SACARESIA MOYAEI NSI GENT. NOV. SP., , RONGEURTHRYONO .MYIDE (MAMMAL )

DANS I,E PAI.FOGENE DE MAJORQUE (B FS, ESPAGNE)

MARGUERITE H U G U E N E Y Centre de Paldontologia slratigraphique et de Paldodcologie de l'Universild Claude-Bernard Lyon 1, 27-43 bvd du 11 novembre. F-69622 VII£BURBANNE CEDEX

RAFAEL ADROVER Institut de Paleontologia, Escola Industrial 23, B-08201 SABADBLL

R~.SUMI~

Des dents isol6es de rongeur trouv6es en association avec une faune ~ affmit6s europ6ennes du SW de Majorque se distinguent de tous les rongeurs europ6ens oligoc~nes mais se rapproehent des Thryonomyoides afrieains ; l'6tude d6taill6e des caract~res dentaires permet de ranger cette forme dans la famille des Thryonomyid6s. Saca- resia laisse supposer l'existence de possibilit6s de passages transm6diterran6ens darts le courant de l'Oligoe~ne.

SACARESIA MOYAEPONSI NOV. GEN. NOV. SP., A THRYONOMYID RODENT FROM THE PALEOGENE OF MALLORCA (BALEARES, SPAIN).

ABSTRACT

Isolated teeth of a new rodent found in a South Western Majorcan fauna of European affmities, completely differ from all the other European Oligocene rodents and can be better compared with African Thryonomyids. Detailed study of the dental features makes it possible to refer these teeth to the family Thryonomyidae. Sacaresia leads one to suppose that transmediterranean crossing opportunities could occur during the Oligocene.

SAC, ARES1A MOYAEPONSI NOV. GEN. NOV. SP., ROEDOR THRYONOMYIDO (MAMMALIA) EN EL PALE6GENO DE MALLORCA (BALEARES, ESPA~A).

RESUMEN

En el SW de Mallorca, asociados con una fauna con afmidades europeas se hart eneontrado unos dientes aislados de roedor que se distinguen de los roedores europeos oligocenos y se aproximan a los de los Thryonomyidos africanos ; el estudio detallado de sus caracteres dentarios permite atribuir esta forma a la fzmilia Thryonomyidae. Sacaresia permite suponer la existencia de posibles eomunicaeiones transmediterr~meas durante el Oligoceno.

MOTS-CL~S : RONGEURS THRYONOMYID,ES, NOUVEAU GENRE ET ESPI~CE, OLIGOCI~NE, ESPAGNE, PALt~OBIOGt~OGRAPHIE.

KEY.WORDS : THRYONOMYID RODENTS, NEW GENUS AND SPECIES, OLIGOCENE, SPAIN, PALEOBIOGEOGRAPHY.

PALABRAS-CLAVE : ROEDORF~ THRYONOMYIDOS, Gt~NERO Y ESPECIE NUEVOS, OLIGOCENO, ESPAlqA, PALEOBIOGEOGRAFIA.

(Geobios, 1991"~ INote br6ve | I n ° 24, fasc. 2 /

Manuscrit accept6 d6finitivement le 06.10.1990 ~,,p. 207-214 ..j

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C O N T E X T E G ] ~ O L O G I Q U E

Les gisements de Paguera sont situ6s sur la c6te SW de File de Majorque. Le mat6riel provient de deux ni- veaux fossilif~res, Paguera i e t Paguera 2, situ6s dans la formation d6tritique de Cala Blanca rapport6e l'Ofigoc6ne et affieurant en bordure de la plage de Pa- guera. Cette formation d6bute par des eonglom6rats d'origine fluviatile reposant en discordance sur des calcaires lacustres dat6s de l'Eoc6ne par des Charo- phytes. Une s6quence marine d'une quinzaine de m6- tres d'6paisseur les surmonte ; elle est dat6e de l'Oli- goc6ne inf6rieur par des Nummulites : N. vascus, N. sublaevigatus et N. fichteli. La suite de la coupe est en- ti~rement continentale avec, ?i la base, un niveau sa- bleux ayant livr6 Rhabdochara praelangeri, Charae6e connue du Stampien sup6rieur ~t l'Aquitanien. Les deux niveaux ~ Mammif6res sont situ6s une cinquan- taine de m6tres au-dessus des niveaux ~t Nummulites et

Rhabdochara, dans une argile grise fiche en cristaux de gypse, surtout h Paguera 2 (Ramos et aL 1985). La faune de mammif6res est assez vari6e et rappelle les faunes europ6ennes de l'Oligoc6ne moyen (Hugueney & Adrover 1982) avec, cependant, forte dominance de la forme qui sera d6crite ci-dessous. Les Pseudosciuri- d6s du genre Suevosciurus qui s'6teignent en Europe dans le niveau-rep6re mammalien MP 25 fournissent une limite d'~ge sup6rieur.

I~,TUDE S Y S T ] ~ M A T I Q U E

SACARESIA NOV. GEN.

Origine du nom - En hommage ~t M. J. Sacares pour toutes les facilit6s qu'il a accord6es a R. Adrover pour la r6colte et le transport du mat6riel ; sans lui cette forme n'aurait pu 6tre trouv6e.

Esp~ee-type et seule esp~ee - Sacaresia moyaeponsi nov. sp.

Diagnose g6n6rique - Petit Thryonomyid6 de formule dentaire : 101(1)3 /101(1)3 ; dents h couronnes tr6s brachyodontes, ~t surface d'usure totalement plane et cr6tes semi-hypsodontes, hyperlophodontes et tr~s 6troites. Aecroissement de taille des dents de P4 ~t M2, M3 6tant un peu r6duite. Pr6molaires plus petites que les dents lact6ales, tr6s molartformes, les inf6rieures un peu r6duites ~t l'avant. Molaires sup6rieures toutes

3 lophes avec pr6sence de cingulums ant6rieurs plus ou moins d6velopp6s ~ un niveau assez bas sur la cou- ronne ; cr6te longitudinale souvent interrompue sur les dents fra~ches. Molaires inf6rieures ?i 4 lophes princi- paux avec pr6sence de cingulums ant6rieurs ~t un ni- vean inf6rieur h celui des crates principales. M6tato- phulide II aussi long que les autres cr&es transverses ; m6soconide et hypoconulide absents ; cr~te longitudi-

nale presque centrale et tendance ~t sa rupture en avant du m6talophlde proverse. La forte brachyodon- tie et la fusion totale des tubercules dans les crates ainsi que l'association de molaires sup6rieures toujours ~t 3 lophes et de molaires inf6rieures toujours gt 4 lophes le diff6rencie de tousles autres Thryonomyoi- dea ; il diff6re sp6cialement de Gaudeamus par la pr6- sence de 4 lophes aux molaires inf6rieures, par ses P4 et ses D4 plus molariformes.

SACARESIA MOYAEPONSI NOV. SP. : fig. 1-4 ; pl.1, fig. 1-13.

1975 - Phiomyidae : Adrover & Hugueney, p.12. 1982 - Phiomyid6 indet. : Hugueney & Adrover, p. 448.

Holotype - M 1"2 d sur fragment de maxillaire (fig. 1).

Figure 1 - Sacaresta moyaeponst nov. gen. nov. sp. : M 1.2 f r agment de maxillaire, holotype. IPS-7660. Eche l l e = l m m .

Right M 1-2 on a maxillary fragment, holoCype. Scale bar = I mm.

d sur

Origine du nom - Esp~ce d6di6e aux pal6ontologues majorquins S. Moya et J. Pons qui nous firent connai- tre le deuxi~me gisement de Paguera.

Loealit6-type - Paguera 1 ; marnes grises de la Forma- tion d6tritique de Cala Blanca ; Oligoc6ne.

Diagnose - Celle du genre.

Mat6riel et dimensions - (fig. 2).

Description - Les molaires inf6rieures sont biradicu- 16es avec M2 g6n6ralement de taille plus forte que M1 et M3 peu r6duite ; elles correspondent' ~ un sch6ma

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Longueur largeur extr6mes moyenne 6cart-type N extr6mes moyenne

D4/ 1,36-1,66 1,52 0,09 25 1,39-1,6 g 1,57 P4/ 1,34-1,57 1,48 0,098 6 1,69-1,84 1,73 MI-2/ 1,71-1,99 1,82 0,074 37 1,82-2,25 2,04 M3/ 1,69-1,90 1,78 0,072 20 1,74-2,1C 1,91

6cart-type 0,079 0,053 0,095 0,083

D/4 1,65-1,84 1,75 0,071 6 1,1 7-1,40 1,26 P/4 1,48-1,8C 1,66 0,073 19 1,20-1,52 1,37 M/1-2 1,88-2,1 g 2,05 0,082 30 1,58-2,05 1,79 M/3 1,82-2,04 1,95 0,064 9 1,61 -1,93 1,80

0,077 0,088 0,116 0,108

Figure 2 - $acaresia moyae- ponst nov. gen. nov. sp. : di- mensions des dents en m m ; Paguera 1.

Teeth measurements (ram).

classique dans lequel les 616ments constitutifs se diff6- rencient facilement. La couronne brachyodonte eomporte toujours 4 crates linguales bien marqu6es et semi-hypsodontes (structure "anomalnroide" de Lavo- cat 1973). Les 3 ant6rieures sont parall~les entre elles et perpendiculaires fi l'allongement de la dent, la 46me est plus oblique vers l'arri~re. La premiere est consi- d6rde comme un m6talophide reli6 au bras ant6rieur du protoconide ; la deuxi6me peut ~tre interpr6t6e comme un bras post6rieur du m6talophide (m6talo- phulide II). Les deux tubercules externes sont tr6s pin- c6s et les tubercules internes sont compl6tement fon- dus dans les cr&es qui se terminent du c6t6 lingual soit perpendiculairement, soit dans des prolongements tendant ~ fermer les synclinides ant6rieur ou/et post6- rieur. A l'avant de la dent, une cr~te cingulaire ant6ro- externe bien marqu6e est toujours pr6sente ~ un ni- veau assez bas ; eUe s'unit au bras ant6rieur du proto- conide par usure ; elle se poursuit, du c6t6 labial, sous forme d'un bourrelet situ6 gt Ini-hauteur de la cou- ronne et pouvant aussi former une petite cr6te. Ces dents sont 6tonnamment semblables gt celles du genre Simonimys, phiomyid6 du Mioc6ne inf6rieur du Kenya (Lavocat 1973). Les P4 sont en moyenne un peu moins

longues que les D4 mais plus larges ; elles sont un peu r6tr6cies ~ l'avant et le m6talophulide II s'incline vers le m6talophide et peut se souder ~t lui ; le bourrelet cingulaire ant6rieur est peu marqu6 alors que sur les D4, plus molariformes, il forme souvent une petite cr~te ant6rieure.

• Les trois crStes majeures des molaires sup6rieures sont, par contre, d'interpr6tation diffieile. La dent rap- pelle celle de Protophiomys algeriensis (Jaeger et aL 1985) et peut donner ~t penser que la premi6re cr~te majeure pourrait correspondre au protolophe reliant le parac6ne ~ l'avant du protoc6ne et bien marqu6 chez Protophiomys. Cependant les dents totalement vierges de Sacaresia montrent un faible soul6vement des tubercules prineipaux et, dans ce cas, c'est l'extr6- mit6 labiale de la deuxi6me cr&e qui domine 16g6re- ment le reste de la dent et correspond donc au para- c6ne fondu dans le protolophe (fig. 3). Conune chez Thryonomys actuel, la premi6re cr~te correspond donc gt un ant6rolophe rejoignant le protoc6ne 6tir6 vers l'arri6re, la deuxi6me au protolophe arqu6 en direction de l'hypoc6ne lui aussi allong6 vers l'arri6re (et non pas ~t un m6solophe) ; la 3~me crSte peut ~tre inter-

I

i c

! L,

Figure 3 - Posit ion dominante du parac6ne (indiqu6 pa r une fl6ehe) sur les dents supdrieures de diffdrents genres (en haut, vue labiale ; en bas, vue ocelu- sale). Echelle = 1 ram. 3a : Thryonomys swtndertanus (Tbryon3emytdae) ; Afr ique ; Ae- tuel : M g (Mus. Lyon, n ° R 65 - 30.000.677). 3b : Sacaresta moyaeponsi (Thryonorayidae) ; Paguera (Espagne) ; Oligoe~ne : p4 g. IPS-7661. 3c : Elfomys na- nus (Theridomorpha, lssiodoro- myinae) ; Mon~alban (Espagne) ; Oligoe6ne : P g. IPS-7662.

Dominating situation of the pare- cone (indicated by an arrow) on the upper teeth of various genera (labial view is up and oeelusal view, down). Scale bar = I mm.

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pr6t6e comme un m6talophe, fusionn6 avec le post6ro- lophe, et s6par6, avant usure, de l'hypoc6ne par un sil- Ion. Le protolophe envoie en direction du protoc6ne une crete basse qui, par usure, forme un endolophe et ferme la communication du sinus avec le ler synclinal externe. Les formations ant6rieures, plus ou moins marqu6es selon les dents mais bien visibles sur la D 4 - quoique toujours situ6es ~ un niveau plus b a s q u e les cr&es principales - correspondent, du c6t6 lingual, ~t un cingulum ant6rieur lingual (ant6rolophe lingual) ; la petite crete qui peut exister du c6t6 labial (et qui, sur la D 4 - peut-&re en relation avec le d6veloppement du bourrelet cingulaire ant6rieur de D4 - peut rejoindre l'extr6mit6 labiale de l'ant6rolophe pour former line petite fossette) correspond h une crete additionnelle. Cette interpr6tation est corrobor6e par les positions respectives des tubercules lorsqu'on place les dents en occlusion : si l 'hypoconide est en position normale en- tre le protoc6ne et l'hypoc6ne, l'entoconide prend place derri6re la deuxi6me crete, c'est ~t dire normale- ment derri6re le parac6ne. I1 y a eu changement de direction de la liaison du protolophe qui se fair d6sor- mais vers l'arri6re, avec l'hypoc6ne, caraet6re d6riv6 que l'on voit se d6velopper chez certains Phiomyid6s de l'Oligoc~ne inf6rieur (Thomas et al. 1989). Dans la famiUe des Thryonomyid6s ce caract6re est associ6 h une r6duction du hombre des eretes par fusion du m6- talophe avec le post6rolophe et disparition totale du m6solophe ; cette 6volution est d6j~t compl6tement r6alis6e sur les molaires sup6rieures de Sacaresia (de meme que chez Gaudeamus) alors que des vestiges de ces cretes existent encore chez les formes mioc6nes (par ex. Paraulacodus) et meme chez l'actuel Thryono- rays. Aux M 3, le protoc6ne rejoint directement l'hypo- c6ne, supprimant le sinus interne et donnant h la dent une allure anomaluroMe.

totale, est compos6 de bandes de 1 ~t 3 prismes avec une inclinaison de 40 ° par rapport h la dentine. Malgr6 le petit nombre de prismes par bande, il semble qu'il ne s'agisse pas d'un 6mail paucis6ri6 du fait de l'incli- naison d6j~t forte des b0ndes et de la pr6sence de nombreuses zones de transition oil les prismes se re- courbent pour passer dans la bande voisine. Ce serait donc une forme atypique d'6mail multis6ri6, ce dernier 6tant une des caract6ristiques des Thryonomyoidea.

Les p4 ont la meme morphologie que les molaires mais les cretes additionnelles ant6rieures sont le plus sou- vent absentes ; au contraire, sur les D 4, elles sont bien d6velopp6es et forment un lobe ant6rieur. I1 y a nette- ment plus de D 4 que de p4 (25 contre 6) ce qui pour- rait donner ~ penser ~t un remplacement dentaire dif- f6r6 qui est une caract6ristique de la plupart des Thryonomyid6s 6volu6s ; cependant c'est l'inverse pour les dents inf6rieures (18 P4 pour 5 D4). On a aucune trace d'usure ant6rieure sur les p4 qui pourrait indi- quer la pr6sence d'une p3.

Parmi le lot des nombreuses incisives isol6es prove- nant de Paguera, on a pu en s6parer un certain nom- bre dont la taille proportionnellement grande et l'a- bondance donnent ~ penser qu'elles correspondent Sacaresia ; certaines de ces inclsives sup6rieures mon- trent d'aiUeurs un siUon plat (pl. 1, fig. 2), pr6figura- tion des sillons profonds existant chez les Thryonornys actuels. Leur microstructure est difficile h interpr6ter (fig. 4) ; l'6mail interne, qui occupe 60 % de la hauteur

Fig. 4 - Sacaresta moyaeponst nov. gen. nov. sp. : coupe longi tudi- nale de l '6mail d ' une incisive inf6r ieure (face externe en hau t ; apex de la den t vers la droi te) .

Longitudinal section of enamel in a lower incisor (outer su~ace toward the top of the page ; tooth apex on the right).

AFFINITieS AVEC LES THRYONOMYIDES - Les formes primitives de l'infra-ordre des Phiomorpha se regroupent, ~ l'int6rieur de la super-famille des Thryo- nomyo~dea, dans les famiUes des Phiomyid6s repr6sen- t6s d6s l'Eoc6ne sup6rieur en Afrique par Protophio- rays algeriensis (Jaeger et aL 1985) et des Thryonomyi- d6s dont Gaudeamus aegyptius est le premier repr6- sentant darts l'Oligoc6ne du Fayoum (Wood 1968). Flynn et al. (1986, p. 51) attribuent Protophiomys alge- riensis aux Chapattimyid6s et r6futent son attribution aux Phiomyid6s pr6textant qu'il ne pr6sente pas les au-

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tapomorphies de cette famille : hystricognathie, r6ten- tion des dents de lait, cingulum ant6ro-labial bas sur les molaires inf6rieures. L'hystricognathie ne peut 6vi- demment pas atre d6montr6e avec un mat6riel consti- tu6 uniquement de dents isol6es, mais les autres carac- t6res ne sont pas g6n6ralis6s chez les Phiomyid6s. Cer- tains, comme Phiomys andrewsi ou Gaudeamus du Fayoum montrent indubitablement des P4 en cours d'utilisation. Le cingulum ant6ro-labial bas est absent chez certains Phiomys, Paraphiomys et chez Gaudea- mus mais un faible cingulum ant6rieur bas est signal6 sur l'une des dents de Protophiornys et enfin, ce carac- t6re existe aussi chez certains Chapattimys (Hussain et aL, pl. 3, fig. 3-4) et chez de nombreux Baluchimyin6s. A notre avis, Protophiomys - mame s'il renforce l'hypo- th6se d'une relation de parent6 entre Chapattimyid6s et Phiomyid6s - montre, comme les Phiomyid6s, un protoc6ne et un hypoc6ne mieux s6par6s l'un de l'au- tre que chez les Chapattimyid6s, par un sinus 16g6re- ment proverse ; les dents sont beaucoup plus lopho- dontes ; le m6taconule d6plac6 vers l'avant envoie un faible m6solophe, inexistant chez les Chapattimyid6s et le m6talophe, quoique encore reli6 au protoc6ne, sem- ble montrer une nette inflexion vers le post6rolophe avec tendance h la coupure ~t ce nivean.

De Bruijn (1986) a pr6cis6 les caract6ristiques des Thryonomyid6s ; les deux principales (cr~ne hystrico- morphe, mandibule hystricognathe) ne sont malheu- reusement pas visibles sur le mat6riel de Paguera. Sa- caresia moyaeponsi partage avec les Thryonomyid6s les caract6res suivants : 1 - r6duction du hombre des crates principales des molaires sup6rieures h 3 ; 2 - incisive sup6rieure ~t sillon ; 3 - absence de m6solophe et de m6talophe individualis6sj 4 - tendance h la liaison directe du parac6ne avec l'hy- poc6ne et ~t l'isolement de la crate ant6rolophe - pro- tocgne par interruption de la crSte longitudinale ; 5 - augmentation de taille des dents jusqu'h M2 ; M3 r6duite ; 6 - 6mail de l'incisive multis6ri6. Les caract6res 1 ~ 4 sont des caract6res d6riv6s ; l'6tat primitif ou 6volu6 des caract6res 5 et 6 est controvers6.

DIFFt~RENCES AVEC LIES AUTRES GROUPIES DE RONGEURS

Rongeurs europ6ens - S'agissant d'une forme h localisa- tion europ6enne, il est tout d'abord n6cessaire de la comparer aux rongeurs europ6ens avec qui elle montre des ressemblances morphologiques ; deux groupes sont ~t consid6rer : les Th6ridomorphes et les Eomyid6s.

Le groupe end6mique europ6en des Th6ridomorphes acquiert d6s l'Eoc6ne une structure pentalophodonte par d6veloppement d'un m6solophe m6dian ~ partir d'un plan d'organisation des molaires sup6rieures h 4

crates (les deux crates du trigone et 2 cingulums). I1 se diversifie en une grande vari6t6 de formes dont cer- taines subissent une simplification de la dent jusqu'~t 3 ou marne 2 lobes, par suite du d6veloppement de l'hypsodontie ; les 5 crates dentaires restent le plus souvent reconnaissables au sommet de la conronne mais sont 61imin6es rapidement par usure.

I1 faut remonter ~t l'Eoc6ne moyen pour trouver des formes joignant une structure lophodonte ~ hombre de crates peu 61ev6 gtla brachyodontie. Les genres Estel- lomys, Elfomys, Ectropornys, Pseudoltinomys, Remys et Pairomys offrent des dents h sch6ma relativement sim- ple ; cependant tous sauf Elfornys tobieni et Remys mi- nimus du niveau de Robiae montrent d6jh une faible hypsodontie asym6trique, les molaires sup6rieures ayant une couronne plus 61ev6e du c6t6 interne que du c6t6 externe et les inf6rieures, plus 61ev6e h l'arri6re qu'~t l'avant. Tous, y compris Elfomys tobieni et Remys minimus, montrent un m6solophe plus ou moins complet, un m6talophe ind6pendant du post6rolophe et une liaison nette entre parac6ne et protoc6ne. I1 n'y a d'ailleurs pas de Th6ridomorphe d6pourvu de m6so- lophe montrant, en marne temps, la liaison directe pa- rac6ne-hypoc6ne (caract6re d6riv6 exceptiormel dans ce groupe).

Deux dents du Th6ridomorphe Pseudoltinomys exis- tent dans le uiveau le plus ancien de Paguera ; ce genre fait partie des Issi0doromyin6s (seul groupe de Th6ridomorphes ~t avoir conserv6 le caract6re primitif de 2 racines aux molaires inf6rieures). Les deux mo- laires montrent d6jh un degr6 d'hypsodontie assez marqu6 ; la M3 montre 4 lophes mais la M 3 ~t 5 lophes se diff6rencie nettement de Sacaresia par son m6so- lophe et la liaison directe paracbne-protoc6ne. Chez les Issiodoromyin6s, le m6solophe conserve d'ailleurs un r61e important (fig, 3c) et les simplifications commencent par la fusion des cingulums avec les lophes majeurs.

Deux autres faits militent contre 1'appartenance de Sa- caresia ~ la faune indig6ne de Th6ridomorphes : -d 'une part, le niveau le plus ancien de Paguera (Pa- guera 2) renferme deux Th6ridomorphes, Suevosciurus et Pseudoltinomys (ce deruier, il est vrai tr6s rare) ; on ne voit pas quel ph6nom6ne aurait pu induire une dif- f6renciation d'un th6ridomorphe aussi pouss6e que celle rencontr6e chez Sacaresia alors que les deux au- tres subiraient une 6volution classique ; - par ailleurs, le fait qu'entre les deux niveaux de Pa- guera, Pseudoltinomys ait disparu et que Suevosciurus se soit rar6fi6 semble bien indiquer une concurrence entre ces formes et une esp~ce sans doute r6cemment arriv6e.

Parmi les Eomyid6s (famille g6n6ralement pentalopho- donte), les formes europ6ennes sont soumises ~ la r6- duction des crates suivant deux modalit6s diff6rentes :

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* dans le groupe bunodonte des Rhodanomys - Rittene- ria: - la simplification, accompagn6~ d'hypsodontie, atteint d'abord les eingulums alors qlle le m6solophe n'est touch6 que dans les derniers stades ; - il y a persistance de la liaison parac6ne - protoeSne mSme chez les formes les plus r6duites (ex. Ritteneria).

*dans le groupe lophodonte des Pseudotheridomys et surtout Ligerimys, apparemment d6riv6s du groupe pr6e6dent au cours de l'Oligoc~ne : - les molaires restent brachyodontes ; - il y a tendance ~ la disparition du m6solophe alors que les cingulums sont bien conserv6s ; - m6talophe et post6rolophe restent bien individualis6s (saul sur eertaines M 3) m6me st sur les formes tardives le parac6ne se relie gi l'hypoc6ne ; - aux molaires inf6rieures passage ~ 4 cr6tes par fusion du eingulum ant6rieur avec le m6talophide.

C'est de ce deuxi~me groupe que pourrait se rappro- cher Sacaresia ; cependant il ne partage pas le caract6re d6riv6 des molaires inf6rieures triradieul6es, pr6sent chez tous les Eomyid6s europ6ens des l'Oligoc6ne inf6- rieur et ne peut done provenir d'aucune des formes ac- tuellement eonnues en Europe. De plus chez les Eomyi- d6s, les cingulums ant6rieurs sont sim6s au m~me niveau que les cr&es principales (chez Sacaresia et chez les Phiomorphes, ils sont situ6s ~t un niveau plus bas) et, m~me chez les Ligerimys 6volu6s, les synclinaux s6parant les crates sont moins rdguli~rement larges et ~t fond plat. On n'observe pas chez Ligerimys, la tendance ~t la cou- pure entre la cr~te post6rieure et l'hypoc6ne qui existe chez Sacaresia et chez Thryonomys.

G r o u p e s extra-europ~ens - Les Anomalurid6s qui pr6- sentent comme Sacaresia de larges synclinaux ~t fond plat s6par6s par des crates hautes et fines en different par : - la pr6sence de 5 crates (avec possibilit6 de r6duction du m6solophe) sur les molaires sup6rieures ; - la fusion des tubercules internes des molaires sup6- rieures en une muraille continue.

Les Ct6nodactylid6s montrent comme caract~res diff6- rentiels : - P4 h talonide plus 6trolt que le trigonide ; - forte augmentation continue de taille des m01akes de la M1 vers la M3 ; - souvent une r6duction du hombre des lophides des molaires inf6rieures par disparition du m6talophulide II. Dianomys (Yuomyidae) de l'Oligoe~ne inf6rieur de Chine est caract6ris6 par : - P4 relativement large ; - des molakes sup6rieures h 4 crates avec un hypoc6ne nettement plus fort que le protoc6ne, un parac6ne re- li6 ~ l'avant du protoefne et un m6talophe incomplet, s6par6 du post6rolophe.

Chez les Baluchimyin6s, il n'y a pas de liaison para- c6ne-hypoc6ne et une tendance hypsodonte existe.

Du fait de sa ressemblance avec les Thryonomyo~dea, Sacaresia rappelle morphologiquement les Cavio- morphes d'Am6rique du Sud montrant eux aussi une tendance h la r6ducfion du nombre des crates. Seuls de nouveaux fossiles jalonnant leur histoire pourraient fake avancer les nombreuses discussions sur l'origine de ce groupe. Le niveau d'6volution 61ev6 de Sacaresia ne fournit aueun argument en faveur ou contre Ia pa- rent6 des Phiomorphes et des Caviomorphes.

I M P L I C A T I O N S P A L I ~ O G O I ~ G R A P H I - Q U E S

C'est done avec les Thryonomyid6s que Sacaresia mon- tre le plus d'aff'mit6s. L'association de molaires sup6- rieures typiques h des rnolaires inf6rieures ~t allure de Phiomyid6 confirme l'enraeinement de ces deux groupes dans une souche commune ainsi que leur s6paration pr6coce.

A l'Oligoc~ne inf6rieur, les Thryonomyoidea 6talent lar- gement r6pandus dans un certain nombre de gisements de la plaque arabo-africaine : gisements du Fayoum en Egypte (Wood 1968), de Zallah Oasis en Libye (Fejfar 1987), du Dhofar en Oman (Thomas et al. 1989) et peut-

P L A N C H E 1

Fig. 1-13 - Sacaresia moyaeponsi nov. gen. nov. sp. ; Paguera 1. Fig. 1. D 4 g : vue occlusale. Occlusal view. IPS-7663. Fig. 2. I sup. d : profifl externe. External view. IPS-7664. Fig. 3. S6rie P4-M3 g reconstitu6e (M3 cass6e ~t l'arri6re ; apparemment du m~me individu) ; vue occlusale. Occlusal view of left P4-M3. IPS-7665 ~t

4 12 7668. Fig. 4. P ~ : vue occlusale. Occlusal view. IPS-7669. Fig. 5. M " ~ : profil interne. Lingual view. IPS- 7670. Fig. 6. Mr'g: vue occlusale. Occlusal view. IPS-7671. Fig. 7. M l 'z g : prof'd ant6rieur. Anterior view. IPS-7672. Fig. 8. M 1-2 g ; proflfl ant6rieur. Anterior view. IPS-7673. Fig. 9. M 2 g: vue occlusale. Occlusal view. IPS-7674. Fig. 10. M3 d : profil externe. Labial view. IPS-7675. Fig. 11. M ° g : vue occlusale. Occlusal view. IPS-7676. Fig. 12. D4 g : rue occlusale. Occlusal view. IPS-7677. Fig. 13. M3 g : vue occlusale. Occlusal view. IPS-7678.

L'6chelle repr6sente 1 mm. Scale bar represents i mm. Le mat6riel-type et figur6 est d6pos6 dans les collections de l'Institut de Paleontologia de Sabadell. Holotype and illustrated teeth are in the Sabadell [nstitut de Paleontolo- ga.

Geobios n o 24,fasc. 2

PI. 1 M. Hugueney & R. Adrover

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6tre oecasionnellement dans d'autres territoires aujour- d'hui ennoy6s ; ils y vivaient d6jh ?~ l'Eoc6ne (Protophio- rays) mais, ~ ce jour, ils ne sont pas signal6s sur la bor- dure N de la M6diterran6e. Les Thryonornyoidea du Fayoum montrent une importante diversification qui in- dique une p6riode d'6volution assez longue coupl6e dans ce gisement avec nne isolation r¢connue dans diff6rents autres groupes (BarytheTium, Anthraeoth6res, Hyra- co'/des,...). C'est darts ce gisement qu'est signal6 le plus ancien Thryonomyidae vr~l connu actuellement, Gaudea- mus. Bien que ce soit de cette forme que Sacaresia se rapproche le plus morphologiquement, son 6volution a emprunt6 une vole bien diff6rente et il n'est pas possible de faire d6river Sacaresia de Gaudeamus ce dernier 6tant, par certains caract6res, pins 6volu6 (3 crStes aux molakes inf6rieures, d6but d'hypsodontie,...) ; les deux formes d6rivent vraisemblablement d'nn anc~tre commun mais la s6paration a dfi se fake avant le niveau du Fayoum. Sacaresia est apparent6 ~t un stock h 6voh- tion lente, non reconnu jusqu'/~ pr6sent dans l'Oligoc6ne d'Afrique mais qui, par la suite, a persist6 avec des ca- ract6res primitifs pour donner des formes brachyodontes

hombre de cr&es 61ev6, tel Sirnonirnys du Mioc6ne in- f6rieur du Kenya ; Sacaresia s'est d6tach6 assez t6t de ce stock pour subir une importante 6volution dentaire res- treinte aux molaires sup6rieures. Par ailleurs, Sacaresia montre un degr6 d'6volution extr~mement avanc6 (plani- tude totale des surfaces occlusales, fusion compl6te des tubercules dans les crates - donc ressemblance avec les Anomalurid6s -, absence totale d'hypsodontie) qui impli- que certainement une p6riode adaptative et une s6para- tion du groupe souche assez longues.

Du point de vue pal6og6ographique, il est g6n6ralement admis qu'au Pal6og6ne, la T6thys forme une barri6re entre l'Afrique et rEurasie. Pourtant quelques possibili- t6s d'6changes de formes continentales entre les 2 blocs sont attest6es dans le Pal6oc6ne marocain (Adrar Mgorn), dans l'Eoc6ne alg6rien (El Kohol, Gouiret el Azib, Bit el Ater) et tunisien (Kasserine) (de Bonis et al. 1985) et il y aurait peut-~tre un rongeur Chapattimyid6 dans l'Eoc6ne moyen espagnol (Santa Clara ; Pelaez et aL 1989). Aucun indice de passage n'6tait signal6 dans le courant de l'Oligoc6ne ; cependant la pr6sence d'un Thryonomyid6 h Paguera semble plus facilement expli- cable par une migration dans le sens S-N de formes lar- gement r6pandues en Afrique (peut-~tre h la faveur de la forte r6gression marine m6dio-oligoc6ne) que par l'arriv6e d'Espagne d'une forme d6riv6e du possible Chapattimyid6 6oc6ne dont l'6volution n'aurait pas lais- s6 de trace dans l'Oligoc6ne espagnol. Sacaresia semble ~tre la seule forme d'origine africaine ~t Paguera car, en accord avec Wood (1985), il nous para~t probable que les Ct6nodactylid6s, famille d'origine asiatique, n'ont at- teint l'Afrique qu'au Mioc6ne inf6rieur.

Remerciements - R. Adrover a pu r~aliser le transport du s6diment gr~ce ~ l'aide de J. Sacares, L. Lull et S. Ordinas ; les travaux de

terrain effectu6s par M. Hugueney ont 6t6 r6alis6s grace h l'autori- sation de la Commission nationale de g~ologie espagnole et ~ l'aide d'une bourse d'~changes scientifiques franco-espagnols et de plu- sieurs missions du C.N.R.S. Los auteurs remercient M. le Profes- seur H. de Bruijn pour la r6alisation des coupes dans les incisives et l'autorisation de les publier.

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