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Tendances évolutives de lastructure exinique dans lesgenres Ulex, Stauracanthuset Genista (Genisteae,Papilionoideae: Leguminosae)Cristina Pardo a , Paloma Cubas a & Pilar SánchezTestillano ba Departamento de Biología vegetal II, Facultad deFarmacia , Universidad Complutense , E-28040 ,Madridb Centro de Investigaciones Biológicas , CSIC ,Velázquez 144, E-28014 , MadridPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Cristina Pardo , Paloma Cubas & Pilar Sánchez Testillano (1994)Tendances évolutives de la structure exinique dans les genres Ulex, Stauracanthuset Genista (Genisteae, Papilionoideae: Leguminosae), Acta Botanica Gallica: BotanyLetters, 141:2, 195-205, DOI: 10.1080/12538078.1994.10515151

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Acta bot. CaUica, 1994, 141 (2), 195-205.

Tendances evolutives de Ia structure exinique dans les genres Ulex, Stauracanthus et Genista (Genisteae, Papilionoideae : Leguminosae)

par Cristina Pardo (1), Paloma Cubas (I) et Pilar Sanchez Testillano (2)

(')Departamento de Biologia vegetal II, Facultad de Farmacia, Uuiversidad Complutense, E-28040 Madrid ( 2) Centro de Investigaciones Biologicas, CSIC, Velazquez 144, E-28014 Madrid

Resume.- La tribu des Genisteae presente une morphologie pollinique trils homogilne qui contrasts avec une trils grande variabilite de Ia macro-morpho· Iogie et des nombres chromosomiques, qui correspondent A dilferents ni­veaux de plo"idie. Cependant, dans Ia parol pollinique, quatre types structu­raux (trois chez Ulex et Stauracanthus et quatre chez Genista) sent reconnus et corrales avec le niveau de plo"idie : le type I, avec une structure exinique compacta et un inlratectum peu developpe, inclut presque tous les taxons diplo"ides ; le type II A inlratectum compose A Ia lois de grains et de columel­les chez les taxons et populations tetraplo"ides ; le type Ill A lnlratectum colu­mellaire const~ue partois par empilement de grains, present dans les taxons et populations diplo"ides, tetraplo'ides et hexaplo"ides ; et 1e type IV dont toutes les couches exiniques sent constituees de grains, observe seulement chez les taxons octoplo"ides.

Summary.- The pollen morphology in the Genisteae is very homogeneous desp~e the great range of variability displayed by this tribe in macromorpholo­gy, chromosome numbers and ploidy levels. However, the wall structure of pollen grains of U/ex, Stauracanthus and Genista shows important differences which allow recognition of four types of exine structure. These types closely correlate with the ploidy levels. Type I, found in most of the diploids, Is cha­racterized by a compact structure of the pollen wall, and an lnlratectum ill­developed and mainly composed of granules. Type II, characterized by an inlratectum composed of both granules and columellae. This structure is com­monly found in pollen grains of tetraploids. Type Ill, showing an inlratectum composed of well developed columellae which are often formed of pillared granules. Pollen grains of diploids, tetraploids and hexaploids show this type of exine structure. In type IV, all the pollen wall layers are formed of densely packed granules which often form columellae. This unusual structure has been only observed in octoploids.

Key word3 : exine structure - Ulex - Stauracanthus - Genista

© Soci8t8 botanique de France 1994. ISSN 1253-8078.

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INTRODUCTION

La tribu d~s Cenisteae prcscnte un pol­len pluti)t homogcne, tricolporo'ide, a symctrie rildiale, isopolaire, sphcro'idal en vue mcridicnnc, variant de suboblatc a subprobtc, ct subcirculaire, lcgcrc­mcnt lobe ou subtriangulaire en vue polaire. L'ectoapcrture de type colpe, subterminalc ou tcrminale, est consti­tuce par un pli de l'cndexine fortement cpaissie : l'endoaperture est irreguliere, de type poro'ide. L'ornementation varie de perforce a reticulce-pcrforce (Pra­dos et al., 1985). La structure du spo­rodermc (Ferguson et Skvarla, 1981 ; Missct et al., 1982 ; Cubas et Pardo, 1992) est constituec par une endexine mince ct continue, une foot layer assez epaissc, un infratectum grenu ou colu­meUaire et un tectum epais avec de ra­res perforations (Pl. I, A; Pl. II, A).

L'homogcneite pollinique de Ia tribu des Cenisteae contraste avec Ia grande diversitc des nombres chromosomiques qu'elle prcsente et encore davantage avec Ia grande variabilite macro-mor­phologique (Vicioso, 1953, 1962). Pour Saiiudo (1979), les phenomenes d'euplo'i­die en sont essentieUement Ia cause et, dans une moindre mcsure, ceux d'aneu­plo'idie. L:t proportion des polyplo'ides est tres elcvee par rapport aux diplo'i­dcs, etant les tctraplo'ides les plus fre­quents chez les Cenisteae (Saiiudo, 1979).

Deux grands groupes ou alliances sont rcconnus dans Ia tribu des Cenis­teae : l'un centre autour de Cytisus et l'autre autour de Cenista (Cytisus and Cenista groups, Gibbs, 1966 ; PolhiU, 1976; llisby, 1981; Cristofolini et Feo­li-Chiapella, 1984). Dans ce deuxieme groupe, nous avons concentre notre etude sur Cenista, comme genre cen­tral, et sur Ulex ct Stauracanthus con­sidcres comme genres cxtrcmemcnt de­rives dans Ia lignce evolutive de Genis-

ta (Fcoli-Chiapclla et Cristofolini, 1981 ).

La diversification des genres Ulex et Stauracanthus paralt essentiellcment due a des phenomenes de polyplo'idie : lcs nombres chromosomiques n = 16, 32 et 48 ont ete rapportes chez Ulex, et n = 24, 48 et 72 chez Stauracanthus, c'est-a-dire, les niveaux 2x, 4x et 6x sont presents dans ces genres, pour un nom­bre de base actuel x = 16 pour Ulex et x = 24 pour Stauracanthus (Cubas, 1986).

La diversification du genre Cenista est beaucoup plus complexe : clle n'est pas seulement due aux phenomenes de polyplo'idie et d'aneuplo'idie mais aussi a une plus grande diversite des nom­bres de base (il existe une serie presque continue den= 9 jusqu'a n = 60. Saiiudo ( 1979) donne deux nombres de base ac­tuels pour Cenista, x = 9 et x = 12, done il interprete que lcs taxons de Cenista correspondent aux niveaux 2x, 4x, 6x, 8x et lOx en rapport avec ccs deux nom­bres de base. Par contre, Verlaque (1992), qui donne x = 6 comme nomhre de base primaire pour Cenista, consi­dere que les differents nomhres chro­mosomiques rapportcs dans ce genre correspondent aux niveaux 3x, 4x, 5x, 6x, 7x, 8x, 12x, 14x, l6x.

MATERIEL ET METHODES

Le materiel pollinique provient de 36 taxons d'Uiex, Stauracanthus et Gem'sta. Les echantillons sont depo· ses dans les herbiers de Ia Faculte de Pharmacie de Madrid (MAF) et du Jardin royal botanique de Madrid (MA). Leur provenance et Ia taxonomie utilisee sont indiquees en annexa. Pour les correlations entre las donnees palynologiques at las nombres chromosomi­ques (ou niveaux de plo'idie). trois sources d'informa­tion ont ate utilisees : les echantillons marques (1) ont ate etudies du point de vue palynologique at caryologi­que ; les echantillons marques avec (2) ont ate seule· ment etudies palynologiquement, mais ils proviennent de populations proches de celles-ci etudiees caryologi­quement par diHerents auteurs ou nous-~mes ; et pour le reste du materiel (3), les nombres chromosomiques ont ate pris dans Ia bibliographie.

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Taus las taxons des genres Ulex at Stauracanthus ant ate etudies. Dans Ia cas de Genista, tres riche en taxons, una representation iberique des differents ni­veaux de plo.idie ainsi que quelques aneuplo"ides ant ate etudies. Pour ce laire, nous las avons groupes salon las nombres de base actuels x = 9 at x = 12 (Salludo, 1979), bien que Verlaque (1992) ail propose comma unique nombre da base x = 6. Ce dernier nom­bra changerait les niveaux :le plo"idie indiques pour chaque taxon dans cella etude mais nullement les con­clusions palynologiques.

Le pollen a ate acetolyse par Ia technique d'Erd­tman (1952). Des coupes semi-lines ant ate ellectuees au microtome c\ congelation salon Muller (1973), et des coupes ultra-lines sur du materiel fixe dans Ia glutaral­dehyde at post-fixe par Ia tetroxyde d'osmium. Les in­clusions ant ate lanes dans l'epon at las coupes colo­rees par l'acetate d'uranyle 5 %. Las observations ant ate realisees avec un microscope electronique c\ balayage ISI-SX-25 et c\ transmission E.M. Phi­lips 300.

RESULTATS

Chez Ulex, trois types structuraux de Ia paroi pollinique extt·a-aperturale ont ete etablis (Cubas et Pardo, 1992; Ta­bleau 1). Le type I est caracterise par une structure compacte, un tectum et une nexine epais par rapport a l'infra­tectum peu epais et compose de quel­ques grains individualises partant de Ia nexine et du tectum (e.g. U. parviflo­rus subsp. rivasgodayanus, Pl. I, B), melanges a des elements ectexiniques ra­diaux, parfois incomplets. Le type II, presente un infratectum a peu pres de meme epaisseur que Ia nexine et le tec­tum, compose de grains et de columel­les, les grains pouvant etre libres, grou­pes en amas ou empilf,s formant de cour­tes columelles pas tres ncttes (e.g. U. australis, Pl. I, C). Le type III est ca­racterise par un tectum, une nexine et un infratectum bien developpes, ceder­nier formant Ia couche Ia plus epaisse. Cette couche est composee de columel­les parfois constituces de grains empi­lcs et orientes radialement (e.g. U. aus­tralis, Pl. I, D).

Trois types structuraux semblables ont pu etre reconnus chez Stau­racanthus (Tableau 1). Le type I est

present dans les deux sous-especcs de St. genistoides (subsp. genistoides, Pl. 1, E, et subsp. spectabilis, Pl. I, F). Les types II et III sont presents chez St. boivinii (Pl. I, Get H).

Chez Genista (Tableau 1), on observe une tendance semblable a celle d' Ulex et de Stauracanthus mais avec des le­geres differences. La diversification plus importante (un plus grand nombre d'es­peces et nombres chromosomiques) chez Genista est parallele a celle que l'on ob­serve dans les modeles structuraux de Ia paroi pollinique qui peuvent etre re­unis dans 4 types, un de plus que chez Ulex et Stauracanthus. Les types I, II et III (Pl. II, B-G) sont a peu pres sem­blables a ceux decrits pour Ulex et Stau­racanthus. Le type nouveau, type IV, presente une exine tres epaisse par rap­port aux autres types du genre Genis­ta ; toutes les couches exiniques sont constituees de grains, ceux de !'infra­tectum pouvant etre nettement empiles, ce qui donne une apparence columel­laire a cette couche (Pl. II, D) ou moins organises (Pl. II, H).

Dans Ia serie de taxons a nombres chromosomiques multiples de x = 9, le type I n'a pas ete trouve. Le type II, a infratectum parfois tres mince, est pre­sent chez G. mugronensis subsp. mu­gronensis, G. mugronensis subsp. rigi­dissima et G. falcata (Pl. II, B). Le type III est present dans G. hispanica subsp. occidentalis et G. pseudopilosa (Pl. II, C). Le type IV est represente par G. tridens (Pl. II, D).

Dans Ia serie de taxons a nombres chromosomiques multiples de x = 12, les types I, II et IV ont ete rencontres. Le type I, a infratectum grenu et nexine plus mince que le tectum, est present chez G. cinerascens (Pl. II, E), G. hys­trix et G. pilosa. Le type II inclut G. cinerea subsp. speciosa, G. legionensis (Pl. II, F), G. dorycniifolia, G. umbel­lata et G. tinctoria (Pl. II, G). Le type IV est represente dans G. tincto­ria (Pl. II, H).

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DISCUSSION

L'etude ultrastructurale de Ia pa,·oi pol­linique montre que chez Ulex et Stau­racanthus il y a correlation entre lcs types structuraux et les niveaux de plo"i­die (Tableau 1). Chez Ulex et Staura­canthus, tous les diploldes appartien­nent au type I, sauf Ulex canescens. Le type II est present dans tous les tetra­ploldes (a !'exception d'U. erinaceus). Le type III est present dans tous les hexaploldes ainsi que chez U. canescens (2x) et U. erinaceus (4x).

Au niveau infraspecifique, on remar­que des differences dans le deg.·e de complexite de Ia structure exinique :

a/ dans des especes ou il existe deux niveaux de ploldie reconnus comme deux taxons infraspecifiques, il y a pa­rallelement deux differents types polli­niques (e.g. U. argenteus subsp. argen­teus, 2x/type I, et subsp. subsericeus, 6x/type III ; U. europaeus subsp. late­bracteatus, 4x/type II, et subsp. europaeus, 6x/type III ; U. gallii subsp. breoganii, 4x/type II, et subsp. gallii, 6x/type III).

b/ dans des especes comme U. aus­tralis et St. boivinii, chez lesquellcs nous avons observe des populations qui pre­sentent differents niveaux de plo"idie (4x et 6x), bien qu'elles n'aient pas ete re­connues du point de vue taxonomique, on trouve egalement des types pollini­ques differents correles avec le niveau de ploldie (type II et III respective­ment).

c/ finalement, dans des especes comme U. parviflorus et St. gen~toides, ou un certain degre de diversification macro-morphologique a permis de re­connaitre les sous-especes (Tableau 1), on remarque qu'il n'est pas associe a aucun changement du niveau de ploldie ni de structure exinique.

Chez Genista, Ia correlation niveau de plo"idie/type structural exinique est a peu pres semblable a celle d'Ulex et Stauracanthus. Cette correlation s'ob-

serve de fa~ton identique si l'on part de nombres de base x = 9 et x"' 12 (Sa.iiudo, 1979) ou si l'on accepte le nombre de base x = 6 (Verlaque, 1992). Le type I est present dans tous les diploldes sauf G. mugronensis subsp. mugronensis. Le type II est present dans tous les tetra­ploldes a !'exception de G. hispanica subsp. occidentalis et aussi de G. mu­gronensis subsp. mugronensis (2x). Le type III est present dans l'unique hexa­plo'ide etudie et egalement chez G. his­panica subsp. occidentalis (4x). Les deux especes octoplo'ides analysees pre-sentent le type IV. ·

Dans le groupe de taxons a nombres chromosomiques multiples de x = 9, on remarque !'absence du type I dans les taxons diplo"ides et l'homogeneite de Ia structure exinique (type II) dans les taxons infraspecifiques a niveaux de ploldie differents (G. mugronensis). Dans les taxons a nombres chromoso­miques multiples de x"' 12, on observe d'une part }'absence de taxons iberiques a type structural III parallelement a celle de representants hexaploldes ; d'autre part, les differences du degre de complexite de Ia structure exinique dans les taxons dont les populations presentent differents niveaux de plo"i­die (G. tinctoria, 4xltype II et 8x/ type IV).

II faut enfm souligner que chez Ge­nista le taxon diplo'ide a n = 9 presente une structure de Ia paroi pollinique (Type II) plus elaboree que celle des taxons diplo'ides a n = 12 (Type 1). En outre, dans les taxons etudies d'origine aneuplo'idie (G. legionensis et G. um­bellata), l'aneuplo"idie ne parait pas se traduire par une variation structurale de }'exine comparee a celle des taxons qui ont le meme niveau de plo"idie.

La tendance de complexite progres­sive de l'exine chez Ulex, Stauracan­thus et Genista se manifeste de telle fa­liOn qu'une augmentation du nombre chromosomique apparait associee a des variations relatives de l'epaisseur des

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differcntcs couches exiniqucs ct a une augmentation de la complexite de Ia couche infratectale. Cette tcndance se manifeste par le passage d'un infratcc­tum grenu peu organise a un infratcc­tum compose de grains et de columelles jusqu'a un infratectum columellaire constitue des columelles bien delimitees, lesquelles doivent etre originees par empilement de grains, comme il a ete observe dans d'autres genres et familles (Le Thomas, 1976; Guinet et Ferguson, 1989). Neanmoins, chez Genista, cette tendance se differencie dans les especes octoplo"ides par un type structural tres caracteristique (type IV) dont toutes les

couches exiniqucs sont constituees de grains. L'origine de ce nouveau type rest~ a etablir : il peut etre considere comme le point culminal de la tendance g~ncrale (passage de type III au type IV) ou bien comme une differenciation de cctte tendance avec le passage direct du type II au type IV (ex. G. tinctoria type Il/4x et type IV/8x).

Remerciements.- Nous remercions tout particuliil­rerr.ent Mme A. Le Thomas, Directeur du Laboratoire de Phytomorphologie generale et comparee, Museum national d'Histoire naturelle de Paris, pour ses precieu­ses suggestions et pour Ia revision crnique du manuscrit.

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LEGENDES DU TABLEAU ET DES PLANSi1ES

Tableau 1.- Sommaire des correlations entre les types structuraux de Ia paroi pollinique et Iss niveaux de plo'idie chez Ulex, Stauracanthus et Genista. Les taxons aneuploides sont marques d'un asterisque. Nombres de base actuels d'Uiex et Stauracanthus, selon Cubas (1986), et de Genista selon Sa~udo (1979).

Planche 1.- Structure de Ia paroi exinique chez Ulex et Stauracanthus. A . U. erinaceus, MAF 106562, coupe au MeT montrant le tectum (Tc), l'infratectum (It). Ia foot layer (Ft) et l'endexine (En) mince ; B : U. parviflorus subsp. rivasgodayanus, type I, MAF 108601, grains part ant du tectum et de Ia nexine ; C : U. australis, tetraplo'ide, type II, MAF 68460, columelles courtes et quelques grains isoles ; D : U. australis, hexaploide, type Ill, MAF 106565, columelles longues et nettes ; E : St. genistoides subsp. genistoides, type I, MAF 138024, grains part ant du tectum et de Ia nexine ; F : St. genistoides subsp. spectabilis, type I, MAF 106632, grains isoles et elements radiaux incomplets; G: St. boivinii, tetraploioe, type II, MAF 138023, grains en a mas et empiles ; H: St. boivinii, hexaploide. type Ill, MAF 106621, co1umelles nettes et d'autres constituees par grains empiles et orientes radialement. Co . columella ; El : element radial incomplet; Gr: grain. Echelle = 0.63 ~m saul A.

Planche 11.- Structure de Ia paroi pollinique chez Genista. A: G. florida, MAF 138123, coupe au MeT montrant le tectum (Tc), l'infratectum columellaire (It). Ia foot layer (FI) et l'endexine mince (En) ; B: G. fa/cata. type II. MAF 126508, infratectum a columelles courtes melangees avec gra1ns en amas; C: G. pseudopilosa, type Ill, MA 348632, columelles nettes ; D : G. tridens, type IV, MAF 107263, notez que toutes Iss couches sont constituees de grains ; E : G. cinerascens, type I, MAF 101494, infratectum a grains partant de Ia nexine et isoles ; F : G. legionensis, type II, MA 261867, infratectum a grains empiles et isoles ; G : G. tinctoria, tetraploide, type II, MA 425983, grains melanges avec des columelles pas tres nettes ; H: G. tinctoria, octoploide, type IV, MAF 69164, petits grains fortement empiles dans toutes les couches. Co: columella ; Gr: grain. Echelle = 0.63 ~m saul A.

CAPTIONS OF THE TABLE AND THE FIGURES

Table 1.- Summary of the correlation between structure types of the poll8n wall and ploidy levels in Ulex, Stauracanthus and Genista. Aneuploid taxa are indicated by an asterisk. Base number of Ulex and Stauracan­thus, after Cubas (1986), and Genista after Sa~udo (1979).

Plate 1.- Exine structure of pollen grains in U/ex and Stauracanthus. A: U. erinaceus, MAF 106562, TEM section showing the tectum (Tc). the infratectum (It), the foot layer (Ft) and the thin endexine (En) ; B: U. parviflorus subsp. rivasgodayanus, type I, MAF 108601, granules risen from both the tectum and the nexine; C: U. australis, tetraploid, type II, MAF 68460, short columellae and isolated granules ; D : U. australis, hexaploid, type Ill, MAF 106565, long and well-developed columellae ; E : St. genistoides subsp. genistoides, type I, MAF 138024, granules risen from the tectum and the nexine; F: St. genistoides subsp. spectabilis, type I, MAF 106632, isolated granules and incomplete processes radially oriented ; G : St. boivinii, tetraploid, type II, MAF 138023, grouped and piled granules; H: St. boivinii, hexaploid, type Ill, MAF 106621, well-developed columellae composed by granules arranged in radially oriented rows. Co :columella ; El : radial process ; Gr : granule. Scale = 0.63 ~m except in A.

Plate 11.- Exine structure of pollen grains in Genista. A: G. florida, MAF 138123. TEM section showing the tectum (Tc), the columellar infratectum (It), the foot layer (FI) and the thin endexine (En) ; B : G. falcata, type II, MAF 126508, infratectum with short columellae and grouped granules; C: G. pseudopilosa, type Ill, MA 348632, well-developed columellae ; D : G. tridens, type IV, MAF 1 07263, note that all the layers are composed by granules; E :G. cinerascens. type I, MAF 101494, infratectum with granules in the nexine and isolated; F: G. legionensis, type II, MA 261867, infratectum with isolated and piled granules ; G : G. tinctoria, tetraploid, type II, MA 425983, granules interspersed with ill-developed columellae; H: G. tinctoria, octoploid, type IV, MAF 69164, note that all the layers are composed by small granules densely packed. Co :columella ; Gr. :granule. Scale = 0.63 ~m except in A.

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x= 9 4x G e n 6x i s Sx t a

2x

x=l2 4x

Sx

C. PARDO, P. CUBAS ET P. SANCHEZ TESTILLANO

Tableau 1

Type I Type II Type III

argenteus canescens ..a.. . .,. ....... parvi florus oubop. porvillo-..a... riv•lodafODoa

baeticus ..a...-.. micranthus minor

borgiae erinaceus densus australis eriocladus europaeus ..a...-gallii ..a... breo1111ii

argenteus ..a... ouboericcuo

australis jussiaei europaeus ....... _ gallii ouloop. lallii

genistoides ............... id .. ..a... ope<tabilio

boivinii

boivinii

mugronensis ouloop.--•

mugrooensis hispanica ......... idiooilllo oubop.occidealalio

falcata

pseudopilosa

cinerascens hystrix pilosa

cinerea ....... opec;.. legionensis • dorycniifolia umbellata • tine tori a

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Type IV

tridens

tinctoria

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202 ACTA BOTANICA GALLICA

Planche I

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Planche II

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204 ACTA BOTANICA GALLICA

ANNEXE: MATERIEL ETUDIE

ULEXL U. argenteus Webb subsp. argenteus : Portugal, Al­

garve, Vila do Bispo, 10.3.1978, Andres, BogOnez & Cubas, MAF 106551, (2) 2n = 32 (Cubas, 1986).

U. argenteus Webb subsp. subsericeus (Coutinho) Rothm. : Portugal, Algarve, Faro, cerca del aero­puerto, 26.5.1979, Cubas et a/., MAF 106559, (1) 2n = 96 (Cubas, 1986).

U. australis Clemente : Espana. Cadiz, Chiclana, Pin a­res de Ia Dehesilla, 22.9. 1965, Bo~a. MAF 68460 ( 1) 2n = 64, (Cubas, 1986) ; Espana. Hue tva, Donana, Matagorda, 18.3.1979, Guerrero eta/., MAF 106565 (1) 2n = 96, (Valdes-Bermejo, 1979; Cu­bas, 1986).

U. baeticus Boiss. subsp. baeticus : Espana, MAlaga, Puerto de las Abejas, de Yunquera a El Burgo, 7.4.1979, Andres eta/., MAF 106610, (2) 2n = 32 (Cubas, 1986).

U. borgiae Rivas Martinez : Esparla, Cadiz, Puerto del Cabrito, de Tarifa a Algeciras, 6.4.1977, Moreno et a/., MAF 108581, (2) 2n = 64 (Ruiz RejOn & FernAndez Piqueras, 1978 ; Cubas, 1986).

U. canescens Lange : Espana, Almeria, Cabo de Gata, 27.1.1980, Andres & Cubas, MAF 106689, (1) 2n .. 32 (FernAndez Piqueras & Ruiz RejOn, 1976).

U. densus Webb. : Portugal, Estremadura, rio de Mau­ro, 22.4.1978, Prada et al., MAF 106577, (2) 2n = 64 (Castro, 1941 ; Fernandes et a/., 1977 ; Cubas, 1986).

U. erinaceus Webb. : Portugal, Algarve, de Vila do Bis­po al Cabo, 27.3.1980, CantO & Cubas, MAF 106562, (1) 2n = 64 (Cubas, 1986).

U. eriocladus C. Vicioso : Espana. Badajoz, Barcarrota­Jerez de los Caballeros, 4. 11.1977, Prada & Cu­bas, MAF 106570, (1) 2n = 64 (Cubas, 1986).

U. europaeus L. subsp. europaeus : Espana, Navarra, Azpilicueta, 16.4.1972, Fuertes & Ladera, MAF 134351, (3) 2n = 96.

U. europaeus L. subsp. latebracteatus (Mariz) Rothm. : Espana, Pontevedra, Bayona, 10.9.1977, Cubas, MAF 134350, (1) 2n = 64 (Cubas, 1986).

U. gallii Planchon subsp. gallii: Espana, Vizcaya, Cabo de Machichaco, 27.9.1977, CantO & Cubas, MAF 106646, (1) 2n = 96 (Cubas, 1986).

U. gallii Planchon subsp. breoganii (Castroviejo & Val­des) Rivas Martinez et a/. : Espana. Pontevedra, Carril, 11.9.1977, Cubas, MAF 134353, (2) 2n = 64 (Castroviejo & Valdes-Berrnejo, 1983).

U. jussiaei Webb : Portugal, Beira l~oral, de Coimbra a Ceira, pasado el desvlo a Penacova, 25.4.1978, Prada et aL, MAF 106656, (1) 2n • 96 (Cubas, 1986).

U. micranthus Lange : Portugal, Beira literal, Vendas do Porco, 25.4. 1978, Cubas eta/., MAF 1 06579, (2) 2n = 32 (Cubas, 1986).

U. minor Roth : Portugal, Algarve, Odeceixe a Rojil, 24.5.1979, Cubas, MAF 134354, (2) 2n .. 32 (Cas­tro, 1941 ; Cubas, 1986).

U. parviflorus Pourret subsp. parviflorus : Espana. Jaen, Huelma, 26.1.1980, Andres & Cubas, MAF 106549,

(2) 2n = 32 (Love & Kjellqvist, 1974). U. parviflorus Pourret subsp. rivasgodayanus Cubas :

Espana. MAlaga. Sierra de Almijara, subida al Puer­to del Collado a COmpeta, 26.6.1978, Moreno et al .. MAF 108601, (1) 2n = 32 (Cubas, 1986).

STAURACANTHUS LINK St. boivinii (Webb) Samp. : Espana, CAdiz, Los Bar­

rios, 7.5.1980, Cubas et al., MAF 106620, (1) 2n = 96 (Cubas, 1986); Espana, MAlaga, P1o. Ga­lis a Jimena de Ia Frontera, Cubas et al., MAF 138023, (1) 2n = 96 (Cubas, 1986) ; Portugal : Al­garve, San Tectonic hacia Odeceixe, 24.5.1979, Cubas eta/., LAF 106621, (1) 2n = 144 (Cubas, 1986).

St. genistoides (Brat.) subsp. genistoides: Espana, Huelva, Donana, La Gravija, 18.3.1979, Cubas et a/., MAF 138024, (1) 2n = 48 (Cubas, 1986); Por­tugal, Estremadura, Peniche, Cabo Carvoeiro, 13.4.1978, Pardo et a/., MAF 138025, (2) 2n = 48 (Cubas, 1986).

St. genistoides subsp. spectabilis (Webb) Rothm. : Por­tugal, Baixo Alentejo, Sines, 4.5.1979, Cubas eta/., MAF 106632, (1) 2n = 48 (Cubas, 1986); Portugal, Algarve, Sag res, 27 .3.1980, Cubas et a/., MAF 106691, (1) 2n .. 48 (Cubas, 1986).

GENISTA L G. cinerascens Lange : Espana. CAceres, Toril, Vega

del Chiquero, 4.5.1980, D. Belmonte MAF 117011, (3) 2n = 24 ; Espana. Avila, Sierra de MalagOn, Puerto de las Piletas, 12.6.1978, Rivas Goday, MAF 101494, (2) 2n = 24 (Sanudo, 1979).

G. cinerea (Viii.) DC. subsp. speciosa Rivas Martinez et a/. : Espana, Jaen, Monte Javalcruz, 5.4.1977, BolOs eta/., MAF 90978, (2) 2n = 48 (Sanudo, 1972).

G. dorycniifolia Font Quer : Espana, Baleares, lbiza, cerca de Portinatx, 4.5.1980, Rivas Martinez eta/., MAF 422218, (2) 2n = 48 (Santos, 1944).

G. falcata Brat. : Espana, Luge, el Caurel, Ferramulin, 26.5.1981, lzco et a/., MAF 126508, (3) 2n = 36.

G. florida L. : Espana. CAceres, Garganta Ia Olla a Jaraiz de Ia Vera, 16.5.1992, SAnchez Mata, MAF 138123, (3) 2n = 48.

G. hispanica L. subsp. occidentalis Rouy : Espana. As­turias, de Aviles a Grado, 28.3.1970, Rivas Goday & Demetrio, MAF 83447, (3) 2n .. 36.

G. hystrix Lange : Espana, LeOn, Manzanal del Puerto, , Puerto de Manzanal, 20.6.1980, FernAndez Casas, MAF 116062, (3) 2n = 24.

G. legionensis (Pau) Lalnz : Espana, Santander, Pa­tes, Valle de Ia Hermida, 20.5.1970, Sanudo, MA 261867, (1) 2n = 40 (Sanudo, 1972).

G. mugronensis (Viehr.) subsp. mugronensis: Espana. Valencia, de Almansa a Requena, Sanudo, MA 261918, (1) 2n =18 (Sanudo, 1971).

G. mugronensis subsp. rigidissima (Viehr.) FernAndez Casas : Espana. Soria, Arbujuelo, 4.6.1977, Segu­ra, MA 261917, (2) 2n = 36 (Sanudo, 1971 ).

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G. pilosa l. : Espalla, Guadalajara, Puerto de Ia Que­sera, 11.6.1979, Rivas Martinez, MAF 108642, (3) 2n = 24.

G. pseudopilosa Cosson : Espal\a, Albacete, Sierra de Alcaraz. las Espineras del le6n, 28.5.1976, Fernandez Casas, MA 348632, (3) 2n = 72.

G. tinctorial. :Espana, Castell6n, Almenara, 2.6.1984, M. Blasco. MA 425983, (3) 2n = 48. Espai'la, Ma­drid, Puerto de los leones de Castilla, 6.7.1967, Borja et a/., MAF 69164 (sub. var. e/ata), (3)

2n = 96 ; Espal\a, Santander, Alonos de Carriedo, 20. 7.1969, sanudo, MA 293295 (sub. var. e/ata), (1) 2n = 96 (Sanudo, 1972).

G. tridens (Cav.) DC : Espana, Cadiz, Chiclana, entre Chiclana y Co nil, 17.6.1980, Navarro & Cant6, MAF 107263, (2) 2n" 72 (Sai\udo, 1972).

G. umbellata (l'Herbier) Poiret in lam. : Espal\a, Gra­nada, lobre, 6.4.1985, Molina, MAF 124779, (2) 2n = 42 (Sai\udo, 1973).

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