Sur Le Rôle des Phosphoaminolipides Dans Le Métabolisme des Graisses. II. Mémoire. Expériences Avec Introduction Orale de Graisses Iodées

Archives 1iiIernatioii:iles de Pliysioloyie, 1933, Vol. XXXVI, Fase. 4. 35 1

(612.397) Recu le 17 fevrier 1933

SUR LE R ~ L E DES PHOSPHOAMINOLIPIDES DANS LE MRTABOLISME DES GRAISSES. 11. M J ~ M O I R E . EXPL

I O D ~ E S (1)

RIENCES AVEC INTRODUCTION ORALE DE GRAISSES

PAR

CAMILLO ARTOM et GIUSEPPE PERETTI

Directeur : prof. C. ARTOM). (Travail de I’lnstitut de Physiologie de I’Uiziverv‘ti de Cagliarr.

(2 figures)

I . Introduction. - Dans un memoire anterieur, I’un de nous (2) a relate les resultats d’une premiere serie d’experiences, visant essen- tiellement a obtenir une preuve directe et univoque de la realit6 d’une participation active des phosphoaminolipides au metabolisme intermediaire des graisses. Dam ce but, on avait inject6 dans les veines de chiens des emulsions de graisses iodees, e t on avait ensuite recherche,si et dans quelle mesure 1’1 fix6 sur les acides gras Ctait demontrable dans le precipite acetonique du foie et du sang.

Les resultats obtenus etaient nettement favorables a l’admission d’une introduction des acides gras administres dans la molecule des phosphoaminolipides du sang et , plus spkcialement, de ceux des globules ; tandis que la demonstration du m&me processus ne semblait pas decisive pour les phosphoaminolipides du foie, a cause de la faible proportion de 1’1 precipitable par I’acetone vis-a-vis de 1’1 lipidique total.

Dans le memoire present nous exposerons les resultats d’une deuxieme serie de recherches, poursuivies avec une disposition expe- rimentale analogue, mais en faisant absorber la graisse iodee par les voies naturelles.

11. Technique. - Nous avons administre par la sonde cesopha-

( l ) Communications priliminaires : Boll. SOL. ttal. Biol. sprr., 1932. VI 1, 9%); X l V C o n q r m o intern. d i Fisiologra, Surrli, 1932, p. 10.

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352 CAMILLO ARTOM ET GIUSEPPE PEHETTI

gienne a des lapins (l), adultes et bien portants, une emulsion 20 p. 100 de (( radiopol )) ERBA ( 2 ) . L’kmulsion etait preparee dans du liquide de TYRODE, en presence d’acide oleique, gelatine et Na,CO,. d’apres la technique, exposee dans le premier memoire de cette serie, pour la preparation des emulsions d’iodipine MERCK.

Apres des temps variables aprks I’ingestion, I’animal etait saigne a blanc par la carotide et le sang recueilli sur NaF1. Les dosages ont port6 sur le foie et sur le sang total, ou bien sur le foie et sur les globules et le plasma, separes par centrifugation. Nous avons evalue : 1) I’iode total, apres incineration directe ; 2) les acides gras totaux, apres saponification directe du foie, ou bien apres saponification de I’extrait alcoolique (sang total ; plasma et globules) ; 3 ) I’iode precipitable par l’acetone, dans I’extrait alcool-chloroformique ; 4) I’iode soluble dans l’acitone, dans le m&me extrait alcool-chloroformique ; 5) I’iode lipidique total, obtenu en additionnant les chiffres de 1’1 du precipite et de I’extrait acktonique. Dans les experiences, dans les- quelles les dosages ont porte sur le plasma et sur les globules, on a evalue a I’hernatocrite le volume relatif de ces derniers dans le sang total.

Les determinations. de 1’1 precipitable par I’acetone et de celui soluble dans I’acetone ont etC faites en double, sur des parties ali- quotes du precipite et de l’extrait acetonique. Les valeurs de 1’1 pour 100 gr. de tissu frais ont ete en general calculees en partant de la moyenne des doubles dosages, sauf dans les cas, dans lesquels la difference entre les deux dosages depassait 6 p. 100 : on utilisait alors uniquement le plus eleve des deux chiffres (”.

Pour la description detaillee des methodes de dosages et de leurs verifications, nous renvoyons le lecteur au memoire precedent.

(1) Nous avions au coniniencenient administri les iniulsions de graisses iodees A des chiens,animanx quiavaient e t i utilisis au cours des exp6riences precidentes avec introduction intraveineuse d’iodipine imulsionnee ; mais nous avons dii y renoncer, a cause de la facilitk, avec Iaquelle les chiens voniissaient le liquide ingiri. Cet inconvenient ne s’est present6 avec les lapins que tout a fait excep- tionnellement.

le) Le radiopol 11 est une graisse iodie, preparie a partir de I’huile de pa\OtS. e t contenant 40 p. 100 en poids d’l combine : les reactions de 1’1 libre ont it6 constamment nigatives. Nous remercions vivement la SOC. an. C. E R B A qui :I bien voulu nous offrir les quantites de ce produit, utilisies dans nos experiences.

p) Dans les protocoles, le chiffre qui a kt6 neglige est p l ~ i entre parenthlse.

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PHOSPHOAMINOLIPIDES ET METABOLISME DES GRAISSES 353

111. Protocole des experiences

Experience no I . - Lapin mile, kg. 2.69. A 12 h. 30, administration de cm3 50 d'emulsion de radiopol (gr. 3.75 par kg. d'animal). Tue a 19 h. Poids du foie : gr. 70.0.

On preleve les echantillons suivants : Foie : a) gr. 4.975 Sang : a) cm3 20 Sur les Cchant. c) du foie e t du sang on pratique 4 precipitations aceto-

b) gr. 2.8426 b1) et bz) cm3 2.5

c) gr. 14.189 c) cni3 20.

niques. Dosages d' I sur les deux nioitiks 1111 pric. et de I'extr. ac.

FOIE :

a) Acides gras totaux : pour gr. 4.975 de tissu . . . . . . nigr. 190.4 1) 100 . . . . . . gr. 3.83

b) lode total : pour gr. 2.8426 de tissu . . . . . . . . . . . . nigr. 0.50337 JI 100 1' . . . . . . . . . . . . 1' 17.77

\ (0.094601 0.10152

i 0.76140 0.73602

11 100 1) . . . . 1) 10.55 11.98

c) lode precip. p a r l'acetone : pour gr. 7.095 de tissu . mgr.

1) 100 11 11 1.43

.... lode sol. dans I'acetone : pour gr. 7.095 de tissu nigr.

lode l ipidique total : pour gr. 100 de tissu.. . . . . . . . . . . nigr.

SANG :

a) Acides gras totaux : pour c11i3 20 de sang . . . . . . . . . mgr. 44.8

\ 0.21573 / 0.22842

)I 100 1) . . . . . . . . . gr. 0.224

. . . . . . . . . . . . . . b) lode total : pour cm3 2.5 de sang mgr.

1) 100 1) . . . . . . . . . . . . . . 11

. . . . [ K E 4 9 [0 .07403]

\ 0.46107

c) lode precip. p a r l'acetone : pour cni3 10 de sang. nigr.

I) 100 )) ..... )I 0.825

....... I 0.44451 'I 100 11 ....... ) I 4.526

5.351

lode sol. d u n s 1'acPtone : pour cm3 10 de sang mgr.

lode l ipidique total : pour cm3 100 de sang .......... nigr.

Experience no 2. - Lapin mile, kg. 1.73. A 9 11. 30, administration de 3

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354 CAMILLO ARTOM ET GIUSEPPE PERETTI

cn13 80 de radiopol (gr. 9.25 par kg. d’animal). Tue a 18 h. 30. Poids du foie : gr. 58.0.

On preleve les echantillons suivants : Foie : a) gr. 5.000 Sang : a) cm3 10 c) cm3 20. Sur les Cchant. c) du foie et du sang on pratique 3 pricipitations aceto-

niques. Dosages d’ I sur les deux moities des prec. ackt. et sur des ichant., corresp. B !/4 des extr. acet.

6) gr. 2.3813 c) gr. 12.829. 6) cm3 5

FOIE :

a) Acides gras to taux : pour gr. 5.000 de tissu . . . . . . mgr. 193.2

6) lode total : pour gr. 2.3813 de tissu . . . . . . . . . . . . mgr. 1.19710

)) 100 )) . . . . . . gr. 3.86

1) 100 )) . . . . . . . . . . . . 11 50.27 \ [0.28764]

0.31937 c) lode precip. p a r l’acitone : pour gr. 6.415 de tissu . . rngr.

1) 100 1) 1) 4.98 1 .20344 1.23727 . . . . lode sol. d u n s Pacetone : pour gr. 3.207 de tissu mgr. 1

1) 100 I) . . . . 1) 38.05 lode l ipidique total : pour gr. 100 de tissu . . . . . . . . . . . rngr. 43.03

SANG :

a) Acides gras totaux : pour cm3 10 de sang . . . . . . . . . mgr. 11 100 1) . . . . . . . . . gr. 0.235

6) lode total : pour cm3 5 de sang . . . . . . . . . . . . . . . . rngr. 11 100 1) . . . . . . . . . . . . . . . . 11 24.957

23.5

1.24785

i 0.06557 ( 0.06980

\ 0.30245 0.29187

. . . . c) lode pric. par Pacetone : pour cm3 10 de sang.. rngr.

1) 100 . . . . . . )) 0.677

. . . . . . . lode sol. d u n s Pacetone : pour cm3 5 de sang mgr.

1) 100 )) . . . . . . . 1) 5.943 6.620 lode l ipidique total : pour cm3 100 de sang . . . . . . . . . . . rngr.

Experience no 3. - Lapin femelle, kg. 2.58. A 20 h., administration de cm3 100 d’huls ion de radiopol (gr. 7.72 par kg. d’anirnal). Tue le lendemain a 8 h. Poids du foie : gr. 92.0. Volume relatif des globules : 400,,’,.

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On preleve les echantillons suivants : Foie : a) gr. 6.345 Plasma : a) cm3 10 Globules : a) cm3 5 c) cm3 10.

Sur I’echant. c) du foie on pratique 4 precipitations acitoniques; dosages d’ I sur les deux moitiis du pric. ac., et sur deux Cchant., chacun corresp. a 1/4 de l’extr. ac. Sur les ichant. a ) du plasma e t des globules, dosage des ac. gr. tot. par la semimicromethode. Sur les echant. c) du plasma et des globules, on pratique 3 precipitations acitoniques : dosages de 1’1 sur les deux moitiis du prec. et de l’extr. acet.

6) gr. 2.0316 6) cm3 2.5 b) cm3 5

c) gr. 12.291. c) cm3 20.

FOIE : a) Acides gras totaux : pour gr. 6.345 de tissu . . . . . . rngr. 257.6

. . . . . . 4.06 )I 100 1) gr.

)) 100 )) . . . . . . . . . . . . )) 72.04 6 ) lode total : pour gr. 2.0316 de tissu ............ mgr. 1.46358

c) lode precip. par l‘acdtone : pour gr 6.146 de tissu . . rngr. 0.32043 1 [0.28870]

1 1.93840 1 1.89398 .... lode sol. d a n s l‘acdtone : pour gr. 3.073 de tissu rngr.

i ) 100 )) .... )) 62.35 67.57 lode l ipidique total : pour gr. 100 de tissu ........... mgr.

PLASMA : a) Acides gras totaux : pour cm3 10 de plasma . . . . . . . mgr.

....... 0.252 1) 100 gr.

6) lode total : pour cm3 2,5 de plasma.. . . . . . . . . . . . mgr. )) 100 )) ............. v 47.206

25.2

1 .I8017

\ 0.05498 c) lode prdc. par 1’acPtone : pour cm3 10 de plasma ... rngr. i [o.042303

i (0.929481 ..... lode sol. duns l’acdtone : pour (31713 10 de plasma rngr. / 0.98961 )) 100 ’) . . . . . 1) 9.896

10.446 lode l ipidique total : pour mi3 100 de plasma . . . . . . . . mgr.

a! Acides gras totaux : pour cm3 5 de globules . . . . . . mgr. GLOBULES :

22.4 )) 100 1) . . . . . . gr. 0.448

6) lode !otal : pour cm3 5 d e globules . . . . . . . . . . . . . rngr. )) 100 9 . . . . . . . . . . . . . 1) 15.228

0.76140

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356 CAMILLO ARTOM E T GIUSEPPE PERETTI

\ 0.05922 0.05922 c) lode pric. par Pacetone : pour cm3 5 de globules . . mgr.

11 100 )) . . )) 1.184 0.27916 . . . . / 0.26944

)I I00 )) . . . . )J 5.486 6.670

lode sol. d u n s tac i tone : pour cm3 5 de globules ingr.

lode l ipidique total : pour cm3 100 de globules. . . . . . . . mgr.

Experience no 4. - Lapin fenielle, kg. 2.26. A 18 11. 30, atlmiiiistration de cm3 100 d’imulsion de radiopol (gr. 8.85 par kg.). Tue le lendemain i 9 11.30. Poids du foie : gr. 63.5. Volume relatif des globules : 22:; (htmolyst. 1 egkre).

Foie : a) gr. 5.972 Plasma : c) c1n3 20 Globules : c) cm3 7.

Sur I’ichant. c) du foie on pratique 4 precipitations acktoniques : dosages d’ I sur les deux moities du pric. ac. et sur deux Pchant., chacun corresp. A 1/4 de I’extr. ac. Sur les Cchant. c) du plasma et des globules, on pratiquc 3 prCcip. aceton. : dosages d’ I sur les deux moities du prCc. actiton. (plasmn e t globules) e t de I’extr. aceton.(globules), ou bien sur deux icliant., corrtsp. a 1/4 de I’extr. ac. (plasma). Pas de dosages d’ac. gr. tot. et d’ 1 tot . sur le plasma et les globules.

On prilive les khantillons suivants : 6) gr. 2.1374 c) gr. 12.722.

FOIE :

a) Acides gras fotaiix : pour gr. 5.973 de tissu . . . . . . mgr. 459.2 1) 100 )J . . . . . . gr. 7.19

)) 100 )J . . . . . . . . . . . . )J 83.32 b) lode total : pour gr. 2.1374 de tissu . . . . . . . . . . . . tngr. 1 .78077

j 0.28976 ( 0.27707

\ [2.28420] 2.46398

c) lode prPc. par l’acetone : pour gr. 6.361 de tissu . . mqr.

11 100 1) . . 11 4.30

. . . . lode sol. duns Pacetone : pour gr. 3.180 de tisstt mgr.

Jl 100 1) . . . . )) 77.48 81.78 lode l ipidique total : pour gr. 100 de tissu . . . . . . . . . . . rngr.

PLASMA : \ [ n . o g x q ( 0.11209 . . . c) lode prtc. p a r PacPtone : pour cm3 10 de plasma mgr.

1) 100 11 . . . 1.121

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\ 0.67680 0.69795

1) 100 )) ..... )) 13.764 14.885

..... lode sol. duns l‘acitone : pour cm3 5 de plasma mgr.

lode l ipidique total : pour cm3 100 de plasma ........ rngr.

GLOBULES \ 0.12055

0.11844

\ 0.57951 i 0.54990

11 100 )) . . )) 16.134 19.548

c) lode prdc. p a r l’acitone : pour cm3 3.5 de globules . mgr.

1) 100 )) 1) 3.414

Iode sol. dans l’acitone : pour cm3 3.5 de globules . . mgr.

Iode l ipidique total : pour cm3 100 de globules.. ...... mgr.

Experience no 5. - Lapin femelle, kg. 2.90. A 1 I 11. 15 administration de cm3 112 d’imulsion de radiopol (gr. 7.75 par kg. d’animal). Tue le lendemain a 7 h. 15. Poids du foie : gr. 107.5. Volume relatif des globules : 419:,.

On prdeve les ichantillons suivants : Foie : a) gr. 6.015 bl) gr. 2.0224 62) gr. 1.9700 c) gr. 13.527. Plasma : a) cm3 15 c) cm3 20. Globules : a) cm3 10

Sur l’echant. c) du foie on pratique 5 pricipitations acCt. : dosages (1’ 1 surune seule moitie du prec. acit . (l’autre i t a n t perdue) et sur deux Pchant., chacun corresp. a 1/4 de l’extr. ac. Sur les ichant. c) du plasma e t des globules, on pratique 3 pricip. ackt. : dosage d’ I sur les deux moitiks tlu prec. ac. e t sur deux ichant., chacun corresp. a 1/4 cle l’extr. ac.

b) cm3 5 b) cmz 5 c) cm3 15.

FOIE :

a) Acides gras totaux : pour gr. 6.015 de tissu . . . . . . mgr. 492.8 . . . . . . 8.19 1) 100 )) gr.

pour gr. 2.0224 de tissu . . . . . . . . . . . . mgr. 2.11023 1.9700 1) )) 2.10230 b) lode total 1 )) . . . . . . . . . . . .

)) 100 1) . . .......... 1) 105.53

)I 100 1) ... )) 5.22 c)Iode prec. par 1’acPtone : pour gr. 6.763 de tissu . . . mgr. 0.35321

lode sol. d u n s l’acetone : pour gr. 3.381 de tissu mgr.

l ode l ipidique total : pour gr. 100 de tissu.. . . . . . . . . . . mgr.

\ 2.36880 i 2.48089 ....

1) 100 )) . ... 11 7.1 .71 76.93

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358 CAMILLO ARTOM ET CIUSEPPE PERETTI

PLASMA : a) Acid& gras totaux : pour cm3 15 de plasma . . . . . . . ingr.

6) lode total : pour cm3 5 de plasma . . . . . . . . . . . . . . rngr.

c) lode prec. p a r tacktone : pour cm3 10 de plasma . . . mgr.

)) 100 . . . . . . . gr.

)) 100 )) . . . . . . . . . . . . . . 1’

1) 100 1) ... ))

lode sol. dans l‘acefone : pour cm3 5 de plasma . . . . . mgr.

)) 100 )) ..... ))

lode fipidique total : pour cm3 100 de plasma . . . . . . . . mgr.

GLOBULES :

a) Acides gras fotaux : pour cm3 10 de globules . . . , . . rngr. )) 100 )) . . . . . .

b) lode total : pour cm3 5 de globules . . . . . . . . . . . . . nigr.

c) lode prec. par tacdtone : pour cm3 7.5 de globules rngr.

gr.

)) loo )I . . . . . . . . . . . . . ))

)) 100 )) 2

lode sol. dans f‘acitone : pour cm3 3.75 de globules . rngr.

)) 100 )) ))

lode fipidique total : pour cm3 100 de globules.. . . . . . . mgr.

35.5 0.263 3.64626

72.925 \ [0.02750] 1 0.02961

0.296 \ 0.62395

0.64508 12.690 12.986

38.6 0.386 2.38572

47.614 \ 0.08830 / 0.09306

1.209 1.05750 1.00671

27.549 28.758

1 Experience no 6. - Lapin msle, kg. 2.65. A 12 h. , administration tle

cm3 100 d’imulsion de radiopol : a 15 h., vomissement d’une partie de I’imulsion administrke (environ 20 cm3). L‘animal a donc retenu (approxi- mativement) gr. 6.05 de radiopol par kg. T u i le leiidemain A 8 h. Poids du foie : gr. 90.2. Volume relatif des globules : 27%.

Foie : a) gr. 6.586 bl) gr. 2.0220 bz) gr. 2.0960 c) gr. 12.108. Sang total : a) cm3 5. Plasma : b) cm3 4 Globules : b) cm3 3

Sur I’ichant. c) du foie, on pratique 5 pricip. aceton. : dosages d’ I sur les deux moitiis du pric. ac. et sur deux ichant., chacun corresp. a 1/5 de I’extr. ac. Sur l’ichant. a) du sang total, dosage des ac. gr. tot. par la semi- micromkthode. Sur les ichant. c) du plasma et des globules, on pratique 3 pricip. acit. : dosages d’ I sur les deux moitiis du prec. ac. (plasma et

On prklkve les ichantillons suivants :

c) cm3 20. c) cm3 12.

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glob.) et de I’extr. ac. (glob.), ou bien sur deux khant . corresp., B 1/4 de I’extr. ac. (plasma).

FOIE : a) Acides gras totaux : pour gr. 6.586 de tissu ...... mgr. 798.0

. . . . . . 12.12 )) 100 1) gr. ( pour gr. 2.0220 de tissu . . . . . . . . . . . . . mgr. 2.73046 1 )I 2.0960 )I 2.79 180 6 ) lode t of a1 : .............

)I 100 )I .............. 1) 134.49

c) lode prdc. par l‘acitone : pour gr. 6.054 de tissu . . rngr. 0.52452 [0.48645]

i 2.51050 ) 2.51262

I) 100 1) ... )I 103.72 112.38

i

)I 100 )I . . )I 8.66

. . . . lode sol. duns l‘acitone : pour gr. 2.4216 de tissu rngr.

lode lipidique total : pour gr. 100 de tissu ........... )I

SANG TOTAL :

a) Acides gras fotaux : pour cm3 5 de sang . . . . . . . . . . mgr. 14.9 . . . . . . . . . 0.298

)) 100 11 gr.

6) lode fatal : pour cm3 4 de plasma . . . . . . . . . . . . . . . rngr. PLASMA :

0.35109

\ 0.03172 1 0.03172

)) 100 11 . . . . . . . . . . . . . . . )I 8.777

... c) lode pric. par l’ackfone : pour cm3 10 de plasma mgr.

11 100 11 . . . )I 0.317 \ 0.38493

0.38070 )I I 0 0 11 . . . . . 3.828

4.145

. . . . . lode sol. dans l’acetone : pour cm3 5 de plasma mgr.

lode lipidique total : pour cm3 100 de plasma . . . . . . . . rngr.

GLOBULES : 6 ) lode total : pour cm3 3 de globules . . . . . . . . . . . . . . mgr.

1) 100 )) . . . . . . . . . . . . . . )I 8.803

c) lode prec. par l’acitone : pour cm3 6 de globules . . mgr.

0.26629

\ 0.08883 / 0.08883

\ 0.33416 )I 100 )I 11 1.481

lode sol. dans Pacetone : pour cm3 6 de globules . . . . rngr.

lode lipidique total : pour cm3 100 de globules.. . . . . . . mgr.

1 [0.29918] I1 100 I1 . . . . 1) 5.570

7.051

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lode total

IV. - RCsumC et discussion des rksultats. - Nous avons groupe dans trois tableaux distincts les donnies analytiques se rap- portant respectivement au foie (tableau I), au sang total (tableau 11) (l), au plasma et aux globules (tableau 111).

~

precip. aceton.

TABLEAU I. - Foie.

17.77

50.27

72.01

s3.32

105.53

134.49

- Radio-

admi- nistrC )ar kgr d’ani- ma1

POI

1.43

4.98

5.22

1.30

5.22

5.66

gr.

3.75

9.25

7.72

S.85

7 . 7 5

6.05

- ~

Temps aprks ’admi nistra.

de radio-

POI

heures

____

-

6 :/.

9

12

1 5

2( 1

14

Acidrs gras

:otaux

gr. - 3.83

3.56

1.06

7.19

8.19

12.12

Pour Er. 160 de foie ~ _ _ 1 lode lipidique

:xtrait acPton

mgr.

10.55

38.05

62.35

77.1s

71 .71

103.72

--

total

nigr.

11.98

13.03

67.57

s1.78

76.93

112.38

lode dU

mix. acet. en

de I’iode

ipidiqur total

11.9

11.6

7 . 7

5 . 3

6.S

7 . 7

Les variations de la teneur en I total et I lipidique total dans le foie et dans le sang total sont aussi representees en fonction du temps dans les figures I (sur I’axe des ordonnCes : mgr. d’ I pour 100 gr. de foie ou de sang ; sup I’axe des abscisses : heures apres l’ingestion de la graisse iodee) et 2 (sur I’axe des ordonnees : I p. 1000 de celui administre dam tout le foie ou dans tout le sang (“) ; sur I’axe des abscisses : heures apres I’ingestion de la graisse iodee).

(1) Les valeurs figurant dans ce tableau e t correspondant aux exper. nos 3 a 6, ont ete calculies a partir des donnCes des dosages du plasma et des globules, en faisant etat de leur volume relatif dans le sang total.

(s) La masse totale du sang a 6te supposee @Yale a i / l 3e du poids de I’animal.

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PHOSPHOAMINOLIPIDES ET METABOLEME DES GRAISSES 361

TABLEAU 11. - S a w tota2. __L

Temps apres ’admi. nistr.

de radio- Pol

ieures

-

- Radio,

P O I adnii- nistri ar kgr ci’ani- ma1

gr.

-

Pour 100 cm3 de sang lode d u

p r k a c b t . en 0,’.

de I’iode

lipidique total

15.4

10.2

9.0

I(J.2

3.4

12.S

lode lipidique -.

total

-___

mgr.

5.351

6.620

8.935

15.910

19.453

4.929

precip. actiton

mgr.

-_

- 0. S25

0.677

0. so3

1.625

0.671

(1.631

extrait aceton.

m u .

4.526

5.943

5.132

14.285

18.782

4.29s

mgr.

6 1, .I?

9

12

15

20

44

0.224

0.235

C) . 3 1 (7

-

0.297

0.298

8. ss3

24.957

34.415

-

52.54s

s .7s4

3.75

9.25

7.72

s.s5

7.75

6.05

TABLEAU 111. - Globides et blasma. - Materiel

dt: dosage

rlobules plasma

Dans le sang total

I globules I plasma

Rapports

__

ipides :otaux

prtic. acCt.

extr. ackt.

h.

1.184 5.486 6.670 1 7 . S 0.550 9.X9610.446 5 .3

3.41416.13419.54S 17.5 1.12113.76414.S85 7 . 5

1.20927.54928.75s 4.2 0.29612.69012.9S6 2.3

1.44

0.86

2.s3

1.73

0.37

17.33

1 . 5 1

( 1 . 54

12

)globules l5 /plasma

I )glob ules lplasnia I

20

1.4S1 5.570 7.051 21.0 0.3171 3.8?8( 4.144 7.6

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Fig. 2

6 i2 18 24 30 36 i 2 48 m c L p . & 5 e l *

1_

6 12 18 20\30 36 42.48 akmANx% .at”ce?’ t-

De l’examen des tableaux et des figures, quelques constatations ressortent que nous allons ici resumer et brievement discuter.

a) DANS LE FOIE : 1. Les acides gras tofaux augmentent regulik- rement e t progressivement jusqu’a atteindre, 44 heures apres I’adrni- nistration de la graisse iodee, le chiffre maximum de 12.12 gr.pour 100 de tissu frais. Ce chiffre est environ 4 fois plus eleve que celui correspondant a la teneur moyenne en acides gras totaux du foie des lapins normaux, teneur qui, d’aprb quelques determinations, pour-

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suivies anterieurement par I’un de nous [ARTOM ( I ) ] peut Ctre fixCe autour de 3.18 gr. p. 100 de tissu frais (l).

Calculee en p. 100 des acides gras administrb (2)’ I’augmentation de la teneur des acides gras totaux du foie indiquerait une fixation dans la totalite de I’organe atteignant, apres 44 heures, jusqu’a 35.5 p. 100 des lipides ingeres.

2. Les teneurs en I total et en I lipidiquc total augmentent de mtme rigulikrement et progressivement jusqu’a la 44e’ heure apres I’administration de la graisse iodee. Cependant, si a partir des chiffres de 1’1 ,ipidique total, on calculait la quantiti des acides gras fixes par le foie on obtiendrait des valeurs considerablement inferieures a celles que l’on pourrait prevoir d’aprb les resultats des dosages des acides gras totaux. Ainsi, 44 h. apres I’administration de la graisse iodee, on trouve, dans tout le foie, une proportion d’ I lie aux lipides qui fait seulement 1.27 p. 100 de 1’1 ingCrC, tandis que, comme nous I’avons dit plus haut, de I’augmentation du taux des acides gras on deduirait une accumulation de plus que 35 p. 100 des lipides administres !

3. Les chiffres de 1’1 total sont constamment plus Cleves que ceux de 1’1 lipidique total, mais en general la difference n’est pas tres considerable, et, en tout cas, elle est bien plus petite que la difference correspondante que I’on trouve dans le sang (voir plus loin). C’est-a- dire que dans le foie on trouve seulement des quantites rnediocres d ’ l non appurtenant aux lipides, ces quantitks variant entre mgr. 1.5 ,et mgr. 28.6 pour 100 gr. de tissu frais (1.8-32.6 p. 100 de 1’1 total). 4. La plus grande partie de 1’1 lipidique appartient a des composes

solubles d a m l’acktone. Cependant, on trouve constamment dans le precipite acktonique de petites quantites d’iode, qui semblent aug- menter Iegerement dans les temps les plus prolonges a p r b I’administration de la graisse : de mgr. 1.48 pour 100 gr. de foie, aprks 6Mh., on passe a mgr. 8.66 apres 44 h .

CalculC en p. 100 de 1’1 lipidique total, 1’1 precipitable par I’ace-

(1) Les risultats des dosages de MAYER et SCHAEFFER (6)’ rapportis a u poids humide du foie des lapins normaux, donnent un chiffre moyen un peu plus bas (2.96 p. 100).

( z ) I gr. de radiopol )) ERBA contient environ 0.57 gr. d’acides gras, diter- mines par titration et calculis en multipliant par 280 le chiffre de titration. Bien entendu, le poids riel de ces acides gras est considirablement plus eleve par effet de la fixation de 1’1 sur leurs doubles liaisons.

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tone, varie entre 5.3 et 11.9. Ces proportions depassent toujours nettement les limites d’erreur des methodes de dosages, limites qui, d’apres nos verifications anterieures, pourraient &tre fixees autour de 2 p. 100 de 1’1 lipidique total.

b) DANS LE SANG TOTAL : 1 . Les acides gras tofaux augmentent progressivement jusqu’a la 1 2 h. apres l’ingestion de la graisse, et baissent ensuite legkrement, leur taux restant‘ toutefois, jusqu’a la 44e h., encore assez eleve.

2. Les chiffres de 1’1 total et de 1’1 lipidique total presentent de mCme une augmentation progressive qui atteint la valeur maximum 20 h. apres I’introduction du (( radiopol I), e t qui est suivie par une baisse Cgalement accentuee. Ces variations sont bien plus etendues pour 1’1 total que pour 1’1 lipidique. Ainsi vers la 20r 11.1’1 total, dans la masse globale du sang, fait environ 17.1 p. 1000 de 1’1 administre, tandis que la proportion de 1’1 lipidique reste au-dessous de 5.1 p. 100 : au contraire, 44 h. apres I’ingestion de la graisse, on trouve, pour 1’1 total et pour 1’1 lipidique des chiffres bien plus modestes et a peu pres identiques a ceux trouvks au commencement de I’absorption.

3. De ce qui a ete dit jusqu’ici, on deduit que les quantites d’/ non appurtenant aiix lipides varient notablement dans le sang (entre 3.5 e t 43.1 mgr. p. 100 cm3), atteignant le chiffre maximum 20 h . apres I’ingestion de la graisse iodee. Au point de vue relatif, 1’1 non lipidique represente souvent la fraction la plus importante de 1’1 total du sang (jusqu’a 78 p. 100).

4. Bien que la plupart des lipides iodes que I’on trouve dans le sang soient solubles dans l’acetone, le precipite‘ acetonique contient toujours des quantites non negligeables d’iode, ces quantites faisant jusqu’a 15 p. 100 de 1’1 lipidique total. Les variations des chiffres de 1’1 sont sensiblement moindres dans le precipite acetonique vis-51-vis des variations correspondantes dans I’extrait acetonique.

c) DANS LES GLOBULES separes du PLASMA : 1. On trouve toujours des quantites relativement importantes d ’ l lipidique total, ces quantites, rapportkes a 100 cm3 de globules, etant meme le plus souvent (3 experiences sur 4) superieures aux quantites correspondantes, contenues dans 100 cm3 de plasma.

2. Les differences entre les concentrations de 1’1 dans les globules

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et dans le plasma sont surtout marquees pour 1’1 precipitable par l’acetone, dont la teneur est constamment plus elevee dans les globules. En effet, dans ces derniers, la proportion de 1’1 precipitable par l’acetone vis-a-vis de 1’1 lipidique total a variee entre 4.2 et 21 .0 p. 100, tandis que la proportion correspondante dans le plasma n variee entre 2.3 e t 7.6 p. 100.

3 . En faisant etat des volumes relatifs des globules et du plasma dans le sang total, et en calculant les rapports entre les qumtites de lipides iodis, reellement contenues dans les globules et dans le plasma de chaque animal, on trouve pour 1’1 precipitable par l’acetone des valeurs qui sont en general superieures I’unite. Dans une seule experience (exper. no 3) la valeur de ce rapport est de 0.86 : mais i l est a remarquer que dans cette experience la separation entre le plasma e t les globules n’a pas Cte satisfaisante, les globules ayant I t6 partiellement hemolysb au cours de la centrifugation. Pour 1’1 lipidique total e t pour 1’1 soluble dans I’acetone, les valeurs des rapports I globules

dans le sang total, ont Cte le plus souvent inferieures, et I plasma une fois seulement (exper. no 5) superieures a I’unite.

Dans leur ensemble, les r&ultats que nous avons resumes con- cordent parfaiternent avec ceux qui ont etC relates par I’un de nous dans le memoire precedent.

Pour ce qui concerne le sang, tout comme apres introduction directe dans les veines, au cours de l’absorption des graisses iodees par les voies naturelles, on trouve dans le precipite acetonique des quantites relativement considerables d’iode, qui semblent bien etre le tkmoin d’une synthese de phosphoaminolipides aux depens des acides gras administres. Le taux de ‘ces lipides iodes precipitables par l’acetone est surtout eleve dans les globules, tandis que souvent dans le plasma il ne depasse pas de beaucoup les limites d’erreur des methodes de dosage ; et puisque les globules contiennent aussi des quantites notables d’I soluble dans l’acetone, i l est tout a fait legitime de conclure que d a m le transport des graisses absorbees, les elements figures du sang jouent un r d e au moins aussi important que le plasma. Au point de vue pratique, i l s’ensuit que toute etude sur les variations des lipides du sang au cours de I’absorption d’un repas de graisses devra porter sur le sang total (ou, mieux, sur le

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plasma et sur les globules) et non uniquement sur le plasma ou sur le serum.

S’il est tout a fait vraisemblable de considerer les acides gras iodes du precipite acetonique comme engages dans la molecule des phosphoaminolipides, i l n’est par contre pas possible, sur la base de nos donnkes analytiques, de preciser sous quelles forrnes chimiques se trouvent les acides gras iodes solubles dans l’acetone. Cependant, puisque la plupart des auteurs admettent I’absence constante de cholesterol etherifie dans les globules, i l faudrait en deduire que les quantites relativement importantes d’acides gras iodes que nous avons trouvees dans I’extrait acetonique des globules, sont dans leur totalite liees au glycerol ; tandis que dans le plasma, en dehors des petites quantites d’acides gras iodes appartenant aux phosphoaminolipides, 1’1 de l’extrait acetonique pourrait &tre rapporte a des ethers du glycerol aussi bien qu’a des ethers du cholesterol. Nous remar- querons que les quantites de cholesterol etherifie que l’on trouve normalement dans le plasma, sufflraient largement pour justifier la presence uniquement sous forme d’kthers de cholesterol de la totalite des acides gras iodes du plasma que l’on pourrait calculer en partant de nos chiffres d’I soluble dans l’acktone e).

Pour ce qui concerne le foie, comme nous l’avons dit, la demonstration d’une synthkse de phosphoaminolipides aux depens des acides gras, introduits directement dans les veines, n’apparaissait pas tout a fait certaine, d’apres les rksultats des recherches, relatees dans le memoire precedent.

Au contraire, dans nos experiences actuelles, la proportion de 1’1 precipitable par I’acetone vis-a-vis de 1’1 lipidique total du foie a toujours depasse netternent les limites d’erreur de nos methodes de

(1) A titre de simple hypothese et en faisant etat de l’absence probable d? graisses neutres dans le sang circulant, [CHANNON e t COLLINSON (4)], les acides gras, absorbes par I’intestin, seraient transportes dans Ie sang circulant essen- tiellement sous les formes suivantes :

a ) dans le plasma : ethers de cholesterul (eniulsionnes ou engages dans des complexes lipido-protidiques) ;

b) dans les globules : I) phosphoanlinoliFides ; 2 ) ethers du glycirol. Ce ne serait que lorsque dans Ie sang arriveraient des quantites excessives de

graisses neutres, que celles-ci apparaitraient dans le plasma en quantitis consi- dirables sous forme de suspensions, directenient visibles. La signification, vis-B- vis du transport des acides g a s absorbtis, des complexes lipido-prutidiques, isnles du plasma par MACHEBCEUF (s), resterait i determiner.

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dosage. Nous nous croyons donc autoris& a conclure que rCellement aprks administration orale de radiopol, une partie des acides gras iodes absorbes a etC engagee dans la molCcule des phosphoaminolipides, ce processus etant dkmontrable pour les phosphoaminolipides du foie tout comme pour ceux du sang.

Au point de vue quantitatif, I’etendue du phenomhe, telle qu’elle ressort de nos dosages d’I dans le precipitk acetonique, n’a ete que t r b restreinte, surtout pour les phosphoaminolipides du foie. Ainsi, 44 h. apres l’administration de la graisse iodie, 100 gr. de foie contiennent seulement 8.66 mgr. d’I precipitable par I’acetone, ce qui correspond au plus a environ 21.7 mgr. d’acides gras iodes, tandis dans le foie des lapins normaux on trouve en moyenne 2770 mgr. d’acides gras des phosphoaminolipides pour 100 gr. de tissu frais [ARTOM et MARZIANI] (3)]. Les modifications qualitatives des acides gras des phosphoaminolipides du foie n’auraient donc porte que sur m e fraction minime de ces constituants essentiels du protoplasma (l). Cependant, on pourrait a ce propos repeter ici ce que I’un de nous a ecrit, en discutant les resultats des experiences relatees dans le memoire antecedant .

On avait alors souligne quelques faits qui semblaient demontrer qu’une bonne partie des acides gras, injectes dans les veines, avaient perdu leur iode, Cchappant par la a nos dosages.

Ce processus de (( deiodisation )) semble s’&tre deroule aussi dans nos experiences actuelles, et m&me avec une intensite encore plus considerable. En effet, nous avons vu que, par exemple, a la 44e h. apres I’ingestion de radiopol, on constate une augmentation des acides gras totaux du foie qui correspondrait a un depBt dans l’organe de 35 p. 100 des acides gras administrks ; tandis que 1’1 lipidique present ne fait que 1.3 p. 100 de I’iode ingere par I’animal. En m&me temps, on trouve dans le sang des quantites considerables d’I non lipidique,

(l) Cette affirmation serait en bon accord avec la fixit6 des caract2res guali- tatifs des acides gras des phosphoaminolipides du foie, telle qu’elle resulterait des determinations, poursuivies au cours d’alimentations variees, par TERROINE e t HATTERER ( 7 ) . Mais, des considerations qui sont diveloppees dans le texte, il s’ensuit que toute cornparaison entre le metabolisme des graisses naturelles e t celui des graisses artificiellement modifiies que nous avons administrees a nos animaux, doit @tre considiree comme arbitraire. En rkalite, d’apr2s nos resultats on peut seulement affirmer que, tant que 1’1 reste fix6 sur les doubles liaisons des acides gras non satures, ces derniers ne sont qu’en partie minime utilisis pour la synthkse des phosphoaminolipides du foie.

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qui atteignent, vers la 20e h., le chiffre maximum, et baissent erisuite rapidement. Cette dernihre constatation nous fait raisonnablement soupGonner que la dkiodisation des acides gras administres s’est en bonne partie deroulee deja dans I’interieur du tube gastroenti- rique.

Quoi qu’il en soit, i l est evident que, tout comme I’un de nous I’a remarque pour les experiences precedentes, les phenomenes que nous avons pu mettre en Cvidence au cours des recherches actiielles n’ont port6 que sur une fraction (et tres probablenient une fraction assez petite) des acides gras absorbes. 11 est donc possible que l’etendue de ces phenomenes ait ete en realite bien plus considerable que l’on ne le deduirait des chiffres obtenus par nos dosages.

En outre, il faudrait envisager aussi I’influence exercee par la nature des graisses administrees. Bien que la plupart de ces graisses eussent perdu leur iode, leur ingestion a ete suivie d’tine enornie augmentation des acides gras totaux du foie, augmentation qui, d’apres une serie de recherches que I’un de nous est en train de pour- suivre, ne se verifie qu’a un degre minime apres administration de graisses differentes (huile d’olive, par exemple). I1 serait Iogique de deduire de ces constatations que les graisses quenous avom employees pour nos experiences ne sont que lenternent et difficilernent rneta- bolisees.

Les modifications observees apres ingestion de ces graisses pourraient donc @tre considerees tout sirnplement comme un (I specimen ))

des phenomknes, qui avec une extension et une rapidite bien plus considerables, se dCroulent, en conditions physiologiques, apris absorption de graisses plus facilernent utilisables par I’animal.

V. Conclusions. - Apres administration a des lapins par voie gastrique d’kmulsions de graisse iodee (11 radiopol )) ERBA), on constate que :

1) Le foie fixe des quantites des lipides administres qui augmentent progressivement jusqu’a la 44e h . apres le repas, cette fixation Ctant timoignee par I’augmentation des acides gras totaux et , a un degre bien plus reduit, de 1’1 lipidique total aussi.

2) Des lipides iodes presents dans le foie, la plus grande partie est soluble dans I’acetone. Cependant, Ie precipite acetonique contient toujours des quantitis non negligeables d’iode.

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3) Dans le sang total, les lipides iodes augmentent jusqu’a la 20e h. a p r b I’ingestion de la graisse, et decroissent ensuite. Une partie relativement considerable de ces lipides iodes est precipitable par I ’acetone.

4) La concentration de 1’1 lipidique total dans les globules est, en pleine absorption, plus elevee que la concentration correspondante dans le plasma. Mais la difference entre concentration dans les globules et concentration d a m le plasma est surtout marquee pour 1’1 precipitable par l’acetone, dont les globules sont de 2 a presque 5 fois plus riches que le plasma.

5 ) M$me en faisant etat du volume relatif des globules et du plasma et en calculant la distribution reelle des lipides iodes dans le sang

total, les valeurs du rapport sont pres-

que toujours nettement superieures a l’unitk. 6) L’I fixe dans la molecule des lipides administres s’est en bonne

partie libere, apparaissant dans le foie et surtout dans le sang sous forme d’I non lipidique. I1 est donc probable qu’au point de vue quantitatif, les phenomenes que nous avons deduits de nos dosages de 1’1 lipidique se soient deroules avec une etendue bien plus considerable que celle que nous avons pu effectivement determiner.

Les resultats des recherches presentes, concurremment avec ceux des experiences precedentes avec administration intraveineuse de graisses iodkes, nous semblent apporter une preuve decisive a l’hypothese d’une participation active des phosphoaminolipides du foie et du sang au metabolisme intermediaire et au transport des acides gras : dans ce transport un r61e sans doute important et, peut-&tre, prepon- derant, doit Ctre attribue aux elements figures du sang.

I prec. par l’acet. des globules I prec. par I’acet. du plasma

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Documents

Sur Le Rôle des Phosphoaminolipides Dans Le Métabolisme des Graisses. II. Mémoire. Expériences Avec Introduction Orale de Graisses Iodées