Synthèse sur la flore des nodules du Lagerstätte de Montceau-les-Mines (Carbonifère supérieur, France)

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Annales de Paléontologie 100 (2014) 103–117

Disponible en ligne sur

ScienceDirectwww.sciencedirect.com

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ynthèse sur la flore des nodules du Lagerstätte deontceau-les-Mines (Carbonifère supérieur, France)

ynthesis on the flora from the nodules of the Montceau-les-Mines LagerstätteLate Carboniferous, France)

ylvain CharbonnierMR 7207 CNRS, UPMC, MNHN, centre de recherche sur la paléobiodiversité et les paléoenvironnements, département histoire de la Terre, Muséumational d’Histoire naturelle, case postale 38, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France

i n f o a r t i c l e

istorique de l’article :ec u le 10 avril 2013ccepté le 1er aout 2013isponible sur Internet le 17 janvier 2014

ots clés :ycophytesphénophytesougèrestéridospermalesordaitalesodulesagerstättearbonifèretéphanienontceau-les-Mines

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La flore du Lagerstätte de Montceau-les-Mines (Pennsylvanien supérieur, Stéphanien, France) est étu-diée à partir des restes de végétaux fossiles contenus dans de petits nodules sidéritiques récoltés danstrois gisements : (1) la découverte Saint-Louis, (2) la découverte Saint-Franc ois, (3) la découverte Sainte-Hélène. Des analyses qualitatives et quantitatives sur environ 7000 nodules permettent de mettre enévidence des variations dans la biodiversité végétale et la composition de la flore de ces trois décou-vertes. Plus de 50 taxons sont reconnus et appartiennent aux groupes typiques de la flore du Carbonifèresupérieur (lycophytes, sphénophytes, fougères et ptéridospermales). Les sphénophytes arborescentes etles filicophytes sont les composantes majoritaires à Saint-Louis tandis que la flore de Saint-Franc ois estprincipalement composée de ptéridospermales et que celle de Sainte-Hélène est plus équilibrée. Desdonnées taphonomiques et sédimentologiques montrent que la flore des nodules était hypoautochtoneà parautochtone. Le bassin de Montceau était constitué d’une mosaïque de paléomilieux (ex. : deltaïquelacustre, marécageux, fluviatile) qui favorisait le développement des plantes et des animaux.

© 2013 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

eywords:ycopsidsphenopsidsernsteridospermsordaitaleans

a b s t r a c t

The flora from the Montceau-les-Mines Lagerstätte (Late Pennsylvanian, Stephanian, France) is preser-ved in small sideritic nodules and was studied in three locations in the (1) Saint-Louis, (2) Saint-Franc ois,and (3) Sainte-Hélène opencast mines. Qualitative and quantitative analyses of plant diversity and floris-tic composition in about 7000 nodules indicate substantial variations in the floral composition of theseopencast mines. More than 50 taxa are recognized and belong to groups typical of the Late Carboniferous

odulesagerstättearboniferoustephanianontceau-les-Mines

rance

flora (lycopsids, sphenopsids, tree ferns, and pteridosperms). Arborescent sphenopsids and tree fernswere the major components at Saint-Louis, whereas the flora from Saint-Franc ois consisted mainly ofpteridosperms; the one from Sainte-Hélène has a more balanced composition. Taphonomic and sedimen-tological data show that the flora contained in the nodules was hypoautochthonous to parautochthonous.The Montceau Basin displayed a mosaic of paleoenvironments (e.g., deltaic lacustrine, paludal to fluvial)which favored colonization by plants and animals.

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753-3969/$ – see front matter © 2013 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.ttp://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2013.12.005

© 2013 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

1. Introduction

Il y a environ 300 millions d’années, la configuration des conti-nents était bien différente de celle d’aujourd’hui. Les continents seregroupaient et la Pangée était en train de se former. Au cours decette période, le rapprochement des continents a vu l’émergence

dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2013.12.005

http://www.sciencedirect.com/science/journal/07533969

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dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2013.12.005

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04 S. Charbonnier / Annales de P

l’échelle mondiale d’une gigantesque chaîne de montagnes :a chaîne hercynienne. En France, le Massif Central, relique dee puissant relief, faisait partie d’un ensemble montagneux que’on appelle la Chaîne hercynienne d’Europe occidentale. À la finu Carbonifère, 10 à 15 millions d’années après le paroxysme de

’orogenèse hercynienne, le Massif Central, comme de nombreuxutres reliefs hercyniens, a subi un relâchement post-orogéniqueui a entraîné l’effondrement de la chaîne. Au cours de cet effon-rement, de nombreuses fractures sont apparues, parfois sur desentaines de kilomètres, et ont permis par leur jeu décrochant ouormal, l’ouverture de vastes bassins intramontagneux. Le bas-in de Montceau-les-Mines fait partie d’un ensemble de bassinsui se sont ouverts au sein du Massif Central au cours du Stépha-ien. À cette époque, l’Europe se trouvait en position équatorialet ces bassins intramontagneux ont vu se développer une grandeorêt primaire : la forêt houillère. Dans le bassin de Montceau-les-

ines et dans la plupart des bassins houillers du Massif Central, uneédimentation terrigène s’est mise en place, sédimentation donte charbon est le principal témoin. À Montceau-les-Mines, la sédi-

entation houillère commence au début du Stéphanien supérieur.armi les faciès fluvio-lacustres et palustres, s’est développé unaciès très particulier : le faciès à nodules. Ces nodules fossilifèresenferment une faune et une flore dans un état de conserva-
ion exceptionnelle et font de Montceau-les-Mines un Lagerstätte
ajeur pour le Carbonifère supérieur d’Europe occidentale.La présente étude fait suite au travail de Charbonnier et al.

2008). Elle apporte des éléments nouveaux sur la flore et sur la

Failles

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Saint-Louis

Quaternaire

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Mésozoïque

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Paléozoïque ancien

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Paléozoïque ancien

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Formationspost-permiennes

MASSIF CENTRAL

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ig. 1. Bassin houiller de Montceau-les-Mines : contexte géologique. A. Carte régionale (mein du graben stéphano-permien de Blanzy–Le Creusot–Bert (modifié d’après Feys, 1989’après Vallé, 1984).ontceau-les-Mines coal basin: geological setting. A. Regional map (modified after Feys and Gre

reusot–Bert graben (modified after Feys, 1989). C. Location of the three opencast mines yield

tologie 100 (2014) 103–117

formation des nodules sidéritiques à l’origine de la préservationexceptionnelle des végétaux.

2. Contexte géologique

2.1. Le bassin houiller de Blanzy-Montceau-les-Mines

Le bassin houiller de Blanzy-Montceau-les-Mines se situe àl’extrémité nord-ouest du Massif Central franc ais, dans le Mor-van (Fig. 1). Il affleure sur la bordure sud du fossé d’effondrementstéphano-permien de Blanzy–Le Creusot–Bert (Feys et Greber,1958). Cette vaste dépression allongée N45-N50 (directionvarisque) et s’étendant sur près de 100 km de longueur pourune dizaine de largeur, est enchâssée entre les formations gra-nitiques du Massif de Luzy au nord-ouest et les formationsgranito-gneissiques du Mont Saint-Vincent au sud-est. Le bassinde Blanzy-Montceau forme une bande continue de Stéphaniensur une longueur de 40 km pour plusieurs centaines de mètresde largeur (Feys, 1989). Il est limité par deux accidents varisquescomplexes : « la Faille de l’Est » qui le sépare des terrains per-miens et « la Faille bordière » qui le sépare du socle cristallin (Vallé,1984).

L’exploitation du charbon a commencé dès le milieu du
xviiie siècle mais, ce n’est qu’à partir du xixe siècle que le bas-sin a fait l’objet d’études précises par des érudits tels que Manès(1847), Grand’Eury (1877), Delafond (1902) et Zeiller (1906). Sila monumentale monographie de Delafond (1902), aujourd’hui
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odifié d’après Feys et Greber, 1958). B. Position du bassin houiller de Montceau au). C. Localisation des trois découvertes ayant livré des nodules sidéritiques (modifié

ber, 1958). B. Location of the Montceau coal basin in the Stephanian-Permian Blanzy–Leing sideritic nodules (modified after Vallé, 1984).

S. Charbonnier / Annales de Paléontologie 100 (2014) 103–117 105

2e couche

3e couche

4e couche

sous couche

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6e couche

7e couche8e couche

9e couche

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couches à nodules

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Légende

Grès

Charbon

Argilo-siltites

Carbonates de fer

Nodules sidéritiques

Méga-restes végétaux

en compression

A B

Fig. 2. Position du Lagerstätte de Montceau. A. Échelle stratigraphique du Stéphanien (Pennsylvanien supérieur) du bassin houiller de Montceau-les-Mines. B. Coupelithostratigraphique des couches à nodules dans la découverte Saint-Louis.Location of the Montceau Lagerstätte. A. Stephanian (Late Pennsylvanian) stratigraphic scale of the Montceau-les-Mines coal basin. B. Lithostratigraphic section in the nodule-richb

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eds from the Saint-Louis opencast mine.

épassée, a jeté les bases des connaissances stratigraphique ettructurale du bassin, ce n’est qu’à partir des années 1950 qu’uneision synthétique du bassin est apparue avec les travaux de Feyst Greber (1958). Dans l’étude qui suit, l’échelle stratigraphique deeys et Greber (1958), reprise par Branchet (1983), Courel et al.1994) et qui n’a pas subi de remaniements profonds est utiliséeFig. 2A). Les grands ensembles stratigraphiques stéphaniens sont,u plus ancien au plus récent : (1) l’Assise de Montceau (faisceaues Grandes Couches) reposant sur le socle par l’intermédiaire deonglomérats ou brèches de base polygéniques, (2) l’Assise des Car-ières (faisceau des Couches Supérieures) et (3) l’Assise du Ponsardtransition Stéphanien/Autunien).

À partir des années 1970, l’exploitation du charbon en décou-ertes (mines de charbon à ciel ouvert) a relancé les étudesédimentologiques (Branchet, 1983 ; Courel, 1983) et les études deectonique précoce et de dynamique sédimentaire (Vallé, 1984).lusieurs sous-environnements de dépôts ont été décrits à propose la Première Couche de Montceau depuis les environnements flu-
iatiles proximaux jusqu’aux marécages générateurs du charbon enassant par les environnements lacustres. Dans le bassin houiller,
es variations latérales de faciès sont très rapides. Les environne-ents de dépôts organiques cohabitent avec les environnements

fluviatiles et lacustres. La coexistence, la migration et le renouvelle-ment de ces milieux semblent s’expliquer par un compartimentagedes zones de dépôts qui se fait dans le cadre d’un bassin affecté parune subsidence forte et différentielle où la tectonique précoce joueun rôle prépondérant dans la dynamique sédimentaire (Courel etPaquette, 1981).

2.2. La faune et la flore du bassin de Montceau-les-Mines

Dans le contexte évoqué ci-dessus, sous un climat très humideet chaud, s’est développée une végétation luxuriante composéede lycophytes, de sphénophytes, de filicophytes, de ptéridosper-males et de cordaitales. À proximité des berges s’épanouissaientdes plantes hygrophiles, dans les milieux plus secs poussaientdes plantes à caractère méso-xérophile (Langiaux, 1994). Dans lesmilieux aquatiques vivait une faune particulièrement riche qui afait l’objet de nombreuses études dont les plus récentes concernentles mollusques (Babin, 1994), les annélides (Pleijel et al., 2004), les
crustacés (Vannier et al., 2003 ; Perrier et al., 2006 ; Racheboeufet al., 2009), les uniramés (Briggs et Almond, 1994), les chélicéri-formes (Anderson, 1997 ; Racheboeuf et al., 2002), les myxinoïdes(Poplin et al., 2001), les poissons actinoptérygiens (Heyler et Poplin,

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994), les poissons sarcoptérygiens (Olive et al., 2012) et les ver-ébrés tétrapodes (Heyler, 1994 ; Dutuit et Heyler, 1994 ; Germain,008). Cette faune exceptionnelle, d’une qualité de préservationemarquable fait de Montceau-les-Mines un Konservat-Lagerstätteour le Carbonifère supérieur d’Europe occidentale (Heyler, 1981 ;olfe et al., 1982 ; Heyler et Poplin, 1988 ; Poplin, 1994). La pluparte ces organismes sont conservés dans de petits nodules sidéri-iques qui semblent s’être mis en place dans un environnemente delta sous-lacustre avec une sédimentation relativement fineu toit de la Première Couche de Montceau. Courel et al. (1985,994) font d’ailleurs remarquer que les séquences sédimentaireségatives (charbon, argilites silteuses, siltites à nodules, grès finsuis grès grossiers) observées au-dessus de la Première Couche deontceau traduisent le comblement d’une étendue noyée par des

pports progradants à la fac on d’un système deltaïque. Le faciès àodules s’inscrit donc dans un contexte d’accrétion sédimentaireur la bordure d’un lac.

. Matériel et méthodes

.1. Les nodules du Lagerstätte de Montceau

Les nodules de Montceau-les-Mines proviennent de trois car-ières à ciel ouvert : les découvertes Saint-Louis, Saint-Franc ois etainte-Hélène (Fig. 1C). Ils ont été récoltés à partir de 1979 paraniel Sotty et les équipes de fouilleurs du Groupe des Amisu Muséum d’Autun (Sotty, 1980 ; Chabard et Poplin, 1999 ;harbonnier, 2010) dans des niveaux argilo-silteux souvent enca-rés par de minces couches de carbonates de fer, situés quelquesètres au-dessus de la Première Couche de Montceau (Sotty, 1980).ne dizaine de niveaux fossilifères contenant des nodules ont été

dentifiés et numérotés de 0 à +5 et de 0 à −12, la couche 0 étant laremière repérée sur le terrain et la plus riche en nodules (Fig. 2B).a majorité des nodules a été récoltée sur la découverte Saint-Louis,lus particulièrement dans la couche 0 mais aussi dans la couche2 (Pacaud et Sotty, 1994 ; Chabard et Poplin, 1999). Aujourd’hui,es couches à nodules ne sont plus accessibles car, à la fin de’exploitation minière (milieu des années 1990), les découvertesnt été remblayées ou noyées.

.2. Les végétaux de la Collection Sotty 2

Cette étude a été réalisée à partir d’une collection de pluse 100 000 nodules appartenant au Muséum national d’Histoireaturelle, Paris et déposée sous le nom de « Collection Sotty 2 »u Muséum d’Histoire Naturelle d’Autun qui en assure la conser-ation. Dans cette collection, plus de 20 000 nodules contiennentu moins un reste végétal. Cependant, parmi ces nodules, pluse 13 000 ne contiennent que des fragments de végétaux infra-illimétriques à millimétriques. Ces fragments que l’on peut

ualifier de « brindilles » ne sont pas aisément identifiables et lalupart ne le seront peut-être jamais en l’absence d’anatomie pré-ervée. Ces nodules ne contenant que des débris végétaux n’ontas été considérés dans les analyses. Les nodules restant, près de000, ont été pris en compte de fac on systématique et ont permise réaliser le présent travail.

L’analyse qualitative a permis de construire un tableau derésence/absence des taxons qui donne une idée de la diversitéoristique des couches à nodules et permet d’établir par la suite laommunauté floristique entre les différents gisements par le calculu coefficient de Jaccard (Legendre et Legendre, 1984) : I = (nombre
e taxons en commun entre 2 gisements/nombre de taxons pré-ents dans ces 2 gisements) × 100. L’analyse quantitative a permise se faire une idée de l’abondance relative des taxons de la florees couches à nodules au sein des différentes découvertes.
tologie 100 (2014) 103–117

4. Analyses paléobotaniques

4.1. Analyse qualitative : paléodiversité végétale

La première liste de diversité de la flore des nodules a été dres-sée par Langiaux (1984) avec une vingtaine de taxons recensés.Charbonnier et al. (2008) ont considérablement allongé cette listeen portant le nombre de taxons reconnus à 51 (Tableau 1). Cetteliste n’est sans doute pas exhaustive car près de 30 000 nodulesde la Collection Sotty 2 n’ont pas encore été ouverts et que 20 000« nouveaux » nodules ont été donnés en 2011 au Muséum de Paris(collection Oudard). Cependant, sachant que les nodules contenantun reste végétal réellement identifiable ne représentent qu’un tiersdes nodules contenant au moins un reste végétal et seulement10 % de la totalité des nodules, il est peu probable que la diversitéchange beaucoup. Enfin, la diversité floristique au sein des nodulesne représente que 38 % de la diversité floristique totale de la Pre-mière Couche de Montceau qui compte à ce jour 134 taxons. Il fautrappeler ici que dans le Stéphanien de Montceau-les-Mines, troisensembles floristiques distincts ont été distingués (Langiaux, 1984,1994) avec pour l’Assise de Montceau un assemblage 1 comprenantla flore des intercalaires et du toit de la Première Couche et unassemblage 2 comprenant la flore de la Formation à poissons ausommet du toit de la Première Couche et, pour l’Assise des Carrières,un assemblage 3 comprenant la flore des Couches Supérieures.D’après Langiaux (1983, 1984), la flore des nodules fait partiede l’assemblage 1. La flore de l’assemblage 1 est abondante etvariée. Essentiellement hygrophile, cette flore contient les princi-paux groupes de la flore stéphanienne : lycophytes, sphénophytes,filicophytes et spermatophytes qui se répartissent en 112 taxonsdifférents. La diversité de la flore des nodules ne représente alorsque 45 % de la diversité reconnue au sein de l’assemblage 1. Néan-moins, même faiblement diversifiée, cette flore contient elle aussiles principaux groupes de la flore stéphanienne (Fig. 3). Il fautremarquer l’absence des médullosacées car aucun nodule n’a livréde « graines » de ptéridospermales. Par ailleurs, les ptéridosper-males sont peu diversifiées. Enfin, parmi les filicophytes, le genrePecopteris est assez bien diversifié tandis que Sphenopteris l’esttrès peu. Les découvertes Saint-Louis et Saint-Franc ois montrentla plus forte similitude floristique (I = 60 %) ce qui est peu éton-nant au regard de leur proximité géographique. La découverteSainte-Hélène possède une similitude floristique plus faible avecrespectivement Saint-Louis (I = 46 %) et Saint-Franc ois (I = 48 %).

La diversité floristique, vu les milliers de nodules en présence,paraît relativement faible. On sait depuis longtemps que la connais-sance de la flore houillère est particulièrement conditionnée parles exploitations minières et les récoltes plus ou moins aléatoires.Il y a eu un accroissement considérable du nombre de taxons diffé-rents recensés à Montceau-les-Mines à partir des années 1970 suiteà l’ouverture des découvertes. Du fait de la constitution de cesgigantesques excavations qui ont mis à l’affleurement des volumessédimentaires considérables, la flore (essentiellement des schisteshouillers) a alors vu sa diversité quasiment doubler. La récolte desnodules s’inscrit dans ce cadre d’une intense exploitation du char-bon en surface et donc d’un accès aux couches fossilifères plus facileavec des récoltes plus abondantes et plus complètes. Pourtant, ladiversité floristique des nodules reste faible.

Dans le cas présent, il faut exclure les biais de récolte carles nodules ont été ramassés de fac on systématique et même« archéologique », sans chercher à les ouvrir. L’échantillonnageest donc révélateur du contenu fossilifère des gisements etl’intervention subjective du fouilleur ou du récolteur a été limi-
tée par le fait même de la non-ouverture des nodules sur place.Contrairement aux méga-restes de végétaux en compression surles schistes houillers où l’œil plus ou moins exercé du récolteurintervient bien souvent (« belle pièce », taille, intérêt, lieu de récolte


Tableau 1Liste taxinomique de la flore des nodules du Lagerstätte de Montceau-les-Mines. Les croix (+) symbolisent la présence/absence d’un taxon. Les nodules sans provenanceprécise sont issus de l’une des trois découvertes.Taxonomic list of the flora from the Montceau-les-Mines Lagerstätte. Crosses (+) symbolize presence/absence taxa. Nodules without precise location are from one of the three opencastmines.

DécouverteSaint-Louis

DécouverteSaint-Franc ois

DécouverteSainte-Hélène

Nodule sansprovenance précise

LYCOPHYTESLépidophytales

Asolanus sp. Wood +Cyperites bicarinata Lindley et Hutton + + + +Sigillariostrobus sp. (Schimper) Feistmantel +Syringodendron sp. Sternberg +

SPHENOPHYTESCalamitales

Annularia mucronata Schenk + +Annularia sphenophylloides (Zenker) Gutbier + + + +Annularia spicata (Gutbier) Schimper + + +Annularia stellata Schlotheim ex Wood + + + +Asterophyllites equisetiformis (Sternberg) Brongniart + + +Calamites sp. Suckow ex Brongniart + + + +Calamites cistii Brongniart + + +Calamites cruciatus (Sternberg) Brongniart +Calamostachys tuberculata (Sternberg) Jongmans + + + +

SphénophyllalesSphenophyllostachys sp. Seward +Sphenophyllum angustifolium (Germar) Goeppert +Sphenophyllum longifolium (Germar) Gutbier + +Sphenophyllum oblongifolium (Germar et Kaulfuss) Unger + + + +

FILICOPHYTESFilicales

Pecopteris sp. Brongniart + + + +Pecopteris aff. affinis Sternberg +Pecopteris cyathea Brongniart + + +Pecopteris aff. elaverica Zeiller +Pecopteris foeminaeformis Schlotheim ex Sterzel + + + +Pecopteris hemitelioides Brongniart + +Pecopteris aff. launayi Zeiller +Pecopteris lepidorachis Brongniart + + +Pecopteris miltoni (Artis) Brongniart +Pecopteris platonii Grand’Eury + +Pecopteris polymorpha Brongniart + + + +Pecopteris pseudo-oreopteridia Potonié emend.Vetter +Pecopteris unita Brongniart + + + +Sphenopteris sp. (Brongniart) Sternberg + + + +Sphenopteris aff. picandeti Zeiller +Sphenopteris cristata Brongniart +Sphenopteris leptophylla (Bunbury) Alvarez-Ramis +

SPERMATOPHYTESPtéridospermales

Alethopteris sp. Sternberg + + +Alethopteris zeilleri Jongmans + + +Callipteridium costei Zeiller + + +Dicksonites pluckenetii (Schlotheim) Sterzel + +Dicksonites sterzelii (Zeiller) Danzé-Corsin + +Linopteris sp. Presl + +Neuropteris sp. (Brongniart) Sternberg + + + +Neuropteris cordata Brongniart + +Neuropteris planchardi Zeiller + +Odontopteris minor Brongniart + +Odontopteris reichiana Gutbier emend. Potonié + +Odontopteris subcrenulata Rost + +Pseudomariopteris sp. Danzé-Corsin +

CycadalesTaeniopteris jejunata Grand’Eury emend. Doubinger et Vetter + + +

CordaitalesCordaitanthus sp. Feistmantel + + +Cordaitanthus aff. baccifer Grand’Eury +

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Cordaites sp. Unger +

mprécis), pour les nodules, de part les méthodes d’extraction, oneut s’affranchir d’une grande partie du biais de récolte. Les récoltesystématiques permettent donc aujourd’hui de se faire une bonnedée du contenu floristique, et la faible diversité de la flore des

+ + +

couches à nodules peut sans doute être considérée comme signifi-cative.

Par ailleurs, on remarque une certaine hétérogénéité dans ladistribution de la diversité. La diversité floristique des nodules

108 S. Charbonnier / Annales de Paléontologie 100 (2014) 103–117

Fig. 3. Flore des nodules du Lagerstätte de Montceau-les-Mines. A. Annularia stellata MNHN.F.SOT084390a. B. Calamostachys tuberculata MNHN.F.SOT025756b.C. Sphenophyllum oblongifolium MNHN.F.SOT009869ab. D. Calamites cistii MNHN.F.SOT026314b. E. Sigillariostrobus sp. MNHN.F.SOT099355. F. Pecopteris unitaMNHN.F.SOT093512a. G. Pecopteris polymorpha MNHN.F.SOT025635. H. Callipteridium costei MNHN.F.SOT025718ab. I. Dicksonites pluckenetii MNHN.F.SOT099698.J. Neuropteris cordata MNHN.F.SOT025668a. K. Taeniopteris jejunata MNHN.F.SOT074684. L. Cordaianthus aff. baccifer MNHN.F.SOT092365a. Photos : Noël Podevigne. Barresd’échelle : 2 cm.Flora from the nodules of the Montceau-les-Mines Lagerstätte. A. Annularia stellata MNHN.F.SOT084390a. B. Calamostachys tuberculata MNHN.F.SOT025756b. C. Sphenophyllumoblongifolium MNHN.F.SOT009869ab. D. Calamites cistii MNHN.F.SOT026314b. E. Sigillariostrobus sp. MNHN.F.SOT099355. F. Pecopteris unita MNHN.F.SOT093512a.G .F.SOd daian2

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. Pecopteris polymorpha MNHN.F.SOT025635. H. Callipteridium costei MNHNata MNHN.F.SOT025668a. K. Taeniopteris jejunata MNHN.F.SOT074684. L. Cor

cm.

e la découverte Sainte-Hélène est la plus faible avec seule-ent 20 taxons, celle de Saint-Franc ois est un peu plus forte avec

9 taxons, celle de Saint-Louis est la plus forte avec 40 taxons dif-érents ; il faut rappeler que c’est cette dernière découverte qui aourni le plus de nodules. Cette variabilité de la diversité selon lesécouvertes semble illustrer une différence relative de composition

T025718ab. I. Dicksonites pluckenetii MNHN.F.SOT099698. J. Neuropteris cor-thus aff. baccifer MNHN.F.SOT092365a. Photos: Noël Podevigne. Scale bars:

floristique avec une diminution du nombre d’espèces de Saint-Louisvers Sainte-Hélène en passant par Saint-Franc ois c’est-à-dire du
nord vers le sud. Il semble donc que les différentes découvertes,tout en partageant un fond commun de diversité, ont chacune leursparticularités floristiques que les analyses quantitatives vont par lasuite préciser.

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i

S. Charbonnier / Annales de P

.2. Analyse quantitative : abondance et répartition

L’abondance relative de plusieurs groupes de taxons a étéalculée pour l’ensemble des nodules, pour les découvertes Sainte-élène, Saint-Franc ois et Saint-Louis ainsi que pour la couche

de Saint-Louis (Tableau 2, Fig. 4). La flore des nodules en géné-al est largement dominée par les sphénophytes arborescentesprès de 70 %). Viennent ensuite les filicophytes avec 22 %. Touses autres groupes sont présents mais en quantité mineure (jamaislus de 5 %). La rareté des lycophytes (3 %) mais plus encore cellees cordaitales (< 1 %), sont frappantes d’autant plus que le genreordaites est souvent omniprésent dans toutes les formations deontceau-les-Mines (Langiaux, 1984) mais aussi dans celles

’autres bassins houillers du Massif Central (Ledran, 1966). Quantux lycophytes, ils ne sont quasiment représentés que par deseuilles du genre Cyperites et par un unique cône de sigillaireFig. 3E). Le même constat, particulièrement évident, peut être fait

propos de la découverte Saint-Louis qui a livré la majorité desodules. À Saint-Franc ois, la flore des nodules est dominée par

es ptéridospermales (57 %). Viennent ensuite à égalité les sphé-ophytes arborescentes (17 %) et les filicophytes (18 %). Les autresroupes sont présents en moindre quantité. La flore des nodules deainte-Hélène est, quant à elle, dominée par les filicophytes (40 %).iennent ensuite les sphénophytes arborescentes (23 %), les ptéri-ospermales (19 %) et les cordaitales (14 %). Cette flore paraît plusomogène que les précédentes. Même si un groupe, les filicophytes,st plus abondant, les autres groupes sont mieux représentés queans les autres découvertes. On remarque, par ailleurs que les cor-aitales ne s’expriment bien qu’à Sainte-Hélène.

Il apparaît donc que les flores de Sainte-Hélène et Saint-Franc oisont différentes de celle de Saint-Louis et s’écartent de fac on signi-cative de la signature de la flore des nodules dans son ensemble.es flores semblent être toutefois un peu plus équilibrées que la
ore de Saint-Louis. Elles se distinguent nettement de l’assemblagee Saint-Louis par l’abondance relativement élevée des ptérido-permales à Saint-Franc ois et des filicophytes à Sainte-Hélène mais
ableau 2ésultats de l’analyse quantitative exprimés en nombres de spécimens (première colon812 nodules = 149 (Sainte-Hélène) + 235 (Saint-Franc ois) + 3960 (Saint-Louis) + 2468 (oriesults of the quantitative analyses expressed in numbers of specimens (first column) and in

Sainte-Hélène) + 235 (Saint-Franc ois) + 3960 (Saint-Louis) + 2468 (uncertain origin). in = datevel.

Liste des taxons Montceau-les-Mines

Total DécouverteSainte-Hélène

Lycophytes 205 3 % 2 1 %

Calamitales (sous-total) 4618 68 % 35 23 %

Annularia stellata 4041 59 % 13 9 %

Calamites 108 2 % 1 1 %

Calamostachys 376 6 % 0 –

Calamitales variées 93 1 % 21 14 %

Sphénophyllales 71 1 % 4 3 %

Filicophytes (sous-total) 1512 22 % 59 40 %

Pecopteris unita 961 14 % 1 1 %

Pecopteris 483 7 % 56 38 %

Sphenopteris 68 1 % 2 1 %

Ptéridospermales (sous-total) 308 5 % 28 19 %

Alethopteris 28 < 1 % 11 7 %

Neuropteris 127 2 % 5 3 %

Odontopteris 66 1 % 10 7 %

Dicksonites 52 1 % 0 –

Ptéridospermales variées 35 < 1 % 2 1 %

Cycadales 36 < 1 % 0 –

Cordaitales 62 1 % 21 14 %

Total général 6812 100 % 149 100 %

n = données intégrées dans la ligne suivante ; n.c. = non connu ; variées = non identifiable

tologie 100 (2014) 103–117 109

surtout par des proportions de sphénophytes arborescentes plusfaibles.

De fac on plus précise, on remarque que parmi les 70 % de sphé-nophytes arborescentes de la flore des nodules de Saint-Louis, 62 %sont représentés par Annularia stellata (Fig. 3A), 7 % par Calamos-tachys tuberculata (Fig. 3B), le reste par des calamitales variées(Tableau 2). Sachant que l’épi fructifère C. tuberculata correspondau feuillage A. stellata (Doubinger et al., 1995 : 100) qui lui-mêmeest rattaché au genre Calamites (Fig. 3D), on peut dire que près de70 % de la végétation des nodules sont représentés par une seuleet même plante. De surcroît, parmi les 30 % restants, plus de 20 %correspondent à la fougère Pecopteris unita (Fig. 3F). Ainsi, la quasi-totalité de la flore des nodules n’est donc constituée que par deuxplantes, ce qui soulève des interrogations sur l’enregistrement fos-silifère au niveau des nodules et/ou sur la nature du couvert végétalautour des aires de sédimentation des nodules.

Pour les découvertes Sainte-Hélène et Saint-Franc ois, si lesfortes abondances concernent d’autres groupes, il n’en demeurepas moins que les flores ne sont pas très variées. À Sainte-Hélène,sur les 23 % de sphénophytes arborescentes, A. stellata n’occupe que9 %, et C. tuberculata est absent. Sur les 40 % de filicophytes, 38 %sont constitués par le genre Pecopteris au sein duquel Pecopterisunita ne représente que 1 %. Pour les 19 % de ptéridospermales,deux genres prédominent : Alethopteris (7 %) et Odontopteris (7 %).Les cordaitales (14 %), représentées essentiellement par Cordaites,font de Sainte-Hélène la seule découverte où il y a plus de 3 % decordaitales dans les couches à nodules. À Saint-Franc ois, les 17 % desphénophytes arborescentes se distribuent essentiellement entreA. stellata (11 %) et C. tuberculata (2 %). Sur les 18 % de filicophytes,15 % sont des Pecopteris mais, là aussi Pecopteris unita ne repré-sente que 1 %. Ensuite, pour les 57 % de ptéridospermales, un seulgenre est prédominant : Neuropteris (43 %). Odontopteris est aussiprésent (6 %) tandis que les cordaites restent très faibles avec 3 %
de la flore.
Il ressort donc de ces analyses quantitatives que les deux espècesdominantes à Saint-Louis à savoir A. stellata et P. unita sont très peu

ne) et en pourcentages (seconde colonne). La colonne Total inclut les données degine incertaine).percentages (second column). The Total column includes data from 6812 nodules = 149a integrated into the next line; n.c. = not known; variées = unable to identify at generic

Bassin houiller deSaint-Étienne

DécouverteSaint-Franc ois

DécouverteSaint-Louis

3 1 % 134 3 % 22 1 %38 17 % 2815 71 % 483 13 %25 11 % 2472 62 % in in

4 2 % 43 1 % 483 13 %5 2 % 264 7 % n.c. n.c.4 2 % 36 1 % n.c. n.c.8 3 % 45 1 % 164 4 %

42 18 % 803 20 % 1280 34 %3 1 % 525 13 % in in

36 15 % 234 6 % 1208 32 %3 1 % 44 1 % 72 2 %

135 57 % 115 3 % 1466 39 %2 1 % 12 < 1 % 239 6 %

102 43 % 17 < 1 % 73 2 %14 6 % 38 1 % 507 13 %

0 – 32 1 % 190 5 %17 7 % 16 < 1 % 457 12 %

1 < 1 % 27 1 % 30 1 %8 3 % 21 1 % 330 9 %

235 100 % 3960 100 % 3775 100 %

au niveau générique.


résul

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4

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Fig. 4. Diagrammes circulaires basés sur les

Pie diagrams based upon the result

eprésentées dans les autres découvertes. De même, si la part desphénophytes arborescentes est à peu près constante (environ 20 %)

Sainte-Hélène et Saint-Franc ois, les groupes dominants, respec-ivement les filicophytes à Sainte-Hélène et les ptéridospermales

Saint-Franc ois sont très peu représentés à Saint-Louis. Il y a unenversion de tendance : lorsque dominent les filicophytes à Sainte-élène, ce sont les ptéridospermales qui dominent à Saint-Franc ois.

Saint-Louis, les sphénophytes arborescentes sont presque exclu-ives, et les filicophytes et les ptéridospermales sont très faiblementeprésentées.

De plus, il faut noter que les filicophytes de Saint-Louis etaint-Franc ois ont les mêmes abondances (environ 20 %). Toute-ois, c’est P. unita qui contribue à la quasi-totalité du pourcentagee filicophytes de Saint-Louis. Cette espèce est quasiment absentee Saint-Franc ois. Si du point de vue de la diversité, Saint-Louist Saint-Franc ois sont relativement proches, du point de vuees abondances, les résultats sont bien différents et esquissenteux compositions floristiques nettement distinctes alors queéographiquement ces deux découvertes sont très proches. Pourainte-Hélène qui diffère de Saint-Louis par sa diversité, lesnalyses quantitatives confirment bien le contraste entre lesompositions floristiques et accentuent de plus les différences entreainte-Hélène et Saint-Franc ois.

Enfin, on s’aperc oit que les plantes de la flore des nodules seistribuent selon la géographie des découvertes (Langiaux, 1984) :u nord, à Saint-Louis, dominent les sphénophytes arborescentest les filicophytes ; plus au sud, à Sainte-Hélène dominent leslicophytes. Entre ces deux découvertes, mais plus proche de Saint-ouis, dominent les ptéridospermales de Saint-Franc ois.

.3. Comparaisons avec d’autres flores contemporaines

Il est bien difficile de vouloir comparer la flore des nodulesvec celle, plus générale, de l’assemblage 1 auquel elle appartient.n effet, on ne dispose pas de données quantitatives chiffrées surontceau-les-Mines. On peut toutefois retenir, d’après les travaux

tats de l’analyse quantitative du Tableau 2.

e quantitative analyses of Table 2.

de Langiaux (1983, 1984, 1994), que la flore de l’assemblage 1 estdominée par les filicophytes avec un contingent de sphénophytesconstant, et une présence marquée des ptéridospermales et deslycophytes. On s’aperc oit donc que la flore des nodules s’écarte dela tendance générale de l’assemblage 1.

Par comparaison avec la flore stéphanienne « standard » dubassin houiller de Saint-Étienne (Tableau 2, Fig. 4D, données quan-titatives, Doubinger et al., 1995), la flore des nodules, tout en ayantles mêmes composantes, présente des proportions différentesavec une sur-représentation des sphénophytes arborescentes (70 %pour seulement 13 % à Saint-Étienne) et une sous-représentationde tous les autres groupes, notamment des ptéridospermales(5 % au lieu de 39 % à Saint-Étienne) et des cordaitales (< 1 % aulieu de 34 % à Saint-Étienne), excepté peut-être les filicophytes(22 % pour 34 % à Saint-Étienne). Ce sont les flores de Sainte-Hélène et de Saint-Franc ois mais surtout celle de Sainte-Hélènequi se rapprochent le plus de la flore stéphanienne « standard »avec cependant moins de ptéridospermales à Sainte-Hélène etbeaucoup plus à Saint-Franc ois, mais moins de filicophytes àSaint-Franc ois.

4.4. Remarques générales

Avec plus de 4000 nodules contenant A. stellata et près de1000 contenant P. unita, la flore des nodules est composée essen-tiellement, comme cela est souligné ci-dessus, de deux plantes,les variations floristiques de Sainte-Hélène et de Saint-Franc oisrestant toutefois remarquables et donc intéressantes. Néanmoins,le nombre d’échantillons n’est pas forcément représentatif dunombre d’individus représentant l’espèce, car la plupart des échan-tillons sont fragmentaires et deux échantillons différents peuventprovenir d’un même individu. De plus, le même individu pro-
duit plusieurs feuilles et de nombreux éléments reproductifs d’oùle très grand nombre de ces éléments dans certains cas (ex. :épis de C. tuberculata, verticilles d’A. stellata, pinnules de Neurop-teris, pennes de P. unita) qui ont la possibilité d’être facilement

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ransportés et préservés par la suite. Les épis fructifères, attachésux rameaux des plantes, avaient pour première fonction de dis-éminer leurs sporanges afin d’assurer la pérennité de l’espèce. Ilsevaient donc tomber naturellement de la plante à un moment ou

un autre. C’est sans doute le cas pour C. tuberculata, ce qui pourraitxpliquer sa représentation importante dans les nodules (près de80 spécimens).

De même, dans les nodules, P. unita est très majoritairement pré-ente sous la forme d’un seul type de reste, à savoir des pennes deernier ordre isolées ; les pennes d’ordre supérieur sont très rares.euls quelques nodules (< 10) renferment des pennes de P. unita enonnexion. De plus, il faut rappeler l’abondance de P. unita au seines nodules qui paraît très grande, devant celles des autres Pecop-eris, alors que dans les végétaux en compression de la collectionotty 1 qui regroupe plus de 6000 plaques de schistes houillers col-ectées à Montceau-les-Mines, P. unita ne contribue que faiblementquelques pour-cent) à l’assemblage floristique général (Chabardt Poplin, 1999).

À ces pertes d’organes végétaux que l’on peut qualifier de perteshysiologiques s’ajoutent certainement aussi des pertes trauma-iques à l’occasion, par exemple, d’événements climatiques brutauxorages, tempêtes, vent).

. Analyses sédimentologiques et taphonomiques

Les fossiles du Lagerstätte de Montceau-les-Mines sont pour lalupart conservés dans des nodules. Ces nodules sont de petitesoncrétions oblongues centimétriques à décimétriques. De cou-eur marron orangé à brune, les nodules sidéritiques se distinguentettement de leur encaissant argilo-silteux gris à cassure sub-onchoïdale. La densité des nodules disséminés au sein des coucheseut être très importante : d’après Couvrat-Desvergnes (1981) laouche 0 a livré entre 100 et 2000 nodules/m3 avec une moyenne’environ 1000 nodules/m3. Ces chiffres varient beaucoup d’uneouche à l’autre mais ils indiquent que la formation des noduleseut se faire sur des volumes et surtout sur des surfaces consi-érables (plusieurs hectares) mais qui restent toutefois faibles

l’échelle du bassin (environ 50 km2). Le phénomène de for-ation des nodules ou « nodulisation » semble limité à certaines

ires de sédimentation au sein du système deltaïque constituant’environnement global des nodules.

.1. Milieu de sédimentation

Avant d’envisager la genèse des nodules, il est important de défi-ir le milieu de sédimentation des nodules. Le milieu décrit pour le

aciès à nodules est celui d’un environnement de delta sous-lacustrevec des sédiments progradants qui comblent progressivement unac houiller (Courel et al., 1994). De plus, le milieu de formation desodules est vraisemblablement peu profond et souvent proche de

’exondation comme l’indiquent par exemple les niveaux à racinesu les troncs et souches encore en place (Charbonnier et al., 2008 :g. 2b). Les niveaux de carbonates de fer qui encadrent les couches

nodules peuvent aussi présenter des troncs en place, comme à laase de la couche +2 (Daniel Sotty, communication personnelle),t indiquent que l’émersion est proche. Des données sur certainsrganismes comme les conchostracés (Vannier et al., 2003) vontussi dans le sens d’un milieu peu profond avec parfois des maresemporaires.

Il faut envisager le milieu deltaïque comme un système vastet complexe avec des secteurs plus agités et d’autres plus calmes,vec des secteurs plus profonds et d’autres émergés et soumis à la
essiccation. Les variations de la tranche d’eau et les modificationshysico-chimiques à l’interface eau-sédiment qui les accompa-naient sont d’ailleurs évoquées par plusieurs auteurs (Gall, 1983 ;ourel et al., 1994) pour expliquer la formation des nodules.
tologie 100 (2014) 103–117 111

Dans ce milieu deltaïque, sous une tranche d’eau relativementpeu profonde, arrivaient parfois des coulées de boue mais aussides coulées sableuses qui ravinaient les couches de charbon ous’étalaient sur les argilites silteuses encore non indurées (Couvrat-Desvergnes, 1981 ; Courel et al., 1985).

L’environnement assez variable était très probablement propiceà certains végétaux qui devaient rapidement coloniser certaineszones dès que les conditions leur devenaient favorables. Les corpsfluviatiles progradants sur le delta lacustre pouvaient formerpar endroit des barres sableuses probablement en grande partiesub-aériennes sur lesquelles pouvait alors s’installer rapidementla végétation, notamment les sphénophytes arborescentes (cala-mites) dont le feuillage A. stellata est très abondant dans les nodules.Les calamites sont des végétaux colonisateurs qui sont connus pourpeupler les deltas, les estuaires et les bords de rivières en géné-ral (Scott, 1979 ; Pfefferkorn et al., 2001). C’est par exemple le casdans le bassin houiller de Graissessac-Lodève où les calamitalessont associées aux faciès de plaine d’inondation (Martín-Closaset Galtier, 2005). L’environnement de sédimentation des nodulesde Montceau semble donc pouvoir expliquer dès maintenantla forte proportion (70 %) des sphénophytes arborescentes dela flore des nodules surtout dans le secteur de la découverteSaint-Louis.

Dans la découverte Sainte-Hélène, d’après Charbonnier et al.(2008), le milieu de dépôt était beaucoup plus contrasté et éner-gétique. Les nombreuses barres gréseuses indiquent la présenced’un réseau fluviatile avec de nombreux distributaires. En amont,le relief était sans doute plus fort qu’à Saint-Louis avec des pentesplus accentuées. Le réseau fluviatile plus organisé permettait undrainage plus important des eaux et une canalisation plus resser-rée des sédiments détritiques. Cette organisation avait sans doutepour conséquence la présence de terres moins marécageuses etdonc moins favorables aux sphénophytes arborescentes. Dans cecontexte, ce sont d’autres végétaux comme les filicophytes maisaussi les cordaitales qui s’exprimaient mieux. De plus, les animauxsont absents des nodules de Sainte-Hélène car, le milieu trop éner-gétique leur était certainement défavorable. Dans la découverteSaint-Franc ois, le milieu était intermédiaire mais plus marécageuxqu’à Sainte-Hélène, et dans ce cas, ce sont les ptéridospermales quisont dominantes.

Les différences d’environnements sédimentaires entre les troisdécouvertes peuvent donc en partie expliquer les abondances rela-tives et la distribution spatiale de la flore des nodules.

5.2. Évolution des restes végétaux : transport et préservation

Après avoir cerné le milieu de dépôt des nodules, il faut aborderen détail l’évolution des restes végétaux notamment leur trans-port, leur zone source et leur préservation. Dans leur synthèsesur la taphonomie des végétaux, Martín-Closas et Gomez (2004)indiquent que le potentiel de fossilisation des restes végétauxaugmente considérablement dès lors qu’ils rejoignent rapide-ment le milieu aquatique. Dans le cas de la flore des nodules,l’environnement se prête bien à une immersion rapide sinon immé-diate des fragments végétaux dès qu’ils ont été produits par pertephysiologique ou traumatique. Ce processus d’entrée rapide desfragments de plantes dans le système aquatique est directementlié à la nature même de la végétation houillère dont de nom-breux spécimens de plantes poussaient les pieds dans l’eau ousur des sols gorgés d’eau. On peut considérer qu’une part impor-tante de la végétation des couches à nodules a été produite pardes plantes très proches des aires de sédimentation et peut-être
même par des plantes qui poussaient autour des lacs, des mares,et des bras morts de rivières où vivait probablement la riche faunede Montceau-les-Mines. La flore des nodules était hypoautochtoneà parautochtone au sens de Gastaldo (1988), Bateman (1991) et

1 aléon

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astaldo et al. (1995). Plusieurs arguments viennent conforter cetteypothèse :

1) la conservation de certains fossiles est étonnante et, même sil’on fait appel à des processus de préservation exceptionnelle,il faut envisager que des restes ne présentant pas de tracesd’abrasion ni de traces de traumatisme post-mortem commedes déchirures anguleuses ou de traces d’écrasement n’ont paspu subir un transport très énergétique et long ;

2) certains détails anatomiques comme la présence de spores surcertaines pennes de fougères ou de ponctuations (traces pro-bables de poils glanduleux) sur certains limbes, la finesse decertains limbes, la nervation délicate de certaines pinnules ouencore les portions de frondes indiquent que le transport aqua-tique était bref et peu agité ;

3) les restes végétaux identifiables des nodules sont très frag-mentaires ce qui pourrait indiquer que les lieux de productiondes végétaux étaient relativement éloignés. Cependant, Schopf(1979) a fait remarquer, à propos des végétaux des nodulesde Mazon Creek, que bien que la plupart des spécimenssoient de petite taille, il semble qu’il s’agisse plutôt d’un pro-blème de taille de concrétion plutôt que d’un problème detransport et d’altération. Cette interprétation peut s’appliquerà Montceau-les-Mines. En effet, des échantillons prélevésin situ dans les couches montrent des grappes de nodulesautour de restes pluricentimétriques. Il y a probablement unproblème de préservation lié au mode de formation mêmedes nodules et qui influence la taille des restes végétauxfossilisés ;

4) la composition de la flore des nodules, avec sa relative faiblediversité et les très fortes abondances de certains végétaux,pourrait indiquer que les restes contenus dans les nodules nesont pas autochtones et qu’ils ont sans doute subi un transportnon négligeable accompagné d’un tri. Néanmoins, si l’on part dufait que la préservation est exceptionnelle, on peut se demanderpourquoi certains végétaux manqueraient ou ne seraient paspréservés. On peut penser que ces végétaux ne sont pas préser-vés parce qu’ils n’arrivaient pas dans l’environnement de dépôtet de formation des nodules et, s’ils n’y arrivaient pas, c’est sansdoute qu’ils ne se développaient pas dans le secteur immédiatdes niveaux à nodules.

Le point (4) implique alors que les 70 % de sphénophytesrborescentes c’est-à-dire globalement les 70 % de calamites dea découverte Saint-Louis représentent sans doute la végétationffective, plutôt monotypique, de l’environnement deltaïque desodules de Montceau-les-Mines, au moins dans le secteur de Saint-ouis. Les reconstitutions de Scott (1979) confirment cet état deshoses en mettant en évidence des peuplements denses de cala-ites au bord des rives lacustres ou dans les zones pérideltaïques.rand’Eury (1897) parlait déjà des « forêts de Calamites » pourécrire ces environnements où, lorsque la sédimentation ralentis-ait, les marécages à calamites avanc aient à la surface des deltasu des lacs en voie de comblement. Plus récemment, DiMichelet al. (2005) sont arrivés aux mêmes conclusions pour les bassinsouillers américains.

Il faut ajouter ici, qu’indépendamment de la sédimentationt de l’hydrodynamisme du système deltaïque ou pérideltaïque,n peut aboutir, dans certains contextes, à la formation deouches quasiment monospécifiques de débris végétaux du faitême que la végétation était de composition extrêmement homo-

ène (Martín-Closas et Gomez, 2004). Des environnements deépôts assez proches de celui des nodules de Montceau-les-Minest accompagnées de telles signatures monotypiques sont aussiécrits au Mésozoïque comme par exemple les associations à

tologie 100 (2014) 103–117

Cheirolépidiacées du Barrémien supérieur du delta lacustre de Unaen Espagne (Gomez et al., 2001).

En ce qui concerne les découvertes Sainte-Hélène et Saint-Franc ois où dominaient respectivement les filicophytes et lesptéridospermales, on a là aussi un « effet écologique » des plantesqui cette fois ne touche pas les calamites mais les fougères. Ceciindique que les conditions étaient sans doute moins lacustres quepalustres à fluvio-palustres. Dans ce cas, on peut considérer quel’écran généré par les peuplements de calamites sur les borduresdes étendues d’eau devait être plus réduit et laissait s’exprimerd’autres plantes.

6. Genèse des nodules

6.1. Nature des fossiles

Dans les nodules de Montceau-les-Mines, les fossiles végétauxet animaux sont le plus souvent en position centrale, au cœur desnodules. Pour la plupart des auteurs (Gall, 1983 ; Allison, 1988 ;Allison et Briggs, 1991 ; Perrier et al., 2006 ; Charbonnier et al.,2008), la préservation des fossiles en volume est le résultat d’unenfouissement rapide et de la formation d’une concrétion diagéné-tique précoce autour des restes organiques.

Dans le Lagerstätte de Montceau, la formation d’une concrétionsidéritique se fait autour d’un reste de taille limitée. Le reste végétalpeut être de taille supérieure au nodule mais, dans la plupart descas, seule la partie contenue dans le nodule est conservée. La partiequi reste dans le sédiment est soit éliminée par décomposition soitdétruite lors de la diagenèse tardive et de la compaction. Quelqueséchantillons prélevés lors des fouilles présentent des nodules donton voit nettement que le reste végétal (tiges, ramifications) qu’ilsrenferment se poursuit dans le sédiment adjacent. Il faut alors envi-sager qu’un nodule puisse se former seulement sur une partie d’unméga-reste végétal. La partie contenue dans le nodule est alors bienpréservée. La partie extérieure, qui se prolonge dans le sédiment, nelaisse quasiment pas de traces : soit elle disparaît totalement, soitelle subsiste sous la forme d’une empreinte en compression sou-vent de mauvaise qualité et peu discernable. L’existence de grappesde nodules autour de méga-restes végétaux confirme qu’il existeun facteur limitant la taille des nodules. Le milieu ne semble paspermettre la formation de gros nodules autour des méga-restesvégétaux mais autorise toutefois la formation de petits nodulesformant des grappes autour des ces mêmes méga-restes. La pré-servation tridimensionnelle des fossiles de Montceau-les-Mines estremarquable pour certains organes végétaux comme les épis fruc-tifères ou les cônes. Dans le cas de C. tuberculata, de nombreux épissont conservés dans leur intégralité en volume avec même parfoisquelques sporanges encore en place.

6.2. Conditions d’enfouissement

L’enfouissement rapide des restes organiques est un des facteursessentiels pour une préservation exceptionnelle (Seilacher et al.,1985 ; Allison, 1988). De nombreux détails structuraux commepar exemple les pennes fructifiées, les limbes fragiles de certainsfeuillages et les pinnules fines indiquent que les restes végétauxont été rapidement soustraits à l’action des micro-organismesdécomposeurs. Cela suppose un enfouissement rapide dans unsédiment anoxique qui a inhibé la décomposition des tissus orga-niques et les a préservés de l’oxydation. Cet enfouissement rapideest compatible d’une part avec les taux élevés de sédimentationqui caractérisent souvent les milieux deltaïques, et d’autre part
avec l’interprétation qui considère certaines couches à nodulescomme de véritables coulées de boue. Il faut alors imaginer desdébris végétaux très légers qui restent en suspension dans la boueet sont ensuite rapidement inclus dans un nodule sidéritique.

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’enroulement des pinnules de Neuropteris dans certains nodulesonfirme que les feuilles sont sans doute restées en suspension dansne boue relativement fluide.

Par ailleurs, ce qui est vrai pour les végétaux l’est aussi pour lesnimaux. Perrier et al. (2006) font remarquer que les crustacés syn-arides de Montceau-les-Mines sont parfaitement conservés nonésarticulés et avec tous leurs appendices ce qui sous-entend unnfouissement rapide qui pourrait aussi être à l’origine même deeur mort.

.3. Composition des nodules

Les premières analyses de la composition des nodules deontceau-les-Mines remontent au début des années 1980 (Sotty,

980 ; El Hamet, 1981). Ces analyses ont mis en évidence la pré-ence de sidérite, calcite, dolomite, pyrite, kaolinite, illite et parfoise galène. Plus récemment, Perrier et al. (2006) ont réalisé unetude plus précise sur la composition chimique et minéralogiquees nodules contenant des crustacés syncarides qui sont les fossilesnimaux les plus abondants à Montceau-les-Mines. Leurs analyseséalisées sur différentes parties et au contact des fossiles ont permis’identifier les différentes minéralisations comme la sidérite quist le constituant majeur du nodule, la kaolinite qui est fréquem-ent en remplissage des cavités laissées vides par l’organisme, la

yrite qui forme souvent une auréole ou disséminée dans le nodule,’apatite qui constitue fréquemment les cuticules des crustacés, laalcite qui forme des remplissages et enfin la baryte et la célestinen inclusions dans la calcite.

Les nodules à contenu végétal de Montceau-les-Mines sont éga-ement constitués d’une matrice de carbonates de fer complexesimilaire à celle des nodules à contenu animal.

.4. La formation des nodules

.4.1. Remarques préliminairesLa formation des nodules ou « nodulisation » est un phénomène

omplexe. La préservation tridimensionnelle des végétaux indiqueue les nodules sont formés au cours de processus diagénétiquesrécoces par précipitation de minéraux authigéniques. Les nodulese Montceau-les-Mines sont riches en sidérite et en pyrite, ceui suggère un milieu réducteur et anoxique (El Hamet, 1981). Leédiment encaissant est riche en matière organique. L’anoxie, résul-ant en partie de l’enfouissement rapide des restes et en partie dea décomposition de ces mêmes restes, est une condition impor-ante qui limite notamment une dégradation trop forte des tissusrganiques. Sagemann et al. (1999) ont montré par une approchexpérimentale que les fossilisations exceptionnelles sont souvent leruit d’une décomposition microbienne anaérobique des restes etue, paradoxalement, un taux élevé d’activité microbienne anaé-obique peut favoriser la formation des minéraux authigéniques.l est admis que c’est la précipitation précoce de la sidérite qui,n jouant le rôle d’un ciment authigénique, permet les préserva-ions en volume. Martín-Closas et Gomez (2004) ont résumé lesonditions de développement des cémentations authigéniques enndiquant que les minéralisations peuvent être variées : calcite,idérite, hydroxydes de fer.

Il faut remarquer qu’à Montceau-les-Mines, les couches àodules sont souvent encadrées par des couches de carbonatese fer plus ou moins continues. Ces couches présentent souvent

la cassure des structures un peu ovoïdes ou rognoneuses, plusu moins imbriquées, comme s’il s’agissait d’une coalescence deseudo-nodules en formation dont la densité, si forte, tendrait

oblitérer le caractère « nodules » et transformerait les concré-ions sidéritiques en véritables couches de fer. Dans des conditionshysico-chimiques et microbiologiques particulières, il sembleue la précipitation de la sidérite puisse prendre une ampleur si

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considérable que non seulement elle se ferait autour des restesorganiques mais aussi entre les nodules en formation et conduiraità la mise en place des couches de carbonates de fer. Cette hypo-thèse de précipitation précoce et massive de sidérite est sans douteapplicable aux couches de carbonates de fer qui sont signalées dansde nombreux bassins houillers.

Les observations de Pearson (1979) sur les gisements houillersbritanniques et de Curtis et Coleman (1986) sur les gisementshouillers européens confirment la possibilité d’un tel scénario pourla formation des couches sidéritiques. On peut ajouter que de tellescouches sont signalées dans la plupart des bassins houillers du Mas-sif Central où jadis elles ont fait l’objet d’exploitations minières(ex. : bassin du Creusot ; Manès, 1847). Dans le bassin houiller deSaint-Étienne, les couches de carbonate de fer lithoïde décrites parGrüner (1882) correspondent à des couches discontinues, rogno-neuses, avec des structures concentriques mais, elles ne sont jamaisaccompagnées de nodules fossilifères dans les schistes houillersqu’elles encadrent.

6.4.2. Les étapes de la nodulisationContrairement aux autres Lagerstätten du Carbonifère supérieur

livrant des nodules, le Lagerstätte de Montceau permet d’avoiraccès aux étapes de la formation des nodules et donc de se faireune idée de l’évolution de la nodulisation.

Ainsi, la formation des nodules se fait progressivement, parétapes successives depuis le reste en compression « classique »,simplement souligné par un liseré de sidérite, jusqu’à sa préser-vation en volume dans un nodule s’individualisant du sédimentencaissant (Fig. 5). Tout d’abord, la sidérite ne semble précipiterqu’à l’interface végétal/sédiment (stade 1, Fig. 5A). Ensuite, pro-gressivement, la minéralisation prend de l’ampleur et envahit lesalentours immédiats du reste végétal (stades 2, 3 ; Fig. 5B, C). Lereste végétal finit par se retrouver inclus dans une ébauche deconcrétion sidéritique qui reste toutefois solidaire du sédiment(stade 4, Fig. 5D). Ce n’est qu’au dernier stade qu’il est possibled’individualiser physiquement le nodule de son encaissant (stade5, Fig. 5E). La précipitation de la sidérite semble s’effectuer dans lespores du sédiment encore meuble sans perturber la structure dusédiment. Dans l’histoire du sédiment, la précipitation de sidériteest donc clairement un phénomène précoce et relativement rapide.Il arrive que, la sidérite précipitant trop vite, certains pores ne soientpas cimentés et restent vides. D’aspect compact, les nodules deMontceau-les-Mines sont très poreux et cette porosité ne semblepas due à des altérations tardives mais semble être une caractéris-tique intrinsèque du nodule lors de sa formation. Raiswell (1971)utilise d’ailleurs la porosité des nodules pour établir sa classificationdes nodules.

Enfin, il faut remarquer qu’au cours de la formation du nodule,la précipitation de sidérite doit cesser pour pouvoir obtenir laconcrétion de taille définie et limitée que l’on nomme nodule. Cetteprécipitation peut cesser pour différentes raisons notamment unexcès de fer qui peut inhiber les réactions microbiennes (Dunnet al., 1997), ou un manque de fer et/ou de carbonate. Il peut arriveraussi que l’espace poreux, suite à un début de compaction progres-sive devienne insuffisant et empêche la circulation des fluides etdonc des solutés constituant le ciment authigénique. Chez certainsnodules de Montceau-les-Mines, la précipitation de la sidérite estinsuffisante ou incomplète : il se forme un pseudo-nodule et, lors dela compaction il y a écrasement des structures végétales. On obtientun fossile en compression à l’intérieur d’une concrétion qui mimeun nodule sans en avoir le ciment sidéritique. Il faut préciser ici quela calcite qui remplit très souvent les cavités des fossiles doit jouer
un rôle non négligeable. En pénétrant dans ces cavités pendant oujuste après la cémentation, quand le nodule est encore plastique,la calcite renforce la protection des tissus lors de la compression etparticipe à la préservation tridimensionnelle.


Fig. 5. Étapes successives de la formation d’un nodule du Lagerstätte de Montceau. A. Stade 1 : reste végétal avec un simple liseré de sidérite (MNHN.F.SOT027733a, Odontop-teris sp.). B. Stade 2 : reste végétal dont les alentours immédiats sont envahis par la sidérite (MNHN.F.SOT002282a, Pecopteris unita). C. Stade 3 : reste végétal avec une largeauréole de sidérite annonciatrice d’un nodule (MNHN.F.SOT015069a, Callipteridium sp.). D. Stade 4 : reste végétal inclus dans une ébauche de concrétion encore solidairedu sédiment encaissant (MNHN.F.SOT029086b, Pecopteris unita). E. Stade 5 : reste végétal inclus dans un nodule s’individualisant physiquement du sédiment encaissant(MNHN.F.SOT024054ab, Pecopteris unita). Photos : Noël Podevigne. Barres d’échelle : 2 cm.Successive stages of formation of a nodule from the Montceau Lagerstätte. A. Step 1: plant fragment with a simple border of siderite (MNHN.F.SOT027733a, Odontopteris sp.). B. Step 2:plant fragment with immediate surroundings invaded by siderite (MNHN.F.SOT002282a, Pecopteris unita). C. Step 3: plant fragment with a wide halo of siderite precursory of an a rouE nt (M

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odule (MNHN.F.SOT015069a, Callipteridium sp.). D. Step 4: plant fragment included in. Step 5: plant fragment included in a nodule physically individualized from the sedime

Si les mécanismes chimiques de précipitation des minérauxuthigéniques sont assez bien cernés, l’origine et le facteuréclenchant de la précipitation sont moins connus. De nombreuxuteurs qui ont travaillé sur la genèse des nodules concluent sou-ent en indiquant que la précipitation de sidérite ou d’autresinéraux authigéniques correspond à des phénomènes diagéné-

iques précoces induits par l’activité microbienne (Pearson, 1979 ;urtis, 1987 ; Coleman et Raiswell, 1993). Dunn et al. (1997)nt montré expérimentalement que la précipitation de minérauxuthigéniques est liée au développement de voiles bactériens quiavorisent l’adsorption des cations métalliques. Gall et al. (1994)ndiquent que les écosystèmes microbiens sont responsables d’unombre important de biominéralisations et que leur rôle dans laenèse des sédiments est parfois sous-estimé. On peut se deman-er si les nodules de Montceau-les-Mines n’auraient pas eux aussine origine liée à une activité microbienne qui reste encore à carac-ériser précisément.

. Discussion

Les trois découvertes étudiées présentent en proportionsariables des sphénophytes, des filicophytes et des ptérido-permales avec une abondance remarquable des sphénophytes

gh concretion still imbedded in the sediment (MNHN.F.SOT029086b, Pecopteris unita).NHN.F.SOT024054ab, Pecopteris unita). Photos: Noël Podevigne. Scale bars: 2 cm.

arborescentes (calamites) à Saint-Louis et une abondance notabledes ptéridospermales à Saint-Franc ois et des filicophytes à Sainte-Hélène. Les cordaites sont beaucoup moins bien représentées ; leslycophytes sont rares. Les trois découvertes partagent un fond com-mun de diversité floristique, et les différences de diversité ne sontfinalement pas très accentuées. Même avec une diversité restreinte,la flore des nodules de Montceau-les-Mines est caractéristique duStéphanien continental et plus précisément de sa partie supérieure.Les particularités floristiques des découvertes se situent au niveauquantitatif avec des abondances singulières pour certains végétauxdans chaque découverte. Les différences d’abondances relativesentre découvertes sont probablement dues à des différences envi-ronnementales (Tableau 2, Fig. 4).

Au sein du bassin intramontagneux de Montceau-les-Minesoù se développait une sédimentation et un écosystème fluvio-lacustres, il faut envisager l’existence d’une mosaïque de milieuxoù se côtoyaient des associations végétales de surfaces très variées.

Comparer la flore des nodules de Montceau-les-Mines avecl’ensemble de la flore stéphanienne de Saint-Étienne est une entre-
prise légitime pour avoir des éléments de comparaisons qui fontencore défaut à Montceau-les-Mines. Bien évidemment, les dif-férences floristiques quantitatives se révèlent importantes maisne constituent pas réellement une surprise. La flore des nodules


Fig. 6. Reconstitution paléoenvironnementale de la flore des nodules de Montceau-les-Mines. A. Découverte Saint-Louis : sphénophytes arborescentes (70 %), fougères (20 %).B. Découverte Saint-Franc ois : ptéridospermales (57 %), fougères (18 %) et sphénophytes arborescentes (17 %). C. Découverte Sainte-Hélène : fougères (40 %), sphénophytesarborescentes (23 %), ptéridospermales (19 %) et cordaitales (14 %). Les figurés de plantes sont d’après les reconstitutions originales de Grand’Eury (1877). Les distancesrelatives entre les trois localités sont respectées mais la proportion entre l’échelle des hauteurs et des longueurs n’a pas pu être respectée en raison des effets de volumeentre le premier plan et l’arrière plan.Paleoenvironmental reconstruction of the flora from the Montceau-les-Mines nodules. A. Saint-Louis opencast mine: arborescent sphenopsids (70%), ferns (20%). B. Saint-Franc oisopencast mine: pteridosperms (57%), ferns (18%), and arborescent sphenopsids (17%). C. Sainte-Hélène opencast mine: ferns (40%), arborescent sphenopsids (23%), pteridosperms( rom Gt se the

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19%), and cordaitaleans (14%). The graphics of plants are the original reconstructions fhe proportionality between the scale of heights and lengths cannot be respected becau

orrespond à la signature de sous-environnements au sein d’uncosystème complexe qui associe flore et faune et définit le bio-ope de Montceau-les-Mines. Cette flore a sa propre signature quie peut donc pas être identique à la signature générale de la végé-ation stéphanienne standard hygrophile telle qu’elle a été définie àaint-Étienne. Elle s’inscrit toutefois dans le cadre général de cetteégétation qui se développait dans la plupart des bassins houillersimniques de l’époque. De plus, cette flore présente des caracté-istiques propres qui reflètent la diversité des écosystèmes quiomposaient le paysage houiller de Montceau-les-Mines. Les résul-ats obtenus à partir de la flore des nodules peuvent être interprétésn termes de variations paléoécologiques et en termes d’occupationréférentielle par les végétaux des abords des zones de sédimen-ation deltaïque lacustre des nodules.

Parmi cette végétation, les calamites sont connues pour colo-iser les marges des lacs aussi bien que les milieux deltaïques.lles étaient inféodées au milieu aquatique, ce qui explique leurbondance dans la flore des nodules. Les filicophytes et les ptérido-permales poussaient sur les berges et pouvaient occuper les zonesarécageuses qui s’étendaient autour et entre les lacs houillers. Les

ycophytes arborescentes, qui sont peu représentées, appartenaientussi à ces milieux palustres. Leur rareté dans la flore des noduleseut s’expliquer par des problèmes de fossilisation ou d’apportsais, plus vraisemblablement, leur faible présence confirme plutôt

u’elles ne formaient plus qu’une part mineure de la végéta-
ion. Au Stéphanien, dans les bassins houillers, les lycophyteseprésentent un héritage des flores westphaliennes. Doubingert al. (1995) signalent une forte réduction puis une disparitione la plupart des lycophytes arborescentes au passage Stéphanien
rand’Eury (1877). The relative distances between the three localities are respected, butthree-dimensional effect moves from the foreground to the background.

inférieur/Stéphanien supérieur. La persistance des lycophytes auStéphanien supérieur dans les bassins intramontagneux du Mas-sif Central a semble-t-il été facilitée par la présence des reliefs quifournissaient l’humidité nécessaire à leur survie (Paproth, 1987).Montceau-les-Mines n’échappe pas à cette règle que ce soit auniveau de la flore des nodules ou plus généralement au niveau dela flore de la Première Couche de l’Assise de Montceau.

Suite aux analyses qualitatives, quantitatives et taphono-miques, une reconstitution paléoenvironnementale du Lagerstättede Montceau a été proposée par Charbonnier et al. (2008). Cettereconstitution est reprise ici et remet la flore des nodules deMontceau-les-Mines dans son contexte (Fig. 6). Le cadre général estcelui d’un bassin parcouru par un réseau hydrographique importantdont on aperc oit les chenaux. Les milieux palustres et lacustres sedéveloppaient en position marginale, au pied des reliefs. C’est dansces paléomilieux que poussait la flore des nodules. La découverteSaint-Louis (1) est caractérisée par l’importance des calamites quise développent en bordure du lac et sur les îlots deltaïques. Cette« forêt » de calamites fait sans doute écran au reste des végétauxnotamment aux filicophytes qui poussent sur les berges, un peuen retrait. La découverte Saint-Franc ois (2) est caractérisée par unmilieu plus marécageux qu’à Saint-Louis, avec une flore essentiel-lement composée de ptéridospermales. Les calamites sont moinsprésentes sur les bordures du lac et font un peu moins écran auxautres plantes qui peuvent mieux s’exprimer. Un peu plus loin,
la découverte Sainte-Hélène (3) est caractérisée par un environ-nement plus dynamique, bien drainé. La flore est plus équilibréeet le milieu permet à d’autres essences, comme les cordaites, des’exprimer.

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. Conclusion

L’étude de la flore des nodules du Lagerstätte de Montceau-les-ines livre des informations importantes dans trois domaines :

la biodiversité végétale : la diversité de la flore atteint une cin-quantaine de taxons différents. L’analyse quantitative du contenufloristique a permis de mettre en évidence des variations floris-tiques au sein du faciès à nodules et de dégager trois signaturesfloristiques selon les sites considérés ;la formation des nodules : l’origine de la préservation des restesvégétaux dans les nodules sidéritiques est liée à des condi-tions sédimentaires particulières : enfouissement rapide, anoxie,précipitation de minéraux autigéniques potentiellement induitepar l’activité de micro-organismes. Le Lagerstätte de Montceaupermet également de comprendre que la nodulisation est un phé-nomène progressif ;le cadre paléoenvironnemental : les variations floristiquesreflètent l’existence, au sein du bassin houiller de Montceau-les-Mines, d’une mosaïque de microenvironnements à la limite desdomaines aquatique et terrestre.

éclaration d’intérêts

L’auteur déclare ne pas avoir de conflits d’intérêts en relationvec cet article.

emerciements

Je remercie Dominique Chabard, conservateur du Muséum’Histoire naturelle d’Autun, pour son énergie et son dévouement

ors de mes fréquents séjours dans les collections. J’exprime toutea reconnaissance à Daniel Sotty pour son immense travail de

écolte et d’inventaire des nodules. Cet article est une contributionour UMR CNRS 7207 Centre de Recherche sur la Paléobiodiversitét les Paléoenvironnements (CR2P) et le Département Histoire de laerre (MNHN, Paris). Je remercie les deux rapporteurs, Philippe Ger-ienne et Dario De Franceschi, pour leurs remarques constructivesur la version initiale du manuscrit.

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Documents

Synthèse sur la flore des nodules du Lagerstätte de Montceau-les-Mines (Carbonifère supérieur, France)