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Thierry de Meeûs Centre International de Recherche- Développement sur l’Elevage en zone Subhumide (CIRDES), N559, rue 5.31, 01 BP 454, Bobo-Dioulasso 01, Burkina-Faso. Laboratoire de recherches et de coordination sur les Trypanosomoses, UMR177 IRD/CIRAD, TA A-17/G, Campus International de Baillarguet, 34398 Montpellier Cedex 5, France. E-mail: [email protected]

Thierry de Meeûs Centre International de Recherche-Développement sur lElevage en zone Subhumide (CIRDES), N559, rue 5.31, 01 BP 454, Bobo-Dioulasso 01,

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Thierry de Meeûs

Centre International de Recherche-Développement sur l’Elevage en zone Subhumide (CIRDES), N559, rue 5.31,01 BP 454, Bobo-Dioulasso 01, Burkina-Faso.

Laboratoire de recherches et de coordination sur les Trypanosomoses, UMR177 IRD/CIRAD, TA A-17/G,

Campus International de Baillarguet,34398 Montpellier Cedex 5, France.

E-mail: [email protected]

http://gemi.mpl.ird.fr/SiteSGASS/SiteTDM/EnseignMeeus.html

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f( ) = +

= p

f( ) = q

Proportions de Hardy-Weinberg

f( ) = p² ; f( ) = 2pq ; f( ) = q²

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AaHt

aaRt

AADt

ft(A)=pt, ft(a)=qt=1-pt

ttt

tt

t NRNHND

HNNDp

2

1

Equilibre de Hardy-Weinberg

21

1

21

2

tt

ttttttt

tt

qR

qppqqpH

pD

ttt HDp2

1

Panmixie (hermaphrodites)

Taille de population N~∞

Migration m=0

Mutation u=0

Pas de sélection

tttttttttt pqppqppHDp 22

1

2

1 2111

En une génération

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Equilibre de Hardy-Weinberg avec trois allèles

ABBt

ACCt

AAAt

BBDt

BCEt

CCJt

ft(A)=pt, ft(B)=qt , ft(C)=rt=1-pt-qt

tttt

tttt

tttt

ECJr

EBDq

CBAp

2

1

2

12

1

2

12

1

2

1

21

1

21

1

1

21

2

2

2

tt

ttt

tt

ttt

ttt

tt

rJ

rqE

qD

rpC

qpB

pA

ttttttttttt prqpprpqppp 22

12

2

121

En une génération

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Equilibre de Hardy-Weinberg avec Dominance

Aa aa

Rt

AA

ft(A)=pt, ft(a)=qt=1-pt

Dt

?tp

ttt Rqqp 111 2

Hypothèse: la population vérifie des proportions panmictiques;

hypothèse (très) forte

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Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive

Ft: probabilité de tirer deux allèles identiques par ascendance dans la population à la génération t

NNN

FFF ttt 22

1

2

1111

N

FFF ttt 2

111

NFFF ttt 2

1111 1

N

FFN

FF tttt 2

1111

2

1111 11

NN

FF tt 2

11

2

1111 2

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3

3

2

2 2

1111

2

1111

N

FFN

FF tttt

Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive

Ft: probabilité de tirer deux allèles identiques par ascendance dans la population à la génération t

t

t

t

ttt NFF

NFF

2

1111

2

1111 0

t

t NFF

2

1111 0

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Equilibre de Hardy-Weinbergquand N petit: la dérive

Panmixie, Migration m=0, Mutation u=0, Pas de sélection

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Effectif efficace d'une population dioïque

Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N

Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?

fN

1

mN

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

ff NN 16

1

2

1

2

1

2

1

2

11

Si même grand mère Si même grand père

mm NN 16

1

2

114

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Effectif efficace d'une population dioïque

Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N

Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?

fN

1

mN

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

2

1

ff NN 16

1

2

1

2

1

2

1

2

11

Si même grand mère Si même grand père

mm NN 16

1

2

114

2 2

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mf

mf

mfd NN

NN

NN 88

1

8

1

Effectif efficace d'une population dioïque

Chez des monoïques, la probabilité de tirer deux fois le même allèle par hasard est τe=1/2N

Quelle probabilité τd chez des dioïques, avec N=Nf+Nm et accouplements aléatoires (pangamie)?

On cherche Ne tel que τd=τe

mf

mfe

ee

mf

mfd NN

NNN

NNN

NN

4

2

1

8

Si Nf=99 et Nm=1 alors Ne=3.96

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Effectif efficace d'une population dioïque Tailles de populations réduites

NN

NNN mf

e 2

15.0

4 Balloux

N

NNNe 2

1Sex ratio équilibré

IS

IS

ISe F

F

FN

12

1Sex ratio équilibré

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Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison

Deux loci 1 et 2

11 12 22 11 12 22Locus 1 Locus 2

D1 H1 R1 D2 H2 R2

1→p1 1→p2

Gamètes ou haplotypes1_1: p1p2+Dt

1_2: p1(1-p2)-Dt

2_1: (1-p1)p2-Dt

2_2: (1-p1)(1-p2)+Dt

Dt=p1_1-p1p2

Au maximum D=[-0.25,+0.25] e.g. quand p1_2 et p2_1=0.5, ou quand p1_1 et p2_2=0.5

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Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison

Deux loci 1 et 211 12 22 11 12 22

Locus 1 Locus 2

D1 H1 R1 D2 H2 R2

1→p1 1→p2

Gamètes 1_1: P1_1=p1p2+Dt

1_2: P1_2= p1(1-p2)-Dt

2_1: P2_1=(1-p1)p2-Dt

2_2: P2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt

Dmax alors P1_2=0 ou p2_1=0, P1_2 et P2_1 devant être ≥0

12

21max 1

1min

pp

ppD

Dmin alors P1_1=0 ou p2_2=0, P1_1 et P2_2 devant être ≥0

21

21min 11

maxpp

ppD

min

max

'0

'0

'

D

DDD

D

DDD

D

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Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison

Deux loci 1 et 211 12 22 11 12 22

Locus 1 Locus 2

D1 H1 R1 D2 H2 R2

1→p1 1→p2

Si le taux de recomninaison est r et la reproduction panmictique

tttt DppDpprprpprprpp 2112121)1(1_121)(1_1 11

rDrppDrDpppprprp ttt 10111 1211212121

tt

tt

rDD

rDD

1

1

0

1N grand

Gamètes 1_1: P1_1=p1p2+Dt

1_2: P1_2= p1(1-p2)-Dt

2_1: P2_1=(1-p1)p2-Dt

2_2: P2_2=(1-p1)(1-p2)+Dt

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Pour plus d’un locus: les désequilibres de liaison

Quelles forces évolutives génèrent et/ou maintiennent du déséquilibre de liaison?

Toutes: mutation, dérive, système de reproduction, sélection, migration

et bien sûr le degré de liaison

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Altérations des proportions de Hardy WeinbergDéficits en hétérozygotes

Effet Wahlund

Taenia solium

Nasonia vitripenis

Endogamies

Rh-Rh-

Rh+Rh-

Sousdominance

Causes techniques

Allèles nulsDominance des allèles courts

Homogamie

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Autofécondation

AA Aa aa Dt Ht Rt

s: autofécondation1-s: panmixieTaille de population, N grandTaux de mutation u=0Taux de migration m=0

snumérateur

qsRHDs

R

snumérateur

pqsRHDs

H

snumérateur

psRHDs

D

ttt

t

ttt

t

ttt

t

2

1

1

2

1

)1()1(41

)0(

21)0(21

)0(

1)0(41

)1(

A

1/2

a

1/2

A 1/2AA

1/4

Aa

1/4

a 1/2Aa

1/4

aa

1/4

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22

2

1

221

22

2

1

)1(41

2121

141

)1(41

)1(41

2121

141

2121

)1(41

2121

141

141

qsHRspqsHspsHDs

qsHRsR

qsHRspqsHspsHDs

pqsHsH

qsHRspqsHspsHDs

psHDsD

ttttt

tt

t

ttttt

t

t

ttttt

tt

t

AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt

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2

2

1

21

22

2

1

111

)1(41

1

2121

2141

21

41

141

ss

qsHRsR

qpsRHDs

pqsHsH

qpqpsHRHHDs

psHDsD

tt

t

ttt

t

t

ttttt

tt

t

AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt

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21

1

21

)1(4

1

212

1

)1(4

1

qsHRsR

pqsHsH

psHDsD

ttt

tt

ttt

AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt

A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq

2

2

)1(4

1

212

1

)1(4

1

qsHRsR

pqsHsH

psHDsD

eqeqeq

eqeq

eqeqeq

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2

2

)1(4

1

212

2

2

11

2

1

)1(4

1

qsHRsR

pqss

HsHHsH

psHDsD

eqeqeq

eqeqeqeq

eqeqeq

AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt

A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq

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2

2

)1(4

1

22

22

2

222

2

222

2

12

)1(4

1

qsHRsR

s

s

s

spq

s

sspqpq

s

spq

s

sH

psHDsD

eqeqeq

eq

eqeqeq

AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt

A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq

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2

2

)1(4

1

212

)1(4

1

qsHRsR

s

spqH

psHDsD

eqeqeq

eq

eqeqeq

AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt

A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq

pqFqR

FpqH

pqFpD

s

sF

eq

eq

eq

2

2

12

2

Formule généralisée de Wright

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0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0 10 20 30 40 50

t

H

Autofécondation 100%ou homogamie codominante

Croisements frère/soeur 100 %

Homogamie 100% (p=0.5)

Homogamie 100% (p=0.25)

Homogamie 100% (p=0.75)

Endogamies

dominante

Pour les loci concernés

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Effet Wahlund

21p 112 qp 2

1q 22p 222 qp 2

2q

1p

2p

221 pp

p

Fqpqpqp

Hobs

122

22 2211

qp

qpqpF

4

221 2211

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qp

qpqpqp

qp

qpqpqp

qp

qpqpF

2

2

4

224

4

221

2211

22112211

qp

qpqpqqpp

qp

qpqpqpF

222

2

2

2 22112121

2211

qp

qpqpqpqpqpqp

F2

222 221122122111

Effet Wahlund

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qp

qpqpqpqp

F2

222111221

Effet Wahlund

qp

qqpp

qp

qqpqqpF

441221212121

qp

pp

qp

ppppF

44

11 2211221

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Effet Wahlund

1p

2p

qp

ppF

4

221 FqpHobs 12

221 pp

p

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Sousdominance

AA Aa aa

Fitness 1 1-s 1

Zygotes fNpt² 2pt(1-pt)(1-s)fN fN(1-pt)²

Régulation fNpt²+ 2pt(1-pt)(1-s)fN+ fN(1-pt)²

Fréquences t+1

Panmixie, grande population de taille N, pas de mutation ni de migration, fécondité de f (>1)

2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t

W

pt2

W tttttt ppspsppp 1211112 22

W

spp tt 112 W

pt21

Fitness moyenne

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Sousdominance

AA Aa aa

Fitness 1 1-s 1

Fréquences t+1 W

pt2

W tttttt ppspsppp 1211112 22

W

spp tt 112 W

pt21

2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t

W

spppAaAAp ttt

ttt

11

2

1 2

111

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Sousdominance

2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération tEquilibre quand les fréquences ne bougent plus

i.e. quand Δp=pt+1- pt=0

0121 ttt psppp

=A2*(1-A2)*(2*A2-1)

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Schistosoma

Candida albicans

Altérations des proportions de Hardy WeinbergExcès d'hétérozygotes

HLA

Ixodes ricinus

Anémie falciforme et

Plasmodium falciparum

SuperdominanceHétérogamie

Clonalité

Biais de dispersion sexe spécifique

Hétérosis

Trypanosoma brucei

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Superdominance

AA Aa aa

Fitness 1-s 1 1-s

Zygotes fNpt²(1-s) 2pt(1-pt) fN fN(1-pt)²(1-s)

Régulation fNpt²(1-s)+ 2pt(1-pt)fN+ fN(1-pt)²(1-s)

Fréquences t+1

Panmixie, grande population de taille N, pas de mutation ni de migration, fécondité de f (>1)

2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t

W

spt 12

W spppsp tttt 11121 22

W

pp tt 12 W

spt 11 2

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Superdominance

AA Aa aa

Fitness 1-s 1 1-s

Fréquences t+1

W

spt 12

W ttt ppsqpst

12111 22

W

pp tt 12 W

spt 11 2

2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t

W

ppspAaAAp ttt

ttt

11

2

1 2

111

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ttt ppspp 211

Superdominance

2 allèles, A et a de fréquence pt et 1-pt à la génération t

s<1 ttt pppp 211

=A2*(1-A2)*(1-2*A2)

AA: 1-s; Aa: 1; Aa: 1-s; féquilibre(AA)+féquilibre(aa)=1/2s/2 individus perdus à chaque génération=Fardeau génétique

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Hétérogamie

AB AC BC

ABt ACt BCt

tt

tt

tttttt

BCBC

ACAC

ABACBCACBCAB

12

1

12

1

12

1

2

1

2

1

2

1

1

1

1

ttttt ABABABABABAB2

3

2

11

2

11

Donc l’équilibre est atteint quand ABeq=ACeq=BCeq=1/3

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Hétérogamie

AB AC BC

ABt ACt BCt

Allèle D?

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ClonalitéPas de mutation ni de migration, grande population, pas de sélection

proportion c investie en reproduction clonale et 1-c en panmixie

AA Aa aa Dt Ht Rt

21

1

21

11

121

1

ttt

tttt

ttt

pccRR

ppccHH

pccDD

A l’équilibre Ht=Ht+1=Heq et donc:

2

2

111

1211

11

teq

tteq

teq

pcRc

ppcHc

pcDc

Convergence vers HWmais forts désequilibres de liaison

attendus

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Clonalité+Dérive +Mutation

AA Aa aa Dt Ht Rt

AaHo_eq~1

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F statistiques de Wright

FpppR

FppH

FpppD

o

o

o

1

112

1

2

2

AA Aa aaDo Ho Ro

FpppR

FppppH

FpppD

o

o

o

1

1212

1

2

2

pp

HppF o

12

12

e

oe

H

HHF

H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)

dans deux individus de la même sous-population (HS)

S

ISIS H

HHF

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Modèle en îles de Wright

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F-statistiques de Wright

HI: Hétérozygotie moyenne des individus sur l’ensemble des îles

Modèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles

n îles, un locus à deux allèles de fréquences pi et 1-pi dans l’île i

HeS: Hétérozygotie observée si la reproduction était panmictiqueà l’intérieur de chaque sous-population

n

i oiI Hn

H1

1

n

i iieS ppn

H1

121

HeT: Hétérozygotie observée si la reproduction était panmictiquesur l’ensemble

ppH eT 12

n

i ipn

p1

1

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F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles

n îles, un locus à deux allèles de fréquences pi et 1-pi dans l’île i

FIT: Homozygotie relative des individus dans la totalitéqui prend en compte les effets de la subdivision

et de la déviation locale par rapport à HW

eT

IeTIT H

HHF

FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW

et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)

eT

eSeTST H

HHF

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F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles

pp

ppn

ppF

n

iii

ST

12

121

121

eT

eSeTST H

HHF

pp

pn

pn

pp

pp

ppn

pp

F

n

i

n

ii

n

ii

ST

ii

1

11

12

12

1 1

22

1

22

)(

)(

11 2max

22222

p

p

pp

pp

pp

ppppFST

FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW

et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)

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F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles

FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW

et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)

222

222222

22222

)(

2211

)(

)2(1

)(1

)()(

ppp

ppppn

pp

np

np

ppppn

ppn

ppp

ii

iii

iii

iii

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F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles

FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW

et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)

Variance maximale des fréquences alléliques obtenues quand:

1ip dans pn populations et

0ip dans pn 1 populations

ppp

ppppppppp

ppnppnn

ppp i

1)(

1111)(

)0(1)1(1

)()(

2max

222max

2222max

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F-statistiques de WrightModèle en îles de Wright, n très grand, 2 allèles

)(

)(2max

2

p

pFST

FST: Homozygotie relative entre individus des sous-populationsen supprimant l’effet de la déviation locale par rapport à HW

et en ne tenant donc compte que de l’effet de subdivision (Wahlund)

Les F de Wright sont aussi des rapports de variance

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F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles, n quelconque

H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)

dans deux individus de la même sous-population (HS)dans deux sous-populations différentes du total (HT)

FpppR

FppH

FpppD

o

o

o

1

112

1

2

2

e

oe

H

HHF

T

ITIT

T

STST

S

ISIS

H

HHF

H

HHF

H

HHF

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F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles (K>>2), n quelconque

H: probabilité de tirer deux allèles différents, dans un individu d’une sous-population (HI)

dans deux individus de la même sous-population (HS)dans deux sous-populations différentes du total (HT)

Q=1-H: probabilité de tirer deux allèles identiques, dans un individu QI, dans deux individus de la même

sous-population QS et dans deux sous-populations différentes QT

HI: Hétérozygotie moyenne observéeHS: Diversité génétique des sous-populations

HT: Diversité génétique totaleNei

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T

ITIT

T

STST

S

ISIS

H

HHF

H

HHF

H

HHF

T

TI

T

ITIT

T

TS

T

STST

S

SI

S

ISIS

Q

QQ

Q

QQF

Q

QQ

Q

QQF

Q

QQ

Q

QQF

11

11

11

11

11

11

Chesser & Nei

F-statistiques de Wrightcas général: plus de deux allèles, n quelconque

(1-FIT)=(1-FIS)(1-FST)

Weir

Rousset

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Les F-Statistiques de Wright

FISl

FFISIS

FFSTST

FFITIT

T

TIIT

T

TSST

S

SIIS

Q

QQF

Q

QQF

Q

QQF

1

1

1

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Les F-Statistiques de WrightInférences

s

spqH eq 2

12

AutofécondationAA Aa aa Dt Ht Rt

A l’équilibre, Ht=Ht+1=Heq

pqFqR

FpqH

pqFpD

eq

eq

eq

2

2

12

Formule généralisée de Wright

s

sFIS

2

ssFF ISIS 2

ISIS FsF 12 IS

IS

F

Fs

1

2

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Les F-Statistiques de WrightInférences

Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS

IT

TIIT

ST

TSST

S

SIIS

QQ

QQF

QQ

QQF

Q

QQF

1

1

01

Page 55: Thierry de Meeûs Centre International de Recherche-Développement sur lElevage en zone Subhumide (CIRDES), N559, rue 5.31, 01 BP 454, Bobo-Dioulasso 01,

N

QQumQ tStStS 2

1111 )()(

22)1(

Les F-Statistiques de WrightInférences

NQQumQ SSS 2

1ˆ1ˆ11ˆ 22

Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS

A l’équilibre migration/mutation/dérive StStS QQQ ˆ)()1(

N

um

N

umumQS 2

11

2

11111ˆ

222222

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N

um

N

umumNNQS 2

11

2

111122ˆ222222

Les F-Statistiques de WrightInférences

Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS

A l’équilibre migration/mutation/dérive

2222

22

111122

11ˆumumNN

umQS

2222

22

2121212122

2121ˆuummuummNN

uummQS

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Les F-Statistiques de WrightInférences

Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS

A l’équilibre migration/mutation/dérive

On néglige les termes en m², u² et mu

mumuNQS 222221

On néglige les termes en m et u devant 1 muNQS

41

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Les F-Statistiques de WrightInférences

Modèle en îles de Wright, n grand, m et u petit, K grand: QT~0panmixie locale: QI=QS; FST=QS

A l’équilibre migration/mutation/dérive

muNFST

41

1si u<<m

ST

STSTSTST F

FNmNmFF

NmF

4

114

41

1

FST_max si m=0

141

1max_

NuFST FST_max ≈QS=1-HS

FST’ =FST/FST_max

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Les F-Statistiques de Wright

Modèle en îles fini (n petit), avec homoplasie (K petit)et une proportion s d’autofécondation locale

112

121

2

141

1

K

Ku

n

nmm

K

Ku

sNN

FST

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Les F-Statistiques de WrightAutres modèles de populations

Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage

1 D

2 D

3 D

T

TSST Q

QQF

1

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S

TS

TST

TS

T

TS

T

TS

ST

ST

Q

QQ

QQQ

QQ

QQQ

QQQ

F

F

11

11

1

1

1 D

2 D

Les F-Statistiques de WrightAutres modèles de populations

Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage

Page 62: Thierry de Meeûs Centre International de Recherche-Développement sur lElevage en zone Subhumide (CIRDES), N559, rue 5.31, 01 BP 454, Bobo-Dioulasso 01,

S

TS

ST

ST

Q

QQ

F

F

11

1 D

2 D

Stepping stone (en pas Japonais) et Voisinage

bDe 4

12

GeST

ST DD

aF

F24

1

1

GeST

ST DLnD

aF

F24

1

1

bDe

4

12

Rousset

Pente b

De: Densité efficace d’individus (/m ou /m²)σ: distance entre adultes reproducteurs et leurs parents

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Estimations d’effectifs efficaces

Différenciation génétiques entre échantillons séparés dans le tempsNe: Waples

Dans l’espace et le tempsNe et m: Wang & Whitlock

Déséquilibres de liaisonsNe: Bartley et al., Waples & Do

Excès d’hétérozygotes (dioïques ou autoincompatibles)Ne: Balloux

Déséquilibres inter et intra loci sur données spatialesNe et m: Vitalis & Couvet

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Les F-Statistics de Wright

FISl

FFISIS

FFSTST

Estimations

RAPPEL: Variance: ² = [1/n].i[(xi-x)²] ; s² = [1/(n-1)].i[(xi-x)²]

Estimateurs f et θ de Weir & Cockerham

FFITIT

T

TIIT

T

TSST

S

SIIS

Q

QQF

Q

QQF

Q

QQF

1

1

1

1

21

1

21

0

ISF

Taille de sous-échantillons

Ns=1

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pour K allèles noté de A=1 à K

Estimateurs des F de Wright

KA

Awba

baWC

KA

Awba

KA

Aa

WC

KA

Awb

KA

Ab

WC

AAA

AAF

AAA

A

AA

Af

1

222

22

1

222

1

2

1

22

1

2

)()()(

)()(

)()()(

)(

)()(

)(

FIS

FST

FIT

Weir & Cockerhamnon biaisés

variance d’estimation forte

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F-statistiques pour plus de trois niveaux hiérarchiques

T

TiIT

T

TsST

T

TaAT

a

aiIA

a

asSA

s

siIS

Q

QQF

Q

QQF

Q

QQF

Q

QQF

Q

QQF

Q

QQF

1

1

1

1

1

1 ~0

~0

~0

>>0

Yang

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F-statistiques chez les clones

T

TIIT

T

TSST

S

SIIS

Q

QQF

Q

QQF

Q

QQF

1

1

1

Que des hétérozygotes => QI=0

T

TIIT

T

TSST

S

SIS

Q

QQF

Q

QQF

Q

QF

1

1

1

Si n grand et m petit

QT~0

0

1

IT

SST

S

SIS

F

QF

Q

QF

IS

IS

F

FNm

4

1

IS

IS

uF

FN

8

1

ISST

ST

uFF

Fm

41

2

1

Si n=2 et m petit

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Procédures statistiques

Calculs d’intervalles de confiance (IC) des F-statistiques

Bootstrap (e.g. sur les loci): on rééchantillonne aléatoirement k fois (e.g. 5000) avec remise. On peut donc tirer plusieurs fois

le même item (e.g. locus) et on calcule F à chaque tirage.

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Procédures statistiques

Calculs d’intervalles de confiance (IC) des F-statistiques

Jackknife (e.g. sur les sous-échantillons): on retire un item à la fois (e.g. un sous-échantillon) et on recalcule F sur ceux qui restent.

On obtient autant de valeurs qu’il y a d’items dont on tireune moyenne et une variance pour F qui sert au calcul

d’une erreur standard du F. Sous l’hypothèse de normalitéon peut estimer un IC qui correspond à F±StdErr(F)tα,γ,

où t se trouve dans une table du t, où α correspond au seuil désiré (0.05 pour un CI à 95%, 0.01 pour 99%)

et γ au degré de liberté (i.e. nombre d’items-1)

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n-1 t(α=0.05) n-1 t(α=0.05) n-1 t(α=0.05)

1 12.706 21 2.08 45 2.014

2 4.303 22 2.074 50 2.009

3 3.182 23 2.069 55 2.004

4 2.776 24 2.064 60 2

5 2.571 25 2.06 65 1.997

6 2.447 26 2.056 70 1.994

7 2.365 27 2.052 80 1.99

8 2.306 28 2.048 90 1.987

9 2.262 29 2.045 100 1.984

10 2.228 30 2.042 110 1.982

11 2.201 31 2.04 120 1.98

12 2.179 32 2.037 130 1.978

13 2.16 33 2.035 140 1.977

14 2.145 34 2.032 150 1.976

15 2.131 35 2.03 200 1.972

16 2.12 36 2.028 250 1.97

17 2.11 37 2.026 300 1.968

18 2.101 38 2.024 400 1.966

19 2.093 39 2.023 500 1.965

20 2.086 40 2.021 1000 1.962

Table du t

FIS=0.210 loci

StdErr(FIS)=0.01l’IC 95% sera0.2-2.2620.01

et0.2+2.2620.01

soit95% IC=[0.177, 0.223]

Procédures statistiques: IC 95% du Jackknife

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Procédures statistiques

Tests de significativité des F, des déséquilibres de liaison

ou de différences entre groupes ou types d'individus

Tests de randomisations: Simuler H0 un très grand nombre de fois;

la P-value du test = la proportion des valeurs simulées qui sont aussi extrêmes ou plus extrêmes que celle observée dans

l’échantillon

Il est important de bien appréhender ce qu’il y a derrière H0 et H1: que cherche-t-on à tester exactement?

Nombre de randomisations: 10000 si permutations, au moin 1 000 000 si chaine de Markhov

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Analyses multivariées

AFC

ACP

PC1 (48%inertia) P < 0.001

PC2 (21%inertia) P < 0.001

MouetteGuillemot

Macareux

PC1

-1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0

PC2

-1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

Tests d’assignment

Macareux – 95%Mouette – 82%Guillemot – 89%

ACP des populations de tique

-2

-1

0

1

2

3

4

-4 -3 -2 -1 0 1 2

Axis 1 (16%)

Axi

s 2

(1

4%

)

C A

B

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Exploration d’une structure cachée

-3.44 -2.42 -1.39 -0.36 0.66 1.69-2.03

-0.89

0.24

1.38

2.51

3.65

Y

X

NB9

NB61

NB14

NB14

NB14

NB89

NB92

NB93

NB95

NB97

NV26

NV28

NV30

NV31

NV34

NV35

NV36

NV37

NV10

NV10

NV10

NV10

NV10

NV11

NV11

NV11

NV11

NV20NV20 NV20NV20

NV21

NV21

NV21

NV21

NB32

NB33NB33 NB33

NB33

NB36

NB36

NB36

NB36

NB36

NB37

NB37

NB37

NB37

NB37

NB37

NB38

NB38

NB38

NB38

NB38NB38

NB35

NB35

NB35

AFC

Méthodes Bayésiennesd’inférence de structure

de populations

Structure

BAPS

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Méthodes indirectes

Méthodes directes

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Structure d'une Population

Taille des Unités de Reproduction

Migration

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Neutralité: une hypothèse assez forte

TYPES DE MARQUEURS

Enzymes

mRNA

+

-

CTCTCTCTAGAGAGAG

Primer1

Primer2

PCR

CTCTCTCTCTAGAGAGAGAG

Primer1

Primer2

+

-

Microsatellites

Electrophorèse

AUGCAGCCAUAGGCG

Phe-Pro-Leu-Ileu-Val

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Génétique des populations d' Ixodes ricinus et borréliose de Lyme en Suisse

B. burgdorferi

B. valaisiana

B. garinii

B. afzelii

B. Spielmanii

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0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

IR8 IR25 IR27 IR32 IR39 All

f (F

is e

stim

ator

)

-1

-0.75

-0.5

-0.25

0

0.25

0.5

0.75

1

109 111 113 115 117 119 121 123 125 127 129 131

Allele size

Fis

(pa

rtia

ls)

Déficits en hétérozygotes

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

111 113 115 117 119 121 123 125 127 129 131

Allele size

Fis

pi's balanced pi's bell shaped pi's decreasing

pi's increasing pi's randomised

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Distribution sexe spécifique du polymorphisme

B. burgdorferi

B. valaisiana

B. gariniiB. afzelii

Biais de dispersion sexe spécifique des tiques

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Détection des Borrelia dans les tiques

Pour Borrelia burgdorferi

P =0.012

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

F M

Sex of the tick

Prév

alen

ce o

f B

. bur

gdor

feri

ss

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Pour Borrelia afzelii

Saines Infectées

Détection des borrélies dans les tiques

Saines Infectées

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Molecular epidemiologyrequires collaborative skills

Saint Clou Paris Match