These Dumont

7/22/2019 These Dumont

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DOCTE

Secti

Ecole Doctorale:

APPORTS DE LA

COMPREHENS

APPLICATION

M. Philippe Lemencea

M. Jean-Christophe P

M. Jean-Jacques Godo

M. Jrme Harmand

M. Antoine Sciandra

Mme Tatiana Vallaeys M. Denis Dochain

UNIVER

SCIENCES ET TECHNIQ

T H E S E

pour obtenir le grade de

UR DE L'UNIVERSITE MONTPELLIER

on: Biotechnologie et Microbiologie

Sciences des Procds Sciences d

prsente par

Maxime Dumont

ODELISATION DES INTERACTION

ION FONCTIONNELLE DUN ECOS

DES BACTERIES NITRIFIANTES EN CHE

soutenue le 18 dcembre 2008

JURY

directeur de recherche INR

ggiale professeur UMR CNRS 611

n directeur de recherche INR

charg de recherche INRA,

directeur de recherche UM

professeur UMR 5119 Ecolprofesseur Universit de Lo

ITE MONTPELLIER II

ES DU LANGUEDOC

II

s aliments

S POUR UNE

STEME,

MOSTAT

, rapporteur

7, rapporteur

, directeur de thse

directeur de thse

7093, examinateur

ag, prsidente du juryuvain, examinateur


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3

UNIVERSITE MONTPELLIER II

SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC

T H E S E

pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L'UNIVERSITE MONTPELLIER II

Section: Biotechnologie et Microbiologie

Ecole Doctorale: Sciences des Procds Sciences des aliments

prsente par

Maxime Dumont

APPORTS DE LA MODELISATION DES INTERACTIONS POUR UNE

COMPREHENSION FONCTIONNELLE DUN ECOSYSTEME,

APPLICATION A DES BACTERIES NITRIFIANTES EN CHEMOSTAT

soutenue le 18 dcembre 2008

JURY

M. Philippe Lemenceau directeur de recherche INRA, rapporteur

M. Jean-Christophe Poggiale professeur UMR CNRS 6117, rapporteur

M. Jean-Jacques Godon directeur de recherche INRA, directeur de thse

M. Jrme Harmand charg de recherche INRA, directeur de thse

M. Antoine Sciandra directeur de recherche UMR 7093, examinateur

Mme Tatiana Vallaeys professeur UMR 5119 Ecolag, prsidente du juryM. Denis Dochain professeur Universit de Louvain, examinateur


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4


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5

REMERCIEMENTSREMERCIEMENTSREMERCIEMENTSREMERCIEMENTS

Voil !! Nous y sommes !... La thse acheve, la soutenance effectue Une page se tourne,

laventure narbonnaise touche sa fin et avec elle les huit annes dtudes qui ont conduit ce

manuscrit

Puisquon parle dtudes, je voudrais tout dabord remercier les profs (au sens large) qui

mont tant apport durant toutes ces annes (non, non, cela na rien voir avec le fait que je sois

un fils de profs !!).

Merci cette prof de bio dont je ne connais ni le nom ni le prnom et que jai dtest

durant de nombreuses semaines, voir de nombreux mois, pour mavoir recal dun point au bac !

Sa clairvoyance mtonnera toujours, sans elle cette thse nexisterait pas.

Merci Bernard Calvez et tous les profs de lIUT Gnie Biologique de Lyon pour leurs

enseignements si passionnants mme sil est vrai que jen ai rat quelques un ! Quelle ide aussi

de mettre des cours le vendredi matin alors que les soires tudiantes sont le jeudi soir !!!...

Merci Jrme Boissier, Olivier Vernaux, Andr Thron, Guillaume Mitta, Anne

Rognon, Hlne Mon, Richard Galinier, Jean-Franois Allienne et Claude Combes du Centre de

Biologie et dEcologie Tropicale et Mditerranenne de Perpignan. Les deux stages de six moispasss vos cts ont t extraordinaires ! Je sais tout ce que je vous dois et vous en serais

ternellement reconnaissant.

Merci Jean-Jacques Godon, Jrme Harmand, Alain Rapaport, Claude Lobry, Patrice

Loisel, Jean-Philippe Steyer, Jrme Hamelin, Nicolas Bernet, Valrie Bru, Eric Latrille,

Emmanuelle Zumstein, Eric Trably, Nathalie Wery et Frdric Mazenc, pour toutes les

connaissances que vous mavez apport durant ces trois annes passes au Laboratoire des

Biotechnologies de lEnvironnement de Narbonne.

Merci Sylvie Farine, Nadine Le Thinh, Annie Vidal et Vronique Maugenet pour votre

bonne humeur permanente et pour avoir su me guider travers les mandres de

ladministration !!

Toutes ces annes nauraient pas t si agrables et si enrichissantes sans les nombreux liens

damitis qui se sont nous au fil du temps.


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6

Merci aux Mconnais : Marco, Matthieu, Paul, Yann Depuis le collge, que de chemin

parcouru !! Finalement, on ne sen sort pas si mal pour les cancres quon tait !!!...

Merci Aurlie et Yann pour les deux annes passes vos cts Je garderai

ternellement en mmoire toutes nos vires lyonnaises ainsi que la magnifique rue Paul Ricard

des Saintes Marie de la Mer !!...

Merci mes amis de la licence pro de Reims : Jrme, Willy, Mama, Laure qui mont

permis de garder le cur au chaud malgr la froideur du nord ! Sans vous, il naurait pas t

possible de tenir toute une anne l-haut !!!...

Merci aux trois mousquetaires du DEA de Parasitologie de Montpellier : Tit Math,

Bertrand, Paulo pour toutes ces soires passes parler Ecologie et Evolution en y mlant la

politique bien videment !! Merci galement Anne et Arthur pour votre douceur et votregentillesse incomparable.

Merci aux amis du LBE : Gurmite (vive lanarchie !!), Matthieu M. (prends soin des

belles affiches de notre bureau !!), Maialen (Aloha !!! Ce mot te va si bien !), Alexis (arrte le

sport, cest trop dangereux !!), Matthieu L. (Merci dtre l, somewhere in the world !! hein ?!!!

Quoi ?!!!!), Bruno (vive rue89, les algues et les bactries !!), Bruno (courage lami !!!), Sarah

(courage toi aussi !!), Olivier Z. (prochain road trip au Chili mais toujours sur fond de Joe

Dassin !!!), Olivier L.G. ( quand la Bretagne libre ?!!!), Romy-Alice et Seb (cest fou !!! Avoir

une ludothque pareille et ne pas avoir fait un seul jeu en un an !!! Dun autre ct, boire et

manger cest bien aussi !!!), sans oublier linnarrable Magalou (continue d envoyer du

lourd !!!!) et le toujours fatigu Yannis (quand cest que tu prends ta carte camarade ?!!!)

Un grand merci aux Camarades narbonnais quils soient au PCF, au NPA, la Ligue, au

PG, la CGT, Sud, au Planning ou nul part En particulier, un grand merci Patric et Vro

(nos longues discussions passionnantes vont me manquer et vive le calvados des copains !!),

Carmen et Jojo (il ny a pas de mots suffisamment forts pour vous exprimer toute mon

admiration), Charles et Jeanine (on vous attend au Chili avec votre camping-car !), Laurent (

quand un Luxembourg rouge ?!!), Bastosse (tu as fais le bon choix), Roland (tes blagues

continuent de rsonner dans la salle de runion !!), Denise et Jean-Pierre (vous nimaginez sans

doute pas tout ce que vous mavez apport), Luc et Manu (on se retrouvera rue Santa Fe ?!),

Marie-Pierre et Matthias (vive le Pays-Basque, les tites brebis et les olives !), Jean-Louis

(linfatigable !), Domi (hasta siempre !!), Francis ( du pass faisons table rase !...), Alain

V. (je suis sur que mme lautre bout de la terre on entendra le son de ta voix au

mgaphone !!), Alain et Simone (la bonne humeur permanente, un rayon de soleil qui rchauffe


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7

en toutes circonstances), Christine et Yvan (merci pour les bouquins, les sourires, les clins

dil), Thierry (je compte sur toi pour convertir JJ et Jj !!!) Je vous souhaite tous tout

plein de luttes victorieuses ! Unis par un maillage dinteractions positives, je ne doute pas que

vous puissiez contribuer faire merger des proprits nouvelles faites de Paix, de Solidarit, de

Fraternit pour un monde meilleur !...

Un grand merci nos chers colocs du trois cour de la Pomme ! Gros bisous toi Cathy,

durant quelque temps a sera dur de venir frapper ta porte pour te piquer des ufs, de la farine,

du lait, du sucre !!!... Mais gardes en sous la main car on na pas fini de ten demander !!!! Merci

pour tes sourires, ta complicit et ta joie de vivre Je te souhaite tout le bonheur du monde, tu le

mrite tant !... Gros bisous toi Romain ! Tu es un mec bien, faut juste que tu descotches un peu

de lordi !!! lol !! All, ctait juste pour tembter !!... Mes meilleures penses de Gauche

Cloclo et mon camarade banquier Doude (en fait, tu aurais du faire agriculteur en

Bourgogne !!! Le bleu de travail tirait si bien !!!!...). Un grand merci aussi tous ceux qui sont

venu lappart et qui ont marqu leur passage dune petite cration en fil de fer !!...

Le meilleur pour la fin !

Un immense merci mes parents, Dominique et Jean-Pierre Que dire sinon que je vous

aime Vous tes extraordinaires !

Merci ma frangine Alexandra, Nico, Milo et Lilou dont le bonheur sert de phare au

milieu du brouillard.

Merci mon tit Ange, Coralie, pour tout ce que tu mas apport et continuera de

mapporter. La vie tes cts est un enchantement quotidien. Te quiero mi amor. Merci

galement ta famille qui ma si bien accueilli : Franoise pour toutes tes douces attentions,

Loic, Julie et Marine (en vous souhaitant plein de bonnes choses en Guadeloupe), Philippe pour

tous tes bons petits plats, Lilette et Pierre pour votre gentillesse, Jean-Franois pour toutes nos

discussions politique

Merci tous !!!

Je vous laisse maintenant la lecture de ce manuscrit sur ces belles paroles de Pierre Bourdieu :

Pour rpondre aux dfis qui nous font faces, il faut que chaque chercheur soit militant, chaque

militant soit chercheur et que chaque citoyen soit militant


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8


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Sommaire

9

SOMMAIRESOMMAIRESOMMAIRESOMMAIRE

Remerciements

Sommaire

Communications scientifiques lies la thse

Avant-propos

DE LA COMPLEXITE DU VIVANT ET DU FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES

I.DE LA COMPLEXITE DU VIVANT AU SEIN DES ECOSYSTEMES

I.1. Les cosystmes et la science qui les tudie.................................................21

I.1.1. La dfinition dun cosystme

I.1.2. Lcologie, science des cosystmes

I.2. La biodiversit et les interactions : la complexit du vivant....................25

I.2.1. La notion de diversit du vivant

I.2.2. La richesse spcifique

I.2.3. Les indices de diversit

I.2.3.1. Lindice de diversit de Shannon-Weaver

I.2.3.2. Lindice de diversit de Simpson

I.2.3.3. Lindice de diversit de Hill

I.2.4. Le lien entre la diversit et les interactions du vivantI.3. La diversit des interactions du vivant...........29

I.3.1. La description phnomnologique des interactions

I.3.2. La description mcaniste des interactions

I.3.3. Les rseaux trophiques

I.3.3.1. La description des rseaux trophiques

I.3.3.2. Le flux de matire et dnergie au sein des rseaux trophiques

I.4. Les thories sur la complexit du vivant............................................................................32

I.4.1. Les prmices dune thorie globale

I.4.2. La thorie darwinienne

I.4.3. La double interprtation de la thorie darwinienne

I.4.3.1. La coopration comme moteur de lvolution des espces

I.4.3.2. La comptition comme moteur de lvolution des espces

I.4.4. Et demain, quelle thorie de la complexit du vivant ?

II.DE LA MODELISATION DE LA COMPLEXITE DU VIVANT

II.1. Les diffrentes approches de la modlisation en cologie...............................................39

II.1.1. Lapproche stochastique de la modlisation du vivant


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Sommaire

10

II.1.2. Lapproche dterministe de la modlisation du vivant

II.1.2.1. La dfinition du dterminisme

II.1.2.2. Les quations diffrentielles, outils de la modlisation dterministe

II.2. Les modles dterministes historiques en cologie...........................................................43

II.2.1. Le modle malthusien ou de croissance exponentielle dune espce

II.2.2. Le modle logistique ou de croissance borne dune espce

II.2.2.1. La prsentation du modle logistique

II.2.2.2. La stratgie r et la stratgie k

II.2.2.3. Le chaos dterministe

II.2.3. Le modle de Lotka-Volterra ou modle proie-prdateur

II.2.3.1. Lhistorique du modle de Lotka-Volterra

II.2.3.2. Les hypothses du modle de Lotka-Volterra

II.2.3.3. La description du modle de Lotka-Volterra

II.2.4. Le modle de Lotka-Volterra comme modle de comptition

II.2.4.1. La prsentation du modle

II.2.4.2. Le principe dexclusion comptitive

II.2.4.3. Le concept de niche cologique

III.DU FONCTIONNEMENT DES ECOSYSTEMES

III.1. La complexit du vivant et les fonctions des cosystmes.............................................57III.1.1. La notion de fonctions des cosystmes

III.1.2. Ltude de la productivit des cosystmes

III.1.2.1. Lapproche exprimentale

III.1.2.2. Lapproche thorique

III.1.2.3. Une synthse des tudes exprimentales et thoriques

III.2. La complexit du vivant et la stabilit des cosystmes.................................................64

III.2.1. La notion de stabilit des cosystmes

III.2.2. Ltude de la stabilit des cosystmes

III.2.2.1. Lapproche exprimentale

III.2.2.2. Lapproche thorique

III.2.2.3. Une synthse des tudes exprimentales et thoriques

III.3. Les limites des approches exprimentales et thoriques...............................................70

III.3.1. Les limites de lapproche exprimentale classique en cologie

III.3.2. Les limites de lapproche thorique


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Sommaire

11

DE LINTERET DU MONDE MICROBIEN POUR LA COMPREHENSION DES ECOSYSTEMES

COMPLEXES

IV.DU MONDE MICROBIEN ET DES OUTILS DANALYSE DE SA DIVERSITE

IV.1. A la dcouverte du monde microbien...................................................................................75

IV.1.1. La naissance de lcologie microbienne

IV.1.2. La diversit du monde microbien

IV.1.2.1. La prsentation gnrale de la diversit du monde microbien

IV.1.2.2. La diversit des organismes procaryotes

IV.1.3. La formidable odysse du monde microbien

IV.2. Les outils danalyse de la diversit du monde microbien...............................................82

IV.2.1. Les outils danalyse classique de la diversit microbienne

IV.2.2. Les outils danalyse molculaire de la diversit microbienneIV.2.2.1. Lamplification de lADN

IV.2.2.2. Lanalyse de lADN ribosomique

IV.2.2.3. Les techniques dempreintes molculaires

IV.2.2.3.1. Les gels dlectrophorse gradient de dnaturation

IV.2.2.3.2. Lanalyse de polymorphisme de conformation secondaire

IV.2.2.3.3. Lanalyse de fragments de restriction terminaux

V.DU MONDE MICROBIEN COMME MODELE DETUDE EN ECOLOGIE

V.1. La pertinence du monde microbien en cologie..................................................................93

V.2. Les racteurs biologiques, des microcosmes sous contrle............................................94

V.2.1. Le principe des racteurs biologiques

V.2.2. Le fonctionnement des racteurs biologiques

V.2.2.1. Le fonctionnement discontinu des racteurs biologiques

V.2.2.2. Le fonctionnement semi-continu des racteurs biologiques

V.2.2.3. Le fonctionnement continu des racteurs biologiques

V.3. La modlisation des systmes microbiens en chmostat................................................96

V.3.1. Limportance du schma ractionnel et du bilan de matire

V.3.2. La modlisation dune population microbienne dans un chemostat

V.3.2.1. La prsentation du modle propos par Monod

V.3.2.2. Les fonctions de croissance des microorganismes

V.3.2.3. Lanalyse du modle propos par Monod

V.3.3. La modlisation de plusieurs populations microbiennes dans un

chmostat


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Sommaire

12

DE LETUDE DUN ECOSYSTEME MICROBIEN COMPLEXE:DES BACTERIES NITRIFIANTES

EN CHEMOSTAT

VI.DE LA MISE EN PLACE ET DU SUIVI DE BACTERIES NITRIFIANTES EN CHEMOSTAT

VI.1. La nitrification et les bactries nitrifiantes.......................................................................107

VI.1.1. La nitrification

VI.1.2. Les bactries nitrifiantes

VI.1.2.1. Les bactries nitrifiantes lithotrophes

VI.1.2.1.1. La taxonomie des bactries nitrifiantes lithotrophes

VI.1.2.1.2. Le mtabolisme des bactries nitrifiantes lithotrophes

VI.1.2.2. Les bactries nitrifiantes htrotrophes

VI.1.3. Les facteurs influant le processus de nitrification

VI.1.3.1. Le taux doxygne dissousVI.1.3.2. Le pH

VI.1.3.3. La temprature

VI.2. La mise en place de chmostats nitrifiants......................................................................112

VI.2.1. Les caractristiques physiques des chmostats nitrifiants

VI.2.2. Le milieu de culture des chmostats nitrifiants

VI.2.3. Le choix du temps de sjour hydraulique

VI.2.4. Linoculation des chmostats nitrifiants

VI.3. Le suivi fonctionnel et populationnel des chmostats nitrifiants..............................115

VI.3.1. Le suivi fonctionnel des chmostats nitrifiants

VI.3.2. Le suivi populationnel des chmostats nitrifiants

VI.3.2.1. La quantification de la biomasse totale des chmostats

VI.3.2.2. La dtermination des phylotypes composant la biomasse totale

VI.3.2.2.1. La mthode de prlvement et de conservation des chantillons

VI.3.2.2.2. La mthode dextraction des ADN totaux

VI.3.2.2.3. Lamplification de la rgion V3 de lADNr 16S

VI.3.2.2.4. La discrimination par SSCP des brins dADN amplifis

VI.4. La perturbation des chmostats nitrifiants......................................................................119

VI.4.1. Les perturbations abiotiques des chmostats nitrifiants

VI.4.2. Les perturbations biotiques des chmostats nitrifiants

VI.4.2.1. La perturbation biotique globale des chmostats nitrifiants

VI.4.2.2. La perturbation biotique cible des chmostats nitrifiants


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Sommaire

13

VII.DE LA DETERMINATION DU ROLE FONCTIONNEL DES DIFFERENTES ESPECES PRESENTES

DANS UN ECOSYSTEME MICROBIEN COMPLEXE

VII.1. Rsum de la problmatique et de lapproche mise en uvre..................................123

VII.2. Toward functional molecular fingerprints.......................................................................125

VIII.DE LA MODELISATION DU MAILLAGE DINTERACTIONS ENTRE LES ESPECES PRESENTES

DANS UN ECOSYSTEM MICROBIEN COMPLEXE

VIII.1. Rsum de la problmatique et de lapproche mise en uvre.................................143

VIII.2. Coexistence in a nitrifying chemostat: a model of microbial interaction.....145

IX.DE LINFLUENCE DE PERTURBATIONS BIOTIQUES SUR LA DIVERSITE ET LE

FONCTIONNEMENT DE BACTERIES NITRIFIANTES EN CHEMOSTAT

IX.1.Linfluence de la perturbation biotique globale................................................................161

XIX.1.1. Linfluence populationnelle de la perturbation biotique globale

XIX.1.2. Linfluence fonctionnelle de la perturbation biotique globale

IX.2.Linfluence de la perturbation biotique cible...................................................................163

IX.2.1. Linfluence populationnelle de la perturbation biotique globale

IX.2.2. Linfluence fonctionnelle de la perturbation biotique globale

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

X.1. Le potentiel des chmostats en cologie microbienne ...................................................169

X.2. La difficult de la modlisation des systmes microbiens ...........................................170

X.2.1. La question du chaos dterministe

X.2.2. La question de la neutralit

X.2.3. La question du niveau dintgration de la diversit biologique dans les

modles mathmatiques

X.2.3.1. Le niveau de diversit spcifique

X.2.3.2. Le niveau de diversit mtabolique

X.3. La pertinence des approches transdisciplinaires.............................................................178

Rfrences bibliographiques

Liste des figures

Liste des tables

Annexes


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Communications scientifiques lies la thse

15

COMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LACOMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LACOMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LACOMMUNICATIONS SCIENTIFIQUES LIES LA

THSETHSETHSETHSE

ARTICLES

Dumont M., Godon J.J., Rapaport A., Benyahia B., Harmand J. (2008)

New observers for microbial ecology, How including molecular data into bioprocess modeling.

Proceeding of the 16thMediterranean conference on control and automotion.

Dumont M., Harmand J., Godon J.J. (sous presse)

Toward functional molecular fingerprint.

Environmental microbiology.

Dumont M., Harmand J., Godon J.J. (en prparation)

Coexistence in nitrifying chemostat: a model of microbial interactions.

CONFERENCES

Dumont M., Godon J.J., Harmand J. (2007)

De la modlisation des cosystmes microbiens, entre hypothses simples et ralit complexe :

linterface des fingerprints.

5ime

congrs de lAssociation Franaise dEcologie Microbienne, La Grande Motte, France.

Dumont M., Godon J.J., Harmand J. (2008)

How automatic control may help to investigate ecological questions.

International Symposium on Biotechnology, Sfax, Tunisie.

Dumont M., Godon J.J., Rapaport A., Benyahia B., Harmand J. (2008)

New observers for microbial ecology: How including molecular data into bioprocess modeling.

16thMediterranean conference on control and automotion, Ajaccio, France.

POSTERS

Dumont M., Harmand J., Godon J.J. (2008)

Functional assignation of molecular species in a complex microbial ecosystem using

mathematical tools and molecular fingerprints.

12th congress of International Society of Microbial Ecology, Cairns, Australia.

Hamelin J., Dumont M., Harmand J., Godon J.J., Haegeman B. (2008)

Microbial diversity and the neutral chemostat

12thcongress of International Society of Microbial Ecology, Cairns, Australia.

Harmand J., Rapaport A., Dumont M., Dochain D., Godon J.J. (2008)

How taking into account biodiversity into anaerobic digestion models ?9

thLatin-American worshop and Symposium on anaerobic digestion, Easter Island, Chile.


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Avant-propos

17

AVANTAVANTAVANTAVANT----PROPOSPROPOSPROPOSPROPOS

Les travaux dvelopps dans cette thse ont t mens au sein du Laboratoire des

Biotechnologies de lEnvironnement de Narbonne1 (11) et ont fait lobjet dune approche

transdisciplinaire faisant intervenir lcologie microbienne, le gnie des procds, lautomatisme

et la modlisation mathmatique. La convergence de ces diffrents champs disciplinaires a t

rendue possible par une collaboration troite avec diffrents chercheurs issus de ces domaines, le

soutien de trois dpartements de lInstitut National de la Recherche Agronomique (INRA) :

MICA (MIcrobiologie et Chanes Alimentaires), MIA (Mathmatiques et informatique

Appliques) et EA (Environnement et Agronomie) ainsi que le soutien de lInstitut National de

Recherche en Informatique et en Automatique (INRIA) travers le projet MERE (Modlisation

Et Ressource en Eau). Ces acteurs ont pu tre runis par la conviction commune de limportance

de ltude du monde microbien dans le dveloppement humain (par son implication dans les

systmes de dpollution et de production alternative dnergie notamment) ainsi que sa

pertinence comme modle biologique pour rpondre des questions dcologie gnrale.

Au cours de ce manuscrit, rdig avec le souci dtre comprhensible par lensemble des

spcialistes de chaque discipline, nous synthtiserons dans une premire partie les connaissances

relatives lcologie gnrale : sa dfinition et ses principes suivant le contexte historique, les

grandes interrogations qui proccupent les cologues et comment ils tentent dy rpondre. Nous

montrerons les limites des travaux classiquement raliss en cologie sur des macrocosystmes

et la ncessit dtudier dautres types dcosystmes. Dans une seconde partie, nous

soulignerons lintrt du monde microbien comme modle biologique pour la comprhension des

cosystmes complexes. Nous aborderons galement les difficults rencontres limitant

grandement lutilisation des microorganismes en cologie gnrale. Dans une troisime partie,

nous prsenterons le travail effectu durant la thse visant dpasser ces difficults par une

approche transdisciplinaire du suivi fonctionnel et populationnel de bactries nitrifiantes en

chmostat. Nous proposerons une mthode gnrique de dtermination du rle fonctionnel de

diffrentes espces assembles dans un cosystme donn. Nous proposerons galement un

modle dinteractions pouvant stablir entre ces diffrentes espces . Enfin, nous discuterons

de quelques rsultats complmentaires relatifs linfluence de perturbations biotiques sur la

rsistance et la rsilience des systmes que nous avons tudis avant de proposer des

perspectives et de conclure.

En vous souhaitant une bonne lecture.

1Site internet du LBE : http://www.montpellier.inra.fr/narbonne/


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19

De la complexit du vivant et

du fonctionnement des

cosystmes

O il sera question :

De la complexit du vivant au sein des cosystmes

De la modlisation de la complexit du vivant

Du fonctionnement des cosystmes


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21

I.I.I.I. DE LDE LDE LDE LAAAA COMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXIT DU VIVANT AU SEIN DESDU VIVANT AU SEIN DESDU VIVANT AU SEIN DESDU VIVANT AU SEIN DES

COSYSTMESCOSYSTMESCOSYSTMESCOSYSTMES

Lcologie est une science gnrale, qui ne senferme pas dans un domaine donn mais

traite des rapports entres sciences particulires et tente de synthtiser leurs rsultats.

Ainsi, lcologie nest pas une discipline scientifique de plus mais une science de

convergence des autres sciences

J. H. Woodger.

I.1. Les cosystmes et la science qui les tudie

I.1.1. La dfinition dun cosystme

Un cosystme est une unit cologique forme dun biotope correspondant lensemble

des paramtres abiotiques (ou physico-chimiques) et dune biocnose correspondant

lensemble des organismes y vivant (Frontier, Pichod-Viale et al. 2004). Ces deux ensembles,

qui constituent chaque cosystme, entretiennent de nombreux types dinteractions diffrentes

(Fig. 1).

Figure 1: Schma reprsentant les interactions stablissant dans un cosystme donn.

Ainsi, un cosystme inclut :

- Le biotope, facteurs physico-chimiques du milieu (structure physique, temprature,

intensit lumineuse, humidit, teneur en lments chimiques).

- La biocnose, ensemble des tres vivants.

- Les relations entre les tres vivants (interactions inter et intraspcifiques).

- Les relations entre les tres vivants et leur biotope.

- Les relations entre la biocnose, le biotope et lenvironnement.

Lagencement plus ou moins complexe de ces interactions cre un ensemble qui prsente les

caractristiques dune entit nouvelle manifestant des proprits mergentes par rapport celles

des lments qui la composent, do laphorisme bien connu : Le tout est suprieur la somme

des parties . Lensemble ainsi constitu agit, en retour, sur les proprits, le fonctionnement et


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22

lvolution des lments qui le composent. En dautres termes, les proprits qui manent dun

lment ne sont pas les mmes selon que cet lment est isol ( supposer quil puisse tre isol

ce qui nest bien souvent pas le cas) ou lorsquil est inclus dans un systme plus ou moins

complexe. Chaque lment pouvant tre considr comme un sous-systme, il sensuit que

chaque systme est doublement pilot : par laction des sous-systmes qui le composent et par lesystme plus vaste dans lequel il sinsre.

De plus, les cosystmes:

- Sont des systmes ouverts et dissipatifs, cest--dire ayant des changes dnergie et de

matire avec leur environnement.

- Sont composs dun trs grand nombre dlments diffrents.

- Sont fonds sur de trs grands nombres dinteractions montrant des dlais de rponses

divers, et ralisant de frquentes boucles rtroactives.- Prsentent une htrognit spatio-temporelle importante toutes les chelles.

- Ont une histoire et une volution non rversible.

- Prsentent une succession de niveaux dorganisations hirarchiss (ou niveaux

dintgration).

- Sont caractriss par des proprits mergentes.

Ainsi, les cosystmes apparaissent comme des systmes complexes difficiles aborder

(Frontier, Pichod-Viale et al. 2004). LEcologie, science des cosystmes, tente den amliorer la

comprhension.

I.1.2. Lcologie, science des cosystmes

LEcologie est une discipline extrmement rcente. Signifiant tymologiquement Science

de lhabitat (de okos : habitat et logos : science), elle na, en effet, t leve au rang

de discipline acadmique que vers la fin du XIXime

sicle. Ceci fut possible grce une prise de

conscience du fait que les organismes vivants et les populations ne sont pas gouverns par le

hasard mais, au contraire, organiss de faon former des communauts ou associations

dont la structure et la fonction ne peuvent tre comprises en en examinant sparment les parties.

Victor Shelford (1877-1968), grand pionnier de lEcologie aux Etats-Unis, la dfinie alors assez

logiquement comme la science des communauts (Shelford and Clements 1939). Attention

cependant, ne nous y trompons pas, Shelford ne parlait pas de ltude des diffrentes

communauts mais de ltude de lensemble des communauts. En effet, les premiers cologues

taient fortement marqus par une vision holistique (i.e. trs gnrale, globale) de leur discipline.

La Terre tant un habitat, lEcologie est la science de la Terre et de tous ses habitants. Il sagit

donc pour eux dune superscience , dune science unificatrice, dune science de synthse


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essentielle la comprhension de la structure et du fonctionnement de la biosphre. Ils

considraient, en effet, que ni lcosphre ni aucun de ses processus constitutifs ne pouvait tre

expliqu par aucune des disciplines indpendantes en lesquelles le savoir moderne stait divis.

Alfred North Whitehead (1861-1947) refusait mme dadmettre quune barrire fondamentale

puisse sparer la physique de la biologie, selon lui : la physique est ltude des petitsorganismes, la biologie celle des grands organismes et lEcologie est ltude de tout les

organismes (Whitehead 1922). Plus encore, les premiers cologues voyaient lensemble des

communauts comme un organisme part entire constitu de diffrentes entits agissant de

concert linstar des diffrentes cellules, flore bactrienne et autres qui constituent un tre

vivant. Il sagit l du premier paradigme de lEcologie auquel sont rattachs trois grands

principes :

- Le tout est suprieur la somme des parties.- La Nature est en quilibre constant.

- La diversit est source de stabilit.

Cette vision holistique des premiers cologues fut, par la suite, ddaigne au profit dune

vision rductionniste o il sagit alors dtudier sparment les diffrents lments qui

composent les systmes. Deux considrations principales peuvent tre vues comme lorigine de

ce revirement conceptuel.

La premire considration porte sur un aspect que lon pourrait qualifier de philosophique et

qui concerne la place de lHomme dans le systme. Concernant les tenants de la vision

holistique, Richard Saint Barbe-Baker (1889-1943) rsume assez bien la pense gnrale des

pionniers de lcologie de la manire suivante : Presque partout dans le monde, en

mconnaissant les lois de la nature, lHomme a travaill sa propre perte. Dans son orgueil, il

sest livr toutes sortes dactes de violence partout sur la scne terrestre, oubliant quil ntait

quun des acteurs destins jouer un rle dans lharmonie et lunit avec tous les autres tres

vivants . Or il convient de garder lesprit que la fin du XIX

ime

et le dbut du XX

ime

siclesont marqus par des effervescences idologiques extrmement fortes et opposes notamment en

France. La lutte des classes vit alors, sans aucun doute, ses heures les plus froces (rpression

sanglante de la Commune de Paris, massacres de Fourmille, Narbonne, Carmaux...). LEcologie

et les cologues vont, dans ce contexte, concentrer sur eux les conceptions inconciliables qui

saffrontent alors dans la socit : lacit versus religion, capitalisme versus socialisme. En effet,

proclamer que lHomme nest quun des acteurs parmi tant dautres ne va pas sans

consquences !... Cela est totalement oppos aux dogmes religieux qui proclament : Faisons

l'Homme notre image, selon notre ressemblance, et qu'il domine sur les poissons de la mer, sur

les oiseaux du ciel, sur le btail, sur toute la terre, et sur tous les reptiles qui rampent sur la


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terre Laffrontement idologique qui en rsulta fut dune certaine manire comparable

celui qui opposa, en son temps, les tenants du gocentrisme aux tenants de lhliocentrisme aprs

les travaux effectus par Copernic (1473-1543). Lhorreur et le barbarisme des guerres

mondiales du XXime

sicle porteront, de plus, un rude coup la vision dharmonie et dunit

entre les tres vivants au profit de la vision de domination.La seconde considration pouvant expliquer le revirement de la conception holistique vers

la conception rductionniste en Ecologie concerne lamlioration des moyens danalyse du

vivant. En effet, lessor de la gntique partir des annes 1930 engendra un intrt grandissant

envers les gnomes des organismes vivants et, paralllement, diminua limportance des tudes

relatives leurs traits de vie ou aux interactions quils tablissent entre eux. Cest notamment

partir de cette priode que sachve lpope des grands naturalistes. De plus, le dveloppement

des outils danalyses molculaires partir des annes 1970-1980 conduisit une course au

squenage de lADN des tres vivants. La grande majorit des tudes sintressaient alors (et

continuent de sintresser) plus particulirement quelques gnes pouvant tre exploits par

lHomme, que se soit au niveau agricole ou mdical, plutt que dessayer de comprendre le

fonctionnement global de la biosphre.

Nanmoins, depuis la fin du XXime

sicle, un retour sur le devant de la scne de la conception

holistique samorce. Ainsi, lhypothse Gaa dveloppe par James Lovelock partir des annes

1980 et qui suggre que la plante ragit comme un organisme part entire (reprenant le point

de vue des premiers cologues) est aujourdhui largement reconnue dans le domaine scientifique

aprs avoir t ardemment critique (Lovelock 1979). Ce retour la conception holistique peut

sexpliquer par le fait que la communaut scientifique ressent de plus en plus la ncessit dune

mta-analyse des normes quantits de donnes gnres par le dveloppement des outils

danalyse et quainsi une cohrence leur soit donne. De plus, la vision rductionniste a conduit

une dconnection de la socit humaine moderne de son environnement se traduisant aujourdhui

par une pression anthropique (i.e. dorigine humaine) sans prcdent sur lensemble des

cosystmes. Cette pression a notamment pour consquence un drglement climatique brutal

menaant de modifier gravement lensemble des cycles biogochimiques et par l-mme les

quilibres cologiques. Le caractre gnralis de ce changement ncessite une vision holistique

pour mettre en place des moyens de lutte efficaces contre les causes de ces modifications

climatiques. Aussi, ce dfi majeur que lhumanit a relever permettra-t-il lHomme de

trouver sa place dans la biosphre et dentretenir des interactions avec tous les autres tres

vivants dans lharmonie et lunit ?!... Encore faut-il pour ce faire avoir les connaissances

ncessaires la comprhension de la complexit du vivant et du fonctionnement des cosystmes


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car : comprendre les principes de lEcologie est essentiel pour comprendre la condition

humaine (Margulis and Sagan 2002).

I.2. La biodiversit et les interactions : la complexit du vivant

I.2.1. La notion de diversit du vivant

Selon la Convention2sur la diversit biologique qui s'est tenue du 3 au 14 juin 1992 Rio de

Janeiro lors de la confrence des Nations Unies sur lenvironnement et le dveloppement

regroupant 157 pays signataires, la diversit biologique correspond : la variabilit des

organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les cosystmes terrestres, marins et

autres cosystmes aquatiques et les complexes cologiques dont ils font partie; cela comprend

la diversit au sein des espces et entre espces ainsi que celle des cosystmes.

La diversit est en gnrale subdivise en trois niveaux :-La diversit gntique qui se dfinit par la variabilit des gnes au sein dune mme espce

ou dune population. On parle aussi de diversit intraspcifique qui se caractrise par la

diffrence de deux individus dune mme espce ou sous-espce.

-La diversit spcifique, appele aussi diversit interspcifique qui correspond la diversit

des espces. Ce niveau est le plus couramment utilis par les cologues.

-La diversit cosystmique, qui correspond la diversit des cosystmes prsents sur

Terre, des interactions des populations naturelles et de leur environnement physique.

Ces trois niveaux de diversit sont relis entre eux, mais sont suffisamment distincts pour que

chacun puisse tre tudi en soi. Il ne peut donc y avoir une mesure unique et objective de la

diversit, mais uniquement des mesures relatives des tendances ou objectifs prcis d'utilisation

ou d'application. La plupart des tudes sintressent plus particulirement la diversit

spcifique car elle constitue le palier le plus abordable tant au niveau conceptuel que pratique.

Nanmoins, celle-ci peut galement tre tudie selon diffrentes considrations du fait que la

diversit biologique prsente au moins deux dimensions dans un environnement donn : la

composition reprsentant le nombre despces prsentes et la structure reprsentant

lorganisation des espces prsentes en termes de nombre dindividus. Cette diffrenciation

conduit lexistence de diffrents outils de mesure de la diversit spcifique.

I.2.2. La richesse spcifique

Une premire mesure de la diversit spcifique consiste en ltude de sa richesse, note r .

Elle dsigne le nombre total d'espces qui coexistent dans un espace considr (Fig. 2).

2Le texte intgral de la convention est disponible sur internet ladresse : http://www.cbd.int/doc/legal/cbd-fr.pdf


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r = 3 r = 3 r = 4

Figure 2 : Valeurs de la richesse spcifique correspondant au nombre despces coexistant dans un espace

considr. Les individus sont reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaquedamier constituant le peuplement considr.

Cette premire approche dpend de la taille des chantillons et de la surface chantillonne et

ne considre pas l'abondance relative des diffrentes espces. Ainsi, une forte richesse rsulte

dune accumulation despces par habitat et dune grande spcialisation de celles-ci.

Gnralement, dans de tels cosystmes, chaque espce utilise peu dhabitat ce qui se traduit par

des abondances faibles en termes deffectif populationnel de chaque espce (Mac Arthur 1967).

I.2.3. Les indices de diversit

Une autre approche de la diversit consiste tenir compte la fois du nombre despces

prsentes et de labondance de celles-ci. Il existe plusieurs indices mathmatiques, qui

constituent proprement parler les indices de la diversit spcifique, fournissant des

informations relatives cette double considration de la richesse spcifique et de labondance.

I.2.3.1. Lindice de diversit de Shannon-Weaver

Lindice de diversit de Shannon-Weaver est dfini par : o Nicorrespond au nombre dindividus dune espce donne, i allant de 1 S (nombre totaldespces) et N au nombre total dindividus (Shannon and Weaver 1962) (Fig. 3).

H = 1,56 H = 1,27 H = 1,95

Figure 3 : Valeurs de lindice de Shannon-Weaver pour diffrents types de peuplement. Les individus sont

reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaque damier constituant le peuplement

considr.

Lindice de Shannon-Weaver est donc minimal (H=0) quand tous les individus du

peuplement appartiennent une seule et mme espce. Il est galement minimal si, dans un

peuplement, chaque espce est reprsente par un seul individu, except une espce qui compte

lensemble des autres individus du peuplement. A linverse, lindice est maximal quand tous les

individus sont rpartis de faon quivalente entre toutes les espces prsentes (Frontier, Pichod-

Viale et al. 2004).


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I.2.3.2. Lindice de diversit de Simpson

Lindice de Simpson mesure la probabilit que deux individus slectionns au hasard

appartiennent la mme espce (Simpson 1949). Il est dfini par : o Nicorrespond au nombre dindividus dune espce donne, i allant de 1 S (nombre total

despces) et N au nombre total dindividus (Fig. 4).

S = 0,70 S = 0,59 S = 0,78

Figure 4 : Valeurs de lindice de diversit de Simpson (i.e. gale 1-D) pour diffrents types de peuplement. Les

individus sont reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaque damier constituant

le peuplement considr.

Cet indice a une valeur nulle pour indiquer le maximum de diversit (i.e. lorsque la

probabilit est faible que deux individus tirs au hasard appartiennent la mme espce) et une

valeur de 1 pour indiquer le minimum de diversit (i.e. lorsque la probabilit est forte que tous

les individus appartiennent la mme espce). En pratique, dans le but dobtenir des valeurs

plus intuitives , lindice de diversit de Simpson, not S, dtermin par 1-D est trs

gnralement prfr lindice de Simpson, D. Ainsi, le maximum de diversit est reprsent par

la valeur 1 et le minimum de diversit par la valeur nulle. Il est important de noter galement que

cet indice donne plus de poids aux espces abondantes quaux espces rares. En effet, le fait

dajouter des espces rares au peuplement considr ne modifie pratiquement pas la valeur de

lindice de diversit.

I.2.3.3. Lindice de diversit de Hill

Lindice de diversit de Hill, not H, permet dobtenir une mesure de labondance

proportionnelle liant les indices de Shannon-Weaver et de Simpson. En effet, lindice de Hill est

dfini par : (Fig. 5)

H = 0,70 H = 0,68 H = 0,64

Figure 5 : Valeurs de lindice de diversit de Hill pour diffrents types de peuplement. Les individus sont

reprsents ici par des carrs et les espces par des couleurs, lensemble de chaque damier constituant le peuplement

considr.


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Ainsi, lindice de Hill donne une vue encore plus prcise de la diversit dun peuplement

donn. La composante 1/D va permettre de tenir compte des espces prsentant des abondances

en individus leves tandis que la composante eH

va permettre de tenir compte des espces rares.

Selon sa formulation, plus lindice de Hill est proche de 1 et plus la diversit sera faible. De la

mme manire que pour lindice de Simpson, lindice 1-H est prfr pour une lecture plus intuitive des valeurs fournies.

I.2.4. Le lien entre la diversit et les interactions du vivant

Si la diversit du vivant tient compte du nombre despces prsentes et de labondance de

chacune delles dans un environnement donn, un autre facteur de la complexit du vivant

consiste prendre en compte le nombre dinteractions quentretiennent les individus entre eux ou

connectance (ou connectivit). La connectance, note c , est dfinie comme le rapport entre le

nombre de liaisons existant effectivement entre les organismes et le nombre total de liaisons

possibles (Frontier, Pichod-Viale et al. 2004). Si nespces coexistent dans un environnement

donn, il y a n(n-1)/2 couples possibles ou n(n-1) interactions possibles si le sens des

interactions est distingu (i.e. si linteraction de lespce ou de lindividu A sur B est diffrent de

linteraction de lespce ou de lindividu B sur A) et la connectance est alors le rapport du

nombre dinteractions effectives sur ce total.

La relation entre diversit spcifique et connectance dans les rseaux trophiques peut tre

aborde selon deux hypothses (Fig. 6).

L = 1

L = 1

L = 2

L = 3

Figure 6 : Relation entre la diversit (en termes de nombre despces) et la connectance selon deux modalits

dinteractions : spcifiques (figures de gauche o chaque espce entretient une relation particulire avec une autre

espce) ou gnralistes (figures de droite o chaque espce entretient des relations avec plusieurs autres espces).

Le nombre dinteractions par espce est dsign par L , la connectance au niveau de la communaut par c .

Une premire hypothse suggre que le nombre de liens par espce, not L , est constant et

donc que la connectance diminue de manire hyperbolique quand la richesse spcifique

augmente (Cohen, Briand et al. 1990; Martinez 1992). Selon une deuxime hypothse, la

connectance est constante lorsque la richesse spcifique varie, et le nombre de liens par espce

augmente donc linairement avec la richesse spcifique (Martinez 1992). Enfin, dautres tudes

prdisent une variation du nombre de liens par espce, hypothse intermdiaire entre les deux

prcdentes (Havens 1992; Martinez 1994).


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Il est vraisemblable que la relation entre richesse spcifique et connectance dans un rseau

trophique dpend du niveau de richesse spcifique. La forme de la relation peut galement

dpendre du degr de gnralisme des prdateurs : en prsence de prdateurs plutt spcialistes,

le nombre de liens par espce a tendance rester invariant, tandis quen prsence de prdateurs

plus gnralistes le nombre de liens par espce a tendance augmenter avec le nombre.

Si le nombre dinteractions participe, avec la diversit, la complexit du vivant, la diversit

des interactions qui peuvent stablir entre organismes vivants y contribue aussi grandement.

I.3. La diversit des interactions du vivant

Une interaction biologique (ou biotique) dsigne un processus impliquant des changes ou

relations rciproques entre deux ou plusieurs lments (espces, groupes, biocnoses) dans un

cosystme. Les interactions constituent un ensemble complexe de phnomnes biologiques

htrognes dont la classification sest avre ncessaire. Si une interaction biologique a lieu

entre deux individus ou populations issus despces diffrentes alors linteraction sera qualifie

dinterspcifique. Si une interaction concerne deux individus ou plusieurs individus d'une mme

population alors elle sera qualifie dintraspcifique. Les effets des interactions sur des individus

ou sur des populations ont pu tre tudis bien avant que leurs mcanismes ne soient expliqus.

Cest pourquoi, historiquement, les interactions ont t caractrises par leurs effets apparents

(description phnomnologique) avant quelles ne le soient en fonction du mcanisme biologique

impliqu (description mcaniste).

I.3.1. La description phnomnologique des interactions

En 1953, Odum proposa une description phnomnologique des interactions considrant que

chaque individu ou population peut avoir un effet positif (facilitation, mutualisme), ngatif

(inhibition, comptition, prdation) ou neutre (absence deffet) sur la croissance dun autre

individu ou dune population (Odum 1953). La nature de linteraction bidirectionnelle tablie

entre deux partenaires dpend du signe des effets unidirectionnels de chacun des deux

partenaires sur lautre partenaire (Fig. 7).

Figure 7: Schma reprsentant la classification phnomnologique des interactions biotiques pouvant stablir entre

deux ou plusieurs individus despces identiques ou diffrentes (reprsentes par les cercles colors nomms X 1etX2suivant la nomenclature mathmatique usuelle) dans un cosystme donn (Odum 1953).


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Ainsi, la classification dOdum nest pas fonde sur les mcanismes biologiques mis en jeu

mais uniquement sur les effets observables quelles induisent.

I.3.2. La description mcaniste des interactions

En 1977, Fredrickson proposa une classification des interactions en fonction du mcanisme

biologique impliqu (Fredrickson 1977). Il distingua notamment les interactions directes des

interactions indirectes (Fig. 8).

Figure 8: Schma reprsentant la classification mcaniste des interactions biotiques pouvant stablir entre deux ou

plusieurs individus despces identiques ou diffrentes (reprsentes par les cercles colors nomms X 1 et X2

suivant la nomenclature mathmatique usuelle) dans un cosystme donn (Fredrickson 1977).

Les interactions directes impliquent obligatoirement un contact physique entre les individus

ou populations concerns. Fredrickson limite donc ce type dinteractions au parasitisme et la

prdation. Les interactions indirectes sont, quant elles, ralises via une modification du

biotope comme par exemple la variation de ses paramtres physico-chimiques. Une majorit de

ces interactions indirectes font intervenir la production dune substance particulire. Si cette

substance napparait pas mtabolisable par une des populations prsentes dans lcosystmedonn et quelle a un effet positif ou ngatif sur la croissance dune de ces populations alors il

sagira dune interaction de type interfrence . Si cette substance apparait comme un substrat

du mtabolisme dau moins une des populations prsentes alors il sagira dune interaction dite

trophique .

I.3.3. Les rseaux trophiques

I.3.3.1. La description des rseaux trophiques

Selon leur principale source de nourriture, les espces prsentes dans un cosystme se

rpartissent en niveaux trophiques dpendant tous de celui des producteurs primaires ou

organismes autotrophes, nots P . La plupart de ces producteurs sont des organismes

photosynthtiques qui, laide de lnergie lumineuse, synthtisent des glucides et dautres

composs organiques qui serviront de combustible leur respiration cellulaire et de matriaux

leur croissance. Il est noter que dans les communauts qui vivent prs de sources thermales,

dans les fonds ocaniques, les producteurs primaires ne sont pas des organismes

photosynthtiques (la lumire ne parvenant pas les atteindre) mais des bactries

chimioautotrophes qui obtiennent leur nergie en oxydant le sulfure dhydrogne (Sibuet and


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Olu 1998; Tunnicliffe, Mac Arthur et al. 1998). Tous les autres organismes dun cosystme sont

des consommateurs, ou htrotrophes, qui se nourrissent directement ou indirectement de

produits issus des producteurs primaires. Ces organismes se dcomposent en diffrents niveaux

trophiques :

-Les consommateurs primaires, gnralement appels herbivores (nots H ) qui senourrissent des producteurs primaires et/ou des produits de leur mtabolisme.

-Les consommateurs secondaires et plus, gnralement appels carnivores (nots C ) qui

se nourrissent des consommateurs primaires et/ou des produits de leurs mtabolismes.

Lensemble de ces organismes sorganisent donc en un rseau reprsentant les diffrents liens

trophiques qui les unissent et mettant en vidence des interactions indirectes par interfrences

(Fig. 9).

Interactions dans un rseau

trophique comprenant deux

producteurs et un

consommateur

Interactions dans un rseau trophique

comprenant un producteur primaire, un

consommateur primaire et un consommateur

secondaire

Interactions dans un rseau trophique

comprenant un producteur primaire et

plusieurs consommateurs primaires et

secondaires

Figure 9: Schma reprsentant diffrents rseaux trophiques ainsi que les interactions directes (reprsentes par lesflches continues) et indirectes (reprsentes par les flches discontinues) stablissant entre les diffrents

organismes qui composent les diffrents niveaux trophiques : producteurs primaires (P), consommateurs primaires

(H) et consommateurs secondaires (C).

Tous les cosystmes, quils soient terrestres ou aquatiques, peuvent tre reprsents par une

telle structuration trophique qui dtermine la circulation de lnergie et de la matire.

I.3.3.2. Le flux de matire et dnergie au sein des rseaux trophiques

Les rseaux trophiques sont caractriss par une structure pyramidale lie au flux dnergie et

de matire le long des niveaux trophiques (Fig. 10).

Figure 10: Schma reprsentant les pertes nergtiques le long dun rseau trophique partir de 1 000 000 joules

dnergie solaire reus au cours dune priode donne.

La structure pyramidale des rseaux trophiques tient au fait que la productivit dcline

chaque transfert dnergie dans la hirarchie trophique. Cette diminution est une consquence


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des lois de la thermodynamique. En effet, pour une quantit dnergie constante donne

(premire loi de la thermodynamique), les organismes convertissent invitablement une partie de

lnergie quils consomment en chaleur qui se dissipe dans lcosystme (deuxime loi de la

thermodynamique). Daprs la loi de Raymond Laurel Lindeman (1942), la quantit d'nergie

passant d'un maillon l'autre de la chane trophique nest seulement que de 10% (Lindeman1942). Autrement dit, 90% environ de lnergie disponible un niveau trophique ne se rend

jamais au niveau suivant. Cette perte dnergie le long de la chane alimentaire limite

radicalement la biomasse totale des consommateurs secondaires et suprieurs qui peuvent vivre

dans un cosystme. Cest pourquoi les rseaux trophiques comprennent rarement plus de quatre

cinq niveaux. Aussi, les populations de superprdateurs, au sommet de la chane, sont

gnralement de petite taille et sont donc trs vulnrables lextinction et aux risques volutifs

en cas de perturbations de leur cosystme.

Conceptualiser, quantifier, comprendre linfluence des diffrents types dinteractions sur les

espces assembles dans des rseaux trophiques, la diversit de la biocnose, le fonctionnement

des biotopes et lvolution de lensemble des diffrents cosystmes constituent certainement un

des plus complexes et des plus importants challenge pour lHomme qui trne au sommet de la

chaine et qui est donc sensible aux vnements atteignant les niveaux trophiques infrieurs

Bien que la route de la connaissance semble encore excessivement longue pour y parvenir, des

pas importants ont t franchis au cours des sicles passs et notamment partir du XIXime

sicle avec les travaux de Charles Darwin et sa thorie de la slection naturelle.

I.4. Les thories sur la complexit du vivant

I.4.1. Les prmices dune thorie globale

Si lEcologie est une science rcente, la comprhension du lien entre les espces et leur

organisation est une proccupation trs ancienne. Certains philosophes grecs y avaient dj

beaucoup rflchi. Il est tonnant de constater que leur philosophie tait essentiellement

transformiste (i.e. qui explique la diversit des espces par des transformations au cours du

temps). Ainsi, Epicure (341-270 avant J.C.) mit une rflexion qui sera reprise avec clat par

Lamarck quelque vingt sicles plus tard : suggrer que les organes des animaux se dveloppent

par lusage et saffaiblissent par inaction (concept dusage et non-usage dvelopp par Lamarck

en 1809 dans sa thorie de lEvolution). Aristote (382-922 avant J.C.), dans le livre IX de

Partibus Animaliumnona le principe mme de la lutte pour lexistence : Les animaux sont en

guerre les uns contre les autres, quand ils habitent les mmes lieux et quils usent de la mme

nourriture. Si la nourriture nest pas assez abondante, ils se battent, fussent-ils de la mme

espce . Il se demande mme si de cette lutte nauraient pas pu rsulter lextinction des


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formes insuffisamment adaptes aux conditions dexistence et la conservation des formes bien

adaptes, do lapparente finalit que nous observons. Cependant, il repousse aussitt cette

ide considrant que les ressources de la nature sont assez grandes pour rendre impossible la

destruction dune de ses uvres (Perrier 1996). Malheureusement, ces prmices dune

thorie sur la complexit du vivant furent longtemps ignores. Il faudra attendre la Renaissance,lre des grands navigateurs et des grandes dcouvertes, pour de nouveau voir poindre de la

curiosit pour le monde vivant. Ds lors, de nombreuses classifications des espces animales et

vgtales sont labores. Dans les annes 1550, le franais Pierre Belon (1517-1564) publie deux

ouvrages de classification : un sur les poissons (1553) lautre sur les oiseaux (1555). Dans ce

dernier, Belon, comparant les squelettes dun homme et dun poulet, fait remarquer un certain

nombre danalogies. Il sagissait l dune ide tellement originale pour lpoque quelle fut

oublie pendant prs de trois sicles avant de ressurgir avec Etienne Geoffroy Saint Hilaire

(1772-1844). Au tout dbut du XIXime

sicle, Jean-Baptiste Pierre Antoine Monnet, Chevalier

de Lamarck (1744-1829), labora pour la premire fois, dans son livre Philosophie Zoologique

(1809), une thorie globale et cohrente pour expliquer les mcanismes de lvolution

biologique. La philosophie de Lamarck tait profondment dterministe, ainsi crit-il dans son

ouvrage : La Nature, en produisant successivement toutes les espces danimaux et en

commenant par les plus imparfaits ou les plus simples pour terminer son ouvrage par les plus

parfaits, a compliqu graduellement leur organisation. Ces animaux se rpandant gnralement

dans toutes les rgions habitables du globe, chaque espce a reu, de linfluence des

circonstances dans lesquelles elle sest rencontre, les habitudes que nous lui connaissons et les

modifications dans ses parties que lobservation nous montre en elle. Selon lui lvolution est

unidirectionnelle et repose sur trois principes fondamentaux :

- Laction directe du milieu qui contraint le vivant au changement.

- Le rle de lusage et du non-usage, les organes ou fonctions utiles pour un organisme dans

un environnement donn se dveloppent tandis que les non-utiles satrophient.

- La transmission la descendance des transformations acquises au contact avec le milieu,

ce que lon traduira par lhrdit des caractres acquis.

Lamarck fut lobjet deffroyables attaques des derniers grands naturalistes adeptes du fixisme

(i.e. crationnisme), tel Georges Cuvier (1769-1832), qui parvinrent minorer la porte de sa

thorie en la maintenant ignore par une conspiration du silence (Chaline, 2006). Lamarck meurt

en 1829, aveugle et oubli. Mme si elle est aujourdhui largement dpasse, sa thorie a

constitu une tape fondamentale dans llaboration de la thorie darwinienne et il convient de

reconnatre le mrite et laudace de Lamarck, qui lon doit galement la cration du terme


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biologie signifiant tymologiquement Science du Vivant , ce qui ne fut pas fait en son

temps.

I.4.2. La thorie darwinienne

La formidable aventure de Darwin commena vritablement en dcembre 1831 lorsquil fut

recommand par lun de ses professeurs auprs du capitaine du Beagles Fitz-Roy (1805-1865)

pour effectuer une mission de cartographie du continent sud amricain. Ce voyage, qui dura cinq

annes, permit Darwin dobserver les adaptations des organismes qui peuplaient des milieux

aussi divers que la jungle brsilienne, la pampa argentine, les tendues dsertiques de la Terre de

Feu, les sommets vertigineux des Andes Darwin fut trs frapp de constater que la faune et la

flore des rgions tempres de lAmrique du Sud taient plus proches, dun point de vue

taxonomique, des espces des rgions tropicales de ce continent que des espces des rgions

tempres dEurope. En observant plus particulirement des populations de pinsons installes sur

larchipel des Galpagos, Darwin comprit peu peu que lorigine de nouvelles espces et

ladaptation constituent des processus troitement lis.

A son retour en Angleterre, en octobre 1836, Darwin commena rassembler ses notes et en

rdiger une synthse. En 1838, il prit connaissance du livre de lconomiste anglais Thomas

Robert Malthus (1766-1834),Le principe de population(1798),qui pose la ncessit dune lutte

pour lexistence. Finalement, cest en novembre 1859 que Darwin publie Lorigine des espces

et expose alors sa thorie de lvolution. Cette grande thorie regroupe deux ides matresses (i)

Toutes les espces ont un lien de parent, un anctre commun (ii) La slection naturelle, ou

lutte pour lexistence, est le moteur de lvolution des espces.

Laffirmation dune origine commune des espces provoqua un vritable choc notamment

dans les milieux bourgeois et religieux. En effet, Darwin niait une conception du monde qui avait

t enseigne pendant des sicles (et qui continue de ltre) : le crationnisme, qui veut que la

Terre ne soit ge que denviron 6 000 ans et que les formes vivantes aient t individuellement

et immuablement cres par Dieu en six jours ! Freud dira dailleurs, propos du choc provoqupar Darwin, quil sagit l de la deuxime humiliation de lhumanit tout entire : la Terre nest

pas le centre de lUnivers et lHomme nest pas au centre de la cration Ceci peut

certainement expliquer le fait quen France, pays fortement catholique, le nom de Darwin resta

pratiquement inconnu du grand public jusquen 1862, ne fut reconnu quen 1878 loccasion de

son admission comme membre correspondant de lAcadmie des Sciences (dans la section

botanique comme spcialiste des plantes et non comme volutionniste !) et enseign seulement

vers la fin du XIXime

sicle.


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Concernant lide de la slection naturelle, Ernst Mayr (1904-2005), qui proposa en 1942 le

concept biologique de lespce, a dcompos les travaux de Darwin en partant de cinq

observations majeures :

- Toutes les espces ont une telle fertilit potentielle que leur effectif saccrotrait de manire

exponentielle si tous les descendants engendrs se reproduisaient.- En dehors des fluctuations saisonnires, la plupart des populations ont normalement une

taille stable.

- Les ressources naturelles sont limites.

- Les caractristiques des individus dune population varient normment, il nexiste pas

deux individus identiques.

- Les variations sont en grande partie hrditaires.

Ces observations conduisent trois infrences formant la thorie darwinienne :- La production dun nombre dindividus trop lev pour les ressources du milieu entrane

une lutte pour lexistence entre les membres dune population, et une fraction seulement des

descendants survit chaque gnration.

- Dans la lutte pour lexistence, la survie nest pas laisse au hasard : elle dpend en partie

de la constitution hrditaire. Les individus qui, grce des caractres dont ils ont hrit, sont les

plus aptes affronter leur milieu produisent vraisemblablement plus de descendants que les

individus moins aptes.

- Les individus nayant pas les mmes aptitudes la survie et la reproduction, la

population se modifie graduellement, et les caractres favorables saccumulent au fil des

gnrations.

Il est noter que si lide dune origine commune des espces fut assez rapidement accepte

par une trs grande majorit des biologistes, lide de la slection naturelle le fut bien moins. Il

manquait pour cela une thorie de la gntique qui aurait rendu compte des variations dues au

hasard tout en expliquant la prcision avec laquelle les caractres des parents sont transmis leur

progniture. En somme, il manquait Darwin les travaux, pourtant contemporains, de Gregor

Mendel (1822-1884) qui sont rests longtemps mconnus. Ce nest quen 1930, avec lessor de

la gntique des populations que les travaux des deux chercheurs seront mis en relation.

I.4.3. La double interprtation de la thorie darwinienne

Si lide de la slection naturelle mit du temps tre accepte, cest galement du fait que les

notions de lutte pour lexistence et de survie du plus apte qui y sont dveloppes faisaient

(et continuent de faire) largement dbat selon linterprtation qui en est faite. En effet, ces

notions peuvent tre perues au sens le plus troit : celui dune lutte violente et perptuelle


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entre les individus dune mme espce pour leur propre survie ou tre perues au sens large :

celui de la coopration entre individus dune mme espce pour la lutte contre la pression de

slection et la survie du plus grand nombre. Cette double interprtation qui peut paratre

subtile prend tout son sens lorsquil sagit de savoir qui est le plus apte survivre : celui qui

est le plus belliqueux avec ses congnres ou, au contraire, celui qui coopre le plus ?...

I.4.3.1. La coopration comme moteur de lvolution des espces

Si Darwin se rendait compte de limportance de la conception de lutte pour lexistence

quil introduisait en science, il prvoyait galement que cette expression puisse perdre sa

signification philosophique si elle tait employe exclusivement dans son sens troit. Dans les

premiers chapitres de lOrigine des espces, il insistait dj pour que la conception de lutte pour

lexistence soit prise dans son sens large et mtaphorique, comprenant la dpendance des tres

vivants entre eux, et comprenant aussi non seulement la vie de lindividu mais aussi le succs de

sa progniture (Origine des espces, ch. III). Bien que lui-mme, pour les besoins de sa

thorie, ait employ surtout le terme dans son sens troit, il mettait ses continuateurs en garde

contre lerreur dexagrer la porte dune signification restreinte de lexpression. Dans The

Descent of Man, il crivit quelques pages pour en expliquer le sens troit et le sens large. Il y

signale comment, dans dinnombrables socits animales, la lutte pour lexistence entre les

individus isols disparait, comment la lutte est remplace par la coopration et comment cette

substitution aboutit lmergence de proprits nouvelles qui assurent lespce de meilleures

conditions de survie. Il dclare ainsi que les plus aptes ne sont pas les plus forts physiquement, ni

les plus adroits mais ceux qui apprennent sunir de faon se soutenir mutuellement pour la

prosprit de la communaut. Les communauts, crit-il, qui renferment la plus grande

proportion de membres les plus sympathiques les uns aux autres, prosprent le mieux et lvent

le plus grand nombre de rejetons . Ainsi, lide de concurrence entre chacun et tous, ne de

ltroite conception malthusienne, perdait son troitesse dans lesprit dun observateur qui

connaissait la Nature. De nombreux auteurs se sont, en effet, attachs dmontrer, laidedexemples, que la comptition au sein dune mme espce est un phnomne marginal au sein

des cosystmes naturels et qu linverse lentraide, la facilitation, le mutualisme prdominent.

Parmi eux peuvent tre cits notamment le zoologiste russe Karl Fedorovitch Kessler (1815-

1881) qui proposa La loi de lentraide rciproque et Pierre Kropotkine (1842-1921) qui

publia en 1902 Lentraide, un facteur de lvolution.

I.4.3.2. La comptition comme moteur de lvolution des espces

Nanmoins, au lieu dlargir sa thorie selon ses propres indications et en tenant compte des

remarques prcdentes, la grande majorit (tout du moins en termes dinfluence) des


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continuateurs de Darwin la restreignit encore. Ils en vinrent concevoir le monde animal comme

un monde de lutte perptuelle entre des individus affams de sang. Ils firent retentir la littrature

moderne du cri de guerre Malheur aux vaincus comme si ctait l le dernier mot de la

biologie moderne. Ainsi, Huxley, considr comme lun des meilleurs interprtes de la thorie de

lvolution, dcrte dans son article Struggle for existence and its bearing upon Man que : jug au point de vue moral, le monde animal est peu prs au niveau dun combat de

gladiateurs [] Les plus faibles et les plus stupides taient crass, tandis que survivaient les

plus rsistants et les plus malins [] La guerre dont parle Hobbes de chacun contre tous est

ltat normal de lexistence (Huxley 1888).

Plus saisissante encore est la prface par Clmence Royer dune dition franaise de lOrigine

des espces (1866) : La loi de slection naturelle, applique lhumanit, fait voir avec

surprise, avec douleur, combien jusquici ont t fausses nos lois politiques et civiles, de mme

que notre morale religieuse. Il suffit den faire ressortir ici un des vices le moins souvent signal,

mais non pas lun des moins graves. Je veux parler de cette charit imprudente et aveugle pour

les tres mal constitus o notre re chrtienne a toujours cherch lidal de la vertu sociale et

que la dmocratie voudrait transformer en une source de solidarit obligatoire, bien que sa

consquence la plus directe soit daggraver et de multiplier dans la race humaine les maux

auxquels elle prtend porter remdes [] Que rsulte-t-il de cette protection inintelligente

accorde exclusivement aux faibles, aux infirmes, aux incurables, enfin tous les disgracis de

la nature ? Cest que les maux dont ils sont atteints tendent se perptuer indfiniment ; cest

que le mal augmente au lieu de diminuer. Ainsi donc fut thoris le darwinisme social et par l

mme lgitimes les atrocits qui feront du XXime

sicle lun, si ce nest le plus, sanglant de

lhistoire de lhumanit.

Nul doute que Darwin aurait t constern de constater la dformation de ses ides.

Ladaptation, en termes dvolution, est synonyme de fcondit. Le point important nest pas

dinfliger la mort, qui est invitable, mais de propager la vie, ce qui lest beaucoup moins.

I.4.4. Et demain, quelle thorie de la complexit du vivant ?

Les thories relatives la complexit du vivant ont grandement volu au cours de lhistoire

de lhumanit. Durant de nombreux sicles, la vision fixiste (i.e. crationniste) prdomina et avec

elle une perception caricaturale de lharmonie de la Nature au service des joies et profits de

lHomme. Cette perception se retrouve tout particulirement dans le fameux texte de Bernardin

de Saint-Pierre (1737-1814) : Les harmonies de la nature crit la toute fin de sa vie. Dans

celui-ci, lauteur expose entre autres ides et sans plaisanteries que si les melons ont des dessins

de tranches cest pour tre mangs en famille Cette vision statique fut par la suite balaye par


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la perception troite de la thorie darwinienne. Lallgorie de la Reine rouge illustre parfaitement

la vision volutionniste actuelle. Celle-ci fait rfrence un passage du livre De lautre ct du

miroir , suite dAlice au pays des merveilles, crit en 1871 par Lewis Caroll (1832-1898) :

Alice et la Reine Rouge se mirent courir [] la Reine allait si vite que la fillette avait toutes

les peines du monde se maintenir sa hauteur. [] Ce quil y avait de plus curieux danslaventure cest que les arbres et les autres objets qui les entouraient ne changeaient pas du tout

de place. Si vite quelles courussent, il semblait quelles ne dpassassent jamais rien. Puis,

lorsquAlice demanda la Reine rouge pourquoi elles couraient, celle-ci lui rpondit : Il faut

courir de toute la vitesse de ses jambes pour simplement rester l o lon est. La perception

actuelle de la Nature est ainsi un systme dans lequel toutes les espces, tous les gnes courent

aussi vite que possible, parce que celui qui se laisse distancer est irrmdiablement perdu ou plus

exactement parce que ne restent que ceux qui ont couru plus vite que les autres

Mais alors que penser des espces dites fossiles telles que les limules, euarthropodes marins

dont le groupe semble ne pas avoir volu depuis plus de 500 millions dannes ? Plus troublant

encore est le paradoxe des mutations. En effet, les mutations alatoires apparaissent extrmement

rares car les systmes naturels mettent au point des mthodes extrmement sophistiques pour

viter leur apparition ou rduire leur frquence au maximum Voil qui conduit nous poser

une question fondamentale : sil faut sans cesse courir pour conserver sa place, si les mutations

gntiques jouent un rle aussi important dans le changement volutif alors pourquoi les

systmes vivants ont-ils acquis des processus de correction aussi perfectionns ? Richard

Dawkins crit : Pouvons-nous concilier lide que la duplication derreurs est une condition

sine qua non de lEvolution avec laffirmation que la slection naturelle favorise une fidlit

extrme de la copie ? . Ainsi, entre un fixisme rigide et une course frntique, nul doute que

notre perception de la Nature va continuer voluer, se modifier. Encore faut-il pour cela que

nous ne nous focalisions pas sur quelques dimensions de la complexit du vivant telles que la

richesse spcifique et les interactions trophiques, comme ce fut longtemps le cas, mais que nous

abordions la complexit dans tous ces aspects et notamment dans les tudes thoriques relatives

la modlisation du vivant.


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II. DE LAII. DE LAII. DE LAII. DE LA MODLISATIONMODLISATIONMODLISATIONMODLISATION DE LADE LADE LADE LA COMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXITCOMPLEXIT DUDUDUDU

VIVANTVIVANTVIVANTVIVANT

Homme qui marche, il ny a pas de chemin,

le chemin se dessine en marchant

Antonio Machado.

II.1. Les diffrentes approches de la modlisation en cologie

Dune manire gnrale, les modles mathmatiques en cologie constituent des outils de

reprsentation, de comprhension du fonctionnement de systmes naturels et/ou de prdiction de

leur volution. Selon que la modlisation est aborde uniquement partir de donnes relles ou

en tenant compte galement des connaissances de lois fondamentales censes rgir le phnomne

modliser, deux grands types de modles peuvent tre distingus : les modles de

comportement et les modles phnomnologiques. Les premiers, galement appels botes

noires , ont pour seul objectif de reproduire le comportement du systme tudi. Si ces modles

sont largement utiliss en automatique pour synthtiser des lois de commandes, comme nous le

verrons par la suite, ils sont relativement peu utiles lorsque l'objectif de la modlisation est une

meilleure comprhension du systme ou lorsquil sagit de tester des hypothses relatives sa

dynamique. Les modles phnomnologiques sont construits partir de la connaissance et des

hypothses ralistes qui peuvent tre faites sur le phnomne tudi que l'on souhaite modliser.

Ils font intervenir les principes premiers de la physique et notamment les lois relatives la

conservation de la masse et au transfert de la matire et de l'nergie entre plusieurs

compartiments. Cest ce type de modlisation que nous avons travaill au cours de cette thse.

Un second niveau de classification des diffrentes approches thoriques fait intervenir la

relation du phnomne tudi au temps. En effet, il est possible de considrer que le phnomne

est susceptible d'avoir une valeur continue dans le temps ou, linverse, quil ne prend qu'un

nombre fini de valeurs. Dans le premier cas, il sagira de modles dits continus, dans le secondcas, il sagira dun modle dit discret ne dcrivant le phnomne tudi qu'en un nombre

dtermin d'instants (c'est le cas par exemple de la pullulation d'espces, l'effectif de ce type de

population restant pratiquement constant entre deux instants de multiplication). Bien que n'ayant

utilis en pratique que des modles continus, nous aborderons brivement le cas des modles

discrets dans cette partie bibliographique, ceux-ci ayant jou un rle particulirement important

en cologie concernant l'hypothse chaotique du comportement de certains cosystmes.

Enfin, le dernier niveau de classification pertinent souligner ici est le caractre dterministe

ou stochastique des modles. Dans le domaine de lautomatique, cette distinction est souvent lie

la manire dont les incertitudes du modle ou celles entachant les donnes sont prises en


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compte. Par exemple, ne disposant pas d'informations fines sur les processus menant d'une

procdure d'chantillonnage l'tablissement d'une grandeur physique (par exemple la mesure de

la masse d'un chantillon) et au regard de la disparit des sources d'erreurs manant de la

procdure en elle-mme (lie par exemple ici la prise d'chantillon), les modlisateurs ont

coutume de considrer que toute mesure est entache d'une erreur modlise par une variablealatoire pourvue de proprits statistiques connues (voire inconnues dans certaines approches

sophistiques). Lorsquil nest pas possible de quantifier ni mme de qualifier les erreurs et

incertitudes lies la modlisation d'un phnomne donn ou lorsque l'on suppose que ces

erreurs sont ngligeables, on peut s'en remettre, pour dcrire le phnomne, une approche

purement dterministe dont l'objet est la description des liens entre des causes et des effets. A

linverse, si les liens de causalit dans un phnomne ne sont pas tablis ou ignors alors il

sagira dune approche purement stochastique faisant appel des calculs de probabilits. Dans

cette thse, c'est lapproche dterministe qui prvaut et que nous dvelopperons de faon plus

dtaille ci-aprs. Concernant lapproche stochastique, nous nous contenterons simplement d'en

rappeler les grands principes sans rentrer dans davantage de dtails.

Quelle que soit lapproche choisie, il ne faut pas oublier que la modlisation induit ltude des

proprits du modle mathmatique et non vritablement celle du systme naturel tudi. Un

modle permet daller au bout des consquences logiques de ses hypothses initiales, et il ne sera

acceptable que dans certains intervalles de valeurs des variables introduites. Aussi, dun champ

dapplication un autre il devra tre modifi mme sil semble premire vue dcrire un mme

type de processus. De plus, les modles doivent tre valids par la confrontation de leurs

rsultats avec ceux dexpriences ralisables (Fig. 11).

Figure 11 : Comparaison dun modle de variations priodiques temporelles avec les variations rellement obtenues

partir dobservations ralises dans le temps avec une frquence leve.

Si ces nouvelles expriences corroborent les prdictions du modle, alors la validation de

celui-ci est confirme et la connaissance du domaine modlis est rellement augmente. Cette

dynamique de construction est la seule valable pour ltude du vivant car seule lexprience est

capable de nous aider nous faire une ide sur la vrit ou la fausset des noncs portant sur

des faits (Popper 1972). Nanmoins, nous verrons que bien souvent cette tape est nglige

notamment du fait de la sparation persistante entre approche thorique et approche

exprimentale.


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II.1.1. Lapproche stochastique de la modlisation du vivant

Une modlisation est dite stochastique si des variables alatoires interviennent dans la

dfinition du systme. La sortie du modle nest alors pas une valeur mais une distribution de

valeurs. Notons que cette dernire approche a rcemment pris une plus grande importance en

cologie depuis la publication du modle neutre (Hubbell 2001). Dans un premier temps, cette

approche pourrait paratre provocatrice pour une trs grande majorit dcologues et

dvolutionnistes car elle repose sur le postulat que toutes les espces sont quivalentes et ont la

mme capacit de reproduction contredisant, ainsi la thorie de la slection naturelle (Bell 2001).

En fait, le mcanisme qui sous-tend le modle neutre est la limitation de la dispersion et du

recrutement dindividus au sein dun cosystme. La limitation de dispersion est ralise

lorsquune espce ne parvient pas un site qui lui serait favorable tandis que la limitation du

recrutement est ralise lorsquune espce ne parvient pas se dvelopper dans un site favorable(Nathan and Muller-Landau 2000; Muller-Landau 2002). Ces mcanismes permettent, au moins

en thorie, des espces moins comptitives que dautres de sinstaller et de se dvelopper.

Nanmoins, si un tel modle parvient reproduire la dynamique de populations darbres dans

des cosystmes forestiers, domaine de prdilection de Hubbell et ce pour quoi il a labor ce

modle, son utilisation dans dautres cosystmes savre plus dlicate.

II.1.2. Lapproche dterministe de la modlisation du vivant

II.1.2.1. La dfinition du dterminisme

Le dterminisme est une thorie selon laquelle les phnomnes sont causs par leurs

antcdents. Pour expliquer le principe de causalit, le savant franais Pierre-Simon de Laplace

recourait une mtaphore qui par la suite a t appele le dmon de Laplace . Il affirmait

Nous devons envisager l'tat prsent de l'univers comme l'effet de son tat antrieur, et comme

la cause de celui qui va suivre. Une intelligence qui, pour un instant donn, connatrait toutes les

forces dont la nature est anime et la situation respective des tres qui la composent, si d'ailleurs

elle tait assez vaste pour soumettre ces donnes l'analyse, embrasserait dans la mme formule

les mouvements des plus grands corps de l'univers et ceux du plus lger atome : rien ne serait

incertain pour elle, et l'avenir, comme le pass, seraient prsents ses yeux. L'esprit humain

offre, dans la perfection qu'il a su donner l'astronomie, une faible esquisse de cette

intelligence. Ses dcouvertes en mcanique et en gomtrie, jointes celles de la pesanteur

universelle, l'ont mis porte de comprendre dans les mmes expressions analytiques les tats

passs et futurs du systme du monde. En appliquant la mme mthode quelques autres objets

de ses connaissances, il est parvenu ramener des lois gnrales les phnomnes observs, et


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prvoir ceux que les circonstances donnes doivent faire clore (Essai philosophique sur les

probabilits3, 1886).

Le principe du dterminisme est, en quelque sorte inn dans la science, puisqu'il confre un

sens la recherche scientifique. Ce sens consiste, en dfinitive, dans l'ide qu'il existe des lois

qu'il est possible et significatif de dterminer. Autrement dit, la science est une connaissance

rationnelle parce qu'elle dmontre les connexions relles entre les causes et les effets, et qu'elle

n'a pas recours dans ses explications des lments sotriques ou mystiques.

II.1.2.2. Les quations diffrentielles, outils de la modlisation

dterministe

La modlisation dterministe des systmes dynamiques fait intervenir des quations

diffrentielles dont les prcurseurs sont les mthodes de calcul dveloppes par Newton (1642-

1727) lors de ses tudes sur la gravitation et les orbites des plantes quil dveloppa dans son

ouvrage majeur : Principes mathmatiques de la philosophie naturelle publi en 1687.

Lutilisation de ces quations diffrentielles fut ensuite gnralise et largement employe pour

la modlisation de la dynamique des populations et notamment lorsquil sagit de prdire

leffectif futur dune population partir dinformations sur son effectif initial et sur les lois

qui rgissent son volution.

Une quation diffrentielle est une quation du type :

qui peut galement scrire .Cette seconde notation permet de mieux percevoir que y et y sont des fonctions du

temps. Une telle quation a pour solution une fonction y(t) drivable qui vrifie cette relation

en tout point t . La condition initiale de la solution y(t) , note y(0) , est une constante

prciser. Laspect dterministe des quations diffrentielles a des implications fortes et se

concrtisent mathmatiquement par le thorme de Cauchy-Lipschitz. Nanmoins, la plupart des

quations diffrentielles ne peuvent pas tre rsolues explicitement.

Le mathmaticien franais Henri Poincar (1854-1912) proposa, dans son ouvrage

Mmoires sur les courbes dfinies par une quation diffrentielle (1881), des outils

permettant de connatre lallure globale des courbes intgrales. Pour visualiser lallure de ces

courbes, Poincar dfinit un point dans un repre, ou espace, caractrisant ltat du systme un

instant t . Lorsque le temps scoule, le point figurant ltat du systme dcrit, en gnral, une

courbe ou orbite dans cet espace qualifi de

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