 50.30 17.0 5 3 2 2 1 3 4Andrable 4.05 50.30 20.9 5 3 2 2 1 3 4Anduise 2.97 51.90 2.6 3 1 1 3 4 3 2Ardour 1.71 51.30 4.8 4 1 1 1 5 3 1Ardour 1.53 51.30 7.1 4 1 2 2 2 3 3Arnon 2.79 53.88 10.0 5 3 1 2 1 3 4Balaine 1.71 51.30 7.8 4 1 1 1 5 3 1Besbre 3.69 51.10 7.6 4 1 1 2 4 3 1Bieudre 2.97 51.90 2.0 3 1 4 3 4 3 3Blourde 0.81 51.30 4.1 4 1 2 2 4 3 2Blourde 0.81 51.30 4.2 4 2 2 3 4 3 3Bouble 2.79 51.30 12.5 5 1 1 2 5 3 1Brame 0.99 51.50 4.4 4 2 2 6 2 3 4Brame 1.17 51.30 3.6 4 1 1 2 5 3 1Cher 2.43 51.10 16.3 5 1 1 2 4 3 1Civrais 2.97 51.90 3.4 4 1 2 2 3 3 2Clain 3.21 51.89 2.0 3 1 2 1 5 3 2Coise 4.41 50.70 9.1 4 3 2 4 1 3 5Coise 4.41 50.70 13.1 5 2 2 2 4 3 1Couze 1.35 51.10 9.0 4 1 2 2 5 3 2Credone 3.51 51.10 30.0 6 3 4 2 1 3 4Étang de Colerette 2.07 51.50 8.5 4 1 1 2 2 3 1Gargilesse 1.71 51.70 13.2 5 3 1 2 1 3 4Gartempe 3.01 53.88 2.5 3 1 2 3 4 3 3Gartempe 1.43 50.54 14.3 5 2 3 2 3 3 1Gartempe 0.42 50.77 16.7 5 2 2 2 3 3 1Glane 0.99 51.10 2.1 3 1 2 4 5 3 3Grande Briance 1.53 50.70 6.4 4 1 2 2 5 3 2Grande Briance 1.53 50.70 9.9 4 2 4 4 2 3 3Indre 1.47 50.48 15.4 5 2 1 1 4 3 1Isop 0.81 51.30 4.6 4 1 2 2 4 3 2Lamaron 2.61 51.50 11.9 5 4 1 1 4 3 1Langladure 2.25 50.90 22.4 5 2 1 1 3 3 1Lignon 3.87 50.70 28.2 5 4 1 1 1 3 4Maulde 2.25 50.90 17.9 5 3 1 2 2 3 4Meouje 2.43 51.30 14.7 5 2 2 3 1 3 4Petite Briance 1.53 50.70 6.1 4 2 2 2 5 3 2Reuillon 2.97 51.50 15.4 5 2 2 1 5 3 1Senouire 3.69 50.30 26.3 5 3 2 2 1 3 4Seuge 3.51 50.10 19.7 5 3 2 5 1 3 5Taissone 2.25 51.70 16.0 5 2 1 1 4 3 1Taurion 0.41 51.03 5.1 4 1 2 3 4 3 2Taurion 0.45 50.97 31.8 6 3 1 4 1 3 4Vereaux 2.07 51.30 3.0 4 1 3 3 3 3 2Vizezy 3.87 50.70 58.1 6 4 2 2 1 3 4Arnon 3.17 51.83 2.5 3 1 3 3 5 4 3Arnon 0.46 51.99 6.7 4 4 1 3 1 4 4Arnon 1.39 50.60 9.1 4 4 2 3 1 4 5Besbre 3.69 51.10 15.1 5 2 2 2 3 4 1Bieudre 2.97 51.90 1.1 3 1 3 3 3 4 3Blourde 0.81 51.30 1.6 3 2 1 5 3 4 3Bouble 2.97 51.50 5.8 4 2 2 4 2 4 5Bouble 3.15 51.30 2.7 3 1 3 5 4 4 3Bouble 3.15 51.30 4.5 4 3 3 5 1 4 5Desges 3.51 50.10 26.7 5 3 2 2 1 4 4Desges 3.51 50.10 15.0 5 3 2 2 2 4 4Gartempe 1.71 51.30 2.0 3 1 1 2 5 4 2Gartempe 1.71 51.30 2.5 3 1 3 4 2 4 3Gartempe 1.53 51.30 3.3 4 1 2 5 4 4 3Gartempe 0.84 51.32 1.4 3 1 2 4 4 4 3Gartempe 0.72 51.28 2.4 3 1 1 3 5 4 2Gartempe -2.15 53.73 5.0 4 2 2 3 1 4 5Glane 0.99 51.10 2.9 3 1 2 3 4 4 3Indre 0.35 51.72 3.0 4 2 2 3 5 4 2Indre 0.33 51.69 3.4 4 2 2 3 3 4 3Indre 0.29 51.65 7.5 4 3 1 2 3 4 1Indre 0.30 51.64 7.5 4 4 1 2 2 4 4Indre 0.22 51.63 12.5 5 4 1 2 3 4 4Semme 1.17 51.30 4.1 4 1 2 4 3 4 3Sioule 0.52 50.98 5.4 4 3 3 4 1 4 5Sioule 0.57 50.93 18.6 5 3 2 4 1 4 5


RÉGION LIMOUSIN

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Sioulet 0.41 50.98 3.2 4 3 2 4 2 4 5Taurion 0.40 51.78 2.5 3 3 2 4 2 4 5Taurion 0.49 51.09 3.1 4 2 3 4 3 4 3Taurion 0.62 51.11 10.8 5 4 1 4 1 4 4Vige 1.53 51.10 7.7 4 1 2 3 3 4 2Vige 1.53 51.10 12.1 5 2 2 3 3 4 1Gartempe 0.99 51.50 2.8 3 2 2 5 1 5 5Gartempe 1.35 51.27 1.0 3 1 1 4 2 5 3Gartempe 1.12 51.24 1.4 3 2 2 4 2 5 5Gartempe 1.55 51.32 3.1 4 3 1 4 1 5 5Taurion 1.03 51.00 10.5 5 2 1 5 2 5 4Thouet 2.85 52.28 0.4 1 1 2 5 4 5 3Thouet 2.78 51.96 0.5 2 4 2 5 1 5 5Thouet 2.76 52.06 0.5 2 4 1 4 1 5 5Thouet 2.76 52.16 1.4 3 3 1 5 2 5 5Thouet 2.76 51.90 2.4 3 4 1 4 2 5 5Vienne 1.03 50.98 0.7 2 3 1 5 1 5 5Vienne 0.93 50.90 1.1 3 2 1 5 1 5 5Vienne 0.77 50.84 3.3 4 3 3 4 1 5 5


RÉGION SÉDIMENTAIRE

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Ballon 1.17 52.30 3.7 4 1 1 2 5 1 1Breteche 0.81 53.50 15.0 5 1 1 1 5 1 1Breuvier 1.35 52.10 1.8 3 1 1 1 4 1 1Chambon 0.81 51.70 8.6 4 1 1 1 5 1 1Clarie 0.45 52.90 10.4 5 1 1 1 4 1 1Cloche 0.99 53.70 9.3 4 2 2 2 4 1 1Doulin 3.87 51.70 8.4 4 1 3 1 1 1 1Liennet 1.98 51.90 1.0 3 1 1 1 5 1 1Longueve -0.09 53.50 14.1 5 1 2 2 2 1 1Malaise 3.15 52.70 10.3 5 2 1 2 4 1 1Maury 0.45 51.30 1.9 3 1 1 1 4 1 1Noues 0.99 53.70 15.0 5 1 1 2 2 1 1Ozanne 1.53 53.52 3.0 4 1 1 1 5 1 1Ozanne 1.56 53.53 8.8 4 1 1 1 5 1 1Parc Menard 0.09 52.70 2.8 3 1 1 1 5 1 1

Rau Abbaye deGrammont

1.71 51.90 3.1 4 1 1 1 4 1 1

Rau Abbaye deGrammont

1.71 51.90 1.0 3 1 1 1 4 1 1

Rau Bretonnières 1.35 53.30 3.1 4 1 1 1 5 1 1

Rau de la Sergeraie 0.45 52.90 10.0 5 1 1 1 4 1 1

Rau de Luenne 0.45 52.90 12.5 5 1 1 1 5 1 1

Rau de Maunay 0.63 52.90 10.9 5 3 1 2 4 1 1

Rau Flammesec 1.17 53.10 7.8 4 1 1 2 4 1 1

Sourice 0.45 53.30 5.8 4 1 1 2 5 1 1Thironne 0.99 53.70 4.0 4 1 2 2 3 1 2Vallée du Ptt Roux 1.17 53.10 5.2 4 2 1 1 3 1 1Vinette 0.99 53.70 12.7 5 2 1 1 3 1 1Blandenan 3.87 51.70 5.5 4 1 3 2 2 2 2Blet 2.79 52.10 2.4 3 1 1 1 5 2 1Bouleme 0.27 51.50 1.0 3 2 2 2 5 2 2Braye 0.81 53.50 5.0 4 1 2 2 5 2 2Breteche 0.81 53.50 7.3 4 1 1 1 5 2 1Canne 3.51 52.30 3.6 4 1 1 2 3 2 1Cendrine 0.81 53.10 7.8 4 1 1 2 5 2 1Cendrine 0.81 53.10 4.6 4 1 3 2 5 2 2Claise 1.35 52.10 1.9 3 1 2 3 4 2 3Cloche 0.99 53.70 7.1 4 1 4 3 4 2 3Clouere 0.27 51.50 1.4 3 2 2 2 5 2 2Echoiseau 0.81 53.10 6.1 4 2 1 1 5 2 1Ethelin 2.79 52.90 10.7 5 2 2 1 5 2 1Fournier 0.09 52.70 3.1 4 1 1 1 5 2 1Gatineau 0.45 52.10 9.4 4 1 1 1 5 2 1Graboteau 0.09 52.70 5.0 4 1 1 1 5 2 1Huisne 1.96 51.48 1.1 3 2 3 2 5 2 2Huisne -2.12 53.82 2.3 3 1 1 1 5 2 1Loir 0.36 50.78 2.9 3 1 1 1 5 2 1Longueve -0.09 53.50 6.9 4 1 3 2 4 2 2Loubiere 2.43 51.90 3.1 4 1 2 1 5 2 1Lucenay 4.23 51.50 6.7 4 2 2 1 5 2 1Malherbe 0.27 53.70 10.0 5 1 1 2 4 2 1Mauvieres 4.23 51.50 17.2 5 2 2 1 5 2 1Mitonniere 0.63 53.50 13.8 5 1 3 2 2 2 1Moussieres 3.15 52.10 8.3 4 1 1 2 5 2 1Narais 0.45 53.30 5.2 4 1 2 2 4 2 2Ozanne 1.56 53.55 3.9 4 1 1 1 5 2 1Ozanne 0.02 51.59 5.0 4 1 1 1 5 2 1Ozon 3.51 51.70 2.5 3 1 1 1 5 2 1Petit Aubert 3.15 52.10 6.7 4 1 1 1 5 2 1Petite Choisille 0.67 52.70 4.3 4 1 3 2 3 2 2Pin 3.87 51.70 6.0 4 1 4 1 2 2 2Planches 0.45 52.10 6.7 4 1 1 1 5 2 1Ponay de Roche 0.81 53.50 7.9 4 1 1 1 5 2 1Pont Chevron 2.79 52.90 3.4 4 1 1 1 4 2 1Racine 3.51 51.70 0.0 1 1 1 1 5 2 1Ris Oui 0.09 52.90 1.8 3 1 1 2 4 2 2Saint Laurent 2.43 53.10 1.1 3 1 3 1 5 2 2Sandins 2.43 52.30 5.6 4 1 1 1 4 2 1Sange 2.43 53.10 2.3 3 1 1 1 5 2 1Sept Fonds 2.25 51.70 10.4 5 1 2 2 5 2 1Sept Fonds 2.25 51.70 3.2 4 2 2 2 5 2 2Sermaize 4.23 51.50 11.8 5 2 3 1 4 2 1Sermaize 4.23 51.50 5.0 4 2 3 2 5 2 2Seruere -0.09 53.50 5.8 4 1 1 2 5 2 1Suin 0.99 51.90 2.3 3 1 1 2 4 2 2Tregonce 1.53 52.10 2.2 3 1 1 2 4 2 2



Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Veude 0.45 52.10 6.7 4 1 1 1 5 2 1Yoson 1.35 52.10 1.8 3 1 2 5 4 2 3Abron 3.51 51.90 2.2 3 1 2 2 4 3 2Aigronne 0.81 52.10 2.1 3 2 2 2 5 3 2Arconce 2.25 51.68 4.0 4 3 2 2 5 3 1Auron 0.43 52.00 1.1 3 1 1 2 5 3 2Auron 0.02 51.78 6.7 4 1 1 1 4 3 1Barangeon 2.25 52.20 6.3 4 1 2 1 5 3 1Barangeon 2.25 52.20 3.3 4 1 2 1 5 3 1Barangeon 2.25 52.20 2.1 3 1 2 1 5 3 2Braye 0.81 53.50 2.4 3 1 2 2 5 3 2Brenne 0.90 52.70 1.6 3 2 1 4 5 3 3Canne 3.51 52.30 2.1 3 1 4 3 2 3 3Cartes 0.09 52.90 1.7 3 1 3 2 5 3 2Changeon 0.27 52.50 1.2 3 1 1 2 5 3 2Changeon 0.27 52.50 2.0 3 1 1 2 5 3 2Cisse 1.35 52.90 0.8 2 1 1 2 4 3 2Clain 0.45 51.30 1.1 3 1 4 3 4 3 3Clain 2.01 51.35 0.9 2 1 2 2 5 3 3Clain 2.17 54.03 2.5 3 2 2 2 4 3 2Commeauche 0.54 54.00 4.6 4 1 2 2 5 3 2Conie 1.35 53.50 0.4 1 1 2 4 4 3 3Croulas 2.25 52.20 2.0 3 1 2 1 5 3 2Foussarde 0.99 53.70 7.9 4 1 2 2 3 3 2Gourdon 1.98 51.90 2.5 3 1 4 2 5 3 3Guitonniere -0.09 53.50 5.9 4 1 2 2 4 3 2Herbon 2.07 52.30 2.3 3 1 1 2 5 3 2Hoene 0.54 54.00 3.1 4 1 1 2 5 3 1Huisne -1.90 53.83 0.9 2 1 1 3 5 3 3Huisne -2.00 53.86 1.1 3 2 3 2 5 3 2Huisne -3.69 53.30 1.6 3 2 2 3 4 3 3Huzarde 3.51 51.70 2.0 3 1 1 1 5 3 1Lathan 0.09 52.70 1.9 3 1 1 3 4 3 2Loir -1.06 53.57 0.7 2 1 2 4 5 3 3Loir -1.12 53.61 0.8 2 1 2 3 5 3 3Loir -1.71 53.80 1.3 3 1 1 3 5 3 2Malville 1.17 52.30 6.6 4 1 2 2 4 3 2Moulon 2.43 52.30 2.0 3 1 4 1 4 3 2Narais 0.45 53.30 4.4 4 1 2 2 4 3 2Negron 0.09 52.30 3.2 4 1 1 1 5 3 1Nievre 3.33 52.50 2.0 3 1 3 4 3 3 3Orne -2.13 53.67 1.8 3 1 2 2 5 3 2Ozanne 1.56 53.55 2.7 3 1 1 1 5 3 1Ozanne 3.18 51.84 3.5 4 1 1 1 5 3 1Ozanne 1.48 53.54 4.7 4 1 1 2 5 3 1Ozon 0.63 51.90 1.8 3 2 1 1 5 3 1Ozon 3.51 51.90 2.1 3 1 2 2 5 3 2Ozon Chevenelle 0.63 51.90 4.4 4 2 1 1 5 3 1Payroux 0.45 51.30 1.2 3 1 2 1 5 3 2Petite Nievre 3.33 52.50 2.3 3 1 4 2 3 3 3Portefeuille 2.25 51.70 5.7 4 1 3 2 5 3 2Queune 0.63 53.50 3.3 4 1 3 2 4 3 2Sagonnin 2.79 52.10 1.9 3 1 1 1 5 3 1Sarthe 2.13 54.00 0.2 1 1 1 2 5 3 2Sinaise 2.25 51.70 0.6 2 1 2 2 5 3 3Théols 0.43 52.04 0.4 1 1 3 3 4 3 3Théols 0.43 52.02 0.5 2 1 2 3 5 3 3Vauvise 2.97 52.50 0.9 2 1 2 1 5 3 2Vegre -0.09 53.50 7.2 4 2 2 2 4 3 1Acolin 3.51 51.90 1.1 3 1 3 2 4 4 2Arconce 2.19 51.62 0.8 2 2 3 2 4 4 3Arconce 2.14 51.58 1.5 3 3 4 3 4 4 3Arconce 2.22 51.64 1.7 3 4 2 2 5 4 3Arnon 2.43 51.90 2.4 3 1 3 1 5 4 2Arnon -3.66 53.34 3.3 4 1 3 3 5 4 2Auron 2.14 54.00 0.4 1 2 1 4 4 4 3Auron 0.23 52.14 0.7 2 1 1 2 4 4 2Auron 0.23 52.14 0.7 2 1 1 3 4 4 3Auron 0.35 52.01 1.4 3 1 2 2 3 4 2Auron 0.32 52.02 1.4 3 1 1 2 5 4 2Auron 2.13 53.97 1.5 3 1 1 3 4 4 2Bienne 0.27 53.70 3.3 4 1 2 2 5 4 2Bouzanne 1.71 51.90 1.5 3 1 3 4 3 4 3Bouzanne 1.71 51.90 1.1 3 1 4 4 5 4 3Braye 0.81 53.10 1.4 3 1 2 5 4 4 3Choisille 0.67 52.70 2.0 3 1 1 2 3 4 2Choisille 0.67 52.70 1.8 3 1 3 3 4 4 3Cite 1.35 52.10 1.5 3 1 2 2 5 4 2



Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Clain 0.45 51.30 0.6 2 1 1 3 5 4 3Clain 2.31 51.50 0.3 1 1 2 4 4 4 3Clain 2.24 53.86 0.6 2 1 1 5 3 4 3Clain 2.07 51.37 1.0 2 1 2 3 4 4 3Clain 2.16 51.42 1.0 3 1 3 3 5 4 3Cosson 1.35 52.90 0.5 2 1 1 5 4 4 3Cosson(Cisse) 1.35 52.90 0.6 2 1 1 5 5 4 3Envigne 0.45 52.10 1.0 3 1 1 4 5 4 2Huisne -1.78 53.82 1.0 3 2 2 3 5 4 3Huisne -1.19 53.63 1.3 3 1 1 4 4 4 2Huisne -1.67 53.76 1.5 3 3 1 4 4 4 5Indre 0.04 51.79 2.5 3 1 3 3 5 4 3Loir -1.04 53.49 0.8 2 3 2 5 4 4 5Loir -1.06 53.52 1.0 2 3 2 5 4 4 5Meme 0.63 53.50 2.6 3 1 4 3 4 4 3Orne -2.35 53.54 0.3 1 3 2 4 5 4 5Orne -2.27 53.56 0.5 1 1 2 4 5 4 3Orne 3.37 52.01 1.0 3 1 1 4 5 4 2Ozanne 1.35 53.50 1.0 3 1 2 3 4 4 3Ozolette 4.23 51.50 2.7 3 2 2 4 4 4 3Sarthe 0.27 52.08 0.4 1 1 1 3 5 4 2Sarthe 2.32 53.86 0.6 2 1 3 4 5 4 3Sarthe 1.87 51.60 0.6 2 1 3 4 5 4 3Sarthe 0.18 52.21 1.5 3 1 3 3 5 4 3Sarthe 2.13 53.99 1.6 3 1 3 2 5 4 2Sarthe 2.14 53.92 1.6 3 1 3 3 5 4 3Theols 2.07 52.30 0.8 2 1 2 5 5 4 3Théols 3.25 53.83 0.7 2 1 3 4 5 4 3Théols 0.35 52.13 1.1 3 1 1 4 4 4 2Vauvre 1.98 51.90 2.2 3 1 2 4 5 4 3Vegre -0.09 53.50 1.3 3 1 2 3 3 4 3Vouzance 3.87 51.70 2.2 3 1 3 2 3 4 2Yevre 2.43 52.30 1.4 3 1 1 1 5 4 1Yevrette 2.43 52.30 1.7 3 1 1 1 5 4 1Arconce 0.23 52.12 0.6 2 1 4 4 5 5 3Arconce -2.23 53.60 1.0 3 3 4 4 5 5 3Arconce -2.05 53.84 1.1 3 3 4 3 5 5 3Arconce 2.06 51.54 1.2 3 3 4 2 5 5 3Arnon 2.27 51.60 0.6 2 1 2 4 5 5 3Arnon 0.17 51.92 0.7 2 1 2 3 5 5 3Arnon 0.26 52.14 0.7 2 1 1 4 5 5 3Arnon 0.07 51.89 1.1 3 1 2 3 5 5 3Arnon 0.24 52.22 1.5 3 1 1 4 5 5 2Clain 2.19 51.81 0.2 1 1 1 5 4 5 3Clain 2.23 52.66 0.7 2 1 1 5 4 5 3Clain 2.11 51.92 1.0 2 1 2 5 5 5 3Fouzon 1.53 52.50 0.6 2 1 2 2 5 5 3Huisne -1.96 53.85 1.6 3 3 2 4 4 5 5Indre 0.48 51.84 0.9 2 1 3 4 5 5 3Indre 0.51 51.85 1.5 3 2 3 4 5 5 3Sarthe 2.38 53.85 0.3 1 1 2 4 5 5 3Vegre -0.27 53.10 0.4 1 1 1 5 3 5 3Yevre 2.25 52.20 0.7 2 1 3 5 5 5 3


RÉGION ARMORICAIN

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Auxance -0.09 51.70 15.4 5 1 1 2 3 1 1Auxence -0.99 52.70 2.3 3 2 3 1 4 1 2Coudre -0.81 52.70 2.6 3 1 2 1 5 1 2Erdre -0.99 52.90 0.5 2 1 1 2 5 1 2Erdre -0.99 52.90 0.5 2 2 2 2 3 1 3Fougeraie -0.99 52.90 3.1 4 1 1 1 5 1 1Fraubee -0.27 53.70 11.5 5 1 1 2 5 1 1Gaubretière -0.45 52.30 6.0 4 1 2 1 5 1 1Layon -0.45 52.30 6.9 4 2 1 2 4 1 1Lettaie 0.27 53.70 32.5 6 2 1 1 1 1 4Mayenne -2.14 53.79 10.0 5 3 1 1 3 1 1Orne 1.47 53.53 5.0 4 3 1 1 3 1 1Orne 2.27 51.71 10.0 5 3 1 1 2 1 1Perou -0.27 53.70 18.7 5 1 1 2 5 1 1

Rau de Bias -0.45 53.50 7.2 4 1 2 2 5 1 2

Rau de la Brissonière -0.81 52.50 11.4 5 1 1 1 4 1 1

Rau de la Cloiterie -0.45 52.30 6.4 4 1 1 1 5 1 1

Rau de Montatais -0.81 52.50 4.2 4 1 1 1 4 1 1

Rau de Richebourg -0.45 53.50 27.4 5 2 1 2 4 1 1

Rau de St Denis -0.81 52.50 14.4 5 2 1 1 4 1 1

Rau des 4 Planches -0.81 52.70 1.7 3 1 1 1 5 1 1

Rau des Étangs -0.99 52.90 6.6 4 1 1 1 5 1 1

Rau des Fontaines -1.17 53.10 8.0 4 1 1 1 5 1 1

Rau des Moulins -0.81 52.50 16.7 5 1 1 1 4 1 1

Rau des Rochettes -1.17 53.10 8.3 4 1 1 1 5 1 1

Rau du Pont Moreau -0.45 52.30 3.1 4 1 2 1 5 1 1

Rau du Vaillé -0.45 52.30 7.1 4 1 1 1 5 1 1

Rau Martinais -0.99 52.90 8.8 4 1 2 1 5 1 1

Rau Rivière Tiercé -0.99 52.90 6.0 4 1 1 1 5 1 1

Rutin 0.27 53.70 10.0 5 2 1 1 4 1 1Rutin 0.27 53.70 8.3 4 1 1 2 4 1 1Sarthe 2.06 54.04 5.6 4 1 1 1 5 1 1Tilleul -0.27 53.90 25.0 5 1 1 2 3 1 1Argance -0.27 53.10 2.6 3 1 1 2 5 2 2Argos -0.99 52.90 2.4 3 1 2 2 5 2 2Argos -0.99 52.90 0.9 2 1 1 2 5 2 2Bonne Mort -0.63 51.90 5.5 4 1 1 2 5 2 1Bonne Mort -0.63 51.90 3.0 4 1 3 2 5 2 2Bouillon -0.45 52.10 15.1 5 1 3 2 1 2 1Cebron -0.27 51.90 3.3 4 1 3 2 5 2 2Cendronne -0.09 52.10 8.1 4 1 2 2 4 2 2Coudre -0.81 52.70 3.3 4 3 1 2 1 2 4Couniere -0.27 51.90 4.0 4 1 2 2 5 2 2Erdre -0.99 52.90 0.5 2 1 1 2 5 2 2Foireux -0.27 53.70 13.8 5 1 4 1 5 2 1Fraubee -0.27 53.70 3.0 3 1 2 2 5 2 2Gaubretière -0.45 52.30 5.0 4 2 3 2 4 2 2Grandes Vallees -0.63 53.10 7.9 4 1 3 1 2 2 1Gue Viaud -0.81 52.10 10.0 5 1 3 2 3 2 2Hiere -0.63 51.90 8.0 4 1 1 1 5 2 1Hiere -0.63 51.90 2.6 3 1 4 2 5 2 3Hyrome -0.63 52.50 3.2 4 2 1 1 4 2 1Lettaie 0.27 53.70 20.0 5 1 1 1 3 2 1Malaiserie -0.63 52.50 10.9 5 1 1 1 4 2 1Malaiserie -0.63 52.50 8.6 4 2 1 1 4 2 1Mare Pottiers -0.45 53.30 15.3 5 1 4 2 2 2 3Mayenne 2.81 53.86 6.3 4 2 2 1 3 2 1Mayenne 2.85 53.88 16.7 5 3 1 3 2 2 4Oière -0.45 52.30 3.4 4 4 2 3 1 2 5Oudon 0.04 51.84 3.3 4 2 1 2 5 2 1Oudon 1.40 50.59 4.2 4 1 1 1 5 2 1Palais -0.27 51.90 8.3 4 1 1 1 2 2 1Palais -0.27 51.90 1.0 3 1 2 2 5 2 2Perdreau -0.63 53.10 3.4 4 1 4 3 2 2 3Perou -0.27 53.70 13.2 5 1 1 2 5 2 1Pont Cordon -0.27 53.90 7.9 4 2 3 2 4 2 2

Rau de la Retenue -1.17 53.10 1.7 3 1 2 2 5 2 2

Rau des Moulins -0.81 52.50 6.7 4 1 1 2 4 2 1

Rau du Fourneau -1.17 53.10 0.4 1 1 1 2 5 2 2

Romme -0.81 52.70 0.6 2 1 1 2 5 2 2Romme -0.81 52.70 5.6 4 3 2 2 3 2 1Saint Oursin -0.27 53.90 13.1 5 1 3 2 4 2 2Sevre Nantaise 1.98 51.30 2.5 3 2 1 1 4 2 1


RÉGION ARMORICAIN

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Sevre Nantaise 3.13 51.83 4.5 4 2 2 1 4 2 1Thouet 0.92 51.28 5.0 4 2 2 1 5 2 1Thouet 0.58 51.23 14.3 5 2 2 1 5 2 1Tilleul -0.27 53.90 10.9 5 1 2 3 5 2 2Gué des Trois Moulins -0.09 51.70 5.9 4 1 3 1 5 2 1Vaudre -0.09 53.90 4.0 4 1 2 2 5 2 2Araize -0.99 53.10 2.0 3 1 4 3 4 3 3Auxence -0.81 52.70 4.3 4 4 2 2 2 3 4Baune -0.36 52.70 1.4 3 1 1 1 5 3 1Beron -0.63 53.10 2.1 3 1 4 3 2 3 3Boutet -0.63 51.90 3.6 4 1 3 2 5 3 2Cheran -0.99 53.10 2.9 3 1 4 3 3 3 3Dolo -0.45 52.10 4.6 4 1 3 4 1 3 5Dolo -0.45 52.10 6.9 4 1 3 3 1 3 3Donneau -1.35 52.70 0.4 1 1 3 2 4 3 2Erdre -1.17 52.90 0.7 2 2 2 4 3 3 5Erdre -1.35 52.70 1.1 3 1 2 3 5 3 3Erdre -0.99 52.90 0.6 2 1 2 2 5 3 3Gourbe -0.27 53.90 6.9 4 1 3 2 3 3 2Hyrome -0.63 52.50 2.8 3 2 1 2 2 3 1Layon -0.45 52.30 2.8 3 2 3 2 4 3 2Madoire -0.45 52.10 6.5 4 2 2 2 2 3 1Madoire -0.45 52.10 6.9 4 1 3 1 3 3 1Mayenne 0.64 51.26 2.5 3 1 3 3 4 3 3Mayenne 2.93 53.87 6.0 4 3 2 3 3 3 5Merdereau -0.09 53.70 1.7 3 1 2 2 5 3 2Merdereau -0.09 53.70 4.0 4 2 1 2 5 3 1Oudon -3.64 53.22 0.8 2 2 1 4 5 3 3Oudon -3.64 53.26 1.2 3 3 2 3 5 3 3Oudon -3.68 53.29 1.6 3 2 2 3 5 3 3Oudon -3.66 53.28 1.6 3 2 2 4 5 3 3Oudon -1.64 53.74 1.6 3 3 2 3 5 3 3Ouin -0.81 52.10 1.9 3 1 4 2 5 3 3

Rau de Bias -0.45 53.50 1.4 3 1 2 2 5 3 2

Romme -0.81 52.70 1.8 3 4 1 2 3 3 1Romme -0.81 52.70 0.2 1 2 1 2 5 3 2Sarthe 0.64 51.10 2.5 3 1 1 1 5 3 1Sarthe 2.18 54.00 13.6 5 1 1 2 5 3 1Sarthon -0.09 53.90 4.8 4 1 3 2 5 3 2Sevre Nantaise 0.43 51.10 0.7 2 1 2 2 5 3 3Sevre Nantaise 3.20 51.85 1.4 3 2 3 2 4 3 2Sevre Nantaise 1.96 51.25 2.0 3 1 2 2 5 3 2Sevre Nantaise 1.51 53.54 3.5 4 3 3 1 3 3 1Thouet 3.01 51.79 2.3 3 1 4 2 5 3 3Thouet 3.04 51.78 2.9 3 1 3 1 5 3 2Tilleul -0.27 53.90 11.8 5 1 1 3 2 3 1Vallees -0.09 53.70 10.5 5 2 1 2 4 3 1Vallees -0.09 53.70 4.6 4 1 3 2 5 3 2Vasse -0.45 53.30 8.1 4 1 2 2 2 3 3Vienne -0.63 53.70 7.3 4 1 1 2 4 3 1Voutonne -0.27 53.10 1.8 3 1 1 1 5 3 1Argenton -0.45 52.30 3.9 4 4 2 5 1 4 5Argenton -0.45 52.10 2.2 3 2 2 4 1 4 5Argos -0.81 52.90 0.9 2 1 2 4 2 4 5Aron -0.63 53.70 4.0 4 1 2 3 2 4 3Aron -0.63 53.70 8.2 4 1 2 4 1 4 5Colmont -0.63 53.70 5.0 4 1 1 4 1 4 5Colmont -0.63 53.70 8.3 4 1 2 4 1 4 5Colmont -0.63 53.70 0.5 2 1 1 6 1 4 5Ernee -0.27 53.70 1.4 3 1 1 2 5 4 2Ernee -0.27 53.70 1.5 3 2 2 3 4 4 3Erve -0.45 53.30 1.8 3 1 3 4 3 4 3Erve -0.27 53.10 1.4 3 1 1 5 3 4 3Evre -0.99 52.50 0.9 2 3 2 4 2 4 5Evre -0.99 52.50 0.8 2 2 2 4 2 4 5Gourbe -0.27 53.90 9.2 4 1 2 2 3 4 2Jouanne -0.45 53.50 1.6 3 1 3 3 4 4 3Mayenne 3.15 53.89 0.3 1 1 4 4 5 4 3Mayenne 3.09 53.91 1.0 3 1 2 4 5 4 3Oudon -3.66 53.13 0.4 1 2 2 4 4 4 3Oudon -3.61 53.07 0.5 1 4 1 5 1 4 5Oudon -3.61 53.02 0.7 2 4 1 5 4 4 5Oudon -3.66 53.21 0.8 2 2 1 4 5 4 3Oudon -3.66 53.21 0.8 2 2 1 3 5 4 3Sevre Nantaise -0.81 52.10 2.8 3 2 2 5 1 4 5Sevre Nantaise -0.81 52.10 0.8 2 1 4 5 4 4 3Sevre Nantaise 3.23 51.89 0.4 1 1 1 2 5 4 2Sevre Nantaise 3.49 52.07 0.4 1 1 3 4 5 4 3


RÉGION ARMORICAIN

Rivières X(grad)

Y(grad)

Pente(‰)

Pente(classe)


Sevre Nantaise 3.58 52.17 0.5 2 4 2 4 1 4 5Sevre Nantaise 3.29 51.95 0.9 2 1 3 3 5 4 3Sevre Nantaise 1.91 51.51 1.0 3 2 3 3 5 4 3Sevre Nantaise 3.79 52.23 1.3 3 4 2 4 1 4 5Thouet -0.27 51.90 10.0 5 1 2 2 5 4 1Thouet 2.29 51.78 1.2 3 3 3 2 5 4 3Thouet 2.92 51.81 2.2 3 3 1 3 4 4 3Vaige -0.45 53.30 6.8 4 1 4 2 3 4 2Vaige -0.45 53.30 4.9 4 1 4 3 3 4 3Verzée -1.17 53.10 1.8 3 1 2 2 5 4 2Verzée -0.81 52.90 0.5 2 1 2 4 4 4 3Verzée -0.99 52.90 0.6 2 1 3 3 4 4 3Verzée -0.99 52.90 1.4 3 1 2 2 5 4 2Vicoin -0.27 53.70 2.2 3 1 1 2 4 4 2Vonne -0.09 51.70 1.0 3 1 3 3 4 4 3Vonne -0.09 51.70 1.8 3 1 4 2 4 4 3Mayenne -0.27 53.70 0.5 2 1 1 5 1 5 5Mayenne 3.24 53.72 0.2 1 2 1 5 2 5 5Mayenne 3.32 53.62 0.2 1 2 1 5 1 5 5Mayenne 3.21 51.87 0.7 2 1 2 5 5 5 3Oudon -0.99 53.10 0.8 2 1 2 3 3 5 3

ANNEXE 4

PRINCIPES DE LA MÉTHODEDES MICROHABITATS

Annexe 4 - Méthode des microhabitats 213

Annexe 4

PRINCIPES DE LA MÉTHODE DES

MICROHABITATS

Nous ne présenterons ici que les principes de la méthode des microhabitats qui

nous a servi à modéliser l'habitat physique dans ce travail de thèse. Le but de cette annexe

est d'éviter une bibliographie longue et spécialisée au lecteur qui n'a qu'une information

parcellaire sur cette méthode. Il s'agit historiquement d'une méthode développée en

France pour répondre à la question des débits réservés soulevée par la loi «pêche» de

1984 (Souchon et Trocherie, 1983). Le protocole français est une adaptation aux

conditions locales de la méthode «IFIM» (Instream Flow Incremental Methodology)

développée aux États-Unis par l'US Fish and Wildlife Service, Fort Collins, Colorado

(Stalnaker, 1979, Bovee, 1982). Pour tout complément d'information sur l'historique de la

méthode ou sur le protocole de travail ou sur les détails de la modélisation, nous

renvoyons le lecteur à la documentation (guide méthodologique en particulier) du logiciel

EVHA 2.0 (pour ÉValuation de l'HAbitat ; Ginot et Souchon, 1998) développé par le

Laboratoire d'Hydroécologie Quantitative du Cemagref de Lyon et avec lequel ont été

effectués toutes les modélisations décrites à l'échelle du microhabitat.

1 - LA MÉTHODE DES MICROHABITATS

1.1 - Rappels Méthodologiques

La méthode des microhabitats à pour objectif de quantifier, en fonction du débit,

l'évolution de l'habitat physique de la rivière pour des poissons dont on connaît les

exigences ou les préférences biologiques. Le principe de base est le couplage d'une

information physique, qui est une description du comportement physique de la rivière en

fonction du débit, et une information biologique, qui est une évaluation de la qualité de

l'habitat pour tel ou tel taxon. Cette méthode consiste en un découpage de l'aire étudiée en

surfaces élémentaires homogènes pour lesquelles les variables d'habitat sont connues,

214 Annexe 4 - Méthode des microhabitats

description topographique Découpage longitudinal par en moyenne 3 transects par faciès

T1

T2 T3 T4T6T5

T11

Limites de représentativité des transects

Modèle hydraulique mono-dimensionnel

Recalcul latéral des vitesses

+

Modèle physique

- topographie - hydraulique

Saisie

calage

1a

1b

T 13

2

h

v

description hydraulique Découpage latéral en cellules homogènes où sont mesurés : • la hauteur d'eau • la vitesse du courant • le substrat

utilisation du modèle modélisation cellule par cellule des

variables H et V aux débits souhaités

Figure A4.1 : Principe de la méthode des microhabitats : modélisation physique.1a ; description topographique de la station,1b ; description hydraulique des transects,2 ; construction du modèle hydraulique,3 ; utilisation du modèle hydraulique.


soit par mesure, soit par modélisation. Les variables retenues dans la version française du

protocole sont la hauteur d'eau H, la vitesse du courant V et la nature du substrat S. Dans

le volet biologique de cette méthode, on "note" ces surfaces élémentaires entre 0 et 1

selon la valeur des variables d'habitat retenues qui dépend des exigences d'habitat de

l'espèce et du stade de développement considérés. Le cumul de ces surfaces élémentaires

permet de calculer une Surface Pondérée Utile ou Potentiellement Utilisable (SPU) pourle croisement espèce * stade ontogénique considéré.

1.2 - Modélisation Physique

La figure A4.1 est un résumé de cette première partie de la méthode des

microhabitats. L'idée est de modéliser le comportement des trois variables d'habitat

retenues (H, V et S) en fonction du débit. Cette méthode exige une campagne de mesure

de ces variables pour pouvoir établir un modèle physique.

La première étape consiste en un découpage longitudinal de la station d'étude en

sections hydrauliques dont la succession doit le mieux possible décrire le profil en long

de la rivière. Le positionnement de ces sections est principalement dicté par des notions

d'hydraulique. La position topographique de ces transects fait l'objet de mesures précises,

complétées par les relevées de l'altitude de la ligne d'eau, informations indispensables à la

construction du modèle physique.

Dans un deuxième temps, il faut procéder à des mesures hydrauliques sur chaque

transect. Cette étape est en fait un découpage transversal des sections hydrauliques. La

description d'une nouvelle cellule doit être faite dès qu'une des trois variables d'habitat

change dans la dimension transversale. On procède alors à des mesures de hauteur d'eau

et de vitesse, complétées par une description visuelle du substrat de la cellule.

Enfin, la construction du modèle est faite dans notre cas avec l'aide du logiciel

EVHA 2.0. Après la saisie informatique des données, une procédure de calage du modèle

est engagée, qui permet ensuite de connaître le fonctionnement de chaque cellule du point

de vue des trois variables mesurées. Si l'on ne s'intéresse qu'au comportement physique

de la rivière, on peut très bien utiliser les résultats de modélisation dès cette étape : c'est

ce qu'on peut faire en étudiant l'évolution des histogrammes de fréquence des variables

en fonction du débit. Mais l'utilisation première de cette méthode tient compte de la

qualité biologique de ces variables pour tel ou tel taxon.


Calcul d'Habitat Potentiel

SPUi = Surfi x P(vi ) x P(hi) x P(si)

SPUtransect = Σ SPUii

T 11a

utilisation du modèle hydrauliquemodélisation cellule par cellule des variables

H et V au débit souhaité

construction de modèles biologiquesles modèles biologiques sont des coefficients de

préférence d'un taxon pour H, V, ou S.

2

T13

Courbes de préférences

0

1

vit0

1

haut0

1

gra

VitesseHauteur

Substrat

1b

connus en chaque point des transectshauteur, vitesse et substrat

TRF ADU

0

50

10

150

20

0 2 4 6

débit(/ )

SPU

3'

Figure A4.2 : Principe de la méthode des microhabitats : couplage physique-biologique.1a ; utilisation d'un modèle hydraulique,1b ; construction de modèles biologiques pour chaque taxon,2 ; couplage entre modèles,3, 3' ; sorties par transects, par station, à un débit donné ou en fonction du débit


1.3 - Couplage avec modèles biologiques

Comme nous le présentons sur la figure A4.2, le principal intérêt de la méthode

des microhabitats est de pouvoir coupler aux modèles hydrauliques un certain nombre de

modèles biologiques.

1.3.1 - Courbes de préférence

Ces modèles biologiques se présentent sous la forme de courbes de préférence,

qui sont des profils écologiques pour un paramètre physique. Ces courbes expriment les

préférences (codées de 0 à 1) des différents stades ontogéniques d'une espèce pour les 3

variables d'habitat (Hauteur, Vitesse, Substrat) considérées comme prépondérantes dans

la sélection des habitats par les poissons (Gorman et Karr, 1978 ; Schlosser, 1987 ;

Grossman et coll., 1987).

Il existe plusieurs types de courbes de préférence. Les courbes locales sont

construites à partir de données de terrain relatives à un site et ne sont pas pondérées par la

disponibilité en habitat. Au contraire, les courbes générales sont pondérées par la

disponibilité en habitat ou bâties à partir de connaissances bibliographique ou d'avis

d'expert.

Les courbes que nous avons utilisées sont présentées dans le deuxième paragraphe

de cette annexe.

1.3.2 - Calcul de l'habitat potentiel d'une station

Les valeurs des paramètres hydrauliques, observés ou calculés par le modèle

hydraulique en première phase, sont utilisées pour calculer la capacité d'accueil

potentielle de chaque cellule. Il s'agit de Surfaces Pondérées Utiles (SPU) ou de SurfacesPotentiellement Utilisables par les poissons, pour un taxon donné. La SPUi d'une cellule

ni est égale à la surface de cette cellule (Ai) pondérée par le produit des coefficients de

préférence lus sur les 3 courbes de préférence P(Hi), P(Vi) et P(Si) pour les valeurs Hi, Vi

et Si de la cellule, à un débit donné. Les SPUi des différentes cellules de la station sont

ensuite additionnées pour obtenir une SPU totale :

SPU = Σ Ai x P(Hi) x P(Vi) x P(Si)

Il est ensuite possible de faire le même calcul à différents débits, ce qui permet

d'exprimer la variable SPU en fonction du débit. Ces résultats expriment un habitat


potentiel, mais ne sont en aucun cas des modèles de répartition du poisson dans son

habitat. Les hypothèses de base de la méthodologie «microhabitat» montrent qu'il s'agit

d'un modèle de quantification de l'habitat morphodynamique du poisson. Cette méthode

aide à prédire si l'habitat est favorable au poisson ou nel'est pas. Le fait qu'un poisson s'y

trouve ou non dépend d'une multitude de facteurs physico-chimiques et bio-écologiques.

Dans le cadre d'une étude sur un débit réservé, il est également impératif de tenir compte

de la thermie, des facteurs trophiques, des relations inter et intra-spécifiques ou encore de

variables d'habitat qui n'ont pas été prises en compte dans le modèle utilisé.

2 - LES COURBES DE PRÉFÉRENCE UTILISÉES

Rappellons que ces modèles biologiques sont des profils écologiques pour un

paramètre physique. Ces courbes expriment les préférences (codées de 0 à 1) des

différents stades ontogéniques d'une espèce pour les trois variables d'habitat que nous

prenons en considération (Hauteur, Vitesse, Substrat).

Nous utiliserons dans cette étude les courbes générales construites par le

Cemagref : voir Souchon et coll. (1989) pour la truite, Pouilly (1994) pour la barbeau, le

chevesne, le gardon et le goujon et Horton (1997) pour le chabot.

Le tableau suivant explicite les codes utilisé pour le substrat et donne les limites

de classes des éléments de ce substrat.

Tableau A4.1 - Échelle granulométrique utilisée.

Classe Appelation Code Ø (en mm)

1 végétation, débrisorganiques

V -

2 limons L [0 - 0.0625[

3 sables (fins et grossiers) S (SG, SF) [0.0625 - 2[

4 graviers (fins et grossiers) G (GG, GF) [2 - 16[

5 cailloux (fins et grossiers) C (CG, CF) [16 - 64[

6 pierres (fines et grossieres) P (PG, PF) [64 - 256[

7 blocs B [256 - 1024[

8 dalles D • 1024


ABLETTE (Alburnus alburnus, L., 1758)

COURBES DE PRÉFÉRENCE

(Pouilly, 1994)

Alevin - Hauteur (cm) Juvénile - Hauteur (cm) Adulte - Hauteur (cm)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Alevin - Vitesse (cm.s-1) Juvénile - Vitesse (cm.s-1) Adulte - Vitesse (cm.s-1)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Alevin - Substrat Juvénile - Substrat Adulte - Substrat

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

Alevins : 20-80 mm Juvéniles : 80-120 mm Adultes : > 120 mm


BARBEAU (Barbus barbus, L., 1758)


(Pouilly, 1994)


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D



CHABOT (Cottus gobio, L., 1758)


(Horton, 1994)

Juvénile - Hauteur (cm) Adulte - Hauteur (cm)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Juvénile - Vitesse (cm.s-1) Adulte - Vitesse (cm.s-1)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Juvénile - Substrat Adulte - Substrat

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

Juvéniles : Adultes :


CHEVESNE (Leuciscus cephalus, L., 1758)


(Pouilly, 1994)


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D



LOCHE FRANCHE (Barbatula barbatula, L., 1758)


(Pouilly, 1994)

Hauteur (cm)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Vitesse (cm.s-1)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Substrat

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D


GARDON (Rutilus rutilus, L., 1758)


(Pouilly, 1994)


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D



GOUJON (Gobio gobio, L., 1758)


(Pouilly, 1994)

Juvénile - Hauteur (cm) Adulte - Hauteur (cm)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Juvénile - Vitesse (cm.s-1) Adulte - Vitesse (cm.s-1)

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

Juvénile - Substrat Adulte - Substrat

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

Juvéniles : 20-70 mm Adultes : > 70 mm


TRUITE COMMUNE (Salmo trutta fario, L., 1758)


(Souchon et coll., 1989)


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0 40 80 120 160 200 240


0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

V L S G C P B D

Alevins : < 1 anet > 50 mm

Juvéniles : > 1 anet 100-160 mm

Adultes : en âge de se reproduire et >140 mm

ANNEXE 5

PRÉSENTATION GÉNÉRALEDES STATIONS MICROHABITAT

Annexe 5 - Stations microhabitat 229

Annexe 5

PRÉSENTATION GÉNÉRALE

DES STATIONS MICROHABITAT

Dans cette annexe serons présentées des caractéristiques générales un peu

détaillées des 15 stations microhabitat que nous avons décrites : localisation

géographique, paysage local et hydrologie.

1 - LOCALISATION DES STATIONS MICROHABITAT

Trois cours d'eau ont été échantillonnés dans les régions Armoricain et

Sédimentaire. En plus des contraintes imposées par le protocole d'échantillonnage

(critères de taille principalement) et par la mise en application du modèle hydraulique,

nous souhaitions disposer de données hydrologiques sur chaque station. Nous avons dû

écarter un petit nombre de stations. pour lesquelles il n'existait pas de chronique

hydrologique. Mais la principale difficulté fut de trouver dans ces deux régions des cours

d'eau suffisamment peu anthropisés pour présenter un intérêt dans le cadre de cette étude.

Par rapport à sa surface, la région Sédimentaire est peu échantillonnée : seulement

trois rivières (4 stations) toutes situées au nord du fleuve Loire. Mais c'est dans ce vaste

ensemble que la pression humaine est la plus forte sur le bassin de la Loire. Un très grand

nombre de rivière ont perdu leur sinuosité à la suite de recalibrages et de rectifications du

lit. À cause des faibles pentes, l'énergie disponible est trop faible pour que les impacts de

ces aménagements soient réversibles. De nombreux barrages au fil de l'eau restent

présents, malgré l'abandon fréquent des usages. Toujours à cause des faibles pentes, la

ligne d'eau est calée parfois sur plusieurs km par un seul ouvrage. Il arrive souvent que

ces rivières soient réduites à une succession de plans d'eau formés par ces petits barrages.

Dans ces situations, un unique radier peut se former en aval du barrage. Mais en aucun

230 Annexe 5 - Stations microhabitat

SÉDIMENTAIRESÉDIMENTAIRE

SAGNESSAGNESLIMOUSINLIMOUSIN

ARMORICAINARMORICAIN

taurion

yerre

huisne

loir

mayenne

thouet

oudon

gartempe

indre

vienne

arnon

0 100km

NN

Figure A5.1 - Carte de localisation des cours d'eau sur lesquels ont été décrites les 15

stations microhabitat.


cas, on ne peut considérer ce faciès comme représentatif du fonctionnement naturel

régional.

Des problèmes de même ordre se présentent en Armoricain. L'anthropisation est

forte, quoi que plus faible qu'en Sédimentaire. Les mêmes contraintes ne nous ont permis

de décrire que 3 stations dont le fonctionnement peut être qualifié de pseudo-naturel.

2 - CARACTÉRISATION GÉNÉRALE DES STATIONS

Nous souhaitions n'échantillonner que des rivières de taille identique en faisant

varier la pente. Malgré ce critère précis, une certaine variabilité de taille reste observable

dans notre échantillon. De plus, ces stations n'appartiennent pas toutes au même type de

vallée. Ce sont ces différences que nous présentons dans le tableau A5.1. Dans ce même

tableau, nous ferons apparaître les valeurs de quelques variables sur chaque station, qui

expliquent en partie des ressemblances et des différences telles qu'elles sont mises en

évidence par les analyses du chapitre 7.

Tableau A5.1 - Description quantitative des stations microhabitat à l'échelle de la valléeet du microhabitat.

Région Station Pente(‰)

Taille(m)

Type devallée

h moy v moy cv h cv v ln(p) frouderhéoph.peupl.

Armoricain Mayenne 2.5 13.0 3 0.47 0.14 42.6 61.4 1.14 0.101 4

Thouet 2.4 16.0 5 0.21 0.11 32.1 53.2 1.10 0.103 14

Oudon 1.6 12.0 3 0.28 0.16 28.6 36.8 0.69 0.135 15

Limousin Taurion amont 32.0 11.0 4 0.22 0.28 23.3 26.0 3.69 0.231 2

Taurion aval 11.0 16.0 2 0.60 0.44 31.9 42.0 2.62 0.218 3

Vienne 5.1 15.0 5 0.25 0.27 23.5 32.7 1.85 0.206 1

Arnon amont 4.5 9.0 4 0.21 0.26 20.6 22.7 2.13 0.255 11

Arnon aval 4.5 9.5 4 0.21 0.20 22.8 23.6 1.42 0.198 11

Indre 3.0 9.0 2 0.33 0.22 26.2 31.3 1.32 0.168 7

Gartempe amont 2.4 10.0 2 0.59 0.31 33.0 46.7 0.56 0.172 10

Gartempe aval 1.4 17.0 5 0.25 0.21 20.6 32.2 1.10 0.148 8

Sédimentaire Yerre amont 2.0 9.5 2 0.14 0.07 24.3 45.0 0.97 0.080 5

Yerre aval 2.0 10.0 2 0.20 0.09 27.0 39.4 0.87 0.032 5

Huisne 1.3 14.0 2 0.54 0.29 29.7 39.4 0.49 0.164 9

Loir 0.8 9.0 3 0.22 0.28 26.6 26.4 0.00 0.233 13

type 2 : cours d'eau sinueux de plaines ou de plateaux, type 4 : gorges,type 3 : grandes rivières méandriformes de plaine, type 5 : grands cours d'eau de paysage vallonné.• rhéophilie du peuplement : ordination en fonction de l'abscisse F1 de l'ACP des pêches, chapitre 7.


3 - DESCRIPTIONS INDIVIDUELLES DES STATIONS

3.1 - Région Armoricain

Nous sommes en plaines, ou l'agriculture domine. Les cours d'eau sont en général

très altérés, et nos stations n'ont pu échapper à toutes les sources d'anthropisation

possibles. Il semble d'ailleurs que trouver une station exempte d'artificialisation soit

impossible dans cette région et dans la gamme de taille qui nous intéresse.

3.1.1 - Mayenne

La station est située en plaine, dans un immense pré à vaches bordé de très haut

peupliers. C'est tout ce qu'il reste de la ripisylve, mis à part quelques buissons et ronciers

aux endroits où la berge est abrupte. La présence de troupeaux se traduit par quelques

points d'accès à l'eau, tous situés hors de la station modélisée. La sinuosité naturelle

semble respectée : pas de suspicion de recalibrage ni de curage. Le lit ne semble pas

incisé. Le substrat est grossier, avec des éléments granitiques le plus souvent assez aplatis

et quelques dalles. Le régime hydrologique est naturel, influencé par des retenues au fil

de l'eau, mais sans dérivation du débit. Globalement, c'est un bon exemple de station

plutôt préservée pour la région. En fin de station, le lit s'appuie en berge gauche sur un

escarpement rocheux, de faible pente (40 degrés environ).

3.1.2 - Thouet

Il s'agit d'une station dont la morphologie est très satisfaisante. Elle est localisée

au fond d'une gorge dont les versants sont de faible pente : ils sont le plus souvent

couverts de prés à moutons. Le lit mineur au fond de la gorge est large. Il y subsiste des

traces de constructions liées à un moulin. L'amont de la station modélisée commence

500 m en aval de la retenue partiellement détruite (1,50 m de haut maximum). Quelques

éléments de murs, de digues sont encore visibles en quelques endroits, mais jamais dans

le lit majeur. Des portions du lit semblent stabilisées de longue date, comme en atteste la

présence d'îles colonisées par de vieux buissons et quelques arbres. Il semble que cet

endroit ait été par le passé fortement aménagé. Mais l'abandon de l'ancien moulin disparu

a permis à cette rivière d'assez forte énergie de retrouver une dynamique et une

morphologie naturelles. Quelques buissons en berges (aulnes, frênes, saules) mais

maintenus épars par les moutons. Pas de cassure dans la pente des berges qui pourrait

délimiter un débit de plein bord.


Une dizaine de km en amont de la station, une grosse carrière de pierres occupe le

lit mineur et les flancs des gorges rétrécies à cet endroit là du Thouet. Le lit est barré à

plusieurs endroits par des ouvrages anciens, des gués beaucoup plus récents sont

aménagés pour les camions. Si cet ensemble à une influence sur la station microhabitat,

c'est sur les débits. En effet, des sables sont peut-être mis en suspension comme

conséquence de l'exploitation, mais ils ne se retrouvent pas dans des proportions

exagérées à la station modélisée. Par contre, la succession de retenues au fil de l'eau doit

provoquer un tamponnement des petites crues.

3.1.3 - Oudon

Station moyennement satisfaisante. Il s'agit d'une rivière de plaine, bordée de

pâturages. La morphologie est correcte : pas de recalibrage ou de curage visibles, ce qui

sera confirmé par les gardes-pêche. La sinuosité naturelle assez forte est conservée. Le lit

est très légèrement enfoncé, quelques dizaines de cm tout au plus. Par contre, le substrat

est très sableux, même pour la région. C'est apparemment une conséquence des drainages.

De beaux arbres et de nombreux buissons occupent les berges, avec toutefois des portions

nues, nettoyées par les troupeaux.

C'est l'hydrologie qui est le compartiment le plus altéré. Des nombreuses retenues

à vannes en activité parsèment tout le cours de l'Oudon. La gestion de ces vannes

incombe aux riverains qui les actionnent souvent à titre individuel. Mais des actions

ponctuelles sont organisées par les Associations de Pêche : chasses pour évacuer les

sables et soutien d'étiages. La présence d'une minoterie en activité en amont de la station

ne peut qu'aggraver ces modifications : une bonne partie du débit est détournée pour faire

fonctionner des installations au fil de l'eau.

3.2 - Région Limousin

3.2.1 - Vienne

Comme la plupart des cours d'eau de cette région, la Vienne est une rivière très

satisfaisante pour nos objectifs. La morphologie est d'apparence complètement naturelle.

La station très rectiligne reflète l'influence de la morphologie de la vallée sur le tracé en

plan. La rive droite est constituée d'un haut talus (>10 m, 30 degrés puis 60 degrés) dont

la base est faite de blocs nus. Le haut de ce talus est bien végétalisé et arboré à partir

d'une hauteur qui doit correspondre aux niveaux des crues fréquentes. En rive gauche, le

lit majeur est très bien délimité par un escarpement que l'on retrouve sur les profils en


travers de la station modélisée. On y trouve quelques buissons épars. Au delà se trouve un

pré assez pentu (10-15 degrés).

3.2.2 - Taurion amont

Une station dans des gorges très pentues, fond de vallée aussi bien que versants.

La morphologie est parfaitement naturelle : le lit est façonné dans la roche-mère sur la

plupart du linéaire. De même, la sinuosité est héritée des aléas topographiques du

substratum. Toutefois, il existe des zones de sédimentation de substrat qui forment par

endroits des bras connectés à l'occasion de montées des eaux modérées (non modélisée,

mais période de retour de l'ordre du mois). Pas de cassure de la pente des berges pouvant

marquer un seuil de débordement. Substrat très grossier, avec très gros blocs. La

distribution des diamètres a peut-être subit des modifications puisque la station est

localisée quelques km en aval d'un très gros barrage réservoir. L'hydrologie de la station

est fortement influencée par cet ouvrage, même si une étude précise de la chronique dans

cette optique n'a pas été faite.

La végétation est très variée, ni exploitée, ni entretenue, tout au moins depuis

longtemps. Zones herbacées, Carex dans des poches de sable sur les berges, aulnes de

tous âges.

3.2.3 - Taurion aval

Encore une station très satisfaisante de notre point de vue. Nous sommes toujours

dans le même type de gorges, mais la surface de bassin drainée est beaucoup plus grande

que celle de la station amont. De nombreux affluents ont gonflé le débit : les deux

stations appartiennent à deux tronçons consécutifs. Ici non plus la morphologie n'est pas

altérée et héritée de la variabilité topographique de la roche-mère, tant en vue en plan

qu'en profil en long. Les berges ne montrent pas de cassure susceptibles d'indiquer une

limite pour un débit de plein bord : la pente augmente progressivement depuis le lit

mouillé jusqu'aux parois de la vallée, assez proches du lit (quelques m à gauche, 10-30 m

à droite).

Des zones de déposition forment des faciès assimilables à des radiers, mais avec

parfois des affleurements du substratum, ou avec une vue en plan influencé par un gros

bloc. Les zones profondes ne sont pas tout le temps de vraies mouilles (zones d'érosion en

fort débit), mais plutôt des gours, façonnés dans la roche-mère ou des retenues naturelles

derrière quelques gros blocs.

Mêmes commentaires sur l'hydrologie que pour la station amont.


La végétation est présente partout. Nous sommes dans une forêt, exploitée

irrégulièrement en rive droite, et pas du tout en rive gauche. Les strates arbuste et buisson

sont absentes, sauf sur des îles en milieu de lit colonisées pas de vieux buissons de saules.

Par contre, de gros tas de bois mort en quelques points indiquent que la station a été curée

de ses embâcles.

3.2.4 - Arnon amont

La vallée de l'Arnon qui abrite les deux stations décrites est une succession

d'alvéoles de sédimentation dans des gorges de faible pente à versants de pente modérée.

La station amont est localisée dans une de ces alvéoles, ce qui implique que la pente

locale est moins forte que la moyenne du tronçon. Le paysage local est celui d'une plaine,

bien que nous soyons dans un secteur de gorges. Les parcelles de pâturages sont

délimitées par des haies ou des murets. La sinuosité élevée, la succession des faciès,

l'aspect général de la station indiquent que le degré d'anthropisation est très faible. Ceci

sera d'ailleurs confirmé par les riverains et les gardes-pêche. La seule altération

significative dans le secteur de la station sont des points de forte érosion dans la berge

aux endroits où les bêtes s'abreuvent.

Le substrat très mobile est de faible diamètre. Quelques zones de sables sont

héritées de l'érosion des berges. C'est une rivière au fonctionnement assez dynamique. De

légères modifications de la morphologie ont pu être enregistrées entre deux campagnes de

terrain distantes d'un an. Elles se traduisent par un déplacement général des faciès.

Le régime hydrologique de la rivière est fortement modifié par la présence de

nombreuses retenues au fil de l'eau et d'ouvrages hydroélectriques. Mais aucune étude

particulière n'a été menée pour quantifier cet impact.

3.2.5 - Arnon aval

Il s'agit d'une station localisée après une alvéole sédimentaire, en début de gorge.

Par endroit sont visibles des vestiges de construction sur les berges : ruines de murs, biefs

très dégradés parfois très éloignées du lit après que celui-ci a bougé à la faveur de crues.

L'énergie spécifique du cours d'eau semble suffisante pour que l'impact d'aménagements

anciens, même lourds (moulins), ne soit pas irréversible.

Le lit offre un tracé dont la sinuosité est faible, et engendrée par des singularités

de la topographie locale. Entre deux affleurements de la roche-mère, on trouve des

secteurs où la dynamique fluviale de type érosion-déposition a le temps de se mettre en

place. Les faciès sont en conséquence bien délimités et alternés.


Proches l'une de l'autre (distance : 1 500 m), les deux stations subissent le même

régime hydrologique.

3.2.6 - Indre

C'est une rivière de plaine avec une pente en moyenne faible pour la région (3 ‰).

Là non plus, la morphologie de la station ne semble altérée par aucune action lourde de

type recalibrage ou curage. Par contre il est probable que le lit soit enfoncé, au moins par

endroits. Des bancs de graviers récemment remaniés atteste de la bonne dynamique de la

rivière, de type érosion-sédimentation. La limite lit mineur-lit majeur est bien marquéepar une cassure de la pente de la berge : le niveau de l'eau atteint au Qpb est ainsi

facilement définissable.

Nous sommes au milieu de pâturages et le paysage est de type bocage, avec

quelques haies autour de grandes parcelles. La ripisylve est constituée d'un rideau

discontinu de petits arbres et de buissons assez denses sur la station et maintenu plus ou

moins ras selon les parcelles environnantes.

3.2.7 - Gartempe amont

Sur ce tronçon de la Gartempe, la rivière coule dans un paysage de vallons et de

collines, intermédiaire entre gorges et plaines. Des pâturages bordent le cours d'eau sur

les deux rives. Il s'agit d'une station extrêmement satisfaisante du point de vue de la

morphologie, qui conserve un caractère naturel prononcé. Le niveau de débordement est

très net (70 à 150 cm au dessus du fond du lit) et fixe la limite entre lit majeur et lit

mineur. Le riverain et les gardes-pêche nous ont confirmé que les seules actions

entreprises concernent le bois : retrait des embâcles et élagage modéré de la ripisylve. Le

lit est fixé bien que le substrat fin soit assez mobile, comme le montrent des bancs de

graviers et de sable très meubles. Des îles sont colonisées par des petits arbres et des

buissons. Les faciès offrent une alternance très marquée.

3.2.8 - Gartempe aval

Cette station appartient à un tronçon différent de la station amont. Son gabarit est

beaucoup plus grand. Il s'agit de la station la plus large de tout mon échantillon. Pourtant,

le paysage est similaire à celui de la station amont, à un facteur d'échelle près. Même

collines et vallons, mêmes pâturages, même vue en plan assez rectiligne. Les différences


concernent le substrat, de diamètre beaucoup plus important (minimum PF) et la

végétalisation, réduite à quelques peupliers isolés sur les berges.

3.3 - Région Sédimentaire

3.3.1 - Yerre amont

Les deux stations de l'Yerre sont proches l'une de l'autre : elles appartiennent au

même tronçon (3 km de distance). Celle de l'amont ne semble pas trop touchée par

l'action de l'homme. Les berges et la première partie du lit mineur sont occupées par un

taillis dense de buissons «traditionnels» de berges et d'acacias : une coupe a dû être

pratiquée il y a 5-10 ans. Au delà (après 50 m) s'étendent en rive droite des cultures

intensives. En berge gauche, dans le taillis, on retrouve peut-être une ancienne digue, à

10 m du lit majeur. S'il s'agit d'une digue, le lit majeur est légèrement incisé : cette langue

de 10 m colonisée par le taillis est surélevée par rapport au lit majeur de 50 à 70 cm au

débit observé. Le lit est fixé, mais le substrat, mobile et de diamètre moyen 6 cm, n'est

pas colmaté.

3.3.2 - Yerre aval

Cette station est plus altérée que la station amont. La berge gauche a visiblement

été reprofilée par des engins (angle de 40 degrés très régulier, courbe vue en plan très

arrondie). La végétation sur cette berge est maintenue au stade pelouse. Mais la largeur

du lit mineur et la mobilité du lit sont suffisantes pour que la succession des faciès ait

repris une physionomie satisfaisante pour notre étude.

La berge droite est elle aussi remodelée, mais beaucoup moins. L'espace est

occupé par des cultures intensives : chaque labour doit être l'occasion d'une extension des

champs au détriment du lit mineur. Toutefois, il subsiste quelques bras ou même anciens

lits qui ne doivent être connectés que quelques fois par an, notamment dans la station

microhabitat. La végétation de cette berge est dense, avec des aulnes, des frênes et des

saules. La qualité de cette station est donc assez contrastée mais globalement

satisfaisante. Il faut remarquer que les contraintes d'échantillonnage dans cette région

étaient trop fortes pour négliger ce type de station, qui par ailleurs offrait une chronique

de débit fiable.


3.3.3 - Huisne

Station de plaine, sur une rivière bordée de cultures ou de pâturages. Il subsiste en

général quelques haies d'arbres ou de buissons entre les parcelles et sur les rives. Ceci se

traduit par la présence de bois mort dans le lit de la rivière : gros fûts isolés et quelques

petits embâcles. C'est une station large et profonde, dont la morphologie générale ne

parait pas altérée. Sinuosité moyenne, lit unique et peut-être un peu incisée. En tous cas,

nette démarcation entre les lits majeur et mineur, ce qui limite bien le niveau de

débordement. Les faciès sont bien contrastés et visiblement hérités de la mise en

mouvement du substrat lors des crues. Le substrat est assez fin (quelques cm de diamètre)

avec de larges plages de sable.

Comme dans toute la région, de nombreux ouvrages (moulins) barrent le fil de

l'eau, sans dérivation la plupart du temps. Notre station est située 400 m à l'aval d'une

retenue de moulin, dans une zone où l'influence de cette retenue sur les faciès ne se fait

plus sentir. Il est probable que ce type d'ouvrage altère le régime naturel des débits, bien

qu'une étude détaillée de la chronique n'a pas été faite.

3.3.4 - Loir

En plaine comme les autres cours d'eau de la région Sédimentaire, cette station est

très peu altérée pour la région. Au milieu de pâturages, quelques arbres âgés bordent la

partie amont de la station. Le reste de la ripisylve est absent. La sinuosité, assez forte, est

respectée : pas de recalibrage, pas de curage visibles. Les faciès, sont peu profonds en

moyenne, bien délimités et contrastés. Le lit majeur en forme de U évasé est très bien

limité par deux berges verticales de faible hauteur (50 à 100 cm par rapport au fond du

lit). La limite de débordement est ainsi très visible. Le substrat mobile est plutôt fin,

GG-CF en moyenne et PF comme plus gros. C'est la dynamique propre au cours d'eau qui

est à l'origine de la morphologie du lit, même si celui-ci semble très stable.


4 - HYDROLOGIE DES STATIONS

Les données hydrologiques primaires sont des chroniques au pas de temps

journalier acquises sur la banque Hydro. À deux exceptions près, les limnimètres sont

placés suffisamment près de la station modélisée pour que la chronique soit utilisable

sans modification. Dans le cas de la Mayenne et de l'Indre, la station microhabitat se situe

trop en amont de la station limnimétrique. Nous avons donc procédé à une correction de

la chronique en ramenant les débits mesurés à la proportion de la taille du bassin versant

de la station limnimétrique par rapport à celle de la station habitat.

Il a donc été possible d'affecter à chaque station habitat une chronique de débit de

10 années, sauf dans le cas de l'Arnon, où la chronique disponible n'est que d'une durée

de 6 ans. À partir de ces données brutes, nous avons caractérisé l'hydrologie des stations

en calculant quelques variables hydrologiques «classiques» en écologie. Il s'agit de

quelques variables d'étiage et de variables caractérisant les conditions moyennes

observables dans le cours d'eau.

Les variables moyennes sont :

le module : ou débit moyen, il correspond à la moyenne des débits

journaliers sur l'ensemble de la chronique. À partir de ce débit sont calculés les débits,

10ème et 40ème du module. Les valeurs du second sont comparables en général à des

valeurs d'étiage sévère et celle du premier à celle d'un étiage moyen.le Q50 : ou débit médian, il est défini comme le débit situé au milieu de la

distribution classé des débits. Il est considéré comme moins influencé que le module par

les dédits de crus, peu fréquents mais de forte valeur.

Les variables d'étiage retenues sont, outre les 10ème et 40ème du module :

le débit moyen du mois le plus sec : c'est la moyenne inter-annuelle de la

moyenne mensuelle la plus faible. Sur l'ensemble des cours d'eau de l'échantillon, ce sont

les mois d'août et de juillet les plus secs. On garde le même mois sur l'ensemble de la

chronique, même si sur quelques années, le mois le plus sec est un autre mois.le QMNA5 , ou VCN30j;5a : c'est la débit continuellement non-dépassé

pendant une durée de 30 jours, avec une période de retour de 5 ans.


le VCN20j;5a et le VCN10j;5a : ces débits ont la même définition que les

précédents, avec des durées respectives de 20 jours et 10 j, ce qui les rend de plus en plus

sévères.

Le tableau A5.2 résume pour l'ensemble des stations de l'échantillon ces

caractéristiques hydrologiques.

Tableau A5.2 - Caractéristiques hydrologiques des stations microhabitat.

Qmoy dumois

le plus secModule

Module/10

Module/40 Q50

VCN10j;5ans

VCN20j;5ans

VCN30j;5ans

Mayenne 0.320 2.535 0.254 0.063 1.125 0.445 0.564 0.592

Thouet 0.260 2.611 0.261 0.065 0.945 0.236 0.279 0.375

Oudon 0.160 3.567 0.357 0.089 1.120 0.310 0.375 0.444

Taurion (av) 1.570 6.300 0.630 0.157 4.080 1.880 3.000 4.200

Taurion (am) 0.540 1.139 0.114 0.028 0.775 0.352 0.500 0.619

Arnon (am) 0.260 1.035 0.103 0.026 0.595 0.176 0.310 0.341

Arnon (av) 0.260 1.035 0.103 0.026 0.595 0.176 0.310 0.341

Gartempe (am) 0.347 1.099 0.110 0.027 0.743 0.342 0.421 0.514

Gartempe (av) 2.430 7.690 0.769 0.192 5.200 2.391 2.949 3.600

Vienne 0.460 1.891 0.189 0.047 1.325 0.424 0.695 1.104

Indre 0.270 1.544 0.154 0.039 0.666 0.337 0.440 0.471

Yerre (am) 0.030 1.003 0.100 0.025 0.195 0.006 0.016 0.032

Yerre (av) 0.030 1.003 0.100 0.025 0.195 0.006 0.016 0.032

Huisne 1.780 2.979 0.298 0.074 2.320 2.088 2.272 2.478

Loir 0.330 1.906 0.191 0.048 0.635 0.383 0.501 0.526

ANNEXE 6

LISTE DES POISSONS PÊCHÉS

Annexe 6 - Liste des poissons 243

Annexe 6

LISTE DES POISSONS PÊCHÉS

(Chapitre 7)

Famille Espèce Nom commun Code

Salmonidæ Salmo salar Saumon atlantique SATSalmo trutta fario Truite fario TRF

Thymallidæ Thumallus thymallus Ombre commun OBREsocidæ Esox lucius Brochet BROCyprinidæ Abramis brama Brème commune BRE

Alburnus alburnus Ablette ABLAlburnoïdes bipunctatus Spirlin SPIBarbus barbus Barbeau fluviatile BAFBlicca bjœrkna Brème bordelière BRBCarassius carassius Carassin CAS

Cyprinus carpio Carpe commune CAT*

Chondrostoma nasus Hotu HOTGobio gobio Goujon GOULeucaspius delineatus Able de Heckel ABHLeuciscus cephalus Chevesne CHELeuciscus leuciscus Vandoise VANPhoxinus phoxinus Vairon VAIRhodeus sericeus amarus Bouvière BOURutilus rutilus Gardon GARScardinius erythrophtalmus Rotengle ROTTinca tinca Tanche TAN

Cobitidæ Barbatula barbatula Loche franche LOFCobitis tænia Loche de rivière LOR

Ictaluridæ Ictalurus melas Poisson-chat PCHAnguillidæ Anguilla anguilla Anguille ANGGadidæ Lota lota Lote de rivière LOTGasterosteidæ Gasterosteus aculeatus Épinoche EPI

Pungitius pungitius Épinochette EPTPercidæ Gymnocephalus cernua Grémille GRE

Perca fluviatilis Perche commune PERStizostedion lucioperca Sandre SAN

Centrarchidæ Lepomis gibbosus Perche soleil PESCottidæ Cottus gobio Chabot CHAPetromyzonidæ Lampetra planeri Lamproie de Planer LPP

* CAT : code pour «total carpes», c'est-à-dire la somme de toutes les formes : cuir, miroir etc. Le codeusuel de C. carpio est CCO.

ANNEXE 7

RÉSULTATS DE LA MODÉLISATIONDE L'HABITAT LOCAL :SPU = f(Q) et AFC sur SPU

Annexe 7 - Résultats habitat local 247

Annexe 7

RÉSULTATS DE LA MODÉLISATION

DE L'HABITAT LOCAL :

SPU = f(Q) et AFC SUR SPU

Nous présentons ici certains résultats de la modélisation des stations microhabitat

décrite dans le chapitre 7. Toutes les courbes de Surfaces Pondérées Utiles (SPU) figurent

dans cette annexe pour ne pas charger le texte principal (figures A7.1 à A7.15). Les

figures d'Analyses Factorielles des Correspondances (AFC) les plus importantes pour ladiscussion (VCN30 et interprétations) sont insérées dans le texte principal. Celles de cette

annexe apportent un complément d'information (figures A7.16 à A7.19). C'est dans le

chapitre 7 qu'elles sont commentées et analysées.

Les courbes de SPU en fonction du débit sont classées par région : d'abord

Armoricain (A7.1 à A7.3), puis Limousin (A7.4 à A7.11) et enfin Sédimentaire (A7.12 à

A7.15)

248 Annexe 7 - Résultats habitat local

MAYENNE ARMORICAIN

A7.1 - COURBES DE SPU = f(Q)

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

CHA ADU

CHA JUV

Figure A7.1 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 5taxons sur la station Mayenne.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


THOUET ARMORICAIN

0.20

0.40

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.20

0.40

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

CHA ADU

CHA JUV

0.20

0.40

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

GOU ADU

GOU JUV

0.20

0.40

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.20

0.40

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.20

0.40

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.2 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Thouet.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


OUDON ARMORICAIN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

2.00 4.00 6.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

2.00 4.00 6.00

CHA ADU

CHA JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

2.00 4.00 6.00

GOU ADU

GOU JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

2.00 4.00 6.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

2.00 4.00 6.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

2.00 4.00 6.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.3 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Oudon.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


TAURION AMONT LIMOUSIN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50 1.00 1.50 2.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50 1.00 1.50 2.00

CHA ADU

CHA JUV

Figure A7.4 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 5taxons sur la station Taurion amont.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


TAURION AVAL LIMOUSIN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

3.00 6.00 9.00 12.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

3.00 6.00 9.00 12.00

CHA ADU

CHA JUV

Figure A7.5 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 5taxons sur la station Taurion aval.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


VIENNE LIMOUSIN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

1.00 2.00 3.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

1.00 2.00 3.00

CHA ADU

CHA JUV

Figure A7.6 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 5taxons sur la station Vienne.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


ARNON AMONT LIMOUSIN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.50 1.00 1.50 2.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.50 1.00 1.50 2.00

CHA ADU

CHA JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.50 1.00 1.50 2.00

GOU ADU

GOU JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.50 1.00 1.50 2.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.50 1.00 1.50 2.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

0.50 1.00 1.50 2.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.7 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Arnon amont.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


ARNON AVAL LIMOUSIN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.50 1.00 1.50 2.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.50 1.00 1.50 2.00

CHA ADU

CHA JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.50 1.00 1.50 2.00

GOU ADU

GOU JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.50 1.00 1.50 2.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.50 1.00 1.50 2.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.50 1.00 1.50 2.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.8 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Arnon aval.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


INDRE LIMOUSIN

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

CHA ADU

CHA JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

GOU ADU

GOU JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.9 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Indre.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


GARTEMPE AMONT LIMOUSIN

0.20

0.40

0.60

0.80

0.50 1.00 1.50 2.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

0.50 1.00 1.50 2.00

CHA ADU

CHA JUV

0.20

0.40

0.60

0.80

0.50 1.00 1.50 2.00

GOU ADU

GOU JUV

0.20

0.40

0.60

0.80

0.50 1.00 1.50 2.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

0.50 1.00 1.50 2.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

0.50 1.00 1.50 2.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.10 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Gartempe amont.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


GARTEMPE AVAL LIMOUSIN

0.20

0.40

0.60

0.80

5.00 10.00 15.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

5.00 10.00 15.00

CHA ADU

CHA JUV

0.20

0.40

0.60

0.80

5.00 10.00 15.00

GOU ADU

GOU JUV

0.20

0.40

0.60

0.80

5.00 10.00 15.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

5.00 10.00 15.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

5.00 10.00 15.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.11 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Gartempe aval.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


YERRE AMONT SÉDIMENTAIRE

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

0.50 1.00 1.50

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

0.50 1.00 1.50

CHA ADU

CHA JUV

Figure A7.12 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 5taxons sur la station Yerre amont.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


YERRE AVAL SÉDIMENTAIRE

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

0.50 1.00 1.50

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.20

0.40

0.60

0.80

1.00

0.50 1.00 1.50

CHA ADU

CHA JUV

Figure A7.13 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 5taxons sur la station Yerre aval.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


HUISNE SÉDIMENTAIRE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

CHA ADU

CHA JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

GOU ADU

GOU JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00 4.00 5.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.14 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Huisne.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


LOIR SÉDIMENTAIRE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

TRF ADU

TRF JUV

TRF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

CHA ADU

CHA JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

GOU ADU

GOU JUV

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

BAF ADU

BAF JUV

BAF ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

CHE ADU

CHE JUV

CHE ALE

0.10

0.20

0.30

0.40

0.50

0.60

1.00 2.00 3.00

GAR ADU

GAR JUV

GAR ALE

Figure A7.15 - Courbes de Surfaces Pondérées Utiles en fonction du débit pour 20taxons sur la station Loir.• La SPU représentée est la SPU de la station pondérée par la proportion des faciès dans le tronçon,puis rapportée à la surface de la station au débit médian.• Les abscisses sont limitées au débit égal à deux modules. La zone hachurée est limitée par lesquartiles inférieur et supérieur des distributions classées des débits journaliers (Q25 et Q75).


A7.2 - ANALYSES FACTORIELLES

ABL_ADU ABL_ALE

ABL_JUV

BAF_ADU

BAF_ALE

BAF_JUVCHA_ADU

CHA_JUV

CHE_ADU

CHE_ALE

CHE_JUV

GAR_ADU

GAR_ALEGAR_JUV

GOU_ADU

GOU_JUV

LOF_ADU

TRF_ADU

TRF_ALE

TRF_JUV

-0.8

0.5

-1 0.8

-0.5

0.5

-0.6 0.6

1

2

3

Ar_av

Ar_amTa_am

Ga_av

Ga_am

Huisne

Indre

Loir

Mayenne

OudonTa_av

Thouet

Vienne

Ye_am Ye_av

λ1 = 46 %

λ2 = 35 %

Figure A7.16 - AFC sur les valeurs de SPU calculées au module.❿ plan factoriel des taxons (limites de taille en annexe 4),❀ graphe des valeurs propres,① plan factoriel des stations :




3

-0.4

0.3

-0.4 0.4

1

ABL_ADU

ABL_ALE

ABL_JUV

BAF_ADU

BAF_ALE

BAF_JUV

CHA_ADU

CHA_JUV

CHE_ADU

CHE_ALE

CHE_JUV

GAR_ADU

GAR_ALE

GAR_JUV

GOU_ADU

GOU_JUV

LOF_ADU

TRF_ADU

TRF_ALETRF_JUV

-0.3

0.5

-0.4 1

λ1 = 64 %

λ2 = 20 %

2

Ar_avAr_am

Ta_am

Ga_av

Ga_am

Huisne

Indre

Loir

Mayenne

Oudon

Ta_av

Thouet

Vienne

Ye_am

Ye_av

Figure A7.17 - AFC sur les valeurs de SPU calculées au 10ème du module.❿ plan factoriel des taxons (limites de taille en annexe 4),❀ graphe des valeurs propres,① plan factoriel des stations :




-0.4

0.5

-0.5 0.5

ABL_ADU

ABL_ALE

ABL_JUV

BAF_ADU

BAF_ALE

BAF_JUV

CHA_JUV

CHE_ADU

CHE_ALE

CHE_JUV

GAR_ALE

GAR_JUV

GOU_ADU

GOU_JUV

LOF_ADU

TRF_ADU

TRF_ALETRF_JUV

-0.5

0.8-0.5 0.9

CHA_ADU

λ1 = 54 %

λ2 = 30 %

GAR_ADU

1

2

3

Ar_av

Ar_am

Ta_am

Ga_av

Ga_am

Huisne

Indre

Loir

MayenneOudon

Ta_av

ThouetVienne

Ye_am

Ye_av

Figure A7.18 - AFC sur les valeurs de SPU calculées au débit médian.❿ plan factoriel des taxons (limites de taille en annexe 4),❀ graphe des valeurs propres,① plan factoriel des stations :




1

ABL_ADU

ABL_ALE

ABL_JUV

BAF_ADU

BAF_ALE

BAF_JUV

CHA_ADU

CHA_JUV

CHE_ADU

CHE_ALE

CHE_JUV

GAR_ADU

GAR_ALE

GAR_JUV

GOU_ADU

GOU_JUVLOF_ADU

TRF_ADU

TRF_ALE

TRF_JUV

-0.4

0.6

-0.4 0.9

λ1 = 65 %

λ2 = 20 %

2

3

-0.4

0.4

-0.6 0.5

Ar_av

Ar_am

Ta_am

Ga_av

Ga_am

Huisne

In

Loir

MayenneOudon

Ta_av

Thouet

Vienne

Ye_am

Ye_av

Figure A7.19 - AFC sur les valeurs de SPU calculées au VCN10.❿ plan factoriel des taxons (limites de taille en annexe 4),❀ graphe des valeurs propres,① plan factoriel des stations :



Documents

RÉGIONALISATION DE L'HABITAT PHYSIQUE DU POISSON. …hydrologie.org/THE/COHEN.pdf · 2014. 12. 26. · d'écoulement et leur agencement grâce à des données de terrain simples