THESE DE DOCTORAT EN SCIENCES - univ sba

الجمهوریة الجزائریة الدیمقراطیة الشعبیةREacutePUBLIQUE ALGEacuteRIENNE DEacuteMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTEgraveRE DE LrsquoENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITEacute DJILLALI LIABES DE SIDI BEL ABBESFACULTEacute DES SCIENCES DE LA NATURE ET DE LA VIE

Deacutepartement des Sciences de lrsquoEnvironnement

Speacutecialiteacute EnvironnementOption BIODIVERSITE VEGETALE ET VALORISATION

Intituleacute

CONTRIBUTION A LrsquoETUDE DE LrsquoAUTO ECOLOGIE ET DE LA

VARIABILITE GENETIQUE INTRASPECIFIQUE CHEZ

Ammophila areacutenaria (L) DANS LA REGION OUEST

DE LrsquoALGERIE

Preacutesenteacutee par

Mme MOURI CHARAF

Soutenue le 2015

Membres du jury

Preacutesident de jury Mr LOTMANI Brahim Professeur Universiteacute de Mostaganem

Examinatrice Mme BESSAM Hassiba MC(A) Universiteacute de Sidi Bel-Abbegraves

Examinateur Mr ADDA Ahmed Professeur Universiteacute de Tiaret

Directeur de thegravese Mr BENHASSAINI Hachemi Professeur Universiteacute de Sidi Bel-Abbegraves

Anneacutee universitaire 2014- 2015

THESE DE DOCTORAT ENSCIENCES

Ndeg drsquoordrehellip

REMERCIEMENTS

Je suis particuliegraverement sensible agrave la confiance que Monsieur Hachemi BENHASSAINI

Professeur agrave lrsquoUDL de sidi bel ABBES mrsquoa accordeacutee en acceptant de diriger ce travail Son accueil

toujours attentif et bienveillant ses conseils judicieux et son appui ont eacuteteacute des encouragements

deacutecisifs Qursquoil soit assureacute de ma profonde gratitude et de ma reconnaissance

Jrsquoexprime mes plus vifs remerciements agrave Monsieur LOTMANI Brahim Professeur agrave

lrsquouniversiteacute de Mostaganem pour lrsquohonneur qursquoil mrsquoa fait de preacutesider le jury de cette thegravese

Je tiens agrave preacutesenter mes remerciements et ma grande estime agrave Madame BESSAM Hassiba

Maitre de confeacuterences (A) agrave lrsquouniversiteacute Djillali Liabegraves de Sidi Bel-Abbegraves qui a accepteacute de participer agrave

ce jury et drsquoexaminer ce travail

Jrsquoadresse mes remerciements les plus sincegraveres agrave Monsieur ADDA Ahmed Professeur agrave

lrsquouniversiteacute de Tiaret qui a accepteacute drsquoexaminer ce travail je lui exprime ma gratitude et ma

reconnaissance

Je tiens agrave remercier eacutegalement

Toute personne qui de pregraves ou de loin mrsquoa aideacute pour reacutealiser ce travail plus preacuteciseacutement Dr

BENDIMERED qui a tout donneacute pour moi

Toute lrsquoeacutequipe du laboratoire de Physiologie veacutegeacutetale de Monsieur BELKHODJA(ES-SENIA)

et surtout Mademoiselle Asma ACHOUR qui mrsquoa toujours encourageacute et aider agrave reacutealiser une partie de

la partie pratique de ce travail Aussi agrave toute lrsquoeacutequipe du professeur ROUMANE (Laboratoire de

chimie organique appliqueacutee Universiteacute de Marrakech) ou jrsquoai pu effectuer une autre partie de mon

travail et enfin mes remerciements sont adresseacutees drsquoune faccedilon particuliegravere agrave toute lrsquoeacutequipe du

professeur ADDA de lrsquouniversiteacute de Tiaret (Laboratoire drsquoagro biotechnologie et de nutrition en zones

semi arides) qui mrsquoont aideacute agrave achever ce travail et qui ont eacuteteacute toujours lagrave agrave chaque fois que jrsquoavais

besoins drsquoeux

Mr KHEDIM Abderezak de lrsquoUniversiteacute drsquoAlger pour toute la bibliographie qursquoil mrsquoa

envoyeacutee

Ma meilleure amie Sali qui a toujours eacuteteacute agrave mes cocircteacutes et mrsquoa toujours encourageacute pour aller de

lrsquoavant

Jrsquoexprime une reconnaissance toute particuliegravere agrave mes chers parents pour leur soutien et leurs

priegraveres agrave mon mari et mes adorables enfants Wafaa Mounir et Hadjar pour leur patience

Mes remerciements sont adresseacutes aussi agrave mes sœurs Fatima Zohra et Chahra pour tout conseil

et toute reacuteflexion mon fregravere Nadir agrave tous mes neveux et toutes mes niegraveces agrave mes beaux-parents agrave ma

belle-sœur Nabila et sa petite famille qui mrsquoencourageaient tout le temps

Mme MOURI BEKKHOUCHA Charaf

Titre Contribution agrave lrsquoeacutetude de lrsquoauto eacutecologie et de la variabiliteacute geacuteneacutetique intra speacutecifique chez

Ammophila arenaria (l) Link dans la reacutegion ouest de lrsquoAlgeacuterie

Reacutesumeacute

Notre travail de recherche rentre dans le cadre de la connaissance et de la valorisation pour la

protection des ressources naturelles et du patrimoine des diffeacuterents eacutecosystegravemes de notre pays Notre

eacutetude srsquoest pencheacutee sur un espace naturel ayant une importance privileacutegieacutee et peu valoriseacute repreacutesenteacute

par celui des dunes du littoral de lrsquoouest algeacuterien qui fait partie des lieux prioritaires pour la

conservation de la biodiversiteacute La preacutesente eacutetude srsquoest inteacuteresseacutee agrave une gramineacutee qui est la plus

caracteacuteristique de cet eacutecosystegraveme lrsquooyat (Ammophila areacutenaria (L) Link) qui preacutesente une

combinaison de plusieurs modes drsquoadaptation pour faire face aux contraintes environnementales

auxquelles cette espegravece est confronteacutee durant tout son cycle de deacuteveloppement

Lrsquoeacutevaluation et la connaissance des concentrations de la proline des sucres solubles et des

eacuteleacutements mineacuteraux a pour but drsquoeacutetablir un profil biochimique en relation avec la haute performance de

cette espegravece psammophile halophile et xeacuterophile dans lrsquoajustement aux contraintes de son milieu

naturel

La mise en eacutevidence drsquoosmoprotecteurs indicateurs physiologiques et biochimiques

drsquoajustement et marqueurs meacutetaboliques de reacutesistance aux stress environnementaux a reacuteveacuteleacute que

lrsquoOyat syntheacutetise naturellement et que lrsquoaccumulation la proline et les sucres solubles au niveau des

organes eacutetudieacutes (les feuilles la tige le rhizome ) durant les 4 saisons de lrsquoanneacutee et les taux varient en

fonction de lrsquoorgane les saisons et lrsquoacircge du veacutegeacutetal le taux le plus fort des deux substances est noteacute

dans les feuilles les plus acircgeacutees et durant les saisons les plus chaudes et segraveches de lrsquoanneacutee Les

caracteacuteristiques ioniques drsquoAmmophila areacutenaria diffegraverent selon lrsquoorgane et lrsquoacircge de la plante et cela en

prenant en consideacuteration les facteurs de stress que subit cette plante Les reacutesultats obtenus concernant

le dosage des eacuteleacutements mineacuteraux montrent que le rapport K+Na+ est plus eacuteleveacute dans la partie

aeacuterienne que dans la partie rhizomateuse ce qui implique que la seacutelectiviteacute dans la partie est en faveur

du potassium

Lrsquoapplication de la technique ISSR sur les eacutechantillons de feuilles de lrsquoespegravece eacutetudieacutee a reacuteveacuteleacute

qursquoil est possible de deacutemontrer une variabiliteacute intra speacutecifique de lrsquooyat preacuteleveacutee de deux sites

geacuteographiquement eacuteloigneacutes Nos reacutesultats sur la diversiteacute geacuteneacutetique de la population drsquoAmmophila

areacutenaria pourrait ecirctre important pour comparer les eacutetudes eacutecologiques dans diffeacuterentes populations de

cette espegravece et pour planifier la reacutegeacuteneacuteration et la restauration de la veacutegeacutetation des dunes

Mots cleacutes Ammophile areacutenaria ndashOrganes-Accumulation-Proline-Sucres solubles-Eleacutements

mineacuteraux- Variabiliteacute geacuteneacutetique

Title CONTRIBUTION TO AUTO ECOLOGY STUDY AND THE INTRA SPECIFIC GENETIC

VARIABILITY AT AMMOPHILA AREacuteNARIA (L) LINK IN WESTERN ALGERIA

Summary

The western coast contains several dune formations representing the strongest link of the

dynamic and ecological equilibrium of the whole western coastal system The dune ecosystem shelters

original fauna and flora having particular characteristics of adaptation This research paper deals with

poaceae species psammophile xerophile and halophile Oyat (Ammophila arenaria (L) Link This

plant combines several adaptation modes to confront the environment constraints (drought salinity)

during its development cycle

To adjust the extreme situations of its habitat the species synthesizes from the osmoprotectors

wich are physiologic and biochemical indicators of tolerance our research concerns the prolin and the

soluble sugars which are metabolic indicators of the plantstanding up to the environment stress The

prolin and the soluble sugars were analyzed in young and old plants during the four year seasonsThe

results show that the accumulation of the proline and the soluble sugars change depends on the

seasons the organe and the plant age

Ionic characteristics of Ammophila arenaria differ according to the plant organ and age

taking into consideration stress factors that this plant undergoesThe obtained results of mineral

elements show that the relationship K+Na+ is higher in the aerial part than the underground part

which implies that the selectivity at the aerial part is in favour of potassium The studies related to

physiological mechanisms implied in the stress tolerance show that the selectivity maintaining

between sodium and potassium the glucidic and prolinic adjustments of metabolisms and the aptitude

to divide the accumulated solutions are among the necessary conditions to the survival in the milieu

confronted to stress

The implementation of the ISSR technique on the leaf samples of Ammophila arenaria

revealed that it is possible to show an intraspecific variability Our results concerning genetic

variability of Ammophila arenaria population could be important to compare the results of the

ecological studies in different population of Ammophila arenaria and to plan dune vegetation

regeneration and restoration

Key words Ammophila arenaria- accumulation- proline- soluble sugar- mineral elements-

genetic variability- organs

Ammophila arenaria)المساھمة في دراسة البیئة النباتیة و التنوع ضمن النوعي الجیني للسبط العنوان (L))

في مناطق الغرب الجزائري

الملخص

یتمیز بكتل ھضبیة ذات أھمیة بیئیة بالغة بدون منازع و التي تعتبر حلقة قویة في سلسلة إن ساحل غرب الجزائر

ي على ثروة حیوانیة و نباتیة ممیزة و التي تتأقلم بصفة بساحل الوطن ككلیحتوي النظام البیئي الھضالتوازن الحركي ل

دراستا ھذه تمركزت حول النجلیة الممیزة لھذا المحیط البیئي ألا و ھي السبط جیدة و فعالة مع محیطھا

(L)Ammophila arenaria لمواجھة صعوبات بیئیة خلال دورة و التي تقدم مزیج عدة نظم و وضعیات تكیف

نموھا

بھدف انشاء مخطط بیوكیمیائي لھ علاقة بفعالیة ھذه النبتة الرملیة الملحیة و الجافة في تعدیل ضغوط الوسط الطبیعي

ؤشر عملنا من خلال دراستنا على تقویم و معرفة تراكیز البرولین السكریات المنحلة و الأملاح المعدنیة والتي تعتبر الم

ھذه النبتة تفرز بصفة طبیعیة و تراكم الفیزیولوجي و البیوكیمیائي للتكیف و مقاومة الإجھاد البیئي كشفت دراستنا أن

الحمض الأمني البرولین و السكریات المنحلة على مستوى الأعضاء التي تطرقنا لھا من خلال بحثنا و ھي الأوراق

صول الأربعة و أن الكمیة المتراكمة تتغیر بدلالة العضو الفصل و سن النباتالسیقان و السیقان تحت الأرضیة خلال الف

تجدر الإشارة أن الكمیة أكثر إفرازا للمركبتین (للمادتین) كانت على مستوى الأوراق المسنة و كان ذلك خلال الفصلین

الأكثر حرارة و جفافا

ة و ھذا بأخذ بعین الاعتبار عوامل الاجھاد التي تتعرض لھا الممیزات الأیونیة للبسط تختلف على حسب عضو و سن النبت

ھذه النبتة

تبین النتائج المحصل علیھا فیما یخص العناصر المعدنیة من خلال دراستنا ان العلاقة البوتاسیومالصودیوم مرتفعة في

البوتاسیومالجزء الخضري أكثر من الجزء الأرضي مما یعني أن الانتقائیة في الجزء الخضري لصالح

ن استبقاء الانتقائیة بین الصودیومأان الدراسات المنسوبة للتقنیات الفیزیولوجیة المھتمة بتحمل الاجھاد تبین

ھي والبوتاسیوم تعدیل عملیات الأیض الغلوسیدي و البرولیني و القدرة على تجزئة الجزئیات المذابة المتراكمة و

في وسط مواجھ للإجھادزمة للعیشاللامن بین الشروط

ن نبرھن على وجود تباین ضمنيأنھ من الممكن أوراق السبط كشفت على أعلى عینات من ISSR ن تطبیق تقنیة ا

نوعيو

النتائج المتحصل علیھا فیما یخص التباین الجیني للسبط یمكن أن تكون جد مھمة في المقارنة بین نتائج الدراسات

الساحلیةالكثبان ات السبط المتواجدة و لتخطیط كیفیة تجدید و استعادة الحیاة النباتیة في الایكولوجیة لمختلف مجموع

التباین الجیني ndashملاح المعدنیة الأndashالمنحلة السكریات ndashبرولین -التراكم - الأعضاء -السبط الكلمات المفتاحیة

LISTE DES ABREVIATIONS ET DES ACRONYMES

degC degreacute Celsius pourcentagePM poids moleacuteculairePS poids secmM milli molesml millilitremicrog microgrammemicrol microlitreg grammeh heuremn minutesnm nanomegravetreFa feuilles acircgeacuteesFj feuilles jeunesT tigesTa tige acircgeacuteeTj tige jeuneRh rhizomeA automneH hiverP printempsE eacuteteacuteNaCl chlorure de sodiumH3 PO4 acide ortho phosphoriqueNaPO4 phosphate mono sodiqueCH3COOH acide aceacutetique glacialHPLC High performance liquid chromatographyLEA late embryogenesis abundantICP Inductively coupled PlasmaCCD Couplage Charge DeviceISSR Inter Simple Sequence RepeatsPCR Polymerase Chain Reaction ou Reacuteaction de polymeacuterisation en chaine

CIRAD Centre de coopeacuteration internationale en recherche agronomique pour ledeacuteveloppement

ADN Acide deacutesoxyribonucleacuteiqueQTL Quantitative Trait LociRADP Randomy Amplified Polymerisation DNARELP Restriction Fragment Length polymorphismSSR Simple sequence repeatAPG Angiosperm Phylogeny Group

LISTES DES FIGURES ET TABLEAUX

Figure 1 La formation drsquoun systegraveme dunaire est due agrave lrsquoaction reacuteciproque de trois composantesFigure 2 Lrsquooyat dans son milieu naturelFigure 3 Feuille de lrsquooyatFigure 4 Face externe et interne de la feuille de lrsquooyatFigure 5 Tige de lrsquooyatFigure 6 Inflorescence de lrsquooyatFigure 7 Rhizome de lrsquooyatFigure 8 Distribution of A arenaria in the Northern HemisphereFigure 9 Structure chimique de la prolineFigure 10 Conversion de la proline en glutamateFigure 11 Structure de quelques carbohydratesFigure 12 Les fonctions de la planteFigure 13 Transport des eacuteleacutements mineacuterauxFigure 14 Modaliteacutes drsquoabsorption des eacuteleacutements mineacuterauxFigure 15 Un brin drsquoADNFigure 16 Principe de la PCRFigure 17 Vue satellitaire du site de preacutelegravevementFigure 18 Variations des preacutecipitations annuelles moyennes de seacuteries de 5 anneacutees conseacutecutives

pour la peacuteriode de 1924 agrave 2011Figure 19 Variations annuelles des tempeacuteratures moyennes mensuelles (M+m)2 et extrecircmes

(minimales(m) et maximales (M) peacuteriode de 48 ans (reacutegion ouest du littoral oranais)Figure 20 Diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen de la station de Cap falcon

(peacuteriode de 1963 agrave 2011)Figure 21 Touffes acircgeacutees ( ) et jeunes ( ) de lrsquooyat dans son site naturel (Dune de Bomo et

Terga)Figure 22 Les diffeacuterents organes de lrsquooyat reacutecolteacutes pour les dosages de la proline des sucres

solubles et les eacuteleacutements mineacuteraux (partie aeacuterienne et souterraine)Figure 23 Sites drsquoeacutechantillonnage des individus de lrsquooyat (partie variabiliteacute geacuteneacutetique)Figure 24 Variation des teneurs moyennes en proline dans les quatre organes de loyat pour chaque

saisonFigure 25 Variation des teneurs moyennes en sucres solubles dans les quatre organes de loyat

pour chaque saisonFigure 26 Variation saisonniegravere des teneurs moyennes en proline pour chaque organe de loyatFigure 27 Variation saisonniegravere des teneurs moyennes en sucres solubles dans chaque organe de

loyatFigure 28 Dendrogramme interpreacutetatif des matrices des correacutelations agrave partir de lrsquoindice de Pearson

des reacutesultats obtenus sur la variation saisonniegravere des teneurs en proline et en sucressolubles doseacutes sur les diffeacuterents organes de lrsquooyat

Figure 29 Diagramme reacutecapitulatif des correacutelations bilateacuterales des eacuteleacutements mineacuteraux de lrsquooyatFigure 30 Bandes drsquoamplification ISSR pour les individus drsquoAmmophila arenaria(L) preacuteleveacutes de

deux stations (Bomo et Terga)

TABLE DES MATIERES

RemerciementsReacutesumeacutes franccedilais anglais arabeListes des abreacuteviations et acronymesListes des figures et tableauxIntroduction Geacuteneacuterale 1

PARTIE BIBLIOGRAPHIQUE

Chapitre I Ecosystegravemes dunaires littoraux 4I-1- Ecologie du systegraveme dunaire 5I-2-Ecosystegravemes dunaires littoraux en Algeacuterie 7I-3- Ecosystegravemes dunaires du littoral en Algeacuterie nord occidentale 9I-4- Ameacutenagement du littoral 10

Chapitre II Biotope de lrsquooyat 11II-1-Caractegraveres botaniques et biologiques de lrsquooyat (Ammophila arenaria(L) Link) 11

II-1-1-Caractegraveres botaniques 12a- Description de lrsquoespegravece 12b- Classification de lrsquooyat et aperccedilu sur la position des Poaceacutees dansles principaux systegravemes de classification 15

II-1-2- Caractegraveres biologiques et reproduction 19a- La croissance 19b- La reproduction 19

II-2-Reacutepartition 19II-3-Ecologie de lrsquooyat 21

II-3-1-Adaptation de lrsquooyat 22a- Reacutesistance agrave lrsquoensablement 22b- Reacutesistance agrave la seacutecheresse 22c- Reacutesistance agrave la saliniteacute 22d- Reacutesistance au vent 23

II-4- Importance de lrsquooyat 24a- Importance eacutecologique 24b- Importance eacuteconomique 24

Chapitre III Ecophysiologie des espegravecespsammophiles xeacuterophiles et halophiles 25

III-1- Les xeacuterophytes 25III-2- Les halophytes 26III -3-Les psammophytes 26III-4- Les stress abiotiques et les adaptations biochimiques 27

III-4-1- Le stress hydrique 28III-4-2- Stress thermique 29III-4-3- Le stress salin 30III-4-4- Les adaptations 31

a-Accumulation de la proline 31b-Accumulation des sucres solubles 31

Chapitre IV Osmolytes cellulaires (proline et sucressolubles) 33

IV -1- La proline 33IV-1-1- Facteurs induisant lrsquoaccumulation de la proline 34

a- Les facteurs climatiques 34b- Effet de stress 34

IV-1 -2- Autres facteurs 35IV -1-3- Rocircle de la proline 35

IV-2- Les sucres solubles 37

Chapitre V Les eacuteleacutements mineacuteraux 40V-1- Rocircle des eacuteleacutements mineacuteraux dans la croissance et le deacuteveloppementdes plantes 40

V-2- Influences des facteurs et des conditions du milieu 40a- Les macroeacuteleacutements 43b- Les oligoeacuteleacutements 46

V-3- Modaliteacutes et destineacutee des ions absorbeacutes 47V-4 - Le stress nutritionnel 49

Chapitre VI Biodiversiteacute et Variabiliteacute geacuteneacutetique 50VI-1- Introduction 50VI-2- Diversiteacute geacuteneacutetique 51

VI-2-1- Historique et deacutefinitions 51VI-3- Variabiliteacute geacuteneacutetique 53

VI-3-1- La variabiliteacute geacuteneacutetique dans les populations naturelles 54VI-3-2- Deacuteterminisme des variations 55VI- 3-3-Meacutethodes drsquoeacutetudes de la variabiliteacute geacuteneacutetiqu 55

VI-3-3-1- Les marqueurs moleacuteculaires 55

a- Deacutefinition des marqueurs moleacuteculaires 56b- Les marqueurs ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) 58c- Reacuteaction de polymeacuterisation en chaine PCR 58

Chapitre VII Contexte eacutecologique du site depregravelevement des eacutechantillons de la plante 60

VII-1- Situation geacuteographique et administrative 60VII-2-Le site du point de vue geacuteographique et geacuteomorpholgique 61VII-3-Le site du point de vue eacutedaphique 62VII-4-Climat et bioclimat 62VII-5-Le site du point de vue floristique 67

PARTIE EXPERIMENTALEMATERIEL ET METHODES 69I-Mateacuteriel 69

I-1-Mateacuteriel veacutegeacutetal 69II- Meacutethodes 70

II-1- Preacuteparation des eacutechantillons de la plante 70II-2 Extraction et dosage de la proline 72

a-Extraction 72b-Dosage 72

II-3 Extraction et dosage des sucres solubles 73II-4-Traitement des donneacutees 73II-5 Le dosage des eacuteleacutements mineacuteraux 74

a-Matiegraveres mineacuterales 74b- Mineacuteralisation simple 74c-Traitement de donneacutees 75

II-6 Etude de la variabiliteacute geacuteneacutetique par utilisation du marqueurmoleacuteculaire (ISSR) 75

II-6-1 Mateacuteriel veacutegeacutetal 75II-6-2 Extraction de lrsquoADN 76II-6-3 Choix des amorces pour les reacuteactions ISSR 77II-6-4 Lrsquoamplification de lrsquoADN 78II-6-5 Migration des amplifias sur gel drsquoagarose 78

REacuteSULTATS ET DISCUSSIONS 79I- Reacutesultats 79

I-1 - Variation des teneurs de la proline et des sucres solubles dans lesorganes de lrsquooyat en fonction des saisons 79

I-1-1 Variation de la teneur en proline et en sucres solubles desdiffeacuterents organes par saison 79

I-1-2-Variation des teneurs en proline et en sucres solubles du mecircmeorgane pendant les quatre saisons 83

I-2- Caracteacuterisation mineacuterale des diffeacuterents organes de lrsquooyat 88I-3- Variabiliteacute geacuteneacutetique des deux populations de lrsquooyat preacuteleveacutee dansles stations de Bomo et Terga 94

II- Discussions 96

Conclusion geacuteneacuterale 111Reacutefeacuterences bibliographiques 113Annexes

Introduction

1

INRODUCTION GENERALE

Le substrat sableux de la partie continentale du littoral marin est loin drsquoecirctre un biotope

ideacuteal pour les veacutegeacutetaux Ils doivent deacuteployer de nombreux caractegraveres drsquoadaptabiliteacute et

deacutevelopper des strateacutegies speacutecifiques de survie afin de palier agrave cinq contraintes majeures

qursquoils affrontent

1- La mobiliteacute du sable instable par essence qui menace en permanence la plante de

deacutechaussement ou drsquoensevelissement

2- La pauvreteacute en apports nutritifs des terrains sableux

3- Le manque drsquoeau en surface le sable eacutetant extrecircmement poreux permeacuteable et filtrant il ne

peut retenir lrsquoeau indispensable pour la veacutegeacutetation

4- La saliniteacute de lrsquoeau ou des sols renforceacutes par les embruns chargeacutes de particules de sels

5- Les vents freacutequents et souvent violents qui soufflent sur les cocirctes

Nous consideacuterons ces contraintes comme des paramegravetres de stress qui srsquoimposent en

permanence aux composantes bioceacutenotiques de ce type de milieu

Bien que les effets des stress deacutependent du stade de deacuteveloppement des plantes des

conditions climatiques et eacutedaphiques plusieurs caractegraveres physiologiques et biochimiques qui

se manifestent sont directement correacuteleacutes agrave la toleacuterance aux stress (Zid et Grignon 1991)

Introduction

2

Les plantes qui poussent dans ces conditions extrecircmes et preacutecaires preacutesentent un

arsenal drsquoadaptations particulier Ce nrsquoest qursquoagrave ces conditions qursquoelles peuvent survivre Le

rocircle de ces plantes est drsquoune importance sans eacutegal dans ce type drsquoeacutecosystegravemes elles

colonisent les espaces sableux afin de les stabiliser et drsquoen fixer le substrat sans quoi il peut

ecirctre remobiliseacute menaccedilant les zones voisines agrave savoir les habitations les champs cultiveacutes les

routes etc drsquoougrave la neacutecessiteacute et le devoir de leur respect de leur protection et leur

valorisation Tel est le cas pour lrsquoOyat (Ammophila arenaria)

Vu lrsquoimportance eacutecologique de cette espegravece et son caractegravere cosmopolite la plupart

des travaux de recherche ont porteacute essentiellement sur lrsquoaspect phytoeacutecologique et eacuteco-

physiologique en occident en Afrique du sud et en Australie et convergent pour la majoriteacute

vers la voie de la reacutesolution de ce que les chercheurs appellent le laquo problegraveme Ammophila raquo

(Maun et Baye 1989)

En Algeacuterie tregraves rares sont les eacutetudes qui portent sur cette espegravece et pourtant elle est

bien repreacutesenteacutee dans tous les espaces dunaires du littoral mais soumise agrave de nombreux deacutelits

drsquoorigine surtout humaine

Cette espegravece nous inteacuteresse agrave plus drsquoun titre elle montre une tregraves forte adaptation agrave

son milieu elle se deacuteveloppe avec une vigueur sans eacutegal dans les dunes en cours de formation

(Bendimered 1997) crsquoest lrsquoespegravece pionniegravere des dunes vives lagrave ougrave aucune autre espegravece ne

peut survivre dans les mecircmes conditions

Pour valoriser certains aspects de toleacuterance et de reacutesistance aux pressions

environnementales nous nous sommes inteacuteresseacutes agrave lrsquoeacutetude de cette espegravece agrave la fois

psammophile xeacuterophile Lrsquoaspect biochimique de lrsquoadaptation aux facteurs extrecircmes de son

milieu nous a encourageacutes agrave entreprendre cette eacutetude

Parmi les buts rechercheacutes agrave travers lrsquoeacutetude de telles espegraveces est lrsquoidentification des

espegraveces hyperproductrices de moleacutecules drsquointeacuterecirct et pouvant ecirctre des marqueurs

chimiotaxonomiques potentiels de certains xeacuterophytes et halophytes

Le preacutesent travail de recherche rentre dans le cadre de la connaissance et de la

valorisation des espegraveces veacutegeacutetales pour la protection des ressources naturelles et du

patrimoine des diffeacuterents eacutecosystegravemes de notre pays Lrsquointeacuterecirct porteacute aux caractegraveres

physiologiques et biochimiques drsquoadaptation aux contraintes environnementales neacutecessite de

notre part lrsquoeacutetude et lrsquoanalyse de lrsquoaccumulation des osmoreacutegulateurs comme la proline et les

Introduction

3

sucres solubles ainsi que la reacutepartition des eacuteleacutements mineacuteraux pour pouvoir comprendre le

comportement de telles espegraveces dans de tels biotopes

Lrsquoadaptation peut ecirctre deacutecomposeacutee en deux meacutecanismes eacutevolutifs distincts la

plasticiteacute pheacutenotypique et lrsquoadaptation geacuteneacutetique La plasticiteacute pheacutenotypique correspond agrave la

capaciteacute drsquoun organisme agrave modifier sa physiologie ou son deacuteveloppement en reacuteponse aux

changements environnementaux (Callahan et al 1997)Il srsquoagit essentiellement drsquoun

meacutecanisme au niveau individuel Lrsquoadaptation geacuteneacutetique est le reacutesultat de lrsquoaction de la

seacutelection naturelle qui augmente la freacutequence des pheacutenotypes les plus favorables agrave la survie et

la reproduction (Montaigne 2011)Lrsquointeacuterecirct actuel porteacute agrave la biodiversiteacute montre agrave quel point

il est neacutecessaire de veiller au maintien drsquoune ressource geacuteneacutetique suffisamment large pour

garantir lrsquoadaptation des organismes face aux changements environnementaux directs et

indirects Il est admis que plus la diversiteacute est grande dans un groupe drsquoindividus plus il sera

facile pour certains individus de srsquoadapter agrave de nouvelles conditions environnementales

(Frankham 2005)La diversiteacute geacuteneacutetique est devenue alors un outil primordial pour deacutefinir

des buts des meacutethodes et des prioriteacute dans des programmes de conservation (Stockwell et al

2003)

Pour maintenir la diversiteacute geacuteneacutetique (intra et interspeacutecifique) il est neacutecessaire de

deacutecrire la diversiteacute actuelle agrave lrsquointeacuterieur et entre les populations des espegraveces mais eacutegalement la

dynamique de cette diversiteacute geacuteneacutetique afin drsquoappreacutehender les meacutecanismes de son eacutevolution

(Grivet 2002)

Parmi les objectifs de ce travail est de connaitre lrsquoexistence drsquoune eacuteventuelle

variabiliteacute intra speacutecifique des populations de lrsquooyat preacuteleveacutees de deux sites

geacuteographiquement diffeacuterents Cette variabiliteacute est eacutetudieacutee par la technique de lrsquoISSR qui se

base sur lrsquoamplification par PCR de lrsquoADN geacutenomique moyennant des amorces speacutecifiques

flanquant les seacutequences reacutepeacuteteacutees (Budak et al 2003 in Bekhti 2010)

Notre travail est structureacute comme suit la premiegravere partie consiste en une synthegravese

bibliographique comportant sept chapitres traitant drsquoeacutecosystegravemes dunaires littoraux

notamment agrave lrsquoouest algeacuterien les caractegraveres eacutecologiques botaniques et eacutecophysiologiques de

lrsquoespegravece ayant fait lrsquoobjet de notre eacutetude ensuite un volet traitant les osmoticum les eacuteleacutements

mineacuteraux et la variabiliteacute geacuteneacutetique La deuxiegraveme partie de ce travail est expeacuterimentale

preacutesentant les meacutethodes reacutesultats et discussions avec conclusion et quelques perspectives

Partie bibliographique Chapitre I eacutecosystegravemes dunaires littoraux

4

Chapitre I Ecosystegravemes dunaires littoraux

Les milieux sableux littoraux sont des faciegraves agrave composition faunistique et floristique

tregraves particuliegravere comportant de nombreux eacuteleacutements speacutecialiseacutes adapteacutes agrave la fois agrave la

granulomeacutetrie du substrat et agrave la teneur en sels de sodium plus ou moins forte Ces milieux

reacutepondent donc agrave des exigences eacutecologiques particuliegraveres Ils sont ainsi tregraves fragiles pouvant

ecirctre profondeacutement bouleverseacutes quand ils subissent des pressions ou des interventions

anthropozoogegravenes (Soldati et Jaulin 2002)

Les formations dunaires littorales montrent une succession drsquohabitats depuis la cocircte

vers lrsquointeacuterieur des terres Ces habitats sont largement conditionneacutes par des facteurs

eacutecologiques comme le vent la mobiliteacute du sable la saliniteacute (dont les intensiteacutes deacutecroissent du

rivage vers lrsquointeacuterieur) lrsquoeacuterosion et la seacutecheresse (Stambouli et al 2007)

La formation drsquoun systegraveme dunaire implique lrsquoaction reacuteciproque du vent du sable et

des veacutegeacutetaux crsquoest ce que lrsquoon deacutenomme trinocircme dynamique (Kim et Lumart 1981) De cette

interaction intime entre les facteurs physiques et les organismes vivants reacutesultent une zonation

typique ou chaque peuplement est affecteacute par des forces diffeacuterentes (Parisod et Baudiere

2006) Lrsquoobstacle est constitueacute principalement drsquoune veacutegeacutetation adapteacutee agrave ce milieu agrave substrat

mobile (Figure 1)

Figure 1 - La formation drsquoun systegraveme dunaire est due agrave

lrsquoaction reacuteciproque de trois composantes

(Corre 1971 In Parisod 2006)


5

La formation des dunes est drsquoabord conditionneacutee par lrsquoaccumulation de sable matiegravere

premiegravere du systegraveme Ce mateacuteriau provient des roches arracheacutees aux montagnes et

transporteacutees par les fleuves et les courants marins (alluvions) La nature chimique du sable

(calcaire ou siliceux) est tributaire des roches traverseacutees par les fleuves qui alimentent le

systegraveme La nature physique deacutepend du reacutegime fluvial et de la longueur du trajet effectueacute par

les alluvions (Parisod 2006)

Le second ingreacutedient neacutecessaire agrave la formation des dunes est le vent (Baudiere et

Simmoneau 1974) Sur les cocirctes les vents de terre sont violents mais soufflant de lrsquointeacuterieur

vers la mer traversant des reacutegions fixeacutes par la veacutegeacutetation Ils sont peu riches en sable et ont

une influence mineure sur le systegraveme dunaire A lrsquoinverse les vents marins qui soufflent de la

mer vers la terre sont de moindre intensiteacute mais plus constants Ils traversent la portion nue

de la plage la zone intertidale et celle ou les vagues et tempecirctes inhibent toute veacutegeacutetation et y

arrachent la portion fine du sable qui pourra srsquoaccumuler pour former les dunes (Baudiere et

Simmoneau 1974)

Pour que ce sable transporteacute par le vent se deacutepose et srsquoaccumule il est neacutecessaire

qursquoun obstacle se mette au travers du vent qui modifiera son flux tourbillon Les veacutegeacutetaux

jouent ce rocircle (Corre 1983)

Le vent joue aussi un autre rocircle particulier puisqursquoil assure le transport du sable Il

entretient aussi une forte saliniteacute sur les zones vers lesquelles il pousse des embruns et

srsquooppose ainsi agrave la croissance verticale des veacutegeacutetaux (Luttge et al 2002)

I -1- Ecologie du systegraveme dunaire

Le systegraveme dunaire est un eacutecosystegraveme dont la dynamique est le fait de lrsquoaction

reacuteciproque de facteurs physiques et drsquoorganismes vivants veacutegeacutetaux Depuis la mer jusqursquoaux

franges forestiegraveres les complexes dunaires comportent successivement la plage le haut de la

plage la dune embryonnaire la dune vive ou blanche la dune grise ou dune fixeacutee

(Doing1985 Hesp1988)


6

- La plage nue ne comportant pas drsquoorganismes veacutegeacutetaux car la force meacutecanique des

vagues et du vent empecircche leur fixation

- La dune pionniegravere (dune jaune) supporte des organismes adapteacutes pour eacuteviter

lrsquoenfouissement par le sable

- La dune stabiliseacutee (dune grise) preacutesente des organismes varieacutes toleacuterant les conditions

maritimes

- La dune finale stabiliseacutee comporte des organismes moins speacutecialiseacutes sa composition

floristique est dicteacutee par la chimie du substrat et la compeacutetition

Les dunes peuvent ecirctre consideacutereacutees comme un milieu sec (Lee et Ignaciuk 1985) et les

plantes devront y entretenir des relations eacutetroites avec lrsquoeau et lrsquoatmosphegravere (Vega et al

2012)

La nature sableuse des sols des dunes a aussi une grande influence sur les peuplements

veacutegeacutetaux qui doivent reacutesister agrave de forts eacutecarts thermiques en surface et agrave une migration tregraves

rapide de lrsquoeau agrave travers le substrat vers les profondeurs De plus ces sables sont souvent

pauvres en eacuteleacutements nutritifs (lessivage et absence de colloiumldes) et en matiegravere organique les

sables des dunes contiennent aussi des grains de calcaires (Berghem 2008)

Les espegraveces veacutegeacutetales des dunes sont pour ces raisons souvent xeacuterophiles agrave meacuteso-

xeacuterophiles calcicole (Zaffran 1960) Les espegraveces salicoles seront bien repreacutesenteacutees dans des

endroits ou principalement les eaux de pluie auront provoqueacute une forte deacutecarbonatation du

substrat Tous ces facteurs eacutecologiques tregraves limitant concourent agrave creacuteer des habitats originaux

agrave hautes valeur patrimoniale principalement agrave cause des espegraveces qursquoils abritent Ces

derniegraveres deacutecennies sont des habitats menaceacutes par les pressions touristiques (Messaouri

2013)

Les hauts de plages ne sont jamais recouverts sauf par les fortes mareacutees qui y laissent

des cordons drsquoalgues arracheacutees aux cocirctes rocheuses Ces algues en se deacutecomposant libegraverent de

lrsquoazote qui permet agrave diffeacuterentes halophytes annuelles de se deacutevelopper (Floch et Leclerc

2010)


7

La dune embryonnaire est la zone ou le sable est tregraves mobilisable par le vent Cette

zone nrsquoest jamais directement affecteacutee par lrsquoeau de mer mecircme aux plus fortes mareacutees mais

seulement par les embruns Le sable tregraves mobile deacutepourvu de reacuteserves oblige les plantes agrave

des adaptations particuliegraveres (reacutesistance agrave lrsquoenfouissement succulencehellipetc) Ces plantes des

sables mobiles sont souvent qualifieacutees de psammophiles (site web 1)

La dune mobile ou vive encore appeleacutee dune blanche correspond agrave un habitat ou le

sable tregraves mobile est davantage retenu par une plus grande diversiteacute de plantes psammophiles

dont lrsquooyat (Ammophila arenaria L) Une forme de fixation est deacutejagrave avanceacutee de la dune

blanche indiquant une zone ou lrsquoapport de sable nouveau est reacuteduit (Geacutehu et al 1994)

Les dunes constituent un habitat naturel pour la protection des zones cocirctiegraveres Elles

tamponnent ainsi lrsquoaction eacuterosive de la mer (Moulise et Barbel 1999) En plus de leur

fonction paysagegravere et leur fonction drsquohabitat pour de nombreuses espegraveces veacutegeacutetales et

animales les formations dunaires permettent eacutegalement de proteacuteger les terres et les

infrastructures humaines (Paskoff 1998) Mais les actions directes et indirectes de lrsquohomme

modifient lrsquoagencement original de ces dunes (Corre 1991)

I-2- Ecosystegravemes dunaires littoraux en Algeacuterie

LrsquoAlgeacuterie constitue une entiteacute eacutecologique exceptionnelle dans la biosphegravere Plusieurs

types drsquoeacutecosystegravemes meacutediterraneacuteens sont preacutesents steppiques sahariens montagneux de

lrsquoatlas tellien et les eacutecosystegravemes dunaires littoraux

Lrsquoimportance des ressources biologiques au double plan eacutecologique et eacuteconomique

nrsquoest plus agrave deacutemontrer Base de la vie sur terre ces eacuteleacutements constituent la matiegravere premiegravere

neacutecessaire au deacuteveloppement Malheureusement et suite agrave une longue histoire drsquooccupation

humaine lrsquoAlgeacuterie ne renferme plus agrave lrsquoheure actuelle drsquoeacutecosystegraveme terrestre vierge drsquoaction

anthropique crsquoest-agrave-dire inalteacutereacute par lrsquohomme En conseacutequence les communauteacutes veacutegeacutetales

propres agrave ces eacutecosystegravemes ou ce qursquoil en reacutesulte ne sont plus qursquoune pale reflet de ce qursquoelles

eacutetaient dans leurs conditions primitives (Doc1 1997)

A la limite des milieux continentaux et marins crsquoest-agrave-dire dans les zones cocirctiegraveres il

existe une mosaiumlque drsquoeacutecosystegravemes terrestres et aquatiques qui malgreacute leur faible surface

relative preacutesentent un inteacuterecirct eacutecologique (et tregraves souvent eacuteconomique) tout agrave fait exceptionnel


8

Ces eacutecosystegravemes sont repreacutesenteacutes dans la partie continentale par des systegravemes de dunes

littorales et de falaises rocheuses (Ghodbani 2010)

Les eacutecosystegravemes terrestres cocirctiers abritent des communauteacutes vivantes tregraves speacutecifiques

par suite des particulariteacutes micro-climatiques topographiques et eacutedaphiques qui les

caracteacuterisent (Queacuteguinier 2009)

Les eacutecosystegravemes dunaires ceux constitueacutes par les falaises littorales preacutesentent un

inteacuterecirct majeur au plan de la conservation des eacutecosystegravemes en meacutediterraneacutee Si les

communauteacutes vivantes infeacuteodeacutees aux faciegraves rocheux des cotes abruptes sont pour lrsquoinstant

relativement moins menaceacutees par la pression drsquourbanisation et lrsquoameacutenagement touristique du

littoral il en va tout autrement pour les eacutecosystegravemes dunaires Dans la plus part des cas les

zones de dunes littorales ne sont pas actuellement abondantes Elles abritent dans certains cas

des phytoceacutenoses limiteacutees agrave un certain nombre de stations parfois mecircme endeacutemiques

(Ghodbani 2010)

Les eacutecosystegravemes dunaires figurent eacutegalement parmi ceux les plus menaceacutes de

disparition Leur localisation en bord de plage les rend particuliegraverement vulneacuterables drsquoune part

agrave cause du pieacutetinement due agrave la sur freacutequentation balneacuteaire mais surtout par suite de leur

destruction pure et simple sous lrsquoeffet drsquoameacutenagement touristique en bord de mer (Messaoui

2013)

La veacutegeacutetation joue un rocircle fondamental dans la structure et le fonctionnement de

lrsquoeacutecosystegraveme dont elle constitue une expression du potentiel biologique Cependant le couvert

veacutegeacutetal naturel y est soumis agrave un double stress eacutedaphoclimatique drsquoune part et

anthropozoogegravene drsquoautre part (Bouchtata et al 2000)

La reacutepartition du manteau veacutegeacutetal reflegravete agrave travers la zonation bioclimatique la

variation latitudinale des facteurs et des eacuteleacutements climatiques La speacutecificiteacute de la veacutegeacutetation

(dunaire) est marqueacutee par un fort endeacutemisme drsquoune part et drsquoautre part un certain nombre

drsquoespegraveces tregraves speacutecialiseacutees se sont adapteacutees au geacuteo-systegraveme dunaire alors que drsquoautres ont eacuteteacute

introduites (Einstein 2007)

A proximiteacute immeacutediate du rivage ce sont les facteurs de dynamique cocirctiegravere (mareacutee

saliniteacute tempecirctes) qui deacuteterminent une veacutegeacutetation homogegravene Au fur et agrave mesure que lrsquoon


9

srsquoeacuteloigne de la cote les conditions locales (climat et sol) reprennent le dessus et crsquoest

pourquoi les groupements veacutegeacutetaux de lrsquoarriegravere dune sont plus diversifieacutes (Stambouli et

Bouazza 2007)

Afin de fixer les sables mobiles des espegraveces tregraves speacutecialiseacutees ont eacuteteacute seacutelectionneacutees

communeacutement lieacutees au milieu tregraves speacutecialiseacutes que sont les zones deacutesertiques et semi

deacutesertiques Ces espegraveces sont soumises agrave un deacuteterminisme eacutedaphique contraignant caracteacuteriseacute

par une majoriteacute de theacuterophytes et drsquoheacutemicryptophytes psammophiles et xeacuterophiles (Hanifi

2007)

Selon certains travaux reacutecents les espegraveces inventorieacutees dans les milieux dunaires du

littoral drsquoAfrique du nord notamment le long de la cote algeacuterienne et particuliegraverement dans les

milieux dunaires embryonnaires vifs sont Agropyrum junceum L Ammophila arenaria (L)

Link Anthemis marina L Arenaria cerastioides Poiret Asparagu acutifolius L Calike

maritima Scop Chamaerops humilis L Ephedra fragilis Moris Medicago marina L

Phillyrea media L Pistacia lentiscus L Polygonum maritimum L Quercus coccifera L

Retama monosperma (L) Boiss Smilax aspera L etc (Quezel 2002 Hanifi 2006 Larid

2006 Stambouli et al 2009 Bendimered 2014)

I-3- Ecosystegraveme dunaire du littoral en Algeacuterie nord-occidentale

Le littoral nord-ouest de lrsquoAlgeacuterie regroupe des villes importantes avec agrave leur tecircte

Oran deuxiegraveme ville drsquoAlgeacuterie par sa grandeur Lrsquourbanisation et le deacuteveloppement des

activiteacutes eacuteconomiques se sont acceacuteleacutereacutes ces derniegraveres deacutecennies et ont eu des impacts neacutegatifs

qui repreacutesentent actuellement des facteurs de risques qursquoil faut geacuterer et maitriser La

multipliciteacute des formes de deacutegradation de lrsquoenvironnement nous renseigne non seulement sur

le poids de lrsquoaction anthropique mais aussi sur la fragiliteacute des eacutecosystegravemes composant le

littoral Cette fragiliteacute des eacutecosystegravemes dans le littoral ouest de lrsquoAlgeacuterie se manifeste agrave travers

lrsquourbanisation et lrsquoartificialisation de la cote en plus de lrsquoexploitation intensive des ressources

naturelles comme le sable dunaire (Ghodbani 2010)


10

Un grand nombre drsquoespegraveces citeacutees ci-dessus sont preacutesentes sur le littoral oranais afin

de fixer le sable comme est le cas pour le cas pour Ammophila arenaria et Retama

monosperma (Paskoff 2005 Bourejda 2013 et Bendimered 2014)

I-4- Ameacutenagement du littoral

En Algeacuterie lrsquointeacuterecirct porteacute au littoral est reacutecent la loi relative agrave la protection et la

valorisation du littoral date du 05 feacutevrier 2002 Depuis les pouvoirs publics ont consenti dans

ce domaine des efforts effectifs et une politique tregraves ambitieuse a eacuteteacute mise en œuvre En effet

des plans drsquoameacutenagement cocirctiers ont eacuteteacute lanceacutes dans agrave travers plusieurs wilayas littorales du

pays (Kacemi 2011)Le littoral est une entiteacute geacuteographique qui appelle une politique

speacutecifique drsquoameacutenagement de protection et de mise en valeur Crsquoest une zone de contact entre

la terre et la mer qui constitue aujourdrsquohui un espace de plus en plus solliciteacute ce qui accentue

sa fragiliteacute (Becet 2000)

Pour que le littoral conserve sa productiviteacute et ses fonctions naturelles il faut donc

ameacuteliorer la planification et la gestion de son deacuteveloppement En effet lrsquoameacutenagement des

zones littorales doit se fonder sur une base scientifique tenant compte de ses caracteacuteristiques

geacuteomorphologiques et climatiques et conciliant les exigences des divers secteurs eacuteconomiques

dont la survie deacutepend des eacutecosystegravemes (Paskoff 1993 Marcadon et al 1999)

Le plan drsquoameacutenagement cocirctier (PAC) conformeacutement aux dispositions de la loi relative

agrave la protection et agrave la valorisation du littoral (Article2) dans les communes riveraines de la

mer et afin de proteacuteger des espaces cocirctiers notamment les plus sensibles il est institueacute un

plan drsquoameacutenagement cocirctier qui comporte lrsquoensemble des dispositions fixeacutees par les lois et

regraveglements en vigueur Les modaliteacutes de sa mise en œuvre sont contenues dans le deacutecret

drsquoapplication N0 09-114 du 07 Avril 2009 (Journal officiel algeacuterien 2009) (Annexe 01)

Partie bibliographique Chapitre II Biotope de lrsquoOyat

11

Chapitre II Biotope de lrsquoOyat

I-1- Caractegraveres botaniques et biologiques de lrsquoOyat ( Ammophilaarenaria (L) Link)

Originaire de lrsquoancien monde lrsquoOyat Ammophila arenaria (L) Link est une plante

vivace de la famille des Poaceacutees Elle croicirct sur les terrains sablonneux gracircce agrave un systegraveme

racinaire tregraves profond (Figure 2) Plus ou moins reacutepandue selon les zones son deacuteveloppement

est spontaneacute et est utiliseacutee dans la fixation des sables dunaires des littoraux Crsquoest une plante

qui aime le sable (psammophile strict) elle est capable de supporter la seacutecheresse estivale tregraves

seacutevegravere dans les dunes et subit un ensablement pouvant aller jusquagrave 1m (Basflore 2014)

Les Ammophilaies physionomiques srsquoobservent en Europe occidentale et en Ameacuterique

Boreacuteale en Afrique du nord entre les 30egraveme et 60egraveme parallegraveles de latitude Nord crsquoest agrave dire du

Nord des icircles britanniques du sud de la Scandinavie et des pays Baltes au Maghreb et agrave

lrsquoEgypte Ces Formations veacutegeacutetales sont lieacutees agrave la phase optimale de construction des dunes

mobiles littorales par accumulation eacuteolienne des sables maritimes Sur les cocirctes peu

alimenteacutees en sables elles se localisent exclusivement des les zones drsquoapport suffisant de

particules sableuses (Gehu 1998)

Ammophila arenaria (L) Link communeacutement appeleacutee oyat ou roseau de sable

(Quezel et Santa 1962) est deacutesigneacutee aussi par les noms vernaculaires suivants Gourbet

Seboth Neci Rechig dans le reacutepertoire des noms indigegravenes des plantes Nord Africaine

(Trabut 1935) et aussi par jonc des dunes chiendent maritime et eacutelyme des sables car

souvent confondue avec une autre espegravece extrecircmement proche morphologiquement et

eacutecologiquement Elymus farctus ou Elymus mollis (Quezel et Santa 1962)

Lrsquoespegravece Ammophila arenaria (L) Link ou Psamma arenaria (Coste 1937)

drsquoEurope est eacutequivalente agrave Ammophila breviligulata Fern de lrsquoAmeacuterique du Nord (Maun et

Baye 1989) Ammophila baltica L est un hybride entre Ammophila arenaria (L) et

Calamagrostis epigeijos L (Maun et Baye1989)


12

Selon les mecircmes auteurs citeacutes preacuteceacutedemment Ammophila arenaria (L) eacutetait connue

avant 1920 par les synonymes suivant Arundo arenaria Linn Ammophila arundinaceae

Host Psamma littoralis Beauv Calamagrostis arenaria Roth Phalaris maritima Nutt

I-1-1- Caractegraveres botaniques

a- Description de lrsquoespegravece Lrsquoespegravece est deacutecrite par un certain nombre de botanistes (LrsquoAbbeacute Coste 1937 Prer

1942 Maire 1953 Pavlik 1983) comme eacutetant une herbe vivace rhizomateuse poussant

par touffes et preacutesentant les caractegraveres suivants

Figure 2 - LrsquoOyat dans son milieu naturel (site Web 2)

Partie aeacuterienne

Les feuilles sont vertes grisacirctres pointues et effileacutees eacutetroites et lisses et atteignent 60

cm de longueur elles sont profondeacutement sillonneacutees A la base du limbe la ligule est tregraves

longue (25cm) elle est eacutetroite bifide et un peu sabre (Figure 3)

Figure 3 - Feuille de lrsquoOyat (site web 3)


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Les feuilles de lrsquooyat ont la particulariteacute de srsquoenrouler sur elles-mecircmes afin de perdre

le moins possible drsquohumiditeacute par eacutevapotranspiration (Figure 3) En effet quand une plante

transpire elle perd de lrsquoeau par ses pores Lrsquooyat a la particulariteacute de nrsquoavoir des pores que sur

la face interne des feuilles De plus la face interne des feuilles est garnie de petits poils

microscopiques capables de retenir et capter lrsquoeau si rare et donc si importante Enfin cette

face interne est onduleacutee ce qui permet drsquoenfermer la vapeur drsquoeau contenue dans lrsquoair

maximum (Vignes P et Vignes D 2011)

Figure 4 - Face externe et interne de la feuille de lrsquoOyat (site web 4)


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La tige est raide et dresseacutee pouvant atteindre 12 cm La base de la tige est enveloppeacutee

par de nombreuses graines strieacutees larges qui chevauchent (Figure5)Les touffes (chaumes et

feuilles) deacutepassent 1m de hauteur (Bendimered 1997)

Figure 5 - Tige de lrsquoOyat (site web 5)

Lrsquoinflorescence est une panicule de grappes composeacutees drsquoeacutepillets Elle est dense et

articuleacutee fusiforme cylindrique lobeacutee pouvant atteindre 30cm de longueur et 2cm de

diamegravetre Les eacutepillets de couleur jaune paille sont longuement peacutedicelleacutes de 12mm de long

comprimeacutes par le cocircteacute uniflores et portent des poils Les glumes sont subeacutegales aigueumls de

mecircme que les glumelles La glumelle infeacuterieure est eacutechancreacutee au sommet (Figure 6)

Chaque fleur preacutesente 3 eacutetamines et un pistil Le carpelle mesure 3 agrave 5mm Lrsquoovaire

est surmonteacute de 2 styles apicaux et plumeux agrave stigmates lateacuteraux La floraison se fait deacutes le

mois de mai les eacutepis (Figure 6) sont mucircrs en juillet (Maire 1953)

Le fruit est un caryopse agrave graine unique Crsquoest un fruit sec indeacutehiscent dont le

peacutericarpe dur adhegravere au teacutegument interne de lrsquoovule Le teacutegument externe disparaissant

pendant la maturation La graine est agrave petit embryon agrave albumen amylaceacute (Spichiger et al

2004) (figure 6)

Figure 6 - Inflorescence de lrsquoOyat (site web 6)


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Partie souterraine

Le rhizome ou tige souterraine est tregraves deacuteveloppeacute et peut srsquoeacutetendre sur une longue

distance (5m de long) Les rhizomes sont rampants ou obliques grecircles et servent agrave la fixation

du sable (Maun et Baye 1989) Le rhizome porte un bourgeon unique sur chaque nœud et

peut donner des pousses aux chaumes florifegraveres et des innovations steacuteriles qui forment des

touffes plus ou moins lacircches (Maire 1953) (Figure 7)

Figure 7- Rhizome de lrsquoOyat (site web 7)

La racine est courte forte et fibreuse elle perd facilement la couche corticale externe

elle est blanchacirctre Le systegraveme racinaire articulaire plus ou moins dense peut fixer les grains

de sables (Purer 1942) Ces racines poussant tregraves loin en profondeur (jusqursquoagrave plus de 10 m)

afin de reacutecupeacuterer la moindre trace drsquohumiditeacute Au niveau des racines se deacuteveloppent des

associations mycorhiziennes et des bacteacuteries fixatrices drsquoazote (Maun et Baye 1989

Rodriguez-Echeveria et al 2004)

Ammophila areacutenaria est selon Laribi (1982) diploide 2n=28 ou octaploide sur les

cotes atlantiques et baltiques et teacutetraploide dans les reacutegions meacutediteacuterannennes

b-Classification de lrsquoOyat et aperccedilu sur la position des Poaceacutees dans les

principaux systegravemes de classification

- Classification de Ammophila arenaria (L) Link (1827) se classe comme suit

classification( selon Cronquist (1969))


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Regravegne Plantae

Embranchement Spermaphytae

Sousembranchement Angiospermes

Division Magnoliopsidae

Classe Monocotyleacutedones

Sous classe Liliopsidae

Ordre Cyperales

Famille Poaceae

Sous famille Poideae

Tribu Agrostidae

Genre Ammophila

Espegravece Ammophila arenaria(L) Link

Varieacuteteacute Arundinacea (Host)

La famille des Poaceae compte plus de 790 genres renfermant environ 10000 espegraveces

Elle est cosmopolite et preacutesente un inteacuterecirct eacuteconomique majeur assurant une grande partie de

la nourriture de lhumaniteacute Les Poaceae ont une extraordinaire capaciteacute drsquoadaptation qursquoelles

doivent principalement agrave des meacutecanismes de reproduction et de multiplication mais aussi agrave

leurs moyens de dispersion et de reacutesistance Gracircce agrave lrsquoexistence de certains meacuteristegravemes les

Poaceae peuvent se redresser ou se reacutegeacuteneacuterer apregraves broutage ou pieacutetinement ou incendie (Le

Houerou 1995)

Position des Poaceae dans les diffeacuterents systegravemes de classification

Les travaux modernes ont profondeacutement renouveleacute la classification des Poaceae mais

celle-ci est encore loin drsquoecirctre eacutetablie deacutefinitivement (Judd et al 2002)

Classification selon APG II(2003) (Spichiger et al 2004)


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Classification selon APG III (2009)


18


19

I-1-2- Caractegraveres biologiques et reproduction

a- La croissance

Dans les conditions naturelles la croissance de lrsquoOyat deacutebute tocirct au printemps (mars)

et se poursuit jusquagrave juillet crsquoest la peacuteriode pendant laquelle srsquoeffectue la maturation des

graines (Leclerc 1983 Pavlik 1983 in Bendimered et al 2007)

La croissance cesse durant lrsquohiver lorsque les feuilles meurent alors que les jeunes

feuilles des pousses survivent et reprennent leur croissance au printemps (Leclerc 1983)

b- La reproduction

La pollinisation est strictement aneacutemophile La floraison a lieu durant les mois de mai

agrave Juin Les eacutepis sont mucircrs en juillet jusquau mois drsquoaoucirct

La dormance affectant les caryopses de lrsquooyat est lrsquoune des raisons les plus importantes de

lrsquoabsence de reacutegeacuteneacuteration naturelle de cette espegravece (Maun et Lapierre 1986)

La reacutegeacuteneacuteration de cette espegravece agrave partir de semis donc par voie sexueacutee est deacutelicate Le

taux de reacuteussite agrave partir du semis est tregraves faible aussi bien dans les conditions naturelles que

dans les conditions de laboratoire (Leclerc 1985 Maachi 1989) Par conseacutequent en matiegravere

de reproduction le meilleur moyen pour cette plante est la voie veacutegeacutetative agrave partir des

rhizomes ou de boutures drsquoeacuteclats de touffes (Maun et Baye 1989)

I-2- Reacutepartition Elle est consideacutereacutee comme circum-boreacuteale (Quezel et Santa 1963 Fournier 1977

Corre in Bendimered 1997) Maire (1953) et Le Houeacuterou (1957) citent que la varieacuteteacute

laquo arundinacea raquo est drsquoextension meacutediterraneacuteenne et particuliegraverement en Algeacuterie et en

Tunisie En Algeacuterie elle est preacutesente sur tout le long du littoral (Maire 1953 Quezel et

Santa 1963) (Figure 8)

Sa preacutesence est aussi signaleacutee sur les cocirctes estes (Faurel et Thomas 1968 in

Bendimered 2014) dans lrsquoAlgeacuterois (Zaffran 1960 Laribi 1983) agrave Mostaganem (Meziani

et Belgat 1984) en Oranie (Alcaraz 1982 Kayirangwa 1985 Maachi 1989)


20

Elle est reacutepartie en Europe depuis la Finlande et le Danemark jusqursquoagrave la

peacuteninsule ibeacuterique et les icircles britanniques (Huiskes 1979)

Lrsquoespegravece a eacuteteacute naturaliseacutee dans de nombreuses reacutegions notamment en Australie et aux

Etats Unis (Pavlik 1982 Maun et Baye 1989)


21

Figure 8 - Distribution of A arenaria in the Northern Hemisphere

(Huiskes 1979 Tutin et al 1980)

I-3- Ecologie de lrsquoOyat

LrsquoOyat de mecircme que lrsquoespegravece eacutequivalente originaire drsquoAmeacuterique du Nord Ammophila

breviligulata Fern preacutesente une adaptation morphologique sans eacutegal aux conditions hostiles

des milieux sableux dunaires (seacutecheresse infertiliteacute instabiliteacute du substrat actions des vents

et des embruns saleacutes) contrairement agrave la plupart des espegraveces veacutegeacutetales elle preacutesente une

strateacutegie offensive vis agrave vis de lrsquoinstabiliteacute du substrat Lrsquooyat est parvenu agrave vaincre le vent la

seacutecheresse et le sable Elle est parfaitement adapteacutee agrave son environnement (Vandegehuchte

2011)


22

Plusieurs travaux ont montreacute qursquoelle se deacuteveloppe avec une vigueur maximale sur

les dunes les plus instables et commence agrave diminuer de vigueur avec la progression de la

stabiliteacute dunaire En colonisant le cordon dunaire lrsquooyat supporte tregraves bien les conditions

environnementales extrecircmes de seacutecheresse de saliniteacute ou mobiliteacute des substrats et ce par des

adaptations speacutecifiques en utilisant diverses strateacutegies drsquooccupation de ces milieux hostiles

Elle compte parmi les espegraveces vivaces les plus caracteacuteristiques de ce type de milieu et les

mieux adapteacutees agrave ces conditions extrecircmes (Leclerc 1985 Bendimered 2014)

I-3-1- Adaptations de lrsquoOyat

a-Reacutesistance agrave lrsquoensablement

Le sable fin srsquoenroule rapidement et se deacuteplace Dans de telles conditions une plante

peut se trouver deacuteracineacutee en peu de temps Crsquoest pour cela que lrsquooyat est relieacute entre elles par

des rhizomes horizontaux creacuteant ainsi un vaste et dense reacuteseau qui permet de fixer le sable

(Woodhouse et al 1977 Van der Putten et al 2005)

LrsquoOyat se trouve sur des dunes mobiles vives ou encore blanches Cette plante est

donc agrave proteacuteger pour sa fonction essentielle dans la stabilisation des cordons dunaires du

littoral Elle reacutesiste au deacutechaussement et agrave lrsquoensevelissement par le sable en formant des

rhizomes traccedilants capables de srsquoeacutetendre sur de grandes distances et de donner naissance agrave de

nouvelles pousses aeacuteriennes ainsi les rhizomes permettent la multiplication veacutegeacutetative de la

plante (Leclerc 1985)

LrsquoOyat fonctionne comme un piegravege agrave sable au niveau de ses racines comme de ses

feuilles son systegraveme racinaire profond fixant bien le sable Crsquoest la raison pour laquelle

certains auteurs la considegraverent comme une plante envahissante Elle adopte une strateacutegie

offensive (Bendimered 2014)

b- Reacutesistance agrave la seacutecheresse

LrsquoOyat est remarquablement adapteacutee agrave la seacutecheresse et preacutesente des caractegraveres

typiques agrave cette adaptation tels que


23

- Enroulement des feuilles degraves que lrsquohygromeacutetrie diminue en dessous drsquoun certain

seuil des cellules speacutecialiseacutees de la face supeacuterieure des feuilles (les cellules bulliformes)

perdent leur turgescence ce qui induit une contraction de lrsquoeacutepiderme et un enroulement de la

feuille La face supeacuterieure de la feuille ne communique plus alors avec le milieu exteacuterieur que

par une mince fente Au cœur de cet enroulement la surface foliaire est plisseacutee en de

nombreux sillons appeleacutees cryptes ou lrsquohygromeacutetrie reste supeacuterieure agrave celle du milieu

exteacuterieur par limitation de lrsquoeacutevaporation (Huiskes1979 a in Bendimered 2014)

- Preacutesence de poils eacutepidermiques la face infeacuterieure de la feuille preacutesente de nombreux

poils limitant la circulation de lrsquoair ils aident donc agrave retenir la vapeur drsquoeau eacutemise par

eacutevapotranspiration participant aussi au maintien drsquoune hygromeacutetrie plus eacuteleveacutee au sein de

lrsquoenroulement de la feuille (Figure 4) (Huiskes 1979 a)

- Protection des stomates et limitation de leur nombre les stomates ne sont preacutesents

que sur la face supeacuterieure enrouleacutee de la feuille Ils sont ainsi proteacutegeacutes de la seacutecheresse

exteacuterieure drsquoautant plus qursquoils sont geacuteneacuteralement situeacutes au fond des cryptes ougrave lrsquohygromeacutetrie

est plus eacuteleveacutee (Huiskes 1979 a)

- Preacutesence drsquoune cuticule eacutepaisse sur la face infeacuterieure de la feuille qui limite

fortement lrsquoeacutevaporation (Luttge et al 2002)

c- Reacutesistance agrave la saliniteacute

Le taux de saliniteacute en milieu dunaire est tregraves fluctuant les espegraveces y vivant doivent

donc pouvoir supporter de freacutequents et brutaux changement de concentration en sels

Selon de degreacute de saliniteacute la feuille de lrsquooyat se replie sur elle-mecircme afin de limiter

les pertes en eau par eacutevapotranspiration (site web 8)

d-Reacutesistance au vent

LrsquoOyat pousse derriegravere ou entre les dunes pour se proteacuteger du vent Lrsquooyat peut

se plier au vent pour preacuteserver son inteacutegriteacute morphologique sans se briser drsquoapregraves les

expeacuteriences et la litteacuterature (Willis et al 1959 a 1959 b)


24

La veacutegeacutetation paralyse graduellement lrsquoaction du vent sur le sable Lrsquooyat est un

taxon exclusif et incontournable de la dune (Briquet 1923)

I-4- Importance de lrsquoOyat

a- Importance eacutecologique

Cette plante joue un rocircle pionnier dans lrsquoinitiation et lrsquoeacutedification des monticules

sableuses eacutevoluant vers la formation de dunes Elle fixe le sable et consolide les dunes pour

une eacuteventuelle colonisation du biotope Par conseacutequent elle preacutepare en fixant le sol la

remonteacutee biologique pour drsquoautres veacutegeacutetaux moins toleacuterants agrave lrsquoinstabiliteacute du sable Elle

protegravege les routes les champs cultiveacutes et les habitations de lrsquoensablement (site web 9)

b-Importance eacuteconomique

Dans certaines reacutegions drsquoEurope notamment au Nord la partie aeacuterienne est utiliseacutee dans

la fabrication de cordages et tapis avec les rhizomes (Julve 2014) les feuilles et les tiges

servent agrave la fabrication du papier les rhizomes servent agrave la fabrication des cordes des

paillassons et des set de table ( site web 10) aussi les graines sous forme de poudre et les

rhizomes pulveacuteriseacutes sont consommeacutes par la population

Partie bibliographique Chapitre III Ecophysiologie des espegraveces psammophiles xeacuterophiles ethalophiles

25

Chapitre III Ecophysiologie des espegraveces psammophiles xeacuterophiles ethalophiles

Ozenda (1964) deacutefinit le groupement veacutegeacutetal comme un ensemble de plante reacuteunie

dans une mecircme station par suite drsquoexigences eacutecologiques identiques ou voisines La

reacutepartition des communauteacutes veacutegeacutetales reste deacutetermineacutee en grande partie par leur relation avec

les conditions offertes par le milieu ou elles vivent

Dans ce contexte il est classique de distinguer les groupements veacutegeacutetaux de type

zonal et le groupement azonal (Pouget 1980b) Les groupements veacutegeacutetaux de type zonal tel

que les groupements forestiers et steppiques correspondent agrave une veacutegeacutetation naturelle

deacutetermineacutee par le climat Par contre les groupements veacutegeacutetaux de type azonal caracteacuterisent

la veacutegeacutetation directement soumise agrave lrsquoinfluence des facteurs eacutedaphiques

Les types biologiques sont consideacutereacutes comme une expression de strateacutegie

drsquoadaptation de la flore aux conditions du milieu et repreacutesentent selon Dahmani (1996) un

outil privileacutegieacute pour la description de la physionomie de la veacutegeacutetation

III-1- Les xeacuterophytes

Les espegraveces adapteacutees agrave la seacutecheresse sont qualifieacutees de veacutegeacutetaux xeacuterophiles ou xeacuterophytes

elles se caracteacuterisent par diverses adaptations

La deacutegradation du milieu suite agrave lrsquoariditeacute du climat ou du substrat donne un paysage

floristique marqueacute par la preacutesence des xeacuterophytes tels que le Diss (Ampelodesma

mauritanicum) le Doum (Chamaerops humilis) le Genecirct (Calycotome spinosa) lrsquoAtriplex

(Atriplex halimus) (Damergi et al 2005)

Comme chez tout ecirctre vivant lrsquoeau prend part agrave la structure du cytoplasme et donc agrave

lrsquoorganisme cellulaire elle fournit un milieu aux reacuteactions du meacutetabolisme et entre mecircme

dans certaines de celle-ci (hydrolyse) enfin elle transporte les produits nutritifs les

hormones etc entre le milieu et lrsquoorganisme ou entre organes Dans la cellule veacutegeacutetale lrsquoeau

de la vacuole applique le cytoplasme contre la paroi (pression de turgescence avec ses

conseacutequences sur le maintien dans veacutegeacutetaux leurs mouvements de cellules ou drsquoorganes leur


26

croissance) Lrsquoeau est deacuteterminante pour la forme et le fonctionnement des xeacuterophiles (Dauta

2009)

Les deacuteficits hydriques longs se traduisent par des changements progressifs dans la

structure de la plante qui visent agrave reacuteduire sa surface transpirante (surface foliegravere

eacutepaississement des cuticules) (Scheromm 2000) la reacuteduction du cycle veacutegeacutetatif (Ozenda

1977) mais aussi lrsquoaugmentation du rapport partie souterraine et partie aeacuterienne

III-2- Les halophytes

Les halophytes sont toutes les espegraveces qui poussent sur un sol saleacute (Flowers 1986)

Selon drsquoautres auteurs comme Aronson (1989) toutes les espegraveces qui ont seulement une

toleacuterance vis-agrave-vis du sel Pour Lehouerou (1995) les espegraveces halophiles correspondent aux

espegraveces qui se trouvent exclusivement dans les conditions eacutecologiques naturelles sur des sols

saleacutes ou dans un environnement salin

La saliniteacute est lrsquoun des stress environnementaux les plus importants Crsquoest un facteur

limitatif majeur de la productiviteacute La quantiteacute de sels que les plantes peuvent supporter varie

selon les familles les genres et les espegraveces mais aussi les varieacuteteacutes consideacutereacutees (Levignron et

al 1995)

Parmi les 2500 agrave 3000 espegraveces drsquohalophytes nombreuses preacutesentent des possibiliteacutes

drsquoutilisations alimentation humaine fourrage mateacuteriaux agrave haute valeur eacuteconomique source

de substances bioactives dessalement des sols fixation des dunes ameacutenagement des

territoires etc Il y a pregraves de 1100 halophytes dans la reacutegion climat meacutediterraneacuteenne

(Lehouerou 1993) environ 14 de Cheacutenopodiaceacutees 110 de Poaceacutees 120 de Leacutegumineuses

125 Composeacutees et Plumbaginaceacutees (Aharonson et al 1969 in Abora 2005) Les peacuterennes

incluent des heacutemicyptophytes en particulier (Puccinelia Aelurops Ammophyla arenania et

Agropyrum) pour la plupart sont des herbaceacutees

III -3-Les psammophytes

La veacutegeacutetation psammophile est lieacutee agrave un fort pourcentage de sable toujours supeacuterieurs

agrave 60 (depuis les littoraux jusqursquoaux steppes) Ces formations sont bien repreacutesenteacutees et sont


27

essentiellement lieacutees agrave lrsquoimportance des deacutepocircts de sable et la preacutesence de gypse et de sels

(Satambouli et al 2006)

En raison de leur nature sessile les plantes ont depuis toujours eacuteteacute confronteacutees agrave

diffeacuterents stress abiotiques et biotiques dans leur environnement immeacutediat

Par conseacutequent la survie des plantes deacutepend de leur capaciteacute agrave adapter leur

physiologie et notamment leur deacuteveloppement et leur croissance afin drsquoatteacutenuer ou mecircme de

supprimer les effets du stress Toutes les plantes sont connues pour percevoir et reacuteagir aux

signaux de stress comme la seacutecheresse la chaleur la saliniteacute (Bohnert et al 1995 Batels et

Sunkar 2005)

III-4- Les stress abiotiques et les adaptations biochimiques

Il est difficile pour le moment de faire des preacutevisions preacutecises

sur les effets des changements climatiques sur lrsquoeacutevolution des plantes et des eacutecosystegravemes en

raison de diffeacuterentes combinaisons climatiques qui pourront exister et de la complexiteacute des

pheacutenomegravenes concerneacutes (Whit et al 1999)

La plante dans son environnement est exposeacutee agrave diffeacuterentes contraintes biotiques et

abiotiques La contrainte environnementale qursquoelle soit climatique ou eacutedaphique est

deacutefavorable agrave la croissance des plantes (Munne- Bosh et Alegre 2007) La plante du fait

qursquoelle ne peut pas se deacuteplacer elle doit srsquoadapter agrave ces conditions stressantes de maniegravere agrave

reacuteduire leurs impacts sur son bon fonctionnement (Lexer 2005)

Un stress abiotique est toute condition environnementale deacutefavorable empecircchant la

plante de se deacutevelopper normalement et de se reproduire (Kotchoni et al 2006) Ce stress peut

ecirctre induit par une forte saliniteacute (Lee et al 2004 Kim et al 2005 Yan et al 2005 Askari

et al 2006 Parker et al 2006) des hautes tempeacuteratures (Majoul et al 2003) des basses

tempeacuteratures (Renaut et al 2004 Cui et al 2005 Amme et al 2006) le deacuteficit hydrique

(Jones 2004 Vincent et al 2005 et Gorantla 2006) la lumiegravere (Nam et al 2003 Phee et

al 2004 ) des meacutetaux lourds (Couee et al 2007) de la pollution et du deacuteficit de nutrition

(Munn-Bosch et Alegre2004) ou drsquoune combinaison entre eux (Langridge et al 2006)


28

Les paramegravetres environnementaux sont des facteurs majeurs pour expliquer la

reacutepartition des communauteacutes veacutegeacutetales Les tempeacuteratures les preacutecipitations deacuteterminent tregraves

largement la preacutesence de telle ou telle espegravece dans un milieu

Certains proceacutedeacutes biochimiques sont communs agrave toutes les reacuteponses des plantes au

stress y compris la production de certaines proteacuteines de stress et de meacutetabolites speacutecifiques

ainsi que la modification des espegraveces reacuteactives de lrsquooxygegravene et de leur meacutetabolisme (Leone et

al 1991 Magglo et al 2003 Tuberosa et al 2003)

III-4-1- Le stress hydrique

Lrsquoeau occupe une place preacutepondeacuterante dans les pheacutenomegravenes meacutetaboliques de par son rocircle

dans la photosynthegravese (Mazliak 1995) le transport et lrsquoaccumulation ainsi que dans la

manipulation et la croissance cellulaire (Heller et al 1998) puis dans la croissance et le

deacuteveloppement des plantes (Hopking 2003) Les contraints hydriques connues sont deux types

eacutedaphiques et atmospheacuteriques (Martre et al 2003) La premiegravere correspond agrave une disponibiliteacute

reacuteduite en eau du sol (Liang et al 2002) et la seconde concerne lrsquoaugmentation de la demande

eacutevaporatoire car les pertes drsquoeau par transpiration creacuteent un flux drsquoeau dans la plante qui du fait des

reacutesistances aux mouvements de lrsquoeau dans le sol et la plante entrainent une alteacuteration de lrsquoeacutetat

hydrique de la plante (Marte et al 2000)

Le stress hydrique fait diminuer lrsquoindice foliaire et la dureacutee de vie de la feuille et par voie de

conseacutequence la capaciteacute photosyntheacutetique (Turner et al 1987) Lrsquoacide abscisique qualifieacute

drsquohormone de stress est syntheacutetiseacute rapidement lors de la croissance des feuilles (Malamy 2005)

Adaptation et reacutesistance agrave la seacutecheresse

La reacutegulation physiologique et morphologique qui permet aux plantes de srsquoadapter agrave une

alimentation en eau deacuteficitaire srsquoopegraverent agrave diffeacuterentes eacutechelles Deacutes qursquoun deacuteficit hydrique apparait

la plante ajuste rapidement et de faccedilon reacuteversible

La plante doit abaisser son potentiel hydrique par lrsquoaccumulation active des osmolytes

mineacuteraux et organiques afin que sa valeur srsquoajuste agrave celle du milieu lui diminue sous lrsquoeffet de

seacutecheresse (Gravot 2011)


29

III-4-2- Stress thermique

Lrsquoun des deacutefis environnementaux les plus graves aux plantes est les basses

tempeacuteratures (Yan et al 1999) La capaciteacute de toleacuterance change consideacuterablement drsquoune

espegravece agrave une autre (Leuning 2002) Des dommages sont provoqueacutes par lrsquoaffaiblissement des

processus meacutetaboliques et par des changements dans des proprieacuteteacutes de membrane des

changements de la structure des proteacuteines (Anne et al 2006) et des interactions entre la

macro moleacutecules

Lrsquoexposition des plantes aux tempeacuteratures infeacuterieures agrave zeacutero a comme conseacutequence le

givrage extracellulaire et la deacuteshydratation cellulaire Par conseacutequent la toleacuterance de

congeacutelation est fortement correacuteleacutee avec la toleacuterance agrave la deacuteshydratation provoqueacutee par

exemple par la seacutecheresse ou la saliniteacute (Zhu et al 2005) La deacuteshydratation induite par le

gel peut causer de diverses perturbations dans la structure de membrane (Orvar et al 2000)

Lrsquoaugmentation soudaine de la tempeacuterature provoque une deacutenaturation des enzymes

et des proteacuteines (Amme et al 2006) Les tempeacuteratures eacuteleveacutees megravenent agrave accroitre le deacuteficit

en eau pendant que les plantes eacutevaporent plus drsquoeau pour refroidir leurs tissus de surface

Une reacuteponse commune aux tempeacuteratures eacuteleveacutees est la biosynthegravese des proteacuteines

speacutecifiques (HSP) (Nicot et al 2005) Il srsquoavegravere que la preacutesence et lrsquoaccumulation des

membranes et des proteacuteines endommageacutee fournit un signal pour lrsquoinduction rapide de la

reacuteponse au choc de chaleur (Jenks 2006)

Reacuteponse des plantes au stress thermique

Les plantes ont eacutevolueacute un meacutecanisme adaptatif qui leur permet de suivre agrave la saison

froide (Beck et al 2004) Lrsquoadaptation agrave froid est associeacutee agrave beaucoup de processus

physiologiques et meacutetaboliques qui exigent des changements aux niveaux moleacuteculaires et

biochimiques (Kay et Guy 1995)

Les changements de la composition des lipides et lrsquoaccumulation des sucres sont

susceptibles de contribuer agrave la toleacuterance de basse tempeacuteratures (Cossins et al 2002 Stitt et

Hurry 2002)

La synthegravese et lrsquoaccumulation des osmo-protecteurs mecircme aux concentrations plus

eacuteleveacutees sans interfeacuterer les processus physiologiques connue sous le nom drsquo laquo osmolytes


30

compatibles raquo joue un rocircle central dans la reacuteponse de la cellule au gel et plusieurs stress

abiotiques (Yancey 2004)

Drsquoautres composeacutes de faible poids moleacuteculaire comme les mono et les disaccharides

(glucose fructose saccharose) les amines (beacutetaine et glycine) les polyols (mannitol sorbitol)

et les acides amineacutes principalement la proline agissent en eacutevitant la deacuteshydratation des

cellules par leurs contributions agrave lrsquoajustement osmotique (Hasegawa et al 2000) et en

stabilisant la structure quaternaire des proteacuteines et des membranes (Yancey 2005) Dans le

cas de la proline le rocircle drsquoextracteur radial a eacuteteacute eacutegalement rapporteacute (Yoshiba et al 1997)

III-4-3- Le stress salin

Cette notion est relative agrave un excegraves drsquoions mais pas exclusivement aux ions Na+ et Cl-

(Willian 2002 in Dahli 2006) le stress salin peut directement ou indirectement affecter le

statut physiologique des plantes en changeant le meacutetabolisme la croissance et le

deacuteveloppement des plantes (Ajmalkhan et al 2000) La feuille est le premier organe qui

reacutepond agrave ce stress par une reacuteduction de la taille (Sibole et al 2003) En geacuteneacuteral crsquoest la partie

aeacuterienne qui souffre de diminution (Abbad et al 2004)

Le stress salin induit des chargements au niveau du statut hydrique de la plante

(Hasegawa et al 2000) Certaines plantes reacuteagissent tregraves rapidement agrave une situation de stress

par une fermeture preacutecoce des stomates qui va eacuteviter des pertes drsquoeau importante et permettre

de maintenir le potentiel hydrique foliaire agrave un niveau optimal (Heller 1981)

Lrsquoajustement osmotique permet une protection des membranes et des systegravemes

enzymatiques (Belhassen et al 1995) Il aide dans le maintien de la turgescence cellulaire

(empecircche la fermeture des stomates donc de maintenir la photosynthegravese la transpiration

lrsquoassimilation du carbone et lrsquoeacutelongation cellulaire (Bamoune 1997) Les halophytes qui

excregravetent lrsquoexcegraves de sel par les racines srsquoacclimatent agrave des environnements de forte saliniteacute et

maintenant des potentiels hydriques internes faibles par un ajustement osmotiques Les

soluteacutes qui contribuent agrave lrsquoajustement osmotique chez les halophytes sont les mecircmes dont la

proline la beacutetaine et le sorbitol qui srsquoaccumulent en reacuteponse agrave des stress hydrique (Larher et

al 1993)


31

III-4-4- Les adaptations

Les plantes doivent constamment faire face aux contraintes imposeacutees par

lrsquoenvironnement dans lequel elles se deacuteveloppent Elles doivent donc se doter drsquoune batterie

de solutions pour affronter le stress Elles adoptent des strateacutegies drsquoadaptation qui diffeacuterent

drsquoune espegravece agrave une autre et font intervenir une large combinaison de facteurs morphologiques

physiologiques et biochimiques (Monneuveux et Belhassen 1997)

En effet pour maintenir la balance osmotique apregraves la chute du potentiel hydrique (El

Mourid 1988 Casals 1996) les plantes accumulent un certain nombre drsquoosmoticums tels

que la proline les carbohydrates et la beacutetaiumlne (Wang et al 2003) qui en association avec

drsquoautres facteurs tel que la reacuteduction de la transpiration par la fermeture des stomates et la

reacuteduction de la surface foliaire (Karrou et al 2001) permettent de deacutegrader la turgescence et

le volume cytosolique aussi eacuteleveacute que possible (Monneveux et Nemmar 1986 Bouzouba et

al 2001 Wanget et al 2003)

a-Accumulation de la proline sous stress sous contraintes

Un grand nombre de plantes syntheacutetisent dans leurs feuilles de la proline agrave partir de la

glutamine Lrsquoaccumulation de proline est lrsquoune des manifestations les plus remarquables du

stress salin et hydrique Ce composeacute eacutevolue dans la plante au cours de son deacuteveloppement et

varie en fonction de lrsquoorgane de lrsquoacircge de la plante et de la concentration des sels du milieu de

vie (Belkhodja 1996)

Hubac et Vieirida Silva (1980) suggegraverent que lrsquoaccumulation de la proline est la

conseacutequence agrave la fois de lrsquohydrolyse et de la synthegravese Navari et al (1990) ont pu montrer

que sur le tournesol adapteacute au stress hydrique lrsquoaugmentation du taux des acides amineacutes peut

ecirctre due agrave un retard de la synthegravese de proteacuteines

Selon Breda (1994) lrsquoaccumulation de proline nrsquoest pas une reacuteaction drsquoadaptation au

stress mais plutocirct le signe drsquoune perturbation meacutetabolique

b-Accumulation des sucres solubles (sous contraintes)

Les sucres solubles dans lrsquoeau constituent une source glucidique rapidement

meacutetabolisable et couvrent les besoins immeacutediats de la plante Ce sont des intermeacutediaires


32

meacutetaboliques qui sont eacutegalement une forme de transport et qui peuvent ecirctre dans certains cas

consideacutereacutes comme forme de stockage Le saccharose est majoritaire dans la plupart des

espegraveces Son accumulat dans les vacuoles contribue agrave augmenter la reacutesistance au froid

(Palonen 1999 in Mintmohamed 2007)

Les autres sucres (glucose fructose maltose) peuvent ecirctre consideacutereacutes comme des

meacutetabolites intermeacutediaires (Sauter 1988)

Lrsquoaccumulation des sucres est aussi un pheacutenomegravene suppleacutementaire reacuteveacutelateur de

reacutesistance aux conditions de stress surtout par les teneurs eacuteleveacutees en saccharose et en amidon

dans les racines et les feuilles (Zid et Grignon 1991) Selon les diffeacuterentes expeacuteriences il a eacuteteacute

deacutemontreacute que le taux des sucres augmente consideacuterablement chez les plantes soumises aux

diffeacuterents types de stress chez le ceacuteleri (Noiraud et al 2000) les principaux sucres solubles

accumuleacutes sont

Le glucose fructose saccharose (Hare et al 1988) ils semblent jouer un rocircle tregraves

important dans le maintien drsquoune pression de turgescence qui est agrave la base des diffeacuterents

processus controcirclant la vie drsquoune plante

Lrsquoabaissement du potentiel osmotique conduisait agrave lrsquoaugmentation dans les feuilles

non seulement de lrsquoactiviteacute speacutecifique des ribonucleacuteases et phosphatases acides mais aussi du

taux speacutecifique de sucres solubles (Henin 1976 in Kaddour Hocine 2008)

La chute du potentiel osmotique stimule non seulement le pheacutenomegravene drsquoosmo-

reacutegulation mais eacutegalement lrsquoinhibition ( Bewley et Larsen 1980) ou la synthegravese de nouvelles

proteacuteines (Kermode et Bewley 1989) dont les proteacuteines LEA qui assurent une protection de

lrsquoensemble vitale des proteacuteines cellulaires (Grongnet 2001) et les proteacuteines de choc thermique

qui permettent un maintien des structures proteacuteiques et membranaires de la cellule veacutegeacutetale

(Baker et al 1988)

Partie bibliographique Chapitre IV Osmolytes cellulaires (proline et sucres solubles)

33

Chapitre IV Osmolytes cellulaires (proline et sucres solubles)

IV -1- La proline

La proline acide pyrrolidine-2-carboxylique (C5H9O2N) de poids moleacuteculaire eacutegal agrave

11513 et de point isoeacutelectrique de 630 est un acide amineacute jouant un rocircle important dans la

structure des proteacuteines (Figure 9)Crsquoest le seul parmi les 20 acides amineacutes qui est pourvu

drsquoune fonction imine et non drsquoune fonction amine (Uray 1988 citeacute par Lubert 1992 in Bidai

2000)

Crsquoest un acide amineacute parce que crsquoest le seul acide qui possegravede un groupement azoteacute

sous forme drsquoamino-acide Il a eacuteteacute deacutecouvert par Wilstetter 1900 au court drsquoun dosage des

acides hydrolyses de caseacuteine Crsquoest un corps blanc soluble dans lrsquoeau et dans de lrsquoalcool

(eacutethanol) Elle srsquooxyde facilement avec la ninhydrine Sa structure chimique est la suivante

Figure 9 - Structure chimique de la proline (Ringe 2004) (site web 11)


34

IV-1-1- Facteurs induisant lrsquoaccumulation de la proline

a- Les facteurs climatiques

Effet de lrsquoeacuteclairement lrsquointensiteacute de la lumiegravere et la faible teneur en CO2 dans le

milieu contribuent agrave une augmentation de la proline au niveau des tissus drsquoapregraves les travaux

de (Drier 1978) Aussi les feuilles chlorophylliennes qui sont exposeacutees agrave une lumiegravere intense

et la seacutecheresse accumulent beaucoup de proline Lrsquoeacutenergie emmagasineacutee durant la

photosynthegravese contribue agrave la synthegravese de la proline en preacutesence de lumiegravere (Joyce et al

1992)

Effet des hautes tempeacuteratures lrsquoaccumulation de la proline dans les cellules de

certains veacutegeacutetaux est aussi lieacutee agrave des tempeacuteratures eacuteleveacutees (Santoro et al

1992)

En conditions non stressantes la proline est plus fortement accumuleacutee dans les

organes reproducteurs (anthegravere et pistil) que dans les feuilles Lorsque les tempeacuteratures

srsquoeacutelegravevent les feuilles en contiennent de fortes quantiteacutes

Effet du froid Chez la luzerne (Medicago media) la proline est syntheacutetiseacute dans

les feuilles et transporteacutee dans les collets et les racines pour y ecirctre assimileacutee ou srsquoy accumuler

(Stewart et al 1966 Tylly et al 1979 In Biday 2000) Pendant le froid (1 agrave 2degc) la proline

diminue dans les feuilles et les collets (Paquin 1986)

b- Effet de stress

La seacutecheresse provoque une augmentation de proline qui peut aller jusquagrave 100 fois la

quantiteacute normale trouveacutee dans les tissus en turgescence (Liu et Hellebust 1976) Cet amino-

acide tregraves soluble est accumuleacute dans les tissus des feuilles et dans les meacuteristegravemes apicaux de

certaines plantes soumises agrave un stress hydrique (Jones et al 1980) Il est preacutesent aussi dans le

pollen deacuteshydrateacute (Lansac et al 1996) et la reacutegion apicale des racines (Voetberg et Sharp

1901)

La proline est lrsquoacide amineacute le plus communeacutement retrouveacute dans les tissus des

halophytes poussant dans des environnements saleacutes (Briens et Larher 1992)


35

Elle peut srsquoaccumuler aussi chez les glycophytes (Belkhodja et Ait Saadi 1993)

comme la fegraveve

IV-1 -2- Autres facteurs

Certaines maladies virales la preacutesence drsquoherbicides et de meacutetaux lourds provoquent

lrsquoaccumulation de la proline Selon (Perdrizet 1974) une accumulation importante de la

proline a eacuteteacute constateacutee chez les sujets de pomme de terre du tabac et du bleacute atteint du virus

de lrsquoenroulement

Lrsquoaccumulation du soluteacute est aussi observeacutee au cours de lrsquoapplication de certains

herbicides ou de nitrates utiliseacutes comme engrais Ces eacuteleacutements provoquent lrsquoaccumulation des

proteacuteines riches en proline et lrsquoacide glutamique dans lrsquoendosperme de bleacute (Low et al 1992)

Bassi et Sharm 1995 ont constateacute que lorsque le bleacute tendre est exposeacute agrave de fortes

concentrations de meacutetaux lourds tels que le zinc et le cuivre la proline est accumuleacutee drsquoune

maniegravere importante au niveau des racines tiges et feuilles

IV -1-3- Rocircle de la proline

La proline est un marqueur de la reacutesistance aux contraintes abiotiques Son

accumulation est une des strateacutegies adaptatives deacuteclencheacutees par la plante face aux contraintes

de lrsquoenvironnement (Belkhodja et Benkablia 2000)

Dans les milieux saleacutes les plantes ajustent osmotiquement leur contenu cellulaire en

syntheacutetisant des acides amineacutes comme la proline (Goldhirs et al 1990 Ashraf et Mc Neilly

2004)

Au niveau organique les lieux drsquoaccumulation de la proline varient drsquoune espegravece agrave une

autre chez le Chou de Milan le transport srsquoeffectue des feuilles acircgeacutees vers les jeunes (Le

Saint 1966) Chez le Pin des aiguilles vers les bougeons (Durzan 1973) chez la Luzerne la

proline est syntheacutetiseacutee dans les feuilles et transporteacutee dans les collets et les racines (Tully et

al 1979)


36

Physiologiquement la proline protegravege les membranes et les proteacuteines contre les diffeacuterents

effets des hautes concentrations en ions inorganiques et des tempeacuteratures extrecircmes (Rudolph

et al 1986 et Santoro et al 1992 in Bidai 2000)

Elle contribue drsquoune faccedilon importante dans lrsquoajustement osmotique du cytoplasme (Wyn

Jones et al 1977 Binzel et al 1987)

La proline peut ecirctre impliqueacutee dans le meacutetabolisme en cas de deacuteficit hydrique gracircce drsquoune

part agrave sa grande capaciteacute de reacutesistance agrave lrsquohydrolyse (Palfi et al 1984 in Ighil Hariz 1990) et

drsquoautre part agrave sa grande proprieacuteteacute hydroscopique lui permettant de fixer un maximum de

moleacutecules drsquoeau (Srinivas et Balasub Ramanian 1997)

La proline pourrait eacutegalement avoir un effet stabilisateur sur certaines enzymes comme

chez les maiumls (Zea mays) ou des analogues chimiques de la proline protegravegent la pyruvate-

kinase de lrsquoinhibition induite par le NaCl (Shomerilan et al 1991)

Nanjo et al (1999-2000) ont reacuteveacuteleacute la contribution de la proline dans la morphogenegravese

La deacuteficience en proline affecte les proteacuteines de structure des parois cellulaires des plantes

transgeacuteniques

La proline est consideacutereacutee comme une source de carbone et de nitrogegravene dans le

deacuteveloppement et la reacutesistance de la plante agrave un stress dans la stabilisation des membranes

par interaction avec les phospholipides (Mrah et al 2005) et certaines macromoleacutecules

Il a eacuteteacute remarqueacute que chez un grand nombre drsquoespegraveces la proline eacutetait impliqueacutee

eacutegalement dans la reacutegulation du ph cytoplasmique et dans le catabolisme glucidique (Jain et

al 2001)

Le meacutetabolisme de la proline a eacuteteacute relativement bien caracteacuteriseacute chez Arabidopsis

thaliana La principale voie de synthegravese de la proline en reacuteponse agrave un stress hydrique a lieu

dans le cytoplasme avec le glutamate comme preacutecurseur (Annexe 02) Lorsque les conditions

sont agrave nouveau favorables la proline est rapidement deacutegradeacutee en glutamate dans la

mitochondrie (Figure 10)


37

Figure 10 ndash Conversion de la proline en glutamate(site web 11)

IV-2- Les sucres solubles



meacutetaboliques ou sont eacutegalement une forme de transport et qui peuvent ecirctre dans certains cas

consideacutereacutes comme forme de stockage Le saccharose sucre soluble majoritaire de la plupart

des espegraveces constitue eacutegalement un stockage hivernal en lrsquoaccumulant dans les vacuoles Son

accumulation est initieacutee par une baisse de tempeacuteratures hivernales et contribue agrave augmenter la

reacutesistance au froid (Palonen 1999) Les autres sucres (glucose fructose et maltose) (Figure

11) peuvent ecirctre consideacutereacutes comme des meacutetabolites intermeacutediaires (Bailey et Santer 1988)

Figure 11 - Structure de quelques carbohydrates(site web 12)


38

La diminution du potentiel osmotique conduit agrave une accumulation de sucres solubles

dans les feuilles eacutetroitement deacutependante de la teneur en amidon tandis que la quantiteacute des

glucides solubles dans les racines est inversement proportionnelle agrave celle des feuilles

Drsquoapregraves Eagles et al (1969) et Hsiao et al (1976) lrsquoabaissement du potentiel

osmotique conduisait agrave lrsquoaugmentation dans les feuilles non seulement de lrsquoactiviteacute

speacutecifique des ribonucleacuteases et phosphatase acides mais aussi du taux speacutecifique de sucre

solubles

Depuis les travaux de Wyn-Jones et al (1977) il est admis que dans les conditions de

seacutecheresse la teneur en hexoses augmentait dans les feuilles de cotonnier tandis que celle de

lrsquoamidon diminuait Les auteurs admettaient que la seacutecheresse reacuteduisait lrsquoutilisation des

glucides par la plante plus qursquoelle ne diminuait la photosynthegravese Le transfert des glucides en

dehors de la feuille eacutetait consideacutereacute comme une condition neacutecessaire agrave lrsquoobtention des

rendements photosyntheacutetiques eacuteleveacutes (Kaiser 1987)

Lrsquoaccumulation de glucides parait varier avec lrsquoespegravece eacutetudieacutee (Eargles et al 1969

Hsiao et al 1976 Munns 1981)

A partir des feuilles les glucides seraient transfeacutereacutes sous forme de saccharose drsquoapregraves

les travaux drsquoEagles et al (1969) et Burt (1966) En preacutesence drsquoeau le saccharose par lrsquoeffet

de lrsquoenzyme invertase srsquohydrolyse (reacuteaction chimique catalyseacutee par des enzymes du type

hydrolase au cours de laquelle intervient obligatoirement une moleacutecule drsquoeau et qui aboutit agrave

la scission drsquoun composeacute) en glucose et en fructose ce qui permet son assimilation par la

plante

Le saccharose sert chez les veacutegeacutetaux de moleacutecule de transport du carbone reacuteduit via le

phloegraveme Les organes sources vont ainsi fournir des produits de la photosynthegravese les organes

puits De plus le saccharose et les hexoses issus de sa deacutegradation vont influencer les phases

de deacuteveloppement des organes de reacuteserve (Guillaume 2007)

Les oses constituent lrsquoinfrastructure des veacutegeacutetaux permettant agrave la plante de produire

son eacutenergie neacutecessaire agrave sa survie Dans la cellule les glucides ont un rocircle essentiellement

eacutenergeacutetique eacutenergie qui est transformeacutee en eacutenergie directement utilisable par la cellule sous

forme drsquoATP


39

Le saccharose est tout drsquoabord stockeacute temporairement dans la vacuole des cellules

productives avant exportation Le premier eacuteveacutenement transmembranaire consiste donc agrave

franchir le toxoplasme lors du stockage provisoire vacuolaire Srsquoen suit lrsquoexportation des

stocks dans lrsquoapoplasme (plasmalemme agrave franchir) et lrsquoimportation de ce diholoside par les

cellules compagnes ou cribleacutes Lors du deacutechargement apoplasmique des transporteurs

assurent le deacutechargement du phloegraveme drsquoautre prennent en charge lrsquoentreacutee du saccharose dans

les cellules de reacuteserve gracircce agrave un transport actif et enfin des transporteurs permettent le

stockage vacuolaire

Le saccharose et ses produits de deacutegradation enzymatique jouent un rocircle dans les voies

de signalisation cellulaire En effet suivant lrsquoenzyme de deacutegradation employeacutee les produits

sont diffeacuterents les invertases donnent du glucose et du fructose (hexose signal) et les

sucroses-synthases donnent du fructose et de lrsquoUDP- glucose qui est preacutecurseur de la cellulose

(Koch 2004) Il srsquoavegravere que de maniegravere geacuteneacuterale la preacutesence majoritaire de saccharose dans

la cellule de reacuteserve va deacuteterminer son deacuteveloppement les hexoses favorisent la division et

lrsquoexpansion cellulaire tandis que le saccharose favorise la diffeacuterenciation et la maturation

(Guillaumecalu 2007)

De nombreux auteurs admettent depuis environ deux deacutecennies que lrsquoaccumulation

des sucres et de la proline est une reacuteponse meacutetabolique commune aux plantes exposeacutees agrave des

contraintes de lrsquoenvironnement (Weimberg et al 1986 Wang et Stuttle 1992 Taylor

1996)

Partie bibliographique Chapitre V Les eacuteleacutements mineacuteraux

40

Chapitre V Les eacuteleacutements mineacuteraux

V-1- Rocircle eacuteleacutements mineacuteraux dans la croissance et le deacuteveloppementdes plantes

Les plantes sont des organismes autotrophes qui tirent leurs besoins nutritionnels agrave

partir drsquoun environnement inorganique Elles exigent en particulier le carbone lrsquooxygegravene et

lrsquohydrogegravene de lrsquoatmosphegravere ainsi que des eacuteleacutements nutritifs preacuteleveacutes dans le sol agrave lrsquoaide du

systegraveme racinaire Ce dernier avec les poils absorbants jouent un rocircle essentiel En effet elles

absorbent les eacuteleacutements mineacuteraux sous forme drsquoions soit agrave partir de la solution du sol qursquoils

soient libres ou pieacutegeacutes dans des complexes organiques particuliers soit agrave partir de reacuteseaux

colloiumldaux du sol sur lesquels les eacuteleacutements sont absorbeacutes (Heller et Rona 2004)

La croissance et le deacuteveloppement drsquoune plante repreacutesentent les transformations

quantitatives et qualitatives qui accompagnent le parcours des diffeacuterentes eacutetapes de sa vie Les

connaissances actuelles en biologie et en physiologie des plantes permettent de caracteacuteriser

ces transformations pour chacune des eacutetapes consideacutereacutees (Ameziane El hassani 1995) La

prise en compte du concept de lrsquoeacutequilibre fonctionnel permet de comprendre les reacuteactions des

plantes

V-2- Influences des facteurs et des conditions du milieu

On signifie par facteurs de croissance les eacuteleacutements internes (lieacutes agrave la plante) et externes

(lieacutes au milieu) qui interviennent dans la fabrication de la matiegravere segraveche ils ont une action

quantitative donnant lieu agrave un bilan drsquoeacutenergie et de matiegravere eacutenergie solaire eacuteleacutements

mineacuteraux eau tempeacuterature La plupart des plantes connaissent des phases sensibles et des

stades critiques de croissance et de deacuteveloppement lorsque les eacutetats du milieu (stress

hydrique stress thermique stress mineacuteral stress salin etc) peuvent entrainer des

conseacutequences irreacuteversibles (Fowden et al 1993) Certains stress sont ineacutevitablement

associeacutes stress hydrique et salin stress hydrique et thermique En conseacutequence les plantes


41

preacutesentent souvent des reacutesistances croiseacutees voir la reacutesistance agrave un stress en induisant un autre

(Gravot 2009)

Lrsquoabsorption des ions qui est un pheacutenomegravene complexe est sensible agrave de nombreux

facteurs qui tiennent les uns agrave la nature de lrsquoorganisme absorbant les autres au milieu

environnemental Lrsquoeacutetat physiologique des tissus et lrsquoinfluence des paramegravetres

environnementaux (tempeacuterature degreacute hygromeacutetrique stress hydrique et salin

oxygeacutenationhellip) indiquent qursquoen plus de ces causes physiques lrsquoabsorption est un processus

qui est le plus souvent controcircleacute par le meacutetabolisme cellulaire (Lerot 2006)

Au niveau de la plante entiegravere lrsquoeau est le principal veacutehicule pour les substances qui

transitent drsquoun organe agrave lrsquoautre car elle achemine les eacuteleacutements nutritifs vers les tissus et les

organes Au niveau cellulaire lrsquoeau est neacutecessaire aux reacuteactions chimiques et au maintien des

structures cellulaires (El fakri et al 2011)

Lrsquoabsorption des eacuteleacutements nutritifs implique des interactions complexes entre le sol et

les racines (Figure 12) (Les ions absorbeacutes agrave partir du sol constituent le principal reacuteservoir de

nutriments pour la plante) (El Fakhri et al 2011)

Figure 12 - Les fonctions de la plante (site web 13)

Lrsquointerface sol-racine joue un rocircle particuliegraverement important dans lrsquoabsorption

mineacuterale les eacuteleacutements nutritifs peuvent parvenir au niveau de la racine par flux de masse par


42

diffusion ou par interception racinaire Donc la structure du systegraveme racinaire joue un rocircle

primordial sur lrsquoabsorption des mineacuteraux (Lambert et al 2010)

Le deacuteveloppement du systegraveme racinaire deacutepend de facteurs internes et externes

-Les facteurs internes les monocotyleacutedones deacuteveloppent un tissu racinaire tout agrave fait

diffeacuterent de celui des dicotyleacutedones En effet chez les premiegraveres ce sont les racines seacuteminales

qui ont une forte capaciteacute drsquoabsorption suivies de racines adventives auxquelles srsquoajoutent des

racines coronaires ou drsquoancrage comme crsquoest le cas chez le Mais (Callot 1982) Les espegraveces agrave

enracinement profond comme la luzerne (Medicago sativa) le soja (Glycine max) et le coton

(Gossypium hirsutum) ont un tregraves fort potentiel pour lrsquoexploitation du potassium dans le sous-

sol (De Nobili et al 1990) Lrsquoabsorption des eacuteleacutements nutritifs aux environs de la racine creacutee

un puits vers lequel les diffeacuterents eacuteleacutements nutritifs peuvent diffuser (Ivashikin et al2001 in

Anschutz et al2014)

Lrsquoeacutepuisement en mineacuteraux deacutepend de la balance entre ce qui est apporteacute par le sol et

ce qui est absorbeacute par la plante (Lambert et al 2000)2000 )

Les sols agrave texture sableuse et grossiegravere fixent mal les fertilisants et sont sensibles agrave la

perte par lessivage Les eacuteleacutements N K Ca et Mg disparaissent du profil ce qui augmente les

risques de carences vrais De surcroit la perte des eacuteleacutements Ca et Mg est associeacutees eacutegalement

agrave une acidification du sol qui peut a son tour reacuteduire la disponibiliteacute drsquoautres eacuteleacutements Les

eacuteleacutements P K Ca Mg S et Mo sont particuliegraverement sensibles agrave cet eacutegard (Maynard 1979)

Les eacuteleacutements absorbeacutes interviennent tous dans la reacutegulation de la pression osmotique

pour maintenir une turgescence suffisante des cellules Ils maintiennent eacutegalement le pH des

diffeacuterents compartiments (hyaloplasme segravevehellip) puis ils entrent dans la composition des

moleacutecules organiques principalement dans les enzymes et les pigments (El fakhri et al2011)

Les sels mineacuteraux peacutenegravetrent par les poils absorbants gracircce agrave un transport actif qui

neacutecessite de lrsquoeacutenergie ils sont absorbeacutes par les cellules mecircme si leur concentration inteacuterieure

est supeacuterieure agrave leur concentration hors de la racine

Chaque espegravece veacutegeacutetale a des besoins preacutecis en ions lieacutes agrave son propre meacutetabolisme et agrave

des reacutesistances varieacutes aux eacuteleacutements toxiques Par conseacutequent la plante deacuteveloppe des


43

meacutecanismes particuliers de transport drsquoions reacutegulant ainsi les quantiteacutes absorbeacutees selon ses

besoins (Megel et Kirkby 1987)

Selon Aldrich et al (1975) Mengel et Kirkby (1987) on distingue seize eacuteleacutements

mineacuteraux indispensables aux plantes et qui ne proviennent pas tous du sol (Aldrich et al

1975 Bertrand et Gigout 2000) Certains eacuteleacutements caracteacuteristiques de ces substances

organiques sont tireacutes de lrsquoatmosphegravere tel que le carbone lrsquooxygegravene et lrsquohydrogegravene qui sont

appeleacutes eacuteleacutements plastiques

Le carbone (C) contenu dans le CO2 provient de lrsquoair Crsquoest dans les

chloroplastes des feuilles que la plante transforme le gaz carbonique (CO2) de

lrsquoatmosphegravere en sucres Cette transformation permet lrsquoaugmentation de la biomasse

et de la croissance en matiegravere segraveche du veacutegeacutetal Les sucres obtenus participent

ensuite agrave lrsquoeacutelaboration de moleacutecules plus complexes utiles agrave la plante hydrates de

carbones (amidon cellulose ligninehellip) lipides proteacuteines enzyme etchellip

LrsquoAzote (N) repreacutesente entre 1 agrave 3 de la matiegravere segraveche des plantes et jusqursquoagrave 4-6

dans les plantes entiegraveres en pleine croissance Une partie de lrsquoazote (N) provenant de la

fixation atmospheacuterique et de quelques apports sur les feuilles par lrsquoair ou lrsquoeau de pluie (site

web 14)

Lrsquoazote est le principal eacuteleacutement plastique servant agrave fabriquer les mateacuteriaux de construction

des tissus veacutegeacutetaux Il est indispensable agrave la plante agrave tous les stades de veacutegeacutetation (jeunesse

croissance reproduction mise en reacuteserve) (Heller 1981) Les acides nucleacuteiques clefs de

fabrication de la matiegravere vivante et localisation de lrsquoinformation geacuteneacutetique contiennent des

bases azoteacutees ils sont responsables de la synthegravese proteacuteique (Duthil 1973)

Les eacuteleacutements mineacuteraux tireacutes directement du sol sont diviseacute en deux groupes selon

lrsquoimportance de leurs quantiteacutes les macroeacuteleacutements et les oligoeacuteleacutements

a- Les macroeacuteleacutements Ils sont au nombre de huit (08) et sont absorbeacutes sous forme drsquoions

Dans la cateacutegorie des anions on retrouve lrsquoazote le soufre le phosphore et le chlore Par

contre dans la cateacutegorie des cations on cite le calcium le magneacutesium le potassium le

sodium


44

Additivement agrave ces 8 macroeacuteleacutements lrsquohydrogegravene est inteacutegreacute dans les anions car il fait

lrsquoobjet drsquoeacutechange dans la formation du complexe argilo humique de mecircme pour le sodium et

le silicium qui sont utiliseacutes par les plantes pour des raisons particuliegraveres A ce titre lagrave les

plantes halophytes leurs cellules contiennent un taux eacuteleveacute de sodium dans leurs tissus pour

pouvoir absorber lrsquoeau de mer et les gramineacutees preacutesentent du silicium dans leurs tissus pour

pouvoir supporter les eacutepis

- Le phosphore (P) il est preacutesent dans beaucoup de moleacutecules au niveau des liaisons

esters acides nucleacuteique Il a eacutegalement un rocircle structural et eacutenergeacutetique Il est preacutepondeacuterant

dans les feuilles des gramineacutees (Raghotama 1999) Le phosphore srsquoimpose comme agent

meacutetabolique de la plus haute importance (Lerot 2006) Crsquoest lrsquoun des constituants

fondamental de la vie des plantes Le phosphore a un rocircle dans une seacuterie de fonctions du

meacutetabolisme de la plante et il est lrsquoun des eacuteleacutements nutritifs essentiels neacutecessaires pour la

croissance et le deacuteveloppement des veacutegeacutetaux Il a des fonctions agrave caractegravere structural dans des

macromoleacutecules telles que les acides nucleacuteiques et des fonctions de transfert drsquoeacutenergie dans

les voies meacutetaboliques de biosynthegravese et de deacutegradation A la diffeacuterence des nitrates et des

sulfates le phosphate nrsquoest pas reacuteduit dans les plantes mais reste sous sa forme oxydeacutee la plus

eacuteleveacutee (Marschner 1993)Cet eacuteleacutement nutritif est absorbeacute par les plantes dans la solution du

sol entant qursquoanion ortho phosphates monovalent HPO4) et divalent (H2PO4) (Black 1968)

- Le potassium (K) est le cation le plus abondant dans le cytoplasme Son absence

affecte la photosynthegravese eacutetant donneacute son rocircle dans lrsquoouverture et la fermeture des stomates Il

joue eacutegalement un rocircle drsquoeacutequilibre cationique-anionique de la plante Sa preacutedominance fait

qursquoil peut contrebalancer les anions preacutesents dans le cytoplasme les vacuoles le xylegraveme et le

phloegraveme Il contribue de faccedilon majeure au potentiel osmotique et a un rocircle de stabilisateur du

pH (Whiterhead 2000) Il intervient dans le transport des photosyntheacutetats jusqursquoaux feuilles

et est impliqueacute dans le chargement du phloegraveme (Marschner 1995) Il srsquoagit drsquoun eacuteleacutement tregraves

mobile

Chez les plantes le potassium joue un rocircle vital dans une large gamme des deux

processus biophysiques et biochimiques Il existe comme un cation monovalent et ne participe

pas aux liaisons covalentes sa fonction est de maintenir lrsquoeacutequilibre des charges La

preacuteservation de la pression de la turgescence cellulaire est tregraves sensible agrave une alimentation

limiteacutee K +


45

En effet en raison de sa grande mobiliteacute le K + est geacuteneacuteralement le principal

cation qui contribue agrave lexpansion des cellules et de la vacuole (Hamamoto et

Uozumi 2014 Pottosin et Dobrovinskaya 2014)

Au niveau biochimique les ions potassium jouent un rocircle important dans

lactivation de nombreuses enzymes en particulier dans les proteacuteines et la synthegravese

de lamidon ainsi que dans le meacutetabolisme respiratoire et photosyntheacutetique (Lauchli

et Pfluumlger 1979 Wyn Jones et al 1979 Marschner 2010)

Le potassium est un macro-eacuteleacutement essentiel pour les plantes Il fait jusquagrave

10 du poids sec des plantes (Leigh et Wyn Jones 1984) Il remplit un certain

nombre de fonctions importantes lieacutees agrave lactivation enzymatique ainsi que la

neutralisation des charges neacutegatives le maintien de la turgescence cellulaire la

croissance de la plante et le mouvement des organes (Marschner 2012 Anschutz et

al 2014)

Le potassium (K +) est crucial pour la croissance des plantes le

deacuteveloppement la deacutefense limmuniteacute la signalisation et les processus de transport

(Beringerand Troldenier 1980)

Il favorise la photosynthegravese ameacuteliore la reacutesistance agrave la seacutecheresse au froid et aux

maladies En effet le potassium favorise la mise en reacuteserve des sucres il semble exister une

relation eacutetroite entre la teneur en hydrates de carbone drsquoune plante et son alimentation en

potassium (Jaillard et Hinsinger 1993 in Mehdadi 2003) Le potassium exerce un effet

antagoniste vis-agrave-vis du calcium dans la mesure ougrave le premier eacuteleacutement accroit la turgescence

et le second la reacuteduit (Heller 1981)

- Le sodium (Na) Remplace en partie le K+ dans la plante en intervenant comme

reacutegulateur de pression osmotique (Hamamoto et Uozumi 2014 Pottosin et Dobranskaya

2014) Chez les halophytes le sodium pourrait remplacer le potassium (Calu 2004)

- Le calcium (Ca) il intervient dans la structure de la paroi cellulosique le

calcium est fondamental car crsquoest un constituant de la lamelle moyenne de la membrane

(Heller 1981) Il intervient eacutegalement dans la constitution de certains enzymes et diminue la

permeacuteabiliteacute cellulaire contrairement au potassium (Guignard 1983) il assure lrsquoeacutequilibre

acido basique en neutralisant les acides organiques comme lrsquoacide oxaliqueil est

indispensable agrave la division cellulaire (Dodd et al 2014)


46

- Le magneacutesium (Mg) il entre dans la composition de la moleacutecule de la

chlorophylle formation des pigments des lipides complexes et des glucides Aussi il exerce

un effet antagoniste vis-agrave-vis du calcium pour reacutetablir lrsquoeacutequilibre hydrique (Huinsinger 1998)

Le magneacutesium est lrsquoeacuteleacutement cleacute de la conversion de lrsquoeacutenergie lumineuse en eacutenergie chimique

Il est tregraves mobile dans la plante (Lerot 2006)

- Le souffre (S) il est neacutecessaire agrave la plante dans la synthegravese drsquoacides- amineacutes

comme la cysteacuteine et la meacutethionine les 70 du souffre se trouve dans les chloroplastes

(Heller 1981)

- Le chlore (Cl) il est essentiel pour la photosynthegravese car il favorise la reacuteaction

de Hill ou photolyse de lrsquoeau il permet agrave la plante de maintenir lrsquoeacutequilibre osmotique

b- Les oligoeacuteleacutements

Les oligoeacuteleacutements sont appeleacutes ainsi car au sein du tissu veacutegeacutetal leur concentration est

infiniteacutesimale de lrsquoordre du cent-milliegraveme au millioniegraveme voire moins Leur insuffisance dans

le sol est de nature agrave deacuteclencher des carences Ils sont donc des eacuteleacutements indispensables au

bon fonctionnement du meacutetabolisme de la plante mais agrave des proportions relativement faibles

(Lerot 2006)Les oligo eacuteleacutements soient utiliseacutes en faible quantiteacute par les plantes ils ne sont

pas moins indispensables que les macroeacuteleacutements

En effet ils sont neacutecessaires agrave un meacutetabolisme normal pour assurer une bonne

croissance Plus preacuteciseacutement les eacuteleacutements mineurs contribuent agrave diffeacuterentes fonctions

physiologiques des plantes agrave des concentrations faibles (Parent et Rivest2003 in Esteres

2006)

Ils sont au nombre de 11 le manganegravese (Mn) le zinc (Zn) le cuivre (Cu) le bore

(B) le molybdegravene (Mo) lrsquoiode (I) le brome (Br) lrsquoaluminium (Al) le nickel (Ni) le cobalt

(Co) et le fluor (Fu)

- Le fer (Fe) lrsquoeacuteleacutement fer est neacutecessaire au deacuteveloppement des veacutegeacutetaux Il se

localise aux points ou lrsquoactiviteacute est la plus grande Il entre dans la constitution de divers

enzymes Le fer joue le rocircle de catalyseur dans la synthegravese de la chlorophylle Le fer nrsquoest

pas assimileacute de la mecircme faccedilon chez toutes les plantes les gramineacutees notamment les ceacutereacuteales

excregravetent dans le milieu exteacuterieur un sideacuterophore lrsquoacide deacuteoxymugineacuteique qui se complexe


47

au fer ferrique et permet ainsi son entreacutee dans la racine gracircce agrave un transporteur membranaire

speacutecifique le fer ainsi complexeacute est reacuteduit en fer ferreux par une reacuteductase racinaire avant

son preacutelegravevement par un transporteur speacutecifique ce qui implique dans ce dernier cas une

ATPase qui est neacutecessaire pour excreacuteter simultaneacutement des protons agrave lrsquoexteacuterieur de la racine

afin drsquoameacuteliorer apregraves acidification la solubilisation du fer dans la rhizosphegravere Chez les

gramineacutees le processus drsquoacquisition du fer est indeacutependant du pH donc plus simple et plus

efficace (Curie et al 2001 Briat 2004 in Morot-Gaudy 2013)

- Le silicium (Si) parmi les veacutegeacutetaux les plus riches en silice sont les palmiers

les cypeacuteraceacutees les gramineacutees et les orchideacutees Il se trouve dans la membrane cellulaire les

vaisseaux conducteurs (phloegraveme xylegraveme et les cellules associeacutees) et les organes de

transpiration La silice assure la mineacuteralisation des parois et contribue agrave la rigiditeacute de la tige

chez les gramineacutees et quelques autres veacutegeacutetaux (Mehdadi 2003)

- Lrsquoaluminium (Al) certaines plantes peuvent se proteacuteger de lrsquoaluminium en

seacutecreacutetant par leurs racines des composeacutes organiques qui rendent les ions aluminium non

toxique (Magalhaes 2007)

V-3- Modaliteacutes et destineacutee des ions absorbeacutes

Chez les plantes lrsquoabsorption de lrsquoeau et des eacuteleacutements mineacuteraux srsquoeffectue au niveau

des racines principales et secondaires Les eacutechanges entre le sol et lrsquoappareil radiculaire sont

accrus par la preacutesence de poils absorbants qui se deacuteveloppent au niveau de la zone de

maturation de la racine (Heller et Rona 2004)

Les sels mineacuteraux peacutenegravetrent dans les poils absorbants gracircce agrave un transport actif qui


est supeacuterieure agrave leur concentration hors de la racine (Figure 13)

Figure 13 - Transport des eacuteleacutements mineacuteraux (site web 15)


48

Lrsquoeau et les sels mineacuteraux pompeacutes au niveau des poils absorbants constituent la segraveve

mineacuterale Au niveau de la plante entiegravere lrsquoeau est le vecteur de la migration des eacuteleacutements

mineacuteraux absorbeacutes par les racines crsquoest aussi en milieu aqueux que sont veacutehiculeacutes les deacutechets

du catabolisme (Morad 1995)

Lrsquoeau est aussi une source drsquoeacuteleacutements essentiels pour le meacutetabolisme des veacutegeacutetaux Sa

deacutecomposition fournit diffeacuterents constituants neacutecessaires agrave la biosynthegravese des moleacutecules

organiques

De mecircme une insuffisance drsquoeau est nuisible car le deacuteficit hydrique est lrsquoun des

eacuteleacutements limitant de la croissance des plantes (Rasmussen 1982)

Les ions ont agrave franchir la paroi pectocellulosique puis le plasmalemme

Certains ions comme Ca2+ou Na+sont retenus en proportions assez importantes Drsquoautres

comme K+ Cl- NO3- ou H2PO4- migrent en quasi-totaliteacute vers lrsquointeacuterieur des cellules Dans le

cytoplasme les ions se fixent plus ou moins sur les diffeacuterentes structures (reacuteticulum

endoplasmique ribosomes) peacutenegravetrent dans les organites cellulaires (mitochondries

chloroplastes) ou gagnent la vacuole en franchissant le tonoplaste (Figure 14) Dans un tissu

ou un organe le passage drsquoune cellule agrave lrsquoautre srsquoeffectue le plus souvent directement du

cytoplasme agrave cytoplasme sans transport par la vacuole (par le symplasme) Une partie des

ions absorbeacutes peut ressortir ils sont exorables (Chaiffai 2014)

Figure 14 - Modaliteacutes drsquoabsorption des eacuteleacutements mineacuteraux (site web 16)


49

V-4 - Le stress nutritionnel Certains sels peuvent ecirctre toxiques pour les plantes et peuvent en affecter la balance

nutritionnelle srsquoils sont preacutesents en concentration excessive ou en portion anormale (Snoussi

et Halitim 1998)

Les effets nutritionnels de la saliniteacute incluent les deux actions primaires du sel sur les

plantes la toxiciteacute directe due agrave lrsquoaccumulation excessive des ions dans les tissus et un

deacuteseacutequilibre nutritionnel provoqueacute par lrsquoexcegraves de certains ions Des concentrations salines

trop fortes dans le milieu provoquent une alteacuteration de la nutrition mineacuterale des plantes

(Levingneron et al 1995 in Haouala 2007) Lrsquoaccumulation des ions Na+dans la plante

limite lrsquoabsorption des cations indispensables tels que K+ et Ca2+ Il y aurait une compeacutetition

entre Na+ et Ca2+ pour les mecircmes sites de fixation apoplasmiques (Haouala 2007)

Les orientations meacutetaboliques induites aboutissent agrave des transformations

morphologiques et physiologiques deacuteterminant une reacutesistance plus ou moins acheveacutee et

efficace de lrsquoindividu agrave la contrainte Lrsquoadaptation correspond donc agrave une dynamique

reacuteactionnelle dont la reacutesultante est la reacutesistance (Vartanian et Lemeacutee 1984)

Kramer (1980 in Casals 1996) deacutefinit la reacutesistance de la plante comme une

modification heacutereacuteditaire de structures ou fonction qui augmente la probabiliteacute de lrsquoorganisme

agrave survivre et agrave se reproduire dans un environnement particulier En reacutealiteacute les notions

drsquoadaptation et de reacutesistance ne sont pas toujours claires Ces termes sont parfois employeacutes

de faccedilon eacutequivoque lrsquoun agrave la place de lrsquoautre Lrsquoadaptation se traduit en reacuteponse agrave la

contrainte par une succession de modifications aux niveaux cellulaires sub-cellulaires et

moleacuteculaires qui sont deacutependante des potentialiteacutes geacuteneacutetiques de lrsquoespegravece (Demarly 1984)

Partie bibliographique Chapitre VI Biodiversiteacute et variabiliteacute geacuteneacutetique

50

Chapitre VI Biodiversiteacute et Variabiliteacute geacuteneacutetique

VI-1- Introduction

La biodiversiteacute peut se mesurer agrave diffeacuterents niveaux hieacuterarchiques Les eacutecologistes

raisonnement essentiellement au niveau multi-espegraveces contrairement aux geacuteneacuteticiens qui

utilisent les approches mono-espegraveces

Il apparait primordial de combiner les deux niveaux afin de prendre en compte la

biodiversiteacute dans son ensemble et de pouvoir mener une politique de conservation approprieacutee

(Godelle 1998)

Depuis des anneacutees la communauteacute scientifique accumule des connaissances sue les

effets agrave long terme des stress environnementaux sur le devenir des eacutecosystegravemes Les

changements de la diversiteacute biologique des populations naturelles conseacutequence des activiteacutes

anthropiques ont eacuteteacute plus rapides au cours des cinquante derniegraveres anneacutees qursquoagrave toute autre

peacuteriode de lrsquohistoire de lrsquohumaniteacute Les facteurs de changements qui sont responsables de

lrsquoappauvrissement de la biodiversiteacute sont constants ou srsquointensifient (Vituosek et al 2007)

Les modegraveles de dynamique des populations sont de plus en plus utiliseacutes ils trouvent

des applications sur les changements essentiellement en analyse de risque la geacuteneacutetique des

populations fournie des informations sur les changements du pool geacuteneacutetique de la population

Ces informations sont le reflet de processus non deacutecelable dans lrsquoapproche individuelle

(Bickham et Smolen 1994 Belfiore et Anderson 1998 ) Ils sont le reacutesultat de survie

diffeacuterentielle de lrsquoeacutetat de santeacute et du taux de reproduction des individus se traduisant agrave terme

par une reacuteduction de la taille de la population Quelques eacutetudes de terrains montrent des

modifications de la diversiteacute geacuteneacutetique associeacutee agrave une reacuteduction de la population des

alteacuterations de traits de vie (croissance et reproduction) deacuterive geacuteneacutetique et adaptation

geacuteneacutetique par la seacutelection de geacutenotypes toleacuterants (Belfiore et Anderson 2001)

En seacutelectionnant une espegravece drsquoimportance particuliegravere espegravece dont la preacutesence est

cruciale dans le maintien de la structure et le fonctionnement de lrsquoeacutecosystegraveme et en eacutetudiant sa


51

diversiteacute geacuteneacutetique les informations obtenues pourront ecirctre beacuteneacutefiques pour la biologie de la

conservation (Godelle et al 1998)

La seacutelection naturelle entraine une augmentation de freacutequences des gegravenes et des

pheacutenotypes les mieux adapteacutes aux conditions de lrsquoenvironnement elle agit sur la variabiliteacute

pheacutenotypique et indirectement sur la variabiliteacute geacuteneacutetique (Dahmani 2011)

VI-2- Diversiteacute geacuteneacutetique

VI-2-1- Historique et deacutefinitions

La diversiteacute fait reacutefeacuterence agrave plusieurs concepts et il est essentiel de bien deacutefinir ce agrave

quoi on srsquointeacuteresse La diversiteacute biologique ou biodiversiteacute est une mesure de la varieacuteteacute et de

la variabiliteacute (aptitude agrave varier) de tous les organismes vivants Elle inclue la diversiteacute

geacuteneacutetique agrave lrsquointeacuterieur des espegraveces et de leurs populations la diversiteacute des complexes

drsquoespegraveces associeacutees agrave leurs interactions ainsi que celle des processus eacutecologiques qursquoils

influencent ou dont ils sont les auteurs dite diversiteacute geacuteneacutetique eacuteco systeacutemique (XVIIIe

assembleacutee geacuteneacuterale de lrsquoIUCN laquo The world conservation union raquo Costa Rica 1988)

Les ressources geacuteneacutetiques font partie inteacutegrante de la biodiversiteacute La gestion et

lrsquoexploitation raisonneacutee de ces ressources dans le milieu naturel imposent bien souvent de

deacutepasser le seul cadre de lrsquoespegravece et de prendre en compte le contexte intra et interspeacutecifique

au sein de systegravemes eacutecologiques (Grivet 2002) Les niveaux intra et interspeacutecifique eacutetant tous

deux des composantes de la biodiversiteacute il apparait logique de les combiner afin de deacutecrire au

mieux cette diversiteacute (Grivet 2002)

La diversiteacute geacuteneacutetique correspond agrave la biodiversiteacute intra-speacutecifique la diversiteacute

speacutecifique se traduit par lrsquoinventaire des espegraveces tandis que la diversiteacute des eacutecosystegravemes a eacuteteacute

prise en compte seulement reacutecemment et passe par la conservation de zones consideacutereacutees

comme repreacutesentatives de la biodiversiteacute (Gale 1990 Gillespie 1991)

laquo La diversiteacute geacuteneacutetique se mateacuterialise au travers une grande varieacuteteacute de formes et de

caractegraveres transmis par voie heacutereacuteditaire Elle a grandement eacutevolueacute au cours du temps du fait

des pressions de seacutelection naturelle raquo mais aussi de lrsquoaction exerceacutee par les communauteacutes

humaines tout au long de leur histoire dans les diffeacuterentes reacutegions du monde raquo (Doc 2)


52

La diversiteacute geacuteneacutetique comprend les caracteacuteristiques des gegravenes et leur reacutepartition au

sein drsquoune espegravece (diversiteacute intra speacutecifique) mais aussi entre espegraveces (diversiteacute

interspeacutecifique)

Le gegravene est un segment drsquoADN (Figure 15) qui constitue lrsquouniteacute de transmission

heacutereacuteditaire de lrsquoinformation geacuteneacutetique Chaque ecirctre vivant possegravede une carte drsquoidentiteacute

(ADN) ou figure ses caracteacuteristiques heacutereacuteditaires Pourtant baseacutee sur un codage simple de

quatre eacuteleacutements (A C T G) chaque ligne de cette carte drsquoidentiteacute ou gegravene peut srsquoeacutecrire de

tregraves nombreuses faccedilons donnant lieu agrave une foisonnante quantiteacute de combinaisons (Pastorelli

2009) Cette variabiliteacute geacuteneacutetique drsquoun individu agrave lrsquoautre engendre une incroyable diversiteacute et

confegravere agrave chacun son caractegravere unique On parle alors de diversiteacute geacuteneacutetique correspondant agrave

la diversiteacute des individus au sein drsquoune mecircme espegravece (les diffeacuterentes formes des grains

diffeacuterence de taille les diffeacuterents goucircts hellip) Chaque population a des particulariteacutes geacuteneacutetiques

distinctes selon le milieu ougrave elle eacutevolue (Pastorelli 2009)

Figure 15 - Un brin drsquoADN (site web 16)

Il est neacutecessaire de veiller aujourdrsquohui au maintien drsquoune ressource geacuteneacutetique

suffisamment large preacute requis pour garantir lrsquoadaptation aux changements environnementaux

et pour reacutepondre aux besoins futurs La description de la diversiteacute geacuteneacutetique agrave diffeacuterents

niveaux hieacuterarchiques drsquoorganisation peut grandement beacuteneacuteficier agrave la biologie des populations

et agrave la biologie de lrsquoeacutevolution Pour maintenir la diversiteacute intra speacutecifique il est neacutecessaire de

deacutecrire la diversiteacute actuelle agrave lrsquointeacuterieur et entre les populations mais eacutegalement la

dynamique de cette diversiteacute afin drsquoappreacutehender les meacutecanismes de son eacutevolution (Ridley

1996)


53

La gestion durable des ressources naturelles neacutecessite de bien comprendre les

processus qui influencent la dynamique des populations et la diversiteacute geacuteneacutetique des espegraveces

Cette gestion sous-entend des notions de preacuteservations et de conservation des eacutecosystegravemes

dans toute leur diversiteacute Pour une meilleure valorisation de son rocircle eacutecologique social et

eacuteconomique Le but de la conservation est de maintenir la biodiversiteacute sur le long terme il

nrsquoest pas suffisant de prendre en compte uniquement les espegraveces la constituant Il est

primordial drsquoinclure lrsquoensemble des eacuteleacutements constitutifs de la biodiversiteacute afin de maintenir

intact le reacuteseau de relations les liant du point de vue de la structure de la composition et de la

fonction (Maddock et Duplessis 1999 in Grivet 2002)

VI-3- Variabiliteacute geacuteneacutetique

Toutes les populations montrent une variabiliteacute geacuteneacutetique mais la quantiteacute de cette

variabiliteacute diffegravere eacutenormeacutement selon les espegraveces et les lieux La structure geacuteneacutetique drsquoune

population deacutecrit la distribution de cette variabiliteacute entre les individus et entre les populations

locales ainsi que la maniegravere dont les individus gegraverent les conseacutequences de la variabiliteacute

geacuteneacutetique au travers des systegravemes drsquoappariement (Miller 2005)

Compareacutee aux composants inters speacutecifiques de la biodiversiteacute (Chapman et Reiss

1992) la variabiliteacute geacuteneacutetique est lrsquoobjet drsquoune classification plus preacutecise (Ridley 1996)

La variabiliteacute geacuteneacutetique est importante pour les populations car crsquoest elle qui leur

confegravere la capaciteacute de reacutepondre aux changements environnementaux par les processus

eacutevolutifs La variabiliteacute geacuteneacutetique est eacutegalement importante pour les individus des

diffeacuterences geacuteneacutetiques au sein de la progeacuteniture drsquoun individu augmentent la probabiliteacute qursquoau

moins un des membres de la progeacuteniture soit adapteacute agrave un habitat (Miller 2005)

Lrsquoarchitecture modulaire des organismes peut donner naissance agrave des groupes

drsquoindividus reproducteurs issus du mecircme zygote et ayant donc la mecircme composition

geacuteneacutetique Une population drsquoindividus geacuteneacutetiquement identiques neacutes par un mode de

reproduction asexueacutee et drsquoun point de vue eacutevolutif ne forme qursquoune uniteacute geacuteneacutetique (Miller

2005)


54

VI-3-1- La variabiliteacute geacuteneacutetique dans les populations naturelles Plusieurs theacuteories reposent sur lrsquoobservation de la diversiteacute des ecirctres vivants et de sa

relation avec la variabiliteacute geacuteographique Elles mettent aussi en eacutevidence lrsquoimportance de

lrsquoenvironnement dans la reproduction et la survie

La geacuteneacutetique des populations eacutetudie la variabiliteacute geacuteneacutetique preacutesente dans et entre les

populations avec trois objectifs principaux

1- Mesurer la variabiliteacute geacuteneacutetique appeleacutee aussi diversiteacute geacuteneacutetique par la freacutequence

des diffeacuterents allegraveles drsquoun mecircme gegravene

2- Comprendre comment la variabiliteacute geacuteneacutetique se transmet drsquoune geacuteneacuteration agrave

lrsquoautre

3- Comprendre comment et pourquoi la variabiliteacute geacuteneacutetique eacutevolue au fil des

geacuteneacuterations

La geacuteneacutetique des populations est donc centrale pour la conservation des espegraveces en

voie de disparition au point de prendre le nom de geacuteneacutetique de la conservation (Godelle et al

1998)

La particulariteacute du monde vivant est la variabiliteacute des pheacutenotypes individuels A

lrsquointeacuterieur drsquoune espegravece lrsquoindividu est unique Si pour une espegravece donneacutee on peut noter

lrsquoabsence de variation pour certains caractegraveres essentiels il existe toujours de nombreux

autres caractegraveres pour lesquels des variations entre individus sont observeacutes Certaines de ces

variations srsquoexpriment au niveau pheacutenotypique (morphologie physiologie comportementhellip)

mais les autres restent cacheacutees et leur mise en eacutevidence neacutecessite lrsquoutilisation de techniques

adapteacutees (variabiliteacute des proteacuteines ou des seacutequences drsquoADN) (Abbad et al 2004)


55

VI-3-2- Deacuteterminisme des variations

La geacuteneacutetique des populations srsquointeacuteresse principalement agrave la variabiliteacute drsquoorigine

geacuteneacutetique preacutesente dans les populations et que lrsquoon deacutesigne sous le nom de polymorphisme

(Houle et al 2006)

VI- 3-3-Meacutethodes drsquoeacutetudes de la variabiliteacute geacuteneacutetique Historiquement la recherche de la variabiliteacute geacuteneacutetique dans les populations naturelles

a concerneacute des caractegraveres directement accessibles agrave lrsquoobservateur (morphologie

couleuretchellip) Le deacuteveloppement des techniques de biochimie cytogeacuteneacutetique et de biologie

moleacuteculaire a permis drsquoeacutetudier la variabiliteacute geacuteneacutetique agrave des eacutechelles plus fines jusqursquoau

niveau de la seacutequence drsquoADN permettant mecircme lrsquoeacutetude du polymorphisme des reacutegions non

codantes

La deacutecouverte des marqueurs moleacuteculaires de lrsquoADN nucleacuteaire ouvra une nouvelle

aire pour la seacutelection classique Elle rendit possible lrsquoidentification et lrsquoeacutetiquetage certains

gegravenes plus efficace la gestion et la manipulation de la variabiliteacute geacuteneacutetique pour construire

des geacutenotypes cumulant des gegravenes favorables Grace aux marqueurs il devient en effet

possible drsquoune part de mieux lire le geacutenotype agrave travers le pheacutenotype (David 1988 in

Dahmani 2011) et drsquoautre part de controcircler les recombinaisons entre locus en cause (Gallais

1994 Eagle et al 2002 Najimi et al 2003)

VI-3-3-1- Les marqueurs moleacuteculaires Pour reacutepondre aux problegravemes de la diversiteacute dans le geacutenome il nrsquoest pas suffisant de

mesurer la diversiteacute enzymatique Les techniques issues de la biologie moleacuteculaire permettent

de rechercher des variations dans les seacutequences nucleacuteotidiques de lrsquoADN (codant et non

codant)Ces techniques sont de plus en plus utiliseacutees pour eacutetudier le fonctionnement geacuteneacutetique

des populations Cette variabiliteacute qui nrsquoest geacuteneacuteralement pas exprimeacutee au niveau

pheacutenotypique est utiliseacutee pour deacutefinir des marqueurs permettant soit de caracteacuteriser des

individus (empreintes geacuteneacutetiques ou finger print) soit de caracteacuteriser des populations soit de

cartographier des gegravenes Les estimations de la diversiteacute moleacuteculaire des microsatellites (short

sequence repeat or SSR) des single nucleacuteotide polymorphism (SNP) et les comparaisons de

seacutequences sont nettement plus forte que la diversiteacute enzymatique (Nevo 2001)


56

a- Deacutefinition des marqueurs moleacuteculaires

Marqueur geacuteneacutetique ou locus marqueur Le terme marqueur est pris dans le sens de

marqueur geacuteneacutetique crsquoest-agrave-dire toujours un synonyme de locus marqueur qui est un locus

polymorphe qui renseigne sur

-Le geacutenotype de lrsquoindividu qui le porte geacuteneacutetique des populations

-Le geacutenotype drsquoun (de) locus voisins du clonage positionnel agrave la seacutelection assisteacutee par

les marqueurs

Plusieurs types de marqueurs existent on les classe en fonction du polymorphisme

qursquoils deacutetectent Les techniques de reacuteveacutelation en masse de polymorphisme ont lrsquoavantage de

reacuteveacuteler de nombreux fragments simultaneacutes Il existe des strateacutegies qui permettent de deacutetecter

du polymorphisme drsquoune faccedilon individuelle Elle neacutecessite une connaissance de la seacutequence

drsquoADN comme pour la fabrication des sondes RFLP (Emilie 2005)

Les plus courants de ces marqueurs geacuteneacutetiques sont selon la terminologie

-Les marqueurs morphologiques

-Les marqueurs moleacuteculaires (au niveau de lrsquoADN)

-Les marqueurs biochimiques (isozymes proteines)

Un bon marqueur geacuteneacutetique est ideacuteal quand il est

-polymorphe-multialleacutelique-codominant-non eacutepistatique-neutre-insensible au milieu

(Williams 1990)

Les marqueurs morphologiques reacutepondent mal agrave ces critegraveres Peu polymorphe en

geacuteneacuteral dominant ils interfegraverent souvent avec drsquoautres caractegraveres mecircme srsquoils sont tregraves

nombreux chez certaines espegraveces (riz ou mais) peu drsquoentre eux peuvent etre conjointement

polymorphes dans une descendance donneacutee (Mokhtari 2006)

En revanche les marqueurs biochimiques ou moleacuteculaires ont pour la plupart toutes

ces qualiteacutes Les limitations majeures des isozymes sont le faible nombre de locus


57

susceptibles drsquoecirctre reacuteveacuteleacutes tous les enzymes ne sont pas preacutesents ou actifs dans tous les

organes (De Vienne 1998)

Au contraire les marqueurs au niveau de lrsquoADN sont en nombre quasiment illimiteacute et

sont indeacutependant du stade ou de lrsquoorgane analyseacute puisque lrsquoADN est le mecircme dans tous les

tissus De plus ils ont lrsquoavantage drsquoetre plus directement utilisables pour les applications en

biologie moleacuteculaire (De Vienne 1998)

Les marqueurs moleacuteculaires drsquoADN sont les plus eacutetudieacutes Ces marqueurs sont des

seacutequences codantes ou non preacutesentent un polymorphisme selon les individus Par les

techniques de biologie moleacuteculaire plusieurs outils ont eacuteteacute deacuteveloppeacutes permettant drsquoobtenir

directement agrave partir des marqueurs polymorphes de lrsquoADN des plantes (Sebastien 2007) Les

plus utiliseacutes sont les marqueurs RFLP RAPD AFLP et les microsatellites

Actuellement gracircce aux marqueurs geacuteneacutetiques il devient possible drsquoeacutetablir

lrsquoempreinte geacuteneacutetique drsquoun individu crsquoest-agrave-dire de deacutecrire et de deacutefinir des individus et des

varieacuteteacutes en vue de leur inscription de leur protection et de leur classification

Les marqueurs les plus utiliseacutes sont les marqueurs reacuteveacuteleacutes en masse puisqursquoils

permettent de deacutecouvrir de nombreux locus sans neacutecessiter au preacutealable de connaissance

concernant la seacutequence du geacutenome De plus ils sont faciles et rapides agrave mettre en œuvre En

plus que les marqueurs AFLP (Amplified Fragment Length polymorphism) les plus utiliseacutes

sont les marqueurs RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) (Williams et al 1990)

Les marqueurs RAPD sont baseacutes sur lrsquoamplification PCR agrave partir drsquoune amorce

arbitraire reacuteveacutelant ainsi du polymorphisme de seacutequence (Williams et al

1990)Lrsquoinconveacutenient des marqueurs RAPD est qursquoils sont souvent difficilement

reproductibles et non transfeacuterables entre espegraveces (Jones et al 1997)Les marqueurs RFLP

(Restriction Fragment Length polymorphism) deacutetectent du polymorphisme de seacutequence lieacute agrave

lrsquoemplacement de site de restriction et font appel aux techniques drsquohybridation de sondes

(Bodstein et al 1980 in Dahmani 2011)


58

b- Les marqueurs ISSR (Inter Simple Sequence Repeat)

Crsquoest une technique consistant agrave reacuteveacuteler en masse du polymorphisme de type

microsatellite (Zietkiewicz et al 1994) Elle reprend le principe de la RAPD Les

amorces sont constitueacutes drsquoune partie drsquoune seacutequence de microsatellites 4 agrave 6 reacutepeacutetitions

selon la taille et drsquoune agrave trois bases arbitraire seacutelectives en 3rsquo ou 5rsquo Lrsquoamplification par

PCR va reacuteveacuteler de nombreux fragments lanceacutes de part et drsquoautre du mecircme microsatellite

en orientation inverseacutee Le polymorphisme deacutepend ici du nombre drsquouniteacute de reacutepeacutetitions

Cette technique srsquoappuie sur le polymorphisme de reacutepartition des microsatellites dans

le geacutenome du tabac Les microsatellites ou SSR sont des seacutequences composeacutes de courts

motifs drsquoADN (1 agrave 6 bases) reacutepeacuteteacutes en tandem Ils sont tregraves preacutesents dans le geacutenome des

plantes et animaux(Toth et al 2000)Ils sont freacutequemment utiliseacutes en tant que marqueurs

moleacuteculaires pour des eacutetudes de cartographie geacuteneacutetique et de deacutetection de QTLs ou en

geacuteneacutetique des population pour des eacutetudes portant sur la diversiteacute ou la gestion des

ressources naturelles (Goldstein et Schlotteres 1990)

La quantiteacute de marqueurs polymorphes peut ecirctre eacuteleveacutee alors que la technique est

simple et eacuteconomique Lrsquoavantage de cette technique est qursquoelle ne neacutecessite pas de

connaissance particuliegravere des seacutequences drsquoADNet que les cibles des amorces sont tregraves

abondantes dans le geacutenome des veacutegeacutetaux (Emilie 2005)

c- Reacuteaction de polymeacuterisation en chaine PCR

En 1983 Karry Mullis met au point la PCR (Polymerase Chain Reaction ou Reacuteaction

de polymeacuterisation en chaine) qui est une technique drsquoamplification de lrsquoADN Crsquoest une

reacuteaction enzymatique qui consiste agrave utiliser de maniegravere reacutepeacutetitive lrsquoune des proprieacuteteacutes des

ADN polymeacuterase celle de ne pouvoir syntheacutetiser un brin compleacutementaire drsquoADN qursquoagrave

partir drsquoune amorce donc ce qui permet de seacutelectionner puis drsquoamplifier en grande

quantiteacute un fragment drsquoADN particulier (Elyse et Alain 2002)

Crsquoest devenu la technique la plus utiliseacutee pour la deacutetection de lrsquoADN et lrsquoARN car

drsquoune simple copie drsquoune seacutequence particuliegravere drsquoacide nucleacuteique cette seacutequence peut

ecirctre amplifieacutee et deacutetecteacutee Sa nature exponentielle rend cette technique facile pour des

analyses quantitatives (Dahmani 2011 Bekhti 2011) Theacuteoriquement il existe une

relation quantitative entre la quantiteacute de la seacutequence drsquoacide nucleacuteique et la quantiteacute de la


59

seacutequence du produit amplifieacute En pratique il nrsquoest pas rare que les reacuteactions de PCR en

reacuteplica donnent des taux diffeacuterents drsquoamplicons (Figure 16)

Figure 16 - Principe de la PCR (site web 17)

Les acteurs de la PCR

1-LrsquoADN sous forme de double brin il contient le fragment agrave amplifier

2-Deux amorces sens et anti sens petits brins drsquoADN drsquoenviron 20 bases appeleacutes

oligonucleacuteotides capables de srsquohybrider de faccedilon speacutecifiques gracircce agrave la compleacutementariteacute des

bases sur le brin drsquoADN ou sur son brin compleacutementaire Les amorces sont choisies de faccedilon

agrave encadrer la seacutequence drsquoADN agrave amplifier

3-Une enzyme la taq polymeacuterase (Taqpol) une ADN polymeacuterase Sa tempeacuterature

optimale drsquoaction est de 72degC et elle est capable de reacutesister agrave des passages successifs agrave 95degC

ce qui a rendu possible lrsquoautomatisation de la proceacutedure

4-Quatre nucleacuteotides dGTP dATP dTTP dCTP appeleacutes globalement dNTPs

(deacutesoxynucleacuteotides-Triphophates) qui sont les eacuteleacutements de base utiliseacutees par la Taqpol pour

syntheacutetiser les brins drsquoADN compleacutementaires

La reacuteaction de la PCR correspond agrave la succession drsquoune 30 de cycles comportant

chacun 3 eacutetapes deacutenaturation-hybridation-eacutelongation

Tous les eacuteleacutements neacutecessaires agrave la reacuteaction sont regroupeacutes dans un tube qui sera

soumis aux diffeacuterentes tempeacuteratures correspondant agrave chaque eacutetape Ces cycles de

tempeacuteratures sont reacutealiseacutes automatiquement dans un thermocycleur (Elyse et Alain

2002)

Partie bibliographique Chapitre VII Contexte eacutecologique du site de preacutelegravevement des eacutechantillons dela plante

60

Chapitre VII Contexte eacutecologique du site de preacutelegravevement des

eacutechantillons de la plante

VII-1- Situation geacuteographique et administrative

Le site appartient au cordon dunaire situeacute agrave une trentaine de kilomegravetres agrave lrsquoOuest de la

ville drsquoOran dans la commune de Bou Sfer (Figure 17) La station se situe agrave une altitude

maximale de 20m Lrsquoaltitude maximale du cordon est de 120m Elle est limiteacutee au Nord agrave

lrsquoOuest et agrave lrsquoEst par la mer meacutediterraneacutee et au Sud par la zone militaire de Ain El Turk Tout

ce complexe dunaire est entrecoupeacute par des terrains agricoles au Sud

Figure 17 - Vue satellitaire du site de preacutelegravevement (google-map anneacutee 2015)


61

VII-2- Le site du point de vue geacuteologique et geacuteomorphologique

La structure actuelle de lrsquoAlgeacuterie du Nord est due aux mouvements Hercyniens et

Alpins qui ont permis lrsquoindividualisation de domaines fortement diffeacuterencieacutes (Guilcher1954)

Le secteur eacutetudieacute appartient aux Massifs littoraux Oranais qui srsquoeacutetendent sur une

bande cotiegravere de 80 km donnant un systegraveme de Horst et de Grabens Ce sont des zones

caracteacuteriseacutees par des substratums schisteux parfois calcaires La structure peut ecirctre eacutecailleacutee

les chevauchements sont souvent preacutesents (Hamidi 1989) Lrsquoagravege de ces formations va du

Permo-Carbonifegravere au Pilocegravene

Les dunes occupant presque entiegraverement la plaineexeption faite de son extreacutemiteacute

SWen particulier au niveau des piedmonts du Djebel Murdjajo (colluvions)Dans la zone

reacutetreacutecie de la plaine entre Bousfer-plage et les Andalousesells sont tregraves proches du versant

septentrional du Murdjajo contre lequel elles viennent presque butteElles sont fossiliseacutees agrave ce

niveau par les colluvions sablolimoneuses de lrsquooued OueacuteditAu sud drsquoAin El Turkelles

srsquoeacutetendent jusqursquoau contrebas des Djebels Santon et Murdjajo (Hamidi1989)

-Petit Horst de Cap Falcon 75m est caracteacuteriseacute par des affleuements Permo-

Carbonifegraveres au Pilocegravene agrave lrsquoouest et par le Lias dolomitrique eacutecailleacute agrave lrsquoEst (Fenet1975)

-Massif drsquoAin Teacutemouchent ils sont consideacutereacutes comme autochtone Tellien par Guardia

(1975) Fenet (1978) avancera lrsquohypothegravese que ce dernier reste comparable agrave lrsquoautochtone

septentrional drsquoOranAu niveau d Hammar Touazarh (170m)on peut reconnaitre des calcaires

intercalations de peacutelites micaceacutees et greacutes ferrugineux drsquoage Callovo-Oxfordience sont des

caicaires clairs (100m) reposant sur des peacutelites micaceacutees drsquoage KimmeacuteridjienAu douar

Chentoufon peut observer en fenetre un calcaire gris en gros bancs (Hamidi 1989)

Pour lrsquoOranie la mare nrsquoest pas totalement abscente mais ne deacutepasse jamais 080

cmce qui peut entrainer des particulariteacutes locales sur nos plages sableuses (Guilcher1954 in

Hamidi1989)

La coupe scheacutematique levee au niveau de la plage de Cap falcon donne les divisions

morphologiques suivantes-la crecircte de plage representeacutee par des accumulations dunaires


62

drsquoeacutepaisseur importante (dune de Cap Falcon)A ce niveauen raison de la mobiliteacute dunairesla

carte topographique nrsquoest pas constante

-Bas de plageau niveau duquel sont les crecirctes et les sillons preacutelittoraux

VII -3- Le site du point de vue eacutedaphique

Le cordon dunaire est constitueacute par des dunes encroucircteacutees surmonteacutees par une eacutepaisse

seacuterie de sables dont une partie est faiblement peacutedogeacuteiniseacutee en surface (Remaoun 1987) Le

sable est de couleur jaune les taux de sable grossier de sable fin de limon et drsquoargile varient

respectivement de 45 agrave 50 de 45 agrave 52 de 12 agrave 22 et de 08 agrave 18

(Bendimered 2014)Les taux de matiegravere organique (1) et drsquohumiditeacute (01) sont tregraves faibles

avec un taux moyen en calcaire total (reste de coquilles provenant de la mer) qui varie entre

156 et 218 le pH eacutetant voisin de la neutraliteacute (72 agrave 74) alors que la saliniteacute reste faible

variant entre 02 et 07 (Bendimered 2014)

Le sol preacutesente une texture sableuse une structure particulaire agrave forte permeacuteabiliteacute et

une capaciteacute drsquoinfiltration tregraves eacuteleveacutee ainsi qursquoune aeacuteration tregraves importante

VII-4- Climat et bioclimat

La reacutegion agrave laquelle appartient notre site de preacutelegravevement est caracteacuteriseacutee par des pluies

agrave haute freacutequence qui srsquoassocient agrave une dynamique marine profonde Ce milieu est soumis agrave

une brise marine humide (Alcaraz 1982) Cet eacutecosystegraveme est pleinement exposeacute agrave lrsquoaction

favorable de la forte humiditeacute printaniegravere et estivale

Plusieurs travaux ont compleacuteteacutes les donneacutees de la variation des paramegravetres climatiques

notamment (Hamidi 1989) pour la peacuteriode de 1960 agrave 1985 Bekka (1998) pour la peacuteriode de

1985 agrave 1996 par Tabet (2008) pour la peacuteriode de 1996 agrave 2011 (Bendimered 2014)

-La pluviomeacutetrie les pluies sont faibles et montrent leur plus forte croissance

entre les mois de septembre et mars (100 agrave 160mm) ces chiffres sont obtenus agrave partir de la

moyenne (de 1976 agrave 2000) Plus de 60 du total annuel des pluies est enregistreacute pendant la

seule saison hivernale Le mois de janvier enregistre 30 de la pluie littorale annuelle 10

en deacutecembre 10 en mars (Bouras et al 2007) (Annexe 03)


63

-La variabiliteacute saisonniegravere de la pluviomeacutetrie

Le maximum principal est centreacute sur les mois de Octobre agrave Deacutecembre et atteint en

moyenne 150mm le maximum secondaire sur les mois de janvier agrave Avril et ne deacutepassant pas

10 mm Ceci est en parfaite coheacuterence avec les variations saisonniegraveres des tempeacuteratures

maximales Au moment ougrave elles srsquoannulent les preacutecipitations augmentent et vis versa (Bouras

et Boutiba 2007) (Annexe 03)

Selon Bendimered (2014) les variations moyennes des preacutecipitations reacutealiseacutee sur la

base de seacuteries de 5 anneacutees (1924 agrave 2011) indique deux saisons distinctes (Figure 18)

-une saison segraveche (peacuteriode estivale)

-une saison humide (peacuteriode hivernale)

Figure 18 - Variations des preacutecipitations annuelles moyennes de seacuteries de 5

anneacutees conseacutecutives pour la peacuteriode de 1924 agrave 2011 (Bendimered 2014)


64

Lrsquoanalyse de la reacutepartition saisonniegravere des moyennes des preacutecipitations montre que le

site de Cap Falcon est soumis agrave un reacutegime pluviomeacutetrique du type HAPE reacutegime

caracteacuterisant les reacutegions littorales (Alcaraz 1982)

La variabiliteacute saisonniegravere de la tempeacuterature (Annexe 03)

Les saisons observeacutees de 1976 agrave 2000 de la reacutegion teacutemoignent de la preacutesence de fortes

fluctuations saisonniegraveres

- Une deacutecroissance de la tempeacuterature de Septembre agrave Feacutevrier

- Une valeur minimale en Deacutecembre et en Janvier (m = 6 agrave 8degC)

- Une augmentation aux mois de Mars agrave Juin

- Un maximum de Juin agrave Aoucirct (M= 25agrave 28degC)

Sur une peacuteriode de 48 ans (1963 agrave 2011) (Figure 19 )

Selon lrsquoanalyse des valeurs moyenne des tempeacuteratures minimales et maximales il a

eacuteteacute constateacute que la reacutegion littorale agrave lrsquoouest drsquoOran est soumise agrave un reacutegime thermique

cleacutement Les tempeacuteratures moyennes varient entre 8degC et 30degC des limites toleacutereacutees

par les organismes meacutesophiles (Bendimered 2014)

Figure 19 - Variations annuelles des tempeacuteratures moyennes mensuelles (M+m)2

et extrecircmes (minimales(m) et maximales (M) peacuteriode de 48 ans (reacutegion ouest du

littoral oranais) (Bendimered 2014)


65

La variation saisonniegravere du vent

Orientation des dunes par rapport aux vents dominants la forme et lrsquoallongement des

dunes sont conditionneacutes par le reacutegime des vents qui regravegnent sur le littoral Oran est bacirctie dans

une deacutepression de la chaine cocirctiegravere entre les monts du Murdjajo et le djebel Kahr Si le vent

souffle au large drsquoune direction agrave peu pregraves parallegravele agrave la chaine cocirctiegravere il garde cette direction

agrave Oran srsquoil a une direction Nord agrave nord-est Il srsquoen gouffre dans la deacutepression drsquoOran Cela

explique les roses des vents observeacutes agrave Cap Falcon (Bouras et Boutiba 2007) (Annexe 03)

Direction dominante tregraves marqueacutee Nord Est et Ouest agrave Ouest sud-ouest agrave Oran

directions variables autour de la dominante Nord-ouest

Plus agrave lrsquoouestagrave partir de Terga les vents preacutesentent des directions drsquoeacutecoulement

variables qui influencent lrsquoorientation des dunes La direction geacuteneacuterale des dunes est SW-NE

entre Bousfer ndashplage et des Andalouses elles deviennent approximativement NS au niveau

de la localiteacute drsquoAin Turk (influence du djebel Santon qui fait eacutecran et deacutevie les vents venant

du SE Au sud de Cap Falcon la direction devient variable (Hamidi 1989) (Annexe 03)

Les donneacutees de vent de surface disponible sont obtenues agrave partir des releveacutes

meacuteteacuteorologiques drsquoOran (1976-2000) Elles montrent lrsquoeacutevolution saisonniegravere et annuelle de la

vitesse du vent Un signal saisonnier important est marqueacute dans la saison hivernale et

automnale deacutefini respectivement par un maximum aux mois de Mars et Octobre et un

minimum aux mois drsquoAoucirct Sur une seacuterie drsquoenregistrement (1971-1974) le vent varie entre

(110 et 171 kmh) dans diffeacuterentes directions Dans la suite de la seacuterie jusquagrave lrsquoanneacutee 2000 le

vent varie entre 0 et 80 kmh (Annexe 03) (Bouras et al 2007) Lrsquoaction du vent est

deacuteterminante dans le milieu dunaire du point de vue physique (eacutevaporation humiditeacute teneur

en sel) et du point de vue biotique (desseacutechement du sol augmentation de

lrsquoeacutevapotranspiration des veacutegeacutetaux)

Lrsquoanalyse du reacutegime et de la dynamique eacuteolienne montre lrsquoimportance saisonniegravere et

mensuelle de lrsquoaction eacuteolienne sur les espaces dunaires et leur couverture veacutegeacutetale (Ramaoun

1993)


66

Lrsquohumiditeacute

Lrsquohumiditeacute relative est particuliegraverement eacuteleveacutee sur le littoral oranais elle est toujours

supeacuterieure agrave 60 dans la station de Cap Falcon elle varie peu pendant lrsquoanneacutee et preacutesente

une moyenne annuelle de 8083 pendant une peacuteriode de 30 ans (1976-2006) (Annexe 03)

Drsquoune maniegravere geacuteneacuterale les champs drsquohumiditeacute et de divergence du vent agrave la surface

de la bande cocirctiegravere oranaise peuvent expliquer une part importante de la variabiliteacute des pluies

aux eacutechelles meacuteteacuteorologiques et climatiques

Lrsquohumiditeacute relative est une donneacutee importante car si elle est eacuteleveacutee elle reacuteduit

lrsquoeacutevapotranspiration favorise lrsquohumidification de la surface du sable et diminue sa mobiliteacute

(Bendimered 2014)

Synthegravese climatique et bioclimat

Lrsquoindice saisonnier reacutevegravele 2 peacuteriodes semi-arides le printemps et lrsquoautomne une

peacuteriode subhumide hiver et une peacuteriode aride eacuteteacute ce qui traduit le caractegravere diffeacuterentiel des

4 saisons du point de vue de la seacutecheresse

La reacutegion est caracteacuteriseacutee par agrave un bioclimat meacutediterraneacuteen littoral (15degCltM-

mlt25degC) (Bendimered 2014) et appartient agrave lrsquoeacutetage bioclimatique semi-aride avec une

longue peacuteriode de seacutecheresse lrsquohiver est doux sans gel car le site est largement ouvert aux

influences marines (Figure 20)


67

Figure 20 - Diagramme ombrothermique de Bagnouls et Gaussen de la station de Cap

falcon (peacuteriode de 1963 agrave 2011) (Bendimered 2014)

Peacuteriode segraveche de lrsquoanneacutee (Tgt2P) Peacuteriode humide (Tlt2P)

V- Le site du point de vue floristique

Lrsquohabitat geacuteneacuterique regroupe lrsquoensemble des veacutegeacutetations peacuterennes du revers maritime

La veacutegeacutetation du littoral est pour sa majeure partie du type psammophile halophile et

xeacuterophile

Les groupements veacutegeacutetaux de la reacutegion dunaire du Cap Falcon se distinguent par une

veacutegeacutetation arbustive herbaceacutee et buissonnante de diffeacuterents types biologiques (Alcaraz

1982 Aime 1983 Meziani 1984 Bendimered 1997) Les espegraveces sont caracteacuteristiques

drsquoun certain nombre de groupements

les groupements pionniers

Allant de la plage aux dunes moins fixeacutees ce sont les groupements agrave Cakile maritima

le groupement agrave Crucianella maritima le groupement agrave Centaurea sphaerocephala le

groupement agrave Ononis variegata et enfin le groupement agrave Ammophila arenaria

Ces 5 groupements appartiennent agrave la classe des Ammophiletea

En arriegravere des groupements pionniers il y a lrsquoinstallation drsquoespegraveces ligneuses preacute-

forestiegraveres Juniperus phoenicea Ephedra fragilis Chamaerops humilis (Alcaraz 1982

Aime 1983)


68

La face de la dune sur laquelle ont eacuteteacute faits les preacutelegravevements drsquoeacutechantillons est une

dune vive caracteacuteriseacutee majoritairement par des touffes drsquoAmmophila arenaria puis

secondairement par quelques buissons de Retama monosperma et des espegraveces annuelles La

richesse floristique varie drsquoune saison agrave lrsquoautre et est caracteacuteriseacutee par des espegraveces annuelles

eacutepheacutemegraveres telles que Daucus carota Sinapis pubescens Chenopodium sp

Et drsquoautres plus speacutecifiques des sables maritimes tels que

- Lotus creticus Orlaya maritima Plantago coronopus Echium arenarium

Malcomia littorea Ononis variegata Mesembryanthemum arenarium

Partie expeacuterimentale mateacuteriels et meacutethodes

69

Partie expeacuterimentale MATERIELS ET METHODES

Lrsquoeacutetude expeacuterimentale a pour objectif la caracteacuterisation biochimique de lrsquooyat par une

eacutevaluation quantitative des concentrations de la proline des sucres solubles et des eacuteleacutements

mineacuteraux de cette espegravece poussant dans son milieu naturel dans le but drsquoeacutetablir un profil

biochimique pour mieux comprendre le comportement de cette gramineacutee vivace confronteacutee agrave

plusieurs contraintes environnementales en mecircme temps durant tout son cycle de

deacuteveloppement Dans ce travail nous nous sommes inteacuteresseacutes eacutegalement agrave connaitre la

variabiliteacute geacuteneacutetique des populations de lrsquoespegravece en question preacuteleveacutee dans deux sites

diffeacuterents au moyen de marqueurs moleacuteculaires ISSR

La reacutealisation de cette eacutetude a eacuteteacute effectueacutee aux laboratoires de biologie veacutegeacutetale de la

faculteacute des sciences de Sidi Bel Abbegraves la partie concernant le dosage des eacuteleacutements mineacuteraux

au laboratoire de chimie organique appliqueacutee universiteacute Caddi AyyadMarrakech Enfin la

partie de la variabiliteacute geacuteneacutetique a eacuteteacute reacutealiseacutee au niveau du laboratoire drsquoagro biotechnologie

et de nutrition en zone semi-aride universiteacute de Tiaret

I-Mateacuteriel

I-1-Mateacuteriel veacutegeacutetal

Le mateacuteriel veacutegeacutetal ayant fait lrsquoobjet de cette premiegravere partie de lrsquoeacutetude concerne le

dosage de la proline et des sucres solubles Les organes de lrsquooyat pris en consideacuteration sont les

feuilles acircgeacutees et jeunes les tiges acircgeacutees et jeunes et les rhizomes poussant dans les conditions

naturelles Le site choisi pour le preacutelegravevement des eacutechantillons de la plante est une dune du

cordon de Cap Falcon du littoral de la wilaya drsquoOran Dans ce site les dunes sont en voie de

remobilisation marqueacutee par lrsquoextension importante et le deacuteveloppement luxuriant de lrsquoOyat

Pour les 4 saisons de lrsquoanneacutee 2007-2008 et pour le printemps et lrsquoeacuteteacute deux autres

organes ont eacuteteacute preacuteleveacutes les tiges florifegraveres et les eacutepis

Le mateacuteriel du laboratoire utiliseacute est eacutenumeacutereacute dans la partie Annexes (Annexe 04)


70

II- Meacutethodes

II-1- Preacuteparation des eacutechantillons de la plante

Les eacutechantillons sont preacuteleveacutes pendant les quatre saisons de lrsquoanneacutee au mecircme site et

dans les mecircmes conditions

Des touffes entiegraveres sont deacuteracineacutees avec soin et rameneacutees au laboratoire en prenant

soin de proteacuteger leur systegraveme souterrain dans de grands sachets remplis de sable du mecircme site

pour eacuteviter toute dessiccation

La partie aeacuterienne feuilles et tige est isoleacutee de la partie souterraine repreacutesenteacutee par les

rhizomes et les racines Les organes seacutepareacutes sont peseacutes puis seacutecheacutes agrave 80degC pendant 48h pour

la deacutetermination du poids sec et conserveacutes agrave -20 degC en attendant les analyses

Figure 21 -Touffes acircgeacutees ( ) et jeunes ( ) de lrsquooyat dans son site naturel

(Dune de Bomo et Terga )

(Clicheacute MOURI-BEKKHOUCHA 20132014)


71

Aussi afin de montrer lrsquoeffet de lrsquoacircge sur la teneur des deux substances de stress les

organes concerneacutes par les dosages proviennent de deux types de touffes les touffes acircgeacutees et

les touffes jeunes (Figure 21) Les touffes acircgeacutees sont reconnaissables par leur taille et leur

grande rigiditeacute les jeunes touffes se deacuteveloppent agrave partir de bourgeons rhizomateux autour de

la touffe acircgeacutee

Les feuilles qualifieacutees de acircgeacutees sont celles du troisiegraveme rang ayant acheveacute leur

croissance et atteint le maximum de leur longueur dont la valeur se situe entre 50 et 60 cm

tandis que les feuilles jeunes sont celles du mecircme rang que les feuilles acircgeacutees mais en pleine

croissance et preacutesentent une longueur eacutegale agrave la moitieacute de celle de ces derniegraveres (de 20 agrave 30

cm)

Chaque eacutechantillon veacutegeacutetal est preacutepareacute pour les dosages dans le but de deacuteterminer

quantitativement la teneur en proline et en sucres solubles dans les 3 principaux organes

feuilles tige et rhizome leur variation dans le temps et en fonction de lrsquoacircge de la plante

(Figure 22)

T TA TB F Rh

Figure 22 - Les diffeacuterents organes de lrsquooyat reacutecolteacutes pour les dosages de la proline des

sucres solubles et les eacuteleacutements mineacuteraux

T tiges (Chaumes) F feuilles (limbes) Rh rhizomes

TA zone de tige proche du limbe (partie supeacuterieure)

TB zone de tige proche du rhizome (partie infeacuterieure)


72

II-2 Extraction et dosage de la proline

a-Extraction

Lrsquoextraction fait appel agrave lrsquoeacutethanol selon la meacutethode de lrsquoAOAC (1955) modifieacutee par

Nguyen et Paquin (1971)

-100 mg de chaque eacutechantillon sont broyeacutes dans 125ml drsquoeacutethanol 95 puis rinceacutes 3 fois

avec 125 ml drsquoeacutethanol agrave 70 chaque fois Un volume drsquoenviron 25 ml est preacuteleveacute de la

combinaison des 3 surnageants obtenus auxquels sont ajouteacutes successivement 1ml de

chloroforme et 15 ml drsquoeau distilleacutee Le mateacuteriel veacutegeacutetal est gardeacute toute la nuit au froid agrave

0degC

b-Dosage

La proline est doseacutee et analyseacutee selon la meacutethode de Bergman et Loxley (1970) qui

consiste en les eacutetapes suivantes

-1 ml de la phase supeacuterieure du mateacuteriel veacutegeacutetal deacutejagrave deacutecanteacute est preacuteleveacute en eacutevitant de

toucher agrave la phase infeacuterieure puis sont ajouteacutes 2 ml de solution de NaCl 5M et 5ml lrsquoeau

distilleacutee

-Apregraves agitation 2 ml de la solution sont placeacutes dans un tube agrave essai auxquels sont

ajouteacutes 2ml de solution tampon phosphate (Acide phosphorique 52 M et de phosphate de

sodium 388M) agrave pH 25 et enfin 4 ml de solution de ninhydrine (0125 g dans 2 ml drsquoacide

phosphorique 6M plus 3ml drsquoacide aceacutetique glacial)

-Les tubes sont agiteacutes et placeacutes au bain marie bouillant pour le deacuteveloppement de la

coloration Une fois le meacutelange refroidi la densiteacute optique est lue agrave une longueur de 505 nm

sur un spectrophotomegravetre agrave absorption moleacuteculaire

Les reacutesultats sont exprimeacutes en microgml-1 de proline en reacutefeacuterence agrave une courbe-eacutetalon

reacutealiseacutee agrave partir de concentrations croissantes de proline de 25 agrave 125 microgml-1 obtenues agrave partir

drsquoune solution megravere agrave 0125 drsquoeacutethanol agrave70


73

Les reacutesultats sont traiteacutes statistiquement par lrsquoanalyse des seacuteries apparieacutees du test de

STUDENT agrave p=5 pour tous les eacutechantillons de feuilles acircgeacutees et jeunes tiges acircgeacutees et

jeunes rhizomes et pour les quatre saisons avec cinq reacutepeacutetitions pour chaque eacutechantillon agrave

lrsquoaide du logiciel STATVIEW

II-3 Extraction et dosage des sucres solubles

Pour le dosage des sucres solubles nous avons utiliseacute la meacutethode au pheacutenol de Dubois

et al (1956) Selon cette meacutethode lrsquoextraction des sucres se fait sur 100 g de matiegravere

veacutegeacutetale par addition de 3 ml drsquoeacutethanol agrave 80 et maceacuteration agrave tempeacuterature ambiante pendant

48h

- Au moment du dosage les tubes sont placeacutes dans une eacutetuve agrave 80deg C pour faire

eacutevaporer lrsquoalcool le preacutecipiteacute est alors dilueacute avec 20 ml drsquoeau distilleacutee

- Agrave 1 ml de la solution agrave doser est ajouteacute 1 ml de solution de pheacutenol agrave 5 apregraves

agitation

-5 ml drsquoacide sulfurique concentreacute sont ajouteacutes la tempeacuterature du meacutelange atteint

environ 110degC puis apregraves une agitation rapide les tubes sont refroidis 45 mn agrave 5 degC

- Les mesures drsquoabsorbance sont effectueacutees agrave une longueur drsquoonde de 485 nm reacutegleacutee sur

un spectrophotomegravetre drsquoabsorption moleacuteculaire apregraves un repos de 30 mn agrave lrsquoobscuriteacute

Les reacutesultats des concentrations sont deacutetermineacutes agrave partir drsquoune courbe-eacutetalon reacutealiseacutee agrave

partir de solutions de glucose agrave diffeacuterentes concentrations dans lrsquoeau distilleacutee

II-4-Traitement des donneacutees

Les reacutesultats obtenus sont traiteacutes statiquement en utilisant lrsquoANOVA des seacuteries

apparieacutees du test de STUDENT agrave p=5 sur tous les eacutechantillons feuilles acircgeacutees et jeunes tige

rhizomes selon les saisons avec 5 reacutepeacutetitions pour chaque eacutechantillon de la mecircme maniegravere que

pour la proline avec le mecircme logiciel


74

La correacutelation entre les deux substances de stress (proline et sucres solubles) en fonction

des saisons et de lrsquoacircge de la plante est deacutetermineacutee par agrave lrsquoaide du logiciel STAT12

II-5 Le dosage des eacuteleacutements mineacuteraux

Les eacutechantillons de lrsquooyat ont eacuteteacute reacutecolteacutes au cours de la saison printaniegravere de lrsquoan

2012 Les organes de la plante pris en consideacuteration dans cette deuxiegraveme partie expeacuterimentale

sont les feuilles (acircgeacutees et jeunes) les tiges (acircgeacutees et jeunes et les parties proches de la feuille

et du rhizome de la tige) et enfin le rhizome (Figure 22) et sont reacutecolteacutes du mecircme site que

ceux de la premiegravere partie du travail

Les lots subissent un seacutechage compleacutementaire agrave lrsquoeacutetuve afin drsquouniformiser le taux

drsquohumiditeacute reacutesiduelle et surtout de permettre un meilleur broyage ulteacuterieur

a-Matiegraveres mineacuterales (taux de cendres) (CIRAD 2004)

Le taux de cendres du mateacuteriel veacutegeacutetal est le reacutesidu mineacuteral apregraves destruction de

la matiegravere organique par calcination (Battistel 1997)

Cette deacutetermination est reacutealiseacutee agrave 500degC au cours de la proceacutedure de mise en

solution des eacuteleacutements mineacuteraux (Proceacutedure PopV04)

b- Mineacuteralisation simple Proceacutedure N PopV03

-05g de mateacuteriel veacutegeacutetal preacutealablement seacutecheacute est mineacuteraliseacute par addition drsquoacide

nitrique et chauffeacute dans un four pendant 1h agrave 450degC

Apregraves refroidissement le reacutesidu obtenu est humecteacute avec 5 ml drsquoacide

chlorhydrique concentreacute repris par 5ml du mecircme acide puis filtreacute pendant 15mn La solution

obtenue est ajusteacutee agrave 10 ml drsquoH2O distilleacutee

Les eacuteleacutements mineacuteraux ainsi solubiliseacutes sont deacutetermineacutes par spectromeacutetrie

drsquoeacutemission atomique par plasma inductif (agrave couplage inductif) Inductively coupled Plasma

(ICP)Crsquoest une technique qui est utiliseacutee pour la deacutetermination de la composition eacuteleacutementaire

drsquoun eacuteleacutement Elle permet de tirer le beacuteneacutefice maximum drsquoinformations spectrales

disponibles Le systegraveme JOBIN-YVON70ICP est eacutequipeacute du deacutetecteur CCD (Couplage Charge

Device) crsquoest un dispositif agrave couplage de charges qui autorise la deacutetermination simultaneacutee agrave


75

plusieurs longueurs (200 nm agrave 800 nm) La longueur drsquoonde est fonction des coordonneacutees sur

plaque de tous les eacuteleacutements de la classification peacuteriodique des eacuteleacutements

Les dosages sont effectueacutes en reacutealisant un eacutetalonnage qui respecte les conditions

du milieu analyseacute Les calculs sont effectueacutes par interpolation par rapport agrave la gamme

drsquoeacutetalonnage

c-Traitement de donneacutees

Les reacutesultats sont analyseacutes statistiquement agrave lrsquoaide du logiciel SPSS12 Les

valeurs obtenues sont la moyenne statistique de 3 reacutepeacutetitions avec un intervalle de confiance

de 95

Les reacutesultats des correacutelations sont reacutecapituleacutes dans un diagramme de composantes

dans lrsquoespace pour montrer les relations entre les groupes drsquoinformations

II-6 Etude de la variabiliteacute geacuteneacutetique par utilisation du marqueur

moleacuteculaire (ISSR)

II-6-1 Mateacuteriel veacutegeacutetal

Les eacutechantillons pris en consideacuteration pour cette partie de lrsquoeacutetude expeacuterimentale sont

preacuteleveacute en peacuteriode estivale de lrsquoan 2013 drsquoune maniegravere aleacuteatoire dans deux stations

geacuteographiquement eacuteloigneacutees (Dune de Terga-plage et dune de Bomo-plage) (Figure 23)

Le preacutelegravevement de la partie aeacuterienne de lrsquooyat est soigneusement fait en prenant en

compte le haut et le bas le milieu et les extreacutemiteacutes lateacuterales de la dune (altitude 20 m du

bas) Une fois preacuteleveacutes les eacutechantillons ont eacuteteacute immeacutediatement mis dans du gel de silice en

attendant les dosages


76

Figure 23 - Sites drsquoeacutechantillonnage des individus de lrsquooyat

(partie variabiliteacute geacuteneacutetique)

II-6-2 Extraction de lrsquoADN

LrsquoADN a eacuteteacute extrait selon la meacutethode CTAB (cetyl-trimethyl-ammonium bromide)

Drsquoapregraves Carmen (2008) la quantiteacute et la qualiteacute de lrsquoADN utilisable pour lrsquoanalyse deacutependent

largement des techniques employeacutees dans la collecte et la preacuteservation du mateacuteriel veacutegeacutetal

avant lrsquoextraction

La technique est reacutealiseacutee selon le protocole suivant 100 mg de feuilles seacutecheacutees sont

placeacutes dans des tubes drsquoEppendorf et broyeacutes dans un vibro-broyeur en preacutesence drsquoazote

liquide 700microl de solution CTAB et 14microl de β-mercaptoeacutethanol sont ajouteacutes

Lrsquoensemble est mis en incubation dans un bloc sec agrave la tempeacuterature de 55degC pendant

30mn Les tubes sont ensuite centrifugeacutes (centrifugeuse HETTCH-MIRRO 200R) agrave

11000trmn pendant 5mn agrave 4degC Le surnageant est reacutecupeacutereacute dans un autre tube drsquoEppendorf

auquel sont ajouteacutes 200microl drsquoun meacutelange chloroforme et alcool isoamylique (24 1) Apregraves

centrifugation agrave 11000 trmn pendant 5mn agrave 4degC le surnageant est reacutecupeacutereacute dans un autre

tube drsquoEppendorf auquel le mecircme volume drsquoeacutethanol absolu est ajouteacute LrsquoADN est ainsi laisseacute


77

preacutecipiter agrave -20degC durant 4h avant une nouvelle centrifugation agrave 13000 trmn et une autre

apregraves addition de 200 microl drsquoeacutethanol 70

Le culot reacutecupeacutereacute est seacutecheacute agrave la tempeacuterature ambiante du laboratoire puis dissous dans

une solution de TE (Tampon drsquoextraction) buffer et lrsquoADN obtenu est conserveacute agrave -20degC

II-6-3 Choix des amorces pour les reacuteactions ISSR

LrsquoADN obtenu est propre (nous avons constateacute que lrsquoextrait ne preacutesente pas

drsquoimpureteacute) ce qui nous a permis drsquoappliquer la meacutethode drsquoISSR comme marqueur drsquoeacutetude

de la variabiliteacute geacuteneacutetique chez lrsquooyat

Les amorces sont des fragments courts drsquoADN ayant la capaciteacute de srsquohybrider de faccedilon

speacutecifique gracircce agrave la compleacutementariteacute des bases sur lrsquoun des deux brins drsquoADN Les amorces

sont choisies de faccedilon agrave encadrer la seacutequence drsquoADN agrave amplifier La taille de ces amorces est

geacuteneacuteralement drsquoune vingtaine de deacutesoxyribonucleacuteotides (Elyse et Alain 2002)

Plusieurs amorces sont testeacutees et lrsquoamorce retenue est celle donnant des bandes claires

Il srsquoagit de lrsquoamorce X14

II-6-4 Lrsquoamplification de lrsquoADN

Lrsquoamplification de lrsquoADN des diffeacuterents eacutechantillons est reacutealiseacutee en utilisant le

marqueur moleacuteculaire ISSR (Inter Simple Sequence Repeats)La technique SSR se base sur

lrsquoamplification par PCR de lrsquoADN geacutenomique des amorces speacutecifique flanquant les seacutequences

reacutepeacuteteacutees Les variations observeacutees au sein de ces seacutequences concernent des variations du

nombre de reacutepeacutetitions des motifs de base

Le milieu drsquoamplification est preacutepareacute dans des tubes en plaque pour thermocycleur et

contient 1microl de solution drsquoADN (concentration 50 nmmicrol) 3microl solution PCR contenant

Buffer PCR2microl drsquoions magneacutesium (MgCl2)1microl de deacutesoxyribonucleacuteotides-Tri-

Phosphates(dNTPS ) Primer 02microl de Taq-polymeacuterase228microl H2O et 1microl amorce X14 (Elyse

et Alin 2002)

Les reacuteactions drsquoamplification sont conduite sur un thermocycleur (Eppendorf-

TECHNE TC 5000) programmeacute pour une preacute-deacutenaturation initiale agrave 94degC pendant 2mn

suivie de 30 cycles drsquoamplification comportant chacun une eacutetape de deacutenaturation de 45


78

seconde agrave 94degC une eacutetape drsquohybridation de 45 seconde agrave 50 degC et une eacutetape drsquoeacutelongation de

2mn agrave 72degC et enfin une eacutelongation finale agrave 55 degC pendant 5mn et la tempeacuterature de la fin

drsquoamplification est 4degC

II-6-5 Migration des amplifias sur gel drsquoagarose

Apregraves amplification les amplifias des ISSR ont eacuteteacute seacutepareacutes par eacutelectrophoregravese sur gel

drsquoagarose (Le gel drsquoagarose est de 1)la migration a eacuteteacute faite agrave 80V pendant 1h et le milieu

est constitueacute de 3microl drsquoADN amplifieacute (produit de PCR) + 2microl dH2O + 1microl buffer de migration

Les bandes drsquoADN sont deacutetecteacutes gracircce au bromure drsquoeacutethidium et visualiseacutees sous

radiation UV avec un dispositif pour prise de photos UV (DOC-PRINT VX2)

Partie expeacuterimentale Reacutesultats et discussion

79

PARTIE EXPEacuteRIMENTALE REacuteSULTATS ET DISCUSSION

I-RESULTATS

I-1 Variation des teneurs de la proline et des sucres solubles dans lesorganes de lrsquooyat en fonction des saisons

I-1-1 Variation de la teneur en proline et en sucres solubles desdiffeacuterents organes par saison

La quantiteacute de proline la plus eacuteleveacutee est enregistreacutee en eacuteteacute au niveau des feuilles acircgeacutees

(62299 plusmn 0277 μg100 mg-1 de matiegravere veacutegeacutetale MV) cette valeur deacutecroit depuis les feuilles

jeunes jusqursquoaux rhizomes en passant par les chaumes avec les valeurs respectives de 48656

plusmn 0443 40509 plusmn 0353 et 28462 plusmn 0412 microg100 mg-1 de MV (Figure 22) De la mecircme

maniegravere lrsquoaccumulation des sucres solubles avec de fortes teneurs est constateacutee au niveau des

feuilles les plus acircgeacutees (179134 plusmn 0420 microg 100 mg-1 de MV) ces valeurs diminuent

progressivement des feuilles jeunes vers le rhizome en passant aussi par les chaumes (131386

plusmn 0299 98186 plusmn 0611 et 46232 plusmn 0422 microg 100 mg-1 MV (Figure 23)

En saison automnale le taux de proline le plus eacuteleveacute est enregistreacute dans les feuilles

acircgeacutees avec une valeur moyenne de 68071 plusmn 0499 μg 100 mg-1 de MV suivie par celui des

tiges dont la valeur moyenne est 45540 plusmn 0480 μg 100 mg-1 MV Dans les feuilles jeunes la

valeur moyenne est de 47407 plusmn 0459 μg100 mg-1 de MV et celle des rhizomes est la plus

faible avec 23694 plusmn 0947 μg 100 mg-1 MV (Figure 22) Concernant les sucres solubles les

plus fortes valeurs sont enregistreacutees eacutegalement dans les feuilles acircgeacutees suivies de celles des

feuilles jeunes puis des tiges et les plus faibles dans les rhizomes avec des valeurs moyennes

respectives de 234750 plusmn 2943 microg100 mg-1 101737 plusmn 1445 microg 100 mg-1 94763 plusmn 1160

microg 100 mg-1 et 84342 plusmn 0511 microg 100 mg-1 de MV (Figure 23) (Annexe 05)


80

Durant le printemps la concentration de la proline est moins importante que celle

enregistreacutee en automne et en eacuteteacute mais elle demeure toujours plus importante au niveau des

feuilles acircgeacutees (25213 plusmn 0280 microg100 mg-1) La diminution de la quantiteacute de cet acide amineacute

est tregraves marqueacutee agrave partir des feuilles jeunes jusqursquoau rhizome les valeurs trouveacutees au niveau

des feuilles jeunes de la tige et du rhizome sont presque 6 fois moins importantes que celle

des feuilles acircgeacutees et sont respectivement de 4134 plusmn 0072 3311 plusmn 0233 et 2033plusmn 0013

μg 100 mg-1 MV (Figure 22) De mecircme les valeurs des concentrations en sucres solubles les

plus basses ont eacuteteacute obtenues durant la peacuteriode printaniegravere avec une valeur toujours plus eacuteleveacutee

dans la feuille acircgeacutee (80773 plusmn 0277 microg 100 mg-1 MV) La diminution des concentrations est

remarquable au niveau de tous les autres organes eacutetudieacutes Celles obtenues au niveau des

rhizomes (25041 plusmn 0630 microg 100 mg-1 MV) sont 3 fois moins importantes que celles

trouveacutees au niveau des feuilles acircgeacutees et moins de la moitieacute de la valeur moyenne trouveacutee dans

le chaume (56007 plusmn 0374 microg 100 mg-1 MV) (Figure 23)

Lhiver est la saison ougrave les plus basses concentrations en proline sont enregistreacutees et

ce au niveau de tous les organes de la feuille acircgeacutee (12490 plusmn 0354 μg 100 mg-1) aux

rhizomes (1418 plusmn 0226 μg 100 mg-1) (Figure 22) Les valeurs sont toujours plus importantes

au niveau des feuilles acircgeacutees deux fois plus eacuteleveacutes que celles des jeunes feuilles (5852 plusmn

0461 μg100 mg-1) et des tiges (7509 plusmn 0288 μg 100 mg-1 MV) La plus grande

accumulation en sucres solubles est eacutegalement observeacutee au niveau des feuilles acircgeacutees (133612

plusmn 0927microg 100 mg-1 MV) la concentration diminue dans les feuilles jeunes (80942 plusmn 0460

microg 100 mg-1) et dans les tiges (72350 plusmn 0661 microg 100 mg-1) jusqursquoagrave ce qursquoelle atteigne

moins du tiers de la valeur au niveau du rhizome (59382 plusmn 0477 microg 100 mg-1 MV) (Figure

23)


81

Figure 22 - Variation des teneurs moyennes en proline (en μg 100mg MV) dans les

quatre organes de loyat pour chaque saison

Fa Feuilles acircgeacutees Fj Feuilles jeunes T Tiges Rh Rhizomes

0

10

20

30

40

50

60

70

80

conc moyenne enproline (microg100mgMV)

0rganesFa Fj T Rh Fa Fj T Rh Fa Fj T Rh Fa Fj T Rh

eacuteteacute automne hiver printemps


82

Figure 23 - Variation des teneurs moyennes en sucres solubles dans les quatre organes

de loyat pour chaque saison


Lrsquoanalyse statistique montre des diffeacuterences significatives entre les valeurs moyennes

relatives aux concentrations respectives en proline et en sucres solubles des organes en

fonction de chaque saison consideacutereacutee (Annexe 05)

0

50

100

150

200

250

conc moyenne ensucres solubles(microg100mg MV)

organesFa Fj T Rh Fa Fj T Rh Fa Fj T Rh Fa Fj T Rh



83

I-1-2-Variation des teneurs en proline et en sucres solubles du mecircmeorgane pendant les quatre saisons

Les feuilles acircgeacutees concentrent le maximum de proline en automne (68071 plusmn 0499 microg

100 mg-1de MV) contre un minimum enregistreacute en hiver avec une valeur moyenne de 12490

plusmn 0354 microg 100 mg-1 elle augmente progressivement au printemps et en eacuteteacute et dont les

valeurs passent du simple au double (Figure 24) Parallegravelement ces mecircmes organes

accumulent le maximum de sucres solubles en automne (234750 plusmn 2943 microg 100 mg-1) le

minimum au printemps (80773 plusmn 0277 microg 100 mg-1) les valeurs des moyennes en sucres

solubles en eacuteteacute et en hiver avoisinent le double de celles du printemps tout en restant

significativement diffeacuterentes entre elles 179134 plusmn 0421 microg 100 mg-1 contre 133612 plusmn

0927 microg100 mg-1 (Figure 25)

Les feuilles jeunes accumulent significativement moins de proline et de sucres

solubles que les feuilles acircgeacutees pour les quatre saisons ces valeurs eacutetant les plus importantes

en eacuteteacute (48656 plusmn 0443 microg 100 mg-1) puis diminuent significativement en automne et

atteignent le minimum au printemps (4134 plusmn 0072 microg100 mg-1) (Figure 24) De mecircme pour

les sucres les mecircmes variations sont enregistreacutees pour les quatre saisons consideacutereacutees Le

maximum en eacuteteacute (131387plusmn 0299 microg 100 mg-1) et le minimum au printemps (80773plusmn 0277

microg 100 mg-1) (Figure 25)

Dans les tiges les concentrations en proline varient dans le sens deacutecroissant depuis

lrsquoautomne (45540 plusmn 0480 microg 100 mg-1 de MV) jusqursquoau printemps (3311plusmn 0233 microg 100

mg-1) en passant par lrsquoeacuteteacute (40509 plusmn 0354 microg 100 mg-1) et lrsquohiver (7509 plusmn 0288 microg 100 mg-

1) avec des valeurs significativement plus faibles que les feuilles acircgeacutees et les feuilles jeunes

(Figure 24) de mecircme que pour les sucres solubles (Figure 25 ) tandis que leurs concentrations

diminuent significativement depuis lrsquoeacuteteacute (98187 plusmn 0612 microg 100 mg-1) jusqursquoau printemps


84

(56007 plusmn 0374 microg 100 mg-1) en passant par lrsquoautomne (94763 plusmn 1160 microg 100 mg-1) puis

lrsquohiver (72350 plusmn 0661 microg 100 mg-1)

Les rhizomes montrent les valeurs les plus faibles en proline et en sucres solubles pour

les quatre saisons par rapport aux autres organes eacutetudieacutes pour la proline elles varient entre

28462 microg 100 mg-1de MV en eacuteteacute valeur maximale et 1418 microg 100 mg-1 en hiver valeur

minimale en automne elle est de 23694 microg 100 mg-1 et au printemps 2033 microg 100 mg-1

(Figure 24 ) et pour les sucres entre 84342 microg 100 mg-1 valeur maximale et 25041 microg100

mg-1 de MV valeur minimale (Figure 25) (Annexe 05)


85

Figure 24 - Variation saisonniegravere des teneurs moyennes en proline pour chaque organe

de loyat

E Eteacute A Automne H Hiver P Printemps Fa Feuilles acircgeacutees Fj Feuilles jeunes T Tiges

Rh Rhizomes

0

10

20

30

40

50

60

70

80


SaisonsE A H P E A H P E A H P E A H P

Fa Fj T Rh


86

Figure 25 - Variation saisonniegravere des teneurs moyennes en sucres solubles dans chaque

organe de loyat


Rh Rhizomes

Lrsquoeacutetude statistique conforte le fait que le maximum drsquoaccumulation en proline et

sucres solubles a eacuteteacute enregistreacute au niveau de la partie aeacuterienne et de maniegravere notable dans les

feuilles acircgeacutees et ceci pendant les peacuteriodes les plus segraveches et chaudes de lrsquoanneacutee drsquoeacutetude agrave

savoir lrsquoautomne et lrsquoeacuteteacute (Annexe 05)

Ainsi le dendrogramme reacutecapitulatif des diffeacuterents reacutesultats obtenus dans cette eacutetude

montre lrsquoindividualisation de quatre groupes le paramegravetre FA (feuilles acircgeacutees) se trouve

toujours en laquoout groupraquo par rapport aux autres paramegravetres (FJ feuilles jeunes T tiges et RH

rhizome) (Figure 26) cest-agrave-dire que les taux en sucres et en proline y sont les plus

0

50

100

150

200

250


saisons

E A H P E A H P E A H P E A H P

Fa Fj T Rh


87

importants et se deacutemarquent largement par rapport aux autres organes Drsquoautre part FJ et T

forment un groupe tregraves proche ougrave la distance ne deacutepasse pas 13 Ce groupe formeacute recompose

avec RH une autre classe tregraves proche de par la distance montrant entre ces derniers groupes

une forte correacutelation

Figure 26 - Dendrogramme interpreacutetatif des matrices des correacutelations agrave partir de

lrsquoindice de Pearson des reacutesultats obtenus sur la variation saisonniegravere des teneurs en

proline et en sucres solubles doseacutes sur les diffeacuterents organes de lrsquooyat

FA feuilles acircgeacutees Fj feuilles jeunes T tiges RH rhizomes


88

I-2- Caracteacuterisation mineacuterale des diffeacuterents organes de lrsquooyat

Les reacutesultats relatifs agrave la teneur moyenne des diffeacuterents eacuteleacutements mineacuteraux

exprimeacutes en microg g de matiegravere mineacuterale deacutetermineacutee par ICP sur les cendres obtenus apregraves

calcination des diffeacuterents organes de lrsquooyat (feuilles tiges et rhizomes) sont repreacutesenteacutes sur

le tableau 01

Les eacuteleacutements mineacuteraux identifieacutes et quantifieacutes sont reacutepartis en macroeacuteleacutements et en

oligoeacuteleacutements

- les macroeacuteleacutements sont le Calcium (Ca) le potassium (K) le sodium (Na) et le magneacutesium

(Mg)

- les oligoeacuteleacutements sont le fer ((Fe) le Manganegravese (Mn) le silicium (Si) le Zinc (Zn) le

nickel (Ni) et les autres eacuteleacutements utiles lrsquoaluminium (Al) le Bore (B) et le Seacuteleacutenium (Se)

La teneur en eacuteleacutements mineacuteraux a eacuteteacute eacutevalueacutee agrave partir des quantiteacutes drsquoions trouveacutes

par rapport aux diffeacuterents organes et selon lrsquoage de ces derniers

Lrsquoanalyse de la variance ANOVA affirme lrsquoheacuteteacuterogeacuteneacuteiteacute remarqueacutee dans la

reacutepartition quantitative de la composition mineacuterale (Annexe 06)

Les teneurs en Sodium Na+ des feuilles sont faibles par rapport agrave celles

enregistreacutees au niveau du rhizome et de la tige Les reacutesultats concernant la feuille jeune

montrent que la teneur du sodium est leacutegegraverement plus eacuteleveacutee que celle de la feuille acircgeacutee

Concernant la tige la quantiteacute de cet eacuteleacutement est plus faible dans la tige jeune que dans le

mecircme organe acircgeacute en passant par de faibles teneurs pour la tige proche du rhizome (TB) et la

tige proche de la feuille (TA) la teneur la plus importante est enregistreacutee au niveau du

rhizome

Les teneurs en potassium K+ reacutevegravelent que les tiges sont plus chargeacutees en

potassium que les feuilles et le rhizome La tige axiale et le rhizome ont les plus faibles

teneurs La tige jeune est la plus chargeacutee en potassium

Lrsquoexamen du tableau 01 montre que les teneurs en potassium au niveau de la

feuille jeune sont plus eacuteleveacutees que la feuille acircgeacutee La tige jeune est la plus chargeacutee en K+ avec


89

une valeur de 15127 microgg qui est une fois et demi plus eacuteleveacutee que celle enregistreacutee au niveau

du rhizome

Pour ce qui est des teneurs en calcium les charges foliaires sont supeacuterieures agrave

celles des tiges et du rhizome sauf dans la tige jeune dans laquelle la valeur est une fois et

demi plus eacuteleveacutee en calcium par rapport agrave la plus faible teneur observeacutee au niveau du rhizome

(7020 microgg et 2620 microgg) Reste agrave observer que la feuille acircgeacutee est plus chargeacutee en calcium

cet ion que la feuille jeune et que la tige basale en est plus riche en calcium que la tige proche

de la feuille et la tige acircgeacutee

Quant au magneacutesium la teneur la plus eacuteleveacutee et enregistreacutee au niveau de la tige

acircgeacutee suivi du rhizome de la tige jeune et la feuille acircgeacutee et jeune Les teneurs en magneacutesium

de la tige acircgeacutee est le double que celles observeacutees dans la tige proche du rhizome et la feuille

Les valeurs en magneacutesium obtenues dans lrsquoensemble des organes consideacutereacutes sont proches les

unes des autres et comprises entre 1073microgg et 1597microgg

Concernant le silicium et le fer les teneurs les plus eacuteleveacutees sont enregistreacutees au

niveau de la feuille acircgeacutee suivi de la tige jeune acircgeacutee et la feuille jeune enfin la teneur la plus

faible au niveau du rhizome en passant par des valeurs tregraves rapprocheacutees pour la tige et le

rhizome (455 microgg agrave 650 microgg) pour le silicium

Les autres eacuteleacutements lrsquoaluminium le bore le seacuteleacutenium et le zinc sont preacutesents agrave

lrsquoeacutetat de traces dans tous les organes (Tableau 01)


90

organes

eacuteleacutementsmineacuteraux

Al(microgg)

B(microgg)

Ca(microgg)

Fe(microgg)

K(microgg)

Mg(microgg)

Mn(microgg)

Na(microgg)

Ni(microgg)

Si(microgg)

Se(microgg)

Zn(microgg)

Ta 130 033 3850 157 10660 1597 1063 5030 013 633 030 027

RH 070 035 2620 075 9230 1385 925 6010 010 640 010 085

FA 110 060 5877 300 9977 1177 423 2337 027 900 013 040

FJ 110 040 5573 123 12330 1073 717 2697 010 650 020 020

Tj 140 013 7020 223 15127 1297 863 2743 017 603 010 020

TA 075 020 4205 085 6555 720 480 1435 010 455 010 010

TB 077 020 5450 047 12667 747 497 313 010 407 010 013

Tableau 01 - Teneurs moyennes des eacuteleacutements mineacuteraux (en microgg) dans les diffeacuterentsorganes de lrsquooyat

Lrsquoanalyse statistique effectueacutee montre une variation importante dans la teneur des

eacuteleacutements mineacuteraux au niveau des organes de la plante eacutetudieacutee feuille (acircgeacutee et jeune) tige

(acircgeacutee et jeune) et rhizome (Tableau 02)


91

Org

ElmMineacutemicrogg

Ta TJ FA FJ Rh TA TB

Na 5030plusmn81ES 485

2743plusmn69ES 403

2337plusmn27ES 119

2697plusmn01ES 052

6010plusmn74ES 540

1435plusmn361ES 255

313plusmn00ES 023

K 10660plusmn23ES 132

15127plusmn45ES 26

9977plusmn15ES 09

12330plusmn11ES 066

9230plusmn14ES 10

6555plusmn20ES 14

12667plusmn248ES 143

Ca 3850plusmn07ES 043

7020plusmn17ES 06

5877plusmn51ES 28

5573plusmn01ES 023

2620plusmn02ES 023

4205plusmn112ES 079

5450plusmn017ES 009

Fe 157plusmn051ES 030

223plusmn070ES 041

300plusmn139ES 080

123plusmn006ES 003

075plusmn007ES 005

085plusmn035ES 025

047plusmn015ES 009

Mg 1597plusmn032ES 018

1297plusmn031ES 018

1177plusmn060ES 034

1073plusmn006ES 003

1385plusmn013ES 06

720plusmn021ES 015

747plusmn012ES 007

Mn 1063plusmn021ES 012

863plusmn021ES 012

423plusmn044ES 025

717plusmn004ES 023

925plusmn09ES 06

480plusmn014ES 001

497plusmn012ES 007

Al 130plusmn036ES 021

140plusmn030ES 017

110plusmn01ES 005

110plusmn01ES 005

070plusmn000ES 000

075plusmn021ES 015

077plusmn02ES 012

B 033plusmn003ES 001

013plusmn006ES 003

060plusmn004ES 002

040plusmn002ES 001

035plusmn003ES 001

020plusmn00ES 000

020plusmn000ES 000

Ni 013plusmn006ES 003

017plusmn006ES 003

027plusmn006ES 003

010plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

Si 633plusmn0072ES 0042

603plusmn005ES 0029

900plusmn001ES 006


640plusmn009ES 007

455plusmn02ES 01

407plusmn005ES003

Sr

Zn

030plusmn0010ES 006


010plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000


040plusmn002ES 005

020plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000


010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

013plusmn006ES 003

Tableau 02 - Valeurs des moyennes et eacutecarts types des teneurs des eacuteleacutements mineacuteraux(Elm Mine en microgg) dans diffeacuterents organes (org) drsquoAmmophila arenaria (L) preacuteleveacutes

dans les conditions naturelles ( ES erreur standard)


92

Eacuteleacutementsmineacuteraux

Na K Ca Fe Mg Mn Al B Ni Si Sr Zn

Test designification

00

+

002

+

058

+

003

+

00

+

000

+

001

+

02

+

00

+

00

+

00

+

00

+

Tableau 03- Tableau repreacutesentant les tests de signification effectueacutes sur les valeurs desteneurs en eacuteleacutements mineacuteraux

Organes Ta Rh FA Fj Tj TA TB

K+Na+ 211 043 251 457 557 293 1741

Tableau 04 - Le rapport K+Na+ en fonction des organes de la plante

Le rapport K+Na+ en fonction des organes de lrsquooyat est toujours positif pourfeuilles les tiges et le rhizome (Tableau 04) (Annexe 06)


93

Figure 27 - Diagramme reacutecapitulatif des correacutelations bilateacuterales des eacuteleacutements mineacuterauxde lrsquooyat

La correacutelation entre concentrations en eacuteleacutements mineacuteraux consideacutereacutes dans cette

eacutetude a fait ressortir les relations possibles entre les diffeacuterents eacuteleacutements et a reacuteveacuteleacute une

seacuteparation claire en deux groupes en utilisant les correacutelations bilateacuterales de Pearson

Reacutecapituleacutes dans le diagramme laquo using average linkage raquo (Figure 27) les reacutesultats montrent

deux composantes la premiegravere comprend K Na Mg Mn Zn Se Al et lrsquoautre composante

constitueacutee de Si Fe Ca Ni et Ba ceci confirme les correacutelations significatives agrave hautement

significatives agrave lrsquointeacuterieur drsquoune mecircme composante (Tableau 02 et 03) (Annexe 06)


94

I-3- Variabiliteacute geacuteneacutetique des deux populations de lrsquooyat preacuteleveacuteedans les stations de Bomo et Terga

Sur les dix (10) bandes testeacutees seul le X14 donne un reacutesultat relativement bonDrsquoeacutenormes difficulteacutes ont eacuteteacute trouveacutees pour aboutir enfin agrave lrsquoamplification de lrsquoADN pour cemarqueur moleacuteculaire

Taille desbandes(paires debases)

B2 B1 T3 T1 B3 T2

2650 - + - - - -2500 + - - - - -2412 - - - - + +2100 + - - - - -1890 - - + + - -800 + + + + + +

Tableau 05 - Variabiliteacute geacuteneacutetique de lrsquooyat en fonction des stations de preacutelegravevement

B1 station bomo milieu bas de la dune T1 station Terga milieu bas de la dune

B2 station bomo haut de la dune T2 station Terga extreacutemiteacute gauche et droite

B3 station bomo extreacutemiteacute gauche et droite T3 station Terga haut de la dune


95

Figure 28 - Bandes drsquoamplification ISSR pour les individus drsquoAmmophila arenaria(L)preacuteleveacutes de deux stations (Bomo et Terga)

Les reacutesultats obtenus de lrsquoeacutetude des ISSR (Tableau 05 ) montrent que les bandes

reacuteveacuteleacutees chez les diffeacuterents individus sont de tailles diffeacuterentes En effet les individus

analyseacutes preacutesentent une variabiliteacute geacuteneacutetique marqueacutee prouveacutee par un peuplement drsquoamplifias

de 6 bandes de taille tregraves hautement variables Les tailles de ces derniegraveres varient entre des

valeurs de 800 et 2650 paires de bases

Les valeurs obtenues indiquent que ce nombre se reacutepartit agrave travers 04 bandes ayant des

tailles de valeurs supeacuterieures agrave 2000 paires de bases une seule bande preacutesentant une taille

drsquoune valeur comprise entre 1000 et 2000 paires de bases et une derniegravere drsquoune taille

infeacuterieure agrave 1000 paires de bases

La variabiliteacute geacuteneacutetique au sein de cette espegravece est prouveacutee par une reacutepartition

diffeacuterente des bandes amplifieacutees entre les individus eacutetudieacutes Ainsi les bandes de tailles 2650

et 2500 paires ne sont reacuteveacuteleacutees respectivement que chez les individus B1 et B2 Ces

individus nrsquoont en commun avec les autres que la bande de la taille 800 paires de bases

Lrsquoindividu B2 se distingue eacutegalement de la collection par la reacuteveacutelation de la bande de taille

2100 paires de bases Un second groupe englobe les individus T3 et T1 reacuteveacutelant des bandes

drsquoune taille commune de 1890 paires de bases Enfin les individus B3 et T2 srsquointegravegrent dans

un seul groupe en eacutevoquant une bande drsquoune taille speacutecifique de 2412 paires de base


96

II- DISCUSSION

II-1- Variation des teneurs en proline et des sucres solubles dans

les organes de lrsquooyat en fonction des saisons

Les meacutetabolites de stress la proline et les sucres solubles sont accumuleacutes

naturellement dans les feuilles drsquoun certain nombre drsquoespegraveces de psammophiles (Smirnoff et

Stewart 1985) A lrsquoeacutechelle cellulaire leurs accumulations dans le cytosol est accompagneacutee

drsquoune baisse de la concentration de soluteacutes moins compatibles (les sels) et drsquoune augmentation

du volume drsquoeau du cytosol assurant le maintien de lrsquoeacutequilibre osmotique (Patel et Vora

1985) La proline fonctionnerait comme stabilisateur de membranes par interaction avec les

phospholipides car si la concentration en sels excegravede le niveau de toleacuterance de la plante des

perturbations fonctionnelles apparaissent au niveau de la photosynthegravese par effet du sel dans

le stroma des chloroplastes qui perturbe le transport des eacutelectrons la glycolyse et le cycle de

Krebs sont eux aussi affecteacutes (Guillaume 2006)

Les sables ont une faible capaciteacute de reacutetention drsquoeau lrsquoaccumulation de soluteacutes est

donc une reacuteponse adaptative agrave la seacutecheresse du substrat Elle est accentueacutee durant les deux

saisons chaudes et segraveches de lrsquoanneacutee car les tempeacuteratures sont eacuteleveacutees et les preacutecipitations

sont rares deux variables du climat qui jouent un rocircle preacutepondeacuterant dans la deacutefinition des

reacuteponses eacuteco-physiologiques des espegraveces telles Ammophila arenaria En conditions de stress

la plante controcircle son architecture et reacuteduit la croissance foliaire qui est geacuteneacuteralement plus

importante que la reacuteduction de la photosynthegravese il en reacutesulte un exceacutedent de sucres produits

et donc une augmentation de leur teneur dans les feuilles (INRA 2006) En mecircme temps

exposeacutee agrave une atmosphegravere humide et saleacutee lrsquooyat subit la saliniteacute plus dans sa partie aeacuterienne

que dans sa partie souterraine la production de ces composeacutes osmoprotecteurs et leur

accumulation assurent lrsquoajustement osmotique entre le cytosol et la vacuole des cellules des

feuilles plus que celles des tiges et drsquoune maniegravere moindre de celles des rhizomes et


97

preacutesentent une reacuteserve de carbone et drsquoazote pour la croissance et la stabilisation des proteacuteines

et des membranes (Solomon 1985) et assurent une protection contre les leacutesions osmotiques

(Schaller 2005)

Par ses teneurs eacuteleveacutees la proline paraicirct ecirctre lrsquoosmolyte le plus largement distribueacute

sous les conditions de stress dans lesquelles vit notre plante climatiques (peacuteriodes segraveches)

peacutedologiques (substrat sableux) et atmospheacuteriques (embruns saleacutes) Son action serait plus

efficace au niveau des feuilles quant agrave sa teneur saisonniegravere les peacuteriodes les plus segraveches et les

plus chaudes de lrsquoanneacutee semblent ecirctre plus favorables agrave lrsquoaccumulation de cet acide amineacute

(eacuteteacute) Au stade acircgeacute de la feuille la quantiteacute de proline augmente par rapport au stade jeune

cela peut ecirctre ducirc aussi agrave une plus forte lignification des tissus (Bendimered 1997) Nos

reacutesultats rejoignent ceux drsquoun certain nombre de travaux sur 5 varieacuteteacutes drsquoorge chez les

plantules de tomates cultiveacutees sous stress hydrique ou salin (Hernandez et al 2000) et chez

Nicotiana tabacum (Dix amp Pearce 1981) qui montrent qursquoil y a une relation entre la survie

des feuilles et leurs teneurs en proline (Zid amp Grignon 1991) Selon Belkhodja amp Bidai

(2007) lrsquoaccumulation de proline augmente significativement avec lrsquoaugmentation de la

concentration de la saliniteacute chez lrsquoAtriplex espegravece halophile par excellence et varie en

fonction de lrsquoorgane de la nature et de lrsquointensiteacute du stress (Djerroudi Zidane et al 2010)

Aussi il a eacuteteacute montreacute chez Arabidopsis thaliana que lrsquoaccumulation de la proline observeacutee agrave

la suite drsquoun traitement salin est la conseacutequence drsquoune reacutegulation fine de son meacutetabolisme

(Parre et al 2007)

Du point de vue biochimique lrsquoaccumulation de la proline serait provoqueacutee par la

synthegravese accrue agrave partir du glutamate et de lrsquoornithine (Hare amp Cress 1997) En comparant

avec la majoriteacute drsquoautres acides amineacutes la synthegravese de la proline a un avantage meacutetabolique

en tant que produit terminal drsquoune voie relativement courte et hautement reacuteguleacutee Sous

conditions de stress le meacutetabolisme des acides amineacutes est largement alteacutereacute et la synthegravese des


98

proteacuteines augmente comme une conseacutequence de ces conditions meacutetaboliques la synthegravese de

la proline peut ecirctre promue par une augmentation des concentrations des meacutetabolites

accompagneacutee drsquoune production de preacutecurseurs de proline et peut ecirctre la principale cause de

lrsquoaccumulation de la proline dans les tissus des plantes exposeacutees agrave des conditions de stress

(Silveira et al 2002) En plus la biosynthegravese de la proline peut ecirctre associeacutee agrave la reacutegulation

du pH cytosolique ou la production de NADPH pour la stimulation de la voie des pentoses-

phosphates (Lutts et al 1996)

Aussi nos reacutesultats montrent que la quantiteacute de proline accumuleacutee chez lrsquooyat est

assez eacuteleveacutee ce qui laisse penser que cet osmolyte compte parmi les paramegravetres biochimiques

les plus efficaces permettant la reacutesistance de cette plante aux conditions environnementales

extrecircmes et srsquoexprime de maniegravere plus marqueacutee dans les feuilles les plus acircgeacutees Il migrerait

depuis les diffeacuterents organes vers ces feuilles dans un but de protection et drsquoaugmentation de

lrsquoefficaciteacute photosyntheacutetique car certains travaux rapportent que la proline serait syntheacutetiseacutee

dans les feuilles et transporteacutee vers les sites de reacutesistances aux agressions (Le Saint 1966

Vezina et Paquin 1982 La Liberte et Paquin 1984) et dautres signalent que la proline migre

vers les feuilles et srsquoy localise sous contrainte saline tel est le cas pour le sorgho (Weimberg et

al 1986) lrsquoaubergine (JOSHI 1984) le coton (Boutelier 1996) la vigne (Immamulhuq amp

Larher 1984) les fegraveves (Ait sadi 1990 Belkhodja 1996 Belkhodja amp Benkablia 2000)

Bellinger et al (1989) et Heyser et al 1989) rapportent que cette accumulation ne repreacutesente

pas un indicateur de la sensibiliteacute de la plante aux stress mais un indicateur de lrsquoacquisition de

la toleacuterance aux agressions

Les reacutesultats des dosages des sucres solubles nous ont permis eacutegalement de noter des

valeurs eacuteleveacutees au niveau des diffeacuterents organes eacutetudieacutes comparativement agrave ceux drsquoautres

espegraveces eacutetudieacutees en situation de stress hydrique ou salin avec une variation de la teneur en

fonction de lrsquoacircge de la plante pendant les quatre saisons de lrsquoanneacutee Les saisons les plus


99

segraveches et chaudes et lrsquoacircge de la plante conditionneraient lrsquoaccumulation de ces carbohydrates

Ammophila arenaria est caracteacuteriseacutee par de fortes capaciteacutes drsquoajustement osmotique

conditionneacutees par lrsquoaccumulation de quantiteacutes eacuteleveacutees en sucres solubles qui est sans doute

responsable de sa strateacutegie Les teneurs en sucres solubles des feuilles notamment les plus

acircgeacutees sont en effet indicatrices du degreacute de reacutesistance de lrsquoespegravece agrave la saliniteacute plus la plante

accumule de carbo-hydrates plus elle est reacutesistante (Rathert 1984) Lrsquoaccumulation accrue

des sucres participerait au maintien de lrsquohydratation des feuilles et lrsquoamplitude accrue serait

alors un caractegravere important du renforcement apparent de la toleacuterance (Alarcon et al 1994)

La teneur eacuteleveacutee des hexoses essentiellement au niveau des feuilles acircgeacutees pourrait teacutemoigner

soit drsquoune limitation de leur utilisation suite agrave lrsquoarrecirct de croissance (Lawlor 2002) soit drsquoune

force drsquoappel importante et leur hydrolyse par des enzymes preacutesentes dans ces organes

La diminution des teneurs en sucres dans les feuilles pendant la peacuteriode de

reacutecupeacuteration (hiver) semble rejoindre lrsquohypothegravese eacutemise sur leur reacuteutilisation par la plante

contribuant agrave la reprise de la croissance Les sucres solubles participent agrave lrsquoeacutetablissement des

relations entre organes sources et organes puits ceci deacutepend de lrsquoacircge et du degreacute

drsquoorganisation des tissus Les diffeacuterences observeacutees entre les quantiteacutes des sucres soulegravevent la

question de lrsquoimportance des processus meacutetaboliques impliqueacutes dans la synthegravese la

deacutegradation le transport et le stockage des sucres et leur deacutereacutegulation en cas de stress

environnemental et lrsquoimportance quantitative des sucres suggegravere aussi leur implication dans le

processus drsquoendurcissement des plantes (Aminata Ould El Hadj 2001) Des eacutetudes meneacutees

sur de tregraves nombreuses plantes naturelles et cultiveacutees soumises agrave diffeacuterents stress hydriques et

salins telles que celles de Adda et al (2005) effectueacutees sur le bleacute et Arndt et al (2007) sur

Zizyphus rotundifolia ont reacuteveacuteleacute des accumulations plus ou moins importantes de

carbohydrates en reacuteponse agrave diffeacuterents degreacutes de stress et que lrsquoajustement osmotique

srsquoexplique principalement par une importante accumulation des sucres au niveau des


100

diffeacuterents organes Ces teneurs pourraient ecirctre attribueacutees aux besoins accentueacutes en

carbohydrates et en composeacutes azoteacutes dont la proline qui repreacutesente lrsquoun des composeacutes les

plus facilement mobilisables (Zerrad et al 2008)

Les reacutesultats des correacutelations eacutetablies dans la preacutesente eacutetude pourraient contribuer agrave

faire ressortir la relation existant entre le meacutetabolisme azoteacute et le meacutetabolisme carboneacute deacutejagrave

eacutevoqueacute par un certain nombre de travaux Ainsi la faible synthegravese de la proline pourrait ecirctre

attribueacutee agrave une faible activiteacute de la nitrate reacuteductase foliaire due agrave la preacutesence de NaCl dans le

milieu Aslam et al (1984) ont montreacute que le chlorure de sodium affecte lrsquoactiviteacute nitrate

reacuteductase in vitro et in vivo et sa diminution pourrait ecirctre aussi expliqueacutee par une forte

synthegravese glucidique la proline eacutetant un acide amineacute gluconeacuteoformateur selon Zerrad et al

(2008) et parallegravelement le catabolisme des glucides dans les feuilles fournit agrave la plante les

composeacutes ceacutetoniques essentiels agrave la synthegravese des composeacutes azoteacutes (Laouar 1977 Schaffer et

al 1999)

II-2- Caracteacuterisation mineacuterale des diffeacuterents organes de lrsquooyat

La survie et la croissance des veacutegeacutetaux sont lieacutees au transport et la

compartimentation des ions agrave la biosynthegravese et agrave lrsquoaccumulation drsquoosmolytes organiques qui

participent agrave lrsquoajustement osmotique et aux remaniements proteacuteiques neacutecessaires agrave lrsquointeacutegriteacute

cellulaire (Green et Munns 1980)

Les plantes deacuteveloppent un nombre important de meacutecanismes biochimiques et

cellulaires pour faire face au stress Les strateacutegies biochimiques comprennent lrsquoaccumulation

seacutelective ou lrsquoexclusion des ions le controcircle de lrsquoabsorption racinaire des ions et leur transport

dans les feuilles la compartimentation des ions au niveau cellulaire et au niveau de toute la

plante la synthegravese de soluteacutes compatibles le changement dans le chemin de la photosynthegravese

lrsquoalteacuteration de la structure membranaire lrsquoinduction des enzymes anti oxydatives et

lrsquoinduction des hormones veacutegeacutetales (Parida 2005 in Bouchoukh 2010)


101

Quantitativement les eacuteleacutements mineacuteraux sont absorbeacutes diffeacuteremment ce qursquoon

appelle lrsquoabsorption seacutelective Chez la plante avec le temps et lrsquoacircge lrsquoabsorption continue

mecircme si la concentration de certains eacuteleacutements nutritifs agrave lrsquointeacuterieur deacutepasse celle agrave lrsquoexteacuterieur

(Chadli 2007) La composition mineacuterale des organes veacutegeacutetaux nrsquoest pas homogegravene elle est

plus marqueacutee agrave certains stades physiologiques notamment la floraison et la fructification Il

convient aussi de distinguer le premier cycle de veacutegeacutetation ou les modifications

morphologiques et chimiques sont en geacuteneacuteral plus marqueacutee des cycles suivants drsquoexploitation

(Larabi et al 1989)

Parmi les plantes adapteacutees au stress on distingue les plantes exclusives qui

nrsquoaccumulent pas drsquoions Na+ dans les parties aeacuteriennes et lrsquoutilisent pour reacutegler le potentiel

osmotique cellulaire (Storey et al 1995 in Belfakih et al 2013)

La seacutelectiviteacute vis-agrave-vis du potassium est lrsquoun des meacutecanismes de toleacuterance agrave la

saliniteacute (Jeschke et al 1998) Lrsquoaccumulation du potassium au deacutetriment du sodium permet agrave

la plante drsquoeacuteviter les effets des deacuteseacutequilibres nutritionnels induit par lrsquoexcegraves de sodium

(Cramer et al 1995)

Lrsquoabsorption ionique et la compartimentation sont importantes non seulement

pour la croissance normale mais aussi sous conditions de stress (Adams et al 1992 in Parida

et Das 2005) parce que le stress perturbe lrsquohomeacuteostasie ionique Les plantes qursquoelles soient

halophytes ou glycophytes ne peuvent toleacuterer une grande quantiteacute de sel dans le cytoplasme et

par conseacutequent sous des conditions de stress elles limitent lrsquoexcegraves de sel dans la vacuole ou

compartimentent les ions dans diffeacuterents tissus pour faciliter leur formes meacutetaboliques (Zhu

2003) Les glycophytes limitent lrsquoabsorption ou la translocation du sodium dans les tissus

acircgeacutes qui servent de compartiments de stockage qui sont eacuteventuellement sacrifieacutes (Cheeseman

1998 in Parida et Das 2005)

La suppression du sodium du cytoplasme ou la compartimentation dans les

vacuoles est reacutealiseacutee par les enzymes induites par le sel le transporteur membranaire

(antiport) Na+H+ (Bouchoukh 2013)

Dans le cas de stress les plantes maintiennent de fortes concentrations de K+ et de

faibles concentrations de Na+ dans le cytosol et cela par la reacutegulation de lrsquoexpression et de

lrsquoactiviteacute des transporteurs de K+ et Na+ et les pompes H+ qui produisent la force qui agit sur

le transport (Zhu et al2003 in Parida et Das 2005)


102

En preacutesence de sel dans le milieu certains cations influent sur lrsquoabsorption du

potassium et sodium (Cramer et al 1995) Ainsi une relation drsquoantagonisme a eacuteteacute eacutetablie

entre K+ et Ca++ (Very et al 2014) et entre Mg++et Na+ (Soltani et al 1990) Cette influence

se caracteacuterise par exemple par une accumulation du Na+ la partie aeacuterienne des plantes

toleacuterantes comme la luzerne (Mezni et al 2002)

Certaines espegraveces augmentent dans leurs tissus le taux de Na+ et Mg++ au deacutepens

de Ca++et K+ crsquoest le cas de lrsquoAtriplex halimus de Suaeda mollis et de Zraganum

nudatumhellip Drsquoautres halophytes gramineacutees paraissent srsquoadapter en limitant au contraire les

accumulations de sels mineacuteraux (Pouget 1980) ce qui est une forme drsquoadaptation speacutecifique

lieacutee agrave la preacutesence de conditions situationnelles particuliegraveres (Javer 1989)

La composition mineacuterale est eacutegalement deacutependante de la famille botanique les

leacutegumineuses et les crucifegraveres sont riches en calcium les diffeacuterences sont moins nettes pour

les autres eacuteleacutements bien que les leacutegumineuses tendent agrave ecirctre plus riches en Na et Mg et un peu

plus pauvres en P que les gramineacutees agrave un stade de deacuteveloppement comparable A lrsquointeacuterieur

drsquoune mecircme famille botanique les variations entre espegraveces voire entre varieacuteteacutes sont loin

drsquoetre neacutegligeables crsquoest notamment le cas pour Na et K (Denudt et Lambert 1970)

Cette capaciteacute agrave fixer des quantiteacutes plus ou moins importantes de ces eacuteleacutements

semble ecirctre drsquoordre geacuteneacutetique (Coppenet et Simon 1989)

Drsquoautres meacutecanismes de reacutegulation sont la seacutecreacutetion du sel et lrsquoaccumulation

seacutelective du sel ou lrsquoexclusion La seacutecreacutetion se produit par le deacuteveloppement de structures

cellulaires uniques appeleacutees les glandes excreacutetrices du sel Ces glandes secregravetent le sel des

feuilles et maintiennent la concentration interne des ions agrave un niveau bas (Hagaith 1999)

Lrsquoexclusion du sel se produit dans les cellules pour reacuteguler le taux du sel dans les feuilles de

certaines halophytes (Parida et Das 2005) Lrsquoaccumulation seacutelective des ions ou des soluteacutes

qui donne comme reacutesultat une augmentation dans la reacutetention de lrsquoeau etou lrsquoexclusion du

sodium

Lrsquoabsorption des hautes concentrations du sel engendre une compeacutetition avec

lrsquoabsorption drsquoautres ions speacutecialement K+ ce qui conduit agrave une deacuteficience en K+La saliniteacute

fait augmenter le contenu de Na+ et Ca++ et Cl- chez Vicia faba et le rapport K+Na+ diminue

(Haouala 2007)


103

Les reacutesultats trouveacutes sur lrsquoanalyse des cations monovalents et bivalents comme

les Na+ K+ et Ca++ suggegraverent une variabiliteacute cationique drsquoAmmophila arenaria comme un

bon marqueur physiologique aux conditions de stress

Les caracteacuteristiques ioniques drsquoAmmophila arenaria diffeacuterent selon lrsquoorgane et lrsquoacircge

de la plante et cela en prenant en consideacuteration les facteurs de stress que subit cette plante

(embruns salins substrat sableuxhellip) Lrsquoaccumulation de Na+ est moindre dans la partie

aeacuterienne (feuilles et tiges) que dans la partie souterraine (rhizome) des reacutesultats similaires

ont eacuteteacute rapporteacutes par plusieurs auteurs (Waked Ferreia Gomes 2002) La protection des

parties aeacuterienne contre lrsquoenvahissement par le Na+ peut ecirctre assureacutee par un controcircle de

lrsquoabsorption par la partie souterraine Des plantes sensibles qui sont moins efficaces dans

lrsquoabsorption du Na+ et son transport vers le xylegraveme mais qui sont par contre plus efficaces

dans certaine mesure le fait que la teneur en Na+soit eacuteleveacutee dans le rhizome Lrsquoaccumulation

de Na+au niveau des rhizomes semble srsquoexpliquer drsquoune part par une aptitude drsquoutiliser lrsquoion

pour lrsquoajustement osmotique drsquoautre part pour qursquoil soit probablement exclu au niveau de la

partie au niveau de la partie souterraine Des reacutesultats similaires ont eacuteteacute rapporteacutes par Belfekih

et al (2013) La diminution de la teneur de Na+ de la partie souterraine associeacutee agrave une

augmentation de cette teneur dans les parties aeacuterienne Ceci semble indiquer un comportement

drsquoajustement osmotique qui va assurer vie de la plante Les travaux de Bendimred (2014)

effectueacutes sur lrsquooyat soumise aux stress hydrique et salin et cela pour les quatre ions mineacuteraux

eacutetudieacutes agrave savoir le sodium le potassium le calcium et le magneacutesium ont montreacute une

fluctuation des concentrations de ces ions en fonction du type de stress Crsquoest-agrave-dire que le

stress hydrique a provoqueacute une augmentation des teneurs des quatre eacuteleacutements consideacutereacutes dans

lrsquoeacutetude et le stress salin a provoqueacute leur diminution sauf pour le MgCe qui explique que la

plante reacuteagit au stress en mobilisant les ions

Pour Les travaux de Chadli (2007) sur les plantes de la fegraveve ont montreacute que ce

cation a tendance agrave srsquoaccumuler beaucoup plus dans les tiges que dans les feuilles cette forme

de seacutequestration du Na+ en excegraves dans les tiges implique une halo protection drsquoune forte

charge de ce cation atteacutenuant ainsi lrsquoeffet de toxiciteacute (Guillermo et al 2001 Gama et al

2007)

Selon Soltner (2003) le sodium nrsquoest pas forceacutement neacutecessaire chez tous les

veacutegeacutetaux Agissant en tregraves faible quantiteacute mais se trouve en quantiteacute plus importante chez les

halophytes (Echorn 2000)


104

Il est vraisemblable que crsquoest au niveau des tiges et surtout les organes jeunes que

la plante reacutetablit lrsquoeacutequilibre de son potentiel osmotique engendreacute par les embruns salins puis

elle veacutehicule cet eacuteleacutement vers les feuilles jeunes ensuite acircgeacutees ce qui repreacutesente une strateacutegie

drsquoadaptation au stress via la reacutegulation osmotique par lrsquoion potassium Ces reacutesultats pourraient

indiquer une seacutelectiviteacute vis-agrave-vis du K+ Ceci corrobore avec les travaux de Belfakih et al

(2013) et Hamrouni et al (2010) Lrsquoimportance de lrsquoaugmentation de la teneur en K+ pourrait

ecirctre donc un indicateur de toleacuterance au sel cette seacutelectiviteacute en faveur de K+ est rapporteacutee par

plusieurs auteurs Bizid et al 1998 Elmekkaoui 1992

Le K+ est tregraves solliciteacute au niveau du compartiment aeacuterien pour la reacutealisation des

meacutetabolismes cellulaire (Peuk et al 2002 Ahmad et Maathuis 2014 Wigoda et al2014)

ou il est geacuteneacuteralement employeacute un cofacteur dans les reacuteactions enzymatiques et biochimiques

(Marschner 2012 Anschutz et al 2014)

Lrsquoeacutevolution du rapport feuilletiges et de la composition mineacuterale des organes

veacutegeacutetaux au cours du premier cycle joue un rocircle preacutepondeacuterant dans la forte diminution des

teneurs mineacuterales notamment celles du P Mg et Na (Fleming 1979)

Un organisme peut difficilement exclure le Na+ de ses tissus Chez les plantes

une des strateacutegies de toleacuterance agrave la saliniteacute les plus communes est la compartimentation des

ions en excegraves dans les tissus Cette redistribution se fait essentiellement dans les vacuoles

(Yeo 1998 Horie et Schroder 2004) et eacuteventuellement agrave lrsquoeacutechelle de la plante entiegravere dans

les organes acircgeacutes ou moins sensibles (Choeseman 1988 Munns 1993)

Pour ecirctre plus controcircleacute le deacuteplacement des ions au travers des membranes

implique un transport actif consommateur drsquoeacutenergie qui utilise diffeacuterents transporteurs agrave la

surface des membranes cellulaires (Orcutt et Nilsen 2000) Une fois vacuoliseacute le Na+en

excegraves contribue agrave lrsquoajustement osmotique sans alteacuterer les processus meacutetaboliques Les soluteacutes

compatibles accumuleacutes dans le cytoplasme contrebalancent la pression pour contenir le Na+

dans les vacuoles

Les espegraveces incapables de compartimenter le Na+ dans leurs feuilles sont

nettement plus sensibles agrave la saliniteacute cas de certaines glycophytes comme le cotonnier et

lrsquoorge qui accumulent de grandes quantiteacutes de Na+ dans leurs feuilles (Greenuay et Munss

1980)


105

Les teneurs en K+ des organes aeacuteriens et souterrains sont plus eacuteleveacutes chez le

chiendent que chez le ray-grass anglais surtout en peacuteriode segraveche selon (Haouala 2007) Cette

caracteacuteristique ionique se rencontre geacuteneacuteralement chez les espegraveces ou la teneur eacuteleveacutee en K+

est correacuteleacutee avec la toleacuterance au sel (Talseisnik-Gertel 1996) La saliniteacute du milieu a pour

effet drsquoaugmenter les teneurs en K+ des organes veacutegeacutetatifs en peacuteriode printaniegravere et estivale

(Haouala 2007)

Cependant la preacutesence de Na+ en faible concentration peut augmenter lrsquoabsorption

de K+ tandis qursquoune concentration eacuteleveacutee en Na+ diminue lrsquoabsorption de K+ chez le riz

(Levitl 1980 in Haouala 2007) et la canne agrave sucre (Haouala 2007) Cette absorption peut

srsquoarrecircter complegravetement chez le haricot (Hamza 1977 in Haouala 2007)

Les reacutesultats obtenus montrent aussi que le rapport K+Na+ est plus eacuteleveacute dans la

partie aeacuterienne que dans la partie souterraine Ceci signifie que la concentration

cytoplasmique en K+ est supeacuterieure agrave celle de Na+ ce qui implique que la seacutelectiviteacute dans la

partie aeacuterienne est en faveur du potassium

Le Na+ deacuteplace le K+ du plasmalemme des cellules rhizomateuses ce qui entraine

lrsquoaugmentation de la permeacuteabiliteacute de la membrane et provoque un efflux du K+et une

alteacuteration du rapport de seacutelectiviteacute K+Na+ Cette seacutelectiviteacute de la partie aeacuterienne apparait

comme un critegravere de seacutelection (Demidchik 2014)

En geacuteneacuteral la partie aeacuterienne est plus chargeacutee en ions que la partie souterraine

Selon Nieves-Cordones (2014) crsquoest une strateacutegie adopteacutee afin de toleacuterer les conditions

deacutefavorables du milieu

Le Ca++srsquoaccumule dans le sens rhizome tige feuille des plantes avec une charge

calcique tregraves importante dans les tiges et les feuilles notamment au niveau de la tige jeune

alors qursquoil nrsquoest preacutesent que faiblement dans le rhizome ce qui explique la rigiditeacute des

organes aeacuteriens de lrsquooyat Crsquoest le rocircle que joue le calcium dans les plantes puisqursquoil assure la

rigiditeacute des parois cellulaires en milieu sec (Callot et al 1982 Gobat et al 2003 Very et

al 2014)

Geacuteneacuteralement il existe des interactions entre les eacuteleacutements mineacuteraux dans ce cas

on parle de lrsquoantagonisme entre le calcium et le potassium quand lrsquoeffet du calcium chasse le

potassium du complexe absorbant par conseacutequent diminue son absorption dans le sol

(Francois et al 2009 Gobat et al 2003)


106

Lrsquoaccumulation des ions Na+dans la plante limite lrsquoabsorption des cations

indispensables tels que K+ et Ca+ Il y aurait une compeacutetition entre Na+et Ca++ pour les

mecircmes sites de fixation apoplasmiques (Jendoubi 1997) Agissant en tregraves faibles quantiteacutes

mais se trouvent en quantiteacute importantes chez les halophytes (Echorn 2000) ils sont aussi des

eacuteleacutements constitutifs des enzymes Ils peuvent avoir drsquoautres rocircles qursquoils nrsquoeffectuent pas chez

les plantes sahariennes (Soltner 2003) Lrsquoeffet du stress sur lrsquoaccumulation de K+ et Ca++ est

eacutevident chez le bleacute dur (Bouaouina et al 2000)

Le calcium est indispensable aux veacutegeacutetaux supeacuterieurs il se trouve dans les

reacutegions superficielles des cellules crsquoest lrsquoeacuteleacutement qui neutralise les acides pectiques de la

lamelle moyenne couche mucilagineuse qui soude entre elles les coques cellulosiques de

deux cellules adjacentes il assure la coheacutesion des phospholipides membranaires et preacutesente

un effet antagoniste vis-agrave-vis du niveau de la tige jeune et des feuilles Crsquoest lrsquoun des eacuteleacutements

le mieux repreacutesenteacutes dans la partie aeacuterienne de lrsquooyat et dans cette peacuteriode printaniegravere les

mecircmes approches ont eacuteteacute trouveacutes dans les travaux de Mehdadi (2003) sur lrsquoalfa

Le magneacutesium est avant tout un macroeacuteleacutement entrant dans la constitution de la

chlorophylle sa teneur au niveau des tiges et des feuilles en cette peacuteriode de lrsquoanneacutee

srsquoexplique par la reprise du travail de lrsquoassimilation et lrsquoactivation de la photosynthegravese donc

de la synthegravese chlorophyllienne caracteacuterisant cette phase du cycle biologique de cette

gramineacutee tout comme lrsquoalfa (Mehdadi 2003)

Comparativement aux autres oligo-eacuteleacutements le fer est le mieux repreacutesenteacute au

niveau des feuilles et tiges Crsquoest un eacuteleacutement essentiel pour la croissance et le deacuteveloppement

de la plante

Le nickel lrsquoaluminium le silicium et le bore sont preacutesents agrave lrsquoeacutetat de traces dans

la partie aeacuterienne beaucoup plus sauf pour le zinc qui se trouve au niveau du rhizome en

proportion plus eacuteleveacutee que les autres organes le zinc est accumuleacute dans le rhizome en

attendant qursquoil puisse ecirctre mobiliseacute et utiliseacute dans la synthegravese drsquohormone de croissance telle

que lrsquoauxine (Heller et al1990)

Le silicium et le manganegravese sont preacutesents en quantiteacute tregraves rapprocheacutees avec

teneur leacutegegraverement plus eacuteleveacutee au niveau des feuilles pour le silicium Son importance pourrait

srsquoexpliquer tregraves probablement par la nature du sol (sable) du site du preacutelegravevement des

eacutechantillons de lrsquooyat


107

Cette partie du travail met en exergue la complexiteacute de lrsquoeacutetude de la nutrition

mineacuterale sachant que cette derniegravere aide agrave la compreacutehension de la toleacuterance aux contraintes du

milieu

Les eacutetudes relatives aux meacutecanismes physiologiques impliqueacutes dans la toleacuterance

aux stress ont montreacute que le maintien de la seacutelectiviteacute entre sodium potassium les ajustements

des meacutetabolismes glucidiques et proliniques et lrsquoaptitude agrave compartimenter les soluteacutes

accumuleacutes sont parmi les conditions neacutecessaires agrave la survie en milieu confronteacute aux stress

(Annou et Ouldhadjkhelil 2014)

II-3- Variabiliteacute geacuteneacutetique intra speacutecifique des populations de lrsquooyat

dans les deux stations de preacutelegravevement

Les meacutecanismes de toleacuterance sont complexes ils impliquent des changements de

beaucoup de voies biochimiques et des changements qui protegravegent les processus importants

tels que la photosynthegravese la respiration puis la preacuteservation des dispositifs importants tels

que le cytosquelette la paroi cellulaire ou les interactions entre la membrane plasmique et la

paroi cellulaire (Parida et Das 2005) ainsi que les changements de structure du chromosomes

et de la chromosomie crsquoest-agrave-dire la meacutethylation drsquoADN polyploidisation amplification des

seacutequences speacutecifiques drsquoADN (Walbot et Cullis 1985 in Parida et Das 2005)

Lrsquoorganisation lrsquoeacutevolution moleacuteculaire et la diversiteacute des organismes agrave lrsquoeacutechelle

planeacutetaire reacutegionale et locale sont structureacutees elles montrent des reacutegulariteacutes tout au long de

la vie et sont correacuteleacutes positivement avec une heacuteteacuterogeacuteneacuteiteacute environnementale abiotique et

biotique et des facteurs de stress (Anderson 2001)

Les technologies des marqueurs moleacuteculaires sont les plus avanceacutees et probablement

le moyen le plus efficace et le plus preacutecis pour comprendre les bases de la diversiteacute geacuteneacutetique

Les marqueurs ISSR ont eacuteteacute largement utiliseacutes pour la diversiteacute geacuteneacutetique avec des

reacutesultats hautement reproductibles (Bornet et Branchard 2001 Leroy et al 2000 Vijaya

2004) La technique eacutetant rapide est un moyen fiable pour examiner la diversiteacute geacuteneacutetique

(Zietkiewcz et al 1994) Les ISSR se sont des marqueurs moleacuteculaires tregraves utiles dans la

seacutelection assisteacutee par marqueurs lrsquoanalyse de la diversiteacute geacuteneacutetique des populations chez


108

plusieurs espegraveces (Gupta 2000 Budak et al 2003) Chez deux espegraveces modegravele de

leacutegumineuses Medicago truncatula et Lotus japonicus les marqueurs microsatellitaires ont

eacuteteacute massivement mis au point (Chu et al 2009) Dans leurs eacutetudes Badri et al (2003) ont

mis en eacutevidence une importante variabiliteacute intra-speacutecifique par lrsquoutilisation de 7 marqueurs

ISSR chez des populations annuelles appartenant agrave deux espegraveces du genre Medicago (M

truncatula et M laciniata) De mecircme une autre analyse de la variabiliteacute intra-speacutecifique chez

des populations peacuterennes appartenant agrave une espegravece du genre Medicago (M sativa) par

lrsquoutilisation de deux marqueurs SSR a deacutemontreacute lrsquoexistence drsquoune variabiliteacute geacuteneacutetique tregraves

eacuteleveacutee ( Petolescu et Nedelea 2009 in Bakhti 2011)

Lrsquoapplication de cette technique sur les eacutechantillons de feuilles drsquoAmmophila

arenaria(L) a reacuteveacuteleacute qursquoil est possible de deacutemontrer une variabiliteacute intra-speacutecifique

consideacuterable Nos reacutesultats donc complegravetent les eacutetudes preacuteceacutedentes sur la variation parmi les

populations drsquoAmmophila arenaria travaux qui ont eacuteteacute baseacutes sur les caracteacuteristiques de la

morphologie et de la croissance (Gray 1985 Van der putten et Troelstra 1990)

Des populations drsquoAmmophila arenaria eacutetudieacutees dans les Pays Bas et le sud du

Portugal avaient des valeurs similaires de la diversiteacute geacuteneacutetique (RodriguezndashEcheverria

2008) Cela pourrait ecirctre expliqueacute par les caracteacuteristiques de chaque population lrsquoune

croissait dans un site drsquoune reacutegion de renforcement des dunes (Van der putten et Kloosterman

1991) et lrsquoautre eacutetait une petite population deacuteclinante reacutesultant drsquoune eacuterosion de la dune Une

correacutelation entre taille de la population et la variabiliteacute geacuteneacutetique a eacuteteacute trouveacutee au niveau de

cette espegravece (Despres et al 2002 Fischer et Matthies 1998 Gaudeul et al 2000) Ce

reacutesultat est coheacuterent avec les travaux citeacutes dans la litteacuterature

Dans notre eacutetude nous avons pris en consideacuteration deux paramegravetres agrave savoir la

situation verticale (haut et bas de la dune) et horizontale (extreacutemiteacute droite et gauche par

rapport agrave la dune) et cela dans deux stations diffeacuterentes (Bomo plage et Terga plage) Ces

critegraveres eacutetant pris en compte lors de lrsquoeacutechantillonnage ils nous ont conduit agrave noter qursquoil existe

une forte variabiliteacute au niveau de Bomo par rapport agrave Terga plus particuliegraverement lorsque

lrsquoon se trouve bien au milieu des dunes que ccedila soit en amont ou en aval Concernant les

extreacutemiteacutes droites et gauches dans les deux stations drsquoeacutetude la variabiliteacute nrsquoeacutetait pas aussi

marqueacutee

Nos reacutesultats suggegraverent que les populations de Ammophila arenaria de Bomo et de

Terga sont geacuteneacutetiquement diverses et que les diffeacuterences geacuteneacutetiques de cette espegravece ne sont


109

pas toujours relieacutees agrave la distance geacuteographique Ceci est en adeacutequation avec les reacutesultats

trouveacutes par Rodriguez-Echeverra en 2008 dans son eacutetude faite sur les populations

europeacuteennes (Angleterre et Pays Bas)

La distance geacuteographique pourrait diminuer la similariteacute geacuteneacutetique reacutesultant de la

diminution du flux des gegravenes des populations les plus distantes (Schaal et Leverich 1996)

Les diffeacuterences geacuteneacutetiques entre les individus de Ammophila arenaria pourraient ecirctre

relieacutees agrave des facteurs abiotiques tels que les tempeacuteratures preacutecipitations La polyploiumldie joue

un rocircle fondamental dans lrsquoeacutevolution les diversifications et la variabiliteacute geacuteneacutetique des

plantes notamment pour lrsquooyat En effet la polyploiumldie rend possible des modifications

structurales et fonctionnelles qui sont des sources de nouvelles variabiliteacutes et capaciteacutes

adaptatives (Rodriguez-Echeverra 2008)

Lorsque le marqueur SSR nrsquoamplifie pas cela peut ecirctre une question de geacutenotype ou

drsquoun allegravele nul (ces allegraveles nuls ne peuvent surgir lorsque les mutations se produisent dans les

reacutegions flanquantes empecircchant lrsquoune ou lrsquoautre des amorces de se lier (Pemberrou et al

1995 Jones et al 1998 Holme et al 2001)

La variabiliteacute geacuteneacutetique existe naturellement chez Arabidopsis pour diffeacuterents

caractegraveres (Koonneef et al 2004) et un gradient latitudinal a eacuteteacute deacutemontreacute comme influenccedilant

la longueur des hopocotyles (Maaloof et al 2004) idem pour le moment de la floraison

(Smouse et al 2004) Les poaceacutees repreacutesenteacutes par la plante modegravele qui est le riz (Goff et al

2002 Yu et al 2002) a une grande diversiteacute avec plus de 150 000 varieacuteteacutes cultiveacutees dans le

monde (Khush 1987) Il est citeacute aussi chez une autre plante modegravele bien qursquoelle soit

autogame en lrsquooccurence Medicago truncatula lrsquoexistence drsquoune forte variabiliteacute geacuteneacutetique

est due notamment agrave sa dynamique de dispersion (Ronfort et al 2006) Cette variabiliteacute

facilite la creacuteation de mateacuteriel destineacute agrave des analyses geacuteneacutetiques

La technique utiliseacutee dans cette partie de la thegravese a eacuteteacute largement utiliseacutee pour les

analyses du polymorphismes geacuteneacutetiques au niveau intra et inter speacutecifiques chez plusieurs

autres espegraveces comme crsquoest le cas du maiumls (Kantely et al 1995) de la banane (Godwin et al

1997) de la pomme de terre (Huang et Sun 2001) du Sorgho (Yang et al 1996) du lupin

(Talkinhas et al 2003)de la luzerne (Julier et al 2003a) et du soja (Peakall et al 1998 in

Maamouri 2014)


110

Il est admis que plus la diversiteacute est grande dans un groupe drsquoindividus plus il sera

facile pour certains individus de srsquoadapter agrave de nouvelles conditions environnementales et

donc une variabiliteacute accrue permet une meilleure reacuteponse au milieu stressant

Une diversiteacute geacuteneacutetique suffisante dans les populations naturelles leur permet une plus

grande adaptabiliteacute face aux contraintes du milieu et diminue le risque drsquoextinction

(Frankham 2005)

Nos reacutesultats sur la diversiteacute geacuteneacutetique de la population drsquoAmmophila areacutenaria

pourrait ecirctre importants pour comparer les reacutesultats des eacutetudes eacutecologiques dans diffeacuterentes

populations drsquoAmmophila areacutenaria et pour planifier la reacutegeacuteneacuteration et la restauration de la

veacutegeacutetation des dunes

Diffeacuterents pheacutenomegravenes peuvent avoir un impact sur la variabiliteacute au sein drsquoune

population Tout drsquoabord le systegraveme de reproduction qui intervient dans le maintien de la

diversiteacute en affectant la deacuterive et la migration par lrsquointermeacutediaire de la biologie florale Le

systegraveme de dispersion des gegravenes par graines et par pollen joue aussi un rocircle important

(Hamrick et Godt 2006) Parmi les facteurs intervenant sur la dispersion des graines de

pollen ceux lieacutes agrave la structure de lrsquoentiteacute de dispersion de propagules Enfin lrsquoaire de

reacutepartition des espegraveces ainsi le temps de reacutegeacuteneacuteration et la vitesse de croissance peuvent

eacutegalement avoir un impact sur la diversiteacute (Grivet 2002)

La diversiteacute est une composante de la biodiversiteacute Elle deacutecrit la variabiliteacute des gegravenes

entre ou agrave lrsquointeacuterieur des espegraveces et de leurs populations La diversiteacute geacuteneacutetique est alors

devenue un outil primordial actuellement pour deacutefinir des buts des meacutethodes et des prioriteacutes

dans des programmes de conservation (Stockwell et al 2005) Il est neacutecessaire de veiller au

maintien drsquoune ressource geacuteneacutetique suffisamment large pour garantir lrsquoadaptation des

organismes face aux changements environnementaux directs et indirects et pour reacutepondre aux

besoins futurs et impreacutevisibles de lrsquohomme

Conclusion

111

CONCLUSION GENERALE

Notre travail de thegravese srsquoinscrit parfaitement dans les enjeux actuels sur la conservation

de la biodiversiteacute du littoral En effet nous nous efforcerons agrave travers des eacutetudes de recherche

drsquoinvestiguer les patrons et les processus permettant de comprendre le comportement de

chaque espegravece notamment celles qui parviennent agrave pallier les pressions intrinsegraveques et

extrinsegraveques comme est le cas de lrsquoespegravece pris en consideacuteration tout au long de ce travail Il

srsquoagit drsquoAmmophila arenaria (L) Link Crsquoest une gramineacutee vivace colonisant le littoral ouest

algeacuterien et montre un deacuteveloppement extrecircmement inteacuteressant dans les conditions locales

contraignantes Telles que lrsquoinstabiliteacute la seacutecheresse et lrsquoinfertiliteacute du substrat la saliniteacute de

lrsquoatmosphegravere et les vents violents desseacutechant les parties aeacuteriennes et deacutechaussant ou

ensevelissant les parties souterraines

Lrsquoeacutetude quantitative entreprise dans le preacutesent travail a concerneacute dans sa premiegravere

partie deux substances de stress caracteacuterisant lrsquoajustement biochimique de tregraves nombreuses

plantes soumises expeacuterimentalement agrave diffeacuterents stress hydriques et salins agrave savoir les sucres

solubles et la proline Les reacutesultats ont montreacute que cette espegravece syntheacutetise naturellement ces

moleacutecules agrave de tregraves fortes concentrations et que la teneur des deux substances est drsquoautant plus

importante que lrsquoon se dirige vers la partie aeacuterienne (feuille) la plus acircgeacutee de la plante et la

plus exposeacutee aux fortes intensiteacutes lumineuses du soleil aux embruns saleacutes agrave lrsquoaction du vent

desseacutechant et pendant les saisons les plus chaudes et les plus segraveches

Dans une seconde partie de lrsquoeacutetude il est montreacute que les caracteacuteristiques ioniques

drsquoAmmophila areacutenaria diffegraverent selon lrsquoorgane et lrsquoacircge de la plante avec une seacutelectiviteacute du

potassium au niveau de la partie aeacuterienne et particuliegraverement la tige jeune Ceci semble

indiquer un comportement drsquoajustement osmotique favorisant la survie de lrsquooyat et assureacutee

par la partie aeacuterienne qui en est plus riche que le rhizome

A coteacute de la variabiliteacute cationique enregistreacutee nous avons aussi pu deacutemontrer une

variabiliteacute geacuteneacutetique intra speacutecifique pour les individus preacuteleveacutes de deux populations

geacuteographiquement diffeacuterentes de lrsquooyat et qui est plus marqueacutee agrave Bomo qursquoagrave Terga

Conclusion

112

Cette plante montre sans doute agrave lrsquoimage drsquoautres plantes de nombreuses

caracteacuteristiques drsquoadaptation tregraves inteacuteressantes qui doivent ecirctre mises en eacutevidence valoriseacutees

et exploiteacutees dans diffeacuterents domaines

Il demeure donc fondamental drsquoinitier un certain nombre de voies de recherches en

physiologie de lrsquoadaptation de cette espegravece et drsquoautres aussi importantes qursquoelle dans le but

drsquoapprofondir lrsquoaxe entrepris dans ce travail de cerner puis de comprendre les meacutecanismes

physiologiques et geacuteneacutetiques qui permettent agrave cette plante drsquoadopter cette strateacutegie aussi

efficace drsquoadaptation agrave son milieu

Il faut alors compleacuteter cette approche par des eacutetudes plus approfondies et plus eacutelargies

sur les sites drsquoaccumulation et de synthegravese des substances de stress permettant agrave cette espegravece

la meilleure adaptation et de connaitre les gegravenes responsables de ces meacutecanismes et enfin de

srsquointeacuteresser agrave la racine de cette plante puisqursquoelle preacutesente plus qursquoun mystegravere

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WEBOGRAPHIE

Site web 1 httpwwwecosociosystemesfrdunehtml (date de consultation 022014)

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PAC Article 2 2009-Journal officiel de la reacutepublique algeacuterienne Ndeg 21

Doc 2 Charte nationale pour la gestion des ressources geacuteneacutetique 1999-Institut national de la

recherche agronomique (inra) museacuteum national dhistoire iiaturelle (mnhn

Annexe 01

12 Rabie Ethani 1430 JOURNAL OFFICIEL DE LA REPUBLIQUE ALGERIENNE N21 11

12 Rabie Ethani 1430 JOURNAL OFFICIEL DE LA REPUBLIQUE ALGERIENNE N21 118 avril 2009 lrsquooccupation de la population et des activiteacutes eacuteconomiques et industrielles le cadre bacircti les voieriesles reacuteseaux drsquoalimentation en eau et drsquoassainissement et les infrastructures de base les enjeux etsceacutenarios drsquoeacutevolution ainsi que lespropositions drsquoactionsLe rapport technique comprend les documentscartographiques faisant ressortir notamment une carte de la geacuteomorphologie et geacuteologie du sol une carte de la situation eacutecologique une carte de sensibiliteacute agrave lrsquoeacuterosion une carte du cadre bacircti (eacutechelle 110 000) une carte de la densiteacute de population une carte des sources de pollution une carte des voiries et des reacuteseaux drsquoassainissement une carte oceacuteanographique une carte de la geacuteomorphologie marine2 - un regraveglement drsquoameacutenagement et de gestion du littoral qui comportelrsquoensembledesdispositionsfixeacutees par les lois et regraveglements en vigueur et celles proposeacutees au titrede la loi n02-02 du 22 Dhou El Kaada 1422correspondant au 5 feacutevrier 2002 susviseacutee pour chaquecomposante du littoral relatives notamment agrave lrsquooccupation du sol lrsquoimplantation de voies carrossables de routes drsquoextension des agglomeacuterationsdes constructions des activiteacutes eacuteconomiques et industrielles de traitement des eaux useacutees et dedeacutechets de creacuteation de zones drsquoactiviteacutes et drsquoeacutechouage et drsquoexpansion touristiquede reacutealisationdrsquoinfrastructures portuaires ainsi qursquoagrave la protection drsquoespaces naturels de milieux cocirctiers sensiblesdrsquoaires proteacutegeacutees et de zones critiquesLe regraveglement drsquoameacutenagement comprend un plan cartographique drsquoameacutenagement geacuteneacuteral faisantressortir les dispositions fixeacutees par les lois et regraveglements en vigueur et celles de la loi n02-02 du 22Dhou El Kaada 1422 correspondant au 5 feacutevrier 2002 susviseacuteeArt 3 Le rapport technique et le regraveglementdrsquoameacutenagement et de gestion du littoral citeacute agrave lrsquoarticleci-dessus sont eacutelaboreacutes sur la base drsquoune eacutetude initieacutee parle ministre chargeacute de lrsquoameacutenagement du territoire et delrsquoenvironnement et confieacutee aux bureaux drsquoeacutetudes ou agrave toutcentre de recherche en matiegravere drsquoameacutenagement duterritoire et drsquoenvironnementArt 4 Lrsquoavant-projet de plan drsquoameacutenagement cocirctierest transmis pour examen et avis aux walis aux preacutesidentsdes assembleacutees populaires de wilayas et aux preacutesidentsdes assembleacutees populaires communales concerneacutees ainsiqursquoagrave toute institution ou organisme concerneacuteArt 5 Il est creacuteeacute une commission interministeacuteriellepour lrsquoexamen du plan drsquoameacutenagement cocirctier deacutenommeacuteeci-apregraves laquo commission raquo composeacutee de un repreacutesentant du ministre chargeacute de lrsquoameacutenagementdu territoire et de lrsquoenvironnement (preacutesident) un repreacutesentant du ministre de la deacutefense nationale un repreacutesentant du ministre de lrsquointeacuterieur et descollectiviteacutes locales un repreacutesentant du ministre des finances un repreacutesentant du ministre chargeacute des mines un repreacutesentant du ministre chargeacute des ressources eneau un repreacutesentant du ministre chargeacute des transports un repreacutesentant du ministre chargeacute de lrsquoagriculture un repreacutesentant du ministre chargeacute des forecircts un repreacutesentant du ministre chargeacute des travauxpublics un repreacutesentant du ministre chargeacute de la culture un repreacutesentant du ministre chargeacute de lrsquourbanisme

un repreacutesentant du ministre chargeacute de lrsquoindustrie

un repreacutesentant du ministre chargeacute de la pecircche

un repreacutesentant du ministre chargeacute du tourisme

des walis concerneacutes

un repreacutesentant du commissariat national du littoral

un repreacutesentant du service national des gardes-cocirctes

un repreacutesentant de lrsquoagence nationale drsquoameacutenagement du territoire

un repreacutesentant du centre national de recherche et de deacuteveloppement de la pecircche et delrsquoaquaculture

un repreacutesentant de lrsquoeacutecole nationale supeacuterieure des sciences de la mer et de lrsquoameacutenagement dulittoralArt 6 La commission est notamment chargeacutee drsquoexaminer et drsquoadopter les projets de plansdrsquoameacutenagement cocirctier qui lui sont soumisArt 7 La commission peut faire appel agrave toute personne en mesure drsquoapporter une contribution agrave sestravauxLe secreacutetariat des travaux de la commission est assureacute par les services du ministre chargeacute delrsquoameacutenagement du territoire et de lrsquoenvironnementLes membres de la commission sont informeacutes du lieu de la date et de lrsquoordre du jour de la reacuteunion aumoins quinze (15) jours avant sa tenueArt 8 La liste nominative des membres de la commission est fixeacutee par arrecircteacute du ministre chargeacute delrsquoameacutenagement du territoire et de lrsquoenvironnement sur proposition des autoriteacutes dont ils relegraveventArt 9 Le plan drsquoameacutenagement cocirctier est adopteacute par deacutecret exeacutecutif sur proposition des ministreschargeacutes del rsquoameacutenagement du territoire et de lrsquoenvironnement de lrsquourbanisme de lrsquointeacuterieur et descollectiviteacutes localesArt 10 Le preacutesent deacutecret sera publieacute au Journal officiel de la Reacutepublique algeacuterienne deacutemocratiqueet populaireFait agrave Alger le 11 Rabie Ethani 1430 correspondant au7 avril 2009Ahmed OUYAHIA

Annexe 02 CH

2CH

2N

ADPH

NAD

P+CH

2CH

2CH

2CH

2

COO

HCH

OHC

CHCH

CH

COO

HCO

OH

NCO

OH

NH2

GSA

NH2

P5C

Acid

e gl

umat

ique

CH2

CH2

CH2

CH

NCO

OH

H L-pr

olin

e

P5CS

ATP

ADP

+Pi

Spon

taneacute

e

NAD

PH

P5CR

NAD

PH+

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

synt

heacuteta

se

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

reacutedu

ctas

e

Voie

de

synt

hegravese

de

la p

rolin

e ch

ez le

s pla

ntes

supeacute

rieur

es

COO

C=O

CH2

CH2

COOHH+ + NADPH+NH4

Glutamate deacuteshydrogeacutenasse

NADP+

COO

H3N C H

CH2

CH2

COO-

Glutamate

COO

C H

H N CH2

CH2 CH2

Proline

Proline

COO

H4N C H

CH2

CH2

C O

NH2

Glutamine

ATP+NH+4

Glutamate syntheacutetase

ADP + Pi +H+

Voie de synthegravese de la proline agrave partir de α-ceacutetoglutarate du cycle deKrebs (Lehninger 1979)

Glutamate N-acetyglutamate N-acetyglumyl-5-

COOH COOH COOH

CHNH2 CHNCOCH3 CHNHCOCH3

CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

COOH COOH COOPO3H2

COOH COOH COOH

CHNH2 CHNHCOCH3 CHNHCOH3

CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

CH2NH2 CH2NH2 CHO

Ornithine N-acetylornithine N-acetylglutamyl-5-semialdehyde

1

2

3

5

2

6

Synthegravese de lrsquoornithine (Thompson 1980)

CH2 CH2

HOOC CH

COOH

NH2

Acide Glutamique

NADP+

+ PiNADPH

P5CS

ATP ADP

CH2 CH2

CH Ch

O COOH

NH2

GSA

CH2 CH2

CH CH P5C

N COOH

Ornithine - aminotransfeacuterase

CH2 CH2

Arginine CH2 CH COOH

Ureacutee NH2 NH2

arginase

Sport

NADPHP5CR

NADP+

CH2 CH2

CH Ch

N COOHH L-proline

Ornithine

Ornithine αaminitransfeacuterase

CH2 CH2

CH2 C COOH

NH2 O

Α-ceacuteto--aminovalerate

Spontaneacutee

NADP+

P2CRNADPH

CH2 CH2

CH C

N COOHP2C

Synthegravese de la proline agrave partir de lrsquoornithine (Delauney et Verma 1993)

La teneur en proline en fonction de la saison par organe

H

N

COOH proline

O2

H2O

N

COOH

NH2

HCCH2CH2CHCOOH

O

Proline deacuteshydrogeacutenasse

Acide semialdehyde glutamique

H2O2NAD+

HOOCCH2CH2CHCOOH Acide glutamique

Conversion de la proline an adide glumatique(Lehninger 1979)

H2O2NAD+

Acide pyrroline 5-carboxylique (P5C)

Annexe 03

Preacutecipitations en mm

Variation saisonniegravere des preacutecipitations (mm) du site de preacutelegravevement des

eacutechantillons de plantes de lrsquoOyat (CIHEAM)

Tempeacuteratures moyennes Tempeacuteratures minimales et maximales

Variations saisonniegraveres des tempeacuteratures (degC) du site preacutelegravevement des


Variations du reacutegime des vents (Kmh) du littoral drsquoOran

(BOURAS et al 2007 )

Variation saisonniegravere de lrsquohumiditeacute () du site de preacutelegravevement des

eacutechantillons (CIHEAM)

Ve

nten

K m

h70

60

50

40

30

20

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Ve

nten

K m

h

Humiditeacute

Annexe 04

- Mateacuteriel de laboratoire et produits

Pour la reacutealisation de cette partie de lrsquoexpeacuterimentation nous avons utiliseacute

le mateacuteriel et les produits suivants

a- Pour la preacuteparation des eacutechantillons

Poudre veacutegeacutetale ndash ciseaux ndash seacutecateur ndash sachets ndash eacutetiquettes ndash balance de

preacutecision-eacutetuve - papier aluminium ndash piluliers - congeacutelateur ndash bain marie -

spectrophotomegravetre agrave absorption moleacuteculaire ndash agitateur vortex - plaque

chauffante - tubes agrave essai agrave vis - Fioles ndash erlenmeyers - beacutechers ndashmortier -

thermomegravetre

b- Pour le dosage de la proline

Ethanol - chloroforme - eau distilleacutee - NaCl - solution tampon phosphate -

solution de ninhydrine

c- Pour le dosage des sucres solubles

Ethanol - pheacutenol- acide sulfurique ndash eau distilleacutee

Annexe 05 Courbes drsquoeacutetalonnage

Courbe drsquoeacutetalonnage de la proline

g prolineml-1

Courbe drsquoeacutetalonnage des sucres solubles

25 50 75 100 125

06

05

04

03

02

01

Do01

125microgml

Y= 00010x+0074

200 400 600

25

2

15

1

05

Do05

10 microgml

Y= 00052x+010274

g sucre soluble ml-1

Den

siteacute

opt

ique

Den

siteacute

opt

ique

Annexe 05 Reacutesultats des analyses statistiques de la proline et des sucres solubles

Statistiques descriptives Proline entre organe pour la mecircme saison (mplusmnσ)Automne PrintempsFa 68071plusmn0 499 Fa 25213plusmn0280Fj 47407plusmn0459 Fj 4134plusmn0072Ta 45540plusmn0480 Ta 3311plusmn0233Tj 34801plusmn0476 Tj 2434plusmn0224Rh 23694plusmn0947 Rh 2033plusmn0013 Tflori 25002plusmn0010S Ssauf Ta Tflori NS et Fj TaTj Rh SHiverFa 12490plusmn0354Fj 5852plusmn0461Ta 7509plusmn0288Tj 2317plusmn0265Rh 1418plusmn0226Ssauf Tj Rh S

Sucres solubles entre organe pour la mecircme saison (mplusmnσ)Automne HiverFa 234750plusmn2943 Fa 133612plusmn0927Fj 101737plusmn1445 Fj 80942plusmn0460T 94763plusmn1160 T 72350plusmn0661Rh 84342plusmn0511 Rh 59382plusmn0477S S

Eteacute PrintempsFa 179134plusmn0421 Fa 80773plusmn0277Fj 131387plusmn0299 Fj 80773plusmn0277T 98187plusmn0612 T 56007plusmn0374Rh 46232plusmn0422 Rh 25041plusmn0630Ep 65332plusmn0248 Tflori 37891plusmn0322GRN 318742plusmn0290 S

S

S tregraves hautement significatifS hautement significatifSsignificatifNS non significatif

EteacuteFa 62299plusmn0278Fj 48656plusmn0443Ta 40509plusmn0354Tj 38396plusmn0497Rh 28462plusmn0412Ep 55356plusmn0284Ssauf TaTj S

Annexe 05

Analyse de la variance

PROLINE PAR SAISON ET PAR ORGANEVariables LevelsSAISON$ (4 levels)AEHP

Dependent VariableFAN 20Multiple R 1000Squared Multiple R 1000

Analysis of VarianceSource Type III SSdf Mean SquaresF-ratio p-valueSAISON$11236954 3 3745651 309129510000Error 1939 160121

Variables LevelsSAISON$ (4 levels)AEHP

Dependent VariableFJN 20Multiple R 1000Squared Multiple R 1000


Analysis of Variance


Dependent VariableTAN 20Multiple R 1000Squared Multiple R 1000



Dependent VariableTJN 20Multiple R 1000Squared Multiple R 1000



Dependent VariableRHN 20Multiple R 0999Squared Multiple R 0999


SUCRE PAR SAISON ET PAR ORGANE

Variables LevelsSAISON$ (4 levels)a e h p







Dependent VariableTN 20Multiple R 0999Squared Multiple R 0998


Effects coding used for categorical variables in modelThe categorical values encountered during processing are




SUCRE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON A

SAISON$ORGANE$ SUCREPROLINE


Variables LevelsORGANE$ (4 levels)FaFjRhT

Dependent VariableSUCREN 20Multiple R 1000Squared Multiple R 0999

Analysis of VarianceSource Type III SSdf Mean SquaresF-ratio p-valueORGANE$75463390 3 25154463 81434050000Error 49423 163089

PROLINE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON A


Dependent VariableMeansSUCRE PROLINE128898 46236

Estimates of Effects B = (XX)-1XYFactor LevelSUCRE PROLINECONSTANT 12889846236ORGANE$ Fa 10585221892ORGANE$ Fj -27161 1138ORGANE$ Rh -44556 -22404

Information CriteriaAIC 126037AIC (Corrected)159037Schwarzs BIC 136990


Dependent VariablePROLINEN 20Multiple R 0999Squared Multiple R 0999


SUCRE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON E




PROLINE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON E





SUCRE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON H




PROLINE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON EEffects coding used for categorical variables in modelThe categorical values encountered during processing are




SUCRE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON P





PROLINE EN FONCTION DES ORGANE POUR LA SAISON P





CORRELATION SUCRE PROLINE A

Correlation Pearson

Number of Observations 20

Pearson CorrelationMatrix

SUCRE PROLINESUCRE 1000PROLINE0858 1000

Tableau ANOVASomme des carreacutes df Moyenne des carreacutes F Signification

Al (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 59751 90000 06639 38253 00108Intra-classe 26033 150000 01736Total 85784 240000

Ba (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 06321 90000 00702 14268 02608Intra-classe 07383 150000 00492Total 13704 240000

Ca (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 33030271 90000 3670030 08500 05849Intra-classe 64763433 150000 4317562Total 97793704 240000

Fe (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 147093 90000 16344 27769 00389Intra-classe 88283 150000 05886Total 235376 240000

K (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 161635284 90000 17959476 32643 00210Intra-classe 82527500 150000 5501833Total 244162784 240000

Mg (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 3377151 90000 375239 44571 00054

Intra-classe 1262833 150000 84189Total 4639984 240000

Mn (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 3263817 90000 362646 88886 00001


Na (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 86962907 90000 9662545 123248 00000


Ni (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 00744 90000 00083 62000 00010Intra-classe 00200 150000 00013Total 00944 240000

Si (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 586737 90000 65193 32150 00223Intra-classe 304167 150000 20278Total 890904 240000

Sr (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 01133 90000 00126 70833 00005Intra-classe 00267 150000 00018Total 01400 240000

Zn (mgkg) ECHANTILLON Inter-groupes Combineacute 09636 90000 01071 76476 00003Intra-classe 02100 150000 00140Total 11736 240000

Annexe 06 Reacutesultats des analyses statistiques des eacuteleacutements mineacuteraux

Tableau de bordECHANTILLON Al (mgkg) Ba (mgkg) Ca (mgkg) Fe (mgkg)

1 Moyenne 130 033 3850 157N 300 300 300 300Ecart-type 036 032 746 051Erreur standard de la moyenne 021 019 431 030







8 Moyenne 210 020 4920 070N 100 100 100 100Ecart-type Erreur standard de la moyenne



Total Moyenne 091 027 5147 146N 2500 2500 2500 2500

Ecart-type 060 024 2019 099Erreur standard de la moyenne 012 005 404 020

K (mgkg) Mg (mgkg) Mn (mgkg) Na (mgkg) Ni (mgkg) Si (mgkg) Sr (mgkg) Zn (mgkg)10660 1597 1063 5030 013 633 030 027

300 300 300 300 300 300 300 3002300 320 210 841 006 072 010 0061328 185 121 485 003 042 006 0039230 1385 925 6010 010 640 010 085

200 200 200 200 200 200 200 2001414 134 092 764 000 099 000 0211000 095 065 540 000 070 000 0159977 1177 423 2337 027 900 013 040

300 300 300 300 300 300 300 3001563 604 447 2076 006 010 006 026

902 349 258 1199 003 006 003 01512330 1073 717 2697 010 650 020 020

300 300 300 300 300 300 300 3001155 061 040 091 000 072 000 000

667 035 023 052 000 042 000 00015127 1297 863 2743 017 603 010 020

300 300 300 300 300 300 300 3004578 316 214 699 006 050 000 0002643 183 123 403 003 029 000 0006555 720 480 1435 010 455 010 010

200 200 200 200 200 200 200 2002058 212 141 361 000 247 000 0001455 150 100 255 000 175 000 000

12667 747 497 313 010 407 010 013300 300 300 300 300 300 300 300248 012 012 040 000 057 000 006143 007 007 023 000 033 000 003

9500 1740 1160 500 010 460 010 020100 100 100 100 100 100 100 100

15100 700 010 330 010 813 010 017300 300 300 300 300 300 300 300

2729 115 000 069 000 212 000 0061576 067 000 040 000 123 000 0039935 1775 030 320 010 755 010 045

200 200 200 200 200 200 200 2001110 177 000 085 000 332 000 007

785 125 000 060 000 235 000 00511541 1171 590 2255 013 647 014 0282500 2500 2500 2500 2500 2500 2500 2500

3190 440 402 2028 006 193 008 022638 088 080 406 001 039 002 004

Correacutelations

1000 355 333 053 017 485 802 485 193 -143 349 048 082 104 800 936 014 000 014 356 494 088 819

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25355 1000 304 066 -147 293 148 409 313 244 452 133082 140 754 483 155 482 042 128 239 023 526

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25333 304 1000 128 526 332 -140 -081 251 204 012 -247104 140 541 007 105 504 699 226 327 953 235

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25053 066 128 1000 234 172 -022 024 757 644 075 096800 754 541 260 411 917 911 000 001 722 647

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25017 -147 526 234 1000 011 -048 -111 108 206 030 -258936 483 007 260 957 818 599 607 324 888 212

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 293 332 172 011 1000 420 522 132 191 421 431014 155 105 411 957 037 007 529 360 036 031

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25802 148 -140 -022 -048 420 1000 703 -010 -303 418 245000 482 504 917 818 037 000 962 141 038 237

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 409 -081 024 -111 522 703 1000 107 055 549 567014 042 699 911 599 007 000 612 795 005 003

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25193 313 251 757 108 132 -010 107 1000 401 070 038356 128 226 000 607 529 962 612 047 741 855

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25-143 244 204 644 206 191 -303 055 401 1000 087 294494 239 327 001 324 360 141 795 047 678 153

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25349 452 012 075 030 421 418 549 070 087 1000 -084088 023 953 722 888 036 038 005 741 678 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25048 133 -247 096 -258 431 245 567 038 294 -084 1000819 526 235 647 212 031 237 003 855 153 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25

Correacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)NCorreacutelation de PearsonSig (bilateacuterale)N

Al (gl)

Ba (gl)

Ca (gl)

Fe (gl)

K (gl)

Mg (gl)

Mn (gl)

Na (gl)

Ni (gl)

Si (gl)

Sr (gl)

Zn (gl)

Al (gl) Ba (gl) Ca (gl) Fe (gl) K (gl) Mg (gl) Mn (gl) Na (gl) Ni (gl) Si (gl) Sr (gl) Zn (gl)

La correacutelation est significative au niveau 005 (bilateacuteral)


CorreacutelationsAl (mgkg) Ba (mgkg) Ca (mgkg) Fe (mgkg) Ni (mgkg) Si (mgkg) Sr (mgkg) Zn (mgkg)

Al(mgkg)

Correacutelation dePearson 1000 0355 0333 0053 0193 -0143 0349 0048Sig (bilateacuterale) 0082 0104 0800 0356 0494 0088 0819N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Ba(mgkg)

Correacutelation dePearson 0355 1000 0304 0066 0313 0244 0452 0133Sig (bilateacuterale) 0082 0140 0754 0128 0239 0023 0526N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Ca(mgkg)

Correacutelation dePearson 0333 0304 1000 0128 0251 0204 0012 -0247Sig (bilateacuterale) 0104 0140 0541 0226 0327 0953 0235N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Fe(mgkg)


K(mgkg)

Correacutelation dePearson 0017 -0147 0526 0234 0108 0206 0030 -0258Sig (bilateacuterale) 0936 0483 0007 0260 0607 0324 0888 0212N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Mg(mgkg)

Correacutelation dePearson 0485 0293 0332 0172 0132 0191 0421 0431Sig (bilateacuterale) 0014 0155 0105 0411 0529 0360 0036 0031N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Mn(mgkg)

Correacutelation dePearson 0802 0148 -0140 -0022 -0010 -0303 0418 0245Sig (bilateacuterale) 0000 0482 0504 0917 0962 0141 0038 0237N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Na(mgkg)

Correacutelation dePearson 0485 0409 -0081 0024 0107 0055 0549 0567Sig (bilateacuterale) 0014 0042 0699 0911 0612 0795 0005 0003N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Ni(mgkg)


Si(mgkg)

Correacutelation dePearson -0143 0244 0204 0644 0401 1000 0087 0294Sig (bilateacuterale) 0494 0239 0327 0001 0047 0678 0153N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Sr(mgkg)


Zn(mgkg)

Correacutelation dePearson 0048 0133 -0247 0096 0038 0294 -0084 1000Sig (bilateacuterale) 0819 0526 0235 0647 0855 0153 0690 N 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

K (mgkg) Mg (mgkg) Mn (mgkg) Na (mgkg) Ni (mgkg) Si (mgkg) Sr (mgkg) Zn (mgkg)0017 0485 0802 0485 0193 -0143 0349 00480936 0014 0000 0014 0356 0494 0088 0819

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0147 0293 0148 0409 0313 0244 0452 01330483 0155 0482 0042 0128 0239 0023 0526

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000526 0332 -0140 -0081 0251 0204 0012 -02470007 0105 0504 0699 0226 0327 0953 0235

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000234 0172 -0022 0024 0757 0644 0075 00960260 0411 0917 0911 0000 0001 0722 0647

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250001000 0011 -0048 -0111 0108 0206 0030 -0258

0957 0818 0599 0607 0324 0888 021225000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000011 1000 0420 0522 0132 0191 0421 04310957 0037 0007 0529 0360 0036 0031

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0048 0420 1000 0703 -0010 -0303 0418 02450818 0037 0000 0962 0141 0038 0237

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0111 0522 0703 1000 0107 0055 0549 05670599 0007 0000 0612 0795 0005 0003

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000108 0132 -0010 0107 1000 0401 0070 00380607 0529 0962 0612 0047 0741 0855

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000206 0191 -0303 0055 0401 1000 0087 02940324 0360 0141 0795 0047 0678 0153

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000030 0421 0418 0549 0070 0087 1000 -00840888 0036 0038 0005 0741 0678 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0258 0431 0245 0567 0038 0294 -0084 10000212 0031 0237 0003 0855 0153 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Tableau ANOVA

Somme des carreacutes dfMoyenne descarreacutes F Signification

Al (mgkg) ECHANTILLON

Inter-groupes Combineacute 59751 90000 06639 38253 00108Intra-classe 26033 150000 01736Total 85784 240000

Ba (mgkg) ECHANTILLON


Ca (mgkg) ECHANTILLON


Fe (mgkg) ECHANTILLON


K (mgkg) ECHANTILLON


Mg (mgkg) ECHANTILLON


Mn (mgkg) ECHANTILLON


Na (mgkg) ECHANTILLON


Ni (mgkg) ECHANTILLON


Si (mgkg) ECHANTILLON


Sr (mgkg) ECHANTILLON


Zn (mgkg) ECHANTILLON

Inter-groupes Combineacute 09636 90000 01071 76476 00003Intra-classe 02100 150000 00140

Total 11736 240000

La correacutelation est significative au niveau 005 (bilateacuteral) La correacutelation est significative au niveau 001 (bilateacuteral)

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Variation saisonniegravere de la teneur en proline et ensucres solubles chez lrsquooyat (Ammophila arenaria (L)Link) provenant du milieu naturel de la cocircte ouestde lrsquoAlgeacuterieCharaf Mouri a Hachemi Benhassaini a Fatima Zohra Bendimered a amp Moulay Belkhodjab

a Laboratoire de biodiversiteacute veacutegeacutetale valorisation et conservation Faculteacute dessciences Universiteacute Djillali Liabegraves Sidi Bel Abbegraves 22000 Algeacuterieb Laboratoire de physiologie veacutegeacutetale Faculteacute des sciences Universiteacute drsquoOran Es-Senia31000 Algeacuterie

Available online 30 May 2012

To cite this article Charaf Mouri Hachemi Benhassaini Fatima Zohra Bendimered amp Moulay Belkhodja (2012) Variationsaisonniegravere de la teneur en proline et en sucres solubles chez lrsquooyat (Ammophila arenaria (L) Link) provenant du milieunaturel de la cocircte ouest de lrsquoAlgeacuterie Acta Botanica Gallica 1591 127-135

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Variation saisonniegravere de la teneur en proline et en sucres solubles chez lrsquooyat (Ammophilaarenaria (L) Link) provenant du milieu naturel de la cocircte ouest de lrsquoAlgeacuterie

Seasonal variation of the content in proline and soluble sugars in oyat (Ammophila arenaria(L) Link) growing in natural conditions of the Algerian western coast

Charaf Mouria Hachemi Benhassainia Fatima Zohra Bendimereda et Moulay Belkhodjab

aLaboratoire de biodiversiteacute veacutegeacutetale valorisation et conservation Faculteacute des sciences Universiteacute Djillali Liabegraves Sidi Bel Abbegraves22000 Algeacuterie bLaboratoire de physiologie veacutegeacutetale Faculteacute des sciences Universiteacute drsquoOran Es-Senia 31000 Algeacuterie

Reacutesumeacute La preacutesente eacutetude montre la variation saisonniegravere des teneurs en substances qualifieacutees de stress des principauxorganes veacutegeacutetatifs (feuilles tiges et rhizome) de lrsquooyat (Ammophila arenaria (L) Link) poussant en conditions naturellessur la cocircte ouest de lrsquoAlgeacuterie Ces substances sont la proline et les sucres solubles qui sont geacuteneacuteralement libeacutereacutes etstockeacutes dans les cellules des organes veacutegeacutetatifs des plantes supeacuterieures en reacuteponse aux diffeacuterentes contraintesenvironnementales Les reacutesultats montrent drsquoune part que les teneurs respectives en proline et en sucres solubles sontrelativement eacuteleveacutees comparativement agrave celles drsquoespegraveces glycophiles et halophiles eacutetudieacutees drsquoautre part ces substancesont tendance agrave srsquoaccumuler dans la partie aeacuterienne plutocirct que dans la partie souterraine (rhizome) dans les organes lesplus acircgeacutes et pendant les saisons les plus segraveches et les plus chaudes les sites de stockage seraient les feuilles les plusacircgeacutees les rhizomes sont les organes les moins riches en ces substances

Mots clefs variation saisonniegravere organes veacutegeacutetatifs Ammophila arenaria proline sucres solubles

Abstract The present study brings to the seasonal variation of the contents in qualified substances of the stress of theprincipal vegetative organs (leaves stems and rhizomes) of oyat (Ammophila arenaria (L) Link) growing in natural con-ditions in the Algerian western coast These substances are the proline and soluble sugars which are generally freed andstocked in the cells of the vegetative organs of superior plants in response to various environmental constraints Theresults show on one side that the respective contents in proline and soluble sugars are relatively high compared to theones of glycophiles and halophiles species already studied and on the other side that substances are quantitatively betterrepresented in the aerial part than in the underground part (rhizome) in older organs and during the driest and the hottestseasons the stocking and resistance sites would be the older leaves the rhizomes are the organs the least rich in thesesubstances

Keywords seasonal variation vegetative organs Ammophila arenaria proline soluble sugars

Introduction

Le substrat sableux de la partie continentale du littoralmarin nrsquoest pas un milieu ideacuteal pour un bon deacuteveloppe-ment des veacutegeacutetaux qui doivent deacutevelopper des strateacutegiesspeacutecifiques de survie pour palier les nombreusescontraintes qursquoelles affrontent Les plus importantes deces contraintes sont la pauvreteacute en apports nutritifs lamobiliteacute du sable qui les menace en permanence dedeacutechaussement ou drsquoensevelissement le manque drsquoeauen surface et en profondeur car le sable est extrecircmementporeux permeacuteable et filtrant ainsi que les ventsfreacutequents tregraves souvent violents et chargeacutes drsquoembrunssaleacutes Les milieux littoraux subissent donc de plein fouetlrsquoaction des vents chargeacutes drsquohumiditeacute et drsquoembruns saleacutesle mitraillage par le sable la deacuteflation le dessegravechement

du substrat la perte des nutriments par lessivage et lachaleur solaire Ces diffeacuterents facteurs sont ainsi desparamegravetres de stress qui srsquoimposent en permanence auxcomposantes bioceacutenotiques de ce type de milieu

Bien que les effets des stress deacutependent du stade dedeacuteveloppement des plantes des conditions climatiques eteacutedaphiques plusieurs caractegraveres physiologiques et bio-chimiques se manifestent chez les plantes et sont directe-ment correacuteleacutes agrave la toleacuterance agrave ces stress (Rathert 1984 Zidand Grignon 1991 Belkhodja 2000 Hernandez et al2000) Pour leur survie les espegraveces qui poussent dans cesconditions extrecircmes et preacutecaires preacutesentent un arsenal par-ticulier drsquoadaptations qursquoil est fondamental de comprendredans le but de leur valorisation Lrsquooyat (Ammophila arena-ria (L) Link) varieacuteteacute arundinacea (Host) (Quezel amp Santa

Corresponding author Email fzrmouriyahoofr

Acta Botanica Gallica Botany LettersVol 159 No 1 March 2012 127ndash135

Socieacuteteacute botanique de France

ISSN 1253-8078 printISSN 2166-3408 onlineCopyright 2012 Socieacuteteacute botanique de Francehttpdxdoiorg101080125380782012673822httpwwwtandfonlinecom

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1963) objet de notre travail compte parmi les rares espegrave-ces vivaces les plus caracteacuteristiques de ce type de milieu etles mieux adapteacutees agrave ces diffeacuterents facteurs contraignantselle deacuteveloppe dans ces conditions extrecircmes une strateacutegieoffensive rare chez la plupart des autres plantes et eacutevoqueacuteepar un certain nombre drsquoauteurs dont Kuumlhnholtz Lordat(1928 in Leclerc 1985)

Gramineacutee vivace strictement psammophile poussantsous forme de touffes lrsquooyat peut atteindre une hauteurde 150 m et se reproduit particuliegraverement par voie veacutegeacute-tative agrave travers des bourgeons se formant le long drsquounrhizome traccedilant de plusieurs megravetres de longueur qui suitla deacuteclinaison de la dune

La plupart des travaux de recherche effectueacutes de parle monde portent essentiellement sur les aspects phytoeacute-cologiques et eacutecophysiologiques qui convergent tous versla voie de la reacutesolution de ce que les chercheurs quali-fient de laquo problegraveme Ammophila raquo (Maun amp Baye 1989)et pratiquement aucun travail nrsquoest consacreacute agrave sa valori-sation biochimique Largement repreacutesenteacutee en Algeacuterie lelong de la frange littorale meacutediterraneacuteenne continentalecette espegravece montre une tregraves grande adaptation agrave sonmilieu elle se deacuteveloppe avec une vigueur sans eacutegaldans les dunes en cours de formation (Aimeacute amp Penven1982 Bendimered 1997) crsquoest une espegravece pionniegravere desdunes vives prolifeacuterant lagrave ougrave aucune autre espegravece ne peutsurvivre dans les mecircmes conditions

Pour valoriser un des aspects de forte adaptation decette espegravece aux pressions environnementales nous noussommes inteacuteresseacutes agrave lrsquoeacutetude de deux substances large-ment reconnues comme substances de stress agrave savoir laproline et les sucres solubles Le preacutesent travail consisteen la deacutetermination quantitative et la variation sai-sonniegravere de ces deux substances accumuleacutees dans la par-tie aeacuterienne et rhizomateuse de lrsquooyat en conditionsnaturelles

De nombreux auteurs admettent depuis environdeux deacutecennies que lrsquoaccumulation des sucres et de laproline est une reacuteponse meacutetabolique commune auxplantes exposeacutees agrave des contraintes de lrsquoenvironnement(Weimberg et al 1986 Wang amp Stuttle 1992 Taylor1996) En effet dans les milieux saleacutes les plantessrsquoadaptent meacutetaboliquement en accumulant dans lecytoplasme des composeacutes azoteacutes quaternaires tels quela proline (Smirnoff amp Stewart 1985 Goldhirs et al1990 Belkhodja 1996 2000) pour exercer un ajuste-ment osmotique dans les cellules (Goldhirs et al1990 Ottow et al 2005)

Mateacuteriel biologique et meacutethodes drsquoeacutetude

Mateacuteriel biologique

Les preacutelegravevements sont effectueacutes sur des touffes drsquooyatpoussant dans les conditions naturelles durant les qua-tre saisons de lrsquoanneacutee 2008 Le site de preacutelegravevementdes eacutechantillons choisi est une dune du cordon de CapFalcon du littoral de la wilaya drsquoOran agrave lrsquoouest de

lrsquoAlgeacuterie (Fig 1) Dans ce site les dunes sont envoie de remobilisation marqueacutee par une extensionimportante de lrsquooyat avec de nombreuses jeunes pous-ses qui proviennent de quelques touffes plus acircgeacutees Cesite fait partie drsquoune reacutegion caracteacuteriseacutee par un biocli-mat semi-aride agrave hiver doux subissant une longue sai-son segraveche et chaude de cinq mois en moyenne demai agrave septembre il est exposeacute agrave des vents souventviolents de secteur ouest et chargeacutes drsquoembruns saleacutes(Bendimered 1997 Bendimered et al 2007) Les tauxde sels dans lrsquoatmosphegravere et agrave la surface des veacutegeacutetauxet des sols sont tregraves eacuteleveacutes et lrsquoeffet est accentueacute enpeacuteriode segraveche

Meacutethodes drsquoeacutetude

Preacuteparation des eacutechantillons de la plante

La plante entiegravere est soigneusement preacuteleveacutee La partieaeacuterienne (tiges et feuilles) est seacutepareacutee de la partie souter-raine (rhizomes) les racines nrsquoeacutetant pas consideacutereacutees danscette eacutetude (elles feront lrsquoobjet drsquoune autre) Les feuillesqualifieacutees de laquoacircgeacuteesraquo sont celles du troisiegraveme rang ayantacheveacute leur croissance et atteint le maximum de leur lon-gueur dont la valeur se situe entre 50 et 60 cm tandisque les feuilles jeunes sont celles du mecircme rang que lesfeuilles acircgeacutees mais en pleine croissance et preacutesentent unelongueur eacutegale agrave la moitieacute de celle de ces derniegraveres (de20 agrave 30 cm) (Fig 2) Chaque organe est laveacute deacutelicate-ment pour supprimer les poussiegraveres et les impureteacuteseacutegoutteacute puis peseacute

Extraction et dosage de la proline

Lrsquoextraction de la proline srsquoest faite agrave lrsquoeacutethanol selon lameacutethode de lrsquoAOAC (Association of Official AnalyticalChemists 1955) modifieacutee par Nguyen amp Paquin (1971)utilisant successivement de lrsquoeacutethanol 95 de lrsquoeacutethanol70 et du chloroforme agrave froid

La proline est doseacutee selon la meacutethode colorimeacutetriquede Bergman amp Loxley (1970) utilisant les solutionsrespectives de NaCl 5M de tampon phosphate et de nin-hydrine La densiteacute optique est lue sur un spectropho-tomegravetre agrave absorption moleacuteculaire agrave une longueur drsquoondede 505 nm

Les reacutesultats sont exprimeacutes en μg100 mg-1 dematiegravere veacutegeacutetale en reacutefeacuterence agrave une courbe-eacutetalon obte-nue agrave partir de solutions pures de proline agrave concentra-tions croissantes preacutepareacutees dans les mecircmes conditionsque les solutions agrave doser

Extraction et dosage des sucres solubles

La meacutethode au pheacutenol de Dubois et al (1956) est utili-seacutee pour lrsquoextraction et le dosage des sucres apregraves untraitement agrave lrsquoeacutethanol agrave 80 et une solubilisation agrave lrsquoeaudistilleacutee Le dosage colorimeacutetrique se fait par addition

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respective de solutions de pheacutenol 5 et drsquoacide sulfuri-que concentreacute Les lectures de lrsquoabsorbance sont effec-tueacutees agrave une longueur drsquoonde de 485 nm

Les reacutesultats des concentrations en sucres solublessont deacuteduits agrave partir drsquoune courbe-eacutetalon de solutions deglucose agrave diffeacuterentes concentrations preacutepareacutees dans lesmecircmes conditions que les eacutechantillons et exprimeacutes enμg100 mg-1 de matiegravere veacutegeacutetale

Traitement des donneacutees

Les reacutesultats sont traiteacutes statistiquement par lrsquoanalyse desseacuteries apparieacutees du test de Student agrave une probabiliteacute de5 pour tous les eacutechantillons pour les quatre saisonsavec cinq reacutepeacutetitions pour chaque eacutechantillon en utilisantle logiciel StatView pour la comparaison des reacutesultats etdu logiciel Stat12 pour deacuteterminer la correacutelation entreles deux substances de stress eacutetudieacutees en fonction dessaisons et de lrsquoacircge de la plante

Drsquoautre part un dendrogramme interpreacutetatif de lamatrice de Pearson est eacutetabli dans un but de reacutecapitula-tion de tous les reacutesultats obtenus et lrsquoanalyse est effec-tueacutee agrave partir de lrsquoindice de Pearson qui permet drsquoeacutetablirle degreacute de ressemblance entre les organes par rapportaux concentrations des deux substances de stress eacutetudieacuteespendant les quatre saisons

Reacutesultats et discussion

Reacutesultats

Variation des teneurs en proline et en sucres solublesdans diffeacuterents organes pour la mecircme saison

En eacuteteacute la quantiteacute de proline est la plus eacuteleveacutee au niveaudes feuilles acircgeacutees (623 plusmn 0277 μg100 mg-1 de matiegravereveacutegeacutetale MV) ces valeurs diminuent depuis les feuillesjeunes jusqursquoaux rhizomes en passant par les chaumesavec des valeurs respectives de 486 plusmn 0443 405 plusmn0353 et 284 plusmn 0412 μg100 mg-1 de MV (Fig 3)Lrsquoaccumulation des sucres solubles avec de fortes teneursest constateacutee au niveau des feuilles les plus acircgeacutees(1791 plusmn 0420 μg 100 mg-1 de MV) et ces valeursdiminuent progressivement des feuilles jeunes vers le rhi-zome en passant aussi par les chaumes (1313 plusmn 0299981 plusmn 0611 et 462 plusmn 0422 μg 100 mg-1 MV (Fig 4)

En automne le taux de proline le plus eacuteleveacute est enre-gistreacute dans les feuilles acircgeacutees avec une valeur moyenne de681 plusmn 0499 μg 100 mg-1 de MV suivies par celui destiges dont la valeur moyenne est 455 plusmn 0480 μg 100mg-1 MV Dans les feuilles jeunes la valeur moyenne estde 474 plusmn 0459 μg100 mg-1 de MV et celle des rhizomesest la plus faible avec 236 plusmn 0947 μg 100 mg-1 MV(Fig 3) Concernant les sucres solubles les plus fortesvaleurs sont enregistreacutees eacutegalement dans les feuilles acircgeacuteessuivies de celles des feuilles jeunes puis des tiges et les

Fig 1 Situation geacuteographique de la zone de preacutelegravevement des eacutechantillons drsquoorganes de Ammophila arenariaFig 1 The geographical situation of the area of Ammophila arenaria organs samples collections

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plus faibles dans les rhizomes avec des valeurs moyennesrespectives de 2347 plusmn 2943 μg100 mg1 1017 plusmn 1445μg 100 mg-1 947 plusmn 1160 μg 100 mg-1 et 843 plusmn 0511μg 100 mg-1 de MV (Fig 4)

La concentration de la proline au printemps estmoins importante que celle enregistreacutee en automne et eneacuteteacute mais elle est toujours plus importante au niveau desfeuilles acircgeacutees (252 plusmn 0280 μg100 mg-1) et la diminu-tion de la quantiteacute de cet acide amineacute est tregraves marqueacutee agravepartir des feuilles jeunes jusqursquoau rhizome les valeurstrouveacutees au niveau des feuilles jeunes de la tige et durhizome sont presque six fois moins importantes quecelle des feuilles acircgeacutees et sont respectivement 41 plusmn

0072 33 plusmn 0233 et 21 plusmn 0013 μg 100 mg-1 MV(Fig 3) Aussi les valeurs des concentrations en sucressolubles les plus basses ont eacuteteacute obtenues durant la peacuterio-de printaniegravere avec une valeur toujours plus eacuteleveacutee dansla feuille acircgeacutee (807 plusmn 0277 μg 100 mg-1 MV) Ladiminution des concentrations est remarquable au niveaude tous les autres organes eacutetudieacutes Celles obtenues auniveau des rhizomes (251 plusmn 0630 μg 100 mg-1 MV)sont trois fois moins importantes que celles trouveacutees auniveau des feuilles acircgeacutees et moins de la moitieacute de la va-leur moyenne trouveacutee dans le chaume (56 plusmn 0374 μg100 mg-1 MV) (Fig 4)

Lrsquohiver est la saison des plus basses concentrationsen proline au niveau de tous les organes de la feuilleacircgeacutee (125 plusmn 0354 μg 100 mg-1) aux rhizomes (14 plusmn0226 μg 100 mg-1) (Fig 3) Les valeurs sont toujoursplus importantes au niveau des feuilles acircgeacutees deux foisplus eacuteleveacutees que celles des jeunes feuilles (58 plusmn 0461μg100 mg-1) et des tiges (75 plusmn 0288 μg 100 mg-1

MV) La plus grande accumulation en sucres solubles esteacutegalement observeacutee au niveau des feuilles acircgeacutees (1336plusmn 0927μg 100 mg-1 MV) la concentration diminuedans les feuilles jeunes (809 plusmn 0460 μg 100 mg-1) etdans les tiges (723 plusmn 0661 μg 100 mg-1) jusqursquoagrave ceqursquoelle atteigne moins du tiers de la valeur au niveau durhizome (593 plusmn 0477 μg 100 mg-1 MV) (Fig 4)

Lrsquoanalyse statistique montre des diffeacuterences signifi-catives entre les valeurs moyennes relatives aux concen-trations respectives en proline et en sucres solubles desorganes en fonction de chaque saison consideacutereacutee

Variation des teneurs en proline et en sucres solublesdu mecircme organe pendant les quatre saisons

Les feuilles acircgeacutees concentrent le maximum de proline enautomne (681 plusmn 0499 μg 100 mg-1 de MV) contre un

Fig 3 Variation des teneurs moyennes en proline dans les quatre organes de lrsquooyat pour chaque saison Fa feuilles acircgeacutees Fj feuillesjeunes T Tiges Rh rhizomesFig 3 Variation of the average contents in proline of the oyat four organs for each season Fa old leaves Fj young leaves Tstems Rh rhizomes

Fig 2 Organes de Ammophila arenaria utiliseacutes pour lesdosages de la proline et des sucres solubles (le trait drsquoeacutechellerepreacutesente 3 cm) Fa feuilles acircgeacutees Fj feuilles jeunes TTiges Rh rhizomesFig 2 Ammophila arenaria organs used for the assay of theproline and soluble sugars (the scale feature represents 3 cm) Fleaves Fa old leaves Fj young leaves T stems Rh rhizome

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minimum enregistreacute en hiver avec une valeur moyennede 124 plusmn 0354 μg 100 mg-1 elle augmente progressi-vement au printemps et en eacuteteacute les valeurs passant dusimple au double (Fig 5) Parallegravelement ces mecircmesorganes accumulent le maximum de sucres solubles enautomne (2347 plusmn 2943 μg 100 mg-1) le minimum auprintemps (807 plusmn 0277 μg 100 mg-1) les valeurs desmoyennes en sucres solubles en eacuteteacute et en hiver avoisi-nent le double de celles du printemps tout en restant sig-nificativement diffeacuterentes entre elles 1791 plusmn 0421 μg100 mg-1 contre 1336 plusmn 0927 μg100 mg-1 (Fig 6)

Les feuilles jeunes accumulent significativementmoins de proline et de sucres solubles que les feuillesacircgeacutees pour les quatre saisons ces valeurs eacutetant les plus

importantes en eacuteteacute (486 plusmn 0443 μg 100 mg-1) puisdiminuent significativement en automne et atteignent leminimum au printemps (41 plusmn 0072 μg100 mg-1)(Fig 5) De mecircme pour les sucres les mecircmes variationssont enregistreacutees pour les quatre saisons consideacutereacutees Lemaximum en eacuteteacute (1313 plusmn 0299 μg 100 mg-1) et leminimum au printemps (807 plusmn 0277 μg 100 mg-1)(Fig 6)

Dans les tiges les concentrations en proline varientdans le sens deacutecroissant depuis lrsquoautomne (455 plusmn 0480μg 100 mg-1 de MV) jusqursquoau printemps (33 plusmn 0233μg 100 mg-1) en passant par lrsquoeacuteteacute (405 plusmn 0354 μg100 mg-1) et lrsquohiver (75 plusmn 0288 μg 100 mg-1) avecdes valeurs significativement plus faibles que pour les

Fig 5 Variation saisonniegravere des teneurs moyennes en proline pour chaque organe de lrsquooyat E eacuteteacute A automne H Hiver Pprintemps Fa feuilles acircgeacutees Fj feuilles jeunes T tiges Rh rhizomesFig 5 Seasonal variation of the average contents in proline for each oyat organ Fa old leaves Fj young leaves T stems Rhrhizome A autumn H winter P spring S summer

Fig 4 Variation des teneurs moyennes en sucres solubles dans les quatre organes de lrsquooyat pour chaque saison Fa feuilles acircgeacutees Fjfeuilles jeunes T tiges Rh rhizomesFig 4 Variation of the average contents in soluble sugars of the oyat four organs for each season Fa old leaves Fj young leavesT stems Rh rhizomes


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feuilles acircgeacutees et les feuilles jeunes (Fig 5) de mecircme quepour les sucres solubles (Fig 6) tandis que leurs concen-trations diminuent significativement depuis lrsquoeacuteteacute (981 plusmn0612 μg 100 mg-1) jusqursquoau printemps (56 plusmn 0374 μg100 mg-1) en passant par lrsquoautomne (947 plusmn 1160 μg100 mg-1) puis lrsquohiver (723 plusmn 0661 μg 100 mg-1)

Les rhizomes montrent les valeurs les plus faibles enproline et en sucres solubles pour les quatre saisons parrapport aux autres organes eacutetudieacutes pour la proline ellesvarient entre 284 μg 100 mg-1 de MV en eacuteteacute valeurmaximale et 14 μg 100 mg-1 en hiver valeur minimaleen automne elle est de 236 μg 100 mg-1 et au prin-temps 20 μg 100 mg-1 (Fig 5) et pour les sucres entre843 μg 100 mg-1 valeur maximale et 250 μg100 mg-1

de MV valeur minimale (Fig 6)Lrsquoeacutetude statistique a deacutemontreacute que le maximum

drsquoaccumulation en proline et sucres solubles a eacuteteacuteenregistreacute au niveau de la partie aeacuterienne et de maniegraverenotable dans les feuilles acircgeacutees et ceci pendant lespeacuteriodes les plus segraveches et chaudes de lrsquoanneacutee drsquoeacutetude agravesavoir lrsquoautomne et lrsquoeacuteteacute Ainsi le dendrogramme reacutecapi-tulatif des diffeacuterents reacutesultats obtenus dans cette eacutetudemontre lrsquoindividualisation de quatre groupes le paramegrave-tre FA (feuilles acircgeacutees) se trouve toujours en laquoout groupraquopar rapport aux autres paramegravetres (FJ feuilles jeunes Ttiges et RH rhizome) (Fig 7) crsquoest-agrave-dire que les tauxen sucres et en proline y sont les plus importants et sedeacutemarquent largement par rapport aux autres organesDrsquoautre part FJ et T forment un groupe tregraves proche ougravela distance ne deacutepasse pas 13 Ce groupe formeacute recom-pose avec RH une autre classe tregraves proche par la distancemontrant entre ces derniers groupes une forte correacutela-tion

Discussion

Les meacutetabolites de stress la proline et les sucres solu-bles sont accumuleacutes naturellement dans les feuilles drsquouncertain nombre drsquoespegraveces des sables dunaires (Smirnoffamp Stewart 1985) Agrave lrsquoeacutechelle cellulaire leur accumula-tion dans le cytosol est accompagneacutee drsquoune baisse de laconcentration de soluteacutes moins compatibles (les sels) etdrsquoune augmentation du volume drsquoeau du cytosol assurant

Fig 6 Variation saisonniegravere des teneurs moyennes en sucres solubles dans chaque organe de lrsquooyat E eacuteteacute A automne H hiver Pprintemps Fa feuilles acircgeacutees Fj feuilles jeunes T tiges Rh rhizomesFig 6 Seasonal variation of the average contents in soluble sugars for each oyat organ Faold leaves Fj young leaves T stemsRh rhizome A autumn H winter P spring S summergr

Fig 7 Dendrogramme interpreacutetatif des matrices descorreacutelations agrave partir de lrsquoindice de Pearson des reacutesultats obtenussur les teneurs en proline et en sucres solubles doseacutes sur lesdiffeacuterents organes de lrsquooyat aux quatre saisons drsquoeacutetude FAfeuilles acircgeacutees Fj feuilles jeunes T tiges RH rhizomesFig 7 Interpretative dendrogram of correlation matrix fromPearson index of the results obtained on the contents in prolineand soluble sugars assayed in different oyat organs for the fourstudy seasons FA old leaves Fj young leaves T stems RHrhizomeFeuilles Feuilles 2

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le maintien de lrsquoeacutequilibre osmotique (Patel amp Vora1985) La proline fonctionnerait comme stabilisateur demembranes par interaction avec les phospholipides carsi la concentration en sels excegravede le niveau de toleacuterancede la plante des perturbations fonctionnelles apparaissentau niveau de la photosynthegravese par effet du sel dans lestroma des chloroplastes qui perturbe le transport deseacutelectrons la glycolyse et le cycle de Krebs sont eux aus-si affecteacutes (Guillaume 2006)

Les sables ont une faible capaciteacute de reacutetention drsquoeaulrsquoaccumulation de soluteacutes est donc une reacuteponse adaptativeagrave la seacutecheresse du substrat Elle est accentueacutee durant lesdeux saisons chaudes et segraveches de lrsquoanneacutee car les tempeacutera-tures sont eacuteleveacutees et les preacutecipitations sont rares deuxvariables du climat qui jouent un rocircle preacutepondeacuterant dans ladeacutefinition des reacuteponses eacuteco-physiologiques des espegravecestelles Ammophila arenaria En conditions de stress laplante controcircle son architecture et reacuteduit la croissance foli-aire qui est geacuteneacuteralement plus importante que la reacuteductionde la photosynthegravese il en reacutesulte un exceacutedent de sucresproduits et donc une augmentation de leur teneur dans lesfeuilles (INRA 2006) En mecircme temps exposeacute agrave uneatmosphegravere humide et saleacutee lrsquooyat subit la saliniteacute plusdans sa partie aeacuterienne que dans sa partie souterraine Laproduction de ces composeacutes osmoprotecteurs et leur accu-mulation assure lrsquoajustement osmotique entre le cytosol etla vacuole des cellules des feuilles plus que celles des tigeset drsquoune maniegravere moindre de celles des rhizomes assureune reacuteserve de carbone et drsquoazote pour la croissance et lastabilisation des proteacuteines et des membranes (Solomon1985) et assure une protection contre les leacutesions osmo-tiques (Schaller 2005)

Par ses teneurs eacuteleveacutees la proline paraicirct ecirctre lrsquoosmo-lyte le plus largement distribueacute sous les conditions destress dans lesquelles vit notre plante climatiques (peacuterio-des segraveches) peacutedologiques (substrat sableux) et atmospheacuter-iques (embruns) Son action serait plus efficace au niveaudes feuilles quand agrave sa teneur saisonniegravere les peacuteriodes lesplus segraveches et les plus chaudes de lrsquoanneacutee semblent ecirctreplus favorables agrave lrsquoaccumulation de cet acide amineacute (eacuteteacute)Au stade acircgeacute de la feuille la quantiteacute de proline augmentepar rapport au stade jeune cela peut ecirctre ducirc aussi agrave uneplus forte lignification des tissus (Bendimered 1997) Nosreacutesultats rejoignent ceux drsquoun certain nombre de travauxtels que ceux effectueacutes sur cinq varieacuteteacutes drsquoorge qui mont-rent qursquoil y a une relation entre la survie des feuilles et leurteneur en proline (Hassani et al 2008 Zid amp Grignon1991) Lrsquoaccumulation foliaire de la proline est observeacuteechez les plantules de tomate cultiveacutees sous stress hydriqueou salin (Hernandez et al 2000) et chez Nicotiana sylves-tis (Dix amp Pearce 1981) Selon Belkhodja amp Bidai(2007) lrsquoaccumulation de proline augmente significative-ment avec lrsquoaugmentation de la concentration de la saliniteacutechez Atriplex halimus espegravece halophile par excellence etvarie en fonction de lrsquoorgane de la nature et de lrsquointensiteacutedu stress (Djerroudi Zidane et al 2010) Aussi il a eacuteteacutemontreacute chez Arabidopsis thaliana que lrsquoaccumulation dela proline observeacutee agrave la suite drsquoun traitement salin est la

conseacutequence drsquoune reacutegulation fine de son meacutetabolisme(Pare et al 2007)

Lrsquoaccumulation de la proline serait provoqueacutee par lasynthegravese accrue agrave partir du glutamate et de lrsquoornithine(Hare amp Cress 1997) En comparant avec la majoriteacutedrsquoautres acides amineacutes la synthegravese de la proline a unavantage meacutetabolique en tant que produit terminal drsquounevoie relativement courte et hautement reacuteguleacutee Sous con-ditions de stress le meacutetabolisme des acides amineacutes estlargement alteacutereacute et la synthegravese des proteacuteines augmentecomme une conseacutequence de ces conditions meacutetaboliquesla synthegravese de la proline peut ecirctre promue par une aug-mentation des concentrations des meacutetabolites accompa-gneacutee drsquoune production de preacutecurseurs de proline et peutecirctre la principale cause de lrsquoaccumulation de la prolinedans les tissus des plantes exposeacutees agrave des conditions destress (Silveira et al 2002) En plus la biosynthegravese dela proline peut ecirctre associeacutee agrave la reacutegulation du pH cyto-solique ou la production de NADPH pour la stimulationde la voie des pentoses-phosphates (Lutts et al 1996)

Aussi nos reacutesultats montrent que la quantiteacute de pro-line accumuleacutee chez lrsquooyat est assez eacuteleveacutee ce qui laissepenser que cet osmolyte compte parmi les paramegravetresbiochimiques les plus efficaces permettant la reacutesistancede cette plante aux conditions environnementales extrecirc-mes et srsquoexprimant de maniegravere plus marqueacutee dans lesfeuilles les plus acircgeacutees Il migrerait depuis les diffeacuterentsorganes vers ces feuilles dans un but de protection etdrsquoaugmentation de lrsquoefficaciteacute photosyntheacutetique car cer-tains travaux rapportent que la proline serait syntheacutetiseacuteedans les feuilles et transporteacutee vers les sites de reacutesistanceaux agressions (Le Saint 1966 Vezina amp Paquin 1982La Liberte amp Paquin 1984) et drsquoautres signalent que laproline migre vers les feuilles et srsquoy localise sous con-trainte saline tel est le cas pour le sorgho (Weimberget al 1986) lrsquoaubergine (Joshi 1984) le coton (Boute-lier 1996) la vigne (Imamul Huq amp Larher 1984) lesfegraveves (Ait Sadi 1990 Belkhodja 1996 Belkhodja ampBenkablia 2000) Bellinger et al (1989) rapportent quecette accumulation ne repreacutesente pas un indicateur de lasensibiliteacute de la plante aux stress mais un indicateur delrsquoacquisition de la toleacuterance aux agressions

Les reacutesultats des dosages des sucres solubles nousont permis eacutegalement de noter des valeurs eacuteleveacutees auniveau des diffeacuterents organes eacutetudieacutes comparativement agraveceux drsquoautres espegraveces eacutetudieacutees en situation de stresshydrique ou salin avec une variation de la teneur enfonction de lrsquoacircge de la plante pendant les quatre saisonsde lrsquoanneacutee Les saisons les plus segraveches et chaudes etlrsquoacircge de la plante conditionneraient lrsquoaccumulation deces carbohydrates Ammophila arenaria est caracteacuteriseacuteepar de fortes capaciteacutes drsquoajustement osmotique condition-neacutees par lrsquoaccumulation de quantiteacutes eacuteleveacutees en sucressolubles qui est sans doute responsable de sa strateacutegieLes teneurs en sucres solubles des feuilles notammentles plus acircgeacutees sont en effet indicatrices du degreacute dereacutesistance de lrsquoespegravece agrave la saliniteacute plus la plante accu-mule de carbo-hydrates plus elle est reacutesistante (Rathert


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1984) Lrsquoaccumulation accrue des sucres participerait aumaintien de lrsquohydratation des feuilles et lrsquoamplitudeaccrue serait alors un caractegravere important du renforce-ment apparent de la toleacuterance (Alarcon et al 1994) Lateneur eacuteleveacutee des hexoses essentiellement au niveau desfeuilles acircgeacutees pourrait teacutemoigner soit drsquoune limitation deleur utilisation suite agrave lrsquoarrecirct de croissance (Lawlor2002) soit drsquoune force drsquoappel importante et leur hydro-lyse par des enzymes preacutesentes dans ces organes

La diminution des teneurs en sucres dans les feuillespendant la peacuteriode de reacutecupeacuteration (hiver) semble rejoin-dre lrsquohypothegravese eacutemise sur leur reacuteutilisation par la plantecontribuant agrave la reprise de la croissance Les sucres solu-bles participent agrave lrsquoeacutetablissement des relations entre orga-nes sources et organes puits deacutependant de lrsquoacircge et dudegreacute drsquoorganisation des tissus Les diffeacuterences observeacuteesentre les quantiteacutes des sucres soulegravevent la question delrsquoimportance des processus meacutetaboliques impliqueacutes dansla synthegravese la deacutegradation le transport et le stockagedes sucres et leur deacutereacutegulation en cas de stress environn-emental lrsquoimportance quantitative des sucres suggegravereaussi leur implication dans le processus drsquoendurcissementdes plantes (Aminata Ould El Hadj 2001) Des eacutetudesmeneacutees sur de tregraves nombreuses plantes naturelles et culti-veacutees soumises agrave diffeacuterents stress hydriques et salins tellesque celles de Adda et al (2005) effectueacutees sur le bleacute etArdnt et al (2007) sur Zizyphus rotundifolia ont reacuteveacuteleacutedes accumulations plus ou moins importantes de carbo-hydrates en reacuteponse agrave diffeacuterents degreacutes de stress et quelrsquoajustement osmotique srsquoexplique principalement parune importante accumulation des sucres au niveau desdiffeacuterents organes Ces teneurs pourraient ecirctre attribueacuteesaux besoins accentueacutes en carbohydrates et en composeacutesazoteacutes dont la proline qui repreacutesente lrsquoun des composeacutesles plus facilement mobilisables (Zerrad et al 2008)

Les reacutesultats des correacutelations eacutetablies dans la preacutesenteeacutetude pourraient contribuer agrave faire ressortir la relation exis-tant entre le meacutetabolisme azoteacute et le meacutetabolisme carboneacutedeacutejagrave eacutevoqueacute par un certain nombre de travaux Ainsi lafaible synthegravese de la proline pourrait ecirctre attribueacutee agrave unefaible activiteacute de la nitrate reacuteductase foliaire due agrave la preacute-sence de NaCl dans le milieu Aslam et al (1984) ontmontreacute que le chlorure de sodium affecte lrsquoactiviteacute nitratereacuteductase in vitro et in vivo et sa diminution pourrait ecirctreaussi expliqueacutee par une forte synthegravese glucidique la pro-line eacutetant un acide amineacute gluconeacuteoformateur selon Zerradet al (2008) et parallegravelement le catabolisme des glucidesdans les feuilles fournit agrave la plante les composeacutesceacutetoniques essentiels agrave la synthegravese des composeacutes azoteacutes(Laouar 1977 Schaffer et al 1999)

Conclusion

Lrsquooyat (Ammophila arenaria (L) Link) est une espegravece dulittoral halophile xeacuterophile et psammophile montrant degrandes performances drsquoadaptabiliteacute aux conditions extrecirc-mes de son milieu tant sur le plan morphologique qursquoana-tomique et biochimique et offrirait de larges possibiliteacutes de

valorisation et drsquoexploitation dans le domaine de la biolo-gie appliqueacutee et plus preacuteciseacutement en biologie moleacuteculairequi devraient permettre drsquoeacutetablir des relations entre lesvariabiliteacutes geacutenotypiques et pheacutenotypiques drsquoadaptation etde reacutesistance aux diffeacuterents facteurs de stress

Il srsquoagit drsquoune eacutetude preacuteliminaire de mise en eacutevi-dence de la variation saisonniegravere des teneurs en sucressolubles et en proline qui doit ecirctre compleacuteteacutee par deseacutetudes plus eacutelargies sur les sites de synthegravese de cessubstances les modaliteacutes et la dynamique de leur trans-port les sites exacts de leur accumulation et les nive-aux les plus optimums permettant agrave cette espegravece lameilleure adaptation et enfin le deacuteterminisme geacuteneacutetiquereacutegulant les diffeacuterentes voies de synthegraveses et les fac-teurs conditionnant leur transport leur utilisation et leuraccumulation

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REMERCIEMENTS

Je suis particuliegraverement sensible agrave la confiance que Monsieur Hachemi BENHASSAINI

Professeur agrave lrsquoUDL de sidi bel ABBES mrsquoa accordeacutee en acceptant de diriger ce travail Son accueil

toujours attentif et bienveillant ses conseils judicieux et son appui ont eacuteteacute des encouragements

deacutecisifs Qursquoil soit assureacute de ma profonde gratitude et de ma reconnaissance

Jrsquoexprime mes plus vifs remerciements agrave Monsieur LOTMANI Brahim Professeur agrave

lrsquouniversiteacute de Mostaganem pour lrsquohonneur qursquoil mrsquoa fait de preacutesider le jury de cette thegravese

Je tiens agrave preacutesenter mes remerciements et ma grande estime agrave Madame BESSAM Hassiba

Maitre de confeacuterences (A) agrave lrsquouniversiteacute Djillali Liabegraves de Sidi Bel-Abbegraves qui a accepteacute de participer agrave

ce jury et drsquoexaminer ce travail

Jrsquoadresse mes remerciements les plus sincegraveres agrave Monsieur ADDA Ahmed Professeur agrave

lrsquouniversiteacute de Tiaret qui a accepteacute drsquoexaminer ce travail je lui exprime ma gratitude et ma

reconnaissance

Je tiens agrave remercier eacutegalement

Toute personne qui de pregraves ou de loin mrsquoa aideacute pour reacutealiser ce travail plus preacuteciseacutement Dr

BENDIMERED qui a tout donneacute pour moi

Toute lrsquoeacutequipe du laboratoire de Physiologie veacutegeacutetale de Monsieur BELKHODJA(ES-SENIA)

et surtout Mademoiselle Asma ACHOUR qui mrsquoa toujours encourageacute et aider agrave reacutealiser une partie de

la partie pratique de ce travail Aussi agrave toute lrsquoeacutequipe du professeur ROUMANE (Laboratoire de

chimie organique appliqueacutee Universiteacute de Marrakech) ou jrsquoai pu effectuer une autre partie de mon

travail et enfin mes remerciements sont adresseacutees drsquoune faccedilon particuliegravere agrave toute lrsquoeacutequipe du

professeur ADDA de lrsquouniversiteacute de Tiaret (Laboratoire drsquoagro biotechnologie et de nutrition en zones

semi arides) qui mrsquoont aideacute agrave achever ce travail et qui ont eacuteteacute toujours lagrave agrave chaque fois que jrsquoavais

besoins drsquoeux

Mr KHEDIM Abderezak de lrsquoUniversiteacute drsquoAlger pour toute la bibliographie qursquoil mrsquoa

envoyeacutee

Ma meilleure amie Sali qui a toujours eacuteteacute agrave mes cocircteacutes et mrsquoa toujours encourageacute pour aller de

lrsquoavant

Jrsquoexprime une reconnaissance toute particuliegravere agrave mes chers parents pour leur soutien et leurs

priegraveres agrave mon mari et mes adorables enfants Wafaa Mounir et Hadjar pour leur patience







Reacutesumeacute












naturel











du potassium










Summary






























الملخص





نموھا









ھذه النبتة







نوعيو





















TABLE DES MATIERES










































II- Discussions 96


Introduction

1


















Introduction

2












(Maun et Baye 1989)




















Introduction

3
















2003)




(Grivet 2002)













4

















mobile (Figure 1)





5














Simmoneau 1974)














6






maritimes





2012)












2013)




2010)


7































8













(Ghodbani 2010)





2013)













9



Bouazza 2007)





2007)




















10

























11



























12















13










14
















2004) (figure 6)



15

Partie souterraine




















16

Regravegne Plantae






Ordre Cyperales

Famille Poaceae


Tribu Agrostidae

Genre Ammophila









Houerou 1995)






17



18


19


a- La croissance






b- La reproduction



















20






21










2011)


22




























23




























24

















25




























26


2009)














al 1995)













27









Sunkar 2005)




















28





























29



























Hurry 2002)




30




























al 1993)


31






























32












accumuleacutes sont












(Baker et al 1988)


33


IV -1- La proline





2000)







34








1992)



1992)








b- Effet de stress






1901)




35


comme la fegraveve


















2004)





al 1979)


36















transgeacuteniques






al 2001)







37













38







solubles














plante








forme drsquoATP


39








stockage vacuolaire












1996)


40















plantes











41


(Gravot 2009)


















42












Anschutz et al2014)


















43

















web 14)











sodium


44


























mobile





limiteacutee K +


45













al 2014)




















46








(Heller 1981)













2006)










47


























48







organiques














49



et Halitim 1998)




















50


VI-1- Introduction






(Godelle 1998)




















51






























52






















1996)


53



























2005)


54









lrsquoautre





1998)









55




(Houle et al 2006)






codantes



















56







les marqueurs












(Williams 1990)








57




























58
































59





















2002)


60











61

























Hamidi1989)




62





























63














64




















65



























1993)


66

Lrsquohumiditeacute









(Bendimered 2014)










67







xeacuterophile












Aime 1983)


68










69















I-Mateacuteriel












70

II- Meacutethodes














71










cm)




(Figure 22)

T TA TB F Rh







72


a-Extraction







0degC

b-Dosage





distilleacutee












73









48h




agitation













74





























75









de 95














76


















77

























et Alin 2002)





78











79


I-RESULTATS





















80























23)


81




0

10

20

30

40

50

60

70

80





82







0

50

100

150

200

250





83

























84










85


de loyat


Rh Rhizomes

0

10

20

30

40

50

60

70

80



Fa Fj T Rh


86


organe de loyat


Rh Rhizomes









0

50

100

150

200

250


saisons


Fa Fj T Rh


87










88





le tableau 01




(Mg)













rhizome







89


du rhizome



















90

organes


Al(microgg)

B(microgg)

Ca(microgg)

Fe(microgg)

K(microgg)

Mg(microgg)

Mn(microgg)

Na(microgg)

Ni(microgg)

Si(microgg)

Se(microgg)

Zn(microgg)

Ta 130 033 3850 157 10660 1597 1063 5030 013 633 030 027

RH 070 035 2620 075 9230 1385 925 6010 010 640 010 085

FA 110 060 5877 300 9977 1177 423 2337 027 900 013 040

FJ 110 040 5573 123 12330 1073 717 2697 010 650 020 020

Tj 140 013 7020 223 15127 1297 863 2743 017 603 010 020

TA 075 020 4205 085 6555 720 480 1435 010 455 010 010

TB 077 020 5450 047 12667 747 497 313 010 407 010 013






91

Org

ElmMineacutemicrogg



2743plusmn69ES 403

2337plusmn27ES 119

2697plusmn01ES 052

6010plusmn74ES 540

1435plusmn361ES 255

313plusmn00ES 023


15127plusmn45ES 26

9977plusmn15ES 09

12330plusmn11ES 066

9230plusmn14ES 10

6555plusmn20ES 14



7020plusmn17ES 06

5877plusmn51ES 28

5573plusmn01ES 023

2620plusmn02ES 023

4205plusmn112ES 079

5450plusmn017ES 009


223plusmn070ES 041

300plusmn139ES 080

123plusmn006ES 003

075plusmn007ES 005

085plusmn035ES 025

047plusmn015ES 009


1297plusmn031ES 018

1177plusmn060ES 034

1073plusmn006ES 003

1385plusmn013ES 06

720plusmn021ES 015

747plusmn012ES 007


863plusmn021ES 012

423plusmn044ES 025

717plusmn004ES 023

925plusmn09ES 06

480plusmn014ES 001

497plusmn012ES 007


140plusmn030ES 017

110plusmn01ES 005

110plusmn01ES 005

070plusmn000ES 000

075plusmn021ES 015

077plusmn02ES 012


013plusmn006ES 003

060plusmn004ES 002

040plusmn002ES 001

035plusmn003ES 001

020plusmn00ES 000

020plusmn000ES 000


017plusmn006ES 003

027plusmn006ES 003

010plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00


603plusmn005ES 0029

900plusmn001ES 006


640plusmn009ES 007

455plusmn02ES 01

407plusmn005ES003

Sr

Zn

030plusmn0010ES 006


010plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000


040plusmn002ES 005

020plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000


010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

013plusmn006ES 003




92




00

+

002

+

058

+

003

+

00

+

000

+

001

+

02

+

00

+

00

+

00

+

00

+



K+Na+ 211 043 251 457 557 293 1741




93










94




B2 B1 T3 T1 B3 T2

2650 - + - - - -2500 + - - - - -2412 - - - - + +2100 + - - - - -1890 - - + + - -800 + + + + + +






95




















96

II- DISCUSSION


























97



(Schaller 2005)

















(Parre et al 2007)







98



























99



























100













al 1999)














101








(Larabi et al 1989)







(Cramer et al 1995)


















102


























sodium




(Haouala 2007)


103





























2007)





104


























dans les vacuoles




1980)


105






(Haouala 2007)





















al 2014)






106






















de la plante











107



milieu



























108






























marqueacutee




109






























Maamouri 2014)


110






(Frankham 2005)




















Conclusion

111

CONCLUSION GENERALE



























Conclusion

112


































WEBOGRAPHIE




















Autres documents






Annexe 01












Annexe 02 CH

2CH

2N

ADPH

NAD

P+CH

2CH

2CH

2CH

2

COO

HCH

OHC

CHCH

CH

COO

HCO

OH

NCO

OH

NH2

GSA

NH2

P5C

Acid

e gl

umat

ique

CH2

CH2

CH2

CH

NCO

OH

H L-pr

olin

e

P5CS

ATP

ADP

+Pi

Spon

taneacute

e

NAD

PH

P5CR

NAD

PH+

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

synt

heacuteta

se

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

reacutedu

ctas

e

Voie

de

synt

hegravese

de

la p

rolin

e ch

ez le

s pla

ntes

supeacute

rieur

es

COO

C=O

CH2

CH2

COOHH+ + NADPH+NH4


NADP+

COO

H3N C H

CH2

CH2

COO-

Glutamate

COO

C H

H N CH2

CH2 CH2

Proline

Proline

COO

H4N C H

CH2

CH2

C O

NH2

Glutamine

ATP+NH+4


ADP + Pi +H+



COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

COOH COOH COOPO3H2

COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

CH2NH2 CH2NH2 CHO


1

2

3

5

2

6


CH2 CH2

HOOC CH

COOH

NH2

Acide Glutamique

NADP+

+ PiNADPH

P5CS

ATP ADP

CH2 CH2

CH Ch

O COOH

NH2

GSA

CH2 CH2

CH CH P5C

N COOH


CH2 CH2


Ureacutee NH2 NH2

arginase

Sport

NADPHP5CR

NADP+

CH2 CH2

CH Ch

N COOHH L-proline

Ornithine


CH2 CH2

CH2 C COOH

NH2 O


Spontaneacutee

NADP+

P2CRNADPH

CH2 CH2

CH C

N COOHP2C



H

N

COOH proline

O2

H2O

N

COOH

NH2

HCCH2CH2CHCOOH

O



H2O2NAD+



H2O2NAD+


Annexe 03











Ve

nten

K m

h70

60

50

40

30

20

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Ve

nten

K m

h

Humiditeacute

Annexe 04









thermomegravetre








g prolineml-1


25 50 75 100 125

06

05

04

03

02

01

Do01

125microgml

Y= 00010x+0074

200 400 600

25

2

15

1

05

Do05

10 microgml

Y= 00052x+010274


Den

siteacute

opt

ique

Den

siteacute

opt

ique





S



Annexe 05










































































Correlation Pearson
































Total Moyenne 091 027 5147 146N 2500 2500 2500 2500



300 300 300 300 300 300 300 3002300 320 210 841 006 072 010 0061328 185 121 485 003 042 006 0039230 1385 925 6010 010 640 010 085

200 200 200 200 200 200 200 2001414 134 092 764 000 099 000 0211000 095 065 540 000 070 000 0159977 1177 423 2337 027 900 013 040

300 300 300 300 300 300 300 3001563 604 447 2076 006 010 006 026

902 349 258 1199 003 006 003 01512330 1073 717 2697 010 650 020 020

300 300 300 300 300 300 300 3001155 061 040 091 000 072 000 000

667 035 023 052 000 042 000 00015127 1297 863 2743 017 603 010 020

300 300 300 300 300 300 300 3004578 316 214 699 006 050 000 0002643 183 123 403 003 029 000 0006555 720 480 1435 010 455 010 010

200 200 200 200 200 200 200 2002058 212 141 361 000 247 000 0001455 150 100 255 000 175 000 000

12667 747 497 313 010 407 010 013300 300 300 300 300 300 300 300248 012 012 040 000 057 000 006143 007 007 023 000 033 000 003

9500 1740 1160 500 010 460 010 020100 100 100 100 100 100 100 100

15100 700 010 330 010 813 010 017300 300 300 300 300 300 300 300

2729 115 000 069 000 212 000 0061576 067 000 040 000 123 000 0039935 1775 030 320 010 755 010 045

200 200 200 200 200 200 200 2001110 177 000 085 000 332 000 007

785 125 000 060 000 235 000 00511541 1171 590 2255 013 647 014 0282500 2500 2500 2500 2500 2500 2500 2500

3190 440 402 2028 006 193 008 022638 088 080 406 001 039 002 004

Correacutelations

1000 355 333 053 017 485 802 485 193 -143 349 048 082 104 800 936 014 000 014 356 494 088 819

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25355 1000 304 066 -147 293 148 409 313 244 452 133082 140 754 483 155 482 042 128 239 023 526

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25333 304 1000 128 526 332 -140 -081 251 204 012 -247104 140 541 007 105 504 699 226 327 953 235

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25053 066 128 1000 234 172 -022 024 757 644 075 096800 754 541 260 411 917 911 000 001 722 647

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25017 -147 526 234 1000 011 -048 -111 108 206 030 -258936 483 007 260 957 818 599 607 324 888 212

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 293 332 172 011 1000 420 522 132 191 421 431014 155 105 411 957 037 007 529 360 036 031

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25802 148 -140 -022 -048 420 1000 703 -010 -303 418 245000 482 504 917 818 037 000 962 141 038 237

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 409 -081 024 -111 522 703 1000 107 055 549 567014 042 699 911 599 007 000 612 795 005 003

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25193 313 251 757 108 132 -010 107 1000 401 070 038356 128 226 000 607 529 962 612 047 741 855

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25-143 244 204 644 206 191 -303 055 401 1000 087 294494 239 327 001 324 360 141 795 047 678 153

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25349 452 012 075 030 421 418 549 070 087 1000 -084088 023 953 722 888 036 038 005 741 678 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25048 133 -247 096 -258 431 245 567 038 294 -084 1000819 526 235 647 212 031 237 003 855 153 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25


Al (gl)

Ba (gl)

Ca (gl)

Fe (gl)

K (gl)

Mg (gl)

Mn (gl)

Na (gl)

Ni (gl)

Si (gl)

Sr (gl)

Zn (gl)





Al(mgkg)


Ba(mgkg)


Ca(mgkg)


Fe(mgkg)


K(mgkg)


Mg(mgkg)


Mn(mgkg)


Na(mgkg)


Ni(mgkg)


Si(mgkg)


Sr(mgkg)


Zn(mgkg)



25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0147 0293 0148 0409 0313 0244 0452 01330483 0155 0482 0042 0128 0239 0023 0526

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000526 0332 -0140 -0081 0251 0204 0012 -02470007 0105 0504 0699 0226 0327 0953 0235

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000234 0172 -0022 0024 0757 0644 0075 00960260 0411 0917 0911 0000 0001 0722 0647

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250001000 0011 -0048 -0111 0108 0206 0030 -0258

0957 0818 0599 0607 0324 0888 021225000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000011 1000 0420 0522 0132 0191 0421 04310957 0037 0007 0529 0360 0036 0031

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0048 0420 1000 0703 -0010 -0303 0418 02450818 0037 0000 0962 0141 0038 0237

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0111 0522 0703 1000 0107 0055 0549 05670599 0007 0000 0612 0795 0005 0003

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000108 0132 -0010 0107 1000 0401 0070 00380607 0529 0962 0612 0047 0741 0855

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000206 0191 -0303 0055 0401 1000 0087 02940324 0360 0141 0795 0047 0678 0153

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000030 0421 0418 0549 0070 0087 1000 -00840888 0036 0038 0005 0741 0678 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0258 0431 0245 0567 0038 0294 -0084 10000212 0031 0237 0003 0855 0153 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Tableau ANOVA


























Total 11736 240000





















Introduction








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012



















128 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012







Reacutesultats






Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012











130 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012





Discussion




132 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012




Conclusion


















134 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









































Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012







Reacutesumeacute












naturel











du potassium










Summary






























الملخص





نموھا









ھذه النبتة







نوعيو





















TABLE DES MATIERES










































II- Discussions 96


Introduction

1


















Introduction

2












(Maun et Baye 1989)




















Introduction

3
















2003)




(Grivet 2002)













4

















mobile (Figure 1)





5














Simmoneau 1974)














6






maritimes





2012)












2013)




2010)


7































8













(Ghodbani 2010)





2013)













9



Bouazza 2007)





2007)




















10

























11



























12















13










14
















2004) (figure 6)



15

Partie souterraine




















16

Regravegne Plantae






Ordre Cyperales

Famille Poaceae


Tribu Agrostidae

Genre Ammophila









Houerou 1995)






17



18


19


a- La croissance






b- La reproduction



















20






21










2011)


22




























23




























24

















25




























26


2009)














al 1995)













27









Sunkar 2005)




















28





























29



























Hurry 2002)




30




























al 1993)


31






























32












accumuleacutes sont












(Baker et al 1988)


33


IV -1- La proline





2000)







34








1992)



1992)








b- Effet de stress






1901)




35


comme la fegraveve


















2004)





al 1979)


36















transgeacuteniques






al 2001)







37













38







solubles














plante








forme drsquoATP


39








stockage vacuolaire












1996)


40















plantes











41


(Gravot 2009)


















42












Anschutz et al2014)


















43

















web 14)











sodium


44


























mobile





limiteacutee K +


45













al 2014)




















46








(Heller 1981)













2006)










47


























48







organiques














49



et Halitim 1998)




















50


VI-1- Introduction






(Godelle 1998)




















51






























52






















1996)


53



























2005)


54









lrsquoautre





1998)









55




(Houle et al 2006)






codantes



















56







les marqueurs












(Williams 1990)








57




























58
































59





















2002)


60











61

























Hamidi1989)




62





























63














64




















65



























1993)


66

Lrsquohumiditeacute









(Bendimered 2014)










67







xeacuterophile












Aime 1983)


68










69















I-Mateacuteriel












70

II- Meacutethodes














71










cm)




(Figure 22)

T TA TB F Rh







72


a-Extraction







0degC

b-Dosage





distilleacutee












73









48h




agitation













74





























75









de 95














76


















77

























et Alin 2002)





78











79


I-RESULTATS





















80























23)


81




0

10

20

30

40

50

60

70

80





82







0

50

100

150

200

250





83

























84










85


de loyat


Rh Rhizomes

0

10

20

30

40

50

60

70

80



Fa Fj T Rh


86


organe de loyat


Rh Rhizomes









0

50

100

150

200

250


saisons


Fa Fj T Rh


87










88





le tableau 01




(Mg)













rhizome







89


du rhizome



















90

organes


Al(microgg)

B(microgg)

Ca(microgg)

Fe(microgg)

K(microgg)

Mg(microgg)

Mn(microgg)

Na(microgg)

Ni(microgg)

Si(microgg)

Se(microgg)

Zn(microgg)

Ta 130 033 3850 157 10660 1597 1063 5030 013 633 030 027

RH 070 035 2620 075 9230 1385 925 6010 010 640 010 085

FA 110 060 5877 300 9977 1177 423 2337 027 900 013 040

FJ 110 040 5573 123 12330 1073 717 2697 010 650 020 020

Tj 140 013 7020 223 15127 1297 863 2743 017 603 010 020

TA 075 020 4205 085 6555 720 480 1435 010 455 010 010

TB 077 020 5450 047 12667 747 497 313 010 407 010 013






91

Org

ElmMineacutemicrogg



2743plusmn69ES 403

2337plusmn27ES 119

2697plusmn01ES 052

6010plusmn74ES 540

1435plusmn361ES 255

313plusmn00ES 023


15127plusmn45ES 26

9977plusmn15ES 09

12330plusmn11ES 066

9230plusmn14ES 10

6555plusmn20ES 14



7020plusmn17ES 06

5877plusmn51ES 28

5573plusmn01ES 023

2620plusmn02ES 023

4205plusmn112ES 079

5450plusmn017ES 009


223plusmn070ES 041

300plusmn139ES 080

123plusmn006ES 003

075plusmn007ES 005

085plusmn035ES 025

047plusmn015ES 009


1297plusmn031ES 018

1177plusmn060ES 034

1073plusmn006ES 003

1385plusmn013ES 06

720plusmn021ES 015

747plusmn012ES 007


863plusmn021ES 012

423plusmn044ES 025

717plusmn004ES 023

925plusmn09ES 06

480plusmn014ES 001

497plusmn012ES 007


140plusmn030ES 017

110plusmn01ES 005

110plusmn01ES 005

070plusmn000ES 000

075plusmn021ES 015

077plusmn02ES 012


013plusmn006ES 003

060plusmn004ES 002

040plusmn002ES 001

035plusmn003ES 001

020plusmn00ES 000

020plusmn000ES 000


017plusmn006ES 003

027plusmn006ES 003

010plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00


603plusmn005ES 0029

900plusmn001ES 006


640plusmn009ES 007

455plusmn02ES 01

407plusmn005ES003

Sr

Zn

030plusmn0010ES 006


010plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000


040plusmn002ES 005

020plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000


010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

013plusmn006ES 003




92




00

+

002

+

058

+

003

+

00

+

000

+

001

+

02

+

00

+

00

+

00

+

00

+



K+Na+ 211 043 251 457 557 293 1741




93










94




B2 B1 T3 T1 B3 T2

2650 - + - - - -2500 + - - - - -2412 - - - - + +2100 + - - - - -1890 - - + + - -800 + + + + + +






95




















96

II- DISCUSSION


























97



(Schaller 2005)

















(Parre et al 2007)







98



























99



























100













al 1999)














101








(Larabi et al 1989)







(Cramer et al 1995)


















102


























sodium




(Haouala 2007)


103





























2007)





104


























dans les vacuoles




1980)


105






(Haouala 2007)





















al 2014)






106






















de la plante











107



milieu



























108






























marqueacutee




109






























Maamouri 2014)


110






(Frankham 2005)




















Conclusion

111

CONCLUSION GENERALE



























Conclusion

112


































WEBOGRAPHIE




















Autres documents






Annexe 01












Annexe 02 CH

2CH

2N

ADPH

NAD

P+CH

2CH

2CH

2CH

2

COO

HCH

OHC

CHCH

CH

COO

HCO

OH

NCO

OH

NH2

GSA

NH2

P5C

Acid

e gl

umat

ique

CH2

CH2

CH2

CH

NCO

OH

H L-pr

olin

e

P5CS

ATP

ADP

+Pi

Spon

taneacute

e

NAD

PH

P5CR

NAD

PH+

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

synt

heacuteta

se

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

reacutedu

ctas

e

Voie

de

synt

hegravese

de

la p

rolin

e ch

ez le

s pla

ntes

supeacute

rieur

es

COO

C=O

CH2

CH2

COOHH+ + NADPH+NH4


NADP+

COO

H3N C H

CH2

CH2

COO-

Glutamate

COO

C H

H N CH2

CH2 CH2

Proline

Proline

COO

H4N C H

CH2

CH2

C O

NH2

Glutamine

ATP+NH+4


ADP + Pi +H+



COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

COOH COOH COOPO3H2

COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

CH2NH2 CH2NH2 CHO


1

2

3

5

2

6


CH2 CH2

HOOC CH

COOH

NH2

Acide Glutamique

NADP+

+ PiNADPH

P5CS

ATP ADP

CH2 CH2

CH Ch

O COOH

NH2

GSA

CH2 CH2

CH CH P5C

N COOH


CH2 CH2


Ureacutee NH2 NH2

arginase

Sport

NADPHP5CR

NADP+

CH2 CH2

CH Ch

N COOHH L-proline

Ornithine


CH2 CH2

CH2 C COOH

NH2 O


Spontaneacutee

NADP+

P2CRNADPH

CH2 CH2

CH C

N COOHP2C



H

N

COOH proline

O2

H2O

N

COOH

NH2

HCCH2CH2CHCOOH

O



H2O2NAD+



H2O2NAD+


Annexe 03











Ve

nten

K m

h70

60

50

40

30

20

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Ve

nten

K m

h

Humiditeacute

Annexe 04









thermomegravetre








g prolineml-1


25 50 75 100 125

06

05

04

03

02

01

Do01

125microgml

Y= 00010x+0074

200 400 600

25

2

15

1

05

Do05

10 microgml

Y= 00052x+010274


Den

siteacute

opt

ique

Den

siteacute

opt

ique





S



Annexe 05










































































Correlation Pearson
































Total Moyenne 091 027 5147 146N 2500 2500 2500 2500



300 300 300 300 300 300 300 3002300 320 210 841 006 072 010 0061328 185 121 485 003 042 006 0039230 1385 925 6010 010 640 010 085

200 200 200 200 200 200 200 2001414 134 092 764 000 099 000 0211000 095 065 540 000 070 000 0159977 1177 423 2337 027 900 013 040

300 300 300 300 300 300 300 3001563 604 447 2076 006 010 006 026

902 349 258 1199 003 006 003 01512330 1073 717 2697 010 650 020 020

300 300 300 300 300 300 300 3001155 061 040 091 000 072 000 000

667 035 023 052 000 042 000 00015127 1297 863 2743 017 603 010 020

300 300 300 300 300 300 300 3004578 316 214 699 006 050 000 0002643 183 123 403 003 029 000 0006555 720 480 1435 010 455 010 010

200 200 200 200 200 200 200 2002058 212 141 361 000 247 000 0001455 150 100 255 000 175 000 000

12667 747 497 313 010 407 010 013300 300 300 300 300 300 300 300248 012 012 040 000 057 000 006143 007 007 023 000 033 000 003

9500 1740 1160 500 010 460 010 020100 100 100 100 100 100 100 100

15100 700 010 330 010 813 010 017300 300 300 300 300 300 300 300

2729 115 000 069 000 212 000 0061576 067 000 040 000 123 000 0039935 1775 030 320 010 755 010 045

200 200 200 200 200 200 200 2001110 177 000 085 000 332 000 007

785 125 000 060 000 235 000 00511541 1171 590 2255 013 647 014 0282500 2500 2500 2500 2500 2500 2500 2500

3190 440 402 2028 006 193 008 022638 088 080 406 001 039 002 004

Correacutelations

1000 355 333 053 017 485 802 485 193 -143 349 048 082 104 800 936 014 000 014 356 494 088 819

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25355 1000 304 066 -147 293 148 409 313 244 452 133082 140 754 483 155 482 042 128 239 023 526

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25333 304 1000 128 526 332 -140 -081 251 204 012 -247104 140 541 007 105 504 699 226 327 953 235

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25053 066 128 1000 234 172 -022 024 757 644 075 096800 754 541 260 411 917 911 000 001 722 647

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25017 -147 526 234 1000 011 -048 -111 108 206 030 -258936 483 007 260 957 818 599 607 324 888 212

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 293 332 172 011 1000 420 522 132 191 421 431014 155 105 411 957 037 007 529 360 036 031

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25802 148 -140 -022 -048 420 1000 703 -010 -303 418 245000 482 504 917 818 037 000 962 141 038 237

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 409 -081 024 -111 522 703 1000 107 055 549 567014 042 699 911 599 007 000 612 795 005 003

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25193 313 251 757 108 132 -010 107 1000 401 070 038356 128 226 000 607 529 962 612 047 741 855

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25-143 244 204 644 206 191 -303 055 401 1000 087 294494 239 327 001 324 360 141 795 047 678 153

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25349 452 012 075 030 421 418 549 070 087 1000 -084088 023 953 722 888 036 038 005 741 678 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25048 133 -247 096 -258 431 245 567 038 294 -084 1000819 526 235 647 212 031 237 003 855 153 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25


Al (gl)

Ba (gl)

Ca (gl)

Fe (gl)

K (gl)

Mg (gl)

Mn (gl)

Na (gl)

Ni (gl)

Si (gl)

Sr (gl)

Zn (gl)





Al(mgkg)


Ba(mgkg)


Ca(mgkg)


Fe(mgkg)


K(mgkg)


Mg(mgkg)


Mn(mgkg)


Na(mgkg)


Ni(mgkg)


Si(mgkg)


Sr(mgkg)


Zn(mgkg)



25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0147 0293 0148 0409 0313 0244 0452 01330483 0155 0482 0042 0128 0239 0023 0526

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000526 0332 -0140 -0081 0251 0204 0012 -02470007 0105 0504 0699 0226 0327 0953 0235

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000234 0172 -0022 0024 0757 0644 0075 00960260 0411 0917 0911 0000 0001 0722 0647

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250001000 0011 -0048 -0111 0108 0206 0030 -0258

0957 0818 0599 0607 0324 0888 021225000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000011 1000 0420 0522 0132 0191 0421 04310957 0037 0007 0529 0360 0036 0031

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0048 0420 1000 0703 -0010 -0303 0418 02450818 0037 0000 0962 0141 0038 0237

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0111 0522 0703 1000 0107 0055 0549 05670599 0007 0000 0612 0795 0005 0003

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000108 0132 -0010 0107 1000 0401 0070 00380607 0529 0962 0612 0047 0741 0855

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000206 0191 -0303 0055 0401 1000 0087 02940324 0360 0141 0795 0047 0678 0153

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000030 0421 0418 0549 0070 0087 1000 -00840888 0036 0038 0005 0741 0678 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0258 0431 0245 0567 0038 0294 -0084 10000212 0031 0237 0003 0855 0153 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Tableau ANOVA


























Total 11736 240000





















Introduction








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012



















128 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012







Reacutesultats






Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012











130 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012





Discussion




132 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012




Conclusion


















134 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









































Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012



Reacutesumeacute












naturel











du potassium










Summary






























الملخص





نموھا









ھذه النبتة







نوعيو





















TABLE DES MATIERES










































II- Discussions 96


Introduction

1


















Introduction

2












(Maun et Baye 1989)




















Introduction

3
















2003)




(Grivet 2002)













4

















mobile (Figure 1)





5














Simmoneau 1974)














6






maritimes





2012)












2013)




2010)


7































8













(Ghodbani 2010)





2013)













9



Bouazza 2007)





2007)




















10

























11



























12















13










14
















2004) (figure 6)



15

Partie souterraine




















16

Regravegne Plantae






Ordre Cyperales

Famille Poaceae


Tribu Agrostidae

Genre Ammophila









Houerou 1995)






17



18


19


a- La croissance






b- La reproduction



















20






21










2011)


22




























23




























24

















25




























26


2009)














al 1995)













27









Sunkar 2005)




















28





























29



























Hurry 2002)




30




























al 1993)


31






























32












accumuleacutes sont












(Baker et al 1988)


33


IV -1- La proline





2000)







34








1992)



1992)








b- Effet de stress






1901)




35


comme la fegraveve


















2004)





al 1979)


36















transgeacuteniques






al 2001)







37













38







solubles














plante








forme drsquoATP


39








stockage vacuolaire












1996)


40















plantes











41


(Gravot 2009)


















42












Anschutz et al2014)


















43

















web 14)











sodium


44


























mobile





limiteacutee K +


45













al 2014)




















46








(Heller 1981)













2006)










47


























48







organiques














49



et Halitim 1998)




















50


VI-1- Introduction






(Godelle 1998)




















51






























52






















1996)


53



























2005)


54









lrsquoautre





1998)









55




(Houle et al 2006)






codantes



















56







les marqueurs












(Williams 1990)








57




























58
































59





















2002)


60











61

























Hamidi1989)




62





























63














64




















65



























1993)


66

Lrsquohumiditeacute









(Bendimered 2014)










67







xeacuterophile












Aime 1983)


68










69















I-Mateacuteriel












70

II- Meacutethodes














71










cm)




(Figure 22)

T TA TB F Rh







72


a-Extraction







0degC

b-Dosage





distilleacutee












73









48h




agitation













74





























75









de 95














76


















77

























et Alin 2002)





78











79


I-RESULTATS





















80























23)


81




0

10

20

30

40

50

60

70

80





82







0

50

100

150

200

250





83

























84










85


de loyat


Rh Rhizomes

0

10

20

30

40

50

60

70

80



Fa Fj T Rh


86


organe de loyat


Rh Rhizomes









0

50

100

150

200

250


saisons


Fa Fj T Rh


87










88





le tableau 01




(Mg)













rhizome







89


du rhizome



















90

organes


Al(microgg)

B(microgg)

Ca(microgg)

Fe(microgg)

K(microgg)

Mg(microgg)

Mn(microgg)

Na(microgg)

Ni(microgg)

Si(microgg)

Se(microgg)

Zn(microgg)

Ta 130 033 3850 157 10660 1597 1063 5030 013 633 030 027

RH 070 035 2620 075 9230 1385 925 6010 010 640 010 085

FA 110 060 5877 300 9977 1177 423 2337 027 900 013 040

FJ 110 040 5573 123 12330 1073 717 2697 010 650 020 020

Tj 140 013 7020 223 15127 1297 863 2743 017 603 010 020

TA 075 020 4205 085 6555 720 480 1435 010 455 010 010

TB 077 020 5450 047 12667 747 497 313 010 407 010 013






91

Org

ElmMineacutemicrogg



2743plusmn69ES 403

2337plusmn27ES 119

2697plusmn01ES 052

6010plusmn74ES 540

1435plusmn361ES 255

313plusmn00ES 023


15127plusmn45ES 26

9977plusmn15ES 09

12330plusmn11ES 066

9230plusmn14ES 10

6555plusmn20ES 14



7020plusmn17ES 06

5877plusmn51ES 28

5573plusmn01ES 023

2620plusmn02ES 023

4205plusmn112ES 079

5450plusmn017ES 009


223plusmn070ES 041

300plusmn139ES 080

123plusmn006ES 003

075plusmn007ES 005

085plusmn035ES 025

047plusmn015ES 009


1297plusmn031ES 018

1177plusmn060ES 034

1073plusmn006ES 003

1385plusmn013ES 06

720plusmn021ES 015

747plusmn012ES 007


863plusmn021ES 012

423plusmn044ES 025

717plusmn004ES 023

925plusmn09ES 06

480plusmn014ES 001

497plusmn012ES 007


140plusmn030ES 017

110plusmn01ES 005

110plusmn01ES 005

070plusmn000ES 000

075plusmn021ES 015

077plusmn02ES 012


013plusmn006ES 003

060plusmn004ES 002

040plusmn002ES 001

035plusmn003ES 001

020plusmn00ES 000

020plusmn000ES 000


017plusmn006ES 003

027plusmn006ES 003

010plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00


603plusmn005ES 0029

900plusmn001ES 006


640plusmn009ES 007

455plusmn02ES 01

407plusmn005ES003

Sr

Zn

030plusmn0010ES 006


010plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000


040plusmn002ES 005

020plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000


010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

013plusmn006ES 003




92




00

+

002

+

058

+

003

+

00

+

000

+

001

+

02

+

00

+

00

+

00

+

00

+



K+Na+ 211 043 251 457 557 293 1741




93










94




B2 B1 T3 T1 B3 T2

2650 - + - - - -2500 + - - - - -2412 - - - - + +2100 + - - - - -1890 - - + + - -800 + + + + + +






95




















96

II- DISCUSSION


























97



(Schaller 2005)

















(Parre et al 2007)







98



























99



























100













al 1999)














101








(Larabi et al 1989)







(Cramer et al 1995)


















102


























sodium




(Haouala 2007)


103





























2007)





104


























dans les vacuoles




1980)


105






(Haouala 2007)





















al 2014)






106






















de la plante











107



milieu



























108






























marqueacutee




109






























Maamouri 2014)


110






(Frankham 2005)




















Conclusion

111

CONCLUSION GENERALE



























Conclusion

112


































WEBOGRAPHIE




















Autres documents






Annexe 01












Annexe 02 CH

2CH

2N

ADPH

NAD

P+CH

2CH

2CH

2CH

2

COO

HCH

OHC

CHCH

CH

COO

HCO

OH

NCO

OH

NH2

GSA

NH2

P5C

Acid

e gl

umat

ique

CH2

CH2

CH2

CH

NCO

OH

H L-pr

olin

e

P5CS

ATP

ADP

+Pi

Spon

taneacute

e

NAD

PH

P5CR

NAD

PH+

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

synt

heacuteta

se

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

reacutedu

ctas

e

Voie

de

synt

hegravese

de

la p

rolin

e ch

ez le

s pla

ntes

supeacute

rieur

es

COO

C=O

CH2

CH2

COOHH+ + NADPH+NH4


NADP+

COO

H3N C H

CH2

CH2

COO-

Glutamate

COO

C H

H N CH2

CH2 CH2

Proline

Proline

COO

H4N C H

CH2

CH2

C O

NH2

Glutamine

ATP+NH+4


ADP + Pi +H+



COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

COOH COOH COOPO3H2

COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

CH2NH2 CH2NH2 CHO


1

2

3

5

2

6


CH2 CH2

HOOC CH

COOH

NH2

Acide Glutamique

NADP+

+ PiNADPH

P5CS

ATP ADP

CH2 CH2

CH Ch

O COOH

NH2

GSA

CH2 CH2

CH CH P5C

N COOH


CH2 CH2


Ureacutee NH2 NH2

arginase

Sport

NADPHP5CR

NADP+

CH2 CH2

CH Ch

N COOHH L-proline

Ornithine


CH2 CH2

CH2 C COOH

NH2 O


Spontaneacutee

NADP+

P2CRNADPH

CH2 CH2

CH C

N COOHP2C



H

N

COOH proline

O2

H2O

N

COOH

NH2

HCCH2CH2CHCOOH

O



H2O2NAD+



H2O2NAD+


Annexe 03











Ve

nten

K m

h70

60

50

40

30

20

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Ve

nten

K m

h

Humiditeacute

Annexe 04









thermomegravetre








g prolineml-1


25 50 75 100 125

06

05

04

03

02

01

Do01

125microgml

Y= 00010x+0074

200 400 600

25

2

15

1

05

Do05

10 microgml

Y= 00052x+010274


Den

siteacute

opt

ique

Den

siteacute

opt

ique





S



Annexe 05










































































Correlation Pearson
































Total Moyenne 091 027 5147 146N 2500 2500 2500 2500



300 300 300 300 300 300 300 3002300 320 210 841 006 072 010 0061328 185 121 485 003 042 006 0039230 1385 925 6010 010 640 010 085

200 200 200 200 200 200 200 2001414 134 092 764 000 099 000 0211000 095 065 540 000 070 000 0159977 1177 423 2337 027 900 013 040

300 300 300 300 300 300 300 3001563 604 447 2076 006 010 006 026

902 349 258 1199 003 006 003 01512330 1073 717 2697 010 650 020 020

300 300 300 300 300 300 300 3001155 061 040 091 000 072 000 000

667 035 023 052 000 042 000 00015127 1297 863 2743 017 603 010 020

300 300 300 300 300 300 300 3004578 316 214 699 006 050 000 0002643 183 123 403 003 029 000 0006555 720 480 1435 010 455 010 010

200 200 200 200 200 200 200 2002058 212 141 361 000 247 000 0001455 150 100 255 000 175 000 000

12667 747 497 313 010 407 010 013300 300 300 300 300 300 300 300248 012 012 040 000 057 000 006143 007 007 023 000 033 000 003

9500 1740 1160 500 010 460 010 020100 100 100 100 100 100 100 100

15100 700 010 330 010 813 010 017300 300 300 300 300 300 300 300

2729 115 000 069 000 212 000 0061576 067 000 040 000 123 000 0039935 1775 030 320 010 755 010 045

200 200 200 200 200 200 200 2001110 177 000 085 000 332 000 007

785 125 000 060 000 235 000 00511541 1171 590 2255 013 647 014 0282500 2500 2500 2500 2500 2500 2500 2500

3190 440 402 2028 006 193 008 022638 088 080 406 001 039 002 004

Correacutelations

1000 355 333 053 017 485 802 485 193 -143 349 048 082 104 800 936 014 000 014 356 494 088 819

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25355 1000 304 066 -147 293 148 409 313 244 452 133082 140 754 483 155 482 042 128 239 023 526

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25333 304 1000 128 526 332 -140 -081 251 204 012 -247104 140 541 007 105 504 699 226 327 953 235

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25053 066 128 1000 234 172 -022 024 757 644 075 096800 754 541 260 411 917 911 000 001 722 647

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25017 -147 526 234 1000 011 -048 -111 108 206 030 -258936 483 007 260 957 818 599 607 324 888 212

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 293 332 172 011 1000 420 522 132 191 421 431014 155 105 411 957 037 007 529 360 036 031

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25802 148 -140 -022 -048 420 1000 703 -010 -303 418 245000 482 504 917 818 037 000 962 141 038 237

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 409 -081 024 -111 522 703 1000 107 055 549 567014 042 699 911 599 007 000 612 795 005 003

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25193 313 251 757 108 132 -010 107 1000 401 070 038356 128 226 000 607 529 962 612 047 741 855

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25-143 244 204 644 206 191 -303 055 401 1000 087 294494 239 327 001 324 360 141 795 047 678 153

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25349 452 012 075 030 421 418 549 070 087 1000 -084088 023 953 722 888 036 038 005 741 678 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25048 133 -247 096 -258 431 245 567 038 294 -084 1000819 526 235 647 212 031 237 003 855 153 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25


Al (gl)

Ba (gl)

Ca (gl)

Fe (gl)

K (gl)

Mg (gl)

Mn (gl)

Na (gl)

Ni (gl)

Si (gl)

Sr (gl)

Zn (gl)





Al(mgkg)


Ba(mgkg)


Ca(mgkg)


Fe(mgkg)


K(mgkg)


Mg(mgkg)


Mn(mgkg)


Na(mgkg)


Ni(mgkg)


Si(mgkg)


Sr(mgkg)


Zn(mgkg)



25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0147 0293 0148 0409 0313 0244 0452 01330483 0155 0482 0042 0128 0239 0023 0526

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000526 0332 -0140 -0081 0251 0204 0012 -02470007 0105 0504 0699 0226 0327 0953 0235

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000234 0172 -0022 0024 0757 0644 0075 00960260 0411 0917 0911 0000 0001 0722 0647

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250001000 0011 -0048 -0111 0108 0206 0030 -0258

0957 0818 0599 0607 0324 0888 021225000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000011 1000 0420 0522 0132 0191 0421 04310957 0037 0007 0529 0360 0036 0031

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0048 0420 1000 0703 -0010 -0303 0418 02450818 0037 0000 0962 0141 0038 0237

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0111 0522 0703 1000 0107 0055 0549 05670599 0007 0000 0612 0795 0005 0003

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000108 0132 -0010 0107 1000 0401 0070 00380607 0529 0962 0612 0047 0741 0855

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000206 0191 -0303 0055 0401 1000 0087 02940324 0360 0141 0795 0047 0678 0153

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000030 0421 0418 0549 0070 0087 1000 -00840888 0036 0038 0005 0741 0678 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0258 0431 0245 0567 0038 0294 -0084 10000212 0031 0237 0003 0855 0153 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Tableau ANOVA


























Total 11736 240000





















Introduction








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012



















128 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012







Reacutesultats






Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012











130 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012





Discussion




132 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012




Conclusion


















134 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









































Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012



Summary






























الملخص





نموھا









ھذه النبتة







نوعيو





















TABLE DES MATIERES










































II- Discussions 96


Introduction

1


















Introduction

2












(Maun et Baye 1989)




















Introduction

3
















2003)




(Grivet 2002)













4

















mobile (Figure 1)





5














Simmoneau 1974)














6






maritimes





2012)












2013)




2010)


7































8













(Ghodbani 2010)





2013)













9



Bouazza 2007)





2007)




















10

























11



























12















13










14
















2004) (figure 6)



15

Partie souterraine




















16

Regravegne Plantae






Ordre Cyperales

Famille Poaceae


Tribu Agrostidae

Genre Ammophila









Houerou 1995)






17



18


19


a- La croissance






b- La reproduction



















20






21










2011)


22




























23




























24

















25




























26


2009)














al 1995)













27









Sunkar 2005)




















28





























29



























Hurry 2002)




30




























al 1993)


31






























32












accumuleacutes sont












(Baker et al 1988)


33


IV -1- La proline





2000)







34








1992)



1992)








b- Effet de stress






1901)




35


comme la fegraveve


















2004)





al 1979)


36















transgeacuteniques






al 2001)







37













38







solubles














plante








forme drsquoATP


39








stockage vacuolaire












1996)


40















plantes











41


(Gravot 2009)


















42












Anschutz et al2014)


















43

















web 14)











sodium


44


























mobile





limiteacutee K +


45













al 2014)




















46








(Heller 1981)













2006)










47


























48







organiques














49



et Halitim 1998)




















50


VI-1- Introduction






(Godelle 1998)




















51






























52






















1996)


53



























2005)


54









lrsquoautre





1998)









55




(Houle et al 2006)






codantes



















56







les marqueurs












(Williams 1990)








57




























58
































59





















2002)


60











61

























Hamidi1989)




62





























63














64




















65



























1993)


66

Lrsquohumiditeacute









(Bendimered 2014)










67







xeacuterophile












Aime 1983)


68










69















I-Mateacuteriel












70

II- Meacutethodes














71










cm)




(Figure 22)

T TA TB F Rh







72


a-Extraction







0degC

b-Dosage





distilleacutee












73









48h




agitation













74





























75









de 95














76


















77

























et Alin 2002)





78











79


I-RESULTATS





















80























23)


81




0

10

20

30

40

50

60

70

80





82







0

50

100

150

200

250





83

























84










85


de loyat


Rh Rhizomes

0

10

20

30

40

50

60

70

80



Fa Fj T Rh


86


organe de loyat


Rh Rhizomes









0

50

100

150

200

250


saisons


Fa Fj T Rh


87










88





le tableau 01




(Mg)













rhizome







89


du rhizome



















90

organes


Al(microgg)

B(microgg)

Ca(microgg)

Fe(microgg)

K(microgg)

Mg(microgg)

Mn(microgg)

Na(microgg)

Ni(microgg)

Si(microgg)

Se(microgg)

Zn(microgg)

Ta 130 033 3850 157 10660 1597 1063 5030 013 633 030 027

RH 070 035 2620 075 9230 1385 925 6010 010 640 010 085

FA 110 060 5877 300 9977 1177 423 2337 027 900 013 040

FJ 110 040 5573 123 12330 1073 717 2697 010 650 020 020

Tj 140 013 7020 223 15127 1297 863 2743 017 603 010 020

TA 075 020 4205 085 6555 720 480 1435 010 455 010 010

TB 077 020 5450 047 12667 747 497 313 010 407 010 013






91

Org

ElmMineacutemicrogg



2743plusmn69ES 403

2337plusmn27ES 119

2697plusmn01ES 052

6010plusmn74ES 540

1435plusmn361ES 255

313plusmn00ES 023


15127plusmn45ES 26

9977plusmn15ES 09

12330plusmn11ES 066

9230plusmn14ES 10

6555plusmn20ES 14



7020plusmn17ES 06

5877plusmn51ES 28

5573plusmn01ES 023

2620plusmn02ES 023

4205plusmn112ES 079

5450plusmn017ES 009


223plusmn070ES 041

300plusmn139ES 080

123plusmn006ES 003

075plusmn007ES 005

085plusmn035ES 025

047plusmn015ES 009


1297plusmn031ES 018

1177plusmn060ES 034

1073plusmn006ES 003

1385plusmn013ES 06

720plusmn021ES 015

747plusmn012ES 007


863plusmn021ES 012

423plusmn044ES 025

717plusmn004ES 023

925plusmn09ES 06

480plusmn014ES 001

497plusmn012ES 007


140plusmn030ES 017

110plusmn01ES 005

110plusmn01ES 005

070plusmn000ES 000

075plusmn021ES 015

077plusmn02ES 012


013plusmn006ES 003

060plusmn004ES 002

040plusmn002ES 001

035plusmn003ES 001

020plusmn00ES 000

020plusmn000ES 000


017plusmn006ES 003

027plusmn006ES 003

010plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00


603plusmn005ES 0029

900plusmn001ES 006


640plusmn009ES 007

455plusmn02ES 01

407plusmn005ES003

Sr

Zn

030plusmn0010ES 006


010plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000


040plusmn002ES 005

020plusmn000ES 000

020plusmn000ES 000

010plusmn000ES 000


010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

010plusmn00ES 00

013plusmn006ES 003




92




00

+

002

+

058

+

003

+

00

+

000

+

001

+

02

+

00

+

00

+

00

+

00

+



K+Na+ 211 043 251 457 557 293 1741




93










94




B2 B1 T3 T1 B3 T2

2650 - + - - - -2500 + - - - - -2412 - - - - + +2100 + - - - - -1890 - - + + - -800 + + + + + +






95




















96

II- DISCUSSION


























97



(Schaller 2005)

















(Parre et al 2007)







98



























99



























100













al 1999)














101








(Larabi et al 1989)







(Cramer et al 1995)


















102


























sodium




(Haouala 2007)


103





























2007)





104


























dans les vacuoles




1980)


105






(Haouala 2007)





















al 2014)






106






















de la plante











107



milieu



























108






























marqueacutee




109






























Maamouri 2014)


110






(Frankham 2005)




















Conclusion

111

CONCLUSION GENERALE



























Conclusion

112


































WEBOGRAPHIE




















Autres documents






Annexe 01












Annexe 02 CH

2CH

2N

ADPH

NAD

P+CH

2CH

2CH

2CH

2

COO

HCH

OHC

CHCH

CH

COO

HCO

OH

NCO

OH

NH2

GSA

NH2

P5C

Acid

e gl

umat

ique

CH2

CH2

CH2

CH

NCO

OH

H L-pr

olin

e

P5CS

ATP

ADP

+Pi

Spon

taneacute

e

NAD

PH

P5CR

NAD

PH+

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

synt

heacuteta

se

P5cs

=

∆rsquo

-pyr

rolin

e-5-

carb

oxyl

ate

reacutedu

ctas

e

Voie

de

synt

hegravese

de

la p

rolin

e ch

ez le

s pla

ntes

supeacute

rieur

es

COO

C=O

CH2

CH2

COOHH+ + NADPH+NH4


NADP+

COO

H3N C H

CH2

CH2

COO-

Glutamate

COO

C H

H N CH2

CH2 CH2

Proline

Proline

COO

H4N C H

CH2

CH2

C O

NH2

Glutamine

ATP+NH+4


ADP + Pi +H+



COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

COOH COOH COOPO3H2

COOH COOH COOH


CH2 CH2 CH2

CH2 CH2 CH2

CH2NH2 CH2NH2 CHO


1

2

3

5

2

6


CH2 CH2

HOOC CH

COOH

NH2

Acide Glutamique

NADP+

+ PiNADPH

P5CS

ATP ADP

CH2 CH2

CH Ch

O COOH

NH2

GSA

CH2 CH2

CH CH P5C

N COOH


CH2 CH2


Ureacutee NH2 NH2

arginase

Sport

NADPHP5CR

NADP+

CH2 CH2

CH Ch

N COOHH L-proline

Ornithine


CH2 CH2

CH2 C COOH

NH2 O


Spontaneacutee

NADP+

P2CRNADPH

CH2 CH2

CH C

N COOHP2C



H

N

COOH proline

O2

H2O

N

COOH

NH2

HCCH2CH2CHCOOH

O



H2O2NAD+



H2O2NAD+


Annexe 03











Ve

nten

K m

h70

60

50

40

30

20

1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000

Ve

nten

K m

h

Humiditeacute

Annexe 04









thermomegravetre








g prolineml-1


25 50 75 100 125

06

05

04

03

02

01

Do01

125microgml

Y= 00010x+0074

200 400 600

25

2

15

1

05

Do05

10 microgml

Y= 00052x+010274


Den

siteacute

opt

ique

Den

siteacute

opt

ique





S



Annexe 05










































































Correlation Pearson
































Total Moyenne 091 027 5147 146N 2500 2500 2500 2500



300 300 300 300 300 300 300 3002300 320 210 841 006 072 010 0061328 185 121 485 003 042 006 0039230 1385 925 6010 010 640 010 085

200 200 200 200 200 200 200 2001414 134 092 764 000 099 000 0211000 095 065 540 000 070 000 0159977 1177 423 2337 027 900 013 040

300 300 300 300 300 300 300 3001563 604 447 2076 006 010 006 026

902 349 258 1199 003 006 003 01512330 1073 717 2697 010 650 020 020

300 300 300 300 300 300 300 3001155 061 040 091 000 072 000 000

667 035 023 052 000 042 000 00015127 1297 863 2743 017 603 010 020

300 300 300 300 300 300 300 3004578 316 214 699 006 050 000 0002643 183 123 403 003 029 000 0006555 720 480 1435 010 455 010 010

200 200 200 200 200 200 200 2002058 212 141 361 000 247 000 0001455 150 100 255 000 175 000 000

12667 747 497 313 010 407 010 013300 300 300 300 300 300 300 300248 012 012 040 000 057 000 006143 007 007 023 000 033 000 003

9500 1740 1160 500 010 460 010 020100 100 100 100 100 100 100 100

15100 700 010 330 010 813 010 017300 300 300 300 300 300 300 300

2729 115 000 069 000 212 000 0061576 067 000 040 000 123 000 0039935 1775 030 320 010 755 010 045

200 200 200 200 200 200 200 2001110 177 000 085 000 332 000 007

785 125 000 060 000 235 000 00511541 1171 590 2255 013 647 014 0282500 2500 2500 2500 2500 2500 2500 2500

3190 440 402 2028 006 193 008 022638 088 080 406 001 039 002 004

Correacutelations

1000 355 333 053 017 485 802 485 193 -143 349 048 082 104 800 936 014 000 014 356 494 088 819

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25355 1000 304 066 -147 293 148 409 313 244 452 133082 140 754 483 155 482 042 128 239 023 526

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25333 304 1000 128 526 332 -140 -081 251 204 012 -247104 140 541 007 105 504 699 226 327 953 235

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25053 066 128 1000 234 172 -022 024 757 644 075 096800 754 541 260 411 917 911 000 001 722 647

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25017 -147 526 234 1000 011 -048 -111 108 206 030 -258936 483 007 260 957 818 599 607 324 888 212

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 293 332 172 011 1000 420 522 132 191 421 431014 155 105 411 957 037 007 529 360 036 031

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25802 148 -140 -022 -048 420 1000 703 -010 -303 418 245000 482 504 917 818 037 000 962 141 038 237

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25485 409 -081 024 -111 522 703 1000 107 055 549 567014 042 699 911 599 007 000 612 795 005 003

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25193 313 251 757 108 132 -010 107 1000 401 070 038356 128 226 000 607 529 962 612 047 741 855

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25-143 244 204 644 206 191 -303 055 401 1000 087 294494 239 327 001 324 360 141 795 047 678 153

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25349 452 012 075 030 421 418 549 070 087 1000 -084088 023 953 722 888 036 038 005 741 678 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25048 133 -247 096 -258 431 245 567 038 294 -084 1000819 526 235 647 212 031 237 003 855 153 690

25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25 25


Al (gl)

Ba (gl)

Ca (gl)

Fe (gl)

K (gl)

Mg (gl)

Mn (gl)

Na (gl)

Ni (gl)

Si (gl)

Sr (gl)

Zn (gl)





Al(mgkg)


Ba(mgkg)


Ca(mgkg)


Fe(mgkg)


K(mgkg)


Mg(mgkg)


Mn(mgkg)


Na(mgkg)


Ni(mgkg)


Si(mgkg)


Sr(mgkg)


Zn(mgkg)



25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0147 0293 0148 0409 0313 0244 0452 01330483 0155 0482 0042 0128 0239 0023 0526

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000526 0332 -0140 -0081 0251 0204 0012 -02470007 0105 0504 0699 0226 0327 0953 0235

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000234 0172 -0022 0024 0757 0644 0075 00960260 0411 0917 0911 0000 0001 0722 0647

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250001000 0011 -0048 -0111 0108 0206 0030 -0258

0957 0818 0599 0607 0324 0888 021225000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000011 1000 0420 0522 0132 0191 0421 04310957 0037 0007 0529 0360 0036 0031

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0048 0420 1000 0703 -0010 -0303 0418 02450818 0037 0000 0962 0141 0038 0237

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0111 0522 0703 1000 0107 0055 0549 05670599 0007 0000 0612 0795 0005 0003

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000108 0132 -0010 0107 1000 0401 0070 00380607 0529 0962 0612 0047 0741 0855

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000206 0191 -0303 0055 0401 1000 0087 02940324 0360 0141 0795 0047 0678 0153

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 250000030 0421 0418 0549 0070 0087 1000 -00840888 0036 0038 0005 0741 0678 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000-0258 0431 0245 0567 0038 0294 -0084 10000212 0031 0237 0003 0855 0153 0690

25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000 25000

Tableau ANOVA


























Total 11736 240000





















Introduction








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012



















128 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012







Reacutesultats






Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012











130 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012








Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012





Discussion




132 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012




Conclusion


















134 C Mouri et al

Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012









































Dow

nloa

ded

by [

412

018

211

7] a

t 02

46 1

5 Ju

ne 2

012

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