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Direction de la recherche sur la fauneSociété de la faune et des parcs du Québec
etDépartement de biologie, Université Laval
Centre d'études nordiquesCorporation de gestion de la Forêt de l'Aigle
Département de biologie, Université du Québec à Rimouski
TAILLE DES DOMAINES VITAUX SAISONNIERS ET PHILOPATRIE DE DEUXPOPULATIONS NORDIQUES
DE CERFS DE VIRGINIE (Odocoileus virginianus)
parLouis Lesage
Département de biologie, Université Laval etCentre d'études nordiques
Michel CrêteDirection de la recherche sur la faune
Société de la faune et des parcs du Québec
Jean HuotDépartement de biologie, Université Laval et
Centre d'études nordiquesAndré Dumont
Corporation de gestion de la Forêt de l'Aigleet
Jean-Pierre OuelletDépartement de biologie, Université du Québec à Rimouski
traduit de l'anglais parChristine Lefebvre
pourSociété de la faune et des parcs du Québec
Québec, août 2001
ii
Référence à citer:_________________________________________________________________________Lesage, L. et al. 2001. Taille des domaines vitaux saisonniers et philopatrie de deux
populations nordiques de cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus). Société de lafaune et des parcs du Québec, Direction de la recherche sur la faune, Québec. 30 p.
_________________________________________________________________________
Dépôt légal - Bibliothèque nationale du Québec, 2002ISBN : 2-550-38611-6
iiiRÉSUMÉ
Entre 1994 et 1997, nous avons comparé l’utilisation de l’espace chez deux populations de
cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) qui hivernent dans deux ravages voisins du sud-
est du Québec, caractérisés par des conditions de neige abondante. Une population était à
faible densité (10 cerfs/km2) et avait accès à une nourriture hivernale abondante (127 000
ramilles/ha), alors que la deuxième population, à plus forte densité (20 cerfs/km2), disposait
d’une quantité de nourriture réduite (68 000 ramilles/ha). À cause de la compétition
intraspécifique pour les ressources, nous avions anticipé que la population à haute densité
serait caractérisée par des domaines vitaux plus petits, démontrerait une plus grande
philopatrie et devrait connaître plus de dispersions. Les cerfs des deux populations
occupaient des domaines vitaux d’été de taille similaire, mais ceux-ci étaient beaucoup
plus grands (mâles adultes = 1182 ha; femelles adultes = 1102 ha; mâles d'un an = 6033 ha;
femelles d’un an = 2528 ha) que d’autres domaines vitaux mesurés ailleurs en Amérique du
Nord. En hiver, la population à haute densité était plus philopatrique que celle à basse
densité, une situation inexistante en été. La plupart des cerfs sont demeurés migrateurs
durant l’étude (n = 93) mais quatre des cinq cerfs qui se sont dispersés, provenaient de la
population à haute densité. Nous discutons des avantages adaptatifs d’utiliser de grands
domaines vitaux estivaux pour les populations de cerfs de Virginie qui font face à des
conditions hivernales difficiles. Nos résultats apportent des pistes d’explication sujet de
l’apparition et de l’agrandissement des ravages de cerfs.
v
TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ ..............................................................................................................................iii
TABLE DES MATIÈRES ................................................................................................... v
LISTE DES TABLEAUX ..................................................................................................vii
LISTE DES FIGURES........................................................................................................ ix
1. INTRODUCTION ........................................................................................................... 1
1.1 Aire d'étude.................................................................................................................. 4
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES....................................................................................... 6
2.1 Télémétrie.................................................................................................................... 6
2.2 Estimation des domaines vitaux .................................................................................. 7
2.3. Philopatrie................................................................................................................... 8
2.4 Analyses statistiques.................................................................................................... 8
3. RÉSULTATS ................................................................................................................. 10
4. DISCUSSION................................................................................................................. 13
4.1 Taille des domaines vitaux ........................................................................................ 13
4.2 La philopatrie versus la densité de la population....................................................... 15
4.3. Formation et dynamisme des ravages....................................................................... 16
REMERCIEMENTS.......................................................................................................... 19
LISTE DES RÉFÉRENCES.............................................................................................. 20
vii
LISTE DES TABLEAUX
Page
Tableau 1. Taille (ha) moyenne (E.S.; n) des domaines vitaux hivernaux etestivaux estimée à l'aide de la méthode du polygone convexe (95 %)pour deux populations de cerfs de Virginie (ravage dePohénégamook (RPK; population de haute densité) et ravage du LacTémiscouata (RLT; population de basse densité)) du sud-est duQuébec. Les densités hivernales étaient de : RLT = 10 cerfs/km2 etRPK = 20 cerfs/km2.................................................................................... 27
Tableau 2. Pourcentage moyen (E.S.; n) de la réutilisation des domaines vitauxsaisonniers lors d'années consécutives ou non consécutives pour deuxpopulations de cerfs de Virginie. Les densités hivernales étaient de:RLT = 10 cerfs/km2 et RPK = 20 cerfs/km2............................................... 28
Tableau 3. Taille (ha) moyenne des domaines vitaux hivernaux et estivaux depopulations de cerfs de Virginie en Amérique du Nord. ............................ 29
ix
LISTE DES FIGURES
Page
Figure 1. Répartition de domaines vitaux estivaux de cerfs de Virginie desravages du Lac Pohénégamook (haute densité) et du LacTémiscouata (basse densité), dans le sud-est du Québec entre1994 et 1997 ............................................................................................... 30
Figure 2. Exemple de domaine vital estival discontinu utilisé par un cerf deVirginie dans le sud-est du Québec. L'aire grise correspond audomaine vital saisonnier, incluant toutes les localisations, basé surla méthode du polygone convexe à 95 %; les aires noirciesreprésentent les aires utilisées consécutivement durant le mêmeété, ce que nous avons considéré comme étant le domaine vitalréel .............................................................................................................. 31
Figure 3 a). Évolution spatiale du ravage de cerfs de Virginie dePhénégammook (haute densité) entre 1977 et 1997 .................................. 32
Figure 3 b). Évolution spatiale du ravage de cerfs de Virginie du LacTémiscouata (densité basse) entre 1979 et 1997 ........................................ 33
1
1. INTRODUCTION
La théorie de l'optimisation (Cohen 1967) et le concept des stratégies évolutives stables
(Parker et Stuart 1976) peuvent expliquer la raison pour laquelle la migration a évolué chez
les vertébrés. En effet, chez les mammifères terrestres, la migration peut permettre d'avoir
accès à une alimentation de haute qualité (Skogland 1984; Albon et Langvatn 1992),
d'éviter les prédateurs (Bergerud et Page 1987; Seip 1992) et de réduire l'impact de
conditions climatiques difficiles (Messier et Barrette 1985; Nicholson et al. 1997;
Undertmark 1998). Les cervidés des régions tempérées et nordiques démontrent des patrons
variables d'utilisation de l'espace et la plupart des espèces peuvent migrer ou demeurer
sédentaires selon les conditions climatiques locales (Craighead et al. 1972; Thomas et
Toweill 1982; Eberhardt et al. 1984; Garrott et al. 1987; Bradshaw et al. 1995; Undertmark
1998). Les populations de cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) qui résident dans les
régions où il y a peu de neige, semblent être plus sédentaires (Larson et al. 1978; Lincoln
1992; Loudon et Brinklow 1992) que les populations nordiques qui migrent entre des
domaines vitaux estivaux et hivernaux (Messier et Barrettte 1985; Nelson 1995; Van
Deelen et al. 1998). Les domaines vitaux hivernaux de cerfs de Virginie, que nous appelons
ravages, sont caractérisés par des peuplements inéquiens mélangés et conifériens. Les îlots
de conifères interceptent et maintiennent la neige (Huot 1974; Crawford 1984), ce qui
réduit la dépense énergétique des cerfs pour leurs déplacements (Parker et al. 1984). De
plus, les conifères réduisent la vitesse du vent et ainsi, diminuent les dépenses d'énergie
nécessaires à la thermorégulation (Verme 1968; Crawford 1984). Les arbustes et les jeunes
arbres, dont les ramilles représentent la principale source de nourriture hivernale (Skinner et
Telfer 1974; Dumont et al. 1998), croissent généralement dans les trouées. Les ravages sont
constitués de réseaux de sentiers qui permettent d'avoir accès à de la nourriture et d'éviter
les prédateurs (Telfer et Kelsal 1984; Messier et Barrette 1985). Dépendamment des
conditions d'enneigement, les cerfs vont demeurer ou non dans le réseau de pistes. Un
séjour prolongé dans les ravages cause une baisse graduelle du brout disponible et crée
ainsi, une augmentation de l'énergie consacrée à la recherche de nourriture, ce qui résulte en
2une utilisation plus rapide des réserves corporelles qui souvent, mène à l'inanition (Potvin et
al. 1981).
Les cerfs ont l'habitude de migrer entre leurs domaines vitaux hivernal et estival (Aycrigg et
Porter 1997; Van Deelen et al. 1998). Les jeunes apprennent ces routes de migration en
suivant les adultes (Tierson et al. 1985). Les jeunes femelles tendent à demeurer plus près
de leur mère après avoir atteint l'âge adulte que leurs frères (Nelson et Mech 1984). Porter
et al. (1991) utilisent l'analogie de « pétale de rose » pour décrire les arrangements spatiaux
des domaines vitaux des unités familiales de cerfs de Virginie. Ces groupes matriarcaux
peuvent demeurer stables au fil du temps car la présence de femelles expérimentées et
apparentées dans leur entourage est avantageuse (Aycrigg et Porter 1997). Les cerfs se
rappellent de leurs patrons de migration comme l'ont démontré les animaux marqués qui ont
continué à migrer dans la même direction et sur la même distance malgré qu'ils aient été
déplacés dans de nouvelles aires (Nelson 1994). Cependant, les comportements de
migration ne sont pas observés chez tous les cerfs de Virginie. En effet, quelques individus
abandonnent leur patron traditionnel de migration ou demeurent au même endroit toute
l'année (Nelson et Mech 1984; Aycrigg et Porter 1997; Nelson 1998). Les comportements
de dispersion sont observés plus fréquemment chez les jeunes mâles (Nelson et Mech 1984)
peut-être parce que les autres mâles les exluent à cause des possibilités d'accouplement
(Shields 1987). De plus, l'augmentation des densités de population favorise la dispersion
des mâles (Nelson et Mech 1984) mais non des femelles (Clutton-Brock et al. 1982; Nixon
et al. 1991; Nelson et Mech 1992). Les hypothèses proposées pour expliquer la dispersion
sont : l'augmentation du succès de reproduction chez ceux qui se dispersent (Shields 1987),
le nombre élevé d'accouplements (Bengtsson 1978; Shields 1987) et une plus grande
accessibilité aux ressources alimentaires de qualité (Nicholson et al. 1997).
Au Québec, les cerfs de Virginie sont au nord-est de leur aire de répartition. Au cours du
siècle dernier, cette espèce a étendu son aire de distribution du sud du Québec à l'extrémité
de la péninsule gaspésienne, sur la rive sud du fleuve St-Laurent (Martin 1980) en tirant
avantage de l'agriculture et des coupes forestières, qui procurent la nourriture et l'abri
3nécessaires aux cerfs (Huot et al. 1984). De plus, les populations de cerfs ont également
bénéficié de l'extermination des loups gris (Canis lupus, Martin 1980). Dans le sud-est du
Québec, les densités de populations restent basses (< 0,3 cerf/km2) et fluctuent avec les
hivers occasionnellement longs et rigoureux, ce qui provoque un taux élevé de mortalité
(Potvin et al. 1981; Lamontagne et Potvin 1994). Dans certaines circonstances, les
populations locales de cerfs de Virginie peuvent même s'éteindre.
Nous avons comparé l'utilisation des habitats d'été et d'hiver de deux populations de cerfs
utilisant des ravages voisins du sud-est du Québec. Dans le premier ravage, riche en
nourriture, la densité de population était basse. La densité du second ravage était stable
mais deux fois plus grande que dans le premier quoique la disponibilité de la nourriture y
était moindre (Dumont et al. 2000). Pendant l'étude, le nombre de cerfs de Virginie de la
population de haute densité était régularisé par la compétition pour la nourriture dans le
ravage (Dumont et al. 2000). Nous avons émis l'hypothèse que l'augmentation de la densité
multipliait les contacts entre les congénères et les conflits sociaux pour l'accès à la
nourriture. Nous avons assumé que l'augmentation des interactions sociales amenait la
concentration des activités des cerfs au centre de leur domaine vital où ils pouvaient mieux
compétitionner pour les ressources alimentaires à cause de leur connaissance de l'habitat.
Étant donné l'organisation sociale matriarcale et les patrons de migration traditionnels de
cette espèce, nous avons également présumé que les densités de populations hivernale et
estivale seraient proportionnelles quoique beaucoup plus basses en été. Finalement, nous
avons spéculé que la dispersion des cerfs adultes pouvait se produire lorsqu'un individu ne
pouvait pas trouver suffisamment de ressources alimentaires au centre de son domaine vital
pour s'assurer des chances moyennes de survie et de reproduction. Dans le cas des cerfs de
Virginie, selon ce raisonnement, la dispersion peut se produire dans les ravages. Les
données des ruminants, des carnivores et des rongeurs procurent quelques appuis pour
l’hypothèse de la diminution de la taille des domaines vitaux avec l'augmentation de la
densité (Courtois et al. 1998; Mazurkiewicz et Rajska-Jurgiel 1998; Okarma et al. 1998;
Philips et al. 1998). Pour les deux populations de cerfs à l'étude, nous avons prédit que
1) les cerfs de la population de haute densité devraient avoir de plus petits domaines vitaux
4que la population de basse densité; 2) la philopatrie (fidélité à un domaine vital saisonnier)
devrait être plus importante en hiver qu'en été pour les deux ravages et devrait être encore
plus marquée pour la population de haute densité; 3) la dispersion des cerfs devrait
s'effectuer plus souvent dans la population de haute densité.
1.1 Aire d'étude
L'aire d'étude était localisée à environ 200 km à l'est de la ville de Québec dans les collines
appalachiennes et couvrait 4 400 km2. Le territoire était constitué d'une mosaïque de terres
agricoles (moins de 20 % de la surface totale) et d'un mélange de forêts conifériennes et
décidues. L'aire d'étude se situait dans une zone de transition entre la forêt feuillue et la
forêt boréale (Rowe 1972). Le sapin baumier (Abies balsamea), le bouleau blanc (Betula
papyrifera), le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides), l'érable à sucre (Acer
saccharum), le bouleau jaune (Betula alleghaniensis), le thuja occidental (Thuja
occidentalis), le hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia), l'érable rouge (Acer rubrum)
et l'épinette blanche (Picea glauca) étaient les espèces prédominantes d'arbres (Rowe
1972). Les espèces arbustives les plus communes étaient l'érable à épis (Acer spicatum), le
noisetier à long bec (Corylus cornuta) et l'érable de Pennsylvanie (Acer pensylvanicum).
Les forêts étaient gérées intensivement pour l'exploitation commerciale. Les précipitations
annuelles étaient en moyenne de 1 105 mm, dont 33 % tombaient en neige. Le couvert de
neige était présent du début décembre à la fin d'avril (Environnement Canada 1993).
L'indice de pénétration dans la neige, mesuré à l'aide d'un pénétromètre imitant
l'enfoncement d'un cerf dans la neige (Verme 1968), était de 4 995 jours-cm-enfoncement
(1976-1995) dans les deux aires d'étude, une variable positivement corrélée avec la taux de
mortalité des cerfs au Québec (Potvin et Breton 1992). La densité des cerfs était de 0,3
cerf/km2 en 1993 dans la zone de chasse qui inclut la zone d'étude (Lamoureux 1994). Cette
aire fut sous un moratoire de chasse de 1993 à 1996 (Daigle 1998). Les coyotes (0,1/km2:
Richer 2000) et les ours noirs (0,1/km2: Lamoureux 1997) étaient des prédateurs potentiels
5des cerfs. La région du Bas Saint-Laurent n'est pas tellement populeuse avec quelques villes
et villages dispersés.
Nous avons étudié les populations des ravages du lac Témiscouata (RLT; population de
basse densité) et de Pohénégamook (RPK; population de haute densité) (figure 1) entre
1994 et 1997. Les RLT et RPK couvraient 217 km2 et 25 km2 respectivement pendant la
période d'étude. La taille du RPK est demeurée relativement stable depuis sa première
délimitation en 1976 mais le ravage s'est progressivement déplacé vers le village. Le RLT
est passé de 10 km2 en 1968 à 228 km2 en 1998 (A. Dumont et al.2000). Le RLT est situé
complètement en milieu forestier, sans habitation permanente, et compte seulement
quelques chalets, tandis que le RPK est partiellement entouré par le village où se situe 20 %
des cerfs qui fréquentent des sites d'alimentation artificiels (Grenier et al. 1999). Les
inventaires aériens et de broutement démontrent que ces deux ravages sont très différents :
pour le RLT, la densité de cerfs se situait autour de 10 cerfs/km2 avec 127 000 ramilles de
feuillus/ha, comparé à 20 cerfs/km2 et 68 000 ramilles/ha pour le RPK (Dumont et al.
2000). Dans le RPK, la population a atteint sa capacité de support (K) pendant l'étude et est
restée relativement stable tandis que la population du RLT était en expansion (Dumont et
al. 2000).
62. MATÉRIEL ET MÉTHODES
2.1 Télémétrie
Les cerfs ont été capturés en janvier à l'aide de trappes Stephenson (Rongstad et McCabe
1984) placées le long de sentiers et appâtées avec des ramilles de thuja et de la moulée
commerciale. Tous les cerfs étaient immobilisés dans un filet, sexés et munis d’une
étiquette à l'oreille ainsi que d'un collier émetteur. Les manipulations duraient environ 5
minutes par cerf et furent approuvées par le Comité de protection des animaux de
l'Université Laval. Les cerfs étaient identifiés comme immatures (8 à 9 mois) ou adultes (>
1,5 an), en tenant compte de leur taille et de l'apparition et du remplacement des dents
(Severinghaus 1949). Nous avons capturé 38 jeunes (16 mâles et 22 femelles) et 41 adultes
(18 mâles et 23 femelles) dans le RPK entre 1994 et 1997. Douze jeunes (quatre mâles et
huit femelles) et neuf adultes (deux mâles et sept femelles) ont été capturés dans le RLT
1994 et 1995.
Nous avons exclu de notre analyse les localisations estimées pendant les migrations
printanières et automnales et durant la saison de reproduction à cause des changements dans
les comportements et les déplacements (Nelson et Mech 1981; Labinski et Fritzen 1998).
Les cerfs restaient par ailleurs relativement sédentaires en hiver (15 décembre au 21 avril)
et pendant l'été (10 mai au 25 septembre).
Les cerfs étaient localisés au sol par triangulation et par voie aérienne en utilisant une
antenne fixée à l'aile d'un avion. En 1994, 1995 et 1996, les cerfs étaient localisés
hebdomadairement par avion. En 1997, les inventaires aériens avaient lieu toutes les
semaines en hiver et à l'automne et deux fois par semaine pendant l'été. Nous avons
également utilisé la triangulation pour localiser les cerfs en été durant les deux dernières
années de l'étude. Les localisations terrestres couvraient toutes les heures du jour tandis que
les localisations aériennes étaient effectuées seulement le jour. Nous avons considéré deux
7localisations successives indépendantes si elles étaient séparées d'au moins huit heures
(White et Garrott 1990).
Les localisations terrestres étaient effectuées avec deux systèmes mobiles de télémétrie. Le
premier était constitué d'une antenne yagi de neufs éléments montée sur le toit d'un camion
(Amlaner et Macdonald 1979; Lovallo et al. 1994). Les azimuts étaient mesurés à l'aide
d'une boussole électronique (Azimuth 1000 Digital Compass, KVH Industries, Inc., RI;
Lovallo et al. 1994). Le deuxième système était constitué d'une antenne yagi de sept
éléments montée sur un véhicule tout-terrain et dans ce cas, les azimuts étaient pris à l'aide
d'une boussole conventionnelle. Des stations fixes localisées au GPS ont été utilisées pour
la triangulation. Le logiciel LOCATE II (Pacer, Truro, Nova Scotia, Canada; Nams 1990) a
été utilisé pour estimer les positions des cerfs à partir des données de télémétrie et l’ellipse
de confiance (Lenth 1981). Nous avons mesuré la précision des localisations aériennes et
terrestres au cours de 24 tests à l'aveugle utilisant des colliers émetteurs cachés dont la
localisation précise avait été determinée à l'aide d’un topofil et de cartes écoforestières
1 : 20 000.
2.2 Estimation des domaines vitaux
Nous avons utilisé le polygone convexe minimal (PCM, intervalle de confiance de 95 %)
pour estimer les domaines vitaux hivernal et estival de chaque cerf (logiciel CALHOME :
Kie et al. 1994). Nous avons déterminé le nombre de localisations nécessaires pour estimer
les domaines vitaux saisonniers à l'aide d'un échantillon de 20 cerfs pour lesquels nous
avons mesuré les domaines vitaux saisonniers avec un échantillon croissant de
localisations. Le nombre moyen de localisations nécessaires pour obtenir une asymptote
était de 25 (E.S. = 2). Nous avons tracé et comparé le polygone convexe minimal 95 % des
domaines vitaux d'été et d'hiver à condition de rencontrer ce seuil (Kenward 1987; Harris et
al. 1990).
8Nous avons estimé la taille des domaines vitaux des cerfs immatures séparément pour le
premier hiver et le deuxième été parce qu'ils sont probablement moins philopatriques au
moment de la séparation de leur mère. Pour les individus suivis pendant plus d'un an, nous
avons calculé une taille moyenne des domaines vitaux saisonniers et un pourcentage de
superperposition des domaines vitaux. Pour les cerfs qui ont été marqués lorsqu'ils étaient
faons, nous avons estimé leurs domaines vitaux de jeunes et d'adultes.
Nous avons cartographié les domaines vitaux calculés à l'aide du logiciel CALHOME en
utilisant le logiciel LAMBERT (Thériault 1993) avant d'utiliser MapInfo (MapInfo 1997)
pour déterminer les distances de migration et le degré de superposition des domaines vitaux
pour les années successives.
2.3. Philopatrie
Pour quantifier la philopatrie, nous avons calculé le pourcentage de superposition des
domaines vitaux saisonniers pendant plusieurs années consécutives. Nous avons exprimé la
superposition comme un pourcentage du domaine vital pour une année donnée en
comparaison avec l'année suivante. Pour les individus suivis pendant plus de deux ans, nous
avons aussi calculé la superposition pour différentes saisons séparées de deux ou trois ans.
2.4 Analyses statistiques
Nous avons vérifié si la taille des domaines vitaux saisonniers et le pourcentage de
superposition variaient selon l'âge, le sexe et la densité du ravage, en utilisant une ANOVA
factorielle qui incluait toutes les variables (SAS 1993); aucune interaction était assez forte
pour être significative (P > 0,05). Nous avons analysé les domaines vitaux estivaux et
hivernaux séparément à cause de leur importante diminution pendant l'hiver. Nous nous
sommes assurés que les résidus étaient homogènes (observation visuelle de la courbe) et
9normalement distribués (test de Shapiro-Wilk). Nous avons apporté une transformation
logarithmique à la taille des domaines vitaux afin d'atteindre ces conditions.
103. RÉSULTATS
Nous avons localisé les 100 cerfs 4 885 fois par avion et 1 514 fois par camion de janvier
1994 à septembre 1997. Les localisations terrestres furent effectuées toute la journée
(00h20-23h52 heure local) tandis que les localisations aériennes furent effectuées seulement
le jour (7h16-18h23 heure locale). Les tests de précision avec les 24 colliers de localisations
connues ont donné une erreur moyenne de 170 ± 36 (E.S.) m et 392 ± 77 m pour les
localisations terrestres et aériennes respectivement. Nous n'avons trouvé aucune relation
entre les erreurs terrestres et aériennes pour les mêmes colliers cachés (r2 = 0,004; F = 0,20;
P = 0,90; n = 24). En regroupant les positions aériennes et terrestres, nous avons localisé en
moyenne 29 ± 4 fois chaque cerf par saison. L'ellipse de confiance de 95 % calculée par
LOCATE II pour les localisations terrestres était en moyenne de 64,7 ± 11,5 ha (n = 805,
données de 1996 seulement). La taille de l'ellipse de confiance n'était pas liée à l'erreur de
localisation dans nos tests de précision (R2 = 0,02; F = 1,02; P = 0,81; n = 21) et nous
n'avons rejeté aucune localisation en se basant sur ce critère (Zimmerman et Powell 1995).
Les domaines vitaux d'été couvraient une surface continue où les cerfs erraient. Cependant,
des 106 domaines vitaux délimités entre 1994 et 1997, 12 avaient un patron différent
constitué de deux aires ou plus séparées et utilisées consécutivement durant l'été (figure 2).
Une distance plus grande ou égale au diamètre de la plus grande aire séparait deux zones
d’utilisation intense. Ces domaines vitaux auraient couvert de trop grandes étendues si nous
avions utilisé la méthode du polygone convexe minimal, dans certains cas plus de 24 000
ha. Huit femelles (cinq adultes et trois jeunes) et un jeune mâle ont utilisé ce type de
domaine vital d'été discontinu; huit de ces neuf cerfs étaient dans la population de basse
densité du RLT. Les trois cerfs qui avaient des domaines vitaux estivaux discontinus et qui
ont été suivis pendant 2 ans, ont utilisé ce type d'habitat pendant seulement une année. Pour
les cerfs suivis pendant 3 ans, un des cerfs a utilisé un domaine vital discontinu pendant
seulement un an, un autre pendant 2 ans et le troisième pendant 3 ans. Finalement, deux
cerfs suivis pendant 4 ans ont utilisé des domaines vitaux discontinus pendant seulement un
an. Tous les cerfs qui avaient des domaines vitaux estivaux dicontinus avaient des
11domaines vitaux continus pendant l'hiver. De plus, trois adultes et deux jeunes femelles de
la population de basse densité du RLT sont retournés prématurément au ravage en 1995
(entre le 16 juillet et le 26 septembre).
Pour les cerfs marqués lorsqu'ils étaient faons, nous n'avons trouvé aucune corrélation entre
la taille du domaine vital et le pourcentage de superposition à l’âge immature et l’âge
adulte. Conséquemment, nous avons considéré comme indépendantes, les mesures prises
sur le même individu pour les deux catégories d'âge. La taille des domaines vitaux
hivernaux ne différait pas selon les populations (P = 0,54) ni selon la catégorie d'âge (P =
0,27) ou le sexe (P = 0,85), mais ils étaient plus petits que les domaines vitaux d'été
(tableau 1). En été, la taille des domaines vitaux ne différait pas entre les populations (P =
0,91) mais la catégorie d'âge (P = 0,04) et le sexe (P = 0,03) influençaient l'utilisation de
l'habitat. Les jeunes avaient des domaines vitaux plus grands que les adultes et les mâles
avaient des domaines vitaux plus grands que ceux des femelles.
Les patrons de migration sont demeurés relativement constants entre 1994 et 1997 pour les
deux populations (figure 1). Chaque année, les cerfs du RPK migraient au nord-ouest du
ravage tandis que les cerfs du RLT migraient dans des directions variables. Les distances
moyennes de migration, entre les domaines vitaux estivaux et hivernaux, étaient de 26,4 km
(± 1,7; n = 15) et 9,7 km (± 1,2; n = 18) pour les RPK (population de haute densité) et RLT
(population de basse densité) respectivement. Les distances de migration ne variaient pas
significativement selon le sexe (P = 0,64) ni selon la catégorie d'âge (P = 0,51) mais
variaient selon les ravages (P = 0,04).
Pendant deux années consécutives, la superposition des domaines vitaux était plus grande
en été qu'en hiver (P = 0,04). En hiver, le pourcentage moyen de superposition des
domaines vitaux des cerfs de la population de haute densité excédait celui des cerfs de la
population de basse densité (P = 0,04) mais était indépendant de la classe d'âge (P = 0,29)
et du sexe (P = 0,41; tableau 2). Pendant l'été, le degré de superposition n'était pas
12significativement différent entre les populations (P = 0,86), ni entre les classes d'âge (P =
0,88) ou le sexe (P = 0,97). La superposition diminuait à 43 % ( ± 10; n = 36) entre deux
étés non consécutifs, indépendamment des ravages.
Quatre cerfs ont migré dans un ravage différent de celui dans lequel ils avaient été marqués
dont trois provenant de la population de haute densité. Un mâle de la population de haute
densité est demeuré dans son habitat d'été où il est mort. Un autre a été blessé dans un
accident de voiture en décembre et a migré à proximité du RPK mais ne s'est pas rendu
jusque dans le ravage et est mort en janvier.
134. DISCUSSION
Étant donné les différences de densité de population et de disponibilité de nourriture entre
les deux ravages, nous avions prédit que la compétition pour les ressources allait influencer
l’utilisation de l’espace différemment selon la densité de population du ravage. Comme
prévu, les cerfs de la population de haute densité étaient plus philopatriques que ceux de la
population de faible densité pendant l’hiver. De plus, généralement, un plus grand nombre
d’émigrants provinrent de la population de haute densité. Cependant, contrairement à nos
prédictions, la philopatrie était plus élevée en été qu’en hiver et les deux populations
avaient des domaines vitaux semblables.
4.1 Taille des domaines vitaux
Les cerfs provenant des deux populations occupaient des domaines vitaux de taille
similaire mais leurs domaines vitaux estivaux étaient plus vastes que ceux d’ailleurs en
Amérique du Nord (tableau 3). Notre méthode de calcul de la taille des domaines vitaux
dissimule probablement une tendance pour les cerfs du ravage de basse densité à se
déplacer dans des aires plus vastes que ceux des cerfs du ravage de haute densité, si nous
considérons que huit des 19 cerfs de la population de basse densité utilisaient des domaines
vitaux discontinus par comparaison à un sur 54 cerfs dans la population de haute densité.
L’aire totale utilisée par les cerfs en été que nous avons mesurée, peut représenter un
maximum pour les cerfs de Virginie et les domaines vitaux pourraient devenir discontinus
au-dessus de ce seuil. Ce genre de domaine vital estival très vaste suggère que la
compétition intraspécifique restreinte et les faibles coûts de locomotion (Parker et al. 1999)
favorisent l'expansion du domaine vital. On pourrait avancer que la rareté du brout ait
causé un tel agrandissement du domaine vital (Mysterud 1999) mais le brout estival était
abondant dans notre aire d'étude (Rouleau 2001). De plus, les cerfs de Virginie du territoire
à l'étude avaient les tailles corporelles et les réserves adipeuses automnales les plus
importantes de tout le Québec (Lesage et al. 2001; S. Boucher, non publié). L'utilisation
14d'un grand domaine vital estival, par les cerfs nordiques vivant à basse densité, peut
augmenter leurs opportunités de reproduction, la détection et l'utilisation d'habitats
inutilisés et l'établissement de ravages adéquats (Larson et al. 1978; Labiski et Fritzen
1998). Au contraire, les cerfs des populations de haute densité estivale semblent réduire la
taille de leur domaine vital et éviter la compétition avec les voisins, voire changer leurs
patrons de migration (Courtois et al. 1998; Larson et al. 1978; Okarma et al. 1998; Philips
et al. 1998).
Selon notre étude, pendant l'hiver, la compétition pour les ressources ne semble pas
influencer la taille du domaine vital quoique les cerfs vivant dans la population de basse
densité aient brouté environ le double de nourriture que ceux de la population de haute
densité (Dumont et al. 2000). Cette similarité entre la taille des domaines vitaux pourrait
résulter de la précision relativement basse de nos localisations hivernales qui ont été
utilisées pour estimer la taille des domaines vitaux. Cependant, les cerfs des deux
populations avaient des domaines vitaux hivernaux de taille semblable à ceux des autres
populations de l'Amérique du Nord (tableau 3). Étant donné le budget énergétique négatif
de la plupart des cerfs pendant l'hiver (Mautz 1978; Parker et al. 1999), les cerfs semblent
diminuer la taille de leur domaine vital à un minimum, afin d’éviter les prédateurs
potentiels (Parker et al. 1999) indifféremment de la disponibilité du brout. La finesse des
pattes des cerfs de Virginie augmente l’enfoncement dans la neige et les coûts de
locomotion (Parker et al. 1984; Telfer et Kelsall 1984). Pour pallier à cette caractéristique,
les cerfs de Virginie maintiennent des réseaux de sentiers pendant leur séjour dans le
ravage (Telfer et Kelsall 1984) qui a duré plus de 120 jours lors de notre étude (Dumont et
al. 1998). Les cerfs des deux populations ont maintenu des réseaux de pistes de taille
semblable mais les cerfs de la population de haute densité avaient seulement la moitié du
brout disponible de ceux de la population de basse densité (Dumont et al. 2000).
154.2 La philopatrie versus la densité de la population
Nous avons exprimé la philopatrie en termes de taux de fidélité qu'ont eue les cerfs à leurs
domaines vitaux saisonniers utilisés l'année précédente. Les cerfs de l'étude se sont
comportés de façon semblable aux autres populations de cerfs de Virginie, c'est-à-dire en
suivant des routes de migration traditionnelles et en étant très philopatriques dans
l'utilisation de l'espace (Verme 1973; Tierson et al. 1985; Nelson et Mech 1987; Porter et
al. 1991). Notamment, l'incidence des cerfs qui ne migraient pas était très faible dans notre
étude comparativement aux autres populations (Nelson et Mech 1987; Van Deelen et al.
1998), probablement à cause de la sévérité des hivers. Dans notre hypothèse, nous
assumions que la compétition pour les ressources pourrait renforcer la philopatrie et que la
fidélité aux domaines vitaux pourrait être plus grande en hiver qu'en été (augmentation de la
densité en hiver) et plus grande pour les cerfs de la population de haute densité que ceux de
la population de basse densité. Au cours de l'hiver, la population de haute densité était plus
philopatrique que celle de basse densité mais contrairement à nos prédictions, la philopatrie
estivale excédait la philopatrie hivernale (Tierson et al. 1985; Aycrig et Porter 1997; Van
Deelen et al. 1998). La plus faible fidélité des cerfs aux habitats hivernaux pourrait
dépendre des variations dans la disponibilité du brout d'une année à l'autre. À un niveau
individuel, la disponibilité de la nourriture peut dépendre du taux de broutement de l'hiver
précédent, des coûts associés à la locomotion dans la neige et du réseau de sentiers fait par
les autres cerfs, des facteurs susceptibles de modifier l'emplacement du domaine vital.
Comme le comportement de concentration des cerfs dans les ravages semble dicté par
l'évitement de la prédation plutôt que pour les ressources alimentaires (Nelson 1998), une
plus faible philopatrie pendant l'hiver peut être un mécanisme supplémentaire pour
échapper aux prédateurs potentiels (Messier et Barrette 1985).
164.3. Formation et dynamisme des ravages
La capacité de survie des faons au cours de leur premier hiver peut limiter la distribution du
cerf de Virginie dans le nord-est de l'Amérique du Nord (Lesage et al. 2001. En effet, les
ravages jouent probablement un rôle important dans le maintien et l'expansion des
populations nordiques. La compréhension de la formation et de l'expansion des ravages
peut nous aider dans la conservation des cerfs de Virginie nordiques.
Étant donné la transmission de la connaissance de l'utilisation de l'espace des mères à leurs
filles, il est plausible que les ravages soient occupés par des individus dominants qui ont
accès à des habitats d'hiver de haute qualité. Conséquemment, leurs descendants tendent à
dominer la population (Gaillard et al. 1998). Dans un vieux ravage, la plupart des individus
peuvent provenir de quelques familles seulement. Certaines études génétiques supportent ce
point de vue (Cronin et al. 1991; Mathews et Porter 1993). Un jeune ravage peut être créé
lorsqu'une biche adulte (possiblement avec ses filles; Porter et al. 1991; McNulty et al.
1997) se disperse et passe l'hiver dans une nouvelle aire. Les émigrants adoptent
probablement de nouveaux ravages à proximité de leur habitat d'été ou le long de leur route
de migration pour se rendre à leur ravage. Si la densité de cerfs était basse avant la création
du nouveau ravage, les ressources alimentaires devraient être abondantes dès le début. Les
cerfs fondateurs peuvent alors trouver amplement de nourriture pendant toute l'année dans
le nouveau ravage, tout en agrandissant leur domaine vital durant l'été. Cependant, les
arbustes et les petits arbres sont sensibles à la perte des feuilles pendant l'été (Hjälten et al.
1993; Canham et al. 1994; Ouellet et al. 1994; Bergström et Danell 1995; Manseau 1996;
Crête et Doucet 1998) et dans les ravages, la défoliation répétitive doit être limitée pour que
les plantes puissent refaire leurs réserves (Crête et Doucet 1998) et produire des pousses qui
seront broutées par les cerfs pendant l'hiver. Nous proposons que la migration pourrait se
produire à ce stade intermédiaire de la formation d'un ravage. La population de basse
densité (RLT) était peut-être à ce stade lors de notre étude, parce que le broutement était
faible dans ce ravage (Dumont et al. 1998), les distances de migration étaient courtes et
17plusieurs individus ont fait un retour prématuré dans le ravage en 1995, suggérant que la
nourriture pouvait y être facilement disponible.
Les jeunes femelles et, à un moindre degré, les jeunes mâles, établissent leur domaine vital
hivernal en périphérie de celui de leur mère (Hoskinson et Mech 1976; Porter et al. 1991;
Nelson et Mech 1999), ce qui cause avec le temps un agrandissement du ravage, à condition
qu'il y ait un habitat adéquat (Dumont et al. 1998). L'évolution spatiale des deux
populations au fil des vingt dernières années illustre ce phénomène (figure 3). Le
mécanisme que nous proposons pour expliquer l'expansion des cerfs de Virginie vers le
nord diffère de celui proposé par Nelson et Mech (1999) qui soutiennent que la création de
nouveaux ravages et, conséquemment, la récente expansion des cerfs de Virginie en
Amérique du Nord, résulterait de la dispersion des jeunes, bien que les jeunes femelles
n'aient pas tendance à ce comportement.
La surface du ravage de haute densité (RPK) est demeurée relativement constante, soit de
20 à 30 km2 depuis 1976 mais ce ravage s'est progressivement déplacé vers le sud-est près
d'un village où les gens nourrissent les cerfs. Pendant l'étude, on a fourni aux cerfs environ
7 000 kg de moulée et de grains chaque hiver (Dumont et al. 2000). Cette quantité
représentait 15 % de la consommation totale de nourriture des cerfs quoique seulement
20 % des animaux du ravage fréquentaient les sites d'alimentation (Grenier et al. 1999;
Dumont et al. 2000). Un habitat inadéquat et des barrières physiques ont empêché
l'expansion du ravage vers d'autres directions. Pour cette raison, la population avait atteint
une forte densité qui était régularisée par la compétition pour la nourriture pendant l'hiver.
À l'opposé, le ravage de basse densité (RLT) est passé de 20 km2 en 1979 à 217 km2 en
1996, conséquence d'un habitat hivernal adéquat à proximité. Cependant, l'habitat hivernal
des cerfs de Virginie nordiques est restreint et tous les ravages finissent par arrêter de
prendre de l’expansion ou peuvent même diminuer à cause des feux de forêts, des
épidémies d'insectes ou de la coupe de bois.
18La population de haute densité (RPK) fait probablement face à cette situation dans une aire
d'hivernage populeuse avec une forte compétition pour la nourriture (Dumont et al. 2000).
Dans ce cas, l'avantage de se disperser vers de nouvelles aires peut dépasser les bénéfices
engendrés en demeurant dans le même ravage (Nicholson et al. 1997). En effet, l'émigration
vers de nouveaux ravages s’est produit plus fréquemment dans la population de haute
densité (4 des 5 émigrations) que dans celle de basse densité. Un cerf est demeuré dans son
habitat estival mais il est mort durant l'hiver, tandis que trois autres ont migré vers deux
ravages connus. Cependant, la dispersion était moins fréquente dans notre aire d’étude
qu'ailleurs en Amérique du Nord (Nelson et Mech 1987, 1992), ce qui peut réfléter la forte
compétition pour l'alimentation ou le faible risque de mortalité dans d'autres populations.
Le mécanisme de dispersion des cerfs de Virginie que nous proposons différe de celui
observé chez le chevreuil (Capreolus capreolus) où la dispersion diminue à mesure que la
densité augmente (Linnel et al. 1998) tout comme la taille des domaines vitaux (Tufto et al.
1996).
Les population de cerfs de Virginie du sud-est du Québec occupent un habitat où le risque
d'extinction est présent à cause de la rigueur de l'hiver et de la vulnérabilité des ravages face
aux feux de forêt et aux épidémies d'insectes. L'utilisation saisonnière de l'espace que les
cerfs font semble minimiser ce risque, mais les gestionnaires de la forêt et de la faune
devraient protéger soigneusement les aires d'hivernage connues dans cette région parce que
la recolonisation peut être longue une fois qu'une population est disparue.
19
REMERCIEMENTS
Cette étude a été subventionnée par la Société de la faune et des parcs du Québec, par la
Fondation de la faune du Québec et par le Fonds FCAR et le CRSNG. Nous remercions
toutes les personnes qui nous ont aidés dans la capture des animaux et dans le suivi
télémétrique des cerfs: J. Bachand, C. Bélanger, M. Bélanger, N. Bergeron, C. Daigle, J.
Gosselin, D. Grenier, R. Isabel, C. Lefebvre, R. Lemieux, C. Pelletier, P. Pettigrew, G.
Picard, H. Poulin, D. Roy et A. St-Louis. Hélène Crépeau, du Service de consultation
statistique de l'Université Laval, nous a conseillés pour les analyses statistiques. Y.
Brousseau, du Département de géographie de l'Université Laval, nous a aidés pour les
analyses GIS. C. Barrette, J. Schaefer et T. R. Van Deelen ont commenté des versions
préliminaires du manuscrit. L. Lesage a bénéficié d'une bourse d'études de la Nation
Huronne Wendat durant la réalisation de ce travail.
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Tableau 1. Taille (ha) moyenne (E.S.; n) des domaines vitaux hivernaux et estivauxestimés à l'aide de la méthode du polygone convexe (95 %) pour deuxpopulations de cerfs de Virginie (ravage de Pohénégamook (RPK; populationde haute densité) et ravage du lac Témiscouata (RLT; population de bassedensité)) du sud-est du Québec. Les densités hivernales étaient de: RLT = 10cerfs/km2 et RPK = 20 cerfs/km2.
RPK (haute densité) RLT (basse densité)Sexe Été Hiver Été Hiver
ImmaturesM 7484 (2993; 10) 32 (0; 1) 3440 (1978; 4) 134 (50; 4)F 2726 (1489; 12) 65 (13; 5) 2652 (1460; 6) 81 (21; 8)
AdultesM 1247 (245; 14) 193 (96; 7) 1144 (242; 5) 272 (206; 4)F 910 (181; 24) 102 (25; 7) 2812 (1777; 13) 112 (30; 13)
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Tableau 2. Pourcentage moyen (E.S ; n) de la réutilisation des domaines vitaux saisonniers lorsd'années consécutives ou non consécutives pour deux populations de cerfs de Virginie.Les densités hivernales étaient de: RLT = 10 cerfs/km2 et RPK = 20 cerfs/km2.
Étéconsécutif
Éténon consécutif b
Hiverconsécutif
Hivernon consécutifb
Population Âge Sexe
RLT Adultes M 55 (24; 3) 24 (6; 3) 27 (9; 2) n.d.a
(basse densité) F 57 (16; 10) 55 (20; 5) 25 (11; 7) n.d.
Immatures M 58 (32; 2) 9 (0; 1) 29 (2; 2) n.d.F 57 (32; 11) 15 (10; 8) 35 (11 ; 6) n.d.
RPK Adultes M 44 (7; 7) 38 (28; 2) 35 (7 ; 6) 31 (13 ; 3)(haute densité) F 61 (3; 10) 73 (15; 4) 35 (10 ; 8) 27 (14 ; 2)
Immatures M n.d. 9 (9; 8) 54 (5 ; 2) 34 (0; 1)F 55 (17; 8) 74 (16; 5) 30 (11 ; 5) 32 (15; 3)
aNon disponiblebSéparés par deux ans
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Tableau 3. Taille (ha) moyenne des domaines vitaux hivernaux et estivaux de populations decerfs de Virginie en Amérique du Nord.
Localisation Hiver Été Référence (ha) (ha)
Québeca 129 2435 Cette étude
Nouveau-Brunswicka
370 277 Drolet (1976)
Floridea 22 - 26 Kilgo et al. (1998)
Floridea 23 Labisky et Fritzen (1998)
Wisconsina 178 Larson et al. (1978)
Minnesotaa 43 69 Mooty et al. (1987)
Minnesotaa 44 83 - 319 Nelson et Mech (1981, 1987)
Illinoisa 267 Nixon et al. (1991)
New Yorka 135 225 Tierson et al. (1985)
Michiganb 194 - 212 170 - 490 Van Deelen (1995)
Montanaa 634 326 Wood et al. (1989)
aValeurs moyennes rapportéesbValeurs médianes rapportées
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Figure 1. Distribution des domaines vitaux estivaux de cerfs de Virginie du ravage de Pohénégamook (RPK: densité élevée) et du LacTémiscouata (RLT: densité basse), sud-est du Québec, 1994-1997
.
LégendeRPKRLTRavage
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Figure 2. Exemple d’un domaine vital discontinue utilisé par des cerfs de Virginie du sud-est du Québec. Le grand polygone pâle correspond au domaine vital saisonnier enincluant tous les points selon la méthode du polygone convexe à 95 %; lessurfaces plus foncées représentent les parties utilisées intensément et de façonconsécutive durant le même été, ce que nous avons calculé comme le domainevital véritable
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Figure 3 a). Évolution spatiale du ravage de cerfs de Virginie de Phénégamook (densitéélevée) entre 1977 et 1997
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Figure 3 b). Évolution spatiale du ravage de cerfs de Virginie du Lac Témiscouata (densitébasse) entre 1979 et 1997
