Succession après épidémie de la tordeuse des bourgeons de l'épinette ( Choristoneura fumiferana ) dans des sapinières boréales pluviales de seconde venue

Succession après épidémie de la tordeuse desbourgeons de l’épinette (Choristoneurafumiferana) dans des sapinières boréales pluvialesde seconde venue

Stéphane Déry, Louis Bélanger, Stéphane Marchand et Sylvie Côté

Résumé: Dans les sapinières boréales pluviales du nord-est américain, le modèle dit « cyclique », développé par Bas-kerville (G.L. Baskerville. 1975. Spruce budworm: super silviculturalist. For. Chron.51 : 138–140), est généralementretenu comme étant le modèle classique de régénération suite à une épidémie de la tordeuse des bourgeons del’épinette (Choristoneura fumiferana(Clem.)). Selon ce modèle, les sapinières vierges mûres tuées lors d’une épidémiesont remplacées par une autre sapinière. Cette étude visait à établir si le modèle cyclique s’appliquait aussi dans le casde sapinières boréales pluviales issues de coupes, arrivant à l’âge d’exploitabilité absolue retenu au Québec (50–60ans). L’étude entreprise suite à la dernière épidémie de tordeuse (1974 à 1987) montre que, bien que la régénération ré-sineuse soit abondante, la banque de semis présente des signes évidents d’immaturité : jeune âge et petite dimensiondes semis, microsites vacants. Dans la majorité des cas, on observe des peuplements où la régénération est codominéeou dominée par les essences feuillues, laissant entrevoir un enfeuillement possible de ces sapinières. Le modèle cy-clique ne semble donc pas suffisant pour décrire la dynamique de sapinières boréales de seconde venue maintenues àl’état de prématurité (<50–60 ans). Celles-ci n’auraient plus la même résilience que les sapinières vierges caractériséespar des révolutions écologiques de plus de 90 ans.

Abstract: Following spruce budworm (Choristoneura fumiferana(Clem.)) outbreaks, Baskerville’s model (G.L. Basker-ville. 1975. Spruce budworm: super silviculturalist. For. Chron.51: 138–140), referred to as the cyclic model, is gener-ally accepted as one of the best established regeneration models in wet boreal fir stands typical of northeasternAmerica. According to that model, old virgin fir stands killed by the insect are replaced by other fir stands. In thisstudy, we wanted to check if the cyclic model would work with wet boreal fir stands originating from harvest and hav-ing reached the felling age (50–60 years old) observed in Quebec. The study set up after the last budworm outbreak(1974–1987) shows that, although coniferous regeneration is abundant, the seedling bank is obviously immature: youngand small seedlings, empty microsites. In most cases, the regeneration is codominated or dominated by deciduous spe-cies, which may bring about the development of a deciduous stand. Thus, the cyclic model does not seem suited to de-scribe dynamics of second-growth boreal fir stands when it is kept in a premature state (<50–60 years old). Thesestands may not be as resilient as virgin ones, which are characterized by ecological rotations longer than 90 years.

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Déry et al.Introduction

En raison de leur ampleur et de leur fréquence, les épidé-mies de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBÉ) (Cho-ristoneura fumiferana(Clem.)) jouent un rôle critique dansl’écologie de la forêt boréale de l’Est du Canada (MacLean1984; Su et al. 1996). Leurs effets sur la dynamique de la ré-génération des peuplements de sapins peuvent toutefois êtrevariables. Diverses études, réalisées au cours des 50 derniè-res années, ont d’ailleurs démontré cette variabilité (Ghent etal. 1957; Fye et Thomas 1963; Batzer et Popp 1985; Knees-haw et Bergeron 1996). De ces études, plusieurs modèles dé-

crivant la dynamique de la régénération des sapinières ontété élaborés, illustrant les variations de la dynamique de cetécosystème suite à une épidémie de TBÉ, tant entre les ré-gions (Ghent et al. 1957) qu’à l’intérieur d’une même région(Batzer et Popp 1985).

Par contre, pour les zones boréales à climat pluvial, lemodèle dit « cyclique » décrit par Baskerville (1975), estconsidéré comme le modèle classique de régénération suite àune épidémie de la TBÉ (Vincent 1962; MacLean 1984,1988; Morin 1994). Cette région, caractérisée par sa fortepluviométrie et de longs cycles de feux (>300 ans) (DeGrandpré et al. 1996), était dominée dans la forêt primitivepar le sapin baumier (Abies balsamea(L.) Mill.) et l’épinetteblanche (Picea glauca (Moench) Voss) (Halliday 1937;Webb 1957; Hatcher 1969; Levesque 1997; Leblanc 1998).C’est le cas, en particulier, pour le sous-domaine écoclima-tique de la sapinière à bouleau blanc de l’Est (Thibault1985). Le modèle cyclique se fonde sur la stratégie de repro-duction du sapin baumier, basée sur la présence d’une banquede semis préétablis (Hatcher 1960; Ruel 1989; Morin 1990).

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Reçu le 14 janvier 1999. Accepté le 1er novembre 1999.

S. Déry1, L. Bélanger, S. Marchand et S. Côté.Département des sciences du bois et de la forêt, UniversitéLaval, Cité universitaire, Québec, QC G1K 7P4, Canada.

1Auteur correspondant.Courriel : [email protected]

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L’établissement des semis de sapin s’amorcerait une tren-taine d’années après dégagement du peuplement et se réali-serait en grande majorité entre les périodes épidémiques(Ghent 1958; Vincent 1962; MacLean 1984; Morin et La-prise 1997). Ces semis s’accumuleraient pendant une pé-riode de 20 à 30 ans, en occupant la majorité des micrositesfavorables (Ghent 1958; Morin et Laprise 1997). Le modèledynamique cyclique après TBÉ propose que le dégagementde la banque de semis, suite à une forte mortalité de la stratedominante résultant d’une épidémie dans des peuplementsmatures, permettra la formation d’une nouvelle sapinière. Ceprocessus assurerait le maintien à long terme des sapinièresdans un écosystème affecté par des épidémies récurrentes dela TBÉ. Il s’agit d’un modèle très similaire aux modèlesclassiques de régénération après coupe à blanc, développésdans les années 1960 pour les sapinières boréales vierges(Hatcher 1960; Webb 1961; Holt et al. 1965; Vézina 1971).Ces modèles proposent que la coupe des sapinières matures,par une méthode permettant la protection de la régénérationpréétablie, permet la reconstitution de nouvelles sapinières àpartir de cette banque de régénération préétablie. La ForêtMontmorency illustre bien ce modèle de régénération aprèscoupe, en forêt vierge. On assistait, selon Côté (1966), à unretour de peuplements résineux sur plus de 90% de la super-ficie, suite aux coupes réalisées sur l’ensemble de ce terri-toire au cours des années 1940. En fait, seule la nature de laperturbation différencie le modèle dynamique après coupe etaprès TBÉ.

Le sous-domaine de la sapinière à bouleau blanc de l’Esta été l’une des régions à la base du développement fulgurantde l’industrie papetière au Québec pendant la première moi-tié du siècle. Conséquemment, cette région forestière est ac-tuellement dominée par de jeunes sapinières de secondevenue, originaires de coupe, c’est-à-dire des peuplements enprématurité n’ayant pas atteint l’âge d’exploitabilité absoluedes sapinières, tel qu’établi par Vézina et Linteau (1968) etTremblay et al. (1997). Or, dans ces jeunes sapinières de se-conde venue, la régénération résineuse est moins abondanteque dans les sapinières vierges, voir même, beaucoup moinsabondante dans le cas des sapinières riches (Côté et Bélan-ger 1991).

En vue d’aménager cette forêt, il est important de déter-miner si le modèle cyclique est toujours applicable pour pré-dire la dynamique après épidémie. Déjà Ruel et Huot (1993)de même que Levesque (1997) notaient, dans des sapinièresendommagées par la dernière épidémie de TBÉ, que lesfeuillus occupaient fréquemment une position dominantedans les peuplements les plus touchés. Ainsi, il semble quel’ouverture du couvert forestier par la TBÉ peut favoriser lesessences feuillues intolérantes, entre autres le bouleau blanc(Betula papyriferaMarsh.). Il pourrait dès lors en résulter unenfeuillement des peuplements résineux. L’enfeuillement estici désigné comme étant une augmentation de la proportiondes essences arborescentes feuillues par rapport au peuple-ment d’origine, dominé par le sapin baumier, menant à uneconversion des peuplements résineux en peuplements mélan-gés ou feuillus (Déry 1995).

Nous présentons les résultats de deux études complémen-taires entreprises afin d’étudier la dynamique de la régénéra-tion après TBÉ, dans le cas de sapinières de seconde venuedu sous-domaine de la sapinière à bouleau blanc de l’Est. Il

s’agissait de déterminer si la régénération préétablie de sapinbaumier est libre de croître, lors des premiers stades de dé-veloppement après mortalité due à la TBÉ, ou si au contraireon assiste à un envahissement par les essences feuillues into-lérantes. Pour ce faire, la dynamique de la régénération pen-dant et immédiatement après une épidémie a été analyséedans de jeunes sapinières de seconde venue.

Territoire d’étude

Cette étude comprend deux réseaux de placettes échantillons lo-calisés dans deux secteurs différents des Laurentides, entre Québecet Clermont. Ces deux secteurs font partie de la région écologiquedes Moyennes-Laurentides-de-la-Jacques-Cartier (région 8f), ap-partenant au sous-domaine écoclimatique de la sapinière à bouleaublanc de l’Est (Thibault 1985) (fig. 1). Le climat y est de type bo-réal perhumide (Groupe de travail sur les écorégions 1989), avecannuellement 1016 degrés-jours, 47 jours sans gel, une températuremoyenne de 0,3°C et des précipitations moyennes de l’ordre de1527 mm (Station météorologique de la Forêt Montmorency; Envi-ronnement Canada (1993)).

Le premier réseau de placettes échantillons est localisé dans leParc de conservation de la Jacques-Cartier, situé à environ 75 kmau nord de Québec (fig. 1). Ce secteur a fait l’objet d’une exploita-tion forestière intensive au cours des années 1940 par la com-pagnie Domtar (Laflamme 1980). Il est donc constitué en grandemajorité par des peuplements de seconde venue. Les peuplementsde ce secteur ont subi une épidémie modérée de TBÉ entre 1975 et1985 (Blais 1985). Cette épidémie, considérée modérée, a laisséune mosaïque forestière composée de peuplements où l’on observeune mortalité partielle et d’îlots de superficie variable, où la morta-lité des peuplements de sapins est totale. Ce réseau de placetteséchantillons a été établi 13 ans après le début de l’épidémie, ou en-viron 9 ans après le début de la mortalité due à la TBÉ (Blais1985).

Le deuxième réseau de placettes échantillons est situé à environ25 km au nord de Clermont (fig. 1) et est caractérisé par la pré-sence de deux domaines écoclimatiques. En plus d’être localisédans le domaine de la sapinières à bouleau blanc, une partie dubloc, située dans les vallées, est associée au domaine de la sapi-nière à bouleau jaune (Jurdant et al. 1972). Ce secteur a fait l’objetd’une coupe pour la production de bois à pâte dans les années 1930et est également constitué de peuplements de seconde venue (Côtéet Bélanger 1988). De plus, la dernière épidémie, qualifiéed’épidémie modérée, débutant en 1974 et se terminant en 1987(Doré et al. 1990), a affecté une grande partie des peuplements decette région, laissant une mosaïque forestière comparable à celledécrite pour le Parc de conservation de la Jacques-Cartier. Le ré-seau de placettes échantillons a été établi en 1987, soit 13 ansaprès le début de l’épidémie, ou environ 9 ans après le début de lamortalité due à la TBÉ. La dernière mesure a été prise 20 ans aprèsle début de l’épidémie, ou 17 ans après le début de la mortalité dueà la TBÉ.

En raison des coupes extensives dans le massif des Laurentidesdu nord de Québec depuis 70 ans, les rémanents de la forêt viergesont extrêmement rares. Il n’a pas été possible de trouver des sapi-nières surannées vierges pour les fins de cette étude. Par contre, ilest possible de comparer nos résultats avec ceux de Roberge(1964), récoltés après l’épidémie de 1946 à 1958 dans des sapiniè-res vierges situées elles aussi dans la région écologique 8f. Il s’agitde l’aire d’observation de la rivière Cyriac (Ray 1955), établi parle Service forestier du ministère des Mines et des Ressources duCanada (Pfalzgraf 1970). Cette aire d’observation était localisée àune soixantaine de kilomètres au sud de Chicoutimi. Le réseau deplacettes échantillons avait été établi en 1949 (Ray 1955), puis re-mesuré en 1959, soit 12 ans après le début de l’épidémie de 1947 à

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1958, ou environ 6 ans après le début de la mortalité due à la TBÉ(Blais 1964).

Méthodologie

Secteur du Parc de conservation de la Jacques-CartierLe réseau de placettes échantillons du Parc de conservation de

la Jacques-Cartier, implanté en 1988 par Marchand (1991), estcomposé de 12 placettes de 400 m2 (11,28 m de rayon) et stratifiéen fonction du type de dépôt, du drainage et de la classe de pente,de même qu’en fonction de la composition, la densité initiale,l’intensité de la mortalité, l’âge et l’origine du peuplement, ainsique l’association végétale, le tout définissant la phase écologique.Deux phases écologiques ont été retenues. À l’intérieur de chacunedes deux phases écologiques, six placettes ont été implantées dansdes peuplements différents. Ainsi, six placettes sont situées dansdes sapinières mésiques à herbacées et mousses sur tills d’ablationmodérément bien drainés, où l’étage dominant est mort suite aupassage de l’épidémie de TBÉ (tableau 1), ne laissant que la stratede régénération. Les six autres placettes se retrouvent dans des sa-pinières à herbacées riches situées sur des tills d’ablation modéré-ment bien drainés avec drainage oblique (« seepage »), où l’étagedominant est mort suite à l’épidémie de TBÉ (tableau 1), et danslesquelles seule la strate de régénération était présente. Ces deuxphases écologiques sont reconnues pour leur dissimilarité au ni-veau de la banque de semis, en raison, probablement, del’abondance relative des divers lits de germination (Côté et Bélan-ger 1991). Tous les peuplements étaient ici dans de jeunes sapiniè-res, soit dans la classe d’âge de 45 à 55 ans au moment del’établissement des placettes échantillons. L’âge des peuplements aété déterminé par le décompte des cernes annuels, effectué sur deséchantillons récoltés avec une sonde de Pressler. Les échantillonsont été prélevés à 30 cm du sol, sur trois à six arbres codominantsde diamètres moyens. La date des dernières coupes réalisées dansces peuplements a aussi servi à déterminer l’âge des peuplements.

La prise de données réalisée par Marchand (1991) en 1988 com-prenait un inventaire dendrométrique des tiges vivantes et des tigesmortes présentes dans les placettes de 400 m2. Ces données ontpermis de définir la composition initiale des peuplements ainsi quele pourcentage de mortalité lié à la TBÉ. Un inventaire de régéné-ration a aussi été réalisé dans 10 microplacettes de 4 m2 disposéesaléatoirement à l’intérieur des placettes de 400 m2. Dans ces mi-croplacettes, tous les semis résineux et feuillus, soit les tiges dediamètre à hauteur de poitrine (dhp = 1,3 m) inférieur à 9,1 cm, fu-rent récoltés et leur âge de même que leur hauteur ont été mesurésen laboratoire. L’âge des semis a été déterminé par le décompte descicatrices du bourgeon apical lorsque celles-ci étaient clairement

visibles, soit dans le cas des petites tiges. Ceci a permis de déter-miner de façon relativement précise l’âge des petites tiges, qui sontaussi généralement les plus jeunes. Dans le cas des plus grosses ti-ges, plusieurs cicatrices de bourgeons peuvent être difficiles àidentifier, et ce surtout à la base des semis (Morin et Laprise1997). L’âge de chacun de ces derniers semis fût alors déterminésous un binoculaire, à l’aide d’une coupe effectuée au collet; il nereprésentait toutefois qu’un âge minimum, étant donné la fré-quence élevée de cernes manquants et la difficulté d’identifier aveccertitude la position du collet (Morin et Laprise 1997). Des structu-res d’âge et de hauteur ont par la suite été réalisées pour le sapinbaumier et le bouleau blanc. Ici, la comparaison des structuresd’âge des différentes placettes d’une même phase écologique ad’abord été réalisée afin de s’assurer de l’homogénéité entre lesstructures. Une moyenne pour chaque phase écologique a ensuiteété calculée afin de simplifier la présentation des données. Lenombre de tiges de framboisiers (Rubus idaeusL.) et leur hauteurmoyenne ont aussi été mesurés dans les 10 microplacettes.

L’analyse des données de densité et de distribution des tigess’est faite à l’aide d’un test non paramétrique. La non-homogénéitédes variances des phases écologiques et la faible taille des échantil-lons ont ici conduit au choix de ce type d’analyse. Le testU deMann–Whitney a permis la comparaison des deux phases écologi-ques, sur la base de ces deux variables (Marchand 1991).

Dans chaque microplacette, les plus hautes tiges de sapin bau-mier et de bouleau blanc ont été identifiées. Pour chacune des mi-croplacettes, la plus haute tige dominante (sapin baumier oubouleau blanc) a par la suite été identifiée, permettant de calculerle pourcentage de microplacettes dominées par une tige résineuseou par une tige feuillue. Dans le cas où la tige résineuse et la tigefeuillue dominantes étaient d’une hauteur égale, aucun dominantn’était enregistré. Ces données ont servi à déterminer le coefficientde distribution des tiges dominantes. Les données de chaque es-pèce ont ensuite été regroupées pour chacune des deux phases éco-logiques et ont été comparées à l’aide du testU de Mann–Whitney.

Secteur de CharlevoixLe réseau de placettes échantillons de Charlevoix a permis de

couvrir une période plus longue après épidémie. Implanté en 1987,il est composé de 18 placettes de 400 m2 (11,28 m de rayon), et eststratifié en fonction du type de dépôt, du drainage et de la classe depente, de même qu’en fonction de la composition, la densité ini-tiale, l’intensité de la mortalité, l’âge et l’origine du peuplement,ainsi que l’association végétale (Côté et Bélanger 1988). Trois pha-ses écologiques ont été retenues dans ce cas-ci. À l’intérieur dechacune de ces trois phases écologiques, six placettes ont été im-plantées dans des peuplements différents. Un premier groupe de

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Surface terrière (m2/ha)

Tiges vivantes Tiges mortes

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Sapinières mésiques mortesSapin baumier 4,2 5,6 30,5 10,2Épinette blanche 2,7 2,5 1,0 0,9Bouleau blanc 2,0 1,0 0,5 0,9Sorbier d’Amérique 0 0 0 0Sapinières riches mortesSapin baumier 2,7 1,5 35,3 9,2Épinette blanche 0,8 0,9 0,4 0,7Bouleau blanc 2,2 1,2 0,7 0,9Sorbier d’Amérique 0,2 0,5 0 0

Tableau 1. Caractéristiques dendrométriques des deux types de sapinières du Parc de con-servation de la Jacques-Cartier en 1988.



six placettes fut implanté dans des sapinières mésiques à herbacéeset mousses sur tills d’ablation modérément bien drainés, où l’étagedominant est mort suite au passage de l’épidémie de TBÉ (tableau2), ne laissant que la strate de régénération. Un second groupe desix placettes fut implanté dans des peuplements tout à fait similai-res, mais n’ayant subi qu’une mortalité partielle en 1987, soit del’ordre de 50% de la surface terrière totale (tableau 2). Les six der-nières placettes furent établies dans des sapinières à bouleau blancsur tills d’ablation modérément bien drainés, localisées dans lesvallées plus chaudes du bloc étude, soit dans le domaine de la sapi-nière à bouleau jaune. Dans ces sapinières mélangées tempérées, lamortalité résineuse était importante (tableau 2). Toutefois, unestrate arborescente y était toujours présente, composée principale-ment de bouleau blanc (tableau 2). Tous les peuplements étaientdes peuplements équiens se situant dans la classe d’âge de 55 à 65ans au moment de l’établissement des placettes. L’âge des peuple-ments a été déterminé, ici aussi, à partir d’échantillons récoltésavec une sonde de Pressler, à 30 cm du sol, sur trois à six arbrescodominants de diamètre moyen. La date des dernières coupes réa-lisées dans ces peuplements a aussi servi à déterminer l’âge despeuplements.

Dans chacune des placettes de 400 m2, un inventaire dendromé-trique des tiges vivantes et mortes, réalisé en 1987 (Côté et Bélan-ger 1988), a permis de déterminer la composition initiale despeuplements de même que le pourcentage de mortalité lié à laTBÉ. Un inventaire de la régénération a été réalisé en 1987 (Côtéet Bélanger 1988) et en 1994. L’inventaire de régénération fut ef-fectué à l’intérieur de 10 microplacettes permanentes de 4 m2, dis-posées de façon aléatoire. Cette prise de données consistait à faireun inventaire de la régénération par classes de hauteur, ainsi quepar classes de diamètre jusqu’à l’équivalent d’un diamètre de 9 cmà dhp.

Dans chacune des microplacettes, la tige résineuse, feuillue ouarbustive la plus hautes a été identifiée en 1987. Ces tiges domi-nantes ont été retrouvées en 1994 pour en remesurer la hauteur.Lorsque ces tiges n’étaient plus dominantes, la mesure de la hau-teur a été prise sur les tiges dominantes au moment de l’inventaire.Ici aussi, la plus haute tige dominante (résineuse, feuillue ou arbus-tive) a par la suite été identifiée pour chacune des microplacettes,permettant de calculer le pourcentage de microplacettes dominéespar une tige résineuse, par une tige feuillue ou par une tige arbus-tive. Ces données ont servi à déterminer le coefficient de distribu-tion des tiges dominantes pour 1987 et 1994.

Les mesures du recouvrement et de la hauteur des tiges domi-nantes moyennes pour chacune des espèces compétitrices ont étéajoutées aux mesures effectuées en 1987. Ces données ont servi àcalculer un indice de compétition mesurant l’intensité de compéti-tion que subit la régénération résineuse dominante de la part de lacompétition arbustive et de la régénération feuillue. L’indice utilisés’est avéré l’un des plus efficaces pour évaluer la compétition dansla sapinière boréale (Ruel 1992). Celui-ci se calcule comme suit :

[1] I = (1/Hrés) Σ CiHi

où Hrés est la hauteur du résineux dominant,Ci représente le pour-centage de couverture de l’espècei et Hi est la hauteur de l’espècei.

Enfin, pour chacune des placettes échantillons, 10 pointsd’échantillonnages ont été établis de façon aléatoire. À l’intérieurde ces 10 points, les semis les plus près du centre ont été systéma-tiquement récoltés. Dans les sapinières mortes et mélangées tempé-rées, un total de 50 semis résineux (5 par point) et 20 semisfeuillus (2 par point) ont été récoltés par placette. Pour les sapiniè-res partiellement mortes, un total de 100 semis résineux (10 parpoint) et 20 semis feuillus (2 par point) ont été récoltés par pla-cette. Lors d’analyses en laboratoire, l’âge des semis a été déter-miné par la même méthode décrite pour le secteur du Parc deconservation de la Jacques-Cartier. Les données des placettesd’une même phase écologique ont par la suite été comparées pour

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en vérifier l’homogénéité pour chacune des espèces présentes. Unemoyenne par espèce a ensuite été réalisée de façon à simplifier laprésentation des données.

Une série d’analyses de variance en dispositif en parcelles (splitblock) a été utilisée pour comparer les différentes variables rete-nues. Ce type d’analyse a permis la comparaison des trois phasesécologiques de même que la comparaison des deux années de me-sure (Steel et Torrie 1980). Les variables qui ont été retenues sontl’abondance et le coefficient de distribution total des résineux, desfeuillus et des arbustes, l’abondance et le coefficient de distribu-tion des résineux, des feuillus et des arbustes considérés commebien établis (hauteur > 20 cm) (Roe 1957; Frank et Bjorkbom1973; Côté et Bélanger 1991), le coefficient de distribution des tigesrésineuses, feuillues et arbustives dominantes et l’indice de compéti-tion calculé en 1994. Toutefois, pour la variable d’abondance totaledes arbustes et d’abondance des arbustes bien établis, la sapinièremélangée tempérée a été analysée séparément des sapinières mor-tes et partiellement mortes. Une trop grande différence dansl’abondance des tiges entre ces deux groupes justifie ce choix.Ainsi, un test det a été utilisé afin de comparer la situation despeuplements mélangés tempérés en fonction des deux années.

Résultats

État de la régénérationDans les deux aires d’étude, une importante régénération

résineuses a été observée, le sapin baumier constituant 99%de cette régénération. Ainsi, à l’exception notable des sapi-nières riches mortes, on retrouvait dans les différentes pha-ses écologiques, entre 62 000 et 102 000 tiges résineuses/ha,pour des coefficients de distribution se situant entre 93 et100%. Par contre, cette abondance des résineux ne semblepas se traduire par une dominance de ces tiges (tableaux 3 et4, fig. 2).

La nature de l’enfeuillement différait toutefois selon lestade de développement atteint par les deux secteurs d’étude.Dans le Parc de conservation de la Jacques-Cartier, 9 ansaprès le début de la mortalité, le secteur d’étude était encoreau stade de régénération, le « stand initiation stage »d’Oliver (1981), caractérisé par l’établissement de nouveauxsemis soit, dans ce cas-ci, de semis de bouleau blanc (fig. 3).On note, d’autre part, que cette régénération feuillue étaitplus abondante et mieux distribuée dans les sapinières mési-ques mortes que dans les sapinières riches mortes (tableau 3).Le framboisier occupait, quant à lui, une place importante àce stade de développement. Il montrait toutefois des coeffi-cients de distribution supérieurs, dans les sapinières richesmortes, à ceux observés dans les sapinières mésiques mor-tes, bien qu’aucune différence ne semblait exister au niveaude l’abondance des tiges (tableau 3).

Dans le secteur de Charlevoix, 17 ans après le début de lamortalité, la végétation avait dépassé le stade de régénéra-tion et atteint le stade de gaulis, ou le « stem exclusionstage » d’Oliver (1981), généralement caractérisé par le phé-nomène d’auto-éclaircie, bien décrit par Bégin (1996) dansla sapinière boréale, et l’arrêt de l’établissement de nouveauxsemis (fig. 3). Au plan physionomique, le framboisier avait

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Fig. 2. Coefficient de distribution des tiges résineuses et feuil-lues dominantes dans les sapinières du Parc de conservation dela Jacques-Cartier en 1988 et de la région de Charlevoix en 1987et 1994.



disparu pour faire place aux arbres et arbustes. On observaitque les feuillus étaient abondants dans les sapinières boréa-les mortes ou partiellement mortes (tableau 4), et essentielle-ment composés de bouleau blanc (100% de la régénérationfeuillue dans les deux cas). Dans les sapinières mélangéestempérées, ce sont les arbustes, composés principalement desorbier d’Amérique (Sorbus americanaMarsh.) (près de

70% des arbustes) et d’érable à épis (Acer spicatumLam.)(près de 30% des arbustes), qui étaient abondants (tableau 4).D’autre part, on retrouvait, dans les sapinières mortes, uneplus grande abondance et une meilleure distribution des ti-ges feuillues établies que dans les sapinières ayant subi unemortalité partielle (tableaux 4 et 5). Une description plus dé-taillée de chaque phase écologique suit.

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Fig. 3. Structures d’âge des différentes espèces présentes dans les sapinières du Parc de conservation de la Jacques-Cartier en 1988(a) et de la région de Charlevoix en 1994 (b). Les flèches indiquent le début et la fin de la période épidémique. ERE, érable à épis;SOA, sorbier d’Amérique.



Sapinières mésiques mortesLes sapinières mésiques tuées lors de l’épidémie étaient

en voie d’acquérir une structure bi-étagée. Dans le secteurdu Parc de conservation de la Jacques-Cartier, une strate ar-bustive haute de bouleau blanc (médiane = 85 cm) y domi-nait une strate arbustive basse, principalement composée desapins baumiers (médiane = 51 cm). De plus, les bouleauxdominants avaient déjà dépassé le framboisier (médiane =75 cm) 9 ans après le début de la mortalité. Dans le secteurde Charlevoix, les bouleaux dominants avaient en moyenneune hauteur (2,5 m) de plus du double de celle des sapinsbaumiers dominants (1,0 m).

Le coefficient de distribution des tiges dominantes indiqued’ailleurs l’importance que le bouleau blanc occupait, avecdes coefficients de distribution de 65 et 68% dans les sapi-nières mésiques mortes (fig. 2) du Parc de conservation de laJacques-Cartier et du secteur de Charlevoix, respectivement.De même, un test de Mann–Whitney montre, dans le cas duParc de conservation de la Jacques-Cartier, que les coeffi-cients de distribution des tiges dominantes de bouleau blanc(médiane = 85%) étaient significativement supérieurs à ceuxdu sapin baumier (médiane = 10%) (p = 0,032). Cette phy-sionomie est aussi mise en évidence par la distribution defréquence des tiges dominantes en fonction de la hauteur,dans les deux secteurs (fig. 4), et par un indice de compéti-

tion moyen de 140 ± 80 dans le secteur de Charlevoix (100correspondant à la situation d’un semis résineux dont lacime est entourée par un couvert végétal continu et égal à lahauteur de ce semis) (Brand et Weetman 1986).

Sapinières riches mortesLes sapinières riches mortes du Parc de conservation de la

Jacques-Cartier présentaient une physionomie différente decelle des sapinières mésiques mortes. Au stade de régénéra-tion, les peuplements présentaient une strate mélangée de sa-pin baumier et de bouleau blanc. Toutefois, la compétitionexercée par le framboisier y était encore intense. Le fram-boisier avait encore, 9 ans après le début de la mortalité, unehauteur supérieure (médiane = 115 cm) à celle des domi-nants de sapin baumier (médiane = 47 cm) et de bouleaublanc (médiane = 27 cm). Les coefficients de distributiondes tiges dominantes variaient respectivement entre 10 et80% (médiane) pour le sapin, et entre 10 et 70% (médiane)pour le bouleau blanc, ce qui selon le test de Mann–Whitney,ne montrait aucune différence entre ces deux espèces (p =0,350). De même, la distribution de fréquence des tiges enfonction de la hauteur montre que les densités de sapin bau-mier étaient supérieures dans les classes de 26 à 100 cm,alors que les densités de sapin et de bouleau étaient sembla-bles dans les classes supérieures à 100 cm (fig. 4).

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Sapinières mésiques Sapinières riches

Espèce Moyenne Écart type Médiane Moyenne Écart type Médianep >U

Sapin baumierDensité (tiges/ha) 69 104 70 269 34 125 10 963 11 731 7 250 0,008CD (%) 93 10 100 52 23 40 0,002Hauteur (cm) 34 13 na 41 8 na naCD des dominants (%) 33 38 na 47 23 na naÉpinette blancheDensité (tiges/ha) 260 317 na 0 0 na naCD (%) 7 8 na 0 0 na naHauteur (cm) 32 16 na 0 0 na naBouleau blancDensité (tiges/ha) 21 500 16 806 20 250 7 292 6 520 4 875 0,090CD (%) 77 31 90 37 19 35 0,032Hauteur (cm) 77 59 na 23 15 na naCD des dominants (%) 65 36 na 27 23 na naSorbier d’AmériqueDensité (tiges/ha) 1 875 2 273 1 250 208 292 125 0,047CD (%) 41 32 45 8 12 5 0,047Hauteur (cm) 101 70 na 176 135 na naÉrable à épisDensité (tiges/ha) 42 102 na 208 510 na naCD (%) 2 4 na 7 16 na naHauteur (cm) 29 0 na 65 0 na naFramboisierDensité (tiges/ha) 34 292 16 589 25 000 44 333 18 876 40 000 0,290CD (%) 95 5 95 100 0 100 0,090Hauteur (cm) 83 17 na 112 26 na naRecouvrement (%) 33 22 na 46 17 na na

Nota : CD, coefficient de distribution; na, non analysé.

Tableau 3. Caractéristiques de la régénération et probabilités associées aux testsU de Mann–Whitney dedeux types de sapinières du Parc de conservation de la Jacques-Cartier, tuées après épidémie de tordeuse desbourgeons de l’épinette.



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Sapinières mésiques partiellement mortesDans les sapinières mésiques partiellement mortes du sec-

teur de Charlevoix, une strate arbustive importante codo-minée par le sapin et le bouleau s’est développée (fig. 2)sous une strate arborescente résineuse qui s’est ouverte.L’indice de compétition moyen (32 ± 23) y est significative-ment plus faible que celui observé dans les sapinières mési-ques mortes (140 ± 80) (p = 0,02).

Sapinières mélangées tempéréesDans le cas des sapinières mélangées tempérées, on note

que le sorbier d’Amérique et l’érable à épis prennent uneplace prépondérante au niveau de la strate arbustive. Ainsi,on observe une forêt tri-étagée formée de bouleaux arbores-cents, dominant une strate arbustive haute, formée de sor-biers d’Amérique et d’érables à épis, et une strate arbustivebasse de sapins (fig. 4). Cette strate de sorbiers d’Amériqueet d’érables à épis constitue une part importante du couvertarbustif, avec un coefficient de distribution des tiges domi-nantes de près de 65% (fig. 2). L’indice de compétition de88 ± 94, pour les résineux dominants n’est pas significative-ment différent de celui des sapinières mésiques partiellementmortes (32 ± 23) (p = 0,2).

Établissement de la régénérationL’établissement du sapin baumier dans les différents types

de sapinières du Parc de conservation de la Jacques-Cartieret de la région de Charlevoix présente une structure similaire(fig. 3). Dans tous les cas, une partie importante del’établissement des semis de sapin se serait produite dans lesannées se situant autour du début de l’épidémie de la TBÉ(fig. 3). On note par ailleurs une baisse considérable del’établissement à partir du milieu de l’épidémie. Ce déclincorrespond, dans le cas des sapinières mortes, à l’apparitiondes premières tiges mortes qui apparaissent généralementaprès 4 ou 5 années de défoliation sévère. Dans les sapiniè-res non tuées par l’épidémie, on note après une diminutionmarquée du nombre de semis établis à la fin de l’épidémie,une reprise de l’établissement (fig. 3).

Dans le cas du bouleau blanc, on note que celui-ci a com-mencé à s’établir après l’amorce de la mortalité dans lespeuplements (fig. 3). Suivant les données du secteur deCharlevoix, le bouleau s’est établi sur une période d’environ14 ans suite au début de la mortalité en 1978 (fig. 3), dansles sapinières tuées. D’autre part, dans les sapinières mési-ques partiellement mortes, on note que malgré une diminu-tion importante, l’établissement de nouveaux semis debouleau était encore observé lors du dernier inventaire, en1994 (fig. 3). Enfin, dans les sapinières mélangées tempé-rées, les feuillus sont remplacés en grande majorité par lesorbier d’Amérique et l’érable à épis s’établissant aussi avecle début de la mortalité (fig. 3).

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Types de sapinières

Essences AnnéesMortes versuspartiellement mortes

Partiellement mortesversus mélangées

RésineuxDensité (tiges/ha) 0,0147 0,2067 0,9837Densité bien établies (tiges/ha) 0,0001 0,9200 0,8507CD (%) 0,1747 0,1152 0,1976CD bien établies (%) 0,0001 0,3162 0,6418FeuillusDensité (tiges/ha) 0,0005 0,7312 0,0530Densité bien établies (tiges/ha) 0,0651 0,0363 0,0095CD (%) 0,0129 0,5297 0,0232CD bien établies (%) 0,0051 0,0575 0,0097ArbustesDensité (tiges/ha)

Sapinières mortes et sapinières partiellement mortes 0,1139 0,2626 *Sapinières mélangées p >t = 0,7184† * *

Densité bien établies (tiges/ha)Sapinières mortes et partiellement mortes 0,0480 0,0215 *Sapinières mélangées p >t = 0,0726† * *

CD (%)Sapinières mortes, sapinières partiellement mortes

et sapinières mélangées0,2892 0,1726 0,0002

CD bien établies (%)Sapinières mortes, sapinières partiellement mortes

et sapinières mélangées0,0001 0,3156 0,6132

Nota : CD, coefficient de distribution.*Les données des sapinières mélangées ont été analysées séparément.†Dans ce cas-ci, un test det a été utilisé.

Tableau 5. Probabilités associées aux analyses de variances effectuées sur les caractéristiques de la régénération desapinières de la région de Charlevoix, en fonction de l’année et des types de sapinières.



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Discussion

Même s’il existe, globalement, une grande variabilité quantà la dynamique de la végétation après TBÉ parmi l’ensembledes placettes, trois patrons dynamiques se démarquent re-marquablement bien lorsque les données sont structurées surdes bases écologiques. Le premier de ceux-ci, associé auxsapinières boréales mésiques à mortalité partielle, estconforme aux prédictions du modèle cyclique de Baskerville(1975). Par contre, les deux autres patrons présentent deuxformes d’enfeuillement qui, à la lumière des résultats pré-sentés, semblent diverger sensiblement du modèle cyclique.

Les sapinières boréales à mortalité partielle : lapremière étape du modèle cyclique

Les sapinières mésiques à mortalité partielle du secteur deCharlevoix démontrent une dynamique analogue à l’une desdeux étapes du modèle cyclique, soit celle décrite pour lessapinières immatures. Ce modèle postule que les sapinièresrelativement jeunes ne subissent généralement qu’une mor-talité partielle de l’ordre de 50% (Baskerville et MacLean1979; MacLean 1980). Cette éclaircie sévère permettrait ledéveloppement d’une banque de semis de sapin très densequi serait garante du retour d’une sapinière lors d’une épi-démie subséquente tuant les peuplements surannés.

Nous observons effectivement, dans les sapinières mési-ques à mortalité partielle, le développement de la banque desemis de sapin, tant en quantité qu’en qualité. Ainsi, la den-sité des semis considérés comme étant bien établis (hau-teur > 20 cm) (Roe 1957; Frank et Bjorkbom 1973; Côté etBélanger 1991) passait de 5000 à près de 75 000 ha–1 entre1987 et 1994. La mise en lumière suite à l’éclaircie favorise-rait la survie et la croissance des semis (Parent et Messier1995). On constate de plus que l’établissement du sapin bau-mier semble se poursuivre de façon importante pendantl’épidémie, ce qui contraste avec les observations, dans dessapinières mûres, faites par Ghent (1958), Vincent (1962) etMorin et Laprise (1997). Par contre, Beauce (1986) et Côtéet Bélanger (1991) observaient directement, pendantl’épidémie, l’établissement de nouveaux semis. Il est pos-sible qu’une sous-estimation de l’âge des semis entraîne unbiais quant à la détermination de la période d’établissementdes semis les plus âgés (Morin et Laprise 1997). Par contre,cette sous-estimation, évaluée entre 5 et 10 ans, entraîneraitun décalage des structures d’âge vers la gauche. Il y auraitdonc, malgré tout, mais à un degré moindre, établissementde semis durant la période épidémique. De plus, la partie laplus importante de ces structures d’âge se situe au niveaudes plus jeunes semis. Or, pour ces jeunes semis, la sous-estimation de l’âge est vraisemblablement moins importanteétant donné la facilité de déterminer l’âge à partir des cica-

trices du bourgeon apical. Ainsi, le fait que la banque de se-mis de sapin soit encore en formation démarque bien les sa-pinières immatures, au moment de l’épidémie, des sapinièresà maturité. La maturité des sapinières est ici définie commele moment où une sapinière a constitué une banque de semispréétablis suffisante, en terme d’abondance et de hauteur,pour assurer sa reconstitution suite à une perturbation. Unebanque de semis très jeune était aussi observée par Morin etLaprise (1997) dans de jeunes sapinières. Reprenantl’hypothèse de Ghent (1958), Morin et Laprise (1997) sug-gèrent que cette dynamique est liée à la disponibilité de mi-crosites favorables. Les semis de sapin commenceraient às’établir dans les sapinières approximativement une trentained’années après dégagement et se poursuivrait pendant unepériode de 20 à 30 ans, soit jusqu’à ce que la disponibilitéde microsites devienne limitante.

On note, tout de même, une diminution marquée del’établissement des semis à la fin de l’épidémie. Cette situa-tion correspond fort probablement à une diminution de laproduction de graines (Powell 1973) et a perdurée quelquesannées après la fin de l’épidémie. Une structure d’âge simi-laire a été obtenue par Batzer et Popp (1985), égalementdans des peuplements relativement jeunes.

Les feuillus, et plus précisément le bouleau blanc, ontégalement profité de l’ouverture du couvert. Toutefois, lebouleau a été maintenu dans une position sous-dominante, etce probablement en raison d’une disponibilité de lumière li-mitée par l’ouverture partielle de la strate arborescente do-minante. Ainsi, l’indice de compétition des feuillus sur lesrésineux dominants demeure faible.

Cette situation semble être celle qui prévalait dans les sa-pinières vierges. Leblanc (1998) démontre, dans le cadred’une étude sur la dynamique de sapinières vierges de la ré-gion de la réserve faunique des Laurentides, que malgré larécurrence des épidémies de TBÉ, la mosaïque forestièreétait composée en grande majorité de peuplements n’ayantsubi qu’une mortalité partielle. Suite à l’épidémie de 1909 à1920, près de 75% de la superficie couverte par l’étude étaitcomposée de peuplements se situant dans des classes d’âgede plus de 50 ans, alors que seulement 10% était constituéede peuplements en régénération. Roberge (1964) notait aussides résultats similaires, suite à l’épidémie de 1947 à 1959,dans des sapinières mésiques vierges de l’aire d’observationCyriac. Les sapinières àHylocomium–Oxalis irrégulièresétudiées par Roberge (1964) avaient elles aussi subies unemortalité partielle de l’ordre de 50 à 60%. De plus, commele démontrent les résultats présentés au tableau 6, une régé-nération résineuse de forte taille était abondante suite àl’épidémie, assurant le retour d’une sapinière advenant uneperturbation subséquente.

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Densité moyenne (tiges/ha)

EssencesSemis bien établis(>15 cm)

Gaulis(dhp, 1–9 cm)

Densité totale(tiges/ha)

Résineux 25 700 1700 27 400Bouleau blanc 1 650 100 1 750

Nota : Selon Roberge (1964).

Tableau 6. Densité moyenne de la régénération dans des sapinières àHylocomium–Oxalisirrégulière à mortalité partielle, dans l’aire d’observation Cyriac en 1959 (n = 34).



De même, tout comme dans le secteur de Charlevoix, lesétudes de Leblanc (1998) et de Roberge (1964) (tableau 6)démontrent que le bouleau blanc n’occupait qu’une place su-bordonnée. L’étude de Leblanc (1998) présente, de plus, lasituation avant que n’ait eu lieu la période de dépérissementdu bouleau blanc, autour des années 1940 à 1950, démon-trant que ce phénomène n’est probablement pas en causepour expliquer une plus faible représentation du bouleaublanc. Enfin, Spencer (1985) rapporte une structure de régé-nération similaire dans les sapinières immatures vierges dudispositif de la rivière Verte, étudiée par Baskerville et Mac-Lean (1979) dans le nord-est du Nouveau-Brunswick.

Les sapinières boréales immatures tuées par la TBÉSuivant le modèle cyclique, les cas de mortalité totale

après épidémie de TBÉ seraient surtout le fait de sapinièresmûres et surannées (MacLean 1980, 1984). Cependant, lecas de jeunes sapinières ayant subi une mortalité totale n’esteffectivement pas décrit dans le modèle cyclique de Basker-ville (1975). Or, c’est la situation qui se présente pour les sa-pinières boréales mésiques et les sapinières boréales richesétudiées. Bien que ces sapinières commencent à atteindrel’âge de révolution absolue de 45 à 55 ans, suivant le critèrede l’accroissement annuel moyen maximum (Boudoux1978), leur banque de semis étaient encore en formation audébut de l’épidémie, et une faible partie de la régénérationavait une hauteur supérieur à 20 cm. Une telle structure con-traste nettement avec la structure décrite par Ghent (1958)dans une sapinière plus âgée (60 à 65 ans) où 93% des semisétaient établis avant le début de l’épidémie.

L’état de la régénération de ces sapinières de secondevenue à la fin de l’épidémie peut, à première vue, semblerde bonne qualité et posséder le potentiel pour renouveler lessapinières. Toutefois, à la lumière des résultats de cetteétude, on constate que ce n’est pas tout à fait le cas. Contrai-rement à ce que l’on pouvait s’attendre suivant la dyna-mique du modèle cyclique, on note dans les deux secteursd’étude que la régénération feuillue prend une place impor-tante, voir dominante par rapport à la régénération résineuse.Le cas des sapinières mésiques et riches est toutefois diffé-rent.

Sapinières mésiques mortesDans le cas des sapinières mésiques mortes, on observait

tant au stade de développement de la régénération (Parc deconservation de la Jacques-Cartier), qu’au stade gaulis(Charlevoix), des peuplements bi-étagés constitués d’unestrate arbustive haute de bouleau blanc dominant une stratearbustive basse de sapin baumier. Or, selon une étude deRuel (1992), lorsque le bouleau blanc domine 10 ans aprèsperturbation, sa croissance rapide en hauteur en jeune âge luipermettrait de conserver sa position dominante pour une pé-riode indéterminée. La disponibilité de microsites non occu-pés par le sapin favoriserait également le bouleau (Osawa1986). On peut, par ailleurs, noter la jeunesse relative de labanque de semis de sapin. Au moment où débutait la morta-lité, une partie importante des semis était encore au stade ju-vénile, un stade, durant environ 6 ans, où la croissance enhauteur des semis est lente indépendamment de la quantitéde lumière parvenant au sol (Logan 1965; Zarnovican 1981).

Sapinières riches mortesLa dynamique des sapinières boréales riches diffère

quelque peu de celle des sapinières mésiques, mais connaîtnéanmoins un enfeuillement. Le framboisier joue, ici, unrôle important en créant une forte compétition ayant pour ef-fet de réduire l’établissement du sapin baumier et du bou-leau blanc, de même que de ralentir la croissance du bouleaublanc (Osawa 1986). On observe conséquemment une stratede régénération codominée par le sapin baumier et le bou-leau blanc. Une dynamique très similaire est suggérée parBergeron et Harvey (1997) pour les sapinières à bouleaublanc sur dépôts argileux mésiques riches en Abitibi. Lacompétition d’espèces arbustives, telles que l’érable à épis,le framboisier et le noisetier (Corylus cornutaMarsh.) y estnégativement corrélée à la densité de la régénération rési-neuse (Kneeshaw et Bergeron 1996), tandis que les plus for-tes densités de bouleau blanc étaient associées auxpeuplements les plus touchés par la TBÉ.

Ainsi, lorsque des sapinières boréales de secondes venueimmatures sont tuées par la tordeuse, la dynamique végétalesemble se caractériser, jusqu’à maintenant, par une succes-sion vers des bétulaies blanches à sapin, plutôt que par unretour cyclique à la sapinière. La même situation a été ob-servée par MacLean (1988) dans une sapinière immaturetuée par la TBÉ. Ces tendances doivent toutefois être confir-mées dans le temps, les données de cette étude ne permettantpas de prédire comment se comportera la régénération rési-neuse face à cette compétition. Des cas où une régénérationdense de bouleau blanc ne s’est pas maintenue dans le tempsont été rapportés pour des coupes situées dans le domaine dela sapinière à bouleau blanc (Ruel et al. 1998). Il s’agissaittoutefois de peuplements où une abondante régénération ré-sineuse de forte taille était présente immédiatement aprèscoupe (Plusquellec 1997), laissant peu de microsites disponi-bles à l’installation des espèces feuillues et plaçant les rési-neux en bonne position pour concurrencer les feuillus.

Les sapinières mélangées tempérées : une dynamiquedistincte

Il est important de noter que le modèle cyclique a été dé-veloppé à l’origine, dans des zones boréales des Maritimes(Rowe 1972; Wile 1979; MacLean 1988) que l’on pourraitrattacher au sous-domaine écologique de la sapinière à bou-leau blanc de l’Est. Nos observations dans les sapinières mé-langées de Charlevoix, situées dans le sous-domaine plusméridional de la sapinière à bouleau jaune de l’Est, démon-trent une dynamique végétale après TBÉ très distincte decelle observée à plus haute altitude, dans le sous-domaine dela sapinière à bouleau blanc. Le sous-domaine de la sapi-nière à bouleau jaune de l’Est se démarque tout particulière-ment par la place occupée par l’érable à épis et le sorbierd’Amérique dans cet écosystème.

L’érable à épis, bien que présent dans le sous-domaine dela sapinière à bouleau blanc de l’Est, est généralement limitéaux stations forestières riches, caractérisées par la présencede drainage oblique (Lessard 1990). Par contre, l’érable à épisprend un caractère ubiquiste dans le domaine de la sapinièreà bouleau jaune de l’Est, occupant de façon abondantel’ensemble des stations mésiques et riches (Jurdant 1968;Gerardin 1977). Le sorbier d’Amérique, bien que présentdans le sous-domaine de la sapinière à bouleau blanc de

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l’Est, y est peu abondant au niveau de la régénération, con-trairement à ce qui est observé dans le sous-domaine de lasapinière à bouleau jaune.

Les sapinières mélangées tempérées du secteur de Charle-voix étaient, elles aussi, encore à un stade jeune où labanque de semis de sapin était toujours en formation.L’ouverture du couvert a nettement favorisé l’érable à épis etle sorbier d’Amérique qui étaient fréquents dans ces peuple-ments. L’érable à épis se régénère d’ailleurs de façon agres-sive suite à de telles ouvertures, principalement parrégénération végétative (Vincent 1965). L’érable à épis et lesorbier d’Amérique ont ainsi pris une place dominante au ni-veau de la strate arbustive. Suite au passage de l’épidémiede TBÉ, les sapinières mélangées tempérées immatures ontpris une structure irrégulière tri-étagée, formée d’une stratearborescente ouverte de bouleaux blancs (829 tiges mar-chandes/ha) et de quelques résineux rémanents (204 tigesmarchandes/ha), d’une strate arbustive haute et densed’érable à épis et de sorbier d’Amérique, dominant unestrate arbustive basse de sapin. Il est intéressant de remar-quer la faible abondance du bouleau blanc en régénération.

Une dynamique analogue a été observée ailleurs dans lesous-domaine de la sapinière à bouleau jaune de l’Est. Le-vesque (1997) rapporte, pour le Parc national de Forillon, laprévalence de l’érable à épis dans les sapinières tuées lors dela dernière épidémie. Dans une étude effectuée dans un ra-vage de cerf de Virginie (Odocoileus virginianus borealisMiller) au nord du lac Témiscouata, Potvin (1980) rapporteque l’érable à épis accompagné de sureau (Sambucus pubensMichx.) et de noisetier occupent une place importante dansdes sapinières tuées par la TBÉ. L’importance écologique del’érable à épis dans la dynamique après perturbation dans lesous-domaine de la sapinière à bouleau jaune de l’Est estégalement rapporté par Archambault et al. (1997) suite à descoupes dans des sapinières mélangées du Bas-Saint-Laurent.

Les connaissances limitées de la dynamique végétale dansle domaine de la sapinière à bouleau jaune ne permettenttoutefois pas de prédire comment se comportera la régénéra-tion résineuse face à cette compétition arbustive. Deux raresétudes à long terme sur la dynamique de la sapinière à bou-leau jaune semblent toutefois indiquer que les taillis d’érableà épis peuvent faire compétition aux résineux pendant unepériode dépassant 25 ans (Baskerville 1965; MacLean etMorgan 1983).

Conséquences pour l’aménagement

Cette étude a permis de constater que le modèle cycliquen’est pas suffisant pour décrire la dynamique des sapinièresboréales pluviales de seconde venue. Dans le cas de sapiniè-res âgées de 45 à 55 ans, on constate que la banque de semisde sapin est encore en formation, laissant place àl’envahissement par les espèces feuillues dans le cas des sa-pinières tuées par la tordeuse des bourgeons de l’épinette.Cet état serait un bon indicateur d’un stade de prématurité.La banque de semis étant à la fois plus jeune et plus petite,elle n’assurerait pas la même résilience que celle plus abon-dante des sapinières matures et, conséquemment, des sapi-nières vierges surannées. La résilience d’un écosystème estdéfinie ici comme étant sa capacité à se rétablir après une

perturbation (Conseil canadien des ministres des forêts1995).

La forêt des sous-domaines de la sapinière à bouleaublanc et à bouleau jaune de l’est du Québec a connu un ra-jeunissement considérable depuis l’installation de l’industrieforestière au cours des années 1910 à 1930 (Webb 1957;Hatcher 1960; Levesque 1997; Leblanc 1998). Ce rajeunis-sement est maintenu par l’utilisation de révolutions relative-ment courtes, d’environ 50 ans, et qui sont pratiquementmoitié moins longues que les révolutions écologiques typi-ques de la sapinière vierge (Levesque 1997; Leblanc 1998).Le fait de maintenir les sapinières dans un état de prématu-rité, comme préconisé dans la stratégie de protection des fo-rêts (ministère des Ressources naturelles du Québec 1994),risque d’amorcer un processus d’enfeuillement de cet éco-système après perturbation naturelle ou humaine. Les risquesd’un enfeuillement sont d’ailleurs signalés à un niveau ré-gional par Lussier (1983) et Tanguay (1995).

Dans ce sens, il y aurait lieu de reconsidérer la notion dematurité pour les sapinières boréales du Québec. Le critèrehabituellement utilisé pour définir la maturité des sapinièresau Québec est l’âge d’exploitabilité absolue, c’est-à-direl’âge où l’accroissement annuel moyen atteint sa valeurmaximum telle qu’établie dans les tables de production deBoudoux (1978) (ministère des Ressources naturelles duQuébec 1992). Ceci correspond à un âge variant de 45 à 55ans, soit l’âge qu’avaient atteint les peuplements analysésdans le cas de la présente étude.

Pour s’assurer que la banque de semis de sapin soit suffi-samment développée pour permettre un retour cycliqued’une sapinière boréale, un âge de révolution sylvicole adé-quat semble être de l’ordre d’au moins 60 ans après dégage-ment. L’initiation de la banque de semis s’amorcerait unetrentaine d’année après dégagement (Morris 1948; Mar-chand 1989; Côté et Bélanger 1991) et occuperaitl’ensemble des microsites disponibles après environ 30 ansde développement (Ghent 1958; Hatcher 1960; Morin et La-prise 1997), aidée en cela par l’ouverture du peuplementavec le temps (Zarnovican 1981; Côté et Bélanger 1991).L’utilisation d’un âge de révolution dépassant 60 ans estégalement recommandé par Tremblay et al. (1997), cette foissur la base d’une réévaluation des tables de production pourles sapinières boréales.

Il y aurait certainement lieu de valider ces appréhensions,d’autant plus qu’un tel enfeuillement ne serait pas sansconséquences tant pour le maintien de la spécificité de cetterégion forestière, qu’au plan de son importance économiqueau niveau de la production de matière ligneuse.

Remerciements

Les auteurs tiennent à remercier le ministère des Ressour-ces naturelles du Québec qui a assuré le soutien financiernécessaire à la réalisation de cette étude. Ils adressent égale-ment leurs remerciements à Sylvain Chouinard pour sa parti-cipation aux travaux de terrain, à André Doré et AlainLévesque pour leur précieuse collaboration lors de la recon-naissance du terrain, ainsi qu’à trois réviseurs anonymespour les commentaires pertinents qui ont permis l’améliorationde ce manuscrit.

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Succession après épidémie de la tordeuse des bourgeons de l'épinette ( Choristoneura fumiferana ) dans des sapinières boréales pluviales de seconde venue