Thèse de Doctorat UNIVERSITÉ PARIS 12 VAL DE MARNEdoxa.u-pec.fr/theses/th0246057.pdf · 2007-01-18 · partie du jury d’examen de la thèse. Je les en remercie sincèrement. Mme

Thèse de Doctorat

UNIVERSITÉ PARIS 12 VAL DE MARNE

Spécialité : Sciences et Techniques Environnementales

Présentée par

Fabien THOMAS

Pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Paris 12 Val de Marne

Rôle de deux ingénieurs de l’écosystème: le termite Cornitermes sp. et l’annélide Andiodrilus pachoensis sur le fonctionnement du sol dans le

Sud-est amazonien.

Soutenue le 19 Décembre 2006Devant le jury composé de :

• Pr Decaëns Thibaud Rapporteur• DR De Noni Georges Rapporteur• Pr Bruand Ary Examinateur• Pr Lavelle Patrick Examinateur • Pr Garnier-Zarli Evelyne Directrice de thèse

Thèse de DoctoratUNIVERSITÉ PARIS 12 VAL DE MARNE


Présentée par

Fabien THOMAS


Rôle de deux ingénieurs de l’écosystème: le termite Cornitermes sp. et l’annélide Andiodrilus pachoensis sur le fonctionnement du sol dans le

Sud-est amazonien.

Soutenue le 19 Décembre 2006Devant le jury composé de :

• Pr Decaëns Thibaud Rapporteur• DR De Noni Georges Rapporteur• Pr Bruand Ary Examinateur• Pr Lavelle Patrick Examinateur • Pr Garnier-Zarli Evelyne Directrice de thèse

Thèse de Doctorat

UNIVERSITÉ PARIS 12 VAL DE MARNE


Présentée par

Fabien THOMAS


Rôle de deux ingénieurs de l’écosystème: le termite

Cornitermes sp. et l’annélide Andiodrilus pachoensis sur

le fonctionnement du sol dans le Sud-est amazonien.

Soutenue le 19 Décembre 2006

Devant le jury composé de :

• Pr Decaëns Thibaud Rapporteur

• DR De Noni Georges Rapporteur

• Pr Bruand Ary Examinateur

• Pr Lavelle Patrick Examinateur

• Pr Garnier-Zarli Evelyne Directrice de thèse

Remerciements

Remerciements

Ce travail a été réalisé au sein du Laboratoire de Biologie des sols et des eaux

(Université Paris 12) et du département des sciences du sol de l’université fédérale rurale

d’Amazonie (UFRA) au Brésil. Ce travail a été possible grâce d’une part à l’Université Paris

12 Val de Marne qui m’a attribué une bourse de thèse, et d’autre part à l’IRD qui m’a

également aidé financièrement.

Je tiens tout d’abord à remercier Monsieur Paulo Fernando da Silva Martins, directeur

du département des sciences du sol de l’UFRA (Belém) qui m’a chaleureusement accueilli et

qui a mis à ma disposition, pendant toute la durée de mon séjour au Brésil, tous les moyens

dont il disposait pour assurer le bon déroulement de mon travail. Merci également au personnel

du Museum Paraense Emilio Goeldi (Belém) et du Laboratoire socio-agronomique du

Tocantins (LASAT) qui m’a accueilli à Marabá.

Je suis particulièrement sensible à l’honneur que m’ont fait Messieurs Georges De Noni

et M. Thibaud Decaëns pour avoir accepté d’être les rapporteurs de cette thèse. Je suis

également très reconnaissant à Messieurs A. Bruand et P. Lavelle pour avoir bien voulu faire

partie du jury d’examen de la thèse. Je les en remercie sincèrement.

Mme Evelyne Garnier-Zarli, directrice du laboratoire de Biologie des Sols et des Eaux,

était le professeur responsable de ma thèse. Elle a montré beaucoup d’intérêt pour mes

recherches et m’a apporté ses conseils et ses critiques bienveillantes aux moments décisifs de mon

travail. Je tiens à lui exprimer ici ma profonde gratitude.

Ma reconnaissance va aussi à Mr Michel Grimaldi pour la confiance qu’il m’a

accordée et pour sa patience à mon égard durant toutes les étapes de ma thèse. Il a toujours été

disponible pour discuter et partager avec moi sa grande expérience des sols. J’ai beaucoup

appris à son contact.

Remerciements

Je voudrais en particulier remercier Max Sarrazin, technicien de l‘IRD détaché à

l’UFRA, dont la disponibilité, la compétence et l’efficacité m’a été d’une aide précieuse, tant sur

le terrain qu’au laboratoire et qui m’a gentiment accueilli chez lui à Belém.

Nombreuses sont les personnes qui m’ont apporté leur concours et ont contribué à la

réalisation de ce travail :

- Didier Brunet , pour les études NIRS de la matière organique

- Yannick Besnard pour la réalisation des lames minces des structures biogéniques et

Vincent Hallaire pour son aide dans l’étude micromorphologique de ces lames.

-Jean-Pierre Rossi et Jérome Mathieu pour leur contribution dans le traitement

statistique des données.

- Philippe Mora, Thierry Desjardins, Sébastien Barot, Nourreddine Bousshérine, Lise

Dupont, Myriam Harry, Samir Abbad , Corinne Rouland, pour leurs conseils et

encouragements.

A tous, je leur dis merci.

Aux techniciens, Alexandre Livet, Catherine Martin (LBSE), Edouard Miambi,

Annabelle Mellot, Jocelyne Roman(LEST), et à tous mes camarades thésards et ater :

Catherine, Jennifer, Marieke, Manuel, Virginie, avec qui j’ai partagé des « tranches de vie ».

Qu’ils soient tous remerciés.

Je n’oublie pas les agriculteurs de Benfica qui ont accepté que je travaille sur leurs

terres : Sr Melete, Sr Osano, Sr Josué, Sr Cicéro, Sr Léonine…Un grand merci à eux.

Je ne saurais terminer ces quelques mots de remerciement sans parler de mes proches :

mon fidèle ami Déurival, qui m’a beaucoup aidé sur le terrain mais aussi tant apporté

humainement. C’est « um amigo pra todas horas » mes parents pour leur soutien et mon épouse

Neidelane, qui tous les jours est une source de bonheur et de réconfort.

Résumé étendu

Résumé étendu

La perte de biodiversité dans les écosystèmes anthropisés et en particulier dans

les sols, suscite ces dernières années un intérêt croissant. Des mesures, afin de garantir

la conservation de cette diversité biologique, sont maintenant préconisées lors de

grandes conventions internationales.

En Amazonie brésilienne, dans la région de Marabá, la mutation du milieu de la forêt

en pâturage par l’agriculture familiale modifie profondément les propriétés physiques,

chimiques et biologiques des ferralsols argileux.

Les organismes du sol et principalement les invertébrés « ingénieurs » (annélides,

termites et fourmis) jouent un rôle essentiel dans l’évolution et la structuration du sol.

Les conséquences de la déforestation se manifestent par une modification des

populations des organismes du sol. Face au bouleversement du milieu, des espèces

disparaissent ou s’adaptent en modifiant leur activité alors que d’autres colonisent les

nouveaux milieux ouverts. Les organismes « ingénieurs » produisent des structures

biogéniques (déjections d’invertébrés, turricules d’annélides, constructions termitiques,

galeries,…) qui affectent fortement les processus physico-chimiques du sol.

L’objectif de cette étude est de mettre en évidence le rôle particulier de deux

espèces ingénieurs : l’annélide Andiodrilus pachoensis et le termite Cornitermes sp. dans

le fonctionnement du sol et d’établir plus généralement une typologie des structures

biogéniques produites par ces organismes, utilisée comme base à la constitution d’un

indice de qualité des sols, afin de contribuer à une modélisation des sols à but prédictif

voire préventif.

La caractérisation de profils pédologiques (jusqu’à 2 m de profondeur) dans le site

d’étude nous a permis de mettre en évidence que le sol des parcelles choisies est un

ferralsol, encore appelé latosol, un peu moins épais sous pâturage que sous forêt.

Dans les pâturages, l’horizon superficiel (0-10 cm) est légèrement tassé en raison de

la structure localement lamellaire entre les touffes de graminée, et hétérogène à cause

de la distribution en taches de la matière organique et de l’hydromorphie. Sous forêt, un

horizon organique humifère relativement homogène occupe les premiers centimètres du

sol.

La texture des horizons de surface est dans toutes les parcelles argilo-sableuse.

L’altérite apparaît généralement vers 1,5 m de profondeur sous un lit de nodules.

La transformation de la forêt en pâturage par l’agriculture familiale provoque dans le

site d’étude, comme dans de nombreux contextes amazoniens, une évolution des

Résumé étendu

propriétés physiques et chimiques du sol. Il a été observé que la fertilité chimique tend

vers une amélioration mais qu’un tassement du sol s’opère.

Une première étude a été consacrée au termite Cornitermes sp. Les termitières

épigées, de grande taille (jusqu’à 1,5 m de hauteur) dans les pâturages, atteignent une

densité de 38 nids à l’hectare alors qu’aucun de ces édifices n’a été observé sous forêt.

La distribution spatiale des termitières, analysée dans trois pâturages, s’est avérée

hétérogène mais significativement reliée à la profondeur du sol.

Les propriétés physico-chimiques de ces structures ont permis de mesurer leur

stabilité structurale et leur résistance au brûlis annuel des pâturages. La stabilité

structurale de la muraille de termitière déjà très élevée par rapport au sol, s’accroît

lorsque la structure biogénique est brûlée. Le nid est composé de deux parties

distinctes : la paroi périphérique et le feuilleté central. Seul ce dernier constitue une

réserve importante en matière organique (77 %).

En se référant à la granulométrie (54% d’argile et 32% de sables grossiers), au pH

(pH=4) et aux concentrations d’ions échangeables présents dans la muraille ([Al3+] =

0,53 cmolc.kg-1, [Ca2+] = 1,5 molc.kg-1, [Mg2+] = 1,1 cmolc.kg-1, [K+] = 0,3 cmolc.kg-1 ),

il est possible d’estimer la profondeur de prélèvement des matériaux par la caste des

ouvriers termites pour construire la muraille de leur nid entre 10 et 30 cm sous la surface

du sol. Sa concentration en carbone (19 mg.g-1) est du même ordre que celle du sol

témoin jusqu’ à 10 cm de profondeur.

La destruction de ces structures réalisée par les paysans amazoniens suscite ainsi un

effet local immédiatement positif, puis négatif en assurant la destruction de la réserve de

matière organique et une augmentation de stabilité de la muraille. La concentration en

carbone dans la muraille brûlée par rapport à l’état initial est réduit de 23% et le feuilleté

est presque totalement consommé par le feu. Le pH de la muraille augmente (de 4,6 à

5,4) et les concentrations en cations sont plus faibles dans la muraille brûlée qu’à l’état

natif. Seule la concentration en phosphore augmente de l’ordre de 4 fois. Les effets du

feu sur les termitières sont donc de deux ordres. Si l’augmentation du pH et de la

concentration en phosphore disponible dans la muraille tend à favoriser le

développement des végétaux et l’activité microbiologique, le changement de structure et

de constitution (formation d’oxydes de fers) et la diminution des concentrations en

cations et en carbone ont un effet négatif sur la fertilité du matériau.

La transformation du feuilleté en cendres devra être étudiée plus précisément pour

compléter le bilan chimique de ces termitières.

Résumé étendu

Il serait intéressant de préciser la progression de cette espèce dans les pâturages

amazoniens par une étude de sa dispersion à l’aide des méthodes de génétique des

populations.

Une deuxième étude a porté sur l’annélide Andiodrilus pachoensis. Une analyse

comparative des distributions spatiales des turricules de cette espèce a été menée dans 4

pâturages et 4 forêts. Les relations entre la distribution des turricules et les patterns

spatiaux des touffes de la graminée Brachiaria brisantha dans les pâturages ont été

analysées. Les liens entre la distribution des turricules et la quantité de litière sous forêt

ont été étudiés. Dans les deux milieux, tous les turricules et les éléments de la

végétation ont été cartographiés dans des surfaces variables de 25m² à 50m². La

production de turricules a été suivie pendant 2 mois. La densité de turricules s’est avérée

significativement plus faible dans les pâturages (42.103/ha) contre 243.103/ha dans les

forêts, et leur distribution est agrégée aux larges échelles (>15m) ; alors qu’en forêt, les

analyses spatiales ont mis en évidence une grande hétérogénéité entre les parcelles :

distribution aléatoire, agrégée ou inhibée. La densité des turricules de vers ne s’est pas

révélée significativement corrélée à la densité des touffes et leur production est

indépendante de la présence de touffes ou de la quantité de litière dans les forêts.

Dans les forêts et pâturages, les turricules sont composés en moyenne de 94%

d’éléments minéraux et 6% de matière organique. Comme les sols témoins, la

composition granulométrique des turricules est constituée essentiellement d’argile

(environ 45%) et de sables grossiers (environ 30 %).

La densité de motte des turricules est globalement plus faible que celle des sols

témoins. Il s’agit donc de turricules moins denses que le sol témoin et riches en matière

organique. Les turricules d’Andiodrilus pachoensis constituent une grande réserve en

carbone. Sa concentration dans les turricules est en moyenne de 60 mg.g-1 dans les

pâturages, légèrement plus élevée que dans les forêts (53 mg.g-1), significativement plus

forte que dans les sols témoins (0-30 cm). Les turricules dans les deux milieux

présentent un pH acide (4,6 et 5,8 respectivement pour les forêts et pâturages et 4 pour

les sols témoins) et les concentrations en cations sont plus élevées que dans le sol

témoin : sous forêt, [Al3+] = 0,72 cmolc.kg-1, [Ca2+] = 4,7 molc.kg-1, [Mg2+] = 2,2

cmolc.kg-1, [K+] = 0,27 cmolc.kg-1 ; sous pâturage, [Al3+] = 5,1 cmolc.kg-1, [ca2+] = 7,3

molc.kg-1, [Mg2+] = 3,6 cmolc.kg-1, [K+] = 0,75 cmolc.kg-1. Les concentrations en cations

dans les turricules de pâturages sont ainsi plus élevées que dans ceux de forêts.

La distribution en taille des particules, la stabilité structurale et la résistance à

l’érosion sous l’action de la pluie ont été mesurées sur des turricules natifs et des

turricules brûlés selon 2 intensités de pluie. Les turricules sont plus stables que le sol

Résumé étendu

témoin et aucun effet physique (stabilité) et chimique (concentrations en cations) du feu

sur cette structure biogénique n’a été mis en évidence.

Une troisième étude a mesuré les caractéristiques chimiques, obtenues par la

méthode NIRS (Near InfraRed Spectrophotometry), de la matière organique des

biostructures et permis d’établir une typologie d’un ensemble de structures biogéniques

(Turricules d’Andiodrilus pachoensis et d’autres annélides ainsi que les parois de

termitière de Cornitermes et d’autres termitières humivores, déblais et nids de fourmis,

déjections de coléoptères..).

L’état de la matière organique (fraîche ou dégradée) s’est avérée être le premier

facteur qui sépare les différentes structures biogéniques étudiées. L’origine et la nature

de la matière organique ne jouent pas un rôle significatif dans la différenciation des

structures biogéniques.

Deux autres typologies ont été établies à partir des concentrations ioniques et l’étude

de la porosité après analyse micromorphologique de 65 lames minces de biostructures à

deux résolutions (5,88µm et 0,47µm). Les typologies, obtenues de l’analyse des poroïdes

répartis en 3 classes de forme et 5 classes de taille, sont différentes aux deux

résolutions.

Les différences entre les typologies obtenues par les diverses méthodes soulignent

l’importance de considérer un maximum de caractéristiques physico-chimiques afin de

développer des outils méthodologiques visant à séparer les agrégats du sol soumis à la

forte variabilité locale du milieu. Les résultats des typologies n’ont pas mis en évidence

de fortes différences entre les grands genres taxonomiques mais une forte variabilité en

leur sein (variabilité inter espèces).

La modélisation de la dynamique des agrégats biologiques et plus largement des

profils culturaux d’un sol pose ainsi le problème d’une modélisation générale au niveau

taxonomique de l’ordre voire de la famille. L’accumulation de données spécifiques aux

espèces dites « ingénieurs ou clés de voûte » des écosystèmes afin de définir des

groupes fonctionnels, apparaît ainsi comme une étape nécessaire à la modélisation du

fonctionnement du sol.

Mots clés : Andiodrilus pachoensis / Cornitermes sp. / Turricule / Termitière / feuilleté /

xylophage / distribution spatiale / propriétés physiques / cations / stabilité structurale /

Brachiaria brisantha / NIRS / Lames minces / culture sur brûlis / simulation de pluie /

Amazonie

Resumo

Resumo

A privação da biodiversidade dentro dos ecosistemas antropicos, e em particular

no solo, estimula, os ultimos anos, um interesse crescente. Medidas, pra garantir a

conservação biologica, estão agora preconizadas durante grandas convençoes

internacionais. Na amazonia brasileira, no municipio de Marabà, o desmatamento

causado por a agricultura familiar, muda profundamente as propriedades fisicas,

quimicas e biologicas dos latosolos argilosos. Os organismos do sol, e os invertebrados

“engenheiros” (annelidos, cupins é formigas), jogam um papel essencial na evolução e na

estruturacão do solo. As consequências do desmatamento se manifestam por uma

modificação das populações dos organismos do solo. Na frente deste transtormo do meio

ambiente, as espécies desaparecem ou se adaptam, modificando a atividade delas

enquanto outras especies colonizam as novas pastagems. Os organismos “engenheiros”

produzem estructuras biogenicas (dejeçoes dos invertebrados, turriculos dos annelidos,

construçoes dos cupins, galerias...) que afetam os processos fisicos é quimicos do solo.

O objectivo desse estudo tem por objectivo de revelar o papel particular dos dois

espécies engenheiros : o annelido Andiodrilus pachoensis e o cupim Cornitermes sp.

affinis ovatus. no funcionamento do solo e de construir uma tipologia generica das

estruturas biogenicas usada como fundamento na constitução de um indicio de qualidade

do solo, para contribuir na modelisação predicativa do solo.

A caracterisação dos profilos pedologicas (até 2m de profondidade) na area do

estudo nos permiti de evidenciar que o solo das parcelas escolhidas é um ferralsol,

chamado também de latosolo, um poco menos fundo no pasto que na mata.

No pasto, a camada superficial (0-10 cm) esta um pouco comprimido por causa da

estrutura lameliforma entre os pés de Brachiaria brisantha é heterogenea por causa da

distribução heterogena de matéria organica é da hydromorphia. Na mata, a camada

organica homogenia enche os pimeiros centimetros do solo.

A textura das camadas da superfice do solo esta em todas parcelas argila-areiada.

A alterita aparece perto de 1,5 m de profondidade abaixo de uma camada de nodulos

O desmatamento causado por a agricultura familiar desafia na aréa do estudo, como

nos diversos contextos amazonicos , uma evolução das propriedades fisicas é quimicas

do solo. Si a fertilitade quimica consigue melhorar, um compactação do solo aparece.

Resumo

Um primeiro estudo foi realizado com os Cornitermes sp. Os cupinzeiros, de grande

tamanho: até 1.5 m de altura nos pastos, alcançam uma densidade de 38 ninhos por

hectares visto que nenhum destes edifícios foi observado sob a floresta. A distribuição

espacial dos cupinzeiros, analisada em três pastos, provou ser heterogênea e ligada

significativamente à profundidade do solo. As propriedades fisicas e quimicas destas

estruturas fizeram possível medir sua estabilidade estrutural e sua resistência ao

queimada anual dos pastos. A estabilidade estrutural da parede do cupinzeiro é muito

elevado comparada a do solo. Ela aumenta quando a estrutura biogenica é queimada. O

ninho é composto de duas porções distintas: a parede periférica e a “laminada” central.

Somente a “laminada” constitui uma reserva importante da matéria orgânica

(aproximadamente 77%). Ao consultar a granulometrria (argila 54% e areia grosseira

32%), o pH (pH=4) e as concentrações dos íons trocavel na parede ([Al3+] = 0.53

cmolc.kg-1, [Ca2+] = 1.5 molc.kg-1, [Mg2+] = 1.1 cmolc.kg-1, [K+] = 0.3 cmolc.kg-1),

é possível estimar a profundidade de remover dos materiais pelo cupins trabalhadores

para construir a parede de seu ninho entre 10 e 30 cm sob a superfície do solo. Sua

concentração do carbono (19 mg.g-1) é da mesma ordem que aquela do solo até 10 cm

da profundidade. A destruição destas estruturas realizadas pelos agricultures causa

imediatamente um efeito positivo local, mais negativo por causa da destruição da reserva

da matéria orgânica e de um aumento da estabilidade da parede. A concentração do

carbono na parede queimada comparado ao estado inicial é reduzida de 77%. A

“laminada” é consumido quase completamente pelo fogo. O pH da parede aumenta (por

4.6 a 5.4) e as concentrações nos cations são mais baixas na parede queimada do que

no estado fresco. Somente a concentração do phosphorus aumenta cerca 4 vezes. Os

efeitos do fogo nos termitières são assim de dois tipos: Se o aumento no pH e na

concentração do phosphorus disponíveis na parede tender a suportar o desenvolvimento

das plantas e da atividade microbiologica, a mudança da estrutura e do constitução

(formação do óxido do ferro) e a redução das concentrações nos cations e no carbono

têm um efeito negativo na fertilidade do material. A transformação da “laminada” em

cinzas terá que ser estudada mais precisamente para suplementar a avaliação química

destes cupinzeiros. Seria interessante especificar a progressão desta espécie nos pastos

amazonicos por um estudo de sua dispersão usando os métodos dos genetics das

populações.

Um segundo estudo foi desenvolvido no annelido Andiodrilus pachoensis. Um análise

comparativo das distribuições espaciais dos turriculos desta espécie foi realizada em 4

pastos e em 4 florestas. As relações entre a distribuição dos turricules e os testes

Resumo

padrões do espaço dos pés do graminaceous Brachiaria brisantha nos pastos foram

analisadas. As ligações entre a distribuição dos turriculos e a quantidade da liteira sob a

floresta foram estudadas. Nos dois meios, todos os turriculos e os elementos da

vegetação foram feitos um mapa em superfícies variáveis de 25m² ao 50m². A

densidade destes turriculos esta menor nos pastos (42.103/ha) que nas florestas

(243.103/ha). Sua distribuição é agregada nas escalas largas (>15m); visto que na

floresta, as análises do espaço destacaram um grande heterogeneidade entre as partes:

distribuição aleatória, agregada ou regular. A densidade dos turriculos não pareceu

correlacionada com a densidade dos pés de Brachiaria e sua produção é independent da

presença dos pés ou da quantidade da liteira nas florestas. Nas florestas e nos pastos, os

turriculos são compostos em uma média de 94% dos sais minerais e de 6% da matéria

orgânica. Como os solos testemunhos, a textura dos turriculos é composta

primeiramente da argila (aproximadamente 45%) e das areias grosseiras

(aproximadamente 30%). A densidade do agregado dos turriculos é globalmente mais

baixa do que aquela dos solos testemunhos. Nestes turriculos estam compactados e

pobre em matéria orgânica. Os turriculos do Andiodrilus pachoensis nao constituem uma

reserva do carbono. Sua concentração nos turriculos está na média 60 mg.g-1 nos

pastos, ligeiramente mais altamente do que nas florestas (53 mg.g-1), significativamente

mais fortes do que nos solos testemunhos (0-30 cm). Os turriculos nos dois meios

apresentam um pH ácido (4.6 e 5.8 respectivamente para as florestas e os pastos e 4

para as terras de referencia) e as concentrações nos cations são mais elevadas do que na

terra testemunha: sob a floresta, [Al3+] = 0.72 cmolc.kg-1, [Ca2+] = 4.7 molc.kg-1,

[Mg2+] = 2.2 cmolc.kg-1, [K+] = 0.27 cmolc.kg-1; sob o pasto, [Al3+] = 5.1 cmolc.kg-

1, [ca2+] = 7.3 molc.kg-1, [Mg2+] = 3.6 cmolc.kg-1, [K+] = 0.75 cmolc.kg-1. As

concentrações nos cations nos turriculos dos pastos são assim mais elevadas do que

naquelas da floresta. A distribuição em tamanho das partículas, a estabilidade estrutural

e a resistência à erosão sob a ação da chuva foram medidas em turriculos frescos e em

turriculos queimados de acordo com 2 intensidades da chuva. Os turriculos são mais

estáveis do que a terra testemunha e nenhum efeito físico (estabilidade) e o produto

químico (concentrações nos cations) do fogo nesta estrutura biogenica foram destacados.

Um terceiro estudo mediu as características químicas, obteve por método NIRS (perto

infravermelho Spectrophotometry), da matéria orgânica dos biostructuras e as licenças

para estabelecer um typologia das estruturas biogenicas (Andiodrilus pachoensis, outros

turriculos dos annélidos , paredes dos cupinzeiros de Cornitermes, outras estruturas e

cupinzeiros de cupims humivores, ninhos das formigas, dejeçoes dos coleopteros). O

estado da matéria orgânica (fresca ou degradada) provou ser o primeiro fator que separa

Resumo

as várias estruturas biogenicas estudadas. A origem e a natureza da matéria orgânica

não fazem parte significativa na diferenciação das estruturas biogenicas. Dois outras

tipologias eram estabelecidas a partir das concentrações quimicas das estruturas e o

estudo da porosidade após uma análise micromorphologica de 65 lâminas finas dos

biostructuras com duas definições (5,88µm e 0,47µm). As tipologias obtidas a partir da

análise dos poroïdos divididos em 3 categorias da forma e 5 classes do tamanho, são

diferentes nas duas definições. As diferenças entre os tipologias obtidos pelos vários

métodos forçam a importância para considerar um máximo de características fisico-

quimicas a fim de desenvolver as ferramentas metodologicas que visam separando os

agregados do solo sujeitado ao variabilidade local forte. Os resultados dos tipologias não

destacaram fortes diferenças entre os grandes tipos taxonomicos mas um importante

variabilidade em seu centro (variabilidade inter-especies). Modelisação da dinâmica dos

agregados biológicos do solo posa assim o problema da modelisação generalo no nível

taxonomico do ordem e mesmo da família. A acumulação do dados específicos sobre

espécies conhecidas como “coordenadores ou chaves” dos ecosystemos a fim de definir

grupos funcionais, parece assim um estágio necessário a modelar o funcionamento do

solo.

Palavras chave : Andiodrilus pachoensis / Cornitermes sp. / turriculos / cupinzeiro /

laminada / xilofagia / distribução espacial / propriedades fisicas / cations / stabilidade

estructural / Brachiaria brisantha / NIRS / lamina fina / pastos quemados / simulaçao de

chuva / Amazonia

Table des Matières

1

Table des matières._________________________

Table des Matières

2

INTRODUCTION GENERALE .......................................................................................... 7

I. INTRODUCTION....................................................................................................... 10

I.1 LA FORET AMAZONIENNE BRESILIENNE. ............................................................. 11 I.1.1 Hétérogénéité et biodiversité de la forêt amazonienne brésilienne. ....................... 11 I.1.2 La déforestation............................................................................................ 13 I.1.3 Conséquences du déboisement et utilisation des sols en Amazonie. ...................... 16 I.1.4 Impact du feu sur le sol des cultures sur brûlis. ................................................. 17

I.1.4.a Modifications des propriétés physiques et minéralogiques du sol des

cultures sur brûlis.............................................................................................. 17 I.1.4.b Modifications des propriétés chimiques et de la matière organique du sol

dans les cultures sur brûlis. ................................................................................ 18 I.1.4.c Modifications des propriétés biologiques du sol dans les cultures sur brûlis. ..... 19

I.2 LES INVERTEBRES ET LE FONCTIONNEMENT DU SOL ........................................... 20 I.2.1 Classification de la faune du sol....................................................................... 20 I.2.2 Le modèle hiérarchique, les ingénieurs de l’écosystème et leurs structures

biogéniques. ........................................................................................................ 22 I.2.3 Formation d’un sol ou pédogénèse................................................................... 27 I.2.4 Processus du sol affectés par l’activité des ingénieurs......................................... 29

I.2.4.a Effets sur la dynamique de la matière organique.......................................... 29 I.2.4.b Effets sur la structure physique. ................................................................ 30

I.3 FERTILITE ET PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DU SOL................................... 31 I.4 PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS .......................................................................... 36

II. LE SITE D’ETUDE. ................................................................................................... 38

II.1 CARACTERISATION DU SITE D’ETUDE. ............................................................... 39 II.1.1 Caractérisation générale. .............................................................................. 39 II.1.2 Le climat. ................................................................................................... 41 II.1.3 Mode de gestion et pratiques agricoles............................................................ 42 II.1.4 Les parcelles étudiées................................................................................... 43

II.2 LA MACROFAUNE DU SOL (Mathieu, 2004) ......................................................... 46 II.2.1 Les populations de Macroinvertébrés de « Benfica ».......................................... 46 II.2.2 Choix des structures biogéniques étudiées....................................................... 47

III. LES METHODES D’ANALYSES................................................................................. 48

III.1 ANALYSES STATISTIQUES................................................................................. 49

Table des Matières

3

III.1.1 Quelques définitions (Krebs, 1998)................................................................ 49 III.1.2 Analyses statistiques classiques. ................................................................... 50 III.1.3 Analyses statistiques spatiales. ..................................................................... 50

III.1.3.a Les processus de points. ........................................................................ 50 III.1.2.b Les Fonctions de Ripley.......................................................................... 51 III.1.2.c Les densités locales de 1er ordre.............................................................. 53 III.1.2.d Les Analyses intertypes ....................................................................... 54

III.1.4 Indice de diversité de Shannon ..................................................................... 55 III.2 ANALYSES PHYSIQUES ET CHIMIQUES. ............................................................ 56

III.2.1 Analyses physiques des horizons et des structures biogéniques. ........................ 56 III.2.2 Analyses de la composition chimique des horizons témoins et des structures

biogéniques. ........................................................................................................ 58

IV. SUBSTRAT GEOLOGIQUE ET COUVERTURE PEDOLOGIQUE DU SITE D’ETUDE. ......... 60

IV.1 SUBSTRAT GEOLOGIQUE ET ORGANISATION DE LA COUVERTURE

PEDOLOGIQUE........................................................................................................... 61 IV.1.1 Substrat géologique..................................................................................... 61 IV.1.2 Couverture pédologique ............................................................................... 61

IV.1.3 Description des fosses pédologiques. .......................................................... 63 IV.1.3.a Description des profils pédologiques sous forêt .......................................... 63 IV.1.3.b Description des profils pédologiques sous pâturages................................... 67 IV.1.3.c Autres parcelles .................................................................................... 70

IV.2 CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DES SOLS TEMOINS........................ 71 IV.2.1 Les latosols amazoniens. .............................................................................. 71 IV.2.2 Profils granulométriques des sols.................................................................. 71 IV.2.3 Densité apparente et densité de mottes des sols témoins.................................. 72 IV.2.4 Stabilité structurale des agrégats du sol en forêt et en pâturage. ....................... 73 IV.2.5 Bilan chimique des horizons de surface des sols de forêt et de pâturages. .......... 75

IV.2.5.a Dosage du carbone du sol....................................................................... 75 IV.2.5.b Le pH. ................................................................................................. 77 IV.2.5.c Les cations, la CEC et le taux de saturation. .............................................. 78 IV.2.5.d Effets du brûlis sur les propriétés chimiques du sol..................................... 82

V. ETUDE DES TERMITIERES DU GENRE CORNITERMES. ............................................. 83

V. 1 MATERIEL ET METHODES.................................................................................... 84 V.1.1 Le termite du genre Cornitermes .................................................................... 84 V.1.2 Etude des termitières de Cornitermes sp.......................................................... 85

Table des Matières

4

V.2 RESULTATS.......................................................................................................... 88 V.2.1 Etude de la distribution spatiale des termitières de Cornitermes sp.au niveau

des parcelles........................................................................................................ 88 V.2.1.a Densité des termitières de Cornitermes sp. ................................................ 88 V.2.1.b Fréquence en classes de taille des termitières de Cornitermes sp................... 89 V.2.1.c Distribution spatiale des termitières épigées de Cornitermes sp dans les

pâturages......................................................................................................... 91 V.2.1.d Relation avec le type de sol...................................................................... 93

V.2.2 Etude des caractéristiques physico-chimiques des termitières de

Cornitermes sp..................................................................................................... 95 V.2.2.a Quantification et propriétés du feuilleté interne du nid. ................................ 95 V.2.2.b Propriétés physiques de la muraille des termitières...................................... 98

b1) Granulométrie de la muraille de termitières (annexes 3 et 3bis)..................................................... 98 b2) Densité de motte des agrégats de muraille des termitières épigées. ............................................... 99 b3) Stabilité structurale de la muraille de termitières.......................................................................... 99

V.2.3 Bilan des éléments chimiques séquestrés dans les murailles des termitières de

Cornitermes sp................................................................................................... 102 V.2.3.a Concentration en carbone des murailles de termitières de Cornitermes sp..... 102 V.2.3.b Le pH des murailles de termitières de Cornitermes sp. ............................... 103 V.2.3.c Concentration en ions dans la muraille de termitière. ................................. 103

V.2.4 Simulation de l’impact du feu sur les termitières. ............................................ 107 V.2.4.a Action du feu sur les murailles des termitières de Cornitermes sp. .............. 107

a1) Texture. .................................................................................................................................107 a2) Stabilité structurale des murailles brûlées. .................................................................................109 a3) Dosage du carbone dans les murailles brûlées. ...........................................................................110 a4) pH des murailles brûlées. .........................................................................................................111 a5) Dosage des cations..................................................................................................................112 A6) Dosage du phosphore assimilable..............................................................................................114

V.2.4.b Action du feu sur le feuilleté des termitières de Cornitermes sp. ................. 114 V.3 DISCUSSION...................................................................................................... 116

VI. ETUDE DES TURRICULES DE L’ANNELIDE ANDIODRILUS PACHOENSIS................. 123

VI.1 MATERIEL ET METHODES ................................................................................ 124 VI.1.1 L’espèce Andiodrilus pachoensis. ................................................................. 124 VI.1.2 Cartographie des turricules d’Andiodrilus pachoensis ...................................... 124 VI.1.3 Analyse des propriétés physico-chimiques des turricules ................................. 127 VI.1.4 Expérience de simulation de l’impact du feu sur les turricules d’Andiodrilus

pachoensis. ....................................................................................................... 128 VI.1.4 Expérience de simulation de l’impact de la pluie sur les turricules..................... 129

Table des Matières

5

VI.2 RESULTATS ...................................................................................................... 130 VI.2.1 Etude de la distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus pachoensis. ........... 130

VI.2.1.a Densité et masse des turricules de Andiodrilus pachoensis dans les

différents milieux ............................................................................................ 130 VI.2.1.b Production et dégradation des turricules. ................................................ 134 VI.2.1.c Distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus pachoensis....................... 137 VI.2.1.d Stabilité dans le temps de la distribution spatiale de la production des

turricules. ...................................................................................................... 141 VI.2.1.e Relation avec les autres structures biogéniques rencontrées. ..................... 143 VI.2.1.f Relation avec la distribution spatiale des arbres dans les forêts................... 144 VI.2.1.g Expérimentation.................................................................................. 145

g1) Sous forêt, relation avec la quantité de litière. ............................................................................145 g2) Sous pâturage, relation avec la présence de Touffes de Brachiaria brisantha. .................................146

VI.2.1.h relation avec la température du sol. ....................................................... 147 VI.2.2 Propriétés physiques des turricules d’Andiodrilus pachoensis ........................... 148

VI.2.2.a Granulométrie (données annexes 18, 18bis et 19) ................................... 148 VI.2.2.b Densité de Motte................................................................................. 150 VI.2.2.c Stabilité structurale ............................................................................. 151

VI.2.3 Bilan Chimique de séquestration des éléments.............................................. 153 VI.2.3.a Le Carbone......................................................................................... 153 VI.2.3.b Le pH ................................................................................................ 156 VI.2.3.c Les cations et le phosphore................................................................... 157

VI.2.4 Dégradation des Turricules. ........................................................................ 163 V.2.4.a Action du feu sur les turricules. .............................................................. 163

a1) Modifications granulométriques (annexe 20)...............................................................................164 a3) Modifications chimiques. ..........................................................................................................169

VI.2.4.b Action de la pluie sur les turricules d’Andiodrilus pachoensis. ..................... 173 VI.3 DISCUSSION. ................................................................................................... 176

VII. MISE AU POINT D’UNE TYPOLOGIE DES STRUCTURES BIOGENIQUES. .................. 184

VII.1 INTRODUCTION.............................................................................................. 185 VII.2 MATERIEL ET METHODES................................................................................ 187

VII.2.1 Etude de la matière organique par la méthode NIRS (Near Infrared

Resonance Spectophotometry). ............................................................................ 187 VII.2.2 Analyse chimique des structures biogéniques ............................................... 188 VII.2.3 Analyses micromorphologiques de Lames minces.......................................... 188

VII.3 RESULTATS..................................................................................................... 190 VII.3.1 Typologie basée sur l’étude de la matière organique par la méthode NIRS........ 190

Table des Matières

6

VI.3.1.b Analyses multivariées des données de chimie. ......................................... 191 VII.3.2 Analyse micromorphologique des lames minces de biostructures..................... 193

VII.3.2.a Description succincte des lames minces correspondant aux différentes

structures biogéniques. .................................................................................... 193 VII.3.2.b Quantification de la porosité des différentes structures biogéniques........... 196

b1) Résolution de 5,88µm par pixel (annexe 21)...............................................................................196 b2) Résolution de 0,47µm par pixel (annexe 22)...............................................................................199 Les images étudiées à cette échelle mesurent 1500 * 1200 pixels.......................................................199

VII.3.2.c Diversité des poroïdes et typologie des biostructures ............................... 201 c1) Diversité des structures biogéniques. .........................................................................................202 C2) Diversité des genres taxonomiques. ..........................................................................................203 c2) Résolution de 0,47µm par pixel .................................................................................................204

VII.4 DISCUSSION .................................................................................................. 206

VIII. DISCUSSION GENERALE ET CONCLUSION .......................................................... 210

ANNEXES ................................................................................................................. 220

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ........................................................................... 246

LISTE DES ILLUSTRATIONS....................................................................................... 264

Tableaux.................................................................................................................. 265 Figures .................................................................................................................... 266 Photos ..................................................................................................................... 272 Illustrations............................................................................................................. 272

Introduction. Chapitre I

7

Introduction générale


8

Tout au long de l’histoire et sur tous les continents, les populations humaines ont

vécu et se sont développées en intéraction avec leur environnement en acquérant la

connaissance empirique, voire scientifique depuis quelques années, de la diversité

biologique et écologique. Cette relation avec la nature leur a permis de connaître et de

créer des techniques spécifiques de gestion des divers écosystèmes, utilisant leur savoir

au développement de techniques adéquates à l’exploitation des ressources naturelles. Le

savoir « paysan », transmis au fil des générations n’a cepedant pas toujours permis aux

écosystèmes naturels fertiles de perdurer jusqu’à aujourd’hui.

L’augmentation des populations humaines et l’agriculture intensive font

qu’actuellement, un certain nombre d’écosystèmes sont menacés.

Le terme « écologie » est désormais connu de tous tant il est incessamment sous

les feux des medias et tend à se distinguer comme une mode. Ce terme, créé en 1866

par Ernst Haeckel, définit l’ensemble des études consacrées aux relations entre les êtres

vivants mais aussi entre ceux-ci et le milieu qu’ils habitent. Ce terme a ensuite évolué

pour y intégrer, entre autre, la dimension « adaptative » de Darwin qui fut l’un des

précurseurs de la science des sols avec la publication en 1881 de son ouvrage intitulé

« Rôle des vers de terre dans la formation de la terre végétale ».

Parmi l’ensemble des milieux terrestres colonisés par les êtres vivants, le sol est

sans doute celui qui impose les plus importantes contraintes adaptatives. Nous

appellerons sol, les premiers centimètres de la surface de la croute continentale (jusqu’ à

la roche mère). Ces contraintes concernent tant le déplacement, la respiration due aux

fortes variations d’aération et d’humidité, et la nutrition en raison de la pauvreté des

ressources nutritives qu’il abrite (Lavelle et al., 1995). Cependant des centaines

d’espèces animales ont colonisé les sols. Ces communautés sont parmi les plus

diversifiées de la planète avec un nombre d’espèces estimé de 5 à 80 millions

d’arthropodes entre autres (Giller et al., 1997). Malgré les nombreuses études

biologiques réalisées ces dernières années, le sol est resté par sa complexité un système

peu connu aussi bien en ce qui concerne son fonctionnement qu’en ce qui concerne le

rôle et la diversité des individus qui y vivent.

Très souvent la science du sol s’est limitée à l’étude physico-chimique plus ou

moins dynamique du sol en décrivant des horizons et expliquant leur genèse (pédologie)

ou bien s’est uniquement consacrée à l’étude de la vie dans le sol (microorganismes,

macroinvertébrés) sans pour cela prendre en compte tous les paramètres de l’écotope.

Plus récemment des études se sont intéressées à son fonctionnement afin de mieux


9

définir l’impact des pratiques agricoles. Les sols abritent des processus écologiques

fondamentaux auxquels la participation des invertébrés dans leur régulation est avérée

(Lee and Foster, 1991 ; Chauvel et al., 1999 ; Lavelle et al., 1999). Cette biocénose

constitue l’un des supports d’une agriculture maîtrisée et par conséquent une ressource

naturelle indispensable à la survie de l’humanité.

Ce travail cherche à concilier ces trois approches (écotope, biocénose et

fonctionnement) de la science du sol. Tout en tentant d’apporter des réponses de gestion

durable à l’exploitation des sols, une étude de l’activité de biocénose sur la fertilité du sol

a été entreprise dans les zones pionnières de déforestation en Amazonie.

Cette région, qui constitue la plus grande forêt tropicale de la planète nous a servi

de cadre d’étude. Suite à la déforestation, c'est-à-dire au bouleversement total de

l’écosystème (couvert végétal et zone racinaire du sol) qui les abritait, de nombreuses

espèces de forêts vont s’éteindre ou s’adapter. Ce changement de milieu va également

s’accompagner de la colonisation de nouvelles espèces (Höfer et al., 2001 ; Wanner and

Dunger, 2002 ; Mathieu, 2004). Le changement d’abondance et de diversité des

populations de macroinvertébrés du sol s’accompagne d’une modification de l’activité de

ces populations animales et donc de leur influence sur les paramètres physico-chimiques

du sol. Notre contribution, à cette immense étude, qui consiste à analyser puis

comprendre le fonctionnement des 30 premiers centimètres de la surface terrestre, en

vue d’une éventuelle modélisation qui permettrait d’anticiper les conséquences de la

déforestation, a été ciblée sur deux espèces abondantes de l’écosystème étudié. Nous

avons étudié l’influence du termite Cornitermes sp. et de l’annélide Andiodrilus

pachoensis, à travers les structures biogéniques qu’ils produisent et la dégradation de

ces dernières, sur les propriétés physico-chimiques du sol. Certaines études de notre

groupe de travail ont d’ores et déjà dénombré et étudié la diversité des structures

biogéniques ou encore mis en évidence les caractéristiques physiques particulières de

certaines d’entre elles (Blanchart et al., 1993a ; Decaëns et al., 2001). L’originalité de

cette étude est d’aborder d’une part la distribution spatiale des structures biogéniques

produites par les deux espèces à une grande échelle et d’autre part de comparer les

propriétés physico-chimiques de ces structures pour s’intéresser à leur dégradation et

leur intégration dans le sol. Ce travail, réalisé à différentes échelles, a permis d’apporter

des éléments de compréhension du rôle des deux espèces étudiées sur la variabilité

locale du sol et donc la mise en place de niches écologiques propices ou non au

développement d’autres espèces végétales ou animales.


10

I. Introduction

La forêt amazonienne brésilienne. Chapitre I.1

11

I.1 LA FORET AMAZONIENNE BRESILIENNE.

La forêt amazonienne correspond au stéréotype de la forêt encore vierge. Le mot

suffit à évoquer la chaleur, l’ombre, la luxuriance et les bruissements d’un monde qui

foisonne sous toutes les formes de la vie. Cette forêt appelle au respect mais aussi à

la fascination. C’est à juste titre, sans doute, que le mot désigne dans le langage

courant une contrée aux richesses surabondantes.

Trop souvent, vue d’Europe, l’utilisation du mot “ Amazonie ” se restreint à la forêt

tropicale. Au Brésil, l’Amazonie est une région, un espace convoité, exploité et peuplé qui

s’aménage et s’urbanise sous le nom de région Nord. La région Nord est une des cinq

grandes régions administratives du Brésil, se différenciant du reste du pays. L’Amazonie

n’est pas qu’une forêt et l’Amazonie n’est pas le Brésil. Le bassin amazonien occupe 7

millions de km2 dont presque 60% reviennent au seul Brésil. Mais d’autres états se

partagent le massif forestier amazonien comme le Pérou, la Bolivie, l’Equateur, la

Colombie, le Venezuela, les Guyanes. La forêt appartient donc à plusieurs Etats même si

le Brésil en détient la plus grande part.

Cette région brésilienne trop souvent associée à l’unique image de la forêt est une

région géographique à part entière. Le Brésil possède 3,6 millions de km² de forêt

(réparties entre forêt tropicale et forêt atlantique), ce qui le place à la 3ème place

mondiale des pays contenant la plus dense surface forestière du monde. C’est la plus

grande forêt tropicale de la planète avec une surface trois fois supérieure à celle du

Congo.

I.1.1 Hétérogénéité et biodiversité de la forêt amazonienne brésilienne.

L’homogénéité n’existe pas dans le relief, le climat, le sol et donc la forêt. En

Amazonie brésilienne, il existe trois grandes catégories de forêts : la forêt de Terra

Firme, la forêt de Varzea et la forêt d’Igapo.

- la forêt de Terra Firme (Terre Ferme) : 253 millions d’hectares.

La forêt de Terra Firme est la plus importante en superficie. Elle s’étend entre les

rivières, sur les interfluves.

La forêt de Terra Firme, “ Mata Densa ” est composée d’arbres géants de 40 à 50 mètres

de hauteur, dont la canopée est très dense, d’arbres moyens de 30 à 40 mètres de haut

et d’une strate arborée de 15 à 20 mètres. Peu de graminées au sol mais surtout des


12

mousses, des champignons qui transfèrent directement aux racines les éléments

nutritifs, des lianes (cipos) et des épiphytes. La forêt de Terra Firme est riche en

essences “ dures ” de densité souvent importante. Il existe aussi certaines nuances selon

les facteurs pédologiques, topographiques, climatiques et édaphiques. Il est donc difficile,

tant l’étendue de l’Amazonie est importante de parler d’uniformité de la forêt de « Terre

Ferme ».

- la forêt de Varzea

La forêt de Varzea est située dans les zones inondables. A l’époque des crues, elle est

périodiquement inondée de Décembre à Juin. En général, elle s’étend sur une largeur qui

peut atteindre jusqu'à 80 kilomètres de part et d’autre des rivières. Cette forêt se

compose surtout d’essences dites “ blanches ”, essences de bois tendres à croissance

rapide et d’un éventail de palmiers. Ce fut dans l’histoire de l’Amazonie, la première forêt

exploitée, bien avant la construction des routes pour d’évidentes raisons d’accessibilité.

D’ailleurs, la quasi totalité des bois extraits était exportée par flottage avant l’ouverture

routière.

- la forêt d’Igapo.

Les Igapos sont des terres marécageuses dont les sols sont hydromorphes, toujours

inondés, possédant une végétation dense mais basse, pauvre en qualité et totalement

inextricable. La forêt d’Igapo a en commun avec la forêt de Varzea quelques essences qui

ne sont pas exploitées aujourd’hui du fait des difficultés techniques. Paradoxe de

l’accessibilité, les terres les plus accessibles autrefois sont celles qui le sont le moins

aujourd’hui depuis l’ouverture routière amazonienne voulue par l’Etat.

A ces trois types de forêt s’ajoute une formation secondaire qui remplace la forêt

dense primaire (celle où l’homme n’est pas intervenu), quand celle-ci a été défrichée.

Cette dernière est plus basse avec un sous-bois plus dense. Dans la mesure où les

grands arbres disparaissent, la lumière atteint plus facilement le sol, permettant le

développement d’un sous-sol dense.

Le terme « biodiversité » ou « diversité biologique » est utilisé pour décrire les

variétés de formes de vie dans une région. Le calcul de la biodiversité se fait à travers la

quantité d’écosystèmes, d’espèces vivantes, des patrimoines génétiques et endémiques.

La forêt amazonienne, au moins dans sa partie brésilienne, recèle la plus grande

biodiversité avec de 10% à 20% des 1,5 millions d’espèces animales et végétales


13

référencées (Ministério do Meio Ambiente (MMA), 1998). Ce qui représente 56 000

espèces de plantes dont près de 7000 endémiques, 502 mammifères, 1677 oiseaux, 600

amphibiens, 2657 poissons (Joly and Bicudo, 1999). C’est également le pays ayant la

plus grande richesse endémique (779 vertébrés) (Myers et al., 2000). La classe des

arthropodes est la plus nombreuse sous les tropiques avec environ 800 000 espèces

connues et de 30 à 100 millions estimées. La disparité entre le nombre d’espèces

référencées et ce que nous supposons exister est très importante. Sur un seul arbre en

forêt, 200 espèces d’arthropodes différentes peuvent être rencontrées (Erwin, 1982).

L’Amazonie joue un rôle primordial dans la stabilité environnementale de la planète ; elle

abrite sous forme fixée une centaine de milliards de tonnes de carbone, sa masse

végétale libère près de 7 milliards de tonnes d’eau annuellement dans l’atmosphère par

évapotranspiration et ses fleuves représentent 20% de toute l’eau douce rejetée dans les

océans sur le globe (Capobianco, 2001).

Ce patrimoine environnemental brésilien est arrivé jusqu’à aujourd’hui avec ses

caractéristiques originales relativement bien conservées. Il constitue un grand potentiel

et une réserve pour les progrès biotechnologiques et génétiques. D’autre part le rapport

national brésilien sur la diversité biologique (Ministério do Meio Ambiente (MMA), 1998)

affirme que ce patrimoine a une importance décisive sur le plan économique. Aujourd’hui

l’exploitation de la biodiversité représente près de 5% du PIB du pays avec 4% de

l’exploitation forestière et 1% du secteur recherche alors que l’utilisation du patrimoine

génétique brésilien pourrait représenter jusqu’à 40% du PIB sans compter le marché en

expansion des produits biotechnologiques (Arnt, 2001). Cependant le futur de l’Amazonie

ne semble pas assurer par son importance environnementale et/ou son potentiel

intrinsèque, et les menaces de dégradation avancent à un rythme accéléré.

I.1.2 La déforestation.

En 1978, la forêt amazonienne couvrait près de 4 millions de km². En 1998, il ne

restait plus qu’environ 86 % de cette surface, 517 000 km2 ayant été défrichés en 20

ans (INPE, 2001). Le rythme moyen de la déforestation s’est accéléré dans les années 90

(17 000 km²/an) et on estime aujourd’hui que la superficie totale des forêts

fragmentées, défrichées ou affectées par des phénomènes de bordure représente le tiers

de l’Amazonie brésilienne (Figure 1). Les derniers calculs de l’INPE estiment à près de

47 000 km² la surface de forêt éliminée entre 2001 et 2003. Cependant la déforestation

est cartographiée à l’aide d’images satellitales Landsat et une étude de 1999 a démontré

que les feux et l’exploitation du bois étaient invisibles par Landsat et endommageaient


14

des milliers de kilomètres carré de forêt chaque année (Laurance and Fearnside, 1999).

Le ministère brésilien de l'environnement a annoncé, le 26 août 2005, que la

déforestation en Amazonie avait beaucoup décru sur la période 2004-2005 par rapport

aux années précédentes. Avec 9 100 km2, selon les données satellitales fournies par

l'INPE (Institut national de recherche spatiale), c'est une diminution drastique par rapport

au chiffre très élevé de 2003-2004 (26 130 km2), qui succédait lui-même à deux très

mauvaises années (24 597 km2 pour 2002-2003 et 23 266 km2 pour 2001-2002). Le

dernier chiffre officiel annoncé n'est encore qu'une estimation, qui sera sans doute revue

à la hausse, mais il marque un infléchissement net de la tendance. On n'avait pas connu

un chiffre aussi bas depuis la saison 1990-1991, où 11 000 km2 de forêt avaient été

détruits (Kempf, 2005).

Le processus de déforestation de l’Amazonie brésilienne trouve son origine dans

l’action de l’Etat, qui à partir de 1950 s’est intéressé à l’intégration des zones peu

peuplées et méconnues du nord par la construction de routes (routes Brasília-Belém et

Brasília-Acre dans les années 1950-1960 et 1970, Transamazonienne depuis les années

1970) (Droulers, 1995).

INPE PRODES Digital, 2004.INPE PRODES Digital, 2004.

Légende

Déforestation avant 2002

Déforestation en 2002/2003

INPE PRODES Digital, 2004.INPE PRODES Digital, 2004.

Légende



Légende



Figure 1 : Carte de la déforestation 2002/2003, Forêt amazonienne brésilienne (INPE, 2004).

A la création de ces infrastructures de transport est associée un vaste programme

de colonisation agricole qui a provoqué une multiplication par dix depuis 1960 de la


15

population humaine de la région (Goodman and Hall, 1990). Ne nécessitant qu'un faible

investissement et donnant des retours financiers rapides, l'élevage bovin fut

immédiatement la modalité choisie par la grande majorité des nouvelles exploitations.

Dans les cas de régions «ouvertes» par les grandes exploitations, les grands

propriétaires défrichent rapidement de vastes zones pour assurer la possession de la

terre, créant des exploitations qui ne s'avèrent pas toujours rentables mais dont l'intérêt

principal, outre le prestige social, est la spéculation foncière. Une autre colonisation s’est

mise en place par la politique de réforme agraire (INCRA), des familles de paysans se

sont installées sur des lots d’une centaine d’hectares en 1970 mais plus souvent entre 25

et 60 hectares dans les années 90, mais la différenciation sociale fit rapidement son

apparition, certains réussissant à acheter les lots de leurs voisins et se bâtissant ainsi des

propriétés de taille moyenne. Rares sont les régions où les petits propriétaires

réussissent à se maintenir, et la plupart du temps eux aussi optent pour l'élevage bovin.

Les routes construites ont par ailleurs rendu accessibles ces régions forestières à des

colonisateurs pratiquant l’abattage industriel et développant des industries extractives.

La foresterie brésilienne exploite en grande majorité des aires naturelles et pas de forêt

de plantation. Malgré un certain boycott européen du bois précieux, le bois amazonien

est consommé à 75% au Brésil même (Smeraldi and Verissimo, 1999), où le marché ne

cesse de croître. Un nouveau groupe apparaît ces dernières années : celui des planteurs

de soja. Attirée par la forte productivité végétale amazonienne, cette activité est en

pleine expansion. Entre 1990 et 2002, l'Etat du Mato Grosso a bondi du troisième au

premier rang des producteurs de soja brésilien, multipliant sa production par quatre et

atteignant près de 12,7 millions de tonnes en 2002 (près de 7% de la production

mondiale) (Le Tourneau, 2004).

Face à cette déforestation élevée, et en raison de la place croissante de l'écologie

dans les préoccupations des opinions publiques des grands pays industrialisés, de

nombreuses stratégies de protection de la forêt sont mises en place. Dès le mandat du

président Sarney (1985-1990), un Institut chargé de protéger l'environnement (IBAMA),

et plus particulièrement l’Amazonie, est créé. Sous le mandat du président Collor (1990-

1992) se tient à Rio de Janeiro le fameux «sommet de la terre», et la terre indigène

Yanomami (96 500 km2) est déclarée zone de préservation. Le gouvernement de

Fernando Henrique Cardoso (1994-2002), avec l'appui du programme du G7 élargit la

zone de protection à environ 1 575 000 km2 (soit 31,5% de l'Amazonie). Avec 15% de la

forêt aujourd’hui déboisée, il reste encore de vastes zones, en particulier dans les États

d'Amazonas et du Pará, dont le destin n'est pas défini.


16

Pour remédier à la réduction de la diversité biologique, les autorités ont

également fait un gros effort dans les domaines de la certification des bois et de la

préservation des forêts (PNUE-CEPALC, 2001). Cependant le positionnement de l’Etat

fédéral brésilien est ambigu ; il juxtapose à d’indéniables mesures de protection de la

forêt, des calculs économiques ou politiques, en particulier la redistribution des terres des

grands propriétaires à des milliers de nouveaux petits paysans en Amazonie.

Les restes de la forêt sont par conséquent menacés par l’aménagement des côtes,

l’abattage incontrôlé, l’expansion de l’agriculture avec des filières qui persistent (bois et

élevage bovin), de nouvelles cultures (culture du soja) et la production toujours

croissante de charbon de bois. La dévastation que subit l’Amazonie a de graves

conséquences écologiques, économiques et sociales à court et long terme au niveau

local, régional et mondial.

I.1.3 Conséquences du déboisement et utilisation des sols en Amazonie.

Les études réalisées par la « Food and Agriculture Organization » (FAO) ont

montré que la plupart des changements de paysage dans les zones tropicales se

caractérisent par une transition de la forêt aux systèmes agro-pastoraux (FAO, 1996). En

Amazonie brésilienne, l'agriculture familiale occupe une place importante dans les

activités de subsistance. Ces pratiques agricoles englobent la culture du manioc, du riz et

de la banane, les plantations d'arbres fruitiers et celles de graminées pour le bétail. Ces

pratiques agricoles donnent des rendements modestes pour les familles et

l'environnement subit de nombreux effets néfastes.

La première modification débute juste après la déforestation, même si les sols ne

sont pas immédiatement utilisés. Ces altérations sont liées à la qualité et la quantité de

matière organique déposée au sol et par conséquent à son turnover.

Une dégradation du sol peut aussi s’opérer quel que soit le couvert végétal

(naturel ou cultivé) en raison de l’érosion suscitée par l’écoulement des eaux de pluie

(Pereira, 1977 ; Guerra et al., 1999). Les sols amazoniens sont très chargés en fer et en

mercure. Ces éléments sont rejetés dans l’eau suite à l’érosion et le ravinement. La

déforestation laisse une terre nue exposée aux pluies intenses. L’activité microbiologique

étant très intense, le mercure inorganique se transforme en methylmercure, fortement

toxique et facilement assimilé par les organismes aquatiques, contaminant ainsi toute la

chaîne alimentaire. Les nutriments sont également lessivés et les sols, sans aucune


17

protection, ne sont plus maintenus. Ces processus de « désertification » aboutissent à

des sols acides, stériles, pollués de métaux lourds (Carmouze et al., 2001).

Par ailleurs une forte perte de biodiversité s’observe. Selon les estimations, 300

espèces d’arbres disparaissent par an. A la disparition de ces arbres se rajoute la perte

d’arthropodes, d’épiphytes, d’oiseaux en association symbiotique avec ces arbres. Ainsi

plus de 180 000 arthropodes disparaîtraient par an. De nombreuses espèces s’éteignent

avant même qu’elles soient référencées et étudiées.

La déforestation joue également un rôle sur le climat. Localement la destruction

de la forêt réduit les précipitations. La balance hydrique est altérée. Au niveau planétaire,

la contribution de la déforestation sur l’accroissement de l’effet de serre et les

changements climatiques qui lui sont associés sont aujourd’hui étudiés.

La durabilité des cultures sur brûlis étant réduite (Gehring et al., 2005), des

systèmes alternatifs réduisant la détérioration de la structure du sol et maintenant sa

fertilité afin de conserver une bonne productivité à long terme sont à l’étude (Alegre and

Cassel, 1996).

Dans les processus de conversion de la forêt en nouvelles aires agricoles, les

conséquences sur le sol peuvent être plus sévères lorsque le feu est utilisé. Les effets

sont multiples et fonction de l’intensité et de la durée du feu (Certini, 2005).

I.1.4 Impact du feu sur le sol des cultures sur brûlis.

De très nombreuses études ont mis en évidence l’effet négatif de la culture sur

brûlis sur la fertilité des sols (Alegre et al., 1996 ; Juo and Manu, 1996 ; Lessa et al.,

1996 ; Kotto-Same et al., 1997 ; Tanaka et al., 1998 ; Garcia-Montiel et al., 2000 ;

Batabyal and Lee, 2003 ; Eneji et al., 2003 ; Norgrove et al., 2003 ; Araujo et al., 2004)

(Da S. Martins et al., 1991 ; Bird et al., 2000 ; Ketterings and Bigham, 2000 ; Dezzeo et

al., 2004).

I.1.4.a Modifications des propriétés physiques et minéralogiques du sol des

cultures sur brûlis.

•La perméabilité à l’eau des sols diminue en raison de la formation d’un horizon continu

imperméable de quelques centimètres sous la surface. Cela implique une augmentation

des écoulements superficiels et l’érosion.


18

•La stabilité structurale diminue en raison notamment d’une réduction des complexes

organo-minéraux, comme résultat de la combustion des ciments organiques.

•La densité apparente augmente, la porosité et la perméabilité diminuent en raison de la

destruction des agrégats et du comblement des vides par l’argile dispersée, pouvant

aboutir à la formation d’une croûte (Martinez and Zinck, 2004 ; Mills and Fey, 2004).

•La distribution en taille des particules minérales ne change pas directement, sauf

lorsque l’érosion entraîne de manière sélective la fraction fine et concentre relativement

les plus grosses particules (sables) (Obale-Ebanga et al., 2003).

•La nature minéralogique des sols ne change qu’à des températures supérieures à

500°C.

•La couleur devient plus sombre, en raison de la carbonisation et rougit en raison de la

formation d’oxydes de fer non hydratés.

•le régime de température change temporairement en raison de la disparition de la

couverture végétale d’un part et d’autre part de l’assombrissement du sol.

I.1.4.b Modifications des propriétés chimiques et de la matière organique du sol

dans les cultures sur brûlis.

•La quantité de matière organique diminue immédiatement après le feu mais, à plus long

terme, elle excède généralement le niveau d’avant le feu.

•La qualité de la matière organique change remarquablement avec un enrichissement

relatif de la fraction plus récalcitrante aux attaques biochimiques. Ceci est dû d’une part

au brûlage sélectif des résidus frais (feuilles, petites branches…) et à la néoformation de

résidus aromatiques fortement polymérisés (comme des acides humiques).

•Le pH des sols (non calcaires) augmente, au moins éphémèrement, en raison de la

libération des cations alcalins (Ca, Mg, K, Na) par la matière organique.

•La disponibilité des nutriments augmente souvent remarquablement mais de façon

éphémère. L’azote organique (indisponible, souvent presque égal à l’azote total) se

volatilise en partie et l’autre partie minéralise sous forme d’ammonium, forme utile pour

les organismes vivants. L’ammonium est destiné à être transformé biochimiquement en

nitrate, qui est rapidement lessivé si non assimilé par les cellules. La disponibilité de

l’azote baisse en dessous des niveaux de pré-feu en quelques années. Le phosphore

organique minéralise en orthophosphate et la perte au travers de la volatilisation est

négligeable. Les orthophosphates ne sont pas lessivés mais s’ils ne sont pas rapidement

assimilés, ils précipitent sous forme minérale peu assimilable. Calcium, magnésium et

potassium souvent augmentent remarquablement mais éphémèrement.

•La capacité d’échange diminue proportionnellement à la perte de matière organique.


19

•La saturation en base augmente en conséquence de la libération dominante des bases

de la matière organique brûlée.

I.1.4.c Modifications des propriétés biologiques du sol dans les cultures sur brûlis.

•La biomasse microbienne diminue. Le retour au niveau du pré-feu dépend

principalement de la rapidité des plantes à recoloniser le milieu.

•La composition de la communauté microbienne change comme conséquence de l’effet

sélectif du feu sur quelques groupes de microorganismes et les modifications imposées à

la végétation. En général les champignons diminuent plus que les bactéries.

•La biomasse des invertébrés du sol diminue mais moins que celle des microorganismes

en raison de leur plus grande mobilité.

•La composition des communautés de macrofaune du sol change. Le temps de retour aux

assemblages d’avant feu diffère beaucoup en fonction des différents phylas.

Les invertébrés et le fonctionnement du sol. Chapitre I.2

20

I.2 LES INVERTEBRES ET LE FONCTIONNEMENT DU SOL

I.2.1 Classification de la faune du sol.

Aujourd’hui de très nombreuses études s’intéressent au rôle des communautés

d’invertébrés dans les processus physico-chimiques et biologiques du sol (Lal, 1988 ;

Lobry De Bruyn and Conacher, 1990 ; Kuperman, 1996 ; Lavelle, 1996 ; Fragoso et al.,

1997 ; Brussaard, 1998 ; Decaëns et al., 1999a ; Cragg and Bardgett, 2001 ; Sarr et al.,

2001 ; Folgarait et al., 2003). En dehors de la classification zoologique, les communautés

d’invertébrés du sol peuvent être divisées en trois grands groupes fonctionnels basés sur

la taille :

Moins de 0.2mm

Microfaune Protozoaires, Nématodes, Rotifères

De 0.2 à 4mm Mésofaune Enchytréïdes, Collemboles, Protoures,

Diploures, Acariens

De 4 à 100mm Macrofaune Mollusques, Lombricidés, Myriapodes, Insectes,

Isopodes, Arachnides

Plus de 100mm

Mégafaune Rongeurs, Insectivores terricoles

Tableau 1 :Classement de la faune par taille (critère théorique) (Bachelier, 1978).

Un classement selon les régimes alimentaires montre également une grande

diversité taxonomique et écologique de ces communautés.

La macrofaune du sol est très diversifiée et très sensible à toute modification du

milieu, ses divers composants répondent différemment suivant leur adaptabilité (Lavelle

et al., 1994).


21

Prédateurs de surface

•Coléoptères : Staphylinidés, Carabidés

•Hyménoptères : Fourmis

•Myriapodes : Chilopodes

•Arachnides : Araignées, pseudoscorpions

Carnivores

Prédateurs endogés •Larves de coléoptères

Feuilles vivantes •Chenilles : Lépidoptères

Phytophages Racines vivantes

•Larves : Diptères (tipules), Coléoptères

(élatéridés Curculionidés), Homoptères

Phytosaprophages •Lombricidés, Enchytréides, Diplopodes,

Isopodes, Larves de Diptères

Xylophages •Larves de diptères

Coprophages •Coléoptères : scarabées

•Larves de Diptères

Saprophages

Nécrophages •Coléoptères

•Larves de Diptères

Polyphages Pas de spécialité •Blattoptères

Tableau 2 : Classement de la faune par régime alimentaire (critère écologique).

Trois groupes principaux de vers de terre peuvent être reconnus :

•Les épigés vivent horizontalement à la surface du sol dans la litière. Ils

consomment les débris végétaux de la litière participant ainsi à leur décomposition. Ce

sont des vers pigmentés et de petite taille. Ils ne sont pas capables de creuser le sol, ils

n’ont par conséquent pas d’effet sur la structure du sol. Leurs turricules s’accumulent à la

surface du sol.

•Les anéciques présents dans des galeries verticales sont également acteurs de la

décomposition de la litière en l’enfouissant dans le sol. Ils modifient la structure du sol.

•Les endogés occupent l’horizon minéral profond du sol et consomment la matière

organique humifiée (Lavelle, 1983). On peut distinguer trois catégories : les

polyhumiques (ingèrent le sol riche en matière organique) ; les mésohumiques (peu

sélectifs quant à la quantité de matière organique) ; les oligohumiques (consomment un

sol pauvre en matière organique). Dans les milieux tropicaux, les populations d’annélides

sont dominées par les vers de types endogés mésohumiques et oligohumiques.


22

Les termites sont des insectes sociaux appartenant à l’ordre des isoptères. Mieux

adaptés à la sécheresse que les annélides, ils utilisent efficacement le bois et les résidus

végétaux pauvres en nutriments (cellulose). Ces derniers constituent le groupe dominant

sous les tropiques dans les milieux naturels ou les systèmes agricoles dégradés (Decaëns et

al., 1994). Selon les différents régimes alimentaires, quatre groupes peuvent être

distingués : (Grassé, 1984b)

-les xylophages qui vivent plus ou moins uniquement dans le bois ;

-les champignonnistes qui consomment du bois, des feuilles et des herbes et vivent

en symbiose avec des champignons dans des chambres appelées meules à

champignon ;

-les fourrageurs qui consomment des herbes et de la litière ;

-les humivores se nourrissent d’humus et sont parfois géophages.

Les coléoptères, myriapodes, isopodes et de nombreux autres groupes d’arthropodes

sont associés à la présence d’une litière à la surface du sol et sont ainsi plus caractéristiques

des forêts.

I.2.2 Le modèle hiérarchique, les ingénieurs de l’écosystème et leurs structures

biogéniques.

Le fonctionnement du sol est le résultat d’interactions complexes entre les

facteurs physiques, chimiques et biologiques.

Un modèle hiérarchique général (figure 2) a été proposé pour décrire l’important

potentiel de ces facteurs comme déterminant des processus du sol. Les organismes du

sol sont séparés en 4 groupes fonctionnels présentés dans un ordre hiérarchique qui

dépend de leur fonction et de la nature des interactions qu’ils développent avec les

autres organismes (Lavelle, 1996).


23

Milieu

ClimatCouverture pédologique

Activités anthropiques

Pratiques culturales

Biodiversité

Peuplement végétal

Faune

Microflore

Structures Biogéniques

Fonctionnement du sol

Constitution et structure du sol

Dynamique de la Matière organique

Propriétés hydriques et chimiques

Evolution du sol

Milieu

ClimatCouverture pédologique

Activités anthropiques

Pratiques culturales

Biodiversité

Peuplement végétal

Faune

Microflore

Structures Biogéniques

Fonctionnement du sol

Constitution et structure du sol

Dynamique de la Matière organique

Propriétés hydriques et chimiques

Evolution du sol

Figure 2 : Place de la faune et de ses structures biogéniques dans le fonctionnement et

l’évolution des sols et des agrosystèmes (d’après (Lavelle, 2000)

Ce modèle est basé sur l’idée que les processus du sol sont déterminés par une suite de

facteurs dont l’effet dépend de l’échelle de temps et d’espace à laquelle ils opèrent. Les

facteurs agissant largement contraignent ceux qui agissent plus localement (Lavelle et

al., 1993). Au niveau inférieur de ce modèle se trouvent les processus de régulation

biologiques issus de l’activité de la faune du sol divisée en micro et macrofaune

•Les microorganismes

Tous les invertébrés du sol ont développé des relations avec les microorganismes. Leurs

relations de prédation ou de mutualisme proviennent de la capacité des

microorganismes, contrairement à la macrofaune, de digérer les nutriments contenus

dans le sol. Cependant leur relative immobilité, les oblige à dépendre de la mise à


24

disposition de ces nutriments par la macrofaune (« sleeping beauty paradox ») (Lavelle,

1997 ; Brown et al., 2000)

• Les microprédateurs

Ce sont de petits invertébrés, protozoaires ou nématodes de la microfaune, ne

fabriquant aucune structure biogénique.

•Les transformateurs de litière

Ils regroupent des arthropodes de la mésofaune (oligochètes, enchytreïdes) et de

la macrofaune. Ces organismes fabriquent de petites structures (boulettes fécales) qui

sont le lieu d’activation de l’activité des microorganismes.

•Les ingénieurs de l’écosystème

Les ingénieurs de l’écosystème sont des organismes qui modifient directement ou

indirectement l’accès aux ressources des autres espèces en structurant physiquement le

milieu où ils vivent (Jones et al., 1994). D’une autre manière ce sont des organismes qui

peuvent avoir un effet déterminant sur l’abondance et la diversité d’autres organismes

(Nested Biodiversity Hypothesis) (Decaëns et al., 1999b ; Jiménez and Decaëns, 2004).

Ils regroupent notamment de gros arthropodes annélides (vers de terre) et des

insectes sociaux isoptères et hyménoptères (termites et fourmis).

Ces organismes ont souvent développé des relations de mutualisme interne avec les

microorganismes du sol (Lavelle et al., 1997). Ils se caractérisent par leur capacité à

fabriquer des grosses structures organo-minérales appelées structures biogéniques qui

constituent des habitats pour d’autres espèces appelées domaines fonctionnels. Ces

domaines peuvent être épigés ou endogés. Ces structures peuvent persister durant des

périodes supérieures à celles de la vie des invertébrés qui les produisent.

L’accumulation de ces structures crée des domaines fonctionnels présentant des

propriétés physiques et de dynamique de la matière organique particulières (Brown et

al., 2000 ; Lavelle, 2002).


25

Plusieurs types de structures biogéniques peuvent être distingués :

• Les nids:

-Les termitières

Elles sont de formes et de structures très variées. Cinq catégories peuvent être

cependant distinguées (Noirot, 1970; Grassé, 1984a) :

-Les nids intégrés dans le bois

-Les nids arboricoles (sur les troncs ou branches).

Ces deux premiers types de nids sont constitués d’excréments et du contenu de la panse

rectale.

-Les nids hypogés (souterrains) peuvent être concentrés ou diffus avec plusieurs

chambres souterraines reliées par d’innombrables galeries.

-Les nids épigés sont très variés, ils peuvent atteindre 13 m de haut, et leur

diamètre à la base, jusqu'à 30 m avec, dans certains cas, une partie hypogée. Les nids

peuvent être compacts et présentent généralement des structures complexes réalisées à

partir de matériaux sélectionnés mêlés à de la salive. Ces structures sont ordinairement

très stables. La structure se dégrade uniquement après la mort de la colonie.

-Les nids inquilins situés à l’intérieur des nids d’autres espèces.

Certains termites produisent également en surface des placages qui couvrent le sol, la

litière, le bois lorsqu’ils sortent de leur nid.

Les différents modes de construction et de nutrition des termites déterminent leur rôle

dans l’écosystème.

-Les fourmilières

La fourmilière est constituée, en général, d’une multitude de galeries et de

chambres souterraines dont la répartition est très variable selon les colonies. Les

fourmilières sont creusées dans le sable, l’argile ou au centre d’une vieille souche

d’arbre. Pour creuser les galeries, elles utilisent leurs mandibules comme pelles et elles

se servent de leurs pattes antérieures pour ratisser le sol et pour confectionner des

boulettes faisant office de mortier.

La fourmilière compte de nombreux étages ayant chacun une fonction spécifique. On

rencontre donc plusieurs types de chambres comme le dépotoir, le magasin, le grenier, la

salle commune, la pouponnière à œuf, larves et nymphes qui sont situées dans la partie

la plus obscure de la fourmilière. Ceci dit la répartition des chambres est très variable, le

plus souvent la répartition des chambres est due aux conditions de température et

d’humidité de leur milieu (en Europe souvent une forêt de conifères). Les matériaux de


26

déblai accumulés à l’extérieur de la fourmilière forment un monticule en forme de dôme.

Le dôme régule donc la température ainsi que l’humidité. La profondeur du nid est très

variable, elle est généralement située entre 30 et 40 cm.

Les fourmis arboricoles bâtissent des nids de feuilles au sommet des arbres. D’autres

espèces de fourmis (comme les fourmis Magnans) constituent leur abri à l’aide de leur

propre corps.

• Les vides et galeries

Les vides se manifestent souvent sous forme de galeries. Elles peuvent être

subhorizontales ou subverticales (galeries de termites et vers anéciques) à la surface.

Certains vers rebouchent leur galerie par des turricules (vers endogés géophages). Les

galeries réalisées par les vers sont à section cylindrique et les parois sont recouvertes de

mucus. Les galeries de fourmis sont plus anguleuses, plus fines et généralement non

recouvertes de mucus. Celles de termites sont généralement recouvertes d’un enduit

fécal.

• Les Turricules

Les turricules sont les déjections produites par les vers de terre. Ce sont

habituellement des structures de formes arrondies isolées du sol par un fin cortex d’argile

et de colloïdes organiques (Blanchart et al., 1993a). Les turricules peuvent être divisés

en deux catégories (Lee, 1985) :

- les turricules globulaires sont issus de l’accumulation de boulettes fécales de

taille pluricentimétrique. Ce sont des structures très résistantes fabriquées par

des vers dits « compactants ».

- les turricules granulaires sont issus de l’accumulation de petites et fragiles

boulettes fécales. Ils sont produits par des vers dits « décompactants ».

Les vers « décompactants » sont souvent des vers de taille réduite (en comparaison aux

vers « compactants »). Ils peuvent consommer, entre autres, des turricules globulaires.

Au niveau de la digestion du sol par les vers, l’activité microbienne est fortement

stimulée en quelques heures via le mécanisme de digestion mutualiste. Lors de ce

processus, l’eau et le carbone soluble, sous forme de mucus intestinal produit par les

vers stimule la microflore dormante. Cette stimulation de la microflore augmente la

décomposition des formes stables de matière organique du sol ingéré. Dans les turricules

et les parois de galeries, l’abondance des ressources en nutriments pour la microflore


27

perpétue cette stimulation lors du « priming effect » (Lavelle et al., 1995 ; Fontaine et

al., 2003), augmentant un court temps le taux de minéralisation et la biodisponibilité des

nutriments des plantes. Lorsque les parois des galeries ou les turricules commencent à

sécher et se stabiliser avec l’âge (jours ou semaine), particulièrement pour les vers

compactants, la décomposition de la matière organique, la minéralisation des nutriments

et l’activité microbienne diminuent atteignant des taux souvent plus faibles que le sol

non ingéré en raison de la protection de la biostructure. Martin, en 1991, a également

montré que les turricules de Milsonia anomala présentaient une minéralisation du

carbone accélérée dans les premiers jours mais fortement ralentie au bout de quelques

mois. Finalement aux échelles annuelles (ou pluriannuelles) et des profils de sol, il

apparaît que la drilosphère peut exercer une importante régulation de l’incorporation de

la matière organique et des taux de turnover des stocks de carbone. (Brown et al.,

2000).

Les ingénieurs de l’écosystème se définissent ainsi comme bioturbateurs, Ils sont

impliqués dans la dynamique de la matière organique et de la structure du sol (Lavelle et al.,

1997).

I.2.3 Formation d’un sol ou pédogénèse.

La formation d’un sol s’effectue en trois phases :

- l’altération de la roche mère

- l’enrichissement en matière organique

- les transferts de matières et formation d’horizons bien différenciés

La première phase permet de libérer de petites particules minérales (sables,

limons, argiles) ayant plus ou moins subi des modifications minéralogiques. C’est

l’altération de la roche mère. L’altération biogéochimique des roches se fait par

l’intermédiaire de l’eau, dans un environnement aérobie ou non, en présence ou non de

gaz carbonique et/ou d’acides organiques. Ces altérations physico-chimiques s’effectuent

de 5 manières : l’hydratation, la dissolution, l’oxydation, la réduction et l’hydrolyse. De

plus, de par leurs métabolismes, certains microorganismes dégradent directement des

minéraux (batteries chimiolithoautrophes). Indirectement les organismes participent

également à l’altération des roches en modifiant le milieu (pH, concentration en oxygène,

potentiel redox). Ces processus physiques, chimiques et biologiques produisent un

matériel minéral auquel sera intégrée la matière organique dans la deuxième phase.


28

La matière organique correspond aux déchets, sécrétion et à la mort des êtres

vivants. L’intégration de la matière organique dans le sol nécessite par conséquent

l’intervention des organismes édaphiques. Suite à son dépôt au sein du substrat minéral,

la matière organique va subir trois types de transformation :

-la minéralisation : processus physiques, chimiques et biologiques menant à la

transformation des constituants organiques en constituants minéraux.

-l’humification : processus biochimiques de néosynthèse des substances organiques.

-l’assimilation par les organismes

La minéralisation dégrade la matière organique fraiche ou celle synthétisée par

l’humification. La dégradation débute par les composants les plus fragiles : glucides,

protéines, acides aminés, lipides, acides nucléiques. Si la dégradation est totale, elle

aboutit à la libération des cations, des anions, de l’eau et du dioxyde de carbone. Ces

substances sont ensuite libérées dans l’atmosphère ou absorbées par les végétaux et les

microorganismes ou fixées sur le complexe adsorbant ou lixiviées. La minéralisation est

plus ou moins rapide en fonction de l’origine de la matière organique. Les molécules

synthétisées lors de l’huméfaction sont plus stables, la dégradation est donc plus lente.

L’humification est un processus de synthèse de matière organique. Cette synthèse

s’effectue selon trois voies :

-l’humification par héritage : les composés les plus résistants sont incorporés

directement au complexe argilo-humique sans avoir été beaucoup modifiés. Ils

constituent l’humine résiduelle

-l’humification par polycondensation : des composés phénoliques simples, issus des

premières étapes de la minéralisation ou de la litière se polycondensent en molécules

d’assez grande taille : les acides humiques voire l’humine d’insolubilisation.

-l’humification par néosynthèse bactérienne : des molécules organiques provenant de

dégradations enzymatiques sont transformées par des microorganismes en

polysaccharides stables.

Suite à la deuxième phase, la matière organique humifiée et liée à la fraction

minérale fine au sein du complexe argilo humique. Ce stade correspond aux sols peu

évolués constitués d’un seul horizon (couche de sol parallèle à la surface plus ou moins

homogène) organo-minéral.

Des transferts de matière vont alors s’effectuer, permettant la constitution d’autres

horizons.


29

L’eau est le principal vecteur vertical de transfert de matière, cependant la pente,

la perméabilité des roches sous jacente et les « ingénieurs de l’écosystème » jouent

également un rôle important.

I.2.4 Processus du sol affectés par l’activité des ingénieurs

Le sol est le siège d’un nombre important de services écosystémiques essentiels,

induits par les organismes présents, tels la capacité à recycler la matière organique,

maintenir voire accentuer les propriétés physiques comme la porosité et l’agrégation qui

déterminent l’aptitude du sol à résister à l’érosion, conserver l’eau et laisser circuler l’air

(Daily et al., 1997). L’activité des ingénieurs a un effet significatif sur la dynamique de la

matière organique et l’organisation de la structure du sol.

I.2.4.a Effets sur la dynamique de la matière organique.

Les effets des annélides et des termites sur la matière organique sont très contrastés

en fonction de l’échelle spatio-temporelle considérée.

A l’échelle journalière, la minéralisation de la matière organique est fortement accélérée

au niveau du transit intestinal des vers. Leur digestion a pour résultat la fragmentation

des débris végétaux ingérés et la libération d’une quantité significative d’azote et de

phosphore minéral (Barois et al., 1987) lors du « priming effect » (Lavelle, 1997) qui

stimule l’activité microbiologique. La digestion des termites n’entraîne pas de libération

de nutriments. Ils ont cependant développé d’efficaces mécanismes de fixation de

l’azote.

A l’échelle de plusieurs jours, les vers et les termites affectent la dynamique de la

matière organique au travers des structures biogéniques produites. Si, dans les

turricules, la minéralisation ralentit fortement après quelques jours (Martin, 1991 ;

Lavelle et al., 1992b), chez les termites champignonnistes, le potentiel de minéralisation

de l’azote dans la paroi des chambres à champignons est plus élevé que dans le sol

(Abbadie and Lepage, 1989).

A plus long terme, (échelle de quelques années) l’effet des vers et termites demeure plus

incertain. Certains termites humivores accumulent la matière organique indigeste dans

les parois de la termitière sous forme d’éléments organo-minéraux qui résistent à la

décomposition, mais d’autres termites xylophages participent fortement à la


30

décomposition du bois ; enfin d’autres champignonnistes ne semblent pas intervenir dans

la conservation de la matière organique (Garnier-Sillam, 1987).

I.2.4.b Effets sur la structure physique.

Le premier effet est celui issu de la sélection des particules ingérées. Les ingénieurs

du sol sélectionnent la taille et la qualité des particules organiques et minérales qu’ils

consomment. Ce phénomène est variable en fonction de la taille de l’ingénieur considéré

et du type de sol (Barois, 1992). Il semble évident que dans les meilleurs cas, les vers

sélectionnent les grosses particules organiques et les fines particules minérales. Les

termites également affectent la texture du sol. L’utilisation de fines particules (argile de 0

à 2µm) est généralement préférée à celle des limons et des sables lors de la construction

des termitières. D’autre part, l’activité des vers et des termites affecte fortement la

rugosité de surface, la porosité et l’agrégation.

Ces paramètres influent significativement sur les propriétés hydrauliques du sol et

plus particulièrement l’infiltration de l’eau et la circulation de l’air. Les galeries des

termites et des vers ne représentent que 1% du volume du sol (Lepage, 1979 ; Lee,

1985), mais elles régulent fortement l’infiltration de l’eau. L’infiltration augmente avec le

pourcentage de sol couvert par des turricules et des placages de termites (Casenave and

Valentin, 1988), de nombreuses études ont également mentionné l’effet bénéfique de la

présence de macropores et de galeries (Lee, 1985 ; Lavelle et al., 1992a). Le type de

structure biogénique joue un rôle primordial ; l’apparition d’une croûte à la surface du sol

provenant de l’accumulation de turricules compacts de Pontoscolex corethrurus a déjà

été mise en évidence en Amazonie brésilienne. Cette croûte aurait des propriétés

d’imperméabilisation du sol (Chauvel et al., 1999).

Les vers et les termites participent donc au maintien dans le sol d’une porosité

relativement élevée mais aussi affectent l’agrégation du sol. Si les vers endogés

favorisent la formation de macroagrégats très stables, d’autres au contraire réduisent ces

structures en turricules granulaires empêchant l’accumulation des turricules compacts

(Blanchart et al., 1999). Ainsi une régulation de l’agrégation du sol s’opère. Par ailleurs

les boulettes fécales de certains termites tropicaux sont des micro agrégats

organominéraux qui forment les parois et parfois recouvrent le sol avoisinant des

termitières (Garnier-Sillam, 1987)

L’effet à long terme des structures sur la pédogenèse reste encore peu étudié.

Fertilité et propriétés physico-chimiques du sol. Chapitre I.3

31

I.3 FERTILITE ET PROPRIETES PHYSICO-CHIMIQUES DU SOL.

La fertilité est la résultante d’effets multiples et indépendants caractéristiques du

milieu géographique, ainsi que de l’action de l’homme (techniques culturales). En

fonction de ces deux groupes de facteurs, la fertilité naturelle, liée au premier groupe, se

distingue de la fertilité acquise reliée au second. Il est cependant plus réaliste de

distinguer les facteurs qui relèvent des conditions naturelles (climat, sol), difficilement

modifiables par les agriculteurs, de ceux, au contraire, sur lesquels l’homme agit

aisément.

Selon Duchauffour (1997), la fertilité d’un sol dépend à la fois de ses caractères

pédogénétiques (propriétés morphologiques intrinsèques issues de la pédogenèse) et de

ses caractères fonctionnels (propriétés physico-chimiques).

Parmi les propriétés physiques, la structure du sol joue un rôle important dans la

fertilité. L’état de la structure se manifeste par sa porosité c'est-à-dire le volume relatif

des vides. Ces vides se divisent en deux catégories : macroporosité et microporosité,

c'est-à-dire la capacité en air et la capacité en eau, assurant aux plantes l’alimentation

en eau et la respiration de ses racines. Si la porosité renseigne sur la capacité hydrique

du sol, en terme de « réservoir », la circulation de l’eau dépend du mode d’arrangement

des pores c'est-à-dire de leur tortuosité et de leur connectivité. Une diminution de la

porosité (compaction) est souvent interprétée comme une dégradation du sol et donc

une réduction de sa fertilité.

La constitution physique du sol (texture, quantité de matière organique, teneur en

éléments minéraux grossiers de taille supérieure à 2mm) et sa composition ionique

influent considérablement sur sa stabilité structurale. La teneur en matière organique

humifiée a de multiples conséquences sur le fonctionnement du sol. C, H, N, O sont les

atomes majeurs qui entrent dans la constitution de la matière organique des sols. Elle

résulte du bilan entre les pertes par minéralisation et les apports résultant de la

dégradation de la matière vivante. Les teneurs en C et N doivent être suffisantes afin de

maintenir la fixation biologique de ces éléments par les plantes.

Le carbone constitue l’élément clé de toutes les substances biogéochimiques et se

trouve à la base de tous les cycles biogéochimiques.

Le cycle global du carbone (Figure 3) est constitué de deux cycles intimement liés :


32

Figure 3 : Cycle du carbone (Ramade, 1994)

- le cycle du carbone organique est régulé par la photosynthèse et la respiration. La photosynthèse utilise l'énergie solaire pour synthétiser la matière organique en fixant

le carbone dans des hydrates de carbone. La base de ces molécules grosses et complexes

dont demeure les éléments C, H et O, mais auxquels viennent se joindre d'autres

éléments en faibles quantités comme l'azote (N), le phosphore (P) et/ou le soufre (S).

La respiration est l'inverse de la photosynthèse: à partir de l'oxygène libre O2, elle

transforme toute matière organique en CO2. Une partie de la matière organique est

oxydée par les animaux ou les plantes elles-mêmes; une autre partie se retrouve dans

les sols terrestres ou les sédiments marins. La décomposition se fait sous l'action de

micro-organismes aérobies ou anaérobies (fermentation), de bactéries et de

champignons.


33

Les processus discutés plus haut (photosynthèse, respiration, fermentation) affectent le

cycle du carbone organique, et en particulier l'équilibre du CO2 atmosphérique, sur une

échelle de temps inférieure au siècle. Sur des échelles de temps beaucoup plus longues,

ce sont les processus de nature géologique qui deviennent les contrôles les plus

importants. Il s'agit de processus tels l'enfouissement des matières organiques dans les

sédiments et roches sédimentaires, leur transformation en combustibles fossiles et leur

altération.

-le cycle du carbone inorganique implique le carbone qui est contenu dans le dioxyde

(CO2) et dans les calcaires (CaCO3).

L'altération chimique des roches continentales convertit le CO2 dissout dans les eaux

météoriques (eaux de pluie et des sols) en HCO3- qui est transporté dans les océans par

les eaux de ruissellement. Les organismes combinent ce HCO3- au Ca2+ pour secréter leur

squelette ou leur coquille de CaCO3. Une partie de ce CaCO3 se dissout dans la colonne

d'eau et sur les fonds océaniques; l'autre partie s'accumule sur les planchers océaniques

et est éventuellement enfouie pour former des roches sédimentaires carbonatées. Ces

dernières sont ramenées à la surface après plusieurs dizaines de millions d'années par

les mouvements tectoniques. Une partie du carbone des roches carbonatées est recyclée

dans les magmas de subduction et retournée à l'atmosphère sous forme de CO2 émis par

les volcans.

La fertilité minérale des sols et l’activité biologique sont régies, par l’intermédiaire du

pH, par l’état du complexe absorbant et ses modifications éventuelles. Le complexe

absorbant se définit comme étant l’ensemble des « colloïdes » (composés humiques et

argiles) dotés de charges négatives susceptibles de retenir les cations sous la forme

échangeable, c'est-à-dire pouvant être remplacé par d’autres cations (Duchaufour,

1997).

Les cations échangeables sont en équilibre avec la solution du sol. Lors d’une

modification de la composition de la solution, des cations du complexe passent en

solution (désorption) et sont remplacés par des cations de la solution (adsorption).

Deux grandes catégories de cations se distinguent :

- les générateurs d’acidité : H+ et AL3+

- les basiques (bases échangeables) : Ca2+, Mg2+, K+, Na+


34

Ainsi l’importance des cations basiques n’est pas seulement due à leur rôle nutritif

mais aussi à leur rôle essentiel dans la neutralisation de l’acididté, le maintien de

l’activité biologique et la structuration du sol. Les cations sont absorbés par la plante

sous forme de sels solubles. Au fur et à mesure que le sol se désature, la diffusion est de

plus en plus lente. Ils sont remplacés dans le sol par les cations échangeables. Le

complexe absorbant est, à son tour, progressivement resaturé en cations basiques par

mobilisation des cations provenant de l’altération minérale ou de la minéralisation de la

matière organique.

Par ailleurs, le phosphore assimilable joue également un rôle essentiel pour le

vivant en participant à la fabrication de l’ADN et de l’ARN. Il intervient fortement dans la

nutrition des végétaux. Sa forme assimilable est Ca(H2PO4)2. Contrairement aux cations

basiques, le phosphore en solution est toujours en faible concentration par rapport au

phosphore absorbé. Les réserves de phosphore sont d’une part minérale et d’autre part

organique (Figure 4).

Figure 4 : Cycle du phosphore (Ramade, 1994)


35

Le phosphore est un élément limitant dans plusieurs écosystèmes terrestres, du fait

qu’il n’y a pas de grand réservoir atmosphérique de phosphore comme c’est le cas pour

le carbone. Sa disponibilité est directement liée à l’altération des roches. L’activité

humaine intervient dans le cycle du phosphore par la fabrication des fertilisants. Ajoutés

aux sols en excès, les phosphates sont drainés vers les écosystèmes aquatiques. Une

addition de phosphore dans ces systèmes agit comme fertilisant et génère des problèmes

d’eutrophisation (forte productivité biologique résultant d’un excès de nutriments).

La plus importante fonction de la matière organique dans le sol est la réserve

d’azote et de nutriments, indispensable aux plantes, (Craswell and Lefroy, 2001) qu’elle

constitue. La matière organique est influencée par le couvert végétal mais aussi par le

matériau géologique ; elle dépend aussi de la quantité et de la qualité de l’argile et des

précipitations (Tognon et al., 1998). Elle augmente l’agrégation du sol, la capacité de

rétention en eau, et la disponibilité en Phosphore, en réduisant sa fixation. La matière

organique diminue aussi la toxicité de l’Aluminium et du Magnésium et le lessivage des

nutriments en accroissant les cations échangeables Ca, Mg et K (Baligar and Fageria,

1997).

Enfin, dans les zones tropicales humides, la matière organique influe également

sur les propriétés physiques du sol telles que la charge électrique en étant largement

responsable des charges négatives et donc de la capacité d’échange cationique (CEC)

(Raij, 1969). La physico-chimie du sol est une composante importante de la fertilité. Les

échanges d’ions (K, Na, Ca, Mg, P …) entre les constituants minéraux ou organiques et la

phase liquide définissent la capacité d’échange. Cette capacité d’échange conditionne la

diffusion des éléments nutritifs au contact des racines et donc la nutrition des végétaux.

Des techniques agricoles, permettant de maintenir une bonne fertilité des sols à

faible coût (sans amendement chimique), constitueraient une solution pour les petits

agriculteurs amazoniens, en quête de milieux productifs sans pour autant accélérer la

déforestation et la dégradation des écosystèmes.

Problématique et objectifs. Chapitre I.4

36

I.4 PROBLEMATIQUE ET OBJECTIFS

L’agriculture familiale est actuellement l’un des principaux responsables de la

transformation des systèmes naturels amazoniens. De petits agriculteurs se délocalisent

successivement vers les fronts pionniers de déforestation après avoir vendu leurs

anciennes terres qu’ils avaient déjà déboisées et transformées en pâturages peu

productifs. La sédentarisation de ces petits agriculteurs sur des territoires est une

condition nécessaire à la réduction de la déforestation et à la conservation de la

biodiversité. Cependant la prise en compte des conditions socio-économiques de ces

agriculteurs est nécessaire pour promouvoir des modes de gestion agricole

économiquement viables et durables tout en permettant de maintenir dans les

agrosystèmes une diversité biologique élevée.

Cette étude s’insère dans le projet de l’UMR 137 dont l’objectif de recherche

annoncé est de mieux comprendre les relations entre la biodiversité du sol, qu’elle soit

végétale, animale ou microbiologique et le fonctionnement de celui-ci afin d’identifier des

pratiques agricoles durables et conservatrices des écosystèmes dégradés des zones

tropicales.

De nombreuses études ont d’ores et déjà mis en évidence les bouleversements

des populations de macroinvertébrés suite à la déforestation (Barros et al., 1998 ;

Carvalho and Vasconcelos, 1999 ; Didham, 2001 ; Andresen, 2003 ; Dunn, 2004 ;

Mathieu, 2004). Les espèces « ingénieurs » font partie des espèces les plus sensibles à

ces modifications de l’écosystème. Par exemple, les feux dans les forêts causent un

déclin des densités des populations des espèces de vers (Bhadauria et al., 2000). Ainsi,

considérant, comme nous l’avons vu, l’importance du rôle des ingénieurs de l’écosystème

dans la structuration du milieu, nous avons étudié deux espèces ingénieurs de

l’écosystème : le termite Cornitermes sp. et l’annélide Andiodrilus pachoensis. Au travers

de l’étude des structures biogéniques de surface produites et de leur dégradation, nous

avons apporté des éléments de compréhension du rôle de ces deux espèces dans le

fonctionnement du sol et ses propriétés physico-chimiques.

Pour se faire nous avons répondu à quatre questions :

1) Quelles sont les particularités des deux structures

biogéniques étudiées ?

Problématique et objectifs. Chapitre I.4

37

Type de structure, densité, masse, distribution spatiale, relations avec le milieu

(topographie, couvert végétal, distribution spatiale de la végétation)

2) Quelles sont leurs propriétés physiques et chimiques ?

Composition, densité de mottes, stabilité structurale, matière organique, pH,

séquestration d’éléments chimiques.

3) Comment se dégradent-elles et s’intègrent-elles au sol ?

Les agents de la dégradation, l’influence des pratiques agricoles, les conséquences

sur le fonctionnement du sol

4) Peut-on réaliser une typologie des structures biogéniques à

partir de leurs caractéristiques chimiques, de leur porosité? Ces

typologies sont elles identiques ?

5) Dans la discussion globale, nous avons replacé cette étude dans

le contexte de la modélisation des sols à but prédictif.

Le Site d’étude. Chapitre II

38

II. Le site d’étude.

Caractérisation du site d’étude. Chapitre II.1

39

II.1 CARACTERISATION DU SITE D’ETUDE.

II.1.1 Caractérisation générale.

Notre étude a été réalisée au Brésil, à Benfica, petite communauté de petits et

moyens agriculteurs située dans la municipalité de Itupiranga à 100 km à l’Ouest de

Marabá et à 70 km de la route Transamazonica (Transamazonienne) dans l’état du Parà

(5°16’S ; 49°50’W). Benfica est un Projeto de Assentamento, 1998 (littéralement

« Projet de lotissement») de l’INCRA (Institut National de la Colonisation et de la

Réforme Agraire), (Figure 5).

Cette localité comprend 183 lots répartis sur 124 km² avec une population

estimée aujourd’hui à un millier d’habitants. Le choix de la localité a été effectué par des

chercheurs IRD de l’UMR 137 en collaboration avec les partenaires brésiliens de l’UR64

en Amazonie, de par sa représentativité en terme de milieu biophysique et

principalement pédologique mais aussi de par l’intérêt de travailler au sein d’une

communauté installée relativement récemment. L’avantage d’une telle communauté est

double : a) la forêt occupe encore une partie importante de l’espace, elle constitue le

milieu de référence de notre étude ; b) les lots des agriculteurs étant utilisés depuis peu,

il y est facile de rencontrer différentes phases de l’évolution du paysage.

Le territoire de la communauté d’agriculteurs peut se diviser en deux ensembles

en fonction de son histoire (époque d’occupation et moyen d’acquisition) :

- L’ensemble I correspond à une fazenda peu explorée (« Fazenda Santa

Isabel ») occupée à partir de 1994 par des familles en quête de terre. Elle regroupe 134

familles qui exploitent des lots d’environ 50 hectares (parfois 2 ou 3 par famille). Elle

était composée en 2002 en moyenne de 37% de forêt primaire, 15% de forêt

secondaire ; 7% de cultures destinées à l’alimentation de la famille et 41% de pâturage

(Boukari et Elodie, 2002). Notre étude a été réalisée dans l’ensemble I.

- L’ensemble II correspond à une fazenda voisine de celle de Santa Isabel achetée

entre 1990 et 1992 par deux « petits » fazendeiros. Elle présente plus de pâturages et

moins de forêt que dans l’ensemble I.


40

Figure 5 : Localisation de l’assentamento « Benfica » au Brésil

50 Kms


41

II.1.2 Le climat.

Le climat est de type tropical humide avec des précipitations annelles d’environ

1700mm et une saison sèche bien marquée de mai - juin à septembre - octobre.

Notre étude s’est déroulée durant les années 2002 et 2003.

jan fev mars avril mai juin juil aout sept oct nov dec

Pluv

iom

étrie

moy

enne

(mm

)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Marabà 1961-1990 Marabà 2002


Pluv

iom

étrie

moy

enne

(mm

)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Marabà 1961-1990 Marabà 2003 Benfica 2003


Tem

péra

ture

(°C

)

24,0

24,5

25,0

25,5

26,0

26,5

27,0

27,5

28,0

28,5

29,0

29,5

30,0Marabà 1961-1990 Marabà 2002 Marabà 2003

a) b)

c)


Pluv

iom

étrie

moy

enne

(mm

)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Marabà 1961-1990 Marabà 2002


Pluv

iom

étrie

moy

enne

(mm

)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Marabà 1961-1990 Marabà 2003 Benfica 2003


Tem

péra

ture

(°C

)

24,0

24,5

25,0

25,5

26,0

26,5

27,0

27,5

28,0

28,5

29,0

29,5


a) b)

c)jan fev mars avril mai juin juil aout sept oct nov dec

Tem

péra

ture

(°C

)

24,0

24,5

25,0

25,5

26,0

26,5

27,0

27,5

28,0

28,5

29,0

29,5


a) b)

c)

Figure 6 : Données climatiques de Marabá et Benfica.

(a) Comparaison de la pluviométrie mensuelle entre les moyennes de 1961 - 1990 et celles de 2002

(b) Comparaison de la pluviométrie mensuelle entre les moyennes de 1961 – 1990, celles de 2003 ainsi que la

pluviométrie mesurée sur notre site d’étude en 2003.

(c) Comparaison des températures moyennes mensuelles relevées à Marabá entre les moyennes de 1961-1990,

celles de 2002 et 2003.

En 2002, des précipitations d’environ 1570mm ont été relevées au niveau de la

station météorologique de Marabá et en 2003, 1670mm. Ces données sont plus faibles

que celles observées entre 1961 et 1990.

La pluviosité annuelle mesurée en 2003 (1705mm) sur notre site d’étude est légèrement

plus élevée qu’à Marabá (Figure 6a et 6b).


42

L’étude des températures a mis en évidence une augmentation significative des

températures en 2002 et 2003 par rapport aux moyennes obtenues entre 1961 et 1990

(figure 4c). La température moyenne mensuelle maximale atteinte est de plus de 37°C

en septembre 2002 et mai 2003, tandis que la température minimale fut d’environ 21°C

en février 2002 et 20°C en octobre 2003. (Données d’après INMET, 2006).

II.1.3 Mode de gestion et pratiques agricoles

L’agriculture familiale est actuellement largement responsable de la

transformation de la forêt amazonienne brésilienne. Depuis les années 70, dans la région

de Marabá, de nombreuses familles de petits agriculteurs venant de toutes les régions du

Brésil, se sont installées sur ces terres nouvelles des fronts pionniers de déforestation,

profitant de nouvelles voies d’accès telle la Transamazonica. Continuant un cycle

traditionnel, ils vendent les terres qu’ils défrichent et sur lesquelles ils installent des

pâturages à de grands propriétaires de fazendas spécialisés dans l’élevage bovin

(Albadalejo and Tulet, 1996 ; Reynal et al., 1997).

Les modes de gestion des petits agriculteurs de la zone d’étude sont légèrement

diversifiés même si la grande majorité se destine à l’élevage bovin ou du moins à mettre

en place un pâturage puis le revendre aux voisins qui désirent développer leur élevage

(Biri Kassoum and Maître d'Hôtel, 2002). Ainsi malgré les recommandations

gouvernementales incitant à la sédentarisation des agriculteurs, une dynamique rapide

de transformation des forêts en pâturages est maintenue.

Deux systèmes agro-pastoraux coexistent à Benfica : un système agricole après

brûlis et un système d’élevage extensif de bovins. Ces deux systèmes sont souvent

utilisés de manière complémentaire.

La valorisation du lot commence par la déforestation (Photo 1) qui s’effectue en

trois étapes. Dans un premier temps, un déboisement du sous-bois est effectué ; s’ensuit

la coupe proprement dite des arbres de diamètre supérieur à 10 cm. Puis le chablis est

brûlé après une vingtaine de jours de séchage juste avant la période des pluies. Cette

dernière étape permet de libérer des nutriments dans le sol à travers les cendres et

d’éliminer une partie des semences restantes enfouies. Le riz pluvial de cycle court est la

culture annuelle pratiquée après le brûlis de la forêt primaire ou secondaire. Ceci

constitue la production agricole essentielle de consommation et de vente à « Benfica ».

Suivent les cultures de manioc, de maïs et de pois. Les cultures annuelles ne reçoivent


43

pas d’intrants et sont réalisées sur un sol non travaillé et sans traitement phytosanitaire.

Quelques semaines après la semence du riz, les végétaux natifs sont ôtés par bêchage.

L’autre système, d’élevage bovin, est également amplement répandu à

« Benfica ». Ce système agricole passe par la création de pâturages. Cependant, pour

certains exploitants, la mise en pâturage constitue également un moyen d’occuper le lot

et de valoriser la terre. En 2003, grâce aux crédits du PRONAF, toutes les familles étaient

sur le point de posséder au moins 5 têtes et 25% en détenait de 10 à 50. Dans le but

d’améliorer la qualité des pâturages (lutte contre les feux involontaires, les plantes

invasives…), les agriculteurs ont développé de réels plans de gestion. Ils utilisent

différentes espèces de graminées fourragères adaptées à la variabilité du milieu physique

et les plantent de différentes manières en fonction de l’historique des parcelles et des

conditions financières. Plusieurs interventions ensuite telle la coupe manuelle des

adventices et les feux volontaires (Photo 2) sont pratiquées pour conserver une relative

qualité du pâturage. Ainsi les pratiques utilisées par un agriculteur dépendent de ses

connaissances techniques mais aussi de sa situation socio-économique.

II.1.4 Les parcelles étudiées

Les parcelles que nous avons choisies d’étudier sont essentiellement situées dans

les lots de 5 petits agriculteurs caractéristiques de « Benfica » de par le mode de gestion

de leur lot. Un lot représente le terrain alloué par l’INCRA à un agriculteur pour faire de

l’élevage ou cultiver le sol. Un lot est composé d’un pourcentage variable de forêt.

Dans 3 lots une forêt et un pâturage ont été choisis. Deux pâturages, une rizière, une

forêt et une jachère ont également été choisis dans d’autres lots à proximité. Ainsi notre

étude s’est portée sur 11 parcelles et s’est principalement concentrée sur la comparaison

de deux écosystèmes : forêt et pâturages (Tableau 3). Afin de vérifier la ressemblance

de nos répétitions de pâturage et de forêt, le couvert végétal a été examiné. Aucune

différence entre les pâturages n’a été observée ; il s’agit de pâturages de Brachiaria

brisantha âgés de 5 à 6 ans. La disposition des touffes est très irrégulière laissant entre

chaque pied, des espaces de sol nu « inter touffe » (Photo 3).

La forêt F01 a révélé une densité en arbres et troncs de diamètre supérieur à 10 cm,

plus faible (0,34 / m²) que dans les autres forêts (0,82 / m²). Considérant que les gros

arbres avaient été coupés, et que l’intensité des activités humaines dans cette forêt est

importante, cette forêt a été dans cette étude considérée comme une forêt dégradée

(Figure 7).


44

Agriculteur

Parcelle Pâturage Forêt Jachère Rizière

Sr Amiute x

Sr Cicéro x

Sr Francisco x

Sr Josuel x

Sr Léonine x x

Sr Mélète x x

Sr Osano x x x

Tableau 3 : Répartition des parcelles étudiées en fonction du couvert végétal et de l’exploitant.

Photo 1 : Déforestation (2003)

Photo 2 : Feu de maintien d’un pâturage (2003)


45

Photo 3 : Disposition clairsemée des touffes de Brachiaria brisantha

Légende

Forêt

Pâturage

Jachère

Rizière

Bas fond

Parcelles étudiées

Légende

Forêt

Pâturage

Jachère

Rizière

Bas fond

Parcelles étudiées

Figure 7 : Disposition des parcelles étudiées dans « l’assentamento » de Benfica en 2002 d’après (Mathieu,

2004).

Le substrat géologique, l’organisation de la couverture pédologique et les

caractéristiques physiques et chimiques des sols du d’étude seront détaillés dans un

prochain chapitre (chapitre IV).

N

500m

La macrofaune du sol. Chapitre II.2

46

II.2 LA MACROFAUNE DU SOL (Mathieu, 2004)

II.2.1 Les populations de Macroinvertébrés de « Benfica ».

L’étude au niveau du paysage des communautés d’invertébrés n’a pas mise en

évidence un patron initial d’organisation spatiale entre les parcelles. La composition des

communautés est plus influencée par le type d’occupation du sol que par la faune des

parcelles voisines.

La densité de la faune est la plus forte sous forêt puis elle diminue

progressivement des jachères aux pâturages puis dans les rizières. La richesse spécifique

est également plus élevée dans les milieux fermés type forêt. Cette tendance est très

forte pour la faune de litière (araignée, diplopodes…). Dès la première culture de riz

après brûlis, la richesse spécifique s’effondre. Les pâturages apparaissent alors plus

favorables à la recolonisation du sol. Peu d’espèces sont abondantes dans tous les

milieux donc généralistes.

De très nombreuses espèces sont indicatrices des milieux fermés (spécificité +

fidélité) et peu des milieux ouverts. Sans doute la majorité des espèces rencontrées en

pâturages sont des espèces forestières tentant de coloniser le nouveau milieu. Les

règnes des coléoptères, fourmis et araignées sont les plus diversifiés. Les groupes les

plus abondants sont les termites (266 ind.m-2), fourmis (192 ind.m-2) et vers de terre

(52 ind.m-2). Les termites et fourmis sont plus diversifiés en forêt que dans les autres

milieux sans doute en raison des nombreuses espèces de termites ayant développées des

relations symbiotiques avec la végétation.

La recolonisation des pâturages ne peut être effectuée que par des espèces de

termites qui peuvent se développer sans présence d’arbres. Une espèce de Cornitermes

sp. s’est bien adaptée aux pâturages. La diversité des vers est également très forte avec

près de 15 espèces collectées. La densité moyenne de ce groupe varie peu. Les

pâturages se caractérisent cependant par l’abondance d’une espèce de ver endogé du

genre Andiodrilus pachoensis. En forêt une espèce anécique et une épigée se rencontrent

préférentiellement.

Dans les différents pâturages étudiés, un effet significatif du type de sol a été

observé. La densité et la richesse spécifique des invertébrés sont supérieures dans les

ferralsols profonds de haut de pente.

La macrofaune du sol. Chapitre II.2

47

Enfin la distribution de la faune n’est pas uniforme au sein des pâturages : la

richesse et la diversité spécifique des invertébrés sont plus élevées sous les troncs des

arbres morts et auprès des touffes d’herbacé que sous le sol nu des entre touffes. Ils

existent donc un effet de microhabitat. (Mathieu, 2004)

II.2.2 Choix des structures biogéniques étudiées.

Une observation visuelle préalable des structures a été réalisée dans les différents

milieux. De nombreuses structures, de tailles et de formes différentes coexistent. Nous

avons répertorié 16 structures biogéniques de surface réparties quelle que soit la

couverture végétale et/ou le type de sol. Ce chiffre ne reflète pas la diversité des

structures biogéniques. Il est très probable que les structures biogéniques déposées et

observables à la surface du sol ne représentent qu’un faible pourcentage de l’ensemble

des structures biogéniques produites. Il est ainsi difficile d’appréhender l’ensemble des

structures biogéniques produites par la faune du sol qui jouent un rôle significatif dans

son fonctionnement global. Notre étude portant sur l’influence des structures

biogéniques sur le fonctionnement du sol, et considérant les résultats obtenus par l’étude

des populations des macroinvertébrés (densité et diversité), nous avons formulé

l’hypothèse que les structures biogéniques de surface, les plus nombreuses, jouaient un

rôle prépondérant.

Notre choix s’est porté sur les deux structures majoritaires:

- Termitières de Cornitermes sp.

- Turricules de Andiodrilus pachoensis

Les méthodes d’analyses. Chapitre III

48

III. Les Méthodes d’Analyses

Dans ce chapitre, les analyses statistiques employées et les analyses physiques

et chimiques réalisées en laboratoire sont détaillées. Les protocoles expérimentaux

particuliers aux deux espèces étudiées seront développés dans les prochains chapitres.

Les analyses statistiques. Chapitre III.1

49

III.1 ANALYSES STATISTIQUES.

III.1.1 Quelques définitions (Krebs, 1998).

Les termes «distribution» et «population» sont utilisés à la fois par les statisticiens

et les écologues, mais avec des significations différentes.

Une distribution est en statistique, une distribution de fréquences alors qu’en

écologie, cela correspond à la répartition d’individus dans l’espace géographique.

Une population est en statistique, l’ensemble des individus étudiés et en écologie,

l’ensemble des individus appartenant à une même espèce et occupant un même

écosystème.

En écologie, il existe trois types de distributions spatiales d’éléments ponctuels dans un

espace géographique : aléatoire, agrégée, ou régulière (Figure 8). Il est possible de

décrire différents degrés d’agrégation.

Une question simple nous renseigne sur le type de distribution spatiale : étant

donné la localisation d’un individu, quelle est la probabilité qu’un autre individu se trouve

à proximité ? Il y a trois possibilités :

1. probabilité non affectée → distribution aléatoire

2. probabilité augmentée → distribution agrégée

3. probabilité réduite → distribution uniforme

Figure 8 : Trois types possibles de distribution spatiale d’organismes dans une population


50

III.1.2 Analyses statistiques classiques.

Des tests statistiques classiques paramétriques ou non (test T, test de

kruskal et Wallis, test de Mann et Witney, anova,…) et des analyses multivariées (ex :

ACP) ont été appliqués aux données (Scherrer, 1984 ; Legendre and Legendre, 1998).

III.1.3 Analyses statistiques spatiales.

La structure spatiale d’un écosystème c’est-à-dire la manière dont ses

composantes sont organisées dans l’espace, joue un rôle primordial dans son

fonctionnement. La réalité écologique présente de nombreuses sources d’hétérogénéité

qui peuvent influer sur le résultat de l’analyse spatiale. Le concept d’analyse spatiale est

complexe en raison de l’utilisation des deux dimensions du milieu considéré comme un

plan horizontal.

III.1.3.a Les processus de points.

Un processus de points P est un processus aléatoire c’est-à-dire un objet

mathématique similaire à une variable aléatoire dont les réalisations sont des patrons de

points. Les propriétés d’un tel processus définissent des contraintes sur ses réalisations

(densité, voisinage, structure…). Un patron de points peut être hétérogène (a),

anisotropique (une direction privilégiée) (b) ou encore homogène isotropique (patron de

poisson ou encore aléatoire) (c) (Figure 9)

De nombreuses méthodes d’analyse de la structure spatiale peuvent être

rencontrées dans la littérature (Ripley, 1981 ; Diggle, 1983 ; Cressie, 1993). Chaque

méthode nécessite une forme de données particulière : nombre d’individus par cadrat,

distance entre les points, distance au plus proche voisin ou encore cartographie complète

de la zone étudiée. Cette dernière méthode a été choisie parce qu’elle a l’avantage de

décrire la structure spatiale à plusieurs échelles simultanément.


51

Figure 9 : Exemple d’un patron hétérogène (a) (deux régions de densité différentes) ; un patron anisotropique

(b) (une direction privilégiée) ; un patron homogène isotropique (c) (patron de poisson)

III.1.2.b Les Fonctions de Ripley

• Fonction K(r)

La fonction K(r) de (Ripley, 1977, 1981) permet l’analyse de la structure spatiale

des semis de points homogènes, c’est-à-dire dont on suppose (on peut le vérifier si on

dispose de plusieurs réalisations du processus) que la densité est constante. Cependant

dans de nombreux cas, cette structure est inconnue et les fonctions sont estimées à

partir d’une seule réalisation.

Forme originale :

Cette statistique compte le nombre de points d’un même groupe à l’intérieur d’une

certaine distance à partir de chaque point d’un groupe. On peut donc calculer le K de

Ripley pour plusieurs distances, et donc plusieurs échelles spatiales (Figure 10). La

valeur observée du K de Ripley doit être comparée à une certaine valeur théorique

d’absence de structure spatiale c'est-à-dire que l’on doit comparer le nombre trouvé à

chaque distance au nombre attendu sous une supposition de distribution spatiale de

poisson (homogène).


52

1 espèce représentée K(r) de Ripley , rayon =d1 K(r) de Ripley , rayon =d21 espèce représentée K(r) de Ripley , rayon =d1 K(r) de Ripley , rayon =d2

Figure 10 : Méthode de calcul de la fonction K(r) de Ripley.

La fonction K(r) n’est pas facile à interpréter car de forme parabolique pour

l’hypothèse nulle d’un patron homogène isotropique. C’est pourquoi, dans la littérature,

l’outil le plus utilisé est la fonction L (Besag, 1977) (estimateur de K(r)).

• Fonction L

Cette fonction est plus aisée à interpréter que K(r) parce que pour un patron

homogène isotropique, L(r) = 0 à toutes les distances de r, les patrons homogènes et

réguliers étant au-dessus et au-dessous de 0 respectivement (Figure 11).

Figure 11 : Estimations de la fonction L(r) pour plusieurs patrons de points.


53

Cependant cet estimateur est également biaisé en raison des points situés sur les

bords de la zone d’étude. Ces points ont systématiquement moins de voisin que les

autres points du processus. Plusieurs modes de correction des effets de bord existent .La

correction des effets de bord utilisée ici est celle proposée par Ripley (Ripley, 1977),

détaillée par Goreaud et Pélissier (Goreaud and Pélissier, 1999) qui consistent à

appliquer une correction locale basée sur la contribution de chaque point situé proche du

bord (Thioulouse et al., 1997).

La fonction ainsi obtenue, comme les variables aléatoires, présente une certaine

variance. L’intervalle de confiance de l’hypothèse nulle est généré par la méthode de

Monte Carlo (Besag and Clifford, 1989) : un semis de point complètement aléatoire

(processus de Poisson) est généré le nombre de fois demandé. La réalisation observée

est alors comparée à l’intervalle de confiance (Figure 12).

Figure 12 : Exemple de résultat de la courbe L(r). La courbe 1 correspond à la fonction estimée à partir du jeu

de données et les courbes 2 et 3 correspondent aux bornes de l’intervalle de confiance à 99% pour l’hypothèse

nulle d’une distribution spatiale aléatoire (distribution de poisson).

III.1.2.c Les densités locales de 1er ordre

La densité correspond simplement au nombre de points par unité d’espace. A chaque

point A (x,y) dans l’aire étudiée, la fonction N(r) correspond au nombre de points dans


54

un disque de rayon r centré sur A. La fonction de densité locale est alors déduite par :

NA(r) = NA(r) / πr2

La densité locale de 1er ordre peut alors être homogène ou hétérogène.

III.1.2.d Les Analyses intertypes

La fonction K12(r) intertype (Lotwick and Silverman, 1982) est définie comme la

fonction K(r) de Ripley mais pour un patron de points bivariables.

L’interprétation est aussi plus aisée pour la fonction associée L12(r) (Stoyan et al.,

1987). Deux hypothèses peuvent être testées par cette méthode :

•la distribution spatiale de la variable étudiée, en fonction de la seconde, est aléatoire

(distribution de poisson)

•l’indépendance des deux variables.

L’estimateur de la fonction intertype n’est pas biaisé. On représente comme pour

la fonction L(r) de Ripley, la fonction intertype avec son intervalle de confiance

(figure 12).


55

Figure 13 : Exemple de résultat de la courbe L12(r). La courbe 1 correspond à la fonction estimée pour le jeu de

données initial. Les courbes 2 et 3 correspondent aux bornes de l’intervalle de confiance à 99% de l’hypothèse

nulle de la distribution spatiale aléatoire de l’objet étudié en fonction de la position des points d’une autre

variable qui reste inchangée.

III.1.4 Indice de diversité de Shannon

La diversité indique la manière dont les éléments sont répartis entre les

différentes catégories représentées dans un échantillon. Il s’agit d’un paramètre de

dispersion. Plusieurs indices de diversité ont été proposés mais le plus utilisé est celui de

Shannon (Legendre and Legendre, 1984 ; Scherrer, 1984).

L’indice de Shannon s’écrit : H’ = - Σ ((Ni / N) * log (Ni / N))

i allant de 1 à S, le nombre d’espèces, et log étant de base 2.

Les logiciels statistiques utilisés sont :

-SigmaStat,

-ADE-4 (Thioulouse et al., 1997)

-Module Spatstat (Baddeley and Turner, 2005) utilisé dans R (R Development Core

Team, 2005).

Substrat géologique et couverture pédologique du site d’étude. Chapitre IV

56

III.2 ANALYSES PHYSIQUES ET CHIMIQUES.

III.2.1 Analyses physiques des horizons et des structures biogéniques.

- La texture

La texture influe sur les propriétés physiques d’un sol (perméabilité, aération,

tassement…). Cette connaissance indique la tendance d’un sol. Par exemple, lorsque les

sables grossiers dominent, les sols sont généralement filtrants (forte porosité et absence

de colloïdes), si des sables fins et des limons accompagnent les sables grossiers, le sol se

tasse facilement, il devient battant. Enfin si une forte concentration en argile et en

humus accompagne les sables et les limons, le sol acquiert une structure fragmentée

(Soltner, 1994).

La texture des structures biogéniques et de celle des horizons témoins ont été

comparées (méthode de sédimentation). Ces analyses permettent de classer les

constituants de l’objet d’étude d’après leur grosseur en mesurant le pourcentage de

chaque fraction.

Nous avons utilisé l’horizon témoin (0-30cm) et des structures biogéniques prélevés

dans 3 forêts et 3 pâturages.

-La porosité

Afin d’étudier plus précisément la structure des structures biogéniques, nous avons

évalué leur porosité (volume des vides) et celle du sol. L’examen de la porosité donne

une mesure indirecte de la structure.

1-Densité apparente

Dans un premier temps, nous avons choisi d’étudier la densité apparente (méthode

des cylindres). Il s’agit d’une mesure globale de l’état de compaction du sol. La densité

apparente prend en compte la densité réelle des constituants de l’échantillon et la

manière dont ceux-ci sont organisés. Ainsi l’importance relative des vides entre les

constituants, c'est-à-dire la porosité est (directement) prise en compte dans cette

mesure. La porosité totale à l’échelle de l’horizon est estimée sur le terrain à partir des

mesures de densité apparente.

2-Densité de mottes

L’objectif est de mesurer la densité apparente des agrégats élémentaires qui

correspondent davantage à l’échelle des structures biogéniques. Nous avons donc, dans


57

un second temps, mesuré la densité de mottes ou des agrégats élémentaires (méthode

au pétrole). Le principe de la méthode repose sur la mesure du volume apparent de

l’échantillon, et le pétrole comme liquide d’immersion. Une motte sèche de masse connue

est immergée dans le pétrole, jusqu’à ce que celui-ci remplisse l’espace poral et s’y

maintienne. La différence de masse permet de connaître la quantité de pétrole retenu et

d’en déduire le volume poral.

Cette mesure a été effectuée sur des agrégats obtenus par destruction manuelle des

structures biogéniques et issus des horizons 0-30 cm de profondeur des sols témoins de

2 forêts et 4 pâturages.

-Stabilité structurale

La structure d’un échantillon de sol est l’arrangement spatial des particules

minérales et leur éventuelle liaison par la matière organique, des oxydes ou hydroxydes

de fer et/ou d’aluminium à un moment donné. La stabilité structurale est la solidité de

cet état, sa résistance vis-à-vis de l’action dégradante des facteurs externes, à celle de

l’eau en particulier. La stabilité structurale joue un rôle important dans la fertilité parce

qu’elle influe sur la durabilité des propriétés physiques (aération, circulation de l’eau),

chimiques (échanges chimiques) et biologiques (activité microbiologique) (Mathieu and

Pieltain, 1998).

Plusieurs méthodes ont été mises au point pour mesurer la stabilité structurale. La

méthode de Le Bissonnais et Souder (Le Bissonnais and Souder, 1995) a été choisie.

Cette méthodologie est largement inspirée du test classique de Hénin (Hénin et al.,

1958). Elle est constituée de plusieurs tests :

● Test de désagrégation dans l’eau : L’humectation rapide piège de l’air dans

l’agglomérat qui subit alors une compression. Lorsque la pression est suffisante

l’agglomérat se rompt. C’est un phénomène d’explosion.

● Test de capillarité : L’humectation lente repose sur le fait que l’eau disperse les ciments

argileux et humiques. Il s’agit d’un phénomène de gonflement-dispersion.

● Test de désagrégation dans l’alcool (désagrégation mécanique après prétraitement

dans un liquide miscible à l’eau). Un prétraitement avec un liquide miscible à l’eau

augmente la résistance des particules (Hénin, 1938)

● De manière à essayer de détruire la stabilité des structures biogéniques, nous avons

ajouté un test de désagrégation dans le kérosène. Il s’agit d’une désagrégation

mécanique après prétraitement dans le kérosène liquide non miscible à l’eau. Ce


58

prétraitement est fortement destructeur sauf dans le cas où la matière organique est

abondante. Le kérosène est un mélange d'hydrocarbures contenant des alcanes (CnH2n+2)

de formule chimique allant de C10H22 à C14H30 .Le kérosène est également employé par

les paysans amazoniens pour brûler les termitières.

III.2.2 Analyses de la composition chimique des horizons témoins et des structures

biogéniques.

-Dosage de la matière organique

La matière organique est une source importante d’éléments nutritifs pour les

plantes et la connaissance de sa teneur totale dans le sol renseigne sur sa potentialité

fertilisante. Elle joue également un rôle important dans l’agrégation. La quantité de

matière organique est estimée à partir de la teneur en carbone organique totale dosée

auquel nous appliquons un facteur 2. Le dosage du carbone a été réalisé selon la

méthode Walkley et Black pour le feuilleté de termitière de Cornitermes. Cette méthode

est basée sur l’oxydation du carbone organique par le bichromate de potassium

(K2CR2O7) en milieu acide sulfurique. D’autres dosages de carbone ont été répétés au

moins trois fois dans le sol témoin (0-20 cm) de trois forêts, trois pâturages, et des

structures biogéniques. Ces dosages du carbone ont été réalisés par un auto-analyseur

CHN.

-Dosage de l’acidité d’échange

L’acidité des sols est définie par la concentration en ions H+. L’acidité effective ou

acidité réelle (pH dans H2O) a été mesurée. Elle correspond à la concentration des ions

H+ libres de la solution du sol. Les mesures ont été effectuées au moyen d’un pH-mètre

selon la norme internationale (Afnor, 1994). Trois répétitions d’échantillons de sols

témoins prélevés jusqu’à 25 cm de profondeur dans 2 pâturages et 3 forêts et

d’échantillons de structures biogéniques ont été analysés.

Dans les sols acides, les cations H+ et AL3+ deviennent les principaux cations de la

garniture ionique du complexe absorbant. Ils constituent l’acidité d’échange ou acidité de

réserve. Une comparaison des concentrations en cations Al3+ entres le sol témoin (0-

25cm) (2 pâturages et 3 forêts) et les structures biogéniques a été entreprise (3

répétitions pour chaque site et chaque structure). Ces dosages ont été réalisés par

spectrophotométrie de masse.


59

-Dosage du complexe sorbant

Une comparaison de l’état du complexe absorbant entre les sols témoins et les

structures biogéniques a été effectuée. Les concentrations en cations basiques Ca2+,

Mg2+, K+ ont été dosées par spectrophotométrie de masse. Les mesures ont été répétées

3 fois dans les sols témoin (0-25cm) de 2 forêts, 3 pâturages, et les structures

biogéniques.

Trois valeurs ont enfin été définies pour comparer les sols de forêt, ceux de

pâturage et les structures biogéniques étudiées :

- La capacité d’échange cationique (CEC) correspond à la quantité de cations

adsorbable par le complexe absorbant du sol. Elle provient ainsi des colloïdes qui portent

des charges négatives tels que les minéraux argileux, la matière organique et la silice

colloïdale. L’argile des sols du site d’étude est une kaolinite (Grimaldi, M. communication

personnelle). Le déficit de charge est pratiquement exclusivement dû aux charges

variables. Ces charges proviennent de la rupture du réseau cristallin en bordure des

minéraux argileux.

- La somme des cations échangeables (S). S sera représentée ici par la somme des

concentrations en Ca2+, Mg2+ et K+. Les ions Na+, classiquement inclus dans S, n’ont pas

dans cette étude été dosés. Dans les latossols du site d’étude, leur concentration est

faible, inférieure à 0,1 cmolc.kg-1 et sont négligeables (Grimaldi, M. non publié).

- Le taux de saturation en cations (V). V= S/T% ou T représente la quantité totale de

cations qu’un sol peut adsorber. La saturation en bases désigne la proportion des sites

d’échange de cations du sol qui sont occupés par les différents cations (hydrogène,

calcium, magnésium, potassium). Les surfaces des minéraux et de la matière organique

du sol ont des charges négatives qui attirent et fixent les cations à charge positive. Les

cations qui ont une charge positive (hydrogène, potassium, sodium) se fixent sur un site

à charge négative. Les cations qui possèdent deux charges positives (calcium,

magnésium) occupent deux sites.

-Dosage du Phosphore assimilable

Le phosphore est un élément constitutif essentiel des tissus vivants. Il joue un

rôle important dans la synthèse et le métabolisme des glucides. Son rôle est fondamental

dans la photosynthèse. Les analyses de concentration en phosphore dans les sols ont

pour objectif d’estimer la quantité de phosphore disponible pour les plantes. Nous avons

étudié la concentration en phosphore présente dans les sols témoins de 2 pâturages et

de 3 forêts et dans les structures biogéniques. (extrait avec une solution d’extraction

Mehlich I : HCl 0,05mol L-1 + H2SO4 0,0125mol L-1)


60

IV. Substrat géologique et couverture pédologique du

site d’étude.

Dans ce chapitre, les sols du site d’étude sont présentés au travers de la

description du substrat géologique et de plusieurs fosses pédologiques (3 sous forêts et 3

sous pâturages). L’examen de la texture, de la structure et des propriétés chimiques des

horizons montre les effets de la déforestation sur les sols du site d’étude.

Caractéristiques physico-chimiques des sols témoins. Chapitre IV.2

61

IV.1 SUBSTRAT GEOLOGIQUE ET ORGANISATION DE LA COUVERTURE

PEDOLOGIQUE.

IV.1.1 Substrat géologique

Le paysage de la zone d’étude est constitué d’un ensemble de collines allongées

de taille kilométrique à replats sommitaux et réseaux hydrographiques encaissés. Le

dénivelé est d’environ 50 m (Photo 4).

Ce paysage est développé sur un monzogranite provenant du bouclier brésilien

(Dall’Agnol, non publié)

IV.1.2 Couverture pédologique

La partie sommitale des collines présente un sol classique amazonien ; il s’agit de

ferralsols (WRBSR, 1994) argileux ou Latossolos vermelho amarelo selon la classification

brésilienne des sols (Do Prado, 1996).

Ces sols peuvent présenter une épaisseur variable de 1 m à plus de 3 m. Descendant

le long de la topographie, les ferralsols se transforment en cambisols au niveau du replat

puis en gleysol dans les bas fonds (toposéquence type annexe 1, Grimaldi M.).

Les ferralsols sont issus de l’altération intense de la roche mère. Ils sont caractérisés

par une fraction argileuse dominante peu active (kaolinite) et des oxydes de fer et

d’aluminium (hématite, goethite, gibbsite). Ce sont des sols dont la morphologie, les

propriétés physico-chimiques et minérales sont globalement constantes. Leur texture

peut être variable, plus ou moins argileuse, avec un éventuel horizon plus sableux en

surface. Ils sont généralement poreux, très profonds et peu fertiles avec une

augmentation de la fraction argileuse en profondeur. Ils représentent 40% de la surface

du Brésil (Coelho et al., 2002).

Les structures biogéniques présentent des tailles différentes, de quelques centimètres

pour les turricules à plus de 100 cm de diamètre pour les termitières ; nous avons, par

conséquent, pris en compte pour certaines structures l’échelle de la parcelle et donc le

type de sol alors que pour d’autres, l’étude a été réalisée dans la partie sommitale

(ferralsol) de chaque parcelle. Dans ces zones, le sol y est plus profond et par

conséquent plus propice à l’activité de la macrofaune du sol. De plus, suivant la

technique de déboisement des agriculteurs, les zones de forêt se rencontrent davantage


62

dans ces parties « hautes », permettant ainsi une meilleure comparaison entre les

pâturages et les forêts.

Photo 4 : Benfica, Modelé du paysage, perspective à partir du pâturage du Sr Osano.


63

IV.1.3 Description des fosses pédologiques.

IV.1.3.a Description des profils pédologiques sous forêt

- Forêt du Sr Osano (F01)

0

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100

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Profondeur (cm)

Position : Long : 05°16’02’’ Sud, Lat : 49°50’24’’ Ouest

Altitude : 164 mVégétation : Forêt dégradéeGéologie : MonzograniteGéomorphologie : Haut de versantMorphologie locale : pente douce et régulière

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Profondeur (cm)

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Profondeur (cm)


Altitude : 164 mVégétation : Forêt dégradéeGéologie : MonzograniteGéomorphologie : Haut de versantMorphologie locale : pente douce et régulière

Figure 14 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans la forêt de Sr Osano (F01).

•Horizon 0 – 15 cm : Riche en matière organique répartie de façon homogène. Texture

argilo-sableuse à argileuse. Structure grumeleuse moyenne à grossière. Couleur brune

10YR4/3. Présence d’une forte activité biologique sous forme de galeries et de racines

abondantes, de taille allant de quelques millimètres à quelques centimètres et

d’orientation très variable.

•Horizon 15 – 50 cm : Texture argileuse. Structure microagrégée avec une sur-structure

polyédrique, angulaire. Couleur brun jaunâtre 10YR5/6. Racines de taille variable.

Apparition de quelques petits nodules rouges ferrugineux vers 40 cm. Présence de

quelques grosses cavités contenant des matériaux organiques en décomposition.

•Horizon 50 – 200 cm : Entre 50 et 60 cm de profondeur, présence de nodules rouges

ferrugineux, centimétriques et durs. Texture argileuse. La sur-structure polyédrique est

de plus en plus friable ; aux environs de 90 cm la structure devient nettement


64

microagrégée. Vers 1m de profondeur, la couleur évolue vers des teintes brun vif

(7,5YR5/8). Les racines sont peu nombreuses et de taille variable. Les nodules rouge

sont rares. Au-delà de 1,5 m, la couleur devient rouge jaunâtre (5YR5/6). La texture et

la structure restent les mêmes. L’activité biologique est réduite avec peu de racines

visibles. Présence d’un lit nodulaire (nodules centimétriques) à partir de 2 m de

profondeur.

En conclusion, hormis l’horizon superficiel (0-15 cm) enrichi en matière organique,

brun, argilo sableux à argileux et à structure grumeleuse, le profil est peu différencié

morphologiquement. La couleur varie progressivement de brun jaunâtre à brun vif. La

structure est microagrégée ; une sur-structure polyédrique sub-angulaire est observée

entre 15 et 90 cm, dont la netteté diminue avec la profondeur (les polyèdres sont de plus

en plus friables). Des nodules ferrugineux rouge centimétriques sont observés entre 40

et 60 cm ; ils sont nettement plus abondants vers 2 m.

- Forêt du Sr Melete (F02)

0

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100

150

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Profondeur (cm)


Altitude : 179 mVégétation : ForêtGéologie : MonzograniteGéomorphologie : Haut de versantMorphologie locale : pente douce et régulière

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Profondeur (cm)

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Profondeur (cm)



Figure 15 : Profil pédologique ( 0-2m) réalisé dans la forêt de Sr Melete (F02).

•Horizon 0 – 10 cm : Horizon fortement organique avec un horizon humifère de surface

d’environ 4 cm. Riche en matière organique, couleur 10 YR 4/4 (brun jaunâtre foncé).


65

Structure polyédrique subanguleuse millimétrique à centimétrique. Porosité importante

d’assemblage d’agrégats, tubules et galeries d’origine biologique. Présence de racines en

grand nombre de taille fine à grosse (jusqu’à diamètre pluricentimétrique). Après 4 cm,

couleur jaune brunâtre 10YR 6/8 et 10YR5/2 (brun grisâtre) avec une structure plus

massive toujours riche en structures biogéniques bien différenciées. Agrégats argileux

friables.

•Horizon 10 – 70 cm : Structure moins développée avec agrégats pluricentimétriques (2-

3 cm) fragiles mais cohésion plus importante qu’en surface associée à la présence d’une

porosité plus fine. Entre 20 et 30 cm présence d’une grosse cavité décimétrique

contenant des turricules.

A partir de 50 cm, macrostructure polyédrique et sous-structure microagrégée. Porosité

d’origine biologique élevée avec quelques agrégats et nodules argileux cohérents.

•Horizon 70 – 200 cm : Structure polyédrique peu nette avec nombreux nodules

centimétriques argileux sans doute d’origine biologique. Structure microagrégée. Porosité

fine et rares concrétions ferrugineuses.

- Forêt du Sr Léonine (F03)

0

50

100

150

200

Profondeur (cm)

Position : Long :05°17’01’’ Sud, Lat : 49°50’58’’ Ouest


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Profondeur (cm)

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50

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Profondeur (cm)

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Profondeur (cm)



Figure 16 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans la forêt de Sr Léonine (F03).


66

•Horizon 0 – 20 cm : Horizon humifère jusqu’à 5 cm, riche en matière organique, de

couleur noire 10 YR 3/2 (brun grisâtre très sombre) à structure peu nette et forte

porosité. Puis à partir de 10 cm structure polyédrique subangulaire centimétrique à

pluricentimétrique. Mât racinaire important avec racines fines à moyennes. Texture argilo

sableuse, présence de quelques pores millimétriques et couleur plus jaunâtre 10 YR 5/4

(brun jaunâtre).

•Horizon 20 – 110 cm : Même texture, structure polyédrique peu nette, friable avec à 30

cm, apparition d’une sous structure microagrégée. Présence de quelques concrétions

ferrugineuses centimétriques. Activité biologique peu importante, porosité faible.

Quelques grosses racines. Couleur jaunâtre 10 YR 5/6 (brun jaunâtre). A partir de 70 cm

quelques pores tubulaires et couleur légèrement plus rouge 7,5 YR 5/8 (brun vif) vers

100 cm de profondeur.

•Horizon 110 – 140 cm : Horizon avec une structure fragmentaire peu nette, peu de

racines, quelques graviers centimétriques et à partir de 120 cm de nombreuses

concrétions ferrugineuses. Peu d’activité biologique remarquable. Même couleur brun vif

7,5 YR 5/8.

•Horizon 140 – 200 cm : horizon de transition vers l’altérite avec de très nombreuses

concrétions ferrugineuses de taille centimétrique à pluricentimétrique. Couleur rouge

jaunâtre 5 YR 5/8 à 5 YR 5/6. Entre les concrétions, structure microagrégée. Pas

d’activité biologique. A 200 cm, large zone de couleur rouge 2,5 YR 5/8.


67

IV.1.3.b Description des profils pédologiques sous pâturages

- Pâturage Osano (P01)

Profondeur (cm)

0

50

100

150

200


Altitude : 161 mVégétation : Pâturage de Brachiaria brisanthaGéologie : MonzograniteGéomorphologie : Haut de versantMorphologie locale : pente douce et régulière

Profondeur (cm)

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Profondeur (cm)

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Profondeur (cm)

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0

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100

150

200



Figure 17 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans le pâturage de Sr Osano (P01).

•Horizon 0 – 10 cm : Horizon riche en matière organique disposée en tâches. Entre de

nombreuses traces millimétriques d’hydromorphie, présence de quelques nodules et de

fragments de charbon de bois. Texture argilo-sableuse à argileuse.

Structure polyédrique subangulaire grossière (2-3cm), parfois lamellaire et compacte.

Couleur brun jaunâtre (10YR5/6). Nombreuses traces d’activité biologique (turricules,

galeries parfois comblées, agrégats de fourmis) et nombreuses racines filamenteuses

verticales.

•Horizon 10 – 50/ 60 cm : Matière organique assez abondante et bien dégradée. Texture

argileuse. Structure polyédrique sub-angulaire centimétrique. Couleur 10YR6/8.

Nombreuses racines verticales réparties préférentiellement sous les touffes de

graminées. Activité biologique réduite (quelques galeries millimétriques horizontales).

•Horizon 50/ 60 – 140 cm : Faible présence de matière organique. Présence de nodules

quartzeux centimétriques. Texture argileuse. Structure polyédrique sub-angulaire


68

légèrement friable, et sous-structure microagrégée. Couleur comprise entre 10YR6/8 et

7,5YR6/8. Peu de racines filamenteuses verticales. Pas de galerie observable.

•Horizon 140 – 160 cm : Filon horizontal de nodules ferrugineux rouges, de taille

pluricentimétrique.

•Horizon 160 – 200 cm : Texture argileuse à argilo-sableuse. Structure prismatique

grossière et sous-structure microagrégée. Couleur rouge jaunâtre (5YR5/8). Présence de

racines verticales. Pas de galerie.

- Pâturage Josuel (P02-P03)

0

50

100

150

200

Profondeur (cm)



0

50

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Profondeur (cm)

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200

Profondeur (cm)

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0

50

100

150

200

Profondeur (cm)



Figure 18 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans le pâturage de Sr Josuel (P02 – P03).

•Horizon 0 – 20 cm : Horizon très hydromorphe de couleur gris très foncé 2,5 YR 3/1 à

gris foncé 2,5 YR 4/1. Texture argilo-sableuse. Structure polyédrique à lamellaire avec

peu de porosité. Présence de quelques agrégats d’origine biologique (turricules) et de

nombreuses racines fines à moyennes. A partir de 10 cm, horizon jaune brunâtre 10 YR

6/8 avec de nombreuses traces de l’activité biologique représentées par des agrégats de

couleur sombre. Traces d’hydromorphie réduites aux contacts des racines.


69

•Horizon 20 - 60 cm : Macrostructure de type polyédrique à prismatique. Agrégats

pluricentimétriques friables en plus petits agrégats subanguleux. Porosité de type

tubulaire. Couleur brun jaunâtre 10 YR 5/8. A partir de 50 cm apparition de quelques

nodules.

•Horizon 60 – 150 cm : Structure plus fine, moins compacte qui devient microagrégée à

partir de 80 cm. Texture argileuse. Nombreuses traces de l’activité biologique sous forme

d’agrégats peu friables. Présence de nombreuses racines. Couleur brun vif 7,5 YR 5/8.

•Horizon 150 – 200 cm : Transition vers un horizon plus rouge jaunâtre 5 YR 5/8 à

structure prismatique, peu poreux.

- Pâturage Léonine (P04)

0

50

100

150

200

Profondeur (cm)



0

50

100

150

200

Profondeur (cm)

0

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200

Profondeur (cm)

0

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0

50

100

150

200

Profondeur (cm)



Figure 19 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans le pâturage de Sr Léonine (P04).

•Horizon 0 -5 cm : Horizon brûlé. Texture argilo-sableuse. Structure polyédrique

grossière friable. Couleur brun jaunâtre foncé 10 YR 4/4 et gris très sombre 10 YR 3/1.

Faible activité biologique, peu de pores mais mât racinaire filamenteux très dense.

Horizon très sec.


70

•Horizon 5 - 60 cm : Texture argilo-sableuse à argileuse et même structure que l’horizon

supérieur. Couleur plus claire, brun jaunâtre 10 YR 5/6. Activité biologique faible mais

présence de quelques agrégats à partir de 10 cm, de quelques racines de diamètre

centimétrique à partir de 20 cm et pores centimétrique à 35 cm. Apparition de quelques

concrétions ferrugineuses millimétriques à 40 cm, structure polyédrique plus grossière

avec une sous-structure microaggrégée.

•Horizon 60 -130cm : même texture et même structure. Couleur entre brun jaunâtre 10

YR 6/8 et brun vif 7,5 YR 6/8. Rares concrétions, porosité fine, peu de racines. Horizon

plus frais et plus friable.

Horizon 130 – 200 cm : Couleur jaune rougeâtre 7,5 YR 6/8 avec quelques filons rouge

clairs 2,5 YR 7/8. Structure polyédrique plus massive et moins friable. Peu d’activité

biologique et peu de porosité. Pas de concrétions.

IV.1.3.c Autres parcelles

D’autres parcelles ont été étudiées : Forêt du Sr Cicéro (F04) ; Jachère du Sr Osano

(J01) ; Pâturages du Sr Cicéro (P05) et du Sr Francisco (P06) ; Rizière du Sr Josuel

(R01). Des sondages à la tarrière y ont été réalisés afin de s’assurer que les sols choisis

étaient bien des ferralsols profonds d’au moins 1,2m d’épaisseur au dessus de l’altérite

ou d’une transition vers l’altérite.

En conclusion, le sol des parcelles choisies est un latosol un peu moins

profond sous pâturage que sous forêt. Dans les pâturages, l’horizon superficiel (0-

10 cm) est légèrement compact en raison de la structure localement lamellaire

entre les touffes de graminée, et hétérogène à cause de la distribution en taches de

la matière organique et de l’hydromorphie, alors, que sous forêt, un horizon

organique humifère relativement homogène occupe les premiers cm du sol. La

texture est dans toutes les parcelles argilo-sableuse en surface et la structure du

sol, polyédrique sub-angulaire, à sous-structure microagrégée à partir de 60 cm.

Dans les deux milieux, vers 1,5 m de profondeur, parfois sous un « lit » de nodules

rouges, apparaît un horizon de transition vers l’altérite, rouge jaunâtre, à structure

prismatique grossière et sous-structure microagrégée, de couleur dominante brun

vif (7,5YR5/6).


71

IV.2 CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DES SOLS TEMOINS.

Dans l’objectif de comprendre les propriétés physico-chimiques des structures

biogéniques étudiées, une caractérisation des sols, choisis comme « témoin », a tout

d’abord été réalisée. Cette étude a porté dans un premier temps sur la comparaison de

profils granulométriques et des propriétés physiques (compaction, stabilité) puis dans un

second temps, un bilan chimique des sols témoins en forêts et dans les pâturages a été

effectué.

IV.2.1 Les latosols amazoniens.

L’état d’un latosol amazonien sous pâturage de 5 à 7 ans, de faible productivité,

se caractérise par une faible quantité de matière organique par rapport aux sols sous

forêt (Corazza et al., 1999 ; Corazza et al., 2000). La concentration en ions phosphate

disponible pour les plantes est très faible (Vitrac, 2001 ; Corazza, 2002 ; Brunet, 2004).

La structure du sol a été généralement modifiée après la déforestation : une perte de

porosité superficielle s’observe jusqu’à environ 50 cm de profondeur (Fregonezi et al.,

2001 ; Balbino et al., 2002) et un développement de volumes compacts et de croutes de

surface limitant le volume des racines s’opère. Dans le même temps, les propriétés

hydrauliques ne paraissent pas complètement altérées, le desquament et l’érosion

lamellaire sont en Amazonie des phénomènes localisés. La diversité et la biomasse des

invertébrés sont fortement altérées en comparaison avec les communautés observées

sous forêt (Bobillier, 1999 ; Pasini et al., 2000).

IV.2.2 Profils granulométriques des sols.

Les données granulométriques sont présentées pour des profils réalisés jusqu’à

2,20 m de profondeur. (Données en annexe 2 pour les profils de forêts : parcelles F01

(forêt dégradée) et F02 et annexes 3 et 3 bis pour les profils sous pâturages : parcelles

P01, P03 et P04).

Les profils granulométriques obtenus mettent en évidence dans les trois milieux

(forêt, forêt dégradée et pâturage) une forte variabilité des teneurs en argile et en sable

grossier en fonction de la profondeur. La teneur en argile augmente jusqu’à 1m de

profondeur (30% à 40% en surface et 60% à 75% à 1m de profondeur) puis diminue

(40% à 50% au-delà de 2m de profondeur). La teneur en sable grossier plus forte en

surface (30% à 50%) diminue en profondeur (10 à 35% au-delà de 2m). Le profil


72

d’argile est caractéristique des ferralsols. La classe des limons fins augmente à partir de

150cm de profondeur (7,8%); elle représente jusqu’à 20% à 210cm de profondeur dans

le pâturage P01 et P03.

La texture des sols du site d’étude est sablo-argileuse. Les profils

granulométriques ne différent pas entre les forêts et les pâturages.

IV.2.3 Densité apparente et densité de mottes des sols témoins.

Si La densité apparente permet d’estimer l’état de tassement d’un horizon de sol,

la densité de motte permet d’estimer celui des agrégats élémentaires dont la taille est

plus proche de celle des structures biogéniques tel que les turricules d’annélides.

Selon Grimaldi M. (non publié), les données de densité apparente (méthode des

cylindres) des différents milieux mettent en évidence l’intensité de la compaction du sol

résultant de la déforestation et la profondeur affectée par ce phénomène. Une

augmentation significative de la densité apparente dans les 30 premiers centimètres de

profondeur a été observée dans les pâturages. L’augmentation de densité sous pâturage

est plus forte dans les 5 premiers centimètres. La moyenne des densités varie de

1,1 g.cm-3 sous forêt à 1,45 g.cm-3 sous pâturage de Brachiaria brisantha de 5-6 ans,

soit une diminution de 13% de la porosité du sol. La variabilité spatiale des moyennes de

densité apparente du sol est généralement élevée quelque soit la couverture végétale et

plus particulièrement dans les 5 premiers centimètres des sols de pâturage en raison de

la distribution spatiale des touffes de graminées.

Les valeurs mesurées de densité de motte (méthode au pétrole) n’ont pas permis de

différencier significativement les agrégats prélevés dans les 30 premiers centimètres des

sols de forêts (1,50 ± 0,13) de ceux prélevés dans les sols de pâturage (1,57 ± 0,08). La

densité de motte observée dans la forêt dégradée est significativement plus faible que

dans les autres milieux (1,32 ± 0,16).

La réduction de porosité observée dans les sols de pâturages (environ 13%

dans les 5 premiers centimètres) ne s’observe pas au niveau de la porosité des

agrégats (les densités de motte ne diffèrent pas dans les agrégats de pâturages et

ceux de forêts.) Ce tassement en surface correspond donc à une diminution de

macroporosité sans doute consécutive à la déforestation et aux pratiques agricoles.


73

En revanche dans la forêt dégradée, la porosité des agrégats est plus élevée

que dans les autres milieux. Cette augmentation de porosité peut s’expliquer par un

plus fort développement racinaire dans les 30 premiers centimètres de profondeur

en raison de la disparition des arbres de diamètre important.

IV.2.4 Stabilité structurale des agrégats du sol en forêt et en pâturage.

Les tests de stabilité structurale ont été réalisés sur 3 horizons témoins (0-30 cm)

dans les deux milieux : forêt et pâturage.

Ces tests nous permettent d’obtenir un point de comparaison avec la stabilité

structurale des structures biogéniques étudiées que nous développerons dans un

prochain chapitre.

Proportion (en pourcentage de masse) de chaque classe de taille

d’agrégats obtenus à la suite des différents traitements des tests de

stabilité structurale (±déviation standard). Parcelles Traitements

2mm 1mm 0,5mm 0,2mm 0,1mm <0,1mm

T1 95,9(±0,2) 0,4(±0) 0,5(±0,1) 0,8(±0,2) 0,2(±0) 2,2(±0,6)

T2 68,4(±5,5) 4,2(±2,3) 5,2(±3,5) 3,2(±2,4) 1(±0,8) 18(±3,5)

T3 30,8(±8,5) 15,4(±0,6) 17,9(±3,8) 12(±5) 3,5(±1,4) 20,4(±1,2)

Forêts

T4 24,3(±1,8) 18(±6,6) 19,4(±1) 13,9(±5,4) 4,6(±1,9) 19,9(±2,1)

T1 97,9 0,3 0,4 0,4 0,2 0,9

T2 86,5 0,7 0,5 1,9 0,1 10,3

T3 64,3 10,7 9 3,9 1,2 11

Forêt

dégradée

T4 48,8 16,4 13,8 6,4 1,7 12,9

T1 85,4(±2,6) 1,3(±1,1) 1,2(±0,9) 0,6(±0,3) 0,3(±0,1) 11,3(±4,6)

T2 86,4(±3,3) 1,7(±1) 1,4(±0,8) 0,6(±0,4) 0,2(±0,1) 9,7(±3,5)

T3 70,5(±4,9) 6,7(±2,9) 6,3(±3,1) 2,9(±1,6) 1(±0,5) 12,7(±3,9)

Pâturages

T4 60,2(±18,2) 7,5(±7,4) 7,8(±7,5) 4,4(±3,5) 1,1(±0,7) 19(±2,9)

Tableau 4 : Répartition en pourcentage de masse des agrégats obtenus suite aux tests de stabilité structurale

des sols témoins sous forêt, forêt dégradée et sous pâturage selon la méthode de Le Bissonnais (T1 =

Immersion, T2 = Réhumectation, T3 = Dispersion mécanique après prétraitement à l’alcool, T4 = Dispersion

mécanique après prétraitement dans le Kérosène).


74

La stabilité des horizons (0-30 cm) des forêts ne se différencie pas

significativement de celle des forêts dégradées qui cependant paraissent plus difficile à

déstructurer (Tableau 4). La structure des horizons 0-30 cm des pâturages est

globalement plus stable que celle des forêts (dégradées ou non). La proportion

d’agglomérats de pâturages non modifiés dont la taille est supérieure à 2mm est restée

significativement plus importante que celle de forêts lors des tests d’immersion ou de

dispersion mécanique après pré-traitement dans l’alcool et le kérosène (de 60% à 86%

d’agrégats non modifiés dont la taille est supérieure à 2mm).

Les sols de surface des forêts (dégradées ou non) se sont avérés plus sensibles à

la réhumectation qu’à l’immersion (25% à 30% de déstructuration). Ces sols sont ainsi

plus sensibles à la dissolution des ciments argileux et humiques qu’aux phénomènes de

pression dans les pores. La dispersion mécanique quel que soit le prétraitement

déstructure fortement les agglomérats de forêt (jusqu’à 70% de déstructuration). Donc

ces horizons se caractérisent par des agrégats fragiles.

Dans les pâturages, l’immersion et la réhumectation ne dégradent pas fortement

la structure de l’horizon 0-30 cm (environ 25% de dégradation). La dispersion mécanique

après pré-traitement dans l’alcool et le kérosène ont permis de mieux dégrader la

structure physique des sols de surface (60% à 70% d’agrégats non modifiés dont la taille

est supérieure à 2mm) (Tableau 4).

Ces résultats confirment que ces sols sont très stables. Cette stabilité s’explique

sans doute par le tassement observé dans cet horizon (diminution de la porosité) et par

la culture sur brûlis qui chaque année engendre la formation de pseudosables par

déshydratation des argiles (pectisation). Ces pseudosables sont des agrégats très

stables.

La dégradation des sols ici observée s’est répartie dans toutes les classes. La

proportion des particules de taille inférieure à 1mm est la plus élevée (de 10% à 15%

dans les forêts et de 13% à 19% dans les pâturages)

La stabilité structurale des horizons de surface (0-30 cm) des forêts ne

diffère pas significativement de celle des forêts dégradées bien que l’horizon de ces

dernières paraît globalement plus stable.

Dans les pâturages la stabilité des horizons est significativement plus

importante que celle des forêts (dégradées ou non) en raison sans doute du


75

tassement de cet horizon (diminution de la porosité). Ces horizons de pâturages

restent plus sensibles à la dispersion mécanique.

La végétation et la litière sous forêt assure une protection de la surface du

sol or dans les pâturages, la distribution clairsemée des touffes de Brachiaria br.

laissent des zones de sol nu (Chapitre II). De plus les racines qui assurent un

maintien du sol dans les forêts se distribuent dans les pâturages de manière

hétérogène. Les horizons de surface des pâturages sont donc plus sensibles à

l’érosion dans l’espace intertouffe que ceux des forêts.

IV.2.5 Bilan chimique des horizons de surface des sols de forêt et de pâturages.

La croissance et le développement des végétaux nécessitent de l'eau, de la lumière,

du carbone, de l’oxygène et des éléments minéraux. L’air fournit l’oxygène et le gaz

carbonique, source de carbone, que la plante fixe grâce à la photosynthèse. Les éléments

nutritifs minéraux proviennent, en grande partie de la matière organique du sol et ils

sont impliqués dans toutes les fonctions métaboliques dans la plante. Ce sont

principalement les éléments: azote (N), phosphore (P), potassium (K), calcium (Ca) et

magnésium (Mg). Ces éléments se trouvent dans la solution du sol et sont piégés dans le

complexe argilo-humique sous forme d’ions.

Dans l’objectif de mettre en évidence l’effet de la déforestation sur les propriétés

chimiques du sol, un dosage du carbone, des principaux cations (Al3+, Ca2+, Mg2+, K+) et

du phosphore assimilable a été réalisé. Le pH, la CEC et le taux de saturation en base ont

été également mesurés afin de compléter le bilan chimique des sols des deux milieux.

IV.2.5.a Dosage du carbone du sol.

Les forêts jouent un rôle majeur dans le stockage du carbone. Le dioxyde de carbone

de l’air est prélevé de l’atmosphère et utilisé pour produire la matière organique. Lors de

la déforestation, une partie du carbone est restitué au sol.

Le dosage du carbone permet d’évaluer de manière approximative la quantité globale

de matière organique présente dans les sols du site d’étude.

La concentration en carbone a été dosée dans les 30 premiers centimètres sous la

surface dans les trois milieux (2 forêts, 1 forêt dégradée et 2 pâturages).


76

Concentration en carbone (mg.g-1)

(±déviation standard) Profondeur

(cm) Forêt Forêt dégradée Pâturage

0-2 26,9(±2,3) 19 27,9(±8)

2-5 21,4(±1,7) 12 15,1(±3,5)

5-10 16,5(±0,34) 8 13,1(±3,1)

10-20 13,0(±0,8) 7 10,3(±1,9)

20-30 10,4(±0,5) 6 8,4(±1,8)

Tableau 5 : Comparaison de la concentration en carbone (mg.g-1) à différentes profondeurs entre les sols

témoins des deux milieux : forêts et pâturages (±déviation standard).

Dans les trois milieux, La concentration en carbone diminue en fonction de la

profondeur.

La concentration est plus faible dans l’horizon (0-2cm) en forêt dégradée

(19 mg.g-1) que dans les forêts (26,9 mg.g-1) et dans les pâturages (27,9 mg.g-1).

La variabilité de la concentration en carbone s’est avérée importante dans l’horizon de

surface (0-2cm) des pâturages en raison sans doute de la distribution hétérogène de la

matière organique.

A toutes les profondeurs, aucune différence significative n’a pu être observée entre

les trois milieux (Tableau 5) mais les teneurs en carbone dans la forêt dégradée sont

légèrement plus faibles que dans les deux autres milieux à toutes les profondeurs. Ces

résultats peuvent s’expliquer dans les forêts dégradées, par une dégradation de la

matière organique des sols plus importante que sa production (quantité de litière plus

faible après la disparition des arbres de gros diamètre).

Selon Duchaufour (1997), [M.O] = [C] x 2 dans les sols à végétation permanente et

[M.O.] = [C] x 1,72 dans les sols cultivés.

Ainsi estimée, la quantité de matière organique présente dans les 30 premiers

centimètres de profondeur sous forêt varie de 49 à 22,4 mg.g-1, de 39 à 12 mg.g-1 dans

les forêts dégradées et de 47,9 à 17,7 mg.g-1 dans les pâturages en fonction de la

profondeur.

Le taux de matière organique dans les horizons de surface (0-30cm) des

horizons du site d’étude est faible de 2% à 5% en fonction des parcelles et ne

diffère pas significativement entre les trois milieux.


77

IV.2.5.b Le pH.

Le pH (H20) du sol est une mesure de la concentration en cations hydrogène de la

solution du sol. Le pH a un effet sur la disponibilité de la plupart des éléments nutritifs et

peut entraîner une hausse de la concentration de certains cations à des niveaux toxiques

(comme l'aluminium). Il a également un effet sur l'activité des organismes du sol qui

contribuent à sa structure et sur le cycle de la matière organique.

Le pH permet d’estimer de façon approximative l’état du complexe absorbant

notamment le taux de saturation en base. Ces caractéristiques jouent un rôle essentiel

dans la nutrition des plantes mais aussi permet d’identifier la nature de l’acidité des sols.

pH (H20) (± déviation standard)

Profondeur (cm) Forêts

Forêts

dégradée Pâturages

0-2 4,1(±0,16) 3,9 6,37(±0,07)

2-5 3,9(±0,10) 3,9 5,61(±0,13)

5-10 4,0(±0,09) 4,0 5,27(±0,16)

10-20 4,1(±0,11) 4,1 4,87(±0,25)

20-30 4,2(±0,15) 4,2 4,65(±0,10)

Tableau 6 : Comparaison des pH (pH H2O) à différentes profondeurs entre les sols témoins des trois milieux

forêts, forêt dégradée et pâturages (± déviation standard)

La transformation de la forêt en pâturage se traduit par une augmentation du pH.

Sous forêt et forêt dégradée, le pH s’est avéré très acide (pH=4) et constant à toutes

les profondeurs étudiées.

Dans les pâturages, le pH est plus élevé en surface, plus proche de la neutralité, et

s’acidifie en profondeur (Tableau 6).

Le brûlis conduit généralement à une élévation du pH dû à un enrichissement en

bases échangeables d'autant plus appréciable que l'on a affaire à des sols dessaturés

(Moreau, 1983 ; Nzila and Garnier-Zarli, 1992 ; Warner, 1995)

Les sols du site d’étude sont acides sous forêt (pH = 4), plus basique mais

plus variable dans les pâturages (4,65<pH<6,37 en fonction de la profondeur).

Les pâturages présentent des conditions de pH plus propices à la croissance des

végétaux.


78

IV.2.5.c Les cations, la CEC et le taux de saturation.

A ces valeurs de pH (4<pH<6), la disponibilité des éléments nutritifs pour les plantes

est faible excepté pour le fer.

L’aluminium, sous forme d’ion, est dans la solution directement absorbable par les

plantes.

Profondeur

(cm)

Al3+

(cmoc.kg-1)

Ca2+

(cmoc.kg-1)

Mg2+

(cmoc.kg-1)

K+

(cmoc.kg-1)

0-2 1,84(±0,57) 0,88(±0,26) 0,43(±0,15) 0,19(±0,01)

2-5 2,16(±0,52) 0,43(±0,28) 0,27(±0,12) 0,14(±0)

5-10 2,01(±0,38) 0,27(±0,21) 0,23(±0,17) 0,13(±0,03)

10-20 2,08(±0,37) 0,19(±0,2) 0,14(±0,05) 0,08(±0,01)

Forêts

20-30 1,85(±0,25) 0,17(±0,2) 0,13(±0,06) 0,06(±0,01)

0-2 1,24 0,59 0,78 0,19

2-5 1,37 0,36 0,40 0,14

5-10 1,40 0,14 0,32 0,12

10-20 1,50 0,08 0,27 0,08

Forêt

dégradée

20-30 1,31 0,09 0,16 0,05

0-2 0,13(±0,02) 3,78(±0,8) 2,36(±1,01) 1,17(±0,49)

2-5 0,27(±0,01) 1,73(±0,4) 0,97(±0,23) 0,61(±0,20)

5-10 0,50(±0,08) 1,41(±0,33) 0,86(±0,07) 0,32(±0,15)

10-20 0,83(±0,18) 0,71(±0,03) 0,64(±0,18) 0,42(±0,32)

Pâturages

20-30 1,08(±0,09) 0,36(±0,01) 0,40(±0,02) 0,27(±0,21)

Tableau 7 : Comparaison des concentrations en cations aluminium (Al3+), calcium (Ca2+), magnésium,

potassium (K+) et somme des cations basiques S (S= [Ca2+] + [Mg2+] + [K+]) entre les sols des trois milieux

(forêts, forêt dégradée et pâturages) à différentes profondeurs.

Dans les sols de forêt, la concentration en cations aluminium (Al3+) ne diffère pas

significativement aux différentes profondeurs étudiées (de 1,69 à 1,96 cmoc.kg-1). Les

concentrations élevées en Al3+ corroborent l’acidité du sol sous forêt observée par les

résultats du pH. En raison de la forte concentration en aluminium échangeable, l’acidité

des horizons de forêt est d’origine minérale.


79

Dans les forêts dégradées, les teneurs en aluminium échangeable sont légèrement

plus faibles que celles observées dans les forêts.

Sous pâturage la concentration plus faible en Al3+ (de 0,13 à 1,08 cmoc.kg-1)

augmente avec la profondeur, limitant ainsi potentiellement l’activité biologique (faune et

développement racinaire) en profondeur (Tableau 7).

Dans les forêts et pâturages, les concentrations en cations basiques apparaissent

dans l’ordre croissant de leur valence dans les deux milieux : K+, Mg2+et Ca2+. Le calcium

est majoritaire dans ces milieux. Il joue un rôle prépondérant dans l’organisation et la

stabilité structurale de ces horizons par son pouvoir floculant vis-à-vis des argiles et son

rôle stabilisant des composés humiques (Tableau 7). Les sols des trois milieux offrent des

teneurs en Mg2+ supérieure à celles de K+. Ces sols sont donc riches en minéraux

magnésiens.

Dans la forêt dégradée, le magnésium est le cation dominant après l’aluminium. Sa

concentration est près de trois fois supérieure à celle du potassium. Ces teneurs

témoignent d’un fort déséquilibre des cations basiques pouvant altérer la stabilité

structurale des horizons de surface (0-30 cm) des forêts dégradées (Tableau 7).

Profondeur (cm)

S

(Ca2++Mg2++K+)

(cmoc.kg-1)

CEC

(cmol+.kg-1)

V

(%)

0-2 1,50(±0,12) 10,3(±2,0) 14,6(±4,1)

2-5 0,84(±0,16) 8,3(±1,5) 10,4(±4,1)

5-10 0,63(±0,10) 7,2(±1,3) 8,4(±2,3)

10-20 0,40(±0,15) 6,0(±0,8) 6,8(±3,5)

Forêts

20-30 0,37(±0,17) 5,2(±0,6) 7,1(±4,0)

0-2 1,56 8,48 18,9(±10,5)

2-5 0,90 6,87 14,0(±5,4)

5-10 0,58 5,75 10,9(±3,9)

10-20 0,44 5,25 9,1(±2,8)

Forêt dégradée

20-30 0,31 4,51 7,5(±0,8)

Tableau 8 : Comparaison de la somme des cations basiques S (S= [Ca2+] + [Mg2+] + [K+]), de la CEC et du

taux de saturation en cations (V) entre les horizons (0-30 cm) des forêts, et la foret dégradée.


80

Profondeur (cm)

S

(Ca2++Mg2++K+)

(cmoc.kg-1)

CEC

(cmol+.kg-1)

V

(%)

2-5 3,31(±0,43) 6,6(±1,0) 48,3(±7)

5-10 2,6(±0,25) 6,0(±0,9) 32,3(±16,1)

10-20 1,77(±0,48) 5,3(±0,2) 30(±15,1)

Pâturages

20-30 1,04(±0,22) 4,5(±0,3) 20,1(±9,9)

Tableau 9 : Comparaison de la somme des cations basiques S (S= [Ca2+] + [Mg2+] + [K+]), de la CEC et du

taux de saturation en cations (V) entre les horizons (0-30 cm) des pâturages.

Dans les sols des pâturages, la somme des cations varie de 7,3 cmoc.kg-1 à

1,04 cmoc.kg-1 en fonction de la profondeur (0-30 cm) (Tableau 9); dans celles des

forêts, les valeurs sont comprises entre 1,50 cmoc.kg-1 et 0,37 cmoc.kg-1 et ne diffèrent

pas de celles observées dans les forêts dégradées (de 1,56 à 0,31 cmoc.kg-1) (Tableau

8). Comme dans d’autres contextes de déforestation, la concentration en cations est

significativement plus importante dans les pâturages que dans les forêts (dégradées ou

non) à toutes les profondeurs étudiées (Tableau 8 et 9). L’alcanisation des horizons 0-30

cm des pâturages peut s’expliquer par le brûlis qui concentre les cations basiques dans

les cendres mais aussi par la remontée de cations alcalins ou alcalino-terreux des

horizons profonds aux horizons de surface par les cycles biologiques.

La capacité d’échange cationique diminue avec la profondeur dans les trois milieux.

Aucune différence significative n’a été observée entre les sols de pâturages et ceux des

forêts et de la forêt dégradée.

Dans les horizons de surface (0-2 cm), la CEC de la forêt dégradée est plus faible

(8,48) que celles observées dans les pâturages (10,2 ± 1,7) et les forêts (10,3 ± 2,0).

Dans les horizons plus profonds (jusqu’à 30 cm) la CEC est légèrement plus élevée dans

la forêt que dans les deux autres milieux (Tableaux 8 et 9).

Le taux de saturation en bases est faible dans les sols des forêts (de 15% en surface

à 7% à 30 cm de profondeur). Les horizons (0-30 cm) de la forêt dégradée sont

légèrement plus saturés (V de 19% à 7,5%). Les valences du complexe absorbant sont

donc essentiellement occupés dans ces deux milieux par les ions hydrogène et

aluminium.

Dans les horizons de surface 0-2 cm des pâturages, plus de 71% du complexe est

saturé (Tableau 8).


81

Le rapport [Ca2+]/[Mg2+]= 1,6 dans cet horizon (Tableau 7). Ce rapport indique que

le matériau est magnésique (Baize and Girard, 1995). A 30 cm de profondeur le taux de

saturation est de l’ordre de 20% ; le complexe est alors déssaturé. La variabilité du taux

de saturation est importante à partir de 5 cm de profondeur et diminue en profondeur

dans les pâturages (Tableau 8).

Dans la solution du sol, le phosphore dissous est présent sous forme

d’orthophosphates H2PO4- et/ou HPO4

2-. Ces phosphates peuvent être absorbés par les

plantes mais surtout fixés sur les colloïdes du sol. Généralement dans les latosols

dessaturés acides, une grande partie du phosphore lié à l’alumine précipite de façon

irréversible (Mathieu and Pieltain, 2003).

P (mg.kg-1) Profondeur

(cm) Forêt Forêt dégradée Pâturage

0-2 8,38(±1,71) 5,84 6,95(±7,33)

2-5 5,41(±1,18) 3,87 2,45(±2,53)

5-10 3,53(±0,95) 2,55 1,20(±0,47)

10-20 1,88(±0,47) 1,64 0,65(±0,44)

20-30 0,86(±0,33) 0,94 0,28(±0,36)

Tableau 10 : Comparaison des concentrations en phosphore assimilable (P) entre les horizons des trois milieux

(forêts, forêt dégradée et pâturages) à différentes profondeurs (0-30 cm).

La concentration en phosphore en surface est de 8,38 mg.kg-1 dans les forêts et 6,95

dans les pâturages. Ces teneurs sont supérieures à celle observée dans la forêt dégradée

5,84 mg.kg-1.

Cette concentration diminue avec la profondeur : sous forêt, la concentration est

d’environ 0,86 mg.kg-1 à 25 cm de profondeur, 0,94 mg.kg-1 dans la forêt dégradée et

0,28 mg.kg-1 dans les pâturages.

A toutes les profondeurs, ces concentrations ne diffèrent pas significativement entre

les trois milieux. La variabilité de la concentration en phosphore est bien plus importante

dans les pâturages (Tableau 10).

Le pH et les concentrations cationiques ne diffèrent pas significativement

entre les forêts et les forêts dégradées. Les concentrations élevées en Al3+ des

forêts (dégradées ou non) corroborent l’acidification du sol sous forêt observée par

les résultats du pH. Le taux de saturation en bases est faible (15% en surface). Les


82

valences sont donc occupés dans ces deux milieux par les ions hydrogène et

aluminium.

Dans les pâturages, la concentration en cations est significativement plus

importante que dans les forêts à toutes les profondeurs étudiées. Dans l’horizon de

surface 0-2 cm, 71% du complexe absorbant est saturé, le matériau est

magnésique. A 30 cm de profondeur le taux de saturation est de l’ordre de 20%, le

complexe est relativement déssaturé.

Aucune différence significative de concentration en phosphore n’a été

observée entre les sols des forêts et ceux des pâturages.

IV.2.5.d Effets du brûlis sur les propriétés chimiques du sol

Le Feu stimule la décomposition biologique et rend bioassimilables des éléments nutritifs

essentiels comme l’azote (N), le soufre (S) et le phosphore (P). Le feu augmente

également la disponibilité des cations échangeables comme le calcium (Ca), le

magnésium (Mg) et le potassium (K) en transformant la matière végétale en cendres.

Ces apports nutritifs peuvent engendrer un foisonnement d’éléments nutritifs. Une

augmentation des cations entraîne une élévation du pH de la couverture morte, laquelle

peut être considérée comme bénéfique puisqu’elle fait augmenter le pouvoir tampon des

sols qui, à son tour, empêche les changements radicaux de l’acidité, laquelle peut nuire à

la croissance des végétaux. Cependant des éléments tels que le carbone, l'azote, le

soufre, et une partie du phosphore sont perdus par volatilisation ou dans les cendres

emportées par le vent.

En conclusion, la transformation de la forêt en pâturage par l’agriculture

familiale provoque dans notre site d’étude, comme dans de nombreux contextes

amazoniens, une évolution des propriétés physiques et chimiques du sol. Alors que

les pâturages mettent en évidence une fertilité chimique qui tend vers une

amélioration, une compaction du sol dont l’intensité et l’étendue est variable d’un

pâturage à l’autre, s’observe simultanément. La compaction de ces sols s’explique

par les pratiques agricoles tel le déboisement mécanique ou encore le surpâturage.

Les sols de pâturage apparaissent également plus sensibles à l’érosion que

ceux sous forêts et par conséquent pourraient être sujet à une dégradation

physique plus rapide suivant le degré d’anthropisation.

Etude des termitières du genre Cornitermes. Chapitre IV.2

83

V. Etude des termitières du genre Cornitermes.

Les termitières épigées de Cornitermes sp. représentent dans les pâturages, les

structures biogéniques les plus remarquables. De très grande taille (pouvant atteindre

1,5 m de hauteur), ces édifices sont en interactions avec le sol. Ce chapitre traite des

interactions sol-termitosphère (écosystème termitière).

Dans un premier temps, après avoir mis en évidence le rôle de la déforestation

sur l’activité des termites Cornitermes, les effets des termitières sur les sols ont été

abordés d’une part, par l’étude de la densité et de la distribution spatiale des édifices et

d’autre part, par la description des propriétés physiques et chimiques de ces structures

biogéniques.

Dans un second temps, afin de mieux comprendre la dégradation des termitières

de Cornitermes sp, les effets des pratiques agricoles (brûlis) ont été analysés.

Termitières du genre Cornitermes, matériel et méthodes. Chapitre V.1

84

V. 1 MATERIEL ET METHODES

V.1.1 Le termite du genre Cornitermes

Les termites sont des insectes sociaux de l’embranchement des isoptères. Le

Brésil recèle une des plus fortes diversités de termites avec près de 300 espèces connues

(Constantino and Acioli, 2006).

Le termite sur lequel nous avons travaillé, du genre Cornitermes fait partie de la

famille des Termitidae. Il fut décrit par Wasmann en 1897. Ce genre est typique des pays

d’Amérique du sud (Brésil, Paraguay, Bolivie, Pérou, Guyane) et d’Amérique centrale., Il

aurait comme ancêtre le genre Syntermes (Grassé, 1984c), mais des études de

génétique moléculaire devront confirmer cette affiliation. Le termite du genre

Cornitermes étudié est un termite xylophage (Amelung et al., 2002).

Ce genre néotropical construit des nids de très grande taille, caractéristiques des

vastes espaces libres du Brésil. Très répandu dans les lieux herbeux et les anciennes

plantations, il apprécie les terres contenant une forte proportion d’argile.

Il parcourt un cycle de développement qui le fait passer d’une situation hypogée

à un état presque entièrement épigé, tandis que la structure de son nid subit des

remaniements constants.

Le nid hypogé est de forme ovoïde reposant sur son pôle postérieur. Sa paroi ou

muraille est continue. Les communications avec l’extérieur se font par des galeries qui

partent de la région inférieure de la termitière. Les parois des chambres sont revêtues

d’un enduit noir, d’origine stercorale (fécès), durci avec le temps. La zone centrale est

presque sphérique avec une structure alvéolaire : le feuilleté, constitué de fécès

agglomérés. Le nid souterrain s’accroît surtout par sa partie supérieure en refoulant vers

le haut la terre qui le surmonte formant ainsi un dôme terreux.

Le nid épigé correspond à l’état terminal même s’il continue à grandir. Le dôme

terreux du stade précédent est intégré dans la muraille du nid (Grassé, 1984a).

Au sommet du nid, la paroi est percée d’orifices de ventilation pouvant faire penser à

l’espèce Cornitermes weberi décrite par Gonçalves et d'Araujo en 1962 (illustration1) ou

Cornitermes ovatus (Emerson, 1954 ; Imbrozio Barbosa et al., 2005). L’espèce ici

étudiée est sans doute affiliée à Cornitermes ovatus. Une étude phylogénétique serait

nécessaire pour déterminer précisément l’affiliation de ce termite. Par conséquent dans la

suite du travail, nous garderons le terme de Cornitermes sp pour le désigner.


85

Dans notre site d’étude, les termitières sont épigées, construites la plupart du

temps en incluant un tronc mort ou de grosses branches de bois brûlé. Ces édifices sont

généralement de grande taille: jusqu’à 1,30 m de la base souterraine au sommet sur

environ 1m de diamètre.

La muraille d’au moins 20 cm d’épaisseur est fabriquée à partir d’éléments

minéraux sous forme de boulettes prélevées dans le sol et mélangées à la salive. Au

centre de larges galeries et cavités parcourent la périphérie d’une grande chambre

remplie d’un feuilleté brunâtre composé essentiellement de matière organique d’origine

stercorale (illustration1).

Soldats Cornitermes sp.

Muraille

Zone feuilletée

1 m

1 m

Soldats Cornitermes sp.

Muraille

Zone feuilletée

1 m

1 m

Illustration 1 : Termitières et termites soldats du genre Cornitermes sp.

V.1.2 Etude des termitières de Cornitermes sp.

Trois études ont été menées sur les termitières de Cornitermes sp :


86

1) Cartographie des nids de Cornitermes sp.

La cartographie des termitières permet tout en informant sur la densité et la

distribution spatiale des édifices, de mettre en évidence l’influence, au niveau parcellaire,

du type de sol sur les nids de Cornitermes sp.

Dans trois pâturages âgés de 5 à 6 ans (P01, P02, P05), toutes les termitières ont

été référencées géographiquement à l’aide d’un GPS. Plusieurs points de la circonférence

de chaque parcelle ont été callés par plusieurs relevés GPS. Malgré les erreurs induites

par ce système (1 à 5m selon notice du constructeur), la taille des parcelles (de 2,8 ha à

16,7 ha) et le calage des bordures nous assurent une précision suffisante pour étudier la

distribution spatiale des termitières.

Les détails des traitements statistiques (méthode de Ripley) ont été développés

dans le chapitre III.1.

2) Analyses des caractéristiques physiques et chimiques des termitières de

Cornitermes sp.

Cette étude est divisée en deux parties :

- analyses physico-chimiques du feuilleté interne

- analyses physico-chimiques de la muraille externe ou périphérique.

L’influence du sol au niveau local sur les termitières a également été étudiée par

la comparaison des propriétés physico-chimiques de la muraille et du feuilleté des nids

avec celles du sol témoin. Cette étude a porté sur la texture, la densité de motte, la

stabilité structurale, le pH, les concentrations en carbone, en cations (aluminium,

calcium, magnésium, potassium) et en phosphore assimilable.

La description détaillée des techniques utilisées pour réaliser les analyses physico-

chimiques a été présentée au chapitre III.2.


87

3) Expérience de simulation de l’impact du feu sur les termitières.

Afin d’essayer de contrôler l’expansion de cette espèce et de limiter ainsi la

surface de pâturage « perdue » par leur implantation, les paysans brûlent les termitières.

En raison du coût financier et de l’effort nécessaire, cette pratique est occasionnelle.

Tous les ans cependant, la culture sur brûlis, pratiquée dans les pâturages du site

d’étude, implique un contact annuel entre le feu et les termitières.

Une analyse de l’impact du feu sur cette structure biogénique a été entreprise.

Pour se faire une expérience a été réalisée dans trois pâturages :

Trois termitières vivantes de Cornitermes sp. ont été choisies dans ces 3

pâturages (P01, P02, P04). Elles ont été cassées et brûlées avec du bois et du kérosène,

selon la méthode utilisée par les agriculteurs locaux. Des prélèvements de muraille et de

feuilleté ont été effectués avant et après calcination (illustration 2).

Illustration 2: Expérience de brûlage des termitières.

Termitières du genre Cornitermes, résultats. Chapitre V.2

88

V.2 RESULTATS.

V.2.1 Etude de la distribution spatiale des termitières de Cornitermes sp.au niveau des

parcelles.

Cette étude est basée sur une comparaison de la densité des termitières entre les

différents milieux (pâturages de 5 à 6 ans et forêts) mais aussi sur la nature de la

distribution spatiale rencontrée (agrégée, aléatoire ou régulière) et ses relations avec le

type de sol.

Toutes les termitières, même celles éventrées (très peu nombreuses), sont prises en

compte afin d’étudier l’impact du sol sur celles-ci à l’échelle parcellaire.

V.2.1.a Densité des termitières de Cornitermes sp.

La densité des termitières a été obtenue par comptage des termitières épigées

(toutes tailles confondues) in situ dans 3 pâturages (P01, P02 et P06) et 4 forêts (F01,

F02, F03 et F04).

Parcelle Age de la parcelle (années)

Périmètre (km)

Surface (ha)

Nombre de Termitières

Densité par ha

Pâturage P01

5 3,086 16,7 390 23,4

Pâturage P02

6 0,993 2,9 112 38,4

Pâturage P06

6 1,127 6,6 113 17

Total Pâturage

26,2 615

Moyenne Pâturage

205 26,3

Forêt 0 0

Tableau 11 : Données quantitatives de la densité de termitières de Cornitermes sp. dans les trois pâturages.

Dans les trois pâturages étudiés, 615 termitières de Cornitermes sp. ont été

référencées sur les 26,2 hectares étudiés ; soit une densité moyenne de 26,3 termitières

à l’hectare. Cependant des différences ont été observées entre les trois parcelles : le


89

pâturage P02, de surface plus petite (2,9 ha), présente une densité de 38,4 termitières à

l’hectare alors que dans le pâturage P06 (6,6 ha) la densité des nids n’est que de 17 à

l’hectare (Tableau 11, Figure 20).

Dans l’ensemble des forêts étudiées, représentant une surface de prospection

supérieure à 30 ha, aucune termitière épigée de Cornitermes sp. n’a pu être observée.

P01

P02 P05

P01

P02 P05

Figure 20 : Disposition des termitières dans les 3 pâturages (P01, P02, P06). A chaque carré correspond une

termitière de taille et d’âge non précisés.

La distance minimale entre deux termitières épigées dans les pâturages est de 2,6 m.

V.2.1.b Fréquence en classes de taille des termitières de Cornitermes sp.

Les termitières épigées des pâturages ont été classées en trois classes de hauteur :

-Classe des termitières de grande taille (hauteur > 1m)

-Classe des termitières de taille moyenne (60cm < hauteur < 1m)

-Classe des termitières de petite taille (10 cm < hauteur < 60 cm)

Nous n’avons pas observé de termitières dont la hauteur était inférieure à 10 cm.

La fréquence des 3 classes de termitières, (grande, moyenne et petite) basée sur

la hauteur de la termitière, a été observée dans deux parcelles (P02 et P06).

P06


90

Grande Moyenne Petite

Fréq

uenc

e (%

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

Figure 21 : Distribution de fréquence des termitières selon 3 classes de hauteur (grande : >1m ; moyenne ;

petite <60cm).

La fréquence des grandes termitières est légèrement supérieure (46%) aux

fréquences des deux autres classes (29% pour la classe moyenne et 25% pour la classe

petite) (Figure 21).

Cette répartition est à relier avec l’âge des parcelles. En fonction des fréquences

de taille des termitières et de leur densité par hectare, une extrapolation de la densité

des nids aux dix prochaines années a été envisagée.

Densité nids = a * (1 - bage de la parcelle)

Age du pâturage

0 5 10 15 20 25 30

Den

sité

des

nid

s pa

r hec

tare

0

10

20

30

40

50

Densité des nidsRégression

Figure 22 : Extrapolation de la densité des nids de Cornitermes sp. en fonction de l’âge des pâturages.

La densité des nids = 40,93 * (1- 0,84 âge du pâturage)

Les pâturages ont été ouverts il y a 6 ans. Comme aucun nid de cette espèce n’a été

observé dans les forêts, on peut supposer qu’à l’ouverture du milieu aucun nid n’était

présent. Les plus grandes termitières sont sans aucun doute les plus anciennes.


91

En considérant les densités de termitière par hectare, il est possible d’extrapoler

l’évolution de la densité des termitières. La régression non linéaire représente un

scénario possible de la densité se basant sur la certitude que la croissance de la densité

en termitière atteindra un maximum. Ce plateau de densité devrait être atteint entre 20

et 25 ans (Figure 22).

V.2.1.c Distribution spatiale des termitières épigées de Cornitermes sp dans les

pâturages.

La distribution spatiale des termitières épigées a été étudiée à l’aide de la méthode de

Ripley (Chapitre III.1). Cette méthode permet de mettre en évidence la nature de la

distribution spatiale à différentes échelles d’observation. La distribution spatiale peut être

agrégée lorsque de nombreuses termitières sont localisées dans une surface donnée;

régulière ou encore aléatoire lorsqu’aucun patron de distribution est observable.

P06P02P01 P06P06P02P02P01P01

Figure 23 : Image pixel des estimations d’intensités lissées (méthode Kernel) des patrons de termitières dans

les trois parcelles. Les zones de faible densité en termitières sont mises en évidence dans les zones rouges.

Tableau 12 : La nature de la distribution spatiale des termitières (agrégé, aléatoire, inhibé) est indiquée aux

trois échelles (0-15m, de 15 à 50 m, >50m) dans trois pâturages (P01, P02 et P06). Les résultats sont issus de

l’analyse de la Fonction L(r) de Ripley.

Echelles spatiales

Parcelle Année petites (< 15m) Intermédiaires

(entre 15m et 50m) Larges (>50m)

Pâturage P01 2002 Agrégée Agrégée Agrégée Pâturage P02 2002 Agrégée Aléatoire Aléatoire Pâturage P06 2002 Aléatoire (0- 9m) Agrégée Aléatoire


92

La distribution spatiale des termitières est très variable en fonction de la parcelle

considérée et de l’échelle d’étude. Les figures 19 et 21 mettent en évidence cet aspect

des données.

Aux échelles les plus larges (>50m), les distributions de termitières se sont

avérées aléatoires dans les pâturages P02 et P06 et agrégées dans la parcelle P01.

Aux échelles intermédiaires (>15m et <50m), la distribution reste agrégée dans la

parcelle P01 et aléatoire dans la parcelle P02. Dans la parcelle P06, la distribution devient

agrégée à ces échelles et se révèle aléatoire aux petites échelles (<9m).

Dans les deux parcelles P01 et P02, les distributions des termitières sont agrégées

aux petites échelles (<15m) (Tableau 12, Figure 23).

Dans l’objectif de mieux comprendre les patrons de distribution des termitières

épigées dans le pâturage P01, agrégées à toutes les échelles, et considérant qu’il est de

taille bien supérieure aux deux autres, l’analyse spatiale a été répétée sur deux parties

distinctes de ce pâturage.

En effet, le pâturage P01 est en réalité divisé en deux, (division réalisée par

l’exploitant). Une partie supérieure, plus étendue où se rencontre l’essentiel des

termitières (370 termitières) et une partie plus basse correspondant au bas-fond (20

termitières) (annexe 4).

Tableau 13 : Distribution spatiale des termitières du genre Cornitermes sp. dans les deux parties du pâturage

P01 (P01 haut et P01 bas). La nature de la distribution spatiale (aléatoire, agrégée ou inhibée) est mentionnée

aux trois échelles spatiales (0 à 15m, 15m à 50m et supérieur à 50m). les résultats sont issus de l’analyse de la

fonction L de Ripley.

Aux larges échelles, la distribution spatiale des termitières est aléatoire dans les

deux parties de cette parcelle, ce qui correspond aux résultats observés dans les autres

pâturages (P02 et P06). La distribution est agrégée dans P01 Haut pour toutes les

échelles inférieures à 65m. Dans la partie inférieure (P01 Bas), la distribution spatiale est

Echelles spatiales

Parcelles Année Petites (< 15m) Intermédiaires

(entre 15m et 50m) Larges (>50m)

Pâturage P01 haut 2002 Agrégée Agrégée Aléatoire (>65m)

Pâturage P01 Bas 2002 Aléatoire Agrégée

(entre 26 et 33m) Aléatoire


93

apparue agrégée aux échelles comprises entre 26 m et 33 m mais le faible nombre de

termitières dans cette partie incite à considérer ce résultat avec circonspection (Tableau

13).

La densité des termitières épigées de Cornitermes sp, toute taille confondue,

est de 26,3 nids par hectare dans les pâturages.

Aucune termitière épigée de cette espèce n’a pu être observée dans les

forêts (surface de prospection supérieure à 30 ha).

L’extrapolation des densités de nids met en évidence que dans les pâturages

de 6 ans les Cornitermes sont dans une phase d’expansion. Le maximum de densité

devrait être atteint au bout de 20 à 25 ans.

Aux échelles d’observation supérieures à 50 m, la distribution spatiale des

termitières épigées de Cornitermes sp. s’est avérée systématiquement aléatoire

dans tous les pâturages étudiés. A ces échelles, la distribution spatiale des

termitières ne présentent pas de patron de distribution significatif.

Aux échelles intermédiaires (comprises entre 15m et 50m), la distribution

spatiale des termitières épigées est variable en fonction de la parcelle considérée et

de l’échelle d’étude.

Aux petites échelles (<15m), dans toutes les parcelles (excepté P06), la

distribution spatiale des termitières est agrégée. Cette agrégation s’explique sans

doute par l’essaimage des sexués ailés autour des nids mères.

V.2.1.d Relation avec le type de sol.

La relation entre les densités de termitières dans les trois parcelles et le sol est

illustrée par la comparaison des cartes de densité lissée (méthode Kernel) de termitières

avec une représentation tridimensionnelle de l’altitude des parcelles.


94

Figure 24 : Densité des termitières Cornitermes sp. en fonction du rayon de prospection considéré. Parcelles

P05 et P02 : (de 5 à 20m pour les graphiques 1 à 4). et représentation topographique des parcelles par

Krigeage de la médiane et amplification de la différence avec les bas fonds.

Bien qu’approximatives, les données d’altitude sont étroitement reliées aux types

de sol : les sols de haut de pente (plus fortes altitudes) sont des latossols profonds, ces

sols évoluent vers des cambisols en milieu de pente, ceux des bas fonds des talwegs

(aux plus faibles altitudes) sont des gleysols (cf. toposéquence, annexe 1).

Les estimations d’intensités lissées (méthode Kernel) des patrons de termitières

dans les trois parcelles mettent en évidence des zones de fortes densités (zones blanches

sur la figure) et des zones de plus faibles densités (zones rouges sur la figure). Ainsi


95

dans les 3 pâturages, les taches de fortes densités se situent systématiquement dans des

zones correspondant aux latosols profonds dans le haut de la toposéquence (annexe 1)

alors que les zones peu ou pas occupées par les termitières se situent dans les gleysols

caractéristiques des zones basses humides du site d’étude (Figure 24).

La distribution spatiale des termitières est reliée à l’altitude. La toposéquence

(annexe 1) mettant en évidence la relation entre l’altitude et le type de sol, nous

permet de déduire que les termites s’installent préférentiellement dans les zones

peu humides, et fertiles des latosols profonds (préférés également par les

agriculteurs pour y établir leurs cultures) que dans les gleysols humides des bas-

fonds.

Aucune termitière n’a été observée dans les zones de bas fond caractérisées

par les gleysols.

Entre ces deux types de sol, la densité des nids est variable.

V.2.2 Etude des caractéristiques physico-chimiques des termitières de Cornitermes sp.

La comparaison des propriétés physiques et chimiques des termitières avec celles

des sols témoins du site d’étude a permis de mettre en évidence les interactions locales

entre les termitières et le sol environnant.

Considérant les densités et les distributions spatiales des nids observés

précédemment, une extrapolation des stocks en matière organique et en ions au niveau

parcellaire a été réalisée.

Les termitières sont constituées de deux parties :

• le feuilleté interne

• la muraille ou paroi externe

V.2.2.a Quantification et propriétés du feuilleté interne du nid.

Cette étude a consisté à mettre en relation les classes des termitières (classe de

hauteur) et la masse humide de feuilleté (matière fraîche) présent dans la cavité

centrale de celles-ci.

Pour rappel, la classe des grandes termitières représente les nids dont la hauteur

est supérieure à 1 m, la classe des termitières moyennes ont une hauteur comprise entre


96

60 cm et 1 m et la classe des petites termitières correspond aux termitières dont la

hauteur est inférieure à 60 cm.

Le feuilleté interne total humide de 4 termitières a été pesé. Une régression entre

la taille des nids et la masse fraîche de ce feuilleté a été établie.

Classe de taille des termitières

Grandes Intermediaires Petites

Mas

se d

u fe

uille

té (K

g)

0

10

20

30

40

r ² 0,96Regression

Figure 25 : Masse de feuilleté des termitières de Cornitermes sp. et régression suivant leur classe de hauteur

(grande, moyenne, petite, morte).

L’étude de la quantité de feuilleté a montré que pour les grandes termitières, la

masse fraîche de feuilleté représentait environ 36,45 Kg.

Pour des termitières de hauteur moyenne, la masse fraîche moyenne de feuilleté

est d’environ 22 kg.

Les petites termitières contiennent environ 15,1 ± 2,1 Kg.

La régression met en évidence une relation très significative entre la hauteur de la

termitière et la masse fraîche du feuilleté (Figure 25).

Des échantillons de feuilleté interne de deux termitières ont été séchés à 60°C.

L’humidité relative du feuilleté a ainsi pu être estimée à environ 38,2% ± 0,3%.

Cette étude permet désormais à partir de la mesure de la hauteur de la termitière

de Cornitermes sp. d’estimer la masse fraîche de feuilleté et donc le stock moyen de

matière organique. Pour ce faire, étant donné que notre étude porte sur de jeunes

pâturages (5-6 ans), nous considérerons que toutes les termitières sont vivantes.

Considérant le nombre de termitières rencontrées dans chacune des parcelles P02

et P06 (112 et 113 respectivement), la fréquence de taille des nids, la surface de ces


97

parcelles (P02 : 2,9 ha et P06 : 6,6 ha), la masse fraîche moyenne de feuilleté par

parcelle a été estimée en réalisant le calcul suivant :

(46% de gros nids x 113 nids x 36,45 kg par nid) + (29% de nids intermédiaires x 113

nids x 22 kg par nid) + (25% de petits nids x 113 nids x 15,1 kg par nid) = 3.04 T

L’humidité relative étant de 38%, les 3,04 T de feuilleté frais par parcelle

représentent une masse sèche d’environ 1,9 T dans chaque parcelle.

Ainsi dans le pâturage P02, de 2,9 ha, le stock moyen de feuilleté interne sec estimé est

de 655 kg.ha-1 alors que dans P06 (6,6 ha), il est d’environ 288 kg.ha-1.

Le même calcul a aussi été appliqué pour la parcelle P01 totale :

(46% de gros nids x 390 nids x 36,45 kg par nid) + (29% de nids intermédiaires x 390

nids x 22 kg par nid) + (25% de petits nids x 390 nids x 15,1 kg par nid) = 10,5T de

feuilleté humide soit 6,5T de feuilleté sec.

La surface du pâturage P01 est de 16,7 ha donc le stock de feuilleté sec dans ce

pâturage est d’environ 390 kg.ha-1.

Le feuilleté sec des termitières de Cornitermes sp est composé en moyenne de

38,4 % de carbone (méthode Walkley et Black) soit environ 77% de matière organique

et donc par différence de 23% de matière minérale.

Le stock de matière organique piégé au sein des termitières sous forme de

feuilleté varie donc de 221 kg.ha-1 à 503 kg.ha-1 en fonction de la densité en termitière et

la surface du pâturage.

Le feuilleté est hydrophobe. Il est par ailleurs très friable sous pression manuelle.

La masse fraîche de feuilleté interne est étroitement corrélée à la hauteur

des termitières épigées de Cornitermes sp. dans les pâturages. L’humidité relative

du feuilleté a pu être estimée à environ 38,2% ± 0,3%.

La masse de feuilleté interne sec au sein des nids épigés de Cornitermes sp.

dans les pâturages est compris entre 288 kg.ha-1 et 655 kg.ha-1.

Le feuilleté sec des termitières épigées de Cornitermes sp est composé en

moyenne de 38,4 % de carbone soit environ 77% de matière organique et donc

23% d’éléments minéraux.

Le stock de matière organique piégé au sein du feuilleté interne des

termitières épigées de Cornitermes sp. dans les pâturages a été estimé variant de


98

221 kg.ha-1 à 503 kg.ha-1 en fonction de la surface et de la densité des nids épigés

des pâturages étudiés. Il s’agit donc d’une réserve de matière organique.

Ce feuilleté est recouvert d’un matériau brun foncé lissé en surface. La

nature de ce matériau confère au feuilleté un caractère très hydrophobe.

V.2.2.b Propriétés physiques de la muraille des termitières.

La muraille, zone de contact avec l’extérieur de la termitière, protège le feuilleté.

Sa matière sèche est constituée d’environ 96 % de minéral et 4 % de matière organique.

b1) Granulométrie de la muraille de termitières (annexes 3 et 3bis)

Le profil granulométrique de la muraille de termitières a été comparé à celui des

sols témoins dans les trois parcelles suivantes P01, P03 et P04.

P01

% de la fraction minérale

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

01020

ArgileLimon finLimon GrossierSable finSable grossier

Termitières

P03


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Termitière

P04


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Termitière

P01


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

01020


Termitières

P03


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Termitière

P04


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Termitière

Figure 26 : Comparaison de la texture des murailles de termitières Cornitermes sp avec celle des sols (jusqu’à

2,2 m) des trois pâturages P01, P03 et P04.


99

Dans les trois parcelles étudiées, la texture des horizons de surface est argilo-

sableuse. Les murailles de termitières se caractérisent par une composition moyenne de

54% d’argile, 3% de limons fins, 2,3% de limons grossiers, 8,4% de sable fin et 32,3%

de sable grossier ; soit 57% d’éléments fins et 43% d’éléments grossiers. Ainsi ces

murailles sont essentiellement constituées d’un assemblage d’argile et de sables

grossiers lui conférant une texture argilo-sableuse (Figure 26).

La comparaison avec les profils granulométriques des sols témoins de ces trois

pâturages montre que l’horizon du sol 10-30 cm est celui qui se rapproche le plus des

murailles de termitières (Figure 26).

La texture des murailles de termitières est argilo-sableuse (diagramme des

textures), identique à celle des sols témoins.

Il apparaît donc que les matériaux de construction servant à fabriquer la

muraille des nids sont prélevés entre 10 cm et 30 cm de profondeur dans le sol.

b2) Densité de motte des agrégats de muraille des termitières épigées.

La mesure de la densité de mottes permet d’estimer l’état de compaction des

agrégats en ne prenant pas en compte la macroporosité inter-mottes des horizons des

sols. Ainsi cette étude a permis de comparer des agglomérats des murailles de tailles

pluricentimétriques à des mottes pluricentimétriques issues des horizons témoins

prélevées dans les 20 premiers centimètres.

La densité de motte des murailles des termitières (1,52 ± 0,21) ne diffère pas

significativement de celle du sol témoin (1,57 ± 0,08).

Les murailles des termitières, tout comme les horizons témoins des sols

des pâturages (0-30 cm), sont d’apparence dense et peu macroporeuse. Les valeurs

de densité apparente de mottes sont caractéristiques des structures compactes.

b3) Stabilité structurale de la muraille de termitières

L’étude de la stabilité structurale met en évidence la résistance de la

structure physique des agrégats soumis à divers processus physiques tel l’immersion


100

dans l’eau, la réhumectation à l’eau ou la dispersion. Les tests ont été réalisés par la

méthode de Le Bissonnais (Le Bissonnais and Souder, 1995) à laquelle a été ajouté un

test de dispersion mécanique après immersion dans le kérosène. Ces tests ont été

réalisés sur plusieurs échantillons provenant de la muraille de neuf termitières choisies

dans les trois pâturages (P01, P02 et P03) en comparaison avec des horizons témoins

(10-30cm) de ces mêmes trois pâturages. Les expériences d’immersion et de

réhumectation ont été réalisées sur un laps de temps de 12H. La dispersion mécanique a

été réalisée selon les temps préconisés par la méthode de Le Bissonnais.

Immersion

Termitière Sol Témoin

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

80

90

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

Réhumectation


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

8090

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

Dispersion mécanique (alcool)


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

7080

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

Dispersion mécanique (Kérosène)


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224262830323436384050607080

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

2 mm 1 mm 0,5 mm 0,2 mm 0,1 mm < 0,1 mm Diamètre moyen des particules

Immersion


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

80

90

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

Réhumectation


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

8090

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8



Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

7080

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

Dispersion mécanique (Kérosène)


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224262830323436384050607080

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8


Figure 27 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen des

particules après les 4 traitements de la muraille de termitière de Cornitermes sp. et du sol témoin (10-20 cm).

Les tests de stabilité structurale mettent en évidence la grande stabilité du sol

témoin et de la muraille des termitières.


101

Les tests classiques d’immersion, de réhumectation, et de dispersion mécanique

dans l’alcool n’ont pas permis de dégrader la structure des murailles et des sols témoins

(de 70% à 90% de la structure sont conservés). Seules de fines particules < 1mm sont

libérées (de 8% à 12%).

Après les tests d’immersion et de réhumectation, le diamètre moyen des

agglomérats des murailles est compris entre 1,65 mm et 1,85 mm. Il ne diffère pas

significativement de ceux des horizons témoins (test t, p<0,001).

Le test de dispersion dans l’alcool met en évidence une diminution du diamètre

moyen des agglomérats des murailles et des témoins (1,55 mm).

Seul le test de dispersion mécanique dans le kérosène a permis de déstructurer

les agrégats des murailles de termitières. Les sols témoins sont restés relativement

stables (60% des agglomérats de la structure initiale sont conservés). La dégradation

des murailles s’est répartie dans toutes les classes avec une proportion supérieure pour

les agrégats conservés et les particules fines (> 2mm : 26% et < 1mm : 28%).

Le diamètre moyen des agglomérats résultant de ce test est de 0,85 ± 0,15 mm

pour les échantillons des murailles de termitières contre 1,35 ± 0,3 mm pour ceux des

sols témoins (Figure 27). Le kérosène a ici détruit les liens entre les agrégats. Ce lien

provenait sans doute de la salive ajoutée par les ouvriers termites lors de la construction

(Grassé, 1984a). Cependant ce résultat est à considérer avec précaution en raison de la

variabilité des valeurs des diamètres moyens des agglomérats.

Les tests de stabilité structurale mettent en évidence la grande stabilité des

sols témoins et des murailles de termitières. Après les tests classiques d’immersion,

de réhumectation et de dispersion mécanique après pré-traitement dans l’alcool,

70% à 90% de la structure initiale des agglomérats des murailles des termitières

épigées et des sols témoins sont conservés (diamètre moyen des agglomérats

compris entre 1,65 mm et 1,85 mm).

Le test de dispersion mécanique après pré-traitement dans le kérosène met

en évidence une perte importante de stabilité des agglomérats des murailles

termitiques (diamètre moyen des agglomérats = 0,85 ± 0,15 mm). Ceci est sans

doute dû à une destruction, par le kérosène, du liant salivaire entre les boulettes de

sol excavées puis remaniées par les termites pour construire leur muraille.


102

V.2.3 Bilan des éléments chimiques séquestrés dans les murailles des termitières de

Cornitermes sp.

V.2.3.a Concentration en carbone des murailles de termitières de Cornitermes sp.

Afin de vérifier si les murailles des nids épigées de Cornitermes sp. constituent

également une réserve de carbone, sa concentration dans les murailles des termitières a

été dosée et comparée à celle des horizons témoins jusqu’à 25 cm de profondeur.

Teneur en C (mg.g-1)

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

Termitières

Figure 28 : Comparaison de la teneur en carbone dans la muraille de termitière et les horizons témoins le long

d’un profil jusqu’à 30 cm de profondeur dans deux pâturages.

La concentration en carbone est d’environ 19,1 mg.g-1 dans la muraille soit 3,8%

de matière organique. Elle est peu variable et ne diffère pas significativement des

concentrations observées le long du profil des sols témoins jusqu’à 25 centimètres de

profondeur (Figure 28). On notera néanmoins que si les boulettes de terre sont bien

prélevées entre 10 et 30 cm, le taux de carbone des murailles est légèrement supérieur à

celui de cet horizon.

D’après la teneur en carbone dosée dans les murailles externes des nids de

Cornitermes sp. des pâturages étudiés, la teneur en matière organique peut être

estimée à 3,8%. Cette teneur est légèrement supérieure à celles des horizons de

prélèvements dans les horizons de surface des pâturages (2,6% à 10 cm et 1,6% à

25 cm de profondeur).


103

V.2.3.b Le pH des murailles de termitières de Cornitermes sp.

Le pH (H2O) des murailles des termitières épigées des termites Cornitermes sp. est

comparé aux pH des horizons témoins jusqu’à 25cm de profondeur.

pH

3,8 4,0 4,2 4,4 4,6 4,8 5,0 5,2 5,4 5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

0 - 2 cm2 - 5 cm5 - 10 cm10 -20 cm20 - 30 cmTermitières

pH

3,8 4,0 4,2 4,4 4,6 4,8 5,0 5,2 5,4 5,6 5,8 6,0 6,2 6,4 6,6

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

0 - 2 cm2 - 5 cm5 - 10 cm10 -20 cm20 - 30 cmTermitières

Figure 29 : Comparaison du pH des murailles des termitières avec celui des horizons témoins jusqu’à 30

centimètres de profondeur dans deux pâturages.

L’acidité des murailles des nids (pH = 4,6±0,3) est plus forte que celle observée

dans l’horizon de surface (0-2 cm) des pâturages (6,4). La valeur du pH est plus proche

de celle observée dans les horizons témoins situés entre 10 et 30 centimètres de

profondeur (4,5 à 5,3) (Figure 29).

Les murailles des termitières épigées des termites Cornitermes sp.

présentent un pH acide (pH=4,6) proche de l’horizon (10-30 cm) des pâturages

(pH=4,7).

V.2.3.c Concentration en ions dans la muraille de termitière.

Afin de mieux comprendre le rôle de la muraille des termitières dans le cycle des

sels nutritifs pour les plantes, une comparaison des concentrations en ions présents dans

les murailles des termitières à celles des sols témoins (0-20 cm) a été effectuée.

Nous avons choisi de doser les ions suivants : aluminium échangeable (Al3+),

calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium (K+) et phosphore assimilable.


104

1) Aluminium échangeable

-1 cm- 3,5 cm- 7,5 cm- 15 cm- 25 cm

Termitière

Cmolc de Al3+ / kg

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Figure 30 : Comparaison des concentrations en cations aluminium échangeable (Al3+) dans les murailles des

termitières de Cornitermes sp. et le profil de concentration moyenne des horizons témoins (jusqu’à 25 cm de

profondeur) de trois pâturages.

La concentration en aluminium, dosée au sein des murailles des termitières,

0,53 cmolc.kg-1 (±0,29) ne diffère pas significativement des horizons témoins (jusqu’à 25

cm de profondeur) des pâturages (de 0,15 cmolc.kg-1 à 0,95 cmolc.kg-1) (Figure 30).

2) Le calcium, magnésium et potassium

Cmolc de Mg2+ / kg de TFSA

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Cmolc de Ca2+ / kg

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1 cm- 3,5 cm- 7,5 cm- 15 cm- 25 cm

Termitière

Figure 31 : Comparaison des concentrations en cations calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+) dans les murailles

des termitières de Cornitermes sp. et des horizons témoins de trois pâturages.


105

Cmolc de K+ / kg

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

-1 cm- 3,5 cm- 7,5 cm- 15 cm- 25 cm

Termitière

Figure 32 : Comparaison des concentrations en cations potassium (K+) dans les murailles des termitières de

Cornitermes sp. et des horizons témoins de trois pâturages.

Dans les murailles des termitières, la concentration en calcium est en moyenne de

1,5 cmolc.kg-1, concentration que l’on retrouve qu’entre 5 et 10 cm de profondeur. La

variabilité est faible. Les différences avec les sols témoins ne sont significatives qu’avec

l’horizon 0-2 cm (Mann et Whitney, P = 0,025) et 25 cm de profondeur (test t, p<0,001)

(Figure 31).

La concentration en magnésium est en moyenne de 1,1 cmolcKg-1. La variabilité

est faible. Cette concentration est identique à celles rencontrées dans les 10 premiers

cm de sol sous la surface. Les différences avec le sol témoin ne sont significatives qu’à

partir de 15 cm de profondeur (tests t, p< 0,001) (Figure 31).

La concentration en potassium est en moyenne de 0,3 Cmolc.kg-1. Cette

concentration est faible comme dans le sol témoin et peu variable (Figure 32).

Comme dans les horizons témoins, nous avons ici négligé la concentration en

sodium (Na+) (de l’ordre de 0,1 Cmolc.kg-1 à 0,3 Cmolc.kg-1) pour calculer la somme des

cations basiques (S). La somme des cations basiques dans les murailles des termitières

de Cornitermes sp. est donc égale à environ 2,9 Cmolc.kg-1.

Or dans les horizons témoins des pâturages, S est égal à 1,15 Cmolc.kg-1 à 25 cm

de profondeur, 1,92 Cmolc.kg-1 à 15 cm, comprise entre 2,71 Cmolc.kg-1 et 3,49

Cmolc.kg-1 entre 10 et 2 cm de profondeur et 7,66 Cmolc.kg-1 dans l’horizon 0-2 cm.


106

3) Le phosphore assimilable

Cmolc de P / kg

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 14

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

-1 cm- 3,5 cm- 7,5 cm- 15 cm- 25 cm

Termitière

Figure 33 : Comparaison des concentrations en phosphore assimilable dans les murailles des termitières de

Cornitermes sp. et des profils de concentration moyenne des horizons témoins de trois pâturages.

La concentration en phosphore assimilable présente une forte variabilité avec une

moyenne de 5,1 Cmolc.Kg-1. Cette variabilité s’observe également dans les horizons de

surface (0-5 cm) (figure 30). La concentration en phosphore est significativement plus

forte dans la muraille de termitière qu’aux profondeurs 0-5 cm (Mann et Whitney,

p < 0,05) (Figure 30).

La concentration en cations aluminium échangeable (Al3+) dans les murailles

est équivalente à celle de l’horizon 10-30 cm.

Les concentrations en calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium (K+)

des murailles des nids est plus proche de celle observée dans les horizons du sol

situés entre 5 et 10 cm de profondeur.

La teneur en phosphore assimilable dans les murailles des nids des termites

Cornitermes sp. est équivalente à celles dosées dans les horizons témoins de

surface des pâturages (0-5 cm).

En conclusion, en se référant à la texture granulométrique argilo-sableuse,

au pH égal à 4,6, il est possible d’estimer que les matériaux, utilisés par les

termites pour construire la muraille de leur nid, sont prélevés entre 10 et 30 cm de

profondeur. On notera que le taux de matière organique, les concentrations en

cations basiques et en phosphore assimilable sont supérieurs à ceux de cet horizon

et se rapprochent des taux observés en surface (0-5 cm).


107

V.2.4 Simulation de l’impact du feu sur les termitières.

Comme nous l’avons vu précédemment, la stabilité de la muraille externe des nids

de Cornitermes sp. est importante.

Ces nids renferment une importante quantité de matière organique dans leur

feuilleté interne.

Ces nids constituent donc des structures biogéniques stables dans lesquelles est

piégé et protégé un stock de matière organique intéressant pour le maintien voire

l’augmentation de la fertilité chimique des horizons de surface des pâturages.

Ces termitières épigées subissent annuellement des feux lors du brûlis des

pâturages mais aussi lorsque les paysans amazoniens tentent de détruire les colonies.

Des expériences ont donc été réalisées afin de mettre en évidence le rôle

particulier du feu dans la dégradation physico-chimique des termitières.

V.2.4.a Action du feu sur les murailles des termitières de Cornitermes sp.

L’action du feu se traduit par une forte augmentation de la température sur une

durée plus ou moins longue. Cette hausse de la température provoque la destruction de

la matière organique et des populations de microorganismes ; elle modifie ainsi

directement les liaisons chimiques entre les différents constituants organiques et

minéraux mais aussi perturbe les cycles biogéochimiques qui s’y s’opèrent.

a1) Texture.

Les textures des murailles brûlées (3 murailles dans 3 pâturages) sont comparées

à celles des murailles des nids vivants et aux textures des horizons témoins (10-30 cm)

des 3 pâturages P01, P03 et P04. Les tableaux de données sont présentés dans

l’annexe 5.


108

P03

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 10-30 cm

Muraille

Muraille Brulée

P01

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 10-30 cm

Muraille

Muraille Brulée

P04

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 10-30 cm

Muraille

Muraille Brulée

ArgileLimon Fin Limon Grossier Sable Fin Sable Grossier

P03

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 10-30 cm

Muraille

Muraille Brulée

P01

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 10-30 cm

Muraille

Muraille Brulée

P04

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 10-30 cm

Muraille

Muraille Brulée


Figure 34 : Comparaison de la texture des murailles des termitières de Cornitermes sp exposées au feu avec

celles des murailles natives et de l’horizon témoin (10 -30 cm) dans trois pâturages P01, P03 et P04.

Le feu provoque une modification de la distribution des fractions

granulométriques. Lorsque les termitières sont brûlées, une forte diminution de la

fraction argileuse s’opère dans les murailles. La proportion d’argile granulométrique des

murailles des nids épigés diminue jusqu’ à 45% en fonction de la muraille étudiée.

Simultanément, une augmentation proportionnelle de la fraction des sables grossiers

granulométrique s’observe dans les murailles brûlées : de 20 à 40% en fonction de la

muraille considérée (Figure 34).

La texture des murailles des nids épigées de Cornitermes sp. est argilo-

sableuse à l’état natif. Elle devient sableuse lorsqu’elles sont brûlées. Il y a ainsi

formation de pseudosables par pectisation des argiles, et d’oxydes de fer

insolubles. Ces oxydes de fer sont également responsables de la couleur rougeâtre

prise par les murailles (formation d’hématites).


109

a2) Stabilité structurale des murailles brûlées.

La forte chaleur émise par le feu provoque un réarrangement texturale. Ce

réarrangement texturale modifie la structure et ainsi influe sur la stabilité structurale des

murailles brûlées. La stabilité structurale des murailles brûlées expérimentalement (exp)

(9 répétitions) a été comparée à celle des murailles natives (n), des horizons témoins

(0-30 cm) des trois pâturages P01, P03 et P04 et à celle des murailles de nids brûlés par

les paysans (nids morts) (pay).

Immersion

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)

Muraille brulée (exp)

Muraille brulée (pay)

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100D

iam

ètre

moy

en (m

m)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Réhumectation

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)



Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)



Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dispersion mécanique (alcool)

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)



Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dispersion mécanique (kérosène)

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm

Immersion

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)



Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100D

iam

ètre

moy

en (m

m)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Réhumectation

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)



Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)



Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dispersion mécanique (alcool)

Horizon 0-30 cm

Muraille (n)



Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dispersion mécanique (kérosène)

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm

Figure 35 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen de ces

agrégats après les 4 traitements des murailles des termitières de Cornitermes sp. dans différents états : natif

(n), brûlé expérimentalement (exp) ou brûlé par un paysan (pay)(nids morts) et des horizons témoins (0-

30 cm) des pâturages P01, P03 et P04.

Lors de l’immersion ou de la réhumectation d’échantillons des murailles brûlées

des nids épigés de Cornitermes sp, plus de 80% de la structure initiale est conservée

(Figure 35).

Le diamètre moyen des agglomérats des murailles des termitières est légèrement

plus élevé lorsqu’elles sont brûlées (1,91 mm) que dans leur état natif (1,63mm).


110

Lorsque les murailles ont été brûlées par un paysan (pay), le diamètre moyen des

agglomérats obtenus est du même ordre que celui des agglomérats natifs (n) (Figure 35).

Pour rappel, les tests de dispersion mécanique dans l’alcool ou dans le kérosène ont

mis en évidence une réduction de la stabilité structurale des murailles natives (n) sans

doute en raison de la destruction du liant salivaire. Lorsque les murailles sont brûlées

expérimentalement (exp), une augmentation significative de la stabilité structurale

s’observe. Cette stabilité ne s’explique pas par le liant salivaire mais sans doute par la

déshydratation des argiles (pectisation) aboutissant à des agglomérats très stables.

Ceci se traduit par une augmentation systématique du diamètre moyen des

agglomérats désolidarisés de la structure. Le diamètre moyen des agglomérats des

murailles augmente de 0,84 mm à 1,89 mm lorsque les murailles sont brûlées

expérimentalement (exp).

Lorsque les murailles sont brûlées par les paysans, leur stabilité structurale diminue

et ne diffère plus significativement de celle des horizons témoins (agglomérats dont la

taille est d’environ 1,29mm) (Figure 35).

L’augmentation de la température induite par le feu a donc tendance à

accroître la stabilité structurale des murailles des nids de Cornitermes sp.

Le pré-traitement dans le Kérosène mettait en évidence l’impact fragile du

liant salivaire dans la stabilité des agglomérats de la muraille fraîche (Chapitre

V.2.2.b2). Le pré-traitement au kérosène ne réduit pas la stabilité de la muraille

brûlée ainsi ce test confirme que l’augmentation de la température a modifié les

liaisons chimiques des constituants à l’origine de la stabilité structurale des

murailles fraîches. Les murailles brûlées se caractérisent par une stabilité de nature

différente de celle des murailles fraîches.

Les résultats obtenus pour les murailles brûlées par les paysans (nids morts)

mettent en évidence la réversibilité de ces modifications.

a3) Dosage du carbone dans les murailles brûlées.

Le feu détruit la matière organique et provoque une forte minéralisation du

carbone. La concentration en carbone dosée dans les murailles brûlées des termitières

épigées est comparée à celle observée dans leur état natif et dans les horizons témoins

(0-10cm) de 3 pâturages P01, P03 et P04.


111

Horizon 10-30 cm

Muraille (n)

Muraille brûlée (exp)

C (m

g.g-1

)

0

5

10

15

20

25

30

Figure 36 : Comparaison des concentrations en carbone dans les murailles des termitières épigées dans

différents états : natif (n) ou brûlé expérimentalement (exp) avec celle des horizons témoins (10-30 cm de

profondeur) des pâturages P01, P03 et P04.

Pour rappel, la concentration en carbone dans la muraille native des termitières est

deux fois plus forte (19 mg.g-1) que dans les horizons témoins (10-30 cm).

Cette concentration diminue significativement lorsque les murailles des nids sont

brûlées (4,85 mg.g-1) (test t, p=0,004) (Figure 36).

Les murailles brûlées des nids épigées de Cornitermes sp, renferment moins

d’1% de matière organique.

a4) pH des murailles brûlées.

Le pH des murailles brûlées expérimentalement est comparé à celui des murailles

obtenu avant qu’elles ne soient brûlées et aux horizons témoins (0-10cm) dans 3

pâturages P01, P03 et P04.


112

pH

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Horizon 10-30 cm Murailles (n) Murailles brûlées (exp)

Figure 37 : Comparaison du pH de la muraille de termitière de Cornitermes sp dans son état natif ou brûlé et du

sol témoin moyen des 10 premiers centimètres de profondeur.

Rappel : Le pH des murailles des nids (pH moyen = 4,6) ne diffère pas de celui

des horizons témoins (10-30 cm) (pH moyen = 4,9).

Lorsque les murailles sont brûlées, il devient significativement plus neutre (pH

moyen = 5,4) et diffère significativement de celui de la muraille fraîche et des horizons

témoins (ANOVA, p=0,011) (Figure 37).

Lorsque les murailles des termitières épigées de Cornitermes sp. sont

brûlées, leur pH augmente d’environ 1 point et ne diffère plus avec celui des

horizons témoins (10-30cm).

a5) Dosage des cations.

Dans l’objectif de mettre en évidence l’action du feu sur les concentrations

ioniques des murailles de termitières épigées de Cornitermes sp., une comparaison des

concentrations en cations Al3+, Ca2+, Mg2+, K+, entre les neuf murailles non brûlées,

puis brûlées expérimentalement et celles des horizons témoins (10-30 cm) a été réalisée

dans les trois pâturages P01, P03 et P04.


113

Cmolc de Ca2+ / kg de TFSA

Murailles (n) Murailles Brulées (exp) Horizons (10-30cm)

Cm

olc

0

1

2

3

4

5

6



Cm

olc

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,05,5

6,0

Cmolc de K+ / kg de TFSA


Cm

olc

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,05,5

6,0

Cmolc de Al3+ / kg de TFSA


Cm

olc

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,08,08,59,0

Figure 38 : Comparaison des concentrations en cations aluminium échangeable (AL3+), calcium (Ca2+),

magnésium (Mg2+), potassium, (K+) entre les murailles des termitières de Cornitermes sp. dans différents

états : natif ou brûlé expérimentalement et des horizons témoins (10-30 cm) des 3 pâturages (P01, P03 et

P04).

Pour tous les cations étudiés, le feu réduit la concentration des éléments

chimiques de la muraille de termitière de Cornitermes sp.

L’aluminium échangeable est réduit de 96%, le calcium est réduit

significativement de 59% (test t, p<0,001), le magnésium de 65% (test t, p=0,003) et le

potassium de 68% (test t, p= 0,018).

Le calcium et le magnésium présentent des concentrations qui ne diffèrent pas du

sol témoin alors que les concentrations en potassium et en aluminium échangeable sont

significativement plus faibles que celles du sol témoin (tests t, p< 0,001) (Figure 38).


114

A6) Dosage du phosphore assimilable.

La teneur en phosphore assimilable des neuf murailles non brûlées, puis brûlées

expérimentalement et celles des horizons témoins (10-30 cm) a été comparée dans les

trois pâturages P01, P03 et P04.

mg de P / kg de TFSA


Mg

0

5

10

15

20

25

Figure 39 : Comparaison des concentrations en phosphore assimilable entre les murailles des termitières de

Cornitermes sp. dans différents états : natif ou brûlé expérimentalement et des horizons témoins (10-30 cm)

des 3 pâturages (P01, P03 et P04).

La concentration en phosphore augmente significativement de 5,1mg.kg-1 à 19,3

mg.kg-1 dans la muraille de termitière brûlée (test t, p=0,004) (Figure 36).

Pour tous les cations étudiés (aluminium échangeable, calcium, magnésium

et potassium), la forte température provenant de l’exposition au feu réduit les

concentrations de ces éléments chimiques dans les murailles des termitières de

Cornitermes sp.

En revanche la concentration en phosphore assimilable est multipliée par 4

lorsque les murailles sont brûlées expérimentalement.

V.2.4.b Action du feu sur le feuilleté des termitières de Cornitermes sp.

Le feu n’atteint le feuilleté que lorsque les termitières ont été au préalable

cassées. Cette situation correspond à celle dans laquelle les paysans amazoniens

ont la volonté de détruire la colonie.


115

Les feux, résultant de la pratique de la culture sur brûlis, n’atteignent

généralement pas le centre de la termitière. La muraille joue ici un rôle majeur

dans la protection du feuilleté.

Lorsque le feu atteint le feuilleté, il est généralement totalement consumé

et réduit en cendre. Toute la matière organique est détruite, seule reste la partie

minérale (environ 23% de la matière sèche).

Termitières du genre Cornitermes, discussion. Chapitre V.3

116

V.3 DISCUSSION

L’objectif de cette étude est de mettre en évidence le rôle particulier du termite

xylophage Cornitermes sp. affinis ovatus dans le fonctionnement du sol au travers de

l’étude des interactions termitière-sol.

Ce genre néotropical construit des nids de très grande taille (pouvant atteindre

1,5m de hauteur). Le cycle de développement des nids le fait passer d’une situation

hypogée à un état presque entièrement épigé. Les termitières sont composées de deux

parties distinctes:

-La muraille, composée de boulettes de terre imprégnées de salive, d’origine cibariale,

est percée d’orifices de ventilation au sommet du nid.

-Le feuilleté, correspond aux parois de la chambre intérieure. La structure alvéolaire est

composée de boulettes recouvertes d’un enduit noir d’origine proctodéale (fécès).

De nos résultats, issus des trois études menées sur les termitières de Cornitermes sp :

1) Cartographie des nids de Cornitermes sp.

2) Analyses des caractéristiques physiques et chimiques des termitières

3) Expérience de simulation de l’impact du feu sur les termitières.

Il est apparu que cette espèce est inféodée aux milieux ouverts (pâturages).

Impacts de la déforestation sur le termite Cornitermes sp.

La densité moyenne des termitières épigées rencontrées de Cornitermes sp. dans

les pâturages (surface variant de 2,9 ha à 16,7 ha) est d’environ 26,3 nids par hectare.

Cette densité observée est faible en comparaison de l’étude de Kollar (1932) qui relève

des densités de Cornitermes cumulans fluctuant de 33 nids par hectare à 73 nids par

hectare en fonction du site étudié. (Kollar, 1832). Ces résultats quantitatifs

correspondent à ceux obtenus par Redford (1984) qui a rencontré une moyenne de 55

nids par hectare dans des pâturages de plus de 5 ans. (Redford, 1984 ; Juan Santiago

and Porcel, 2000). D’autres études dans d’autres milieux, tel qu’en en savane africaine,

pour d’autres espèces de termite champignonniste, présentent des densités de

termitières encore nettement plus élevées : plus de 100 nids par hectare pour un termite

cubitermes. (Lepage and Tano, 1986 ; Tano and Lepage, 1990).


117

Plus de 46% des édifices recensés dépassent 1 mètre de hauteur. La surface

occupée par les termitières ne dépasse cependant pas 0,2% de la surface totale des

pâturages les plus envahis.

En considérant les densités de termitière par hectare, et la proportion des trois

classes : 46% de grandes (>1 m), 29% de moyennes (0,6m<hauteur<1 m) et 24% de

petites (<0,6m) ; il est possible d’extrapoler l’évolution de la densité des termitières. La

régression non linéaire obtenue met en évidence que les termites sont dans une phase

d’expansion dans les pâturages de 6 ans et qu’un plateau de densité devrait être atteint

entre 20 et 25 ans.

Dans les forêts, aucune termitière épigée de cette espèce n’a pu être observée.

Cette absence dans les forêts peut s’expliquer par l’incapacité de cette espèce à se

développer dans les milieux fermés (forêt). Le termite Cornitermes serait alors une

espèce colonisatrice qui profiterait de la disparition de la forêt pour coloniser de

nouveaux espaces. Elle pourrait alors être considérée comme une espèce indicatrice des

fronts pionniers de déforestation.

Cette espèce xylophage se développerait en profitant du stock de matière

organique issu des méthodes de déforestation, essentiellement sous forme de racines en

décomposition et de bois brûlé. Ceci expliquerait sa présence dans les nouveaux milieux

ouverts tels que les pâturages mais aussi les rizières. Cette hypothèse sous entend que

la densité de termitière serait fonction du stock de matière organique. Considérant que la

majorité des termitières sont de grande taille (de l’ordre de 45%), il paraît nécessaire de

quantifier précisément la densité des termitières mortes par rapport à la densité des

termitières vivantes dans ces pâturages et de dénombrer le nombre de termitières

présentes dans les autres types de milieux (rizières, jeunes pâturages (1an), vieux

pâturages de plus de 15 ans suite à la déforestation).

Une étude réalisée sur une très grande superficie à l’échelle du paysage avec un

suivi dans le temps permettrait de mettre en évidence l’évolution de cette espèce en

fonction de la progression du front de déforestation.

Autres facteurs limitant l’activité du termite Cornitermes sp.

Aux échelles d’observation supérieures à 15 m, la distribution spatiale des

termitières épigées de Cornitermes sp. est variable en fonction du pâturage étudié. A ces

échelles, la distribution spatiale des termitières ne présente pas de patron de distribution

significatif.


118

Aux petites échelles (<15m), la distribution spatiale des termitières est agrégée.

Cette agrégation locale peut s’expliquer par l’essaimage des ailés autour des nids mères.

La distribution spatiale des termitières s’est révélée reliée à l’altitude. La

toposéquence (annexe 1) mettant en évidence la relation entre l’altitude et le type de

sol, nous permet de déduire que les termites s’installent préférentiellement dans les

zones peu humides, et fertiles des latosols profonds (préférés également par les

agriculteurs pour y établir leurs cultures) plutôt que dans les gleysols humides des bas-

fonds.

Aucune termitière n’a été observée dans les zones de bas fond caractérisées par les

gleysols. Certain auteurs ont déjà mis en évidence les préférences des termites avec les

propriétés de certain sol (Brandão, 1991). A ces zones de sol profond, correspond sous

forêt également, une abondance et une diversité végétale plus élevée que dans les bas-

fonds. Au niveau des sols intermédiaires (latosols peu profonds et cambisols), les

densités de termitières sont sans doute intermédiaires. En effet la réduction de la densité

des termitières est progressive.

Il serait ainsi intéressant de quantifier précisément la densité des nids épigés dans les

cambisols des pâturages amazoniens étudiés. Des régressions multiples pourraient être

établies entre les caractéristiques morphologiques, physiques et biologiques des

termitières et celles des trois types de sol des pâturages afin de déterminer précisément

la ou les propriétés physiques et/ou chimiques des sols qui influencent directement la

mise en place de nouvelles colonies. Mais d’ores et déjà nous pouvons affirmer que le %

d’argile (au moins 40%) et l’humidité du sol sont les paramètres majeurs qui influencent

leur installation.

Caractéristiques physico-chimiques des termitières de Cornitermes sp.

1 - La muraille externe

De texture argilo-sableuse, la muraille présente un léger enrichissement en argile

par rapport aux horizons de surface (0-10). Cette texture permet de supposer que les

matériaux utilisés pour la construction de la muraille ont été puisés entre 10 et 30

centimètres de profondeur. Peu poreuse, la muraille présente une stabilité structurale

supérieure à celle des horizons de référence (de 70% à 90% de la structure est

conservée lors des tests de dispersion) assurant ainsi une bonne protection à l’édifice.

Les agglomérats originaux produits par les termites acquièrent leur stabilité par

l’imprégnation de salive (Jungerius et al., 1999) mais des études ont également mis en

évidence le rôle prépondérant de l’enrichissement en argile dans la stabilité structurale


119

des nids de termites Macrotermes. (Jouquet et al., 2002 ; Jouquet et al., 2004). Donc la

muraille est sans doute constituée de boulettes de terre choisies, prélevées et

régurgitées du cibarium comme chez les termites champignonnistes.

Les murailles ne constituent pas une réserve en matière organique (teneur

estimée de 3,8%).

Les murailles de termitière ont un pH acide (pH = 4,6) plus proche de celui des

horizons (10-30) et sont donc plus acides que les horizons de surface (pH=6,4). Ce

résultat est en contradiction avec ceux obtenus par certains auteurs qui ont observé une

augmentation du pH dans les termitières de Macrotermes par rapport aux horizons de

surface (Stoops, 1964 ; Lepage, 1974). Cette augmentation de pH était expliqué par les

conditions d’humidité et de circulation de l’eau dans la termitière mais une autre étude l’a

également corrélée à une accumulation de carbonate (Lee and Wood, 1971).

De même les concentrations en aluminium échangeable et en bases alcalines et

alcalino-terreuses sont du même ordre que des horizons situés entre 10 et 30 cm. Ces

différents paramètres confirment bien l’horizon de prélèvement de sol par les termites.

Ainsi la muraille de termitière représente une zone agricole où les paramètres de

la fertilité sont faibles : faible porosité, stable, pauvre en matière organique et sans stock

particulier de cations échangeables (concentrations équivalentes à celles du sol).

2 - Le feuilleté interne

Le feuilleté est composé de boulettes proctodéales recouvertes d’un enduit brun

foncé, lissé qui lui confère un caractère hydrophobe.

La masse de feuilleté interne au sein des nids est estimé variant de 288 kg.ha-1 à

655 kg.ha-1 en fonction de la superficie des pâturages et de leur densité respective en

termitières. Très riche en matière organique (77%), le stock de matière organique

protégé au sein des termitières sous forme de feuilleté a été estimé de 222 kg.ha-1 à 504

kg.ha-1. Il s’agit donc d’une réserve de matière organique remaniée tout au long de la vie

de la colonie. Le feuilleté des Cornitermes comme pour celui des Nasutitermes est

d’origine végétale (Amelung et al., 2002).Il est classiquement construit à l’aide de

déjections composées essentiellement de lignine, cette structure renferme un grand

nombre de vide qui lui confère une densité plus faible que celle de l’eau (Korb and

Linsenmair, 2000).

Impact de la calcination sur les termitières de Cornitermes sp. affinis ovatus.

Considérant le diamètre des termitières, la surface recouverte par ces structures

biogéniques est comprise entre 52,4 m² à 95,5 m² en fonction de la densité des


120

termitières. Cette surface au sein des parcelles est inutilisable pour l’agriculteur. Afin

d’éliminer ces colonies géantes de Cornitermes, les agriculteurs percent la structure et

par l’ajout de bois et de carburant, brûlent la structure par l’intérieur (Deurival,

communication personnelle).

La méthode employée par les agriculteurs afin d’éliminer les colonies, même si

celle-ci n’est pas employée de façon systématique, n’est pas une bonne méthode pour

améliorer voire conserver la fertilité du sol. En effet, l’incendie de la structure biogénique

provoque la destruction de la matière organique du feuilleté. Le carbone du feuilleté est

presque totalement minéralisé. Seul demeure la muraille, dont la concentration en

matière organique diminue à moins de 1% après avoir été brûlée. La muraille prend

également une couleur rougeâtre témoignant de la néoformation d’hématites (oxydes de

fer) et de pseudosables par déshydratation des argiles (pectisation) aboutissant à la

constitution de gros agrégats stables dont la taille s’apparente aux sables

granulométriques (Nishita and Haug 1972 ; Giovannini et al., 1988 ; Nzila and Garnier-

Zarli, 1992 ; Mboukou and Lavelle, 1997). Ces processus qui correspondent à ceux

intervenant dans la fabrication de briques expliquent également la légère augmentation

de stabilité observée.

Ainsi si la stabilité structurale de la muraille native provient du liant salivaire entre

les agrégats organominéraux, celle de la muraille brûlée est issue de la pectisation des

argiles en pseudosables.

L’alcalinisation de la muraille brûlée s’accompagne d’une forte réduction des

concentrations en bases alcalines et en aluminium échangeable. L’aluminium

échangeable de la solution est sans doute immobilisé sous forme d’hydroxydes et dans

les argiles.

En revanche, la concentration de phosphore est presque multipliée par 4. Cette

augmentation de la concentration de phosphore est sans doute due à une augmentation

de son assimilabilité. Dans les milieux acides, riches en oxyhydroxydes, le phosphore est

absorbé par le fer au sein de cristaux amorphes. L’augmentation de la température

provoque une réorganisation des hydroxydes de fer et d’aluminium provoquant une

désorption du phosphore qui devient alors assimilable.

Rôle du termite Cornitermes sp. dans le fonctionnement du sol.

L’importance des termites dans l’écosystème tropical n’ est plus à démontrer : ils

constituent souvent la biomasse faunique la plus importante et sont un facteur majeur de

la dynamique du sol (Maldague, 1959 ; Garnier-Sillam, 1987 ; Lal, 1988 ; Lobry De

Bruyn and Conacher, 1990). Comme dans d’autres études sur le termite


121

champignonniste Macrotermes (Jones, 1990 ; Garnier-Sillam and Harry, 1995), le

termite xylophage Cornitermes sp affinis ovatus a un impact physico-chimique sur le sol :

1 - localement (action sur le sol au niveau de la termitière). En sélectionnant leurs

matériaux de construction, une migration d’éléments minéraux s’opère vers la surface

(enrichissement en argile). A ce phénomène s’ajoute l’enrichissement en matière

organique au niveau du feuilleté, qui est piégé de manière durable à l’intérieur de la

colonie.

2 - au niveau parcellaire, par la densité des colonies. La densité en colonie influe

fortement sur le stock de matière organique piégé au sein des différentes structures et

peut, dans une certaine mesure, retarder les processus d’humification des horizons de

surface.

Dans la littérature, l’impact des termites se manifeste différemment sur le cycle

de la matière organique en fonction du groupe trophique étudié.(Lee and Wood, 1971 ;

Lee and Butler, 1977 ; Lafage and Nutting, 1978 ; Garnier-Sillam and Renoux, 1989).

-Les humivores mélangent la matière organique humifiée et les particules minérales du

sol. Ils créent dans leur tube digestif des microagrégats organominéraux stables qui,

incorporés au sol et dans les murailles de la termitière, influencent favorablement le

complexe argilo-humique. Leur action biologique améliore la perméabilité, la stabilité

structurale et en corollaire la fertilité des horizons hémi-organiques. Il participent à la

conversion des colloïdes organiques du sol (Arshad et al., 1988).

-Les champignonnistes, tel que Macrotermes sp. appauvrissent fortement l’horizon

humifère autour de leur nid, par les prélèvements intensifs qu’ils opèrent dans la litière et

la faible restitution de matière organique qu’ils opèrent dans l’écosystème. Ils

déstabilisent leur aire de récolte et limitent les processus d’humification (Garnier-Sillam

and Renoux, 1989).

-Dans le cas du termite xylophage Cornitermes, la sélection des éléments minéraux et

organiques dont il a besoin pour construire les termitières et la séquestration intensive

de la matière organique dans le feuilleté interne lui confèrent un rôle qui s’apparenterait

davantage à celui des champignonnistes. La durée de vie des termitières est mal connue

mais considérant que la durée de vie des termitières d’espèces humivores en Afrique

atteint 25 ans (Nye, 1955 ; Collins, 1981 ; Lepage, 1984 ; Janeau and Valentin, 1987);

les termitières de Cornitermes sp. favorisent certainement une réduction locale de la

fertilité et donc la dégradation des pâturages amazoniens. Les pâturages étudiés ne sont

âgés que de 5 à 6 ans, Il est par conséquent nécessaire de considérer le temps durant

lequel les colonies de termites peuvent agir sur le sol. Il apparaît donc nécessaire

d’étudier l’évolution des populations de Cornitermes sp. au cours du temps (densité dans


122

des pâturages d’au moins 15 ans). Mais d’ores et déjà nous pouvons affirmer que son

impact présente deux effets majeurs :

- un effet mécanique, par la remontée des matériaux argileux de l’horizon 10-30 cm, en

surface, accompagnée d’une aération dans la termitosphère (galeries)

-un effet soustractif de la matière organique, par prélèvement important du bois

(notamment de surface).Les déjections sont séquestrés dans le feuilleté du nid et ne

seront rendues à l’écosystème qu’à la mort de la termitière. Nous pouvons supposer que

cette matière organique sera, à ce moment là, reprise rapidement par les

microorganismes du sol (Garnier-Sillam, 1987).

Cette espèce est considérée dans le site d’étude comme l’une des principales

pestes agricoles (Constantino, 2002). Même si les termites sont souvent considérés

comme néfastes en raison des dommages qu’ils génèrent à l’agriculture, ils contribuent

aux processus d’humification du sol dans les tropiques. Les composes ligneux ingérés

sont soumis, pendant un transit séquentiel, à différents processus de dégradation

chimique (hydrolyse alcaline) et une dégradation microbiologique (fermentation,

respiration anaérobique et minéralisation) (Brauman, 2000).

Pendant la digestion, la matière organique du sol est fortement modifiée en

termes de nature (concentration en matière organique, rapport entre les acides fulviques

et humiques) et organisation (formation de complexes organominéraux avec l’argile

ingéré simultanément). Les déjections sont incluses dans le nid et les galeries qui,

comme un tout, constituent la termitosphère.

Comparée au sol témoin, la matière organique de la termitosphère est plus stable

et protégée de la minéralisation intense qui s’opère sous les tropiques.

Compte tenu de la densité des termites dans les régions tropicales, les

modifications de la matière organique dans le long turnover généré par leur digestion et

le dépôt dans la termitosphère montrent que ces insectes ont un rôle important sur le

cycle de la matière organique.

Etude des turricules de l’annélide Andiodrilus Pachoensis. Chapitre V1

123

VI. Etude des turricules de l’Annélide Andiodrilus

Pachoensis.

L’objectif de cette étude est de mettre en évidence le rôle particulier de l’annélide

ingénieur Andiodrilus pachoensis dans le fonctionnement du sol. Les interactions

turricules-sol sont présentées dans ce chapitre.

• Dans un premier temps, les densités et les distributions spatiales des

turricules dans les forêts et les pâturages ont été étudiés.

• Dans un second temps, l’analyse des propriétés physico-chimiques des

turricules a été effectuée.

• Dans un troisième temps, les effets des turricules sur le sol ont été abordés

par l’étude de leur dégradation. Les effets des pratiques agricoles et des conditions

environnementales sur ces structures biogéniques et plus particulièrement ceux du feu

et de la pluie ont été analysés.

Turricules d’Andiodrilus pachoensis, matériel et méthodes. Chapitre V1.1

124

VI.1 MATERIEL ET METHODES

VI.1.1 L’espèce Andiodrilus pachoensis.

L’espèce Andiodrilus pachoensis fait partie des Annélides anéciques de la famille

des Glossoscolecidae. Il s’agit d’un annélide pigmenté de grande taille.

Le genre Andiodrilus est originaire d’Amérique du Sud et comprend l’immense

majorité des espèces rencontrées en Amazonie avec 35 genres et des centaines

d’espèce. La présence de ce genre dans la région est confirmée par James et Brown

(James and Brown, 2006).

Les turricules étudiés sont constitués par d’une accumulation successive de

déjections de taille centimétrique. Les turricules sont creusés d’un canal central bien

conservé qui persiste au cours du temps. (Tout au long de cette étude, le terme de

turricule désignera cette accumulation de déjections.)

Photo 5 : Andiodrilus pachoensis et turricules.

VI.1.2 Cartographie des turricules d’Andiodrilus pachoensis

La cartographie des turricules a été réalisée dans toutes les parcelles excepté le

pâturage P06 soit 10 parcelles.


125

Le travail de cartographie s’est étalé sur 2002 et 2003 durant la saison des pluies

(janvier –juillet).

Ce travail est divisé en 3 axes majeurs :

1. Etude de la distribution spatiale des turricules (2002)

2. Suivi temporel de production de turricules (2002 – 2003)

3. Expériences de calcination in situ et simulateur de pluie en laboratoire (2003)

1. Distribution spatiale des turricules (2002).

Ce travail a été réalisé dans 2 forêts (F01, F04), deux pâturages (P01, P02), 1

jachère (J01) et une rizière (R01).

Pour rappel, 3 milieux ont été comparés : la forêt, la forêt dégradée et le pâturage.

Dans chaque parcelle, une aire de 50 m² (5x10m) a été choisie. La zone d’étude ainsi

définie a été ensuite découpée selon un maillage régulier en carrés de 1m² (1x1m). Dans

chaque carré, toutes les structures biogéniques et principalement les turricules de vers

ont été répertoriées et localisées géographiquement.

Les éléments de la végétation (touffes, arbres, troncs, branches, zone nue…) ont

également été répertoriés.

Toutes les structures biogéniques ont été collectées puis pesées séparément

(illustration 3).

En 2003 une aire de 25m² a également été analysée dans un autre pâturage (P04).

Le détail des analyses statistiques a été présenté précédemment (chapitre III.1).

2. Suivi temporel de production de turricules (2002 – 2003).

Dans cette étude, réalisée en 2003, la cartographie des turricules a été entreprise

dans l’objectif d’observer la production de turricules au cours du temps sur une surface

de 25 m² (aire de 5x5m).

Seules deux aires étudiées en 2002 (la forêt F01 et le pâturage P01) ont été

retrouvées. La végétation dans ces deux zones d’étude était comparable à celle de

l’année précédente. Le suivi temporel a ainsi été réalisé dans ces deux parcelles.

Dans le but de s’assurer des résultats, cette étude a été répétée dans deux forêts

(F02 et F03) et trois autres pâturages (P03, P04 et P05) ayant respectivement un

couvert végétal similaire à la forêt F01 et au pâturage P01 (Tableau 14).


126

Parcelles étudiées afin de réaliser la cartographie des

turricules d’Andiodrilus pachoensis

Année 2002 (50 m²) 2003 (25m²)

Couvert végétal Pâturage Forêt Pâturage Forêt

Sr Amiute F04 (30m²)

Sr Cicéro P05

Sr Francisco

Sr Josuel P02 P03

Sr Léonine P04 F03

Sr Mélète F02

Sr Osano P01 F01 P01 F01

Tableau 14 : Localisation (nom du propriétaire de l’exploitation) et type de couvert végétal des diverses

parcelles étudiées pour cartographier les turricules d’Andiodrilus pachoensis.

Dans ces parcelles, selon le même principe que la cartographie réalisée en 2002, tous

les turricules ont été marqués à l’aide de bâtonnets sur lesquels a été inscrite la date

d’observation.

Trois marquages des turricules en 3 mois ont été réalisés avant que tous les

turricules soient répertoriés géographiquement en fonction de leur date d’observation.

Nous avons ainsi obtenu des informations concernant la production des turricules sur

3 mois durant la période des pluies dans toutes les parcelles.

Dans les parcelles P01 et F01, la production en 10 mois a également été calculée (fin

de période des pluies 2002, période sèche 2002-2003 jusqu’au début de la saison des

pluies 2003).

3. Expériences (2003).

Les expérimentations ont été menées dans 2 forêts (F01, F02) et 3 pâturages (P01,

P02 et P04) suivant les premières observations réalisées en 2002.

• Sous forêt, nous avons testé le rôle de la quantité de litière sur la production de

turricules. Dans les deux forêts, tous les turricules sur une aire de 25 m² (5x5m) ont été


127

cartographiés. La production a été suivie sur 10m² témoin (2X5m) avec une quantité de

litière non modifiée ; 5m² (5x1m) recouvert d’une quantité réduite de litière et 10m²

(5x2m) sans litière. Ce suivi a été réalisé durant 3 mois (3 observations).

• Sous pâturages, l’effet du couvert des touffes de Brachiaria brisantha sur la

production de turricules a été testé. Dans les 3 pâturages, tous les turricules d’une aire

de 50 m² ont été répertoriés géographiquement. Nous avons comparé la production de

turricules entre une aire de 25 m² (5x5m) témoins avec végétation et une aire de 25m²

(5x5m) où toute la végétation a été retirée le premier jour de l’expérimentation laissant

le sol nu. Cette comparaison a été effectuée durant 3 mois et 3 observations ont été

réalisées tout en laissant repousser les touffes de Brachiaria au cours de

l’expérimentation.

1) Pâturage

2) Forêt1)

2)

1) Pâturage

2) Forêt1)

2)

Illustration 3: Protocole de cartographie et échantillonnage des turricules dans le pâturage et dans la forêt.

VI.1.3 Analyse des propriétés physico-chimiques des turricules

Ces mesures ont été effectuées à partir de 3 turricules prélevés dans chaque parcelle des

deux milieux et comparées avec 3 échantillons témoins issus des 3 forêts (F01, F02 et

F03) et 3 pâturages (P01, P03 et P04).

Le détail des analyses physiques et chimiques a été présenté dans le chapitre III.2


128

VI.1.4 Expérience de simulation de l’impact du feu sur les turricules d’Andiodrilus

pachoensis.

Dans une fosse, des turricules d’Andiodrilus pachoensis de forêt (F01, F02 et F03)

et de pâturage (P01, P02 et P04) sont placés sur un gradient de paille sèche avec

présence ou non de bois mort. Ce gradient de paille et bois mort, ainsi mis en place dans

la fosse, provoque en brûlant, un gradient d’intensité et de durée de la période

d’exposition au feu des structures (illustration 3).

Gradient d’intensité et durée du feu

Turricules sur lit de paille sèche

Turricules au sein d’un amas de bois mort

Illustration 4 : Expérience de brûlage des turricules

Ce gradient reflète les conditions naturelles de feu de pâturage avec des zones

plus ou moins couvertes de touffes de végétation et la présence de troncs coupés ou de

souches de bois. Deux états de turricules brûlés sont ainsi observés :

1. Etat noirci : Brûlé +/- (B+/-)

2. Etat rouge brique : Brûlé +/+ (B+/+)


129

VI.1.4 Expérience de simulation de l’impact de la pluie sur les turricules

Un simulateur de pluie a été fabriqué (Illustrations 4). Des turricules et du sol

témoin des deux milieux (3 échantillons par type) sont soumis à différents temps

d’exposition de pluies simulées sous deux états (normal et écrasé). Deux hauteurs de

chute des gouttelettes de pluie ont été choisies afin de simuler deux forces de pluie :

•La position haute (F1) correspond à environ 30 cm entre la sortie des gouttelettes et la

structure. Elle simule une faible pluie (quantité importante mais force faible).

•La position basse (F2) correspond à environ 85 cm entre la sortie des gouttelettes et la

structure. Elle simule une forte pluie (quantité plus faible mais force plus élevée).

•L’état écrasé correspond à une structure écrasée entre 2 plaques de fer sous la force de

la main.

Le dispositif expérimental ne nous a permis de simuler qu’une pluie théorique très forte

d’environ 106 ml.min-1.

Méthode d’écrasement

Dispositif Position haute Position basse

Méthode d’écrasement

Dispositif Position haute Position basse

Haut / Bas3Ecrasé

Haut / Bas1 / 3 / 5 Normal

PositionTemps d’exposition

(mn)Etat

Structure

Haut / Bas3Ecrasé

Haut / Bas1 / 3 / 5 Normal

PositionTemps d’exposition

(mn)Etat

Structure

Illustration 5 : Dispositif expérimental de simulation de pluie

Turricules d’Andiodrilus pachoensis, résultats. Chapitre VI.2

130

VI.2 RESULTATS

VI.2.1 Etude de la distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus pachoensis.

Quel que soit le milieu considéré, dans les différentes aires étudiées, les turricules

d’Andiodrilus pachoensis sont apparus majoritaires même si d’autres espèces d’annélides

(un annélide endogé notamment) déposent également en surface de gros turricules. Les

données présentées ici ne concernent que l’espèce Andiodrilus pachoensis.

VI.2.1.a Densité et masse des turricules de Andiodrilus pachoensis dans les

différents milieux

La densité de turricules a été établie en prenant en compte tous les turricules

reconnaissables dans leurs trois états : frais, sec ou dégradé.

• Forêts (annexes 8 à 10)

Trois parcelles de forêt ont été étudiées lors des deux campagnes

d’échantillonnage de 2002 et 2003.

Forêts Année Nombre de

turricules Surface (m²) Densité / m² Densité / ha

F02 2003 646 25 25,84 258,4.103

F03 2003 634 25 25,36 253,6.103

F04 2002 650 30 21,67 216,7.103

Moyenne

(F02, F03, F04) 643 24,29 242,9.103

Tableau 15 : Données quantitatives de la densité des turricules dans les cinq forêts étudiées au cours des deux

échantillonnages.

En 2002, 650 turricules ont été répertoriés dans une parcelle (F04).

En 2003, 1601 turricules ont été répertoriés dans trois parcelles (F01, F02, F03).

Ainsi un total de 2 251 turricules d’Andiodrilus pachoensis ont été récoltés dans

les 80 m² étudiés.


131

En forêt, la densité moyenne observée est ainsi de 24,3 turricules au m² soit

243.103 turricules à l’hectare.

•Forêt dégradée (annexes 6 - 7)

Pour rappel, en raison de la densité en gros arbres plus faible que dans les autres

forêts et l’intensité des interventions humaines, la forêt F01 est considérée dans cette

étude comme dégradée.

Forêt dégradée Année Nombre de


F01 2002 459 50 9,18 91,8.103

F01 2003 321 25 12,84 128,4.103

Moyenne F01 390 11,01 110,1.103

Tableau 16 : Données quantitatives de la densité des turricules dans la forêt dégradée F01 étudiées au cours des deux échantillonnages.

Dans la forêt dégradée, la densité moyenne s‘élève à 11,0 turricules par m²

(110,1.103 turricules à l’hectare) soit moins de la moitié de la densité observée dans

les autres forêts (Tableau 16).

•Jachère (reprise de forêt) (annexe 11)

Une seule parcelle de jachère a été étudiée en 2002 (J01).

Parcelle Année Nombre de


J01 2002 676 50 13,52 135,2.103

Tableau 17 : Données quantitatives de la densité des turricules dans la jachère étudiée.

Dans la jachère, la densité des turricules récoltés est égale à 13,5 turricules au m² soit

environ 135.103 turricules à l’hectare. Ce résultat est du même ordre que celui

obtenu dans la forêt dégradée F01 (Tableau 17).


132

• Pâturage (annexes 12 à 17)

Six parcelles de pâturage ont été étudiées lors des deux campagnes

d’échantillonnage de 2002 et 2003.

Parcelles Année Nombre de


P01 2002 102 50 2,04 20,4.103

P01 2003 277 50 5,54 55,4.103

P02 2002 127 50 2,54 25,4.103

P03 2003 172 50 3,44 34,4.103

P04 2003 435 50 8,70 87,0.103

P05 2003 76 25 3,04 30,4.103

Moyenne 198,17 4,22 42,2.103

Tableau 18 : Données quantitatives de la densité des turricules dans les six pâturages étudiés au cours des

deux échantillonnages.

En 2002, 229 turricules ont été répertoriés dans deux parcelles (P01 et P02) et

960 en 2003 dans 4 parcelles (P01, P03, P04, P05) soit un total de 1189 turricules dans

275 m².

La densité moyenne observée des turricules d’Andiodrilus p. dans les pâturages

est ainsi de 4,2 turricules au m² soit un peu plus de 42.103 turricules à l’hectare

(Tableau 18).

•Rizière (annexe 18)

Une seule parcelle de rizière a été étudiée en 2002 (R01).

Parcelle Année Nombre de


R01 2002 117 50 2,34 23,4.103

Tableau 19 : Données quantitatives de la densité des turricules dans la jachère J01


133

Dans la rizière, la densité de turricules est de 2,3 turricules par m² soit une

densité de 23,4.103 turricules par hectare. Ce résultat est du même ordre que celui

obtenu dans les pâturages (Tableau 19).

Les résultats de densité de turricules permettent de comparer les milieux.

Forêt Forêt dégradée Jachère Rizière Pâturage

Den

sité

de

Turr

icul

es /m

²

0

5

10

15

20

25

30

Figure 40 : Comparaison de la densité moyenne des turricules par m² dans les cinq milieux (forêt, forêt

dégradée, jachère, rizière et pâturage).

Les densités de turricules entre les différents milieux (forêt, forêt dégradée et pâturages)

sont significativement différentes (Anova, p<0,01) (Figure 40).

En raison de la variabilité importante de la masse d’un turricule, de nombreux auteurs

s’intéressent davantage, pour comparer les milieux, à la masse des turricules qu’à leur

densité (Decaëns et al., 1999b ; Le Bayon and Binet, 1999 ; Topoliantz and Ponge,

2003).

La masse de turricules d’Andiodrilus pachoensis à l’hectare dans les différents

milieux a donc été estimée. L’étude de la masse des turricules (matière humide) a été

réalisée dans les parcelles de l’échantillonnage de 2002.


134

Parcelle

Masse totale de turricules récoltés

(Kg)

Nombre turricules

Masse moyenne d’un turricule (g)

Masse de turricules (kg.m-²)

Masse de turricules (T.ha-1)

Forêt F04 123,9 650 190,7 4,1 41,3

Forêt F01 (dégradée)

82,0 459 178,6 1,6 16,4

Jachère J01 108,4 676 160,3 2,2 21,7

Rizière R01 13,9 117 119,1 0,3 2,8

Pâturages (Moyenne

P01 et P02) 13,0 114,50 111,96 0,3 2,6

Tableau 20 : Données quantitatives de la masse des turricules dans les cinq milieux étudiés (forêts, forêt

dégradée, jachère, rizière et pâturages).

Les résultats mettent en évidence de fortes différences entre les différents

milieux :

-La masse moyenne d’un turricule est supérieure dans les forêts (184,6 g) à celle

obtenue dans les pâturages (112,0 g).

-La masse de turricules à l’hectare est seize fois plus importante dans les forêts

(41,3 T. ha-1) que dans les pâturages (2,6 T. ha-1).

La forêt dégradée (F01) et la jachère (J01) présentent des masses deux fois

moins importantes que celle de la forêt F04 alors que la masse de turricules dans la

rizière R01 est du même ordre que celles observées dans les pâturages (Tableau 20).

VI.2.1.b Production et dégradation des turricules.

Nous rappellerons ici que le terme « turricule » désigne une accumulation de

déjections successives de l’espèce Andiodrilus pachoensis.

La production de turricules a été suivie dans une forêt (F03), la forêt dégradée

(F01) et trois pâturages (P01, P03 et P04) pendant 66 jours sur 25 m².


135

Densité Turricules produits dans 25m²

Dates J1 (+ 28 Jours/J0) J2 (+ 66 Jours/J0) Moyenne

Forêt

dégradée F01 1,86 1,84 1,85

Forêt F02 0,74 0,74

Pâturage P01 2,00 1,79 1,89

Pâturage P03 1,12 1,12

Pâturage P04 3,89 3,89

Tableau 21 : Densité des turricules d’Andiodrilus pachoensis produits dans 25 m² aux dates J1 (+ 28 Jours/J0)

et J2 (+ 66 Jours/J0) dans la forêt dégradée F01, la forêt F02 et trois pâturages P01, P02 et P03.

La production de turricules sous forêt apparaît plus faible avec 0,74 turricules par

jour dans 25m² (soit 296 turricules par jour et par ha) que dans la forêt dégradée 1,85

turricules dans 25 m² (soit 740 turricules par jour et par ha) et dans les pâturages 2,3

turricules dans 25 m² (soit 920 turricules par jour et par ha) (Tableau 21).

Nous posons l’hypothèse que la production de ces turricules est constante au sein

d’une même parcelle et au sein de toutes les parcelles du même milieu.

Par ailleurs, pendant les cinq mois de la saison sèche, les vers se mettent en

diapause, leur activité est considérée dans ce calcul comme nulle. La production s’étale

donc sur 7 mois soit 212 jours durant lesquels nous considérons la production constante.

La comparaison des valeurs de production de turricules à celles des densités

observées permet d’estimer le temps nécessaire à la constitution du stock de turricules :

Dans les forêts, la densité moyenne observée est estimée à environ 243.103

turricules par ha (Tableau 15) et la production est d’environ 296 turricules par jour par

ha. Ainsi, considérant qu’il n’y avait aucun turricule au départ, 821 jours sont nécessaires

pour constituer un tel stock. En prenant en compte le temps d’activité annuel des vers

(212 jours) cela correspond à 3,9 années.

Nous avons estimé que la production moyenne de turricules sous forêt est

d’environ 296 turricules par jour par ha. Le poids moyen d’un turricule en forêt est de

190,7 g. La masse de turricules d’Andiodrilus produits en surface sous forêt est donc de

56,4 kg.ha-1.j-2 (296 * 190,7) pendant la période humide (212 Jours).

Ainsi pendant leur période d’activité, la masse de turricules produite sous forêt

peut être estimé à environ 11,9 T.ha-1.an-2 (212 * 56,4 kg.ha-1.j-2)


136

Dans la forêt dégradée F01, des calculs identiques sur les densités que ceux

réalisés dans les forêts permettent d’évaluer à 148,8 jours (110,1. 103 turricules.ha-1 /

740 turricules.ha-1), le temps de constitution du stock de turricules soit 70% d’une

année (212 jours). La production moyenne est de 740 turricules à l’hectare. La masse

moyenne d’un turricule dans la forêt dégradée est de 178,6 g. Ainsi la production est de

132,2 kg.ha-1.j-2 (740 * 178,6) soit environ 28 T.ha-1.an-2 (132,2 * 212)

Dans les pâturages, le temps de constitution du stock est évalué à 46 jours

(42,2.103 turricules.ha-1 / 920 turricules.ha-1 par jour), soit 21,7% de l’année. La

production moyenne est d’environ 920 turricules à l’hectare. La masse moyenne d’un

turricule de pâturage étant de 112,0 g, cela représente une masse de 103 kg.ha-1.j-2

(920 * 112,0) pendant la période humide et donc au minimum 21,8 T.ha-1.an-2 (103 *

212).

Ces résultats impliquent que dans les forêts, des turricules ont une durée de vie

supérieure à l’année (3,9 années) alors que dans les forêts dégradées (0,7 année) et les

pâturages (0,21 année) les chiffres sont très en deçà. Ce résultat met également en

évidence la forte dégradation des turricules dans les pâturages.

L’observation de la masse des turricules à un temps t et l’estimation de celle

produite en un an mettent en exergue de fortes différences :

-Sous forêt, la masse de turricules estimée est de 41,3T et la production annuelle

estimée est de 11,9T. De ce fait, la masse observée à un temps t représente 347 % de

la production estimée.

- Sous forêt dégradée, la masse de turricules est estimée à 16,4T et la

production annuelle est estimée à 28 T. Ainsi la masse représente environ 58% de la

production.

-Dans les pâturages elle est de l’ordre de 11,9% de la production (la densité

de turricules observée est de 2,6T et la production annuelle estimée est de 21,8T). La

production annuelle, ainsi estimée, apparaît faible par rapport à la masse de turricules

observées. La différence entre densité et production ne peut s’expliquer que par une

forte dégradation dans un délai relativement court (de l’ordre de 3 à 5 semaines).

Ce résultat est compatible avec celui obtenu lors de l’étude réalisé sur

Martiodrilus c. en Colombie qui évalue à plus de 75% la proportion de turricules cassés

ou désagrégés (Decaëns, 2000)


137

La densité estimée des turricules dans les forêts est d’environ

243.103 turricules par hectare. Dans la forêt dégradée (F01), elle est diminuée de

plus de la moitié (environ 110.103 turricules à l’hectare). Dans les pâturages, la

densité des turricules est fortement réduite mais variable d’un pâturage à l’autre

(42,2.103 turricules ± 22 ,9103 par hectare).

L’évaluation de la masse des turricules a mis en évidence une masse

moyenne d’un turricule supérieure dans les forêts (184,6 g) que dans les

pâturages (112,0 g). Par ailleurs, la masse des turricules à l’hectare est apparue

seize fois plus importante dans les forêts (41,3 T. ha-1) que dans les pâturages (2,6

T. ha-1).

La production de turricules sous forêt est beaucoup plus faible 296 turricules

par jour et par hectare que dans les forêts dégradées (740 turricules par jour et par

ha) et dans les pâturages (920 turricules par jour et par hectare). En comparant ces

résultats à ceux de la densité observée, il apparaît :

1) Dans les forêts, les turricules ont une durée de vie (persistance)

supérieure à l’année alors que dans les forêts dégradées et les pâturages les durées

sont moindres.

2) la forte production dans les forêts dégradées (plus de 2 fois celle de forêt)

met en évidence une stimulation de production de turricules qui peut être reliée à

une augmentation de l’espace disponible suite à une plus forte dégradation.

3) La différence entre densité et production dans les pâturages ne peut

s’expliquer que par une forte dégradation (88% des turricules dégradés ou détruits)

dans un délai relativement court (de l’ordre de 3 à 5 semaines).

Trois facteurs environnementaux peuvent expliquer la dégradation observée dans

les pâturages : la pluie, le feu (culture sur brulis) ou le piétinement bovin. Le rôle de ces

facteurs sera analysé ultérieurement.

Pour comprendre l’effet local sur le sol de la dégradation des turricules,

principalement dans les pâturages, nous avons tout d’abord étudié la distribution spatiale

de ces structures biogéniques.

VI.2.1.c Distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus pachoensis.

Compte tenu de la masse importante des turricules d’Andiodrilus pachoensis

récoltés dans le site d’étude et de la forte dégradation qui s’opère dans les pâturages,

nous avons essayé de vérifier si cette incorporation de turricules influencent localement


138

les propriétés physico-chimiques de l’horizon superficiel (agrégation, stabilité,

composition chimique) et agit sur la fertilité et/ou la sensibilité à l’érosion des horizons

de surface.

L’étude de la distribution spatiale des turricules permet de mettre en évidence les

éventuelles relations entre le sol et la production des turricules. D’une part, cette étude

nous permet de savoir si le sol conditionne la distribution spatiale des turricules et

d’autre part, si elle renseigne sur la dimension spatiale sur laquelle les turricules peuvent

modifier les caractéristiques des horizons de surface à une très courte échelle de temps

(de l’ordre de l’année).

L’étude de la distribution spatiale des turricules dans les différentes parcelles a été

initiée par l’estimation de la distance minimale et la distance moyenne entre deux

turricules. S’en est suivi une analyse des patrons de distributions (méthode de Ripley).

Parcelles Année Superficie

(m²) Nombre de Turricules

Distance Minimum entre 2 turricules

(cm)

Distance Moyenne entre 2 turricules

(cm)

Forêts F01 2002 50 459 2,0 396,5 F01 2003 25 321 1,0 264,0 F02 2003 25 646 1,0 256,9 F03 2003 25 634 1,0 252,6 F04 2002 30 650 2,8 376,7

Jachère J01 2002 50 676 1,0 368,0

Pâturages P01 2002 50 102 2,2 395,1 P01 2003 50 277 1,0 396,5 P02 2002 50 127 7,2 409,9 P03 2003 50 172 2,2 412,0 P04 2003 50 435 1,0 408,2 P05 2003 25 76 2,0 253,9

Rizière R01 2002 50 117 6,0 370,8

Tableau 22 : Distance minimum et distance moyenne entre deux turricules dans les forêts (F01, F02, F03 et

F04), la jachère (J01), les pâturages (P0, P02, P03, P04 et P05) et la rizière (R01).

La distance minimum entre deux turricules dans les forêts est de 1,6 ± 0,8 cm et

dans les pâturages 2,6 ± 2,3 cm. Elle ne diffère pas significativement entre les milieux

(test t, p= 0,429).

Cependant dans la rizière R01 et le pâturage P02, les distances minimums sont

très supérieures à celles obtenues dans les autres parcelles.


139

La distance moyenne entre 2 turricules (3,09 ± 0,71 m sous forêt et 3,79 ± 0,62

m sous pâturage) n’est pas significativement différente entre les différents milieux (test

t, p=0,114) (Tableau 22).

Dans les pâturages, les touffes de Brachiaria brisantha représentent une

proportion conséquente de la surface des pâturages qui est retirée lors de l’analyse.

(Annexes 6 à 18). Ces “trous” dans la distribution, dans lesquels aucun turricule n’est

produit, ont été pris en compte dans l’estimation de la fonction L de Ripley (Baddeley and

Turner, 2005).

Pour rappel, il existe trois types de distributions spatiales dans un espace

géographique :

- aléatoire : lorsque la probabilité que tous les turricules localisés ayant au moins un

voisin dans un rayon donné est non affectée (dans l’intervalle de confiance).

- agrégée : lorsque cette probabilité est augmentée par rapport à l’intervalle de confiance

- régulière : lorsque la probabilité est réduite par rapport à l’intervalle de confiance

Echelle spatiale

Parcelle Année Petite échelle (<20cm) Échelle

intermédiaire Grande échelle (>150 cm)

Forêt F02 2002 Régulière (0-20 cm) Aléatoire Aléatoire

Forêt F04 2003 Régulière (0-20 cm) Agrégée Agrégée

Forêt F03 2003 Aléatoire Aléatoire Aléatoire

Forêt dégradée

F01 2002 Régulière (0-20 cm) Aléatoire Agrégée

Forêt dégradée

F01 2003 Aléatoire (0-15 cm) Agrégée Agrégée

Jachère J01 2002 Régulière (0-15cm) Agrégée Agrégée

Rizière R01 2002 Aléatoire (0-10cm) Agrégée Agrégée

Pâturage P02 2002 Aléatoire Aléatoire Aléatoire

Pâturage P03 2003 Aléatoire (0-15 cm) Aléatoire Aléatoire

Pâturage P01 2002 Aléatoire (0-10 cm) Agrégée Agrégée

Pâturage P04 2003 Aléatoire (0-15 cm) Agrégée Agrégée

Tableau 23 : Distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus pachoensis dans les parcelles des différents

milieux : 4 forêts (F01 à F04), 1 jachère (J01), 1 rizière (R01) et 3 pâturages (P01 à P04). La nature de la

distribution spatiale (agrégée, aléatoire ou régulière) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de

20 cm à 150 cm et supérieur à 150cm). Les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley.


140

Les patrons spatiaux des turricules sont apparus très variables en fonction des

parcelles et de l’année d’étude (2002 et 2003).

•Forêts

La distribution spatiale des turricules s’est avérée différente dans les cinq

parcelles aux différentes échelles. Les parcelles F02 et F04 ont mis en évidence une

distribution spatiale des turricules inhibée aux petites échelles (0-20cm). Aux échelles

intermédiaires et plus larges, la distribution est aléatoire dans la forêt F02 et agrégée

dans la forêt F04. Dans la forêt dégradée F01, la distribution spatiale de turricules s’est

avérée les deux années d’étude très variable aux échelles petites et intermédiaires alors

qu’aux larges échelles la distribution est agrégée. En 2002, la distribution est inhibée aux

échelles inférieures à 20 cm alors qu’elle est aléatoire en dessous de 15cm en 2003.

Cette différence se retrouve aux échelles intermédiaires où en 2002 la distribution est

aléatoire alors qu’elle est agrégée en 2003.

Dans la parcelle F03 la distribution des turricules est aléatoire quelque soit l’échelle

d’étude considérée (Tableau 23).

• Jachère

Une parcelle a été étudiée lors de l’échantillonnage de 2002. La distribution

spatiale des turricules observés est agrégée aux intermédiaires et grandes échelles

indiquant l’existence de taches de plus forte concentration alors que la distribution est

inhibée aux échelles inférieures à 15cm (Tableau 23).

•Rizière

Cette étude a été effectuée dans une parcelle lors de l’échantillonnage de 2002.

La distribution spatiale s’est révélée aléatoire aux petites échelles (<10 cm) et agrégée

aux autres échelles (Tableau 23).

•Pâturages

La distribution spatiale des turricules dans les pâturages s’est avérée identique,

aléatoire dans les cinq parcelles aux petites échelles. Aux échelles intermédiaires (entre

20cm et 150cm) et aux larges échelles (>150cm), les pâturages P02 et P03 mettent en


141

évidence des distributions aléatoires. Dans les autres pâturages (P01 et P04), les

distributions spatiales sont agrégées aux autres échelles (Tableau 23).

Dans les forêts, les patrons spatiaux se révèlent aléatoires ou réguliers aux

petites échelles (<15 cm). Aux plus grandes échelles, alors que les forêts F02 et

F03 présentent des distributions aléatoires, la forêt dégradée F01 et la forêt F04 se

caractérisent par une distribution agrégée des turricules.

Tous les pâturages analysés ont mis en évidence des patrons aléatoires aux

petites échelles (<15 cm). Aux plus grandes échelles, deux pâturages ont présentés

des patrons aléatoires et les deux autres des patrons agrégés.

Il n’existe ainsi pas de patron général spécifique aux pâturages et/ou aux

forêts. Cette variabilité peut s’expliquer par des sources locales d’hétérogénéité

dans les deux types de milieux tels que le degré de tassement du sol ou encore

dans les pâturages l’intensité du piétinement bovin.

VI.2.1.d Stabilité dans le temps de la distribution spatiale de la production des

turricules.

Cette étude a pour objectif de vérifier l’hypothèse selon laquelle les distributions des

turricules produits aux temps J1 et J2 sont identiques à celle observée au temps J0.

A l’échelle de temps de trois mois, l’emplacement géographique des touffes de

Brachiaria brisantha ne varie pas. Ainsi l’étude de la distribution spatiale de la production

des turricules a été étudiée dans les pâturages sans prendre en compte les distributions

spatiales des touffes.


142

Tableau 24 : Distributions spatiales des turricules de l’annélide Andiodrilus pachoensis dans les parcelles de

forêts (F01 et F02) et 3 pâturages (P01, P03 et P04) aux différentes dates d’échantillonnage J0, J1 (28 jours

après J0) et J2 (65 jours après J0). La nature de la distribution spatiale (agrégée, aléatoire ou inhibée) est

mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de 20 cm à 150 cm et supérieur à 150cm). Les résultats

sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley.

Quel que soit le milieu considéré, la production de turricules observée à un temps t+1

est indépendante de leur distribution observée au temps t0 (Tableau 24).

Les patrons de distribution des turricules restent constants dans le temps

Comme aucun patron général spécifique de la distribution des turricules n’a été

observé dans les deux milieux, mais que les patrons observés sont constants dans le

temps, nous pouvons en déduire que des paramètres environnementaux influent sur la

distribution des turricules. L’étude de la distribution spatiale des turricules en relation

avec celle d’autres éléments de l’écosystème (végétation, autres structures biogéniques)

a été entreprise dans les pâturages et dans les forêts y compris la forêt dégradée (F01).

Echelles spatiales

Parcelle date Petites échelles Échelles

intermédiaires Grandes échelles

(>150 cm)

Forêt dégradée F01 J0-2002 Régulière (0-20 cm) Aléatoire Aléatoire

Forêt dégradée F01 J0-2003 Aléatoire (0-15 cm) Agrégée Agrégée

Forêt dégradée F01 J1-2003 Aléatoire Agrégée Aléatoire

Forêt dégradée F01 J2-2003 Aléatoire Agrégée Aléatoire

Forêt F02 J0-2003 Régulière Aléatoire Aléatoire Forêt F02 J1-2003 Régulière Aléatoire Aléatoire

Pâturage P01 J0-2002 Aléatoire Aléatoire Aléatoire Pâturage P01 J0-2003 Agrégée Aléatoire Régulière Pâturage P01 J1-2003 Agrégée Aléatoire Aléatoire Pâturage P01 J2-2003 Agrégée Aléatoire Aléatoire

Pâturage P03 J0-2003 Agrégée Aléatoire Aléatoire Pâturage P03 J1-2003 Agrégée Aléatoire Aléatoire

Pâturage P04 J0-2003 Agrégée Agrégée Aléatoire Pâturage P04 J1-2003 Agrégée Aléatoire Aléatoire


143

VI.2.1.e Relation avec les autres structures biogéniques rencontrées.

Dans les forêts, comme dans les pâturages, les relations entre la distribution

spatiale des turricules d’Andiodrilus pachoensis et celle des autres structures

biogéniques rencontrées (autres turricules, placages de termite, termitières, fourmilières,

fécès de coléoptères) ont été testées.

Des fonctions intertypes L12(r) ont été calculées entre les positions des turricules

et celles des autres structures biogéniques rencontrées (essentiellement des turricules

d’autres annélides, placages de termites ou fourmilières)

Dans les forêts

Fonction Intertype Turricules / structures

biogéniques

Echelle spatiale

Parcelles Année Petite échelle

(<20cm) Échelle intermédiaire

Grande échelle (>150 cm)

Forêt F02 2002 Aléatoire Aléatoire Aléatoire Forêt F04 2003 Aléatoire Aléatoire Aléatoire Forêt F03 2003 Aléatoire Aléatoire Aléatoire Forêt F01 2002 Aléatoire Aléatoire Aléatoire

Tableau 25 : Distributions spatiales des turricules de l’annélide Andiodrilus pachoensis dans les forêts (F01 à

F04) en fonction de la position des autres structures biogéniques (fonction intertype). La nature de la

distribution spatiale (agrégée, aléatoire ou inhibée) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de

20 cm à 150 cm et supérieur à 150cm). Les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley.

Dans toutes les forêts et à toutes les échelles, la distribution des turricules

d’Andiodrilus pachoensis en fonction des autres structures biogéniques est aléatoire

(Tableau 25).

Dans les pâturages

Aucun turricule d’Andiodrilus p. n’a été observé sur ou au sein des termitières de

Cornitermes sp. dans tous les pâturages étudiés; ainsi la présence de ces structures

termitiques inhibe la production des turricules sur la surface occupée par les termitières.

En revanche aucune zone d’inhibition autour de la termitière n’a pu être déterminée.


144

La très faible densité en autres structures biogéniques dans les pâturages ne nous

a pas permis de calculer de fonctions intertypes.

VI.2.1.f Relation avec la distribution spatiale des arbres dans les forêts

Cette étude a pour objectif de comparer la distribution spatiale des turricules en

fonction de la position des arbres ayant une circonférence supérieure à 10 cm.

Les fonctions intertypes L12(r) ont été calculées entre la position des turricules et

celles des centres des arbres dans les quatre forêts.

Fonction Intertype Turricules / arbres

Echelle spatiale

Parcelles Année Petite échelle (<20cm) Échelle

intermédiaire Grande échelle (>150 cm)

Forêt F02 2002 Agrégée Aléatoire Agrégée Forêt F04 2003 Aléatoire Aléatoire Aléatoire Forêt F03 2003 Aléatoire Aléatoire Aléatoire Forêt F01 2002 Agrégée Aléatoire Aléatoire

Tableau 26 : Distributions spatiales des turricules de l’annélide Andiodrilus pachoensis dans les forêts (F01 à

F04) en fonction de la position des arbres (fonction intertype). La nature de la distribution spatiale (agrégée,

aléatoire ou inhibée) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de 20 cm à 150 cm et supérieur à

150cm). Les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley.

La distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus p. en relation avec le

positionnement des arbres est aléatoire à toutes les échelles dans les forêts F03 et F04.

Dans la forêt F02 une agrégation est mise en évidence aux petites et aux larges échelles

(<20 cm). Dans la forêt dégradée F01, une agrégation entre les turricules et les arbres a

été également mise en évidence aux plus petites échelles (Tableau 26).

Dans les forêts, la distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus p. est

indépendante de celle des autres structures biogéniques alors que dans certaines

parcelles, elle est dépendante localement de la position des arbres (agrégation aux

échelles < 20 cm).

Dans les pâturages, la distribution spatiale des turricules est inhibée par la

présence des termitières de Cornitermes. La faible densité en autres structures

biogéniques dans ce milieu ne permet pas de vérifier la dépendance de la

distribution spatiale de ces turricules et de celle des autres structures biogéniques.


145

Dans l’objectif de comprendre la nature de la relation entre le positionnement des

arbres dans les forêts ou des touffes dans les pâturages et celui des turricules, deux

expérimentations ont été réalisées.

La distribution spatiale des turricules a été suivie dans la forêt dégradée en

contrôlant la quantité de litière et dans les pâturages en limitant la surface de sol

recouverte par les graminées Brachiaria brisantha.

VI.2.1.g Expérimentation

g1) Sous forêt, relation avec la quantité de litière.

La production de turricules a été quantifiée en fonction de la quantité de litière

dans deux forêts (F01 et F03).

F01

Quantité de litière

+/+ +/- -/-

Qua

ntité

de

Turr

icul

es /

m²

0

5

10

15

20J0J1J2

F03


+/+ +/- -/-

Qua

ntité

de

Turr

icul

es /

m²

0

5

10

15

20

25

30

35J0J1

F01


+/+ +/- -/-

Qua

ntité

de

Turr

icul

es /

m²

0

5

10

15

20J0J1J2

F03


+/+ +/- -/-

Qua

ntité

de

Turr

icul

es /

m²

0

5

10

15

20

25

30

35J0J1

Figure 41 : Production de turricules en fonction de la quantité de litière (normal : +/+ ; réduite : +/- ; faible : -

/-) dans la forêt dégradée F01 (gauche) et la forêt F03 (droite). A J0 correspond la première date

d’observation, à J1, 28 jours après J0 et J2, 66 jours après J0

Dans la forêt dégradée F01, la quantité de turricules produit est plus faible dans

les zones où l’épaisseur de la litière est plus faible. Cependant globalement le test ANOVA

(p= 0,8) ne permet pas d’affirmer que la production de turricules est influencée par la

quantité de litière.

De même dans l’autre forêt (F03) aucune différence de production n’est reliée à

la quantité de litière (Figure 41).


146

g2) Sous pâturage, relation avec la présence de Touffes de Brachiaria

brisantha.

La production de turricules a été quantifiée en fonction de la présence ou non de

touffes de Brachiaria brisantha. Pour ce faire dans 3 pâturages, toutes les touffes de

graminée ont été coupées sur une surface de 25m² (5x5m) créant ainsi des zones sans

touffe de sol nu.

Témoin Sol nu

Qua

ntité

moy

enne

de

Turri

cule

s / m

²

0

2

4

6

8

Figure 42 : Évolution de la quantité moyenne de turricules en fonction du temps au bout de 26 jours (J1) et 64

jours (J2) en relation avec la présence de touffes de Brachiaria brisantha (témoin) ou l’absence d’herbacé (sol

nu).

La production de turricules est plus importante dans la zone couverte de

Brachiaria brisantha (3,41 turricules / m² /64 jours) que dans les zones du pâturage où

le sol a été mis à nu (2,26 turricules / m² / 64 jours). Cependant cette différence n’est

pas nettement significative en raison de la forte variabilité de la production observée

(Écart type variant de 0,85 à 1,6) (Figure 42).

Ainsi, à cette échelle de temps, la présence de touffes de Brachiaria brisantha

paraît influencer la production de turricules.

Relier à la présence des graminées, le mât racinaire en sous sol, plus abondant

généralement sous les touffes, peut également influencer la circulation des vers et donc

la production des turricules (Edwards, 2004). Des mesures de masse racinaire (volume

de 418,71 cm3) ont été entreprises sous et entre les touffes dans le pâturage P02.

Aucune différence significative de la masse racinaire n’a été observée entre les deux


147

localisations. (sous les touffes la masse racinaire est de 7,5 g ± 4,4 alors qu’entre les

touffes elle est égale à 7,9 g ± 3,1)

VI.2.1.h relation avec la température du sol.

La température du sol est également reliée à la présence des touffes : celles-ci

protègent la surface du sol contre le soleil direct limitant ainsi la température des

horizons de surface (Mathieu, 2004). Or la température est un facteur qui limite les

populations d’annélides (Lee, 1985 ; Edwards, 2004).

Dans le pâturage P01, une carte de 3x3 m décrivant la position des turricules en

fonction des données de température du sol a été réalisée (Mathieu, 2004)

Figure 43 : Distribution des turricules et des températures du sol dans un quadrat (3 x 3 m) du pâturage P01.

La distribution des turricules obtenue semble montrer une préférence des vers pour les zones plus fraîches.

Il apparait que dans cette surface, les turricules se concentrent davantage dans

les zones où la température est plus faible. Hors ces zones, de température plus faible

sont étroitement lié à la position des touffes de Brachiaria brisantha (Figure 43).

Par conséquent, les touffes de Brachiaria brisantha pourraient créer des zones où

la température plus faible, est plus propice à l’activité des vers d’Andiodrilus pachoensis

mais ce résultat doit être confirmé par de nouvelles mesures.


148

Dans les forêts, la quantité de litière n’est pas apparue comme un facteur

régulant la distribution spatiale des turricules.

Dans les pâturages, l’effet de la présence ou de l’absence de touffes sur la

production de turricules ne s’est pas révélé significatif. Néanmoins, les turricules

semblent cependant se concentrer davantage dans les zones ou la température du

sol est plus basse. Les touffes de Brachiaria brisantha créent des zones, où la

température plus faible est sans doute plus propice à l’activité des vers

d’Andiodrilus pachoensis. Ce dernier résultat devra cependant être vérifié par de

nouvelles mesures.

L’effet local des turricules d’Andiodrilus pachoensis sur leur environnement

immédiat a ensuite été étudié par une approche comparative des propriétés physiques et

chimiques des turricules avec celles des horizons témoins.

Prenant en compte les résultats précédents concernant les densités et les

distributions spatiales observées dans les différents milieux, une extrapolation des stocks

en matière organique au niveau parcellaire a été effectuée.

VI.2.2 Propriétés physiques des turricules d’Andiodrilus pachoensis

Dans la forêt, les turricules sont composés à 94% d’éléments minéraux et 6% de

matière organique.

Dans les pâturages, la proportion de matière organique est très légèrement plus

importante 7% pour 93% de minéral.

VI.2.2.a Granulométrie (données annexes 18, 18bis et 19)

La description des profils granulométriques des sols a été précédemment

développée (Chapitre IV). Les textures des sols témoins mettent en évidence

l’importance de la fraction argileuse et des sables grossiers. Ces textures argilo-

sableuses ne différent pas entre les deux types de milieux (forêt et pâturage).

• Sous forêt.

Les profils granulométriques ont été réalisés à partir de 3 turricules et des sols

témoins dans la forêt dégradée F01 (jusqu’à 220cm) et la forêt F02 (jusqu’à 25cm).


149

F01


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

01020


Turricules

F02


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-25-20-15-10

-50

Turricules

F01


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

01020


Turricules

F02


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-25-20-15-10

-50

Turricules

Figure 44 : Comparaison de la texture des turricules de Andiodrilus pachoensis avec le profil granulométrique

des deux forêts F01 (forêt dégradée) et F02.

La composition granulométrique des turricules est essentiellement constituée

d’argile (48%) et de sables grossiers (33%). La texture est ainsi argilo sableuse comme

les sols de forêt et de forêt dégradée. La proportion en limons est très faible (Figure 44).

• Sous Pâturage

Les profils granulométriques ont été réalisés à partir de 3 turricules et des

horizons témoins jusqu’à 220cm dans trois pâturages P01, P03 et P04.


150

P01


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

01020


Turricules

P03


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Turricules

P04


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Turricules

P01


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Pro

fond

eur (

cm)

-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

01020


Turricules

P03


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Turricules

P04


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80

Prof

onde

ur (c

m)

-220-210-200-190-180-170-160-150-140-130-120-110-100

-90-80-70-60-50-40-30-20-10

0Turricules

Figure 45 : Comparaison de la composition granulométrique des turricules d’Andiodrilus pachoensis avec le

profil granulométrique jusqu’à 220cm de profondeur de trois pâturages P01, P03 et P04.

Dans les pâturages, la composition granulométrique des turricules est constituée

pour majorité d’argile (44,7%) et de sables grossiers (28,9%). La texture est donc

argilo-sableuse.

Dans les turricules du pâturage P01, la proportion en limons fins est également

importante (24,8%) mais leur teneur en argile est plus faible (34,8%) que dans les

autres parcelles (Figure 45).

Dans les deux milieux, la teneur en matière organique des turricules

d’Andiodrilus pachoensis est de l’ordre de 6 à 7%.

La texture des turricules est argilo-sableuse comme celle des sols témoins.

VI.2.2.b Densité de Motte

La densité de motte permet d’estimer l’état de compaction des agrégats. Les

valeurs mesurées des horizons témoins des forêts et des pâturages sont d’environ 1,5 et


151

différent significativement de celle de la forêt dégradée plus faible (1,32)

(ANOVA, p=0,003).

Dans les forêts, la densité de mottes des turricules (1,44 ± 0,15) ne diffère pas

significativement de celle du sol témoin de forêt (1,56 ± 0,05).

Ce résultat s’observe également dans la forêt dégradée où la densité de motte des

turricules (1,37 ± 0,14) ne diffère par de celle des horizons témoins 0-30cm

(1,32 ± 0,16).

Dans les pâturages, les turricules d’Andiodrilus pachoensis se caractérisent par

une densité de motte de l’ordre de 1,34 ± 0,13. Cette densité est significativement plus

faible que celle observée dans le sol témoin des pâturages compris entre 0 et 30 cm de

profondeur (1,57 ± 0,08) (Mann et Whitney, p< 0,001).

Les déjections d’Andiodrilus p. sont moins denses dans les pâturages que

dans les forêts (dégradées ou non) et diffèrent significativement des horizons

témoins 0-30 cm. Par conséquent les turricules de pâturage sont plus poreux. Les

turricules sont sans doute moins protégés dans les pâturages et la porosité plus

forte peut s’expliquer par une plus grande dégradation de leur structure.

VI.2.2.c Stabilité structurale

Les tests de stabilité structurale permettent de mettre en évidence la résistance

de la structure des agrégats aux agressions physiques du milieu extérieur.

Les expériences d’immersion et de réhumectation ont été réalisées dans un laps

de temps de 12H. La dispersion mécanique a été réalisée selon les temps préconisés par

la méthode de Le Bissonnais (Le Bissonnais and Souder, 1995).

Pour rappel, Les tests de stabilité structurale mettent en évidence la grande

stabilité des horizons témoins 0-30 cm. La stabilité des horizons (0-30 cm) des forêts ne

se différencie pas significativement de celle des forêts dégradées qui cependant

paraissent plus difficiles à déstructurer (chapitre IV.2). Les horizons témoins sous forêt

(toutes forêts confondues) sont cependant plus stables que ceux des pâturages. La

stabilité structurale des turricules de forêt sera comparée à celle des forêts (dégradées

ou non).

La proportion d’agglomérats dont la taille est supérieure à 2mm est restée

significativement plus importante dans les forêts. Les horizons de surface de forêt se sont

avérés plus sensibles à la réhumectation alors que dans les pâturages, l’immersion et la


152

dispersion mécanique ont permis de mieux dégrader la structure physique de ces

horizons. Dans les forêts et pâturages la proportion d’agglomérats intacts de la structure

initiale (agrégats > 2 mm) est de 32% dans les forêts et 60% dans les pâturages. La

proportion des particules de 1mm est la plus faible (3,6% dans les forêts et 1,2% dans

les pâturages) (Chapitre IV).

Immersion

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin Pâtu

rage

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224

75

80

85

90

95

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0Réhumectation

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin Pâtu

rage

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224

75

80

85

90

95

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0

Dispersion mécanique dans l'alcool

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0Dispersion mécanique dans le Kérosène

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0


Immersion

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224

75

80

85

90

95

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0Réhumectation

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224

75

80

85

90

95

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0


Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9


Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0

Immersion

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224

75

80

85

90

95

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0Réhumectation

Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

1012141618202224

75

80

85

90

95

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0


Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9


Turricu

le Forê

t

Sol tém

oin Forê

t

Turricu

le Pâtu

rage

Sol tém

oin P

âturag

e

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Dia

mèt

re m

oyen

des

par

ticul

es (m

m)

0,8

0,9

1,0

1,1

1,2

1,3

1,4

1,5

1,6

1,7

1,8

1,9

2,0



particules après les 4 traitements des turricules d’Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins (10-20 cm)

dans les forêts et pâturages.


turricules d’Andiodrilus pachoensis.


153

Lors de tous les tests, la stabilité structurale du sol témoin s’est avérée plus faible

que celle des turricules. Aucun test n’a permis de dégrader la structure des turricules des

deux milieux (plus de 80% de la structure est conservée) alors que la structure des

horizons témoins est dégradée lors des tests de dispersion mécanique. La proportion de

fines particules (< 1mm) libérées est toujours la plus forte lors de l’immersion ou de la

réhumectation des sols témoin.

Dans les trois premiers tests (immersion, réhumectation et dispersion mécanique

après pré traitement dans l’alcool), le diamètre moyen des particules des turricules est

important (entre 1,9 et 2 mm). Le test de dispersion après prétraitement dans le

kérosène met en évidence une légère diminution du diamètre moyen des particules des

turricules (entre 1,7 et 1,8mm) ; mais qui plus importante que celle des horizons des

pâturages (1,35mm) et des forêts (0,95mm).

La stabilité des turricules sous forêts et pâturages reste ici importante avec de

80% à 90% de la structure conservée et ne diffère pas significativement l’une de l’autre.

(Figure 46).


échantillons étudiés. Néanmoins, les horizons témoins des pâturages sont plus

sensibles à l’immersion que ceux des forêts. Lors de tous les tests, la stabilité

structurale des turricules des deux milieux s’est avérée plus forte que celle des

horizons témoins. Aucun test n’a permis de dégrader la structure des turricules

(plus de 80% de la structure native est conservée même lors de la dispersion

mécanique après pré traitement dans le kérosène).

La stabilité des turricules reste ici importante avec de 80% à 90% de la

structure conservée.

VI.2.3 Bilan Chimique de séquestration des éléments.

VI.2.3.a Le Carbone

Le dosage du carbone permet d’estimer de manière approximative la quantité

globale de matière organique présent dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis. Une

comparaison entre les turricules récoltés sous forêt, sous forêt dégradée et ceux récoltés

dans les pâturages est également entreprise.


154

Forêt


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

Turricules

Pâturage


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

Turricules

Forêt dégradée


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

TurriculesA B

C

Forêt


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

Turricules

Pâturage


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

Turricules

Forêt dégradée


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

TurriculesA B

C

Pâturage


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

Turricules

Forêt dégradée


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

TurriculesA B

C

Forêt dégradée


0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70

Pro

fond

eur (

cm)

-25

-20

-15

-10

-5

0

TurriculesA B

C

Figure 47 : Comparaison de la teneur en carbone dans les turricules de forêt (A), de forêt dégradée (B) et de

pâturage (C) avec des profils de concentration jusqu’à 30 centimètres de profondeur.

Dans les deux milieux, la concentration en carbone diminue en fonction de la

profondeur. Cette concentration est légèrement plus faible dans l’horizon (0-2cm) en

forêt (26,9±2,3) que dans les pâturages (27,9±8,0).

La concentration en carbone dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis est

d’environs 60 mg.g-1 dans les pâturages et 53 mg.g-1 dans les forêts. Elle est

significativement plus forte dans les turricules que dans le sol témoin des pâturages et

des forêts quelque soit la profondeur considérée (ANOVA, p<0,001) (Figure 47). Les

annélides anéciques se nourrissent de la matière organique qu’ils ingèrent. Toute cette

matière organique n’est pas minéralisée, par conséquent la teneur dans les turricules est

concentrée. La différence observée entre les pâturages et les forêts peut s’expliquer par

une minéralisation différente du carbone dans les pâturages. Deux hypothèses peuvent

être avancées :

-origine différente des tissus végétaux.

-âge des turricules (moins minéralisés).


155

En rapportant les masses moyennes de carbone dans un turricule aux estimations

de la production de turricules dans chaque milieu, on peut évaluer la quantité de carbone

présente au sein des turricules produits. Nous avions vu que la production estimée de

turricules par hectare sous forêt était d’environ 11,9 T, sous forêt dégradée 28 T et sous

pâturages 21,8 T.

Milieux Production de turricules

(T.ha-1.an-2) Masse de Carbone (T.ha-1)

Forêts 11,9 0,63

Forêt dégradée 28,0 1,48

Pâturages 21,8 1,30

Tableau 27 : Evaluation du Carbone stocké dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis dans les forêts et les

pâturages en fonction des estimations de masse de turricules dans chaque milieu.

Ainsi calculé, 0,63 T.ha-1 de carbone sont stockées dans les turricules produits dans les

forêts, dans les forêts dégradées cela représente 1,48T et dans les pâturages 1,30 T.ha-1

(Tableau 27).

A partir de ces concentrations en carbone, le stock de matière organique estimé

au sein des turricules produits peut être estimé à 10%- 12% de la matière sèche ; soit

deux fois plus que la valeur de carbone mesurée.

Nous pouvons ainsi estimer que dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis

produits sous forêt, 1,26 T.ha-1.an-2 de matière organique sont stockées alors que dans la

forêt dégradée, le stock de matière organique représente presque 3 T.ha-1.an-2 et dans

les pâturages 2,6 T.ha-1.an-2.

La concentration en carbone dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis

est d’environs 60 mg.g-1 dans les pâturages et 53 mg.g-1 dans les forêts.

Extrapolée à l’hectare et à l’année, nous pouvons estimer qu’Andiodrilus p.

restitue à l’écosystème 1,26T de matière organique sous forêt, 3T dans les forêts

dégradées et 2,6 dans les pâturages. L’intérêt de ces résultats extrapolés réside

dans le fait qu’ils donnent globalement une idée du taux de matière organique

annuel transitant dans le tube digestif de ce ver. Cette matière organique ayant

subi les attaques enzymatiques lors de la digestion, sera plus rapidement humifiée

et minéralisée dans les sols.


156

VI.2.3.b Le pH

Une comparaison du pH des turricules d’Andiodrilus pachoensis et des horizons

témoin (jusqu’ à 25cm de profondeur) sous forêt, forêt dégradée et sous pâturages a été

réalisée.

Forêt dégradée

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Pâturage

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Forêt

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

A

C

B

Forêt dégradée

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Pâturage

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Forêt

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Pâturage

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

Forêt

pH

3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

A

C

BA

C

B

Figure 48 : Comparaison du pH dans les turricules de forêt (A), de forêt dégradée (B) et de pâturage (C) avec

des profils de concentration jusqu’à 30 centimètres de profondeur.

Pour rappel, la transformation de la forêt en pâturage se traduit par une

augmentation sensible du pH. Sous forêt, le pH de 4 s’avère constant jusqu’à 30 cm de

profondeur. Dans les pâturages, le pH est plus élevé en surface (pH=6,4) et s’acidifie en

profondeur (pH=4,6 dans l’horizon 20-30cm).

Les turricules dans les trois milieux présentent un pH acide (4,6 ; 4,5 et 5,8

respectivement pour les forêts, la forêt dégradée et les pâturages). L’acidité des

turricules et du sol témoin dans les forêts (dégradée ou non) est plus importante que

dans les pâturages. Dans les forêts, les turricules se révèlent moins acide que le sol

témoin, cependant les différences ne sont pas significatives. Dans les pâturages, le pH

des turricules ne se différencie pas de celui des 10 premiers centimètres (Figure 48).


157

Dans les forêts et la forêt dégradée, le pH des turricules d’Andiodrilus (pH =

4,6) est supérieur à celui des horizons témoins (pH = 4) alors que dans les

pâturages le pH des turricules (pH = 5,8) ne diffère pas significativement de celui

des horizons témoins 0-30 cm (pH = 6,4 à 4,6).

VI.2.3.c Les cations et le phosphore

Les cations aluminium échangeable (AL3+) , calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+),

potassium (K+), et le phosphore assimilable ont été dosés dans les turricules

d’Andiodrilus pachoensis des trois milieux (forêts, forêt dégradée et pâturages) et

comparés aux concentrations observées dans les horizons témoins jusqu’ à 30 cm de

profondeur.

Forêts

Cmolc AL3+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

Cmolc AL3+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Pâturages

Cmolc de Al3+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Forêts

Cmolc AL3+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

Cmolc AL3+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Pâturages

Cmolc de Al3+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Figure 49 : Comparaison des concentrations en cations aluminium (AL3+) entre des échantillons de turricules de

Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts, forêt dégradée et pâturages (0-30cm).


158

Dans les forêts (dégradée ou non) la concentration en aluminium échangeable

des turricules est inférieure à celle des horizons témoins (environ 0,72Cmol.kg-1 contre

1,25 dans les forêts dégradées ou non) (Figure 49).

Dans les pâturages, la concentration en Al3+ des turricules (0,08 cmolc.kg-1) est

10 fois plus faible que celle des turricules de forêts (dégradées ou non). Cette teneur en

Al3+ dans les turricules est également réduite par rapport à celle des horizons témoins

(Figure 49). La diminution de la concentration en aluminium échangeable permet

d’expliquer en partie l’alcalinisation des turricules des pâturages.

Les concentrations en cations basiques calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+) et

potassium (K+) sont significativement plus importantes dans les turricules que dans le sol

témoin quelle que soit la profondeur considérée (ANOVA et kruskall et Wallis, p<0,001).

L’augmentation des concentrations en cations alcalins ou alcalino-terreux corrobore

l’alcanisation des turricules (Figures 50 et 51)

Forêts

Cmolc Ca2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Forêt dégradée

Cmolc Ca2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Pâturages

Cmolc de Ca2+.kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Forêts

Cmolc Ca2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Forêt dégradée

Cmolc Ca2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Forêt dégradée

Cmolc Ca2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Pâturages

Cmolc de Ca2+.kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Figure 50 : Comparaison des concentrations en cations calcium (Ca2+) entre des échantillons de turricules de


La concentration du calcium dans les turricules des forêts (6,1 cmolc.kg-1) est

près de 10 fois supérieure à celle des horizons témoins (≈0,9 cmolc.kg-1 en surface)

(Figure 50).


159

Ce résultat s’observe également dans les forêts dégradées (4,53 cmolc.kg-1

dans les turricules contre 0,25 cmolc.kg-1 dans l’horizon 0-30cm).

Dans les pâturages, si la teneur en calcium est supérieure à celle des horizons

témoins (7,3 Cmolc.kg-1), la différence est plus faible.

Cette augmentation des teneurs en calcium dans les turricules s’explique par une

remontée des cations par les annélides provenant des horizons plus profonds mais aussi

sans doute par l’augmentation de la teneur en carbonate de calcium sécrété par leurs

glandes de Morren. Ces glandes ont pour rôle d’éviter l’alcalinisation excessive du sang.

Elles jouent donc un rôle de régulation ionique du milieu intérieur des annélides (Myot,

1957).

Forêts

Cmolc Mg2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

Cmolc Mg2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Pâturages

Cmolc de Mg2+.kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Forêts

Cmolc Mg2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

Cmolc Mg2+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Pâturages

Cmolc de Mg2+.kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Figure 51 : Comparaison des concentrations en cations magnésium (Mg2+) entre des échantillons de turricules

de Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts, forêt dégradée et pâturages (0-30cm).

Dans tous les milieux, la concentration en magnésium des turricules est deux

fois plus faible que celle de calcium (environ 2,3 cmolc.kg-1 dans les forêts et 3,5

cmolc.kg-1dans les pâturages) ; elle reste supérieure à celle observée dans les horizons

témoins (0-30 cm) (Figure 51).


160

Forêts

Cmolc K+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

Cmolc K+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Forêts

Cmolc K+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

Cmolc K+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Figure 52 : Comparaison des concentrations en cations potassium (K+) entre des échantillons de turricules de

Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts et forêt dégradée (0-30cm).

Pâturages

Cmolc de K+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Pâturages

Cmolc de K+.Kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Figure 53 : Comparaison des concentrations en cations potassium (K+) entre des échantillons de turricules

d’Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins pâturages (0-30cm).

Dans les forêts, la concentration de potassium dans les turricules

(0,27 cmolc.kg-1) n’est que légèrement supérieure à celle des horizons témoins

(0,19 Cmolc.kg-1 en surface) (Figure 52).

Dans les pâturages, la teneur en potassium est de l’ordre de 0,75 cmolc.kg-1

(Figure 53).

Le rapport Mg/K dans les turricules de forêt (environ 8,5) et dans les pâturages

(4,5) met en évidence que les conditions chimiques des turricules présentent un

déséquilibre, observable aussi dans les horizons témoins. Ce déséquilibre provoque un

phénomène d’antagonisme pour les ions potassium, dont les plantes ont généralement

plus besoin.


161

Dans les forêts, la somme des cations basiques (S) des turricules est de

8,67 Cmolc.kg-1.

Dans les pâturages, pour tous les éléments, les concentrations sont

significativement supérieures dans les turricules que dans les sols témoins (ANOVA et

Kruskall et Wallis, p<0,001) (Figures 50 à 53).

Dans les pâturages, S= 11,5 cmolc.kg-1.

Pour tous les éléments chimiques étudiés, aucune différence significative des teneurs en

cations dans les horizons et dans les turricules n’a été observée entre les forêts et la

forêt dégradée. De plus, excepté l’aluminium échangeable, les turricules d’Andiodrilus

pachoensis des pâturages révèlent des concentrations en éléments chimiques

significativement plus élevées que ceux des forêts (tests t, p < 0,01).

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Pâturages

P mg.kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 20 30 40

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Forêts

P mg.Kg-1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

P mg.Kg-1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

-1cm -3,5 cm -7,5 cm -15 cm -25 cm

Turricules

Pâturages

P mg.kg-1

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 20 30 40

Prof

onde

ur (c

m)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

10

Forêts

P mg.Kg-1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Forêt dégradée

P mg.Kg-1

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40

Pro

fond

eur (

cm)

-30

-25

-20

-15

-10

-5

0

5

Figure 54 : Comparaison des concentrations phosphore assimilable (P) entre des échantillons de turricules de



162

Dans les trois milieux, le phosphore assimilable est concentré dans les

turricules (alors qu’il ne l’est pas dans les sols témoins). Sa concentration atteint

14,5 mg.kg-1 dans les forêts, 17,4 mg.kg-1 dans la forêt dégradée et 22,7 mg.kg-1

dans les pâturages. La fixation et la rétrogation du phosphore résultent de processus

biologiques et chimiques. La forte présence de calcium sous forme de carbonate (apporté

par les vers par ses glandes de Morren) peut favoriser la précipitation du phosphore dans

les sols (Arvieu, 1972).

En considérant la masse de turricules produits dans les différents milieux (forêt,

forêt dégradée et pâturage), le stock en cations mobilisés lors de la production des

turricules d’Andiodrilus pachoensis par hectare et par an a été estimé (Tableau 28).

Milieu

Production de

turricules

(T.ha-1.an-2)

Ca2+

(kg.ha-1.an-2)

Mg2+

(kg.ha-1.an-2)

K+

(kg.ha-1.an-2)

P

(kg.ha-1.an-2)

Forêt 11,9 28,7 10,5 0,7 0,2

Forêt

Dégradée 28

49,5 25,8 2,8 0,5

Pâturage 21,8 62,5 31,5 4 0,5

Tableau 28 : Bilan moyen estimé des ions échangeables par hectare et par an dans les turricules d’Andiodrilus

pachoensis produits des trois milieux (pâturage et forêt).

Tous les cations sont moins concentrés dans les turricules de forêts et de forêt

dégradée que dans ceux des pâturages ; de plus la production de turricule est la plus

forte dans les pâturages, ainsi le stock cationique rendu à l’écosystème par cet annélide

qui participe aux cycles biologiques de l’humification est ainsi plus important dans les

pâturages (Tableau 28).

Dans les trois milieux, les turricules d’Andiodrilus pachoensis présentent des

concentrations en cations basiques globalement plus élevées que dans les horizons

témoins. La concentration en aluminium échangeable est moins importante dans les

turricules quel que soit le milieu considéré.

Dans les turricules, la réduction de la concentration en aluminium

échangeable et l’augmentation de celles en cations basiques permet d’expliquer en

partie leur alcanisation. Cette augmentation des concentrations en cations

échangeables dans les turricules peut avoir plusieurs origines non exhaustives :


163

1) Remontée de matériau riche de la profondeur du sol

2) Concentration de la matière organique dans les déjections renfermant des sels

nutritifs.

3) Concernant le calcium, sécrétion de carbonate de calcium par les glandes de

Morren.

Les fortes teneurs en phosphore dans les turricules peuvent s’expliquer par

une précipitation plus importante du phosphore en raison des carbonates de calcium

sécrétés par les glandes de Morren des annélides.

Les stocks estimés de cations échangeables contenus dans les turricules qui

participent aux cycles biologiques augmentent du milieu forestier aux pâturages. Ce

résultat est à mettre en relation avec l’impact de la déforestation dans lequel la

forêt dégradée représente un stade intermédiaire.

VI.2.4 Dégradation des Turricules.

Comme nous l’avons déjà souligné, seule une forte dégradation permettrait

d’expliquer les différences observées entre densité et production de turricules dans

les 3 milieux. Dans les pâturages, les turricules subissent annuellement les effets

de la culture sur brûlis et sont moins protégés de la pluie par le couvert végétal

dans les pâturages que dans les forêts.

Nous avons testé deux phénomènes pouvant influer sur la dégradation des

turricules : l’action du feu et de la pluie.

L’effet du feu a été testé selon deux intensités sur les turricules d’Andiodrilus

pachoensis et une expérience de simulation de pluie nous a permis d’analyser

l’action de cette dernière sur la structure physique des turricules.

V.2.4.a Action du feu sur les turricules.

L’augmentation de la température causée par la culture sur brûlis modifie les

caractéristiques texturales des sols.


164

a1) Modifications granulométriques (annexe 20)

Les profils granulométriques ont été réalisés à partir de trois turricules dans

leur état naturel, trois turricules brûlés moyennement (brulé+/-), trois turricules

brulés fortement (brûlé +/+) et du sol témoin de surface pris dans les 30 premiers

centimètres de profondeur.

Afin de simuler l’effet de la culture sur brûlis, ce dispositif a été réalisé pour

des turricules de 3 trois pâturages (P01, P03 et P04).

Par ailleurs, selon le cycle d’utilisation des parcelles (chapitre II.1), la

calcination de la forêt dégradée constitue la troisième étape de la déforestation

dans le cadre de la transformation de la forêt en rizière ou pâturage. Ainsi cette

étude a également été réalisée pour des turricules de forêts (F01, F02 et F03).

Compte tenu que les turricules de forêt dégradée bien que légèrement plus

poreux ne diffèrent pas significativement des turricules de forêt, l’analyse de

l’impact du feu a été réalisée en comparant les turricules de forêts à ceux de

pâturages.


F01

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule

Turricule Brulé +/-

Turricule Brulé +/+

F03

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Tur

Tur Brulé +/-

Tur Brulé +/+

F02

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Tur

Tur Brulé +/-

Tur Brulé +/+


F01

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule



F03

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Tur

Tur Brulé +/-

Tur Brulé +/+

F02

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Tur

Tur Brulé +/-

Tur Brulé +/+

Figure 55 : Modification de la composition granulométrique des turricules de Andiodrilus pachoensis suite à

l’exposition plus ou moins forte au feu (2 intensités : +/- et +/+) et comparaison avec celle des horizons

témoins (0 -10 cm) dans trois forêts F01, F02 et F03.


165

P03

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule


P01

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule



Turricule Brulé vieux

P04

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule




P03

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule


P01

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule




P04

%

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Sol 0-10 cm

Turricule




Figure 56 : Modification de la texture des turricules d’Andiodrilus pachoensis suite à une exposition plus ou

moins forte au feu (2 intensités : +/- et +/+), un état plusieurs fois brûlé : turricules brûlé vieux) et

comparaison avec celle des horizons témoins (0 -10 cm) dans trois pâturages P01, P03 et P04.

Dans les deux milieux (forêts et pâturages) et pour toutes les structures

biogéniques, le feu provoque une modification de la distribution des fractions

granulométriques. Une forte diminution de la fraction argileuse s’opère. Dans les

pâturages, la proportion d’argile diminue de 12 à 30% lorsque le turricule est brûlé en

fonction de l’intensité et de la durée du feu. Dans les forêts, la diminution d’argile est de

l’ordre de 6 à 31%. Ces diminutions sont proportionnelles aux augmentations observées

de la fraction granulométrique des sables grossiers dont la proportion augmente de 20 à

40%. (Figures 55 et 56).

Le feu provoque une formation de pseudosables par pectisation des argiles.

La pectisation des argiles correspond à une déshydratation réversible. Ce

bouleversement structural des turricules de forêt et de pâturage s’accompagne de

l’apparition d’une coloration rougeâtre due à l’apparition d’hématites (oxydes de

fer). Cela correspond au processus de fabrication de la brique.

Les modifications texturales observées provoquent des réarrangements de la structure

des agrégats pouvant modifier leur stabilité structurale.


166

a2) Modifications de la stabilité structurale.

Les expériences d’immersion et de réhumectation ont été réalisées dans un laps

de temps de 12H. La dispersion mécanique a été réalisée selon les temps préconisés par

la méthode de Le Bissonnais (Le Bissonnais and Souder, 1995).

Immersion

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++

Turricule Brulé Vieux

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

10121416182080

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Réhumectation

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++


Pour

cent

age

pond

éral

(%)

02468

1012141618208090

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm

Immersion

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

10121416182080

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Réhumectation

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++


Pour

cent

age

pond

éral

(%)

02468

1012141618208090

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm


particules après les 2 traitements (immersion et réhumectation) des turricules dans différents états : natif,

brûlés selon deux intensités (moyenne : +/- et forte +/+) et horizons témoins (0 -10 cm) des pâturages.


Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

10121416182080

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dispersion mécanique (Kérosène)

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++


Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

20

40

60

80

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm


Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++


Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

02468

10121416182080

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dispersion mécanique (Kérosène)

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++


Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

20

40

60

80

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm


particules après les 2 traitements (dispersions mécaniques après prétraitement dans l’alcool et dans le

kérosène des turricules dans différents états : natif, brûlés selon deux intensités (moyenne : +/- et forte +/+)

et horizons témoins (0 -10 cm) des pâturages.


167

Dans les pâturages, le feu ne diminue pas la stabilité structurale des structures

biogéniques. Plus de 80% de la structure initiale est conservée lors de l’immersion ou de

la réhumectation d’un turricule.

L’immersion dans l’eau de la structure biogénique brûlée ne révèle pas de perte de

stabilité. Le diamètre moyen des agrégats d’un turricule est identique avec ou sans

brûlage (1,94 mm) (Figure 57).

Les résultats obtenus par réhumectation sont du même ordre. Seul le diamètre

moyen des turricules brûlés augmente considérablement lorsque le feu dure et

s’intensifie (Figure 57).

Les tests de dispersion mécanique après pré-traitement dans l’alcool ou dans le

kérosène mettent en évidence une augmentation de la stabilité lorsque le turricule est

brûlé. Ceci s’observe notamment par une augmentation systématique du diamètre

moyen des agrégats désolidarisés de la structure. Ce résultat confirme le résultat

précédent de fabrication de brique. Le diamètre moyen des agrégats de turricules croît

de 1,6 mm à 1,74 mm en fonction de l’intensité et de la durée du feu. En vieillissant, la

stabilité structurale des turricules se réduit de nouveau : diamètre moyen des agrégats

de valeur plus faible (1,21mm) que lorsque le turricule est dans leur état naturel

(1,61mm) (Figure 58).


168

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

508090

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Immersion Réhumectation

TémoinTurric

ule


Turricule Brulé ++

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

508090

100

+ D

iam

etre

moy

en (m

m)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Dispertion mécanique (alcool)

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++

Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

10

20

30

40

508090

100+

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

TémoinTurric

ule


Turricule Brulé ++

Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

10

20

30

40

508090

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dspersion mécanique (Kérosène)

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm

Témoin

Turricule


Turricule Brulé ++

Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

10

20

30

40

508090

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Immersion Réhumectation

TémoinTurric

ule


Turricule Brulé ++

Pou

rcen

tage

pon

déra

l (%

)

0

10

20

30

40

508090

100

+ D

iam

etre

moy

en (m

m)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Dispertion mécanique (alcool)

TémoinTurric

ule


Turricule Brulé ++

Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

10

20

30

40

508090

100+

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

TémoinTurric

ule


Turricule Brulé ++

Pour

cent

age

pond

éral

(%)

0

10

20

30

40

508090

100

Dia

mèt

re m

oyen

(mm

)

0,0

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5Dspersion mécanique (Kérosène)

>2mm 2-1mm 1-0,5mm 0,5-0,2mm 0,2-0,1mm <0,1mm


particules après les 4 traitements des turricules dans différents états : natif, brûlés selon deux intensités

(moyenne : +/- et forte +/+) et horizons témoins (0 -10 cm) des forêts.

Pour les turricules de forêt, les résultats obtenus sont équivalents à ceux observés

dans les pâturages. L’action du feu ne réduit pas la stabilité structurale. Plus de 90% de

la structure initiale est conservée lors des tests de stabilité structurale. Les structures

biogéniques sont très stables.

Contrairement aux turricules sous pâturage, le feu n’augmente pas

significativement le diamètre moyen des particules issues des tests de stabilité. Quel que

soit le test considéré, le diamètre moyen est d’environ 1,9 mm (Figure 59).

Dans les deux milieux, le feu ne diminue pas la stabilité structurale des

turricules. De 80% à 90 % des agrégats de la structure initiale sont conservés lors

de l’immersion ou de la réhumectation d’un turricule sur une période de 12H. Les

tests de dispersion mécanique dans l’alcool ou dans le kérosène mettent en

évidence une augmentation de la stabilité lorsque le turricule est brûlé.


169

a3) Modifications chimiques.

En modifiant la texture, la chaleur dégagée par le feu provoque une

réorganisation structurale, modifiant ainsi le pH, la concentration en carbone et

celle en cations disponibles.

•Carbone

Forêts

Sol 0-10 cm

Turricules

Turricules brûlés +/-

Turricules brûlés +/+

C (m

g.g-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70Pâturages

Sol 0-10 cm

Turricules



Vieux turric

ules brûlés

C (m

g.g-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

(a)(a) (a)

(a)(a)

(b) (b) (b)(c)

Forêts

Sol 0-10 cm

Turricules



C (m

g.g-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70Pâturages

Sol 0-10 cm

Turricules



Vieux turric

ules brûlés

C (m

g.g-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70Forêts

Sol 0-10 cm

Turricules



C (m

g.g-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70Pâturages

Sol 0-10 cm

Turricules



Vieux turric

ules brûlés

C (m

g.g-1

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

65

70

(a)(a) (a)

(a)(a)

(b) (b) (b)(c)

Figure 60 : Comparaison des concentrations en carbone dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis dans leur

état natif, brûlés expérimentalement (deux intensités : faible +/- ou forte +/+), brûlé sur le terrain avec

celles des horizons témoins. Les différences significatives sont marquées par les lettres (a), (b) et (c).

Dans les forêts, seule la concentration en carbone des turricules brulés fortement

(brulés +/+) est significativement plus faible (25 mg.g-1) que celle des turricules

faiblement brûlés et de celle des turricules non brûlés (53 mg.g-1).

Dans les pâturages, la concentration en carbone des turricules d’Andiodrilus

pachoensis diminue lorsque la structure biogénique est brûlée (de 60 mg.g-1 à l’état

naturel à 13mg.g-1 à l’état fortement brûlé expérimentalement). Il y a donc destruction

d’une partie de la matière organique contenue dans les turricules.

La réduction de la concentration est significativement plus forte lorsque l’intensité

du feu augmente ou que le turricule a été plusieurs fois brûlé sur le terrain

(ANOVA, P<0,001) (Figure 60).

Lorsque les turricules d’Andiodrilus pachoensis sont brûlés, leur

concentration en carbone peut diminuer de plus de 80%. La perte de matière

organique est d’autant plus forte que l’intensité et la durée du feu augmente.


170

•Le pH

Le pH des turricules natifs, moyennement brûlés (brûlé +/-), fortement brûlés

(brulé +/+) et de turricules brûlés plusieurs fois naturellement sur le terrain (vieux

turricules brûlés) a été comparé au pH du sol témoin des 30 premiers centimètres de

profondeur.

pH

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Turricules Turricules brûlés +/- Turricules brûlés +/+ Vieux turricules brûlés Sol 0-10 cm

Pâturages

pH

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Turricules Turricules brûlés +/- Turricules brûlés +/+ Sol 0-10 cm

Forêts

pH

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Turricules Turricules brûlés +/- Turricules brûlés +/+ Vieux turricules brûlés Sol 0-10 cm

Pâturages

pH

0

1

2

3

4

5

6

7

8

Turricules Turricules brûlés +/- Turricules brûlés +/+ Sol 0-10 cm

Forêts

Figure 61 : Comparaison de l’évolution du pH des turricules entre leur état frais et leur état brûlé (selon deux

intensités pour les turricules et un état « vieux ») et les horizons témoins (0-30cm).

Le pH ; acide pour les turricules dans leur état naturel, devient plus neutre

lorsque les turricules sont brûlés. Le pH est même supérieur à 7 lorsque le turricule a

subi plusieurs épisodes de feu (Figure 61).

•Les cations échangeables et le phosphore.

Les cations et le phosphore assimilable ont été dosés dans des turricules brûlés

suivant plusieurs intensités afin de comprendre le rôle du feu dans la modification

chimique des turricules.

Les concentrations en cations calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium, (K+)

et aluminium (AL3+) des turricules moyennement (brûlés +/-), fortement brûlés (brûlé

+/+), ou brûlés plusieurs fois sur le terrain (vieux turricules brûlés) ont été comparées

aux concentrations en cations rencontrées dans les turricules dans leur état naturel et

des horizons de surface témoin (30 premiers centimètres) des forêts et des pâturages. La

concentration en phosphore assimilable a également été analysée dans les turricules

dans leurs différents états et le sol témoin.


171

Cmolc de Al3+ / kg de TFSA

Turricule Turricule Brulé +/- Turricule Brulé +/+ Sol 0-10 cm

Cm

olc

0

1

2

3

4

5

6

7

8

12

Figure 62 : Comparaison des concentrations en aluminium échangeable (AL3+) entre les turricules de

Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé expérimentalement selon deux intensités (+/- et

+/+) ou brûlés sur le terrain; et du sol témoin (0-20 cm) des trois forêts (F01, F02 et F03).



Cm

olc

0

2

4

6

8

12



Cm

olc

0

1

2

3

4

5

6

7

8

12



Cm

olc

0

1

2

3

4

5

6

7

8

12

Mg P / kg de TFSA


Mg

0

10

20

30

40

50

60

70

Figure 63 : Comparaison des concentrations en cations calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium, (K+),

phosphore assimilable (P), entre les turricules de Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé

expérimentalement selon deux intensités (+/- et +/+) ou brûlés sur le terrain; et du sol témoin (0-20 cm) des

trois forêts (F01, F02 et F03).


172

Figure 64 : Comparaison des concentrations en aluminium échangeable (AL3+) entre les turricules de

Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé expérimentalement selon deux intensités (+/- et

+/+), brûlés sur le terrain ; et du sol témoin (0-20 cm) des trois pâturages (P01, P03 et P04).


Turricule




Sol 0-10 cm

Cm

olc

0

2

4

6

8

10

12


Turricule




Sol 0-10 cm

Cm

olc

0

2

4

6

8

10

12

mg de P / kg de TFSA

Turricule




Sol 0-10 cm

Mg

0

10

20

30

40

50

60

70


Turricule




Sol 0-10 cm

Cm

olc

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

12,0

Figure 65 : Comparaison des concentrations en ions calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium, (K+), et

phosphore assimilable (P), entre les turricules de Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé

expérimentalement selon deux intensités (+/- et +/+), brûlés sur le terrain ; et du sol témoin (0-20 cm) des

trois pâturages (P01, P03 et P04).

Cmolc de AL3+ / kg de TFSA

Turricule




Sol 0-10 cm

Cm

olc

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

1,0

1,2

1,4

1,6

1,8

2,0

12,0


173

Dans les pâturages et dans les forêts, le feu ne modifie pas significativement les

concentrations en cations dans les turricules brûlés d’Andiodrilus pachoensis (Figures 62

à 65).

Seul le phosphore assimilable augmente avec le brûlis et l’intensité du feu influe

sur la concentration du phosphore particulièrement dans les turricules des pâturages

(Figure 65).

Lorsque les turricules vieillissent, après plusieurs épisodes de brûlis en pâturage,

les concentrations en cations ne semblent toujours pas évoluées (Figure 65).

Le pH des turricules se rapproche de la neutralité lorsqu’ils sont brûlés

(alcalinisation par perte d’H+) et les concentrations en cations restent globalement

stables. Si la concentration en aluminium a tendance à diminuer, celles des cations

basiques a tendance à augmenter. La concentration en phosphore augmente

significativement.

VI.2.4.b Action de la pluie sur les turricules d’Andiodrilus pachoensis.

La pluie est un puissant agent d’érosion des sols. Cette érosion dépend de

l’intensité de la pluie (quantité et force) et de la durée de l’averse. Le simulateur de pluie

a permis de quantifier la masse érodée des structures biogéniques.

Force F1

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Sol 0-20 cm Turricules Turricules écrasé

Force F2

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100Force F1

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Sol 0-20 cm Turricules Turricules écrasé

Force F2

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Figure 66 : Masse perdue (%) par érosion suite à l’exposition à des pluies simulées durant différents périodes

(1mn, 3mn et 5mn) des turricules d’Andiodrilus pachoensis natifs ou écrasés et du sol témoin (0-20 cm) des

trois forêts (F01, F02 et F03) selon deux forces (F1 et F2). Pluie simulée de mm (Force F1 à gauche) et mm

(Force F2 à droite).


174

Dans les forêts, l’érosion sous la force F1 des sols témoins (0-10cm) sans litière

est importante (plus de 55% dès la première minute). Cette érosion augmente avec la

durée de l’expérimentation (75% après 3mn).

En revanche, la masse érodée des turricules natifs est significativement plus

faible que celle du sol tout au long de l’expérimentation, elle ne dépasse pas 2,5% (test

t, p<0,001).

Lorsque le turricule est écrasé, une érosion significativement plus élevée que

celle des turricules frais (40% de la masse) est observée (test t, p<0,001).

Sous la force F2 (pluie plus forte), l’érosion des turricules natifs est légèrement

plus importante que celle observée sous la force F1 (de 2,6 à 3,4% en fonction de la

durée). En revanche, pour le turricule écrasé, l’érosion est plus faible (30%). Les

érosions observées aux deux forces F1 et F2 ne sont pas significativement différentes

(Figure 66).

Force 1

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Sol 0-20 cm Turricules Turricules écrasé Turicule brulé vieux Turricule brulé vieux écrasé

Force 2

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100Force 1

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Sol 0-20 cm Turricules Turricules écrasé Turicule brulé vieux Turricule brulé vieux écrasé

Force 2

Temps de pluie (mn)

1 3 5

Mas

se é

rodé

e (%

)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Figure 67 : Masse perdue (%) par érosion suite à l’exposition à des pluies simulées durant différents laps de

temps (1mn, 3mn et 5mn) des turricules d’Andiodrilus pachoensis natifs ou écrasés et du sol témoin (0-20 cm)

des trois forêts (F01, F02 et F03) selon deux forces (F1 et F2). Pluie simulée de mm (Force F1 à gauche) et mm

(Force F2 à droite).

Dans les pâturages, les mêmes tendances que dans les forêts sont observées.

L’érosion du sol témoin est plus faible (de 5% à près de 40% en fonction de la durée et

de la force). L’érosion des turricules natifs est réduite en comparaison de celle du sol

témoin mais la différence n’est pas significative. Aucune différence significative n’est

observée entre les turricules natifs et les turricules brûlés vieux (écrasé ou non). Les

turricules écrasés présentent toujours une érosion intermédiaire entre les turricules natifs

et le sol témoin (Figure 67). Aucune différence significative entre les temps d’exposition

ou entre les deux forces de pluie n’a été révélée.


175

Sous simulateur de pluie, l’érosion des turricules natifs ou brûlés est presque

nulle (2,5%) alors que celle des sols témoins est très importante (55% en forêt et

40% dans les pâturages). En revanche, des turricules écrasés présentent une

érosion intermédiaire entre le turricule natif et le sol témoin.

Turricules d’Andiodrilus pachoensis, discussion. Chapitre VI

176

VI.3 DISCUSSION.

L’objectif de cette étude est de mettre en évidence le rôle particulier de l’annélide

ingénieur Andiodrilus pachoensis dans le fonctionnement du sol après déforestation au

travers de l’étude des interactions turricules-sol.

Andiodrilus pachoensis est un annélide anécique coloré de la famille des

Glossoscolecidae. Classiquement les vers de terre anéciques vivent dans des galeries

verticales profondes et se nourrissent de la matière organique près de la surface du sol.

De nos résultats est apparu que le changement de milieu, des forêts aux

pâturages, constituait un facteur fondamental influant l’activité de l’annélide Andiodrilus

pachoensis.

Impacts de la déforestation sur l’activité de l’annélide Andiodrilus pachoensis

Une analyse comparative des densités des turricules reconnaissables de cette

espèce a été menée dans les différents milieux (forêts, forêt dégradée et pâturages). Les

densités des turricules comptabilisés à un temps donné (T0) diminuent des forêts

(242,9.103) aux forêts dégradées (110,1.103) puis aux pâturages de 5-6 ans (42,2.103).

Compte tenu du cycle d’utilisation agricole classique des terrains dans le site

d’étude (forêt > forêt dégradée > pâturage), il s’avère que la déforestation provoque une

forte réduction de la densité des turricules ; cette réduction est accompagnée d’une

réduction des densités en individus (Mathieu, 2004). Ainsi Andiodrilus p. s’adapte au

nouvel écosystème pâturage ; il n’est par conséquent pas une espèce indicatrice des

fronts de déforestation puisque après six années de pâturage sa présence prouve qu’il a

réussi à s’adapter aux conditions des pâturages.

Les turricules étudiés sont constitués par une accumulation successive de

déjections de taille centimétrique. Les turricules sont creusés d’un canal central bien

conservé qui persiste au cours du temps. Ainsi la masse de turricule est apparue aussi

comme un bon élément de comparaison des différents milieux.

La masse moyenne d’un turricule s’est révélée supérieure dans les forêts

(184,6 g) à celle observée dans les pâturages (112,0 g). La différence de masse

moyenne d’un turricule peut s’expliquer d’une part, par une période plus longue de

fréquentation de l’annélide dans une même galerie sous forêt et/ou d’autre part par l’âge

des turricules dans les pâturages (plus récents).

La masse totale de turricules a été calculée et leurs productions sur 66 jours

étudiées dans les différents milieux analysés.


177

La masse des turricules à l’hectare est apparue seize fois plus importante dans les

forêts (41,3 T. ha-1) que dans les pâturages (2,6 T. ha-1) avec une masse de turricules

intermédiaires dans les forêts dégradées (16,4 T. ha-1). Cette masse en surface est

relativement importante en comparaison avec d’autres études effectuées dans des sols

acides (Laverack, 1961 ; Lee, 1985 ; Henrot and Brussaard, 1997 ; Lavelle and Spain,

2001) en raison sans doute de l’espèce d’annélide étudiée. Cependant cette estimation

de la masse ne prend pas en compte les turricules de profondeur sans doute plus

abondants. Aucune relation entre le nombre de turricules et le nombre d’individus

rencontrés dans les 30 premiers centimètres n’a par ailleurs, d’après nos connaissances,

été vérifié pour les annélides en raison de leur écologie et plus particulièrement leur

mobilité verticale et horizontale et en raison de la difficulté d’observer leurs patrons de

distribution (Rossi and Nuutinen, 2004).

Par contre, la production de turricules sous forêt est apparue beaucoup plus faible

(296 turricules par jour et par hectare) que dans les forêts dégradées (740 turricules par

jour et par ha) et dans les pâturages (920 turricules par jour et par hectare). La

production d’Andiodrilus p. dans les pâturages est plus faible que celle observée dans des

pâturages colombiens pour Martiodrilus carimaguensis (1280 turricules par jour et par

hectare ) (Jiménez et al., 1998). L’estimation de la production dans la forêt dégradée est

très élevée. Cette production peut s’expliquer par le fait qu’elle n’a été mesurée que dans

une parcelle où les turricules avaient été l’année précédente retirés. Il est possible que le

fait de retirer les turricules favorise significativement leur production, le déblaiement de

la surface stimulant ainsi leur activité. La mesure de production n’a par ailleurs été

calculée que sur une courte période et ne reflète donc que partiellement la production

mensuelle sur toute la période d’activité des annélides. La production n’est pas à priori

constante. Après la reprise des pluies, suite à une forte production, celle-ci peut se

réduire fortement (Lavelle, 1971).

En comparant ces résultats à ceux de la densité observée, il apparaît :

1) Dans les forêts, les turricules ont une durée de vie nettement supérieure à

l’année (3,9 année) alors que dans les forêts dégradées et les pâturages cette durée de

vie est moindre (149 jours et 48 jours respectivement).

2) la forte production dans la forêt dégradée (plus de 2 fois celle de forêt) met en

évidence une stimulation de production de turricules qui peut être reliée à une

augmentation de l’espace disponible suite à la déforestation. Cette stimulation d’activité


178

peut aussi s’apparenter à un phénomène de succession secondaire dans lequel certains

processus ou espèces peuvent être stimulés (Horn, 1974).

3) Même si l’assemblage des espèces de vers peut influer sur la production de

turricules (Birang et al., 2003), la différence entre densité et production dans les

pâturages ne peut s’expliquer que par une forte dégradation (88% des turricules

dégradés ou détruits) dans un délai relativement court (de l’ordre de 3 à 5 semaines).

Nos résultats correspondent à ceux obtenus dans d’autres études qui ont montré

que la durée de vie d’un turricule en prairie était variable de quelques jours en milieu

tempéré (Binet and Le Bayon, 1998) à plus d’un an en savane tropicale (Decaëns, 2000).

La déforestation entraine également des modifications des propriétés physico-

chimiques du sol (chapitre IV).

Les propriétés physiques des turricules de forêts et de pâturages diffèrent

faiblement.

De texture granulométrique argilo-sableuse, les turricules de pâturages sont plus

mésoporeux que ceux des forêts. Cette augmentation de la mésoporosité peut

s’expliquer par un état peut-être plus dégradé. Un enrichissement des turricules de

pâturages en limons est observable, ce qui pourrait les rendre plus sensibles à l’érosion.

Un tel résultat a déjà été observé en Côte d’Ivoire (Nooren et al., 1995).

Cependant, la stabilité structurale des turricules ne se différencie pas dans les deux

milieux et s’avèrent très élevée. Plus de 80% à 90% de la structure est conservée lors de

tous les tests de stabilité structurale. Cette stabilité est instantanée et provient du

premier séchage. La stabilité des turricules dépend ainsi sûrement de la composition

originale du sol parent. La force élastique est positivement corrélée avec les teneurs en

argile et en carbonate du sol (Schrader and Zhang, 1997). L’étude de Hindell et al.

(1997) a montré que dans des sols plus humides, le potentiel matriciel

d’approximativement -35kPa et la stabilisation des turricules, sont dus à la cohésion des

particules du sol, au durcissement par l’âge (évaporation d’eau) mais aussi à la

croissance des microorganismes.

Cependant, les débris riches en carbohydrates des tissus végétaux sont également

responsables de la stabilité structurale des turricules d’annélides avec les

mucopolysaccharides dérivés des microorganismes de l’intestin des vers. Du mucilage et

d’autres métabolites se lient aux revêtements des particules minérales et ainsi renforcent

la cohésion des turricules. Les conséquences de cette association de matière organique

fraîche et de la phase minérale serait l’édification d’un pool de carbone protégé

physiquement qui serait libéré parallèlement à la dégradation des turricules (Golchin et


179

al., 1994 ; Guggenberger et al., 1996). Le passage du sol au travers de l’intestin de

l’annélide brise les micro-agrégats préexistants (Barois et al., 1987) ; les débris

organiques incorporés serviraient alors comme nucleus pour de nouveaux agrégats. Dans

les déjections excrétées, le vieillissement et le séchage faciliteraient le rapprochement et

la liaison des polysaccharides issus des végétaux et des micro-organismes avec d’autres

composés organiques voire humiques associés aux argiles, stabilisant ainsi les nouveaux

micro agrégats.(Shipitalo and Protz, 1989).

En revanche, les turricules des trois milieux diffèrent par leurs propriétés

chimiques.

La concentration en carbone des turricules d’Andiodrilus pachoensis est d’environ

60 mg.g-1 dans les pâturages et 53 mg.g-1 dans les forêts. Le stock de matière

organique produit par an par les vers et piégé dans les turricules est d’environ 1,26 T.ha-

1.an-2 dans les forêts, 3T.ha-1.an-2 dans les forêts dégradées et 2,6 T.ha-1.an-2 dans les

pâturages. Ce stock est important.

Une alcalinisation des turricules de pâturages a été observée en raison de la

minéralisation de la matière organique qui s’opère dans l’appareil digestif des annélides.

Cela se manifeste par une réduction de la concentration en aluminium échangeable et

une augmentation des teneurs en cations basiques notamment du calcium provenant du

carbonate de calcium secrété par les glandes de Morren. La forte teneur en phosphore

assimilable est certainement à relier au taux de calcium, qui permettrait sa précipitation.

Les latosols présentent une forte tendance à retenir le phosphore dans leur phase solide

à cause des hautes teneurs en oxydes et hydroxydes de fer et d'aluminium. Le

phosphore se complexe pour former des oxydes insolubles. (Campello et al., 1994 ;

Fontes and Weeds, 1996). L’augmentation de la concentration en phosphore est sans

doute reliée à la réorganisation des oxydes et une libération du phosphore contenu dans

les argiles qui devient alors assimilable (Jiménez et al., 2003). Cette biodisponibilité du

phosphore crée d’une certaine manière une légère« eutrophisation» des turricules.

Autres facteurs influant l’activité de l’annélide.

L’étude des distributions spatiales des turricules dans les trois milieux (forêt, forêt

dégradée et pâturage) a permis d’analyser le rôle de facteurs locaux sur l’activité de

l’annélide Andiodrilus pachoensis.


180

Les relations entre la distribution des turricules et les patterns spatiaux des

touffes de la graminée Brachiaria brisantha dans les pâturages ont été analysées. Les

liens entre la distribution des turricules et la quantité de litière sous forêt ont été étudiés.

Aucun patron général spécifique de distribution spatiale des turricules dans les

pâturages et/ou les forêts n’a été mis en évidence. Cette variabilité peut s’expliquer par

des sources locales d’hétérogénéité dans les deux types de milieux tels que le degré de

tassement du sol ou encore dans les pâturages, l’intensité du piétinement bovin. Les

patrons de distribution des turricules restent constants dans le temps

Dans les forêts, la distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus p. est

indépendante de celle des autres structures biogéniques mais dépendante localement de

la position des arbres (agrégation aux échelles < 20 cm). Dans les forêts, la quantité de

litière n’est pas apparue comme un facteur régulant la distribution spatiale des turricules.

Néanmoins, des études en microcosmes ont cependant révélé que la qualité de la litière

peut aussi influer sur la quantité de turricules produits de différents Lumbricus (Flegel et

al., 1998).

Dans les pâturages, la distribution spatiale des turricules est inhibée par la

présence des termitières de Cornitermes. La faible densité en autres structures

biogéniques dans ce milieu n’a pas permis de vérifier la dépendance de la distribution

spatiale de ces turricules des autres facteurs. L’effet de la présence ou de l’absence de

touffes sur la production de turricules a présenté une forte variabilité. Les turricules

semblent cependant se concentrer davantage dans les zones où la température du sol est

plus faible. Les touffes de Brachiaria brisantha créent des zones, où la température plus

faible, est sans doute plus propice à l’activité des vers d’Andiodrilus pachoensis.

L’épiderme des vers étant très sensible à la dissécation (Lee, 1985 ; Edwards, 2004),

l’élévation de la température du sol et donc la réduction de l’humidité peut être un

facteur limitant l’activité de cet annélide dans la zone de sol nu.

D’autre part en milieu tempéré, il a été démontré que la distribution spatiale de

Lombricus terrestris peut aussi être corrélée à l’hydromorphie du sol : une tache de forte

biomasse correspondrait à une surface bien drainée et une tache de faible biomasse à

une surface hautement hydromorphique (Cannavacciuolo et al., 1998) mais une telle

relation n’a pas été mise en évidence dans les milieux tropicaux.


181

Facteurs de dégradation des turricules.

Presque tous les ans, les pâturages sont brûlés. Le feu est également utilisé au

moment de la déforestation. Le feu joue par conséquent un rôle essentiel dans la

coévolution physico-chimique des turricules et des horizons de surface des sols.

Un des principaux effets du feu sur les turricules consiste en une réorganisation des

fractions granulométriques. Dans les deux milieux, la proportion d’argile des turricules

diminue jusqu’ à 31% lorsque les turricules sont fortement brûlés. Cela correspond donc

à une réorganisation de près de 6T d’argile granulométrique. Il y a formation de

pseudosables c'est-à-dire de particules d’argile cuites regroupées par déshydratation

(pectisation) qui forment des agrégats très stables ayant le comportement des sables

(Nzila and Garnier-Zarli, 1992 ; Mboukou and Lavelle, 1997). Les turricules prennent

également une couleur rougeâtre caractéristique de la présence d’hématites (Photo 6A).

Cette réorganisation granulométrique confère aux turricules une stabilité structurale

accrue.

L’autre effet est la calcination de la matière organique qui provoque la minéralisation

de pratiquement tout le carbone contenu dans les turricules lorsque l’intensité et la durée

du feu sont importantes.

Le feu joue un rôle important dans la coévolution des turricules d’Andiodrilus et

des horizons de surface du sol.

De nombreuses études ont mis en évidence que la force de la pluie et le

ruissellement jouaient un rôle primordial dans la destruction des turricules (Nooren et al.,

1995 ; Binet and Le Bayon, 1998 ; Le Bayon and Binet, 1999)

Les expériences de simulation de pluie ont permis de mettre en évidence que

l’érosion des turricules frais est très faible ; elle ne dépasse pas 2,5% de la masse

initiale. Dans les forêts, l’érosion du sol nu est importante (plus de 55% de la masse est

érodée dès la première minute). Dans les pâturages, cette érosion atteint 40% de la

masse initiale. Les sols de nos sites d’études sont fortement sensibles à l’érosion suscitée

par les épisodes pluvieux. Le relief propice à la battance présente les stigmates d’une

forte érosion de surface (Photo 6B).

La pluie n’est pas un facteur prépondérant dans la dégradation physique des

turricules mais son impact est considérable sur les horizons non protégés des pâturages.


182

Les turricules écrasés présentent toujours une érosion plus forte que celle des

turricules frais mais réduite par rapport aux horizons témoins. Ainsi la stabilité des

turricules pourrait s’expliquer par la présence d’une enveloppe ou cortex qui protège la

structure des agressions extérieures du milieu. Ce cortex a d’ores et déjà été mis en

évidence pour des turricules de Millsonia anomala (Oligochaeta:Megascolecidae) dans des

sols de savane de Côte d’Ivoire (Blanchart et al., 1993b). Cependant, les analyses

micromorphologiques réalisées n’ont pas permis de mettre en évidence une cuticule de

protection autour des turricules d’Andiodrilus pachoensis.

Lorsqu’ils sont écrasés, les turricules perdent leur stabilité et sont facilement

dégradés par la pluie.

Le piétinement du bétail est donc certainement un facteur prépondérant dans la

dégradation des turricules.

Effets des turricules d’Andiodrilus sur le fonctionnement du sol.

L’absence de différence entre les propriétés physico-chimiques des turricules

d’Andiodrilus pachoensis et les horizons de surface (0-30 cm) des pâturages et des forêts

suggèrent, compte tenu de la production estimée des turricules dans les deux milieux,

que les turricules des vers d’Andiodrilus participent fortement à la constitution des

horizons de surface.

Les turricules d’Andiodrilus p. plus poreux que le sol témoin participent peu au

tassement de surface.

Par ailleurs, le stock de matière organique contenu dans les turricules est

considérable, de 1,26 T.ha-1.an-2 à 2,6 T.ha-1.an-2 dans les forêts et pâturages. Les stocks

en cations et en phosphore assimilable sont également importants.

Ces résultats sont par ailleurs déjà largement documentés ; le carbone et les

nutriments sont généralement protégés au sein des turricules ; la matière organique y

est séquestrée et protégée de la minéralisation. (McInerney and Bolger, 2000 ; Mora et

al., 2003); (Bossuyt et al., 2005); (Pulleman et al., 2005). Ces turricules peuvent être

considérés dans ce milieu comme une niche de régénération pour les espèces de plantes

et l’activité des microorganismes (Decaëns et al., 2003).

Dans les pâturages, le piétinement bovin apparaît comme étant le premier facteur de

dégradation des turricules. Suite à l’écrasement, les turricules brisés sous forme de gros


183

agglomérats, s’intègre aux horizons de surface. L’effet de la pluie et/ou du feu combiné

continue ensuite la dégradation physique des structures aboutissant ainsi à une

désagrégation des agglomérats qui se dissolvent et se fondent progressivement le long

du profil permettant ainsi un retour rapide (3 à 5 semaines) des stocks de matière

organique et de cations au sol. L’intégration au sol des turricules et le brûlis annuel qui

détruit la matière organique permettent d’expliquer l’alcalinisation observée des horizons

de surface des pâturages (ph= 6,4).La couche superficielle compacte entre les touffes de

graminées nous conforte dans notre hypothèse. Cette couche comme dans d’autres

contextes en Amazonie résulte du piétinement du sol par le bétail et de l’action de la

pluie dans ces pâturages. (Grimaldi et al., 1993 ; Chauvel, 1997) d’autant plus que les

risques d’érosion du sol peuvent être augmentés par l’accumulation des turricules de

surface des sols compactés (Binet and Le Bayon, 1998)

Ainsi pour compléter cette étude, des mesures de l’attachement des turricules à la

surface du sol devront être réalisées sur le terrain et le rôle des microorganismes dans la

dégradation des structures biogéniques devra être analysé.

A BA B

Photo 6: A : Vieux turricules brûlés d’Andiodrilus pachoensis en dégradation sous un tronc couché dans un

pâturage. B : Figures d’érosion dans les pâturages de Benfica.

Grimaldi, M.

Mise au point d’une typologie des structures biogéniques. Chapitre VI

184

VII. Mise au point d’une typologie des structures

biogéniques.

Après avoir détaillé les distributions spatiales et les propriétés physico-chimiques

des termitières de Cornitermes sp. et des turricules d’Andiodrilus pachoensis, une étude

comparative des structures biogéniques produites par différentes espèces ingénieurs de

l’écosystème (nids et placages de termites humivores, déblais de fourmis…) a été

entreprise.

Cette étude a pour objectif de mettre en évidence le rôle des espèces ingénieurs

dans le fonctionnement du sol au travers de la séquestration de la matière organique ou

encore de leur influence dans l’agrégation des horizons de surface. Les typologies

obtenues par différentes analyses (NIRS, chimie, micromorphologie) ont pour objectif de

déterminer les meilleurs outils permettant de distinguer les structures biogéniques afin

de pouvoir modéliser le fonctionnement des sols et d’établir un indice de qualité des sols

basé sur les structures biogéniques.

Typologie des structures biogéniques, résultats connus. Chapitre VII.1

185

VII.1 INTRODUCTION

L’analyse spectrale infrarouge de la matière organique contenue dans les

structures biogéniques donne des signatures particulières pour chaque espèce

d’invertébré laissant espérer que les spectres permettraient d’identifier les organismes

responsables de la production d’agrégats dans le sol (Hedde et al., 2005 ; Pelosi, 2005).

Par leur comportement alimentaire, les annélides et les termites, influencent

nettement la matière organique contenue dans leur structure biogénique en y mêlant des

mucus corporels (Lee and Wood, 1971 ; Sleeman and Brewer, 1972 ; Grassé, 1984a ;

Garnier-Sillam et al., 1985 ; Martin et al., 1987).

La dégradation de la matière organique est chimique, via une hydrolyse alcaline

(Rouland-Lefèvre, 2000) et biologique, via l’activité microbienne. Du fait du transit

intestinal, la matière organique est fortement modifiée aboutissant à des molécules qui

marquent les structures biogéniques de façon spécifique.

Deux études ont d’ores et déjà mis en évidence que les structures qui

minéralisent le plus rapidement sont les structures biogéniques et en particulier les

turricules et les nids de termites humivores (Hedde et al., 2005 ; Pelosi, 2005). Une

analyse multivariée montre que la première composante principale de l’analyse peut être

assimilée à un gradient de concentration de matière organique dans les structures

biogéniques. Cette composante permet de rapprocher certains groupes ; tout d’abord, les

structures feuilletés des nids de termites qui sont isolées des autres groupes. Ces

structures se distinguent par leur teneur très importante en carbone et par une forte

minéralisation, ce qui atteste d’une forte labilité du carbone. Ensuite, vient les turricules

d’annélides et les parois produites par les termites humivores. Ces dernières sont moins

riches en matière organique ; ces deux types de structures sont très proches et leurs

taux de carbone et de minéralisation sont quasi-similaires. Enfin, le sol témoin et les

fourmilières présentent un faible taux de carbone; pourtant, celui-ci semble plus modifié

dans les fourmilières que dans le sol témoin car la minéralisation y est plus importante.

Ceci traduit une labilité plus importante de la matière organique, certainement due aux

actions métaboliques du sol par l’organisme ingénieur.

Les signatures NIRS (Near Infrared Spectrophotometry) dépendent également de

la variabilité locale du sol et de la végétation (variation en fonction de la parcelle). En

revanche, s’il n’existe pas d’effet sensible de la nature et de la diversité végétale sur la

signature des turricules frais de vers, cet effet existe sur la signature des classes

micromorphologiques d’agrégats témoins des horizons de surface (Pelosi, 2005).

Typologie des structures biogéniques, résultats connus. Chapitre VII.1

186

Les paramètres qui influencent la signature des structures du sol sont en

interaction, ce qui rend difficile la détermination de l’importance relative de chacun de

ces facteurs dans la signature d’une structure biogénique.

La détermination de l’origine des agrégats d’un sol est une approche difficile sur le

plan de l’expérimentation. Trois typologies ont été testées afin de simplifier les analyses

dans l’objectif de classer ces structures en fonction des services écosystémiques qu’elles

assurent:

-typologie basée sur l’étude de la matière organique (NIRS)

-typologie basée sur une approche chimique (dosage du carbone et des cations)

-typologie basée sur l’estimation de la porosité par micromorphologie

Ces études ont été réalisées afin de mettre en évidence une éventuelle

coévolution des structures biogéniques et des écosystèmes en vue d’identifier un

indicateur physique ou chimique qui permettrait de simplifier la lourde approche

analytique nécessaire à l’identification des structures biogéniques.

Dans un premier temps, une étude de la matière organique par la méthode NIRS

nous a permis d’établir une typologie des structures biogéniques incluant non seulement

les deux structures biogéniques fraîches étudiées dans les chapitres précédents

(termitière de Cornitermes sp. et turricules d’Andiodrilus pachoensis), et ces deux

structures dans leur état brûlé. Cet état brûlé correspond à l’effet de la culture sur brûlis

mais aussi à la destruction des colonies de termite par les paysans. Même si dans les

chapitres précédents, le feu n’est pas apparu comme étant le principal facteur de

dégradation des structures biogéniques, il participe à la modification des propriétés

physico-chimique des structures biogéniques et par conséquent constitue un état

particulier de ces structures.

Typologie des structures biogéniques, matériel et méthodes. Chapitre VII.2

187

VII.2 MATERIEL ET METHODES

VII.2.1 Etude de la matière organique par la méthode NIRS (Near Infrared Resonance

Spectophotometry).

La spectroscopie proche infrarouge (IR) est une spectroscopie d’absorption dont le

principe repose sur l’absorption du rayonnement proche IR par la matière organique.

La méthode s’intéresse aux liaisons chimiques spécifiques du constituant : O-H, N-

H, C-H, etc. Les liaisons chimiques se comportent comme des oscillateurs qui vibrent en

permanence à des fréquences différentes en fonction de leur nature. Une liaison chimique

particulière peut absorber une radiation proche IR dont la fréquence est égale à sa

fréquence de vibration et ainsi passer d’un état fondamental à un état excité. De même,

l’énergie des radiations dont les fréquences sont des multiples de la fréquence

fondamentale peut être absorbée. On parle alors d’harmoniques. Dans la zone du proche

IR, les absorptions ne sont pas dues aux vibrations fondamentales des molécules, mais

aux vibrations harmoniques et aux vibrations de combinaisons. Le spectre d’absorption

recueilli est complexe, les bandes d’absorption de toutes les liaisons chimiques se

chevauchant.

L’interprétation du spectre est donc de fait très difficile. C’est pourquoi des

méthodes de statistiques multivariées sont appliquées afin de comparer les différents

objets entre eux. L’analyse quantitative classique utilise les lois de Beer-Lambert. Cette

analyse nécessite la présence de bandes spécifiques à chaque produit, ce qui limite

fortement son utilisation. Grâce à l’utilisation d’analyses factorielles, le dosage peut être

envisagé sur des mélanges complexes. Lors de la réalisation d’une acquisition par

spectroscopie proche IR, des spectres sont enregistrés. Ils représentent l’absorption

lumineuse en fonction de la longueur d’onde. On obtient ainsi de très nombreuses

valeurs numériques par échantillon. Ces spectres sont par la suite découpés en bandes

de différentes longueur d’onde qui sont traitées comme des variables indépendantes

dans les analyses multivariées (Hruschka, 1990 ; Murray and Williams, 1990 ; Williams,

1990 ; Reeves et al., 1999).


188

VII.2.2 Analyse chimique des structures biogéniques

Le détail des analyses chimiques réalisées est détaillé dans le chapitre III.2.

Une analyse multivariée (ACP) a été réalisée a partir des résultats obtenus dans

les chapitres précédents concernant la teneur en carbone, le pH, les concentrations en

cations : aluminium échangeable, calcium, magnésium, potassium et phosphore

assimilable. Les caractéristiques chimiques des murailles de termitière Cornitermes sp

dans leur état frais et brûlé ainsi que celles des turricules d’Andiodrilus p. (frais et brûlés)

ont été comparées à celles des horizons des forêts et des pâturages.

VII.2.3 Analyses micromorphologiques de Lames minces.

L’analyse micromorphologique quantitative du sol a permis de comparer l’état

structural de différents types de structures biogéniques. Soixante cinq échantillons, à

structure conservée, ont été prélevés dans les deux milieux (Forêt, pâturage). Ces

échantillons correspondent à des turricules d’Andiodrilus pachoensis, des murailles et du

feuilleté de termitière Cornitermes sp., mais aussi des déblais de fourmis, des nids et du

placage de termites humivores. Pour les trois dernières catégories (fourmis, nids et

placages de termites humivores) l’étude a été réalisée dans un premier temps au niveau

du groupe taxonomique puis au niveau des différentes espèces.

Afin de limiter les modifications structurales, les structures biogéniques ont été

déshydratées par échange eau-acétone avant d’être imprégnées par une résine

additionnée d’une substance fluorescente permettant de visualiser l’espace poral sous

lumière UV (Hallaire and Curmi, 1994). Une analyse quantitative de l’espace poral

(Ringrose-Voase, 1991 ; Hallaire and Curmi, 1994) a été effectuée par l’analyse d’images

à deux échelles de résolution : 5.88µm/pixel et 0,47µm/pixel. Ces deux échelles

permettent de prendre en compte des pores distincts par leur taille et leur nature :

fissures, tubules et pores d’assemblage d’agrégats à la première ; cavités entre les

particules du squelette à la deuxième.

Le système poral est un réseau tridimensionnel de pores interconnectés ; son

image suivant un plan de coupe supprime ainsi une partie importante des connexions

entre les pores. Les pores individualisés sur l’image sont nommés « poroïde » afin

d’éviter toute confusion (Moran et al., 1988).


189

Une typologie des poroïdes à partir de leur taille et de leur forme a été retenue :

● Cinq classes de taille: très petits, petits, moyens, gros et très gros (Tableau 29).

Tableau 29 : Classement des poroïdes en fonction de leur taille aux 2 échelles d’observation.

● Trois classes de forme distincte par l’indice d’allongement I (Tableau 30)

I = P²/4πS où P est le périmètre du poroïde (Coster and Cherman, 1989)

I Type de Poroïdes

I<5 cavités et tubules

5< I <10 fissures

I>10 pores complexes

Tableau 30 : Type de poroïdes en fonction de l’indice de forme.

Echelle d’observation

Très petits petits moyens gros Très gros

5,88 µm/pixel <0,18mm² 0,18 mm² < aire < 0,35mm²

0,35 mm² < aire < 1,8 mm²

1,8 mm² < aire < 18 mm²

>18 mm²

0,47 µm/pixel <0,04mm² 0,04mm² < aire < 0,08 mm²

0,08mm² < aire < 0,38m²

0,38mm² < aire < 3,8mm²

> 3,8mm²

Typologie des structures biogéniques, discussion. Chapitre VII.4

190

VII.3 RESULTATS

VII.3.1 Typologie basée sur l’étude de la matière organique par la méthode NIRS.

La méthode NIRS permet de comparer les différentes structures biogéniques, dans

leur état frais ou brûlé (turricules d’Andiodrilus p., feuilleté et paroi de termitières de

Cornitermes sp)., aux horizons témoins (0 -10 cm) de pâturages et de forêts sur le plan

de la caractérisation de la matière organique.

Figure 68 : Cercle de corrélation (axes 1 et 2) des longueurs d’onde (à gauche) et Projection dans le plan

factoriel des différentes structures biogéniques (à droite) selon les 2 premiers axes (95% de la variabilité

observée). TermP : Paroi de termitière Cornitermes sp. ; TermPBrulé : Paroi de termitière Cornitermes

sp.brûlé ; TermF : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp., TurP : Turricules de Pâturages ; TurF : Turricules

d’Andiodrilus de forêt ; TurBrulé : Turricules d’Andiodrilus faiblement brûlé, TurBrulé++ : Turricules

d’Andiodrilus fortement brûlé P : sol témoin de pâturage ; F : sol témoin de forêt.

Les deux premiers facteurs de l’ACP expliquent 95% de l’inertie totale des

variables NIRS (79% et 16 % respectivement). Une analyse discriminante a montré une

séparation significative des différentes structures biogéniques étudiées (P<0.001).

La projection des résultats NIRS des structures biogéniques dans le plan factoriel

des deux premiers facteurs de l’ACP révèle une séparation entre les structures brûlées et

les turricules de pâturage d’un groupe composé des sols témoins, des turricules de forêt

et des deux composants des termitières (feuilleté et muraille) selon l’axe 1. (Figure 61)

P<0,001


191

L’axe 2 sépare quant à lui, le groupe composé des sols témoins et de la muraille

de termitière brûlée et non brûlée d’un autre groupe composé des turricules des deux

milieux, des turricules brûlés et du feuilleté de termitière.

Cependant la projection des longueurs d’onde dans le cercle de corrélation montre

que celles-ci ne se séparent que selon l’axe 2. Les longueurs d’ondes sont donc

fortement corrélées selon l’axe 1. Ainsi selon cet axe les structures biogéniques pauvres

en matière organique s’opposent aux plus riches (Figure 68).

La typologie obtenue par cette méthode sépare deux groupes d’agrégats :

-1- ceux provenant des sols témoins des deux milieux, des turricules frais des forêts

et des structures termitiques (muraille et feuilleté).

-2- ceux issus de toutes les structures biogéniques brûlées et des turricules des

pâturages

Ainsi l’analyse NIRS a permis d’opposer de façon significative les structures

riches en matière organique fraîche de celles dont la matière organique est plus

dégradée. L’état de la matière organique (fraîche ou dégradée) semble ainsi jouer

un rôle prépondérant la séparation des agrégats issus des différentes structures

biogéniques. La deshydratation est un processus qui peut être associée à la

dégradation de la matière organique.

VI.3.1.b Analyses multivariées des données de chimie.

Une analyse multivariée ACP a été réalisée sur les caractéristiques chimiques des

structures afin d’analyser la pertinence de ces caractéristiques dans l’établissement d’une

typologie des agrégats.


192

Figure 69 : Cercle de corrélation (axes 1 et 2) des éléments chimiques et du pH (à gauche) ; Projection dans le

plan factoriel des différentes structures biogéniques (à droite) selon les 2 premiers axes (73% de la variabilité

observée). TermP : Paroi de termitière Cornitermes sp. ; TermF : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp.,

TurP : Turricules d’Andiodrilus de Pâturages ; TurF : Turricules d’Andiodrilus de forêt ; P : sol témoin de

pâturage ; F : sol témoin de forêt.

Les deux premiers facteurs de l’ACP expliquent 73% (56% et 17 % respectivement)

de l’inertie totale des variables de chimie (pH, concentration en cations, carbone et

phosphore assimilable).

Une analyses discriminante a montré une séparation significative des différentes

structures biogéniques étudiées (P<0.001) (Figure 69).

La projection des résultats des caractéristiques chimiques des structures

biogéniques dans le plan factoriel des deux premiers facteurs de l’ACP révèle une

séparation entre les différents types de structures biogéniques et les sols témoins.

L’axe 1 (56% de la variabilité) sépare nettement les turricules des pâturages

(brûlés ou non) d’un groupe formé des turricules de forêts, de la muraille des termitières

(fraîche et brûlée) et des sols témoins. Selon le même axe, le cercle de corrélation révèle

une séparation entre le carbone et l’aluminium échangeable des autres cations, pH et

phosphore assimilable.

L’axe 2 (16% de la variabilité) met en évidence un gradient débutant par la muraille

de termitière brûlée puis les turricules brûlés aux deux intensités et la muraille de

termitière fraîche, suivi des turricules de pâturage et de forêt pour se terminer par les

sols témoins. Selon cet axe, le cercle de corrélation sépare le pH et le phosphore

assimilable, des autres cations et du carbone (Figure 69).

P<0,001


193

La typologie des agrégats selon leurs caractéristiques chimiques séparent

les turricules dans leurs deux états (frais ou brûlés) des murailles de termitières

fraîches ou brûlées et des horizons témoins des deux milieux.

L’état de la matière organique et l’acidité (principalement l’acidité de

réserve) des structures constituent ici les facteurs principaux de différenciation des


VII.3.2 Analyse micromorphologique des lames minces de biostructures.

VII.3.2.a Description succincte des lames minces correspondant aux différentes


Des lames minces d’environ 8,5 cm² ont été fabriquées à partir de différentes

structures biogéniques récoltées sur le terrain et conservées de manière à préserver leur

structure physique.

Deux grandes catégories de structures biogéniques peuvent être distinguées :

- les structures non construites (turricules d’annélides)

- les structures construites (structures termitiques ou des fourmis)

Parmi les structures construites se distinguent les structures d’origine cibariale

(muraille de termitière de Cornitermes, placage de termites) des structures proctodéales

(feuilleté de termites Cornitermes, nids des termites humivores). Alors que les structures

cibariales sont des boulettes de terre découpée par les mandibules auxquelles est ajoutée

de la salive, les structures proctodéales (comme les turricules) sont des boulettes

remaniées au sein du tube digestif des invertébrés.


194

Figure 70 : Exemples d’images de lames minces des différentes structures biogéniques : Paroi de termitière

Cornitermes sp. (A) ; Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. (B), Nid de termitière humivore (C), Placage de

termitière humivore (D), Turricule d’Andiodrilus pachoensis (E) ; déblais de fourmis (F).

A) La paroi de termitière du genre Cornitermes sp. (Figure 70, A)

La paroi de la termitière est une structure construite d’origine cibariale (mélange

de boulettes de sol et de salive). La couleur de cette structure (10YR 5/6 code Munsel)

est équivalente à celle des horizons 10-30 cm des pâturages. La structure de la paroi de

termitière est uniforme avec présence de fissures plus ou moins fines non orientées,

sécantes qui délimitent partiellement des agrégats. La distribution d’éléments de

fabrication plus larges est liée par des éléments plus petits et le fond matriciel dense.

Cette distribution est caractéristique d’un assemblage porphyrique (Stoops et Jongerius,

1975). La microstructure est microagrégée avec la présence de micro agrégats

organiques dans l’espace intergranulaire. Sur les lames étudiées, quelques quartzs de

tailles plurimillimétriques, des minéraux distribués aléatoirement et quelques concrétions

ferrugineuses plus rares de couleur rouille sont présents. La porosité est constituée de

pores ronds aux bords irréguliers sans doute liée à la construction et des fissures

anguleuses. Aucune cutane n’a été observée.


195

B) Le feuilleté de termitière Cornitermes sp. (Figure 70, B)

Le feuilleté de termitière, d’origine proctodéale, est remanié et de couleur brune

(10YR 4/3). Très dense et uniforme il présente de rares fissures très fines globalement

droites aux bords réguliers. La macroporosité est inexistante à l’échelle de la lame mince.

Aucun large élément n’est observable. La structure est massive. Aucun minéraux et

aucune concrétion n’est observable. A une échelle plus fine, une importante porosité fine

d’assemblage très connectée apparaît. La microstructure est complexe.

C) Parois des nids de termites humivores (Figure 70, C)

La structure de la paroi de termitière humivore est complexe et de couleur brune

(10YR 4/3). Le relief est très prononcé. Elle est constituée de galettes proctodéales

remaniées par l’ajout de minéraux qui ne sont pas passés par le tube digestif.

Des zones présentent une structure proche de celle du feuilleté du type Cornitermes,

d’origine proctodéale. Ces zones sont massives, uniformes avec une porosité fine et une

microstructure complexe. D’autres se caractérisent par des assemblages porphyriques

avec de larges agrégats inclus dans un fond présentant de nombreux éléments plus

petits dans l’espace intergranulaire. Dans ces zones la microstructure est microagrégée.

Sur les lames étudiées, de nombreux quartz distribués aléatoirement sont présents. La

porosité est constituée de quelques fissures irrégulières anguleuses. Aucune cutane n’a

été observée. Des descriptions comparables ont déjà été réalisées sur des termitières du

Congo (Garnier-sillam, 1987).

D) Placage de termites humivores (Figure 70, D)

La structure du placage de termite humivore est proche de celle observée pour le

nid. Sa couleur est brun grisâtre 10YR5/2. Les larges cavités observables proviennent de

la technique de fabrication des lames. En effet les placages de termites sont de formes

concaves et convexes et par conséquent la lame en 2 dimensions présente de larges

cavités. L’assemblage est de type porphyrique avec présence d’un grand nombre de

fissures connectées délimitant des agrégats organo-mineraux. La porosité est complétée

par de nombreux pores complexes. la microporosité est très faible, La microstructure est

massive.

E) Turricule d’Andiodrilus pachoensis (Figure 70, E)

Les turricules d’Andiodrilus pachoensis sont des structures biogéniques non

construites constituées d’une accumulation de déjections ayant la forme de galettes avec

un canal central conservé. Ces fécès sont non remaniés par cette espèce mais peuvent

l’être par d’autres espèces d’invertébrés du sol.


196

Leur structure est caractérisée par la présence d’un très grand nombre de cristaux

de quartz reliés les uns aux autres par une matrice massive. Cette distribution des

éléments rappelle les assemblages porphyriques. La microstructure est complexe

composée de zones granulaires avec des pores complexes connectés et des zones plus

massives. Sur les lames étudiées, quelques pores de forme complexe et de grande taille

sont observables. D’autres minéraux distribués aléatoirement et quelques concrétions

plus rares sont présents. La porosité est constituée de pores complexes aux bords

irréguliers. Aucune cutane n’a été observée.

F) Déblais de fourmis (Figure 70, F)

Les déblais de fourmis sont des structures construites mais dont l’origine est buccale. La

structure des déblais de fourmis est très aérienne, constituée de cristaux de quartz bien

délimités de forme polyédrique en grande quantité. Ces cristaux sont de tailles

plurimillimétriques comparables à ceux observés dans la muraille de termitière de

Cornitermes sp. Ces cristaux sont liés par de petites zones de matrice très uniforme et

massive. La microstructure est massive. La porosité est constituée de pores complexes

très connectés et plutôt de grande taille.

VII.3.2.b Quantification de la porosité des différentes structures biogéniques.

Pour les fourmis et les termites humivores, les résultats obtenus sont des

moyennes de plusieurs images prises sur différentes lames correspondant à des espèces

différentes. L’écart type calculé est un écart type « intra espèce » et « inter espèce ».

Pour les deux espèces étudiées, le ver Andiodrilus et le termite Cornitermes,

l’écart type correspond à des variations entres les images étudiées, donc un écart type

« intra espèce ».

Des exemples d’images binaires (blanc = porosité) obtenues afin de quantifier la

porosité dans les structures biogéniques se situent dans les annexes 14 (résolution de

5,88µm par pixel) et annexe 15 (résolution de 0,47µm par pixel).

A la résolution de 5,88µm par pixel la mésoporosité est quantifiée alors que la

résolution de 0,47µm par pixel permet de mesurer la microporosité.

b1) Résolution de 5,88µm par pixel (annexe 21)

A cette résolution la mésoporosité est prise en compte.


197

Pour rappel, nous avons cinq classes de taille de poroïdes : Très petit (TP), petit

(P), moyen (M), grand (G) et très grand (TG) et 3 types de poroïdes : Cavités (Cav),

Fissures (Fis) ou pores complexes (Comp).

Les résultats comparent la porosité de 7 types de structures biogéniques :

- Muraille de termitière épigée de termites xylophages (Cornitermes sp.) : TermCPa

- Feuilleté de termitière épigée de termites xylophages (Corniterme sp.) : TermCFe

- Paroi de termitière épigée de termites humivores : TermHNd

- Placage de termitière épigée de termites humivores : TermHPl

- Déblai de fourmis : Fourmis

- Turricules frais d’annélides anéciques (Andiodrilus p.) : Tur

- Turricules brûlés d’annélides anéciques (Andiodrilus p.) : Tur Brûlé

Pour chaque type de structures au moins 3 lames ont été examinées et 3 images

ont été analysées sur chacune de ces lames. Les images étudiées à cette échelle

mesurent 1200 * 1100 pixels.

Figure 71 : Porosité des structures biogéniques par analyse micromorphologique à la résolution optique de 5,88

µm par pixel (mésoporosité). Projection dans le pan factoriel des trois types de pores : Cavités (Cav), Fissures

(Fis) et pores complexes (Comp) des 5 tailles : très petit (TP), petit (P), moyen (M), grand (G) et très grand

(TG) et des structures biogéniques de divers invertébrés : Turricule frais d’annélide anécique (Tur), turricule

brûlé d’annélide anécique (Tur Brulé), muraille de nids épigées de termites xylophages TermCPa, feuilleté de

ces termitières de xylophages (TermCFe), Paroi de termitières d’humivores (TermHNd), placage de termites

humivores (TermHPl) et déblais de fourmis (Fourmi). L’axe 1 explique 65% de la variabilité et l’axe 2 : 20%.


198

Quelque soit la structure biogénique étudiée, la porosité totale est inférieure à

25% de la surface étudiée.

Les déblais de fourmis (d’origine buccale) sont à cette échelle d’observation, les

structures biogéniques les plus poreuses mais présentent également une grande

variabilité (25% ± 18% de porosité).

La muraille de termitière de Cornitermes sp. (cibariale) est constituée d’environ

25% de porosité. Ce pourcentage de porosité est néanmoins très variable (25% ± 12%).

La porosité des turricules d’Andiodrilus pachoensis est de l’ordre de 18% ± 13%,

Cette porosité diminue à 11% lorsque le turricule est brûlé.

Les structures biogéniques les moins poreuses correspondent au feuilleté de

termitière Cornitermes sp. (8% ± 2%) et aux nids et placage des termites humivores (de

8% à 10%).

Dans les turricules d’Andiodrilus la porosité est décomposée en pores ronds ou

tubulaires de l’ordre de 35%, de fissures à 20%, et de pores complexes à 45%. Lorsque

le turricule est brûlé, la porosité complexe et les fissures diminuent au profit de la

porosité ronde qui représente alors 50% de la porosité totale.

La paroi de termitière Cornitermes se caractérise par une porosité ronde de 25%,

des fissures à la hauteur de 5% et des pores complexes à 70%.

Dans le feuilleté de termitière Cornitermes, les pores complexes ne représentent

que 5% et les pores ronds près de 80%.

Les nids de termitière humivore présentent une porosité maximale du type rond

(50%) alors que les placages sont constitués de façon équitable de pores ronds (40%) et

de fissures (40%).

Les déblais de fourmis sont constitués en majorité de pores complexes (50%), de

30% de pores ronds et 20% de fissures.

Quelque soit la structure biogénique étudiée, les pores ronds sont répartis de

manière équivalente dans chaque classe de taille. En revanche les pores complexes font

au minimum 1,8mm² (classe de taille 4). Les fissures sont de toutes tailles mais plutôt

supérieures à 0,35mm² sauf dans les termitières de Cornitermes et les turricules

d’Andiodrilus pachoensis brûlés où aucune fissure n’est mesurée au-delà de 18mm².

La projection dans le plan factoriel des structures biogéniques et des différents

types de poroïdes oppose, selon l’axe 1, les poroïdes complexes de moyenne et de très

grande taille, associés aux déblais de fourmis et à la paroi de termitières de Cornitermes

sp. aux autres pores et biostructures. Ces structures sont des structures remaniées. Ainsi


199

le premier facteur de différenciation des structures selon leur porosité serait le

remaniement des boulettes organo-minérales lors de la construction de la structure

(Figure 71).

b2) Résolution de 0,47µm par pixel (annexe 22)

A cette résolution la microporosité a été prise en compte.

Les images étudiées à cette échelle mesurent 1500 * 1200 pixels.

Les mêmes structures biogéniques que dans la précédente analyse ont été

étudiées à cette résolution optique.

Figure 72 : Porosité des structures biogéniques par analyse micromorphologique à la résolution optique de 0,47

µm par pixel (microporosité). Projection dans le pan factoriel des trois types de pores : Cavités (Cav), Fissures

(Fis) et pores complexes (Comp) des 5 tailles : très petit (TP), petit (P), moyen (M), grand (G) et très grand

(TG) et des structures biogéniques de divers invertébrés : Turricule frais d’annélide anécique (Tur), turricule

brûlé d’annélide anécique (Tur Brulé), muraille de nids épigées de termites xylophages TermCPa, feuilleté de

ces termitières de xylophage (TermCFe), Paroi de termitières d’humivore (TermHNd), placage de termites

humivores (TermHPl) et déblais de fourmis (Fourmi). L’axe 1 explique 55% de la variabilité et l’axe 2 : 29%.

A cette résolution, la porosité la plus importante est rencontrée dans les turricules

d’Andiodrilus (21% ± 11% de la surface étudiée). Lorsque le turricule est brûlé, la

porosité est réduite à 15%.


200

Alors que la paroi de termitière de Cornitermes est caractérisée par une porosité

de 13% ± 10%, le feuilleté présente une porosité plus importante (18% ± 11%).

La porosité des nids de termitière humivore est la plus faible avec 11% ± 9% de

la surface étudiée alors que les placages révèlent une porosité légèrement supérieure à

17% ± 3%.

Une porosité quantitativement équivalente est rencontrée dans les déblais de

fourmis (17% ± 9%).

L’étude de la quantification des poroïdes en fonction de leur type montre que les

pores de type ronds, tubulaires et complexes sont en proportions équivalents dans toutes

les structures biogéniques étudiées de l’ordre de 30% à 50% de la porosité totale pour

chaque type.

La quantité de fissures est légèrement plus basse avec des valeurs comprises

entre 21% et 40%.

La quantité de pores ronds est la plus faible dans les placages de termites

humivores (21%), puis dans les turricules d’Andiodrilus (24%). Ces structures

biogéniques présentent des quantités de pores complexes plus importantes (61% et 50%

respectivement).

La quantification de la porosité des différentes structures biogéniques en fonction

de la taille de ceux-ci au sein de chaque type de pores met en évidence qu’à cette

résolution, aucun pore de taille supérieur à 3,8mm² n’est rencontré quelque soit la

structure biogénique étudiée. Des pores des trois classes de forme sont présents dans

toutes les structures lorsque leur taille est inférieure à 0,04mm². Ces très petits pores

représentent près de 70% de la porosité du feuilleté de termitière de Cornitermes et près

de 65% des nids de termites humivores. Ils ne constituent que 35% de la porosité des

turricules d’Andiodrilus. Cette classe de taille de pore est largement dominée dans

toutes les structures biogéniques par les pores ronds ou tubulaires. Les pores dont la

taille est comprise en 0,04mm² et 0,08mm² sont peu abondants dans toutes les

structures biogéniques de l’ordre de 10 à 20%. Les pores des classes de taille 3 et 4

(pores dont la taille est comprise entre 0,08mm² et 3,8mm²) sont largement dominés

par les fissures et essentiellement les pores de forme complexe. Aucun pore de taille

supérieure à 0,38mm² n’est rencontré à cette résolution dans la paroi des termitières de

Cornitermes sp. et dans les turricules brûlés.

La projection simultanée dans le plan factoriel des structures biogéniques et des

types de poroïdes révèle 3 groupes de structures (Figure 72) :


201

1. Les turricules brûlés d’Andiodrilus p., les murailles des nids de Cornitermes sp.

et les déblais de fourmis. Ces structures sont caractérisées par les cavités

petites moyennes et grandes et les fissures moyennes.

2. Les parois des nids de termites humivores et le feuilleté des termitières de

Cornitermes sp. Les poroïdes caractéristiques de ces structures sont tous de

très petites tailles (les trois formes)

3. Les turricules frais d’Andiodrilus p. et les placages de termites humivores

associés aux fissures et pores complexes de grande taille.

A cette échelle d’analyse, la microporosité est étudiée. Ces trois groupes de

structure biogénique mise en évidence dans cette typologie se distinguent par leur teneur

en matière organique et en minéral. Le groupe 2 est le plus organique et le groupe 1 le

plus minéral.

Ainsi la porosité d’assemblage des constituants organo-minéraux séparent dans

cette analyse les différentes structures biogéniques.

Toutes les structures biogéniques présentent une porosité totale de l’ordre

de 25%. Les structures biogéniques, présentant une forte mésoporosité, sont peu

microporeuses (déblais de fourmis). A l’opposé les structures les moins

mésoporeuses présentent une microporosité plus développée (feuilleté de termitière

de Cornitermes sp.) Les pores de type ronds (cavités) ou complexes sont les plus

abondants dans toutes les structures biogéniques étudiées.

Au niveau de la mésoporosité, le premier facteur de différenciation des

structures biogéniques est le remaniement des boulettes organo-minérales lors de

la construction de la structure.

Au niveau de la microporosité, le principal facteur de différenciation est la

porosité d’assemblage des constituants organo-minéraux.

VII.3.2.c Diversité des poroïdes et typologie des biostructures

La diversité des poroïdes est estimée par le calcul de l’indice de diversité de

Shannon (Chapitre III.1) appliqué aux différentes classes de poroïdes.

Une première partie de l’étude a été consacrée à l’estimation de cet indice de

diversité pour l’ensemble des structures biogéniques analysées. Puis cette étude a été

renouvelée sur les genres taxonomiques.


202

A partir des valeurs de l’indice de Shannon, la distance euclidienne entre les

structures biogéniques a été calculée, permettant ainsi d’établir une typologie des

structures.

c1) Diversité des structures biogéniques.

L’indice de diversité de Shannon a été calculé en prenant en compte les

différentes classes de pores de la mésoporosité à la résolution de 5,88µm par pixel.

Shannon diversity ClassifCl1 <0,5 0,5<Cl2<1 1<Cl3<1,5 1,5<Cl4<2 Cl5>2

Tur Pat Paroi term C Petit Tur TurParoi term C Tur Tur TurTerm Fourmi(Atta) Term H Term HFourmi Fourmi Fourmi (Feu) TurTur Fourmi Paroi Term C Tur Petit Tur Feuil term C Cig Tur B

Fourmi Tur Term HTur Turterm H Tur

TurTurTurPlacage term Hterm HParoi term CFeuil term Cterm HTerm HTerm TermTermTurTurFourmiturTurTurTurPlac Term Hfeuil term CTerm HTerm H

Shannon diversity ClassifCl1 <0,5 0,5<Cl2<1 1<Cl3<1,5 1,5<Cl4<2 Cl5>2

Tur Pat Paroi term C Petit Tur TurParoi term C Tur Tur TurTerm Fourmi(Atta) Term H Term HFourmi Fourmi Fourmi (Feu) TurTur Fourmi Paroi Term C Tur Petit Tur Feuil term C Cig Tur B

Fourmi Tur Term HTur Turterm H Tur

TurTurTurPlacage term Hterm HParoi term CFeuil term Cterm HTerm HTerm TermTermTurTurFourmiturTurTurTurPlac Term Hfeuil term CTerm HTerm H

Figure 73 : Indice de diversité de Shannon (I) de la mésoporosité estimée pour toutes les structures

biogéniques récoltées (gauche) et classement de ces structures en 5 classes d’indice de Shannon (Cl1 I<0,5 ;

0,5<Cl2<1 ; 1<Cl3<1,5 ; 1,5<Cl4<2 ; Cl5>2) (droite) à la résolution optique de 5,88µm par pixel.

Cette analyse met en évidence que la détermination de l’indice de diversité des

poroïdes au niveau des « espèces » de structures biogéniques récoltées ne permet pas

d’élaborer une typologie des structures biogéniques.

En effet la variabilité de l’estimation de l’indice de diversité au sein d’un genre

taxonomique est très importante. Par exemple l’indice de diversité de Shannon pour les

échantillons de muraille de termitière de Cornitermes sp. varie entre 0,5 et 2 à cette

résolution optique.


203

C2) Diversité des genres taxonomiques.

A la résolution de 5,88µm par pixel, la typologie des structures biogéniques ici

établie est basée sur la diversité de la mésoporosité (Indice de Shannon).

1 2 3 4 5 6 7

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

Indi

ce d

e di

vers

ité d

e S

hann

on

Tur

TurB

rulé

Term

CP

a

Term

CFe

Term

HN

d

Term

HP

l

Four

mi

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2 A B

1 2 3 4 5 6 7

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2

Indi

ce d

e di

vers

ité d

e S

hann

on

Tur

TurB

rulé

Term

CP

a

Term

CFe

Term

HN

d

Term

HP

l

Four

mi

1.2

1.4

1.6

1.8

2.0

2.2 A B

A : Figure 74 : Indice de diversité de Shannon des poroïdes à la résolution de 5,88µm dans les différentes

structures biogéniques. Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé : Turricule d’Andiodrilus brûlé,

TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. ;

TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites humivores ; Fourmi : déblais de

fourmis.

B : Figure 75 : Classification des structures biogéniques en fonction de la quantification des poroïdes à la

résolution de 5,88µm (matrice de distance euclidienne). Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé :

Turricule d’Andiodrilus brûlé, TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de

termitière de Cornitermes sp. ; TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites

humivores ; Fourmi : déblais de fourmis.

A la résolution de 5,88µm par pixel, la diversité des poroïdes (établie à partir de

l’indice de Shannon) dans les structures biogéniques est équivalente dans les turricules

d’Andiodrilus (natif ou brûlé), le feuilleté de termitière de Cornitermes sp. et les placages

de termites humivores. La diversité des poroïdes est légèrement plus importante dans les

nids de termites humivores. Elle est beaucoup plus faible dans la paroi de termitière de

Cornitermes sp. (A : Figure 74)

De plus à partir de la quantification des poroïdes de chaque classe (15 classes),

une typologie des structures biogéniques a été établie (Figure 75). Par cette méthode,

les structures biogéniques de termites humivores sont les plus proches (nid et feuilleté).


204

Ces structures de termites humivores se rapprochent ensuite du feuilleté de termitière de

Cornitermes sp. puis des turricules d’Andiodrilus pachoensis brûlé et enfin des turricules

natifs. Ces structures biogéniques se distinguent d’un groupe formé des déblais de

fourmis et de la paroi des termitières de Cornitermes sp.

c2) Résolution de 0,47µm par pixel

Une typologie des structures biogéniques a été établie sur la diversité de la

microporosité (Indice de Shannon).

1 2 3 4 5 6 7

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

2.0

2.1

Indi

ce d

e di

vers

ité d

e S

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on

Tur

TurB

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Term

CP

a

Term

CFe

Term

HN

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Term

HP

l

Four

mi

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

2.0

2.1 A

B

1 2 3 4 5 6 7

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

2.0

2.1

Indi

ce d

e di

vers

ité d

e S

hann

on

Tur

TurB

rulé

Term

CP

a

Term

CFe

Term

HN

d

Term

HP

l

Four

mi

1.5

1.6

1.7

1.8

1.9

2.0

2.1 A

B

A : Figure 76 : Indice de diversité de Shannon des poroïdes à la résolution de 0,47µm dans les différentes

structures biogéniques. Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé : Turricule d’Andiodrilus brûlé,

TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. ;

TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites humivores ; Fourmi : déblais de

fourmis.

B : Figure 77 : Classification des structures biogéniques en fonction de la quantification des poroïdes à la

résolution de 5,88µm (matrice de distance euclidienne). Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé :

Turricule d’Andiodrilus brûlé, TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de

termitière de Cornitermes sp. ; TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites

humivores ; Fourmi : déblais de fourmis.

A la résolution de 0,47µm par pixel, la diversité des poroïdes des structures

biogéniques est plus hétérogène entre les différentes structures biogéniques. La diversité

la plus importante apparaît pour les déblais de fourmis (Indice de Shannon >2,1), suivi

des turricules d’Andiodrilus (I≈2). La diversité des turricules brûlés est plus faible que

celle des turricules natifs (1,85); elle se rapproche de celle de la paroi de termitière de


205

Cornitermes sp. qui est légèrement supérieure (1,9). La diversité du feuilleté de

termitière de Cornitermes est plus faible (1,6).

Les structures biogéniques de termites humivores mettent en évidence des

diversités différentes avec le nid dont la diversité d’environ 1,75 est plus importante que

celle du placage (1,5) (A : Figure 76).

A cette résolution, les nids de termites humivores et les déblais de fourmis sont

les plus proches, ainsi que les parois de termitière de Cornitermes et les turricules

d’Andiodrilus brûlés. Ces deux groupes se rapprochent par la suite. Ensuite s’ajoute le

feuilleté de termitière Cornitermes puis un groupe formé des turricules d’Andiodrilus

pachoensis et du placage de termites humivores (Figure 77).

L’étude de la diversité des poroïdes par l’intermédiaire de l’estimation de

l’indice de diversité de Shannon ne permet pas au niveau spécifique d’établir une

typologie des structures biogéniques en raison de la forte variabilité de la porosité

observée pour chaque type de structure biogénique.

Au niveau du genre taxonomique, deux typologies à chacune des résolutions

optiques ont été établies. Ces typologies reflètent les principaux facteurs régulant la

porosité : Le remaniement des boulettes organo-minérales au niveau de la

mésoporosité et l’assemblage organo-minérale au niveau de la microporosité.

Cependant ces typologies sont à considérer avec prudence en raison de la forte

variabilité intra genre observée.


206

VII.4 DISCUSSION

Dans l’objectif de déterminer les meilleurs outils permettant de distinguer les

structures biogéniques et ce afin de modéliser le fonctionnement des sols et d’établir un

indice de qualité des sols basé sur ces biostructures, trois typologies obtenues par

différentes analyses ont été testées : une typologie basée sur la matière organique, une

autre basée sur les caractéristiques chimiques enfin une troisième basée sur l’estimation

de la porosité.

Typologie basée sur l’étude de la matière organique

L’état de la matière organique (fraîche ou dégradée) permet de rapprocher

certaines structures biogéniques :

-Les nids des termites humivores sont isolés et attestent d’une forte labilité du carbone.

-Les turricules d’annélides et les murailles produites par les termites humivores. Ces

dernières sont moins riches en matière organique ; ces deux groupes sont très proches

et leurs taux de carbone et de minéralisation sont quasi-similaires.

-Le sol témoin et les fourmilières présentent un faible taux de carbone.

Les analyses NIRS ont été réalisées sur les turricules d’Andiodrilus pachoensis

frais et brûlés et sur les structures biogéniques du termite Cornitermes sp. (paroi et

feuilleté). Nos résultats confirment que la concentration en matière organique est sans

doute le principal facteur qui sépare les différentes structures biogéniques étudiées.

En effet l’axe 1 du plan factoriel, explique 79% de la variabilité et sépare

clairement un groupe formé des structures biogéniques brûlées (paroi de termitière et

turricules) et les turricules d’Andiodrilus de pâturage d’un autre groupe formé des sols

témoins de pâturage et de forêt, des turricules de forêt natifs et de la paroi de termitière

Cornitermes fraîche. Ceci est confirmé par la projection des longueurs d’onde de l’analyse

NIRS dans le plan factoriel. Toutes les longueurs d’onde sont corrélées selon l’axe 1.

L’axe 2 sépare clairement un groupe formé des structures de termitières (paroi et

feuilleté) dans leur état frais et brûlé et du sol témoin de forêt et de pâturage, d’un autre

groupe formé des turricules d’Andiodrilus pachoensis des deux milieux dans leurs

différents états (brûlés ou non). Cet axe peut être assimilé à la nature de la matière

organique. En effet dans le plan factoriel, les longueurs d’onde se différencient selon

l’axe 2. Un groupe des longueurs d’onde supérieure à 2000nm se différencie des

longueurs d’onde inférieures à 2000nm. A chaque longueur d’onde correspond un type de

liaison carbone et ces liaisons sont responsables de la nature de la matière organique.


207

Ainsi l’analyse NIRS des structures biogéniques permet d’établir une typologie des

structures basée sur la qualité et la quantité de la matière organique.

Typologie basée sur les caractéristiques chimiques

L’analyse multivariée effectuée sur les propriétés chimiques des structures

biogéniques a mis en évidence selon les deux axes une séparation nette des sols

témoins, des structures biogéniques de termites Cornitermes sp. et de celles des

annélides Andiodrilus pachoensis.

Les sols témoins, selon cette analyse, se caractérisent par leur concentration en

carbone et l’aluminium échangeable. Les turricules de pâturage se caractérisent par leur

concentration en potassium, calcium et magnésium. En revanche le pH et le phosphore

assimilable caractérisent les turricules d’Andiodrilus p. brûlés.

Ainsi la minéralisation du carbone et l’acidité d’échange apparaissent dans cette

étude comme étant les deux principaux facteurs permettant d’établir une typologie des


Typologie basée sur l’étude micromorphologique de la porosité

Les typologies des structures biogéniques établies sur la base des résultats

micromorphologiques de la porosité par l’analyse d’image mettent en évidence la

difficulté de caractériser les structures biogéniques par leur porosité.

Cette méthode est généralement utilisée afin de décrire et caractériser la

structure et la porosité des horizons pédologiques (Hallaire and Cointepas, 1993 ;

Hallaire, 1994 ; Hallaire and Curmi, 1994 ; Pérès et al., 1998 ; Jégou et al., 2000).

Les typologies obtenues aux deux résolutions étudiées n’aboutissent pas à la

même organisation des structures biogéniques en raison de la différence des types de

pores rencontrés aux différentes échelles. Aux deux échelles, la variabilité des résultats

au sein d’une espèce est également très forte.

A la plus faible résolution (5,88µm), le principal type de pores est le pore

complexe (porosité de remaniement mécanique) alors qu’à la résolution la plus fine

(0,47µm), le pore caractéristique est le pore rond ou tubulaire (porosité d’assemblage).

Aux deux résolutions les fissures sont peu abondantes en raison de leur origine

fréquemment physique voire mécanique. Or notre étude a déjà mise en évidence la forte

stabilité structurale des structures biogéniques étudiées. Les pores ronds, tubulaires et

complexes correspondent davantage aux pores d’origine biologique.


208

A la résolution 5,88µm, les déblais de fourmis et la paroi de termitière

Cornitermes sont les plus poreux et leur profil poral est comparable en raison sans doute

du mode de fabrication des agrégats de ces structures biogéniques (boulettes buccales).

Ces structures sont des agrégats minéraux additionnés de mucus et façonnés par les

mandibules. Les nids des termites humivores sont également très proches avec une

porosité assez faible (8%). Ils se rapprochent du feuilleté des termitières de Cornitermes.

Ce résultat confirme les observations de terrain et les observations micromorphologiques

mettant en évidence une grande similarité morphologique entre ces structures. Ce

résultat est par ailleurs confirmé par l’existence d’un ancêtre commun du genre

Syntermes (Grassé, 1984c) entre le genre Cornitermes sp. et les termites humivores.

Les turricules d’Andiodrilus pachoensis brûlés présentent ensuite une porosité plus

proche du précédent groupe que des turricules frais. Le feu réduit la porosité en opérant

un réarrangement granulométrique de la biostructure par pectisation des argiles

aboutissant à la formation de pseudosables. Certains pores sont comblés diminuant ainsi

la porosité totale de la structure. L’organisation des différentes structures biologiques ne

se retrouve pas dans l’arbre obtenu à la résolution plus fine même si les arbres des deux

résolutions mettent en évidence des distances comparables entre certaines structures

biogéniques comme par exemple la distance entre la paroi de termitière Cornitermes et

les déblais de fourmis.

L’organisation obtenue à cette seconde résolution trouve plus difficilement

d’explications d’ordre biologique. A cette résolution, l’analyse accède à la microstructure

des structures biogéniques c'est-à-dire à l’organisation des particules. Il est par

conséquent probable que l’origine du matériau permette d’expliquer en partie

l’organisation des biostructures obtenues. La distribution en taille et types de pores ne

permet pas de différencier nettement les structures biogéniques, seuls les turricules

d’Andiodrilus brûlés et la paroi de termitière Cornitermes ne présentent pas de pores

complexes.

Ainsi l’étude réalisée à la première résolution optique apporte de meilleurs

éléments de compréhension pour établir une typologie des structures biogéniques en

fonction de la porosité de leurs agrégats.

Les résultats obtenus mettent en évidence une très forte variabilité de la porosité

interspécifique. Seul, le feuilleté de termites Cornitermes présente une variabilité plus

faible sans doute en raison du matériau d’origine proctodéale qui forme la structure

interne du feuilleté.

La forte variabilité des résultats met en évidence la difficulté d’utiliser la

nomenclature des « genres » taxonomiques afin d’établir une typologie des structures


209

Une étude au niveau des groupes fonctionnels et des espèces clés apparaît par

conséquent plus pertinente.

L’étude de l’ensemble des lames aux deux résolutions montrent que les différents

types de structures biogéniques présentent une quantité et une diversité des poroïdes

variables au sein des groupes de faune considérés en raison sans doute de la variabilité

inter genre mais aussi des variabilités locales des paramètres environnementaux (par

exemple le sol). Il est donc probable que les paramètres tels la porosité ou le taux de

minéralisation soient influencés par le milieu au point qu’une évolution des propriétés des

structures biogéniques lors du changement de milieu soit envisageable. D’autres

analyses ont mis en évidence des co-variabilités des aspects morphologiques des

agrégats et de la faune du sol dans une expérimentation sur le couvert végétal dans les

pâturages brésiliens (Velasquez et al., 2005). Une telle analyse confirme cette hypothèse

de coévolution des structures biogéniques et des écosystèmes.

Conclusions

Notre étude a ainsi révélé trois facteurs importants agissant sur la différenciation des

structures biogéniques :

1. L’état de dégradation et la nature de la matière organique ainsi que ses liens avec

la partie minérale.

2. L’acidité notamment l’acidité d’échange et par conséquent la concentration en

cations basiques.

3. Le remaniement des boulettes organo-minérales d’origine buccale ou métabolique

lors de la fabrication des structures biogéniques.

Ces facteurs constituent des processus fondamentaux dans le fonctionnement du sol.

Il s’agit de processus essentiellement chimiques mais aussi mécaniques qui interviennent

à différentes échelles de temps et d’espace rendant difficile l’estimation de leur impact

dans le fonctionnement global du sol.

Discussion générale. Chapitre VIII

210

VIII. Discussion générale et conclusion


211

Les organismes du sol et principalement les invertébrés ingénieurs (annélides,

termites) jouent un rôle essentiel dans l’évolution et la structuration des horizons de

surface des sols par l’intermédiaire des processus écosytémiques qu’ils y assurent. Ces

organismes ingénieurs produisent des structures biogéniques (turricules, termitières,) qui

affectent fortement les processus du sol notamment au niveau de la circulation de l’eau

des gaz, et de la matière organique modifiant ainsi les propriétés hydrodynamiques et

par conséquent influent sur les relations sols-plantes-organismes (Grimaldi, 2000).

Aujourd’hui, dans un but prédictif afin de mieux gérer les ressources des

écosystèmes, des études cherchent à modéliser leur fonctionnement et plus

particulièrement celui du sol (Lavelle, 1996, 1997 ; Brussaard, 1998 ; Ekschmitt and

Griffiths, 1998 ; Loreau, 1998 ; Herbert et al., 2003 ; Rossi, 2003).

L’objectif de notre étude était de mettre en évidence l’impact de deux espèces

ingénieurs : le termite xylophage Cornitermes sp. affinis ovatus et l’annélide anécique

Andiodrilus pachoensis, sur les sols.

En Amazonie brésilienne, dans la région de Marabá, la mutation du milieu de la forêt

en pâturages par l’agriculture familiale modifie profondément les propriétés physiques,

chimiques et biologiques des sols argileux. Alors que la fertilité chimique des latosols

s’améliore dans les pâturages soumis à la culture sur brûlis (augmentation du pH et des

concentrations en cations échangeables), une compaction du sol, d’intensité et d’étendue

variable d’un pâturage à l’autre, s’observe. La compaction de ces sols s’explique par les

pratiques agricoles (culture sur brûlis, déboisement mécanique et surtout surpâturage).

En raison de la distribution spatiale clairsemée des touffes de graminées Brachiaria

brisantha, les sols des pâturages apparaissent également plus sensibles à l’érosion dans

l’espace inter-touffes que ceux sous forêts et par conséquent sont sujets à une

dégradation physique plus rapide suivant le degré de la pente.

Les résultats de notre travail permettent de mettre en évidence de multiples

interactions entre les structures biogéniques produites par le termite Cornitermes sp.

(termitières), l’annélide Andiodrilus pachoensis. (turricules), le couvert végétal (forêt ou

pâturage) et le type de sol (latosol, cambisol ou gleysol) (figure 69).


212

Figure 78 : Schéma des relations entre la couverture végétale, les deux structures biogéniques étudiées (Termitières de Cornitermes sp. et turricules d’Andiodrilus pachoensis) et l’horizon superficiel 0-30 cm des sols du site d’étude.

L’évaluation de la fertilité ou aptitude culturale d’un milieu se fonde sur une

appréciation de son potentiel agricole défini à partir des caractéristiques topographiques,

climatiques et la nature des sols (Pieri, 1989). Elle conduit à établir des « normes »

théoriques d’un maintien ou d’une amélioration de la fertilité du milieu en vue de

l’optimisation de son potentiel cultural.

Concernant les pâturages, le maintien de la fertilité du milieu conditionne le maintien

du couvert végétal herbacé et par voie de conséquence, dans les milieux pentus,

empêche la battance et stabilise la structure.

Ainsi l’action de ces deux espèces ingénieurs du sol porte sur différents paramètres

qui gèrent la fertilité du sol (matière organique, cations basiques, argile).

L’étude biologique du termite Cornitermes sp. a mis en évidence que les termitières

sont absentes des forêts, ce qui signifie que cette espèce de termites est inféodée aux

milieux ouverts. Elle peut être considérée comme indicatrice des fronts de déforestation.

Les densités de termitières observées (23,5 nids par hectare) ne permettent pas de

parler de pullulation mais il faut rappeler que les pâturages étudiés ne sont âgés que de


213

5 à 6 ans. Le termite Cornitermes est, d’après la courbe de régression, dans une phase

d’expansion.

Les études des distributions spatiales des nids soulignent que le pourcentage d’argile

et le taux d’humidité des sols sont les facteurs majeurs de régulation du développement

des colonies.

L’étude des caractéristiques physico-chimiques des murailles et du feuilleté interne

des termitières a révélé que le rôle de Cornitermes sp. sur le fonctionnement du sol était

triple :

-1- un rôle mécanique local par la remontée de matériaux argileux chargés de cations

primaires (géophagie) pour la construction de la muraille (qui recouvrira les horizons de

surface à la mort de la termitière) et l’aération locale provenant du réseau de galeries

creusées dans le termitosphère. Il s’agit là d’un impact qui peut être jugé positif sur les

paramètres de la fertilité annuelle du milieu.

-2- un rôle soustractif de la matière organique, prélevée dans les horizons de surface

(bois et racines mortes). La matière organique ingurgitée, broyée, transformée et

humifiée par l’arsenal enzymatique du tube digestif des termites est séquestrée sous

forme de déjections et constitue la structure du feuilleté interne au nid. Elle ne sera

rendue à l’écosystème qu’à la mort de la colonie. Cet impact est relativement négatif sur

le fonctionnement annuel du sol.

-3- un ensemencement bactérien et fongique. A la mort du nid, la matière organique

humifiée sera rapidement reprise par les microorganismes.

Considérant le temps de vie d’une colonie, le turnover de la matière organique

orchestré par le termite Cornitermes et rendu à l’écosystème s’effectue donc sur une

durée d’au moins 20 ans.

L’étude de l’annélide anécique Andiodrilus pachoensis révèle que ce ver s’adapte aux

pâturages suite à la déforestation. Il n’est donc pas indicateur des fronts de

déforestation. Si dans les forêts la durée de vie des turricules (accumulation de

déjections) qu’il produit est supérieure à l’année, une stimulation de leur production est

observée dans les milieux découverts. La différence observée entre densité et production

de turricules dans les pâturages ne peut s’expliquer que par une forte dégradation dans

un délai relativement court. Cette forte dégradation est sans aucun doute causée par le

piétinement bovin qui favorise l’intégration d’agglomérats issus des turricules dans les

horizons superficiels des pâturages. La pluie et la calcination (culture sur brûlis)

favorisent ensuite la dissolution des agglomérats et leur intégration le long de la pente.


214

Les caractéristiques physico-chimiques des turricules permettent d’identifier trois

fonctions majeures de cet annélide sur le sol :

-1- une forte action mécanique (aération par réalisation d’un important réseau de

galeries verticales et brassage des particules du sol remontées en surface sous forme de

déjections

-2- une fonction de dégradation / humification de la matière organique dans le tube

digestif, réexcrétée à la surface du sol.

-3- une activation des microorganismes le long des galeries et enfouissement dans

les horizons profonds.(Lavelle, 1997)

Le temps de vie estimée des turricules (de plus ou moins un an en fonction du milieu)

met en évidence que le turnover de la matière organique réalisé par cet annélide

anécique est rapide et s’effectue à une échelle annuelle dans les milieux ouverts.

La matière organique présente dans le feuilleté des termitières et celle contenue

dans les turricules d’annélides anéciques sont des produits du métabolisme. Ces deux

structures sont composées de déjections qui renferment un taux relativement élevé de

matière organique dégradée. Cette dernière est intimement liée à l’argile ingurgitée

concomitamment (la matière minérale représente 23% du feuilleté et 88% des

turricules). En effet dans le tube digestif de nos deux espèces d’ingénieur (le termite

ouvrier et l’annélide anécique) une succession de décompositions et recombinaisons de la

matière organique s’opère. La matière organique ingurgitée est humifiée sous l’action

mécanique et enzymatique du conduit digestif des termites et des annélides et de leurs

microflores associées. Les transformations aboutissent à la formation de différentes

fractions humifiées et à l’apparition de microagrégats stables d’origine biologique. Nous

pouvons donc supposer que les complexes argilo-humiques ainsi formés dans le tube

digestif de nos deux espèces sont stables et difficilement minéralisables comme l’ont

montré d’autres auteurs. (Garnier-Sillam et al., 1985 ; Barois et al., 1987 ; Garnier-

Sillam, 1987 ; Shipitalo and Protz, 1989 ; Golchin et al., 1994 ; Guggenberger et al.,

1996).

Les deux espèces étudiées présentent donc une action géophagique importante et

une action forte sur la dégradation de la matière organique des litières (ver) et du bois

(termite).

Cependant ces deux structures biogéniques sont de tailles différentes (de l’ordre du

m² pour la termitière et 10cm² pour les turricules) et leur pérennité est différente (20

ans pour la termitière, moins d’un an pour les turricules des pâturages).


215

Leur impact sur le sol ne s’effectue donc pas aux mêmes échelles spatiales et

temporelles rendant difficile la comparaison des deux structures biogéniques.

Si l’action fertilisante du termite est locale (au niveau de la termitière), celle de

l’annélide s’effectue plus globalement au niveau de la parcelle.

Il assure donc une forme de fertilisation organo-minérale des horizons superficiels.

En raison de ces notions d’échelle, dans ce contexte de déforestation amazonienne, le

rôle du termite Cornitermes sp. affinis ovatus apparaît plus négatif que celui de l’annélide

Andiodrilus pachoensis.

De plus, étant donné que la présence de termitières de Cornitermes parait inhiber la

production des turricules d’Andiodrilus pachoensis, et que la densité des termitières s’est

accentuée sur les 6 années de pâturage, nous pouvons émettre l’hypothèse que ces deux

espèces sont en compétition.

Une prochaine étape dans la dégradation des pâturages amazoniens serait la

disparition de l’annélide anécique et son remplacement au fil du temps par le termite

Cornitermes sp.

Bien que n’agissant pas aux mêmes échelles, les deux structures biogéniques

étudiées sont soumises aux effets des pratiques agricoles (culture sur brûlis, destruction

par le feu). Le principal effet de la calcination des structures biogéniques est une

augmentation de leur stabilité structurale. Sous l’effet des fortes températures, une

pectisation (déshydratation réversible) des particules argileuses s’opèrent. Il en résulte

des agrégats très cohérents qui ne se dispersent pas avec les méthodes classiques, d’où

une augmentation de la fraction des sables grossiers (pseudosables) et une baisse du

taux d’argile granulométrique. Ce processus chimique s’accompagne d’une formation

d’oxyde de fer (hématites) conférant aux structures biogéniques une couleur rougeâtre

en surface lorsqu’elles sont suffisamment longtemps exposées au feu. Les principaux

inconvénients, sur le plan agronomique, de cette pratique est la perte de matière

organique et l’augmentation de stabilité des murailles des termitières et des turricules.

Les avantages sont l’élévation du pH et la libération des sels minéraux (calcium,

magnésium, potassium) sous forme de cendres.

La culture sur brûlis n’affecte pas la partie interne des termitières (en raison du rôle

de la muraille). Le feu n’atteint pas le feuilleté. Cependant la pratique de l’incinération

des nids de termite provoque la destruction du feuilleté et la totalité de la matière

organique est alors minéralisée. Cette pratique n’est donc pas favorable à la conservation

des agrégats argilo-humiques des pâturages.


216

Ces termites sont affiliées aux Nasutitermes (famille des termiditae) dont le nid

arboricole est uniquement construit en feuilleté. Chez les Cornitermes, la muraille

protège le feuilleté situé au centre de la termitière.

La fabrication de cette muraille peut, peut-être, être assimilée à un stade

intermédiaire d’évolution de cette espèce. Stade plus évolué que celui d’un genre de

termite qui ne construirait pas de muraille mais peut–être moins évolué que celui des

Nasutitermes dont le nid est arboricole. Quoi qu’il en soit, cette espèce inféodée au sol, a

su mettre en place une mesure de défense de la structure fragile (le feuilleté) de son nid.

Ces résultats confirment que les facteurs écologiques sont organisés

hiérarchiquement : nous avons montré que la déforestation, le type de sol, les pratiques

culturales agissent sur les peuplements des deux invertébrés étudiés bouleversant ainsi

les processus écologiques et biologiques qu’ils conditionnent. Le modèle hiérarchique

reflète cette organisation (Lavelle et al., 1993). L’activité de la faune du sol est

déterminée par une suite de facteurs qui agissent largement et la contraignent. Ces

facteurs opèrent à des échelles spatiales variables emboîtées (exemple de la couverture

végétale ou du type de sol) mais aussi à des échelles de temps propre. La réalisation de

ces processus et la production des structures biogéniques s’opèrent à des échelles de

temps très différentes. Les différentes échelles de temps n’étant pas obligatoirement

corrélées dans l’espace, il est ainsi difficile de déterminer précisément les processus

écologiques qui influent sur la production de chacune des structures biogéniques. Ce qui

explique également que la coupe des touffes de Brachiaria brisantha dans les pâturages

n’altère pas significativement la production de turricules. La privation du couvert végétal

pendant une période très réduite ne permet pas de changer suffisamment les conditions

de la surface du sol pour altérer la densité des vers ou leur activité.

Le problème des échelles de perception et de représentation du fonctionnement des

écosystèmes est à l’origine de nombreuses controverses concernant les relations entre la

biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. Aujourd’hui, la théorie acceptée

repose sur le fait que le fonctionnement de l'écosystème serait corrélé avec la diversité

spécifique des organismes à grande échelle, alors que localement le fonctionnement de

l'écosystème serait plutôt lié aux traits des espèces et donc à leur activité spécifique.

Cette théorie de la hiérarchie (Loreau et al., 2001 ; Bond and Chase, 2002) permet de

définir la notion de « groupe fonctionnel ». Les espèces ayant donc des fonctions

écosytémiques équivalentes sont regroupées au sein d’un même groupe fonctionnel. Ces

processus écosytémiques sont réalisés dans les forêts par des organismes qui jouent

partiellement le même rôle dans ces processus écologiques mais ayant des traits


217

biologiques différents (morphologique, comportementaux). C'est-à-dire à des espèces

d’un même "groupe fonctionnel".

Ainsi les deux espèces ingénieurs étudiées pourraient être classées dans le même

groupe fonctionnel

Les espèces étudiées ont été choisies en se basant sur l’abondance apparente de

leurs structures biogéniques. Ces espèces interviennent de manière prépondérante dans

la bioturbation de l’horizon 0-30cm et nous pouvons affirmer que les horizons superficiels

des sols sont majoritairement constitués des agrégats issus des turricules de cet

annélide.

Les espèces clés dans le fonctionnement du sol sont des espèces dont la présence est

cruciale pour le maintien et l’organisation de leur communauté écologique (Paine, 1969 ;

Scott Mills et al., 1993).

Ainsi, le termite Cornitermes sp. et l’annélide Andiodrilus P. peuvent constituer des

espèces clés pour le fonctionnement du sol mais leurs interactions avec les autres

espèces de la faune du sol doivent être étudiées, en effet les interactions entre les

espèces provenant du changement de diversité spécifique suite au changement de milieu

peuvent influer fortement les processus du sol (Cardinale et al., 2002).

Certain auteurs ont montré que les vers anéciques étaient capables de transformer

rapidement les différents constituants foliaires et racinaires, y compris les plus résistants

comme les pigments bruns (Toutain, 1981 ; Edwards, 2004).

Les termites xylophages sont des organismes extrêmement efficaces vis-à-vis de la

dégradation des composés phénoliques d’origine végétale en particulier les lignines.

Ainsi, les deux ingénieurs étudiés, dans ce milieu, permettent de lever en quelque

sorte le blocage d’ordre biochimique de la dégradation des végétaux (tannage des

protéines des tissus végétaux au moment de leur sénescence ainsi que les noyaux

aromatiques de la lignine). Ils permettent, ainsi, aux autres organismes d’intervenir

ensuite dans la chaîne trophique continue aboutissant à la biodégradation totale des

résidus végétaux.

Notre étude nous a amenés à tenter d’établir une typologie des structures

biogéniques provenant de différentes espèces et groupes taxonomiques en fonction des

différentes propriétés physiques et chimiques de celles-ci. L’analyse de la matière

organique par la méthode NIRS et les mesures de respirométrie (Pelosi, 2005) ont

permis de séparer les différentes structures biogéniques. L’analyse NIRS, dans laquelle

les structures biogéniques brûlées ont été prises en compte, permet de vérifier que le


218

premier critère de distinction des différentes structures biogéniques est l’état de la

matière organique (fraîche ou dégradée). L’analyse multivariée des caractéristiques

chimiques a permis d’établir une autre typologie distinguant clairement les turricules

d’Andiodrilus pachoensis des parois de termitière de Cornitermes sp. Deux autres

typologies des structures ont été établies par quantification de la porosité par analyse

d’image de lames minces à deux résolutions. La typologie établie à la résolution la plus

large (5,88µm) est apparue comme celle se rapprochant le plus des observations

morphologiques de terrain et des observations micromorphologiques. Cependant la forte

variabilité de la mesure de porosité au sein d’un genre taxonomique met en évidence la

complexité d’utiliser les genres taxonomiques afin d’établir une typologie des structures

et ceci en raison de la forte variabilité des comportements de chaque espèce au sein d’un

« genre » taxonomique.

De ces résultats, il apparaît qu’il est probablement plus important d’étudier les liens

entre les espèces clés, c'est-à-dire de travailler au niveau des groupes fonctionnels qu’au

niveau de la diversité des espèces ou d’un « genre » particulier.

Ainsi, il existe sans doute des relations mécanistiques entre la fonction d’une espèce

dans un écosystème et les fonctions de l’écosystème (Bengtsson, 1998) mais seule

l’accumulation de données spécifiques à chaque espèce permettra d’identifier plus

précisément les « espèces clés » des groupes fonctionnels.

D’autres études ont également mis en évidence le rôle important des

microorganismes présents dans les structures biogéniques (Lavelle, 1997). L’activité

enzymatique peut également servir à établir une typologie des structures biogéniques

(Mora et al., 2005). Ces mesures permettent de classer les structures biogéniques en

séparant clairement des turricules, les placages de termites (Mora et al., 2003).

Des expériences en microcosmes ont permis de mettre en évidence le rôle des

structures biogéniques sur la microflore symbiotique et les conséquences pour les plantes

en zone soudano-sahélienne (Ndiaye, 2003). Une étude de la microflore permettrait de

mettre en évidence le rôle des bactéries et champignons dans la dégradation des

structures biogéniques. L’étude de la microflore associée aux structures biogéniques et

qui devait compléter ce travail, n’a pas pu être effectuée du fait de l’interdiction durant

plusieurs années du gouvernement brésilien de permettre l’exportation de structures

biogéniques non irradiées sur le territoire français.

Notre étude constitue un apport dans l’étude de l’origine et de la dynamique de

l’agrégation dans le sol. L’objectif de ce travail est de développer notamment des outils

méthodologiques visant à séparer les agrégats du sol et établir leur origine afin de


219

modéliser la dynamique de ces agrégats en vue d’établir un indice de qualité des sols. La

mise au point de tel indice correspond à la nécessité de mettre au point des méthodes de

diagnostic environnemental. La compréhension des processus biologiques et

l’identification des sources de stress des écosystèmes permettront de définir et

promouvoir des plans de gestion durable des écosystèmes naturels.

Notre travail a permis de caractériser particulièrement deux structures biogéniques :

les turricules d’Andiodrilus pachoensis et les termitières de Cornitermes sp. et d’apporter

des éléments à la constitution d’une typologie des structures biogéniques à partir de

leurs propriétés physiques et chimiques. Cette étape a pour objectif de caractériser le

rôle fonctionnel de ces deux espèces dans le fonctionnement du sol.

A terme cela pourrait permettre, en réalisant ce travail sur les « espèces clés » des

groupes fonctionnels, de préparer des recommandations afin de conserver voire de

reconstituer les milieux dans une optique de développement durable.

Notre étude souligne de nouveau que le changement de milieu affecte un grand

nombre de paramètres, en particulier l’activité de la macrofaune, qui modifie directement

et indirectement le fonctionnement du sol.

Annexes

220

Annexes

Annexes

221

Annexe 1

Latossolo

Cambissolo

Gleissolo Gleysol

Cambisol

Latosol

Latossolo

Cambissolo

Gleissolo Gleysol

Cambisol

Latosol

Organisation de la couverture pédologique sur monzogranite (Benfica, Pará)

(Grimaldi M., non publié)

(a) Horizon supérieur de couleur 10YR5/6 (brun jaune), texture argileuse (montante) à

moyennement argileuse (affleurant), avec de la matière organique, compacte;

(b) Horizon de couleur 10YR5/6 (brun jaune), texture argileuse, friable;

(c) Horizon de couleur 7,5YR5/8 (brun), texture argileuse à très argileuse, friable;

(d) Horizon de couleur 7,5YR5/8 (brun), texture argileuse, nodules centimétriques

espars, friable;

(e) Horizon nodulaire de couleur 7,5YR5/8 (brun), texture argileuse, friable;

(f) Horizon de couleur 10YR5/8 (brun jaune), texture argileuse, avec nodules

centimétriques épars, friable;

(g) Horizon d’altération de couleur 5YR5/8 à 5YR5/6 (rouge jaune), texture argileuse

consistance ferme, présence de nodules friables;

(h) Horizon d’altération de couleur 5YR5/8 (rouge jaune), texture argileuse à argilo

limoneuse, avec tâches blanches et jaunes;

(i) Horizon de couleur 7,5YR5/8 (brun) à 7,5YR6/6 (jaune rougeâtre) avec tâches

blanches et jaunes clairs e noirs, texture argilo limoneuse;

Annexes

222

(j) Horizon de couleur 7,5YR5/6 (brun) à 10YR6/8 (jaune brun), avec tâches rougeâtres

et jaune foncé, texture argileuse;

(k) Horizon superficiel de couleur 10YR6/8 (brun jaune) taches de couleur 7,5YR5/6

(brun), texture moyennement argileuse;

(l) Horizon superficiel 10YR3/2 (brun cendre très obscur), texture moyennement

argileuse;

(m) Horizon 2,5Y4/3 (brun olive) com variegados vermelhos, texture argileuse, humide;

(n) Horizon Gley de couleur 2,5Y6/4 (brun jaune clair) à 2,5Y7/2 (gris clair) avec

agrégats (variegado) de couleur grise, blanches, rouge et jaune, texture argileuse,

très humide.

Annexes

223

Annexe 2

Profondeur

(cm)

Argile

(%)

Limons fins

(%)

Limons

grossiers

(%)

Sables

fins (%)

Sables

grossiers

(%)

F01

Turricule 47,5 3,9 2,5 11,2 34,9

-2 33,0 3,5 1,6 9,4 52,6

-5 45,1 3,3 1,7 9,6 40,3

-10 53,4 3,3 2,1 9,0 32,3

-20 60,7 3,2 1,9 7,9 26,3

-30 63,8 2,0 2,1 7,6 24,4

-60 67,3 1,0 2,6 7,4 21,7

-100 70,3 4,0 2,0 5,9 17,7

-130 68,8 4,3 2,8 6,6 17,4

-150 62,9 7,8 3,6 7,2 18,5

-190 55,6 10,0 6,8 8,5 19,0

F02

Turricule 50,1 4,0 2,7 12,4 30,8

-1 46,9 3,9 1,8 10,3 37,0

-3,5 52,3 4,1 1,8 9,7 32,0

-7,5 55,8 4,1 1,7 8,5 29,8

-15 60,3 4,3 1,9 8,2 25,2

-25 63,9 3,8 1,8 7,2 23,4

Données de la composition granulométrique des turricules d’Andiodrilus pachoensis en

comparaison avec le profil granulométrique du sol dans les forêts F01 et F02

Annexes

224

Annexe 3

Profondeur en cm

Argile (%) Limons fins

(%)

Limons grossiers

(%)

Sables fins (%)

Sables grossiers

(%) P01

Paroi termitière

65,6 3,1 2,3 7,1 22,0

-2 45,1 5,2 1,7 10,4 37,6 -5 55,9 4,5 1,8 9,7 28,2 -10 62,5 3,5 2,2 8,9 23,0 -20 66,8 3,8 2,1 7,9 19,4 -30 71,0 3,8 2,2 6,8 16,2 -60 74,0 0,9 2,4 7,2 15,6 -100 74,6 2,0 2,2 6,6 14,6 -130 73,4 6,0 2,7 6,0 12,0 -150 69,9 9,0 2,7 5,9 12,5 -190 56,4 19,4 4,3 8,2 11,6

P03

Paroi termitière

45,7 2,7 2,3 8,0 41,3

-10 31,7 9,7 0,1 7,8 50,8 -20 40,4 3,2 2,0 8,7 45,8 -30 48,9 2,9 1,9 8,7 37,5 -40 54,5 2,4 1,7 8,0 33,5 -50 59,1 2,8 2,3 7,8 28,1 -60 61,9 2,5 1,9 7,5 26,2 -70 62,1 2,8 1,8 7,2 26,2 -80 62,8 2,6 2,0 6,7 25,8 -90 66,8 2,8 1,4 6,2 22,8 -100 65,4 3,1 1,8 6,1 23,5 -110 65,4 4,3 1,7 5,8 22,8 -120 65,2 5,4 2,1 5,9 21,4 -130 62,8 6,6 2,6 6,1 21,9 -140 57,0 8,9 2,8 6,5 25,0 -150 58,0 7,9 3,3 6,6 24,1 -160 53,9 10,4 4,1 6,8 24,8 -170 53,2 11,1 3,3 7,0 25,5 -180 50,5 11,4 3,5 7,2 27,3 -190 54,0 13,0 2,3 7,5 23,2 -200 48,7 17,6 1,7 8,4 23,5 -210 42,6 19,9 2,7 9,6 25,2

Données de la composition granulométrique de la muraille de Cormitermes sp. en comparaison avec le profil granulométrique du sol dans les pâturages P01 et P03

Annexes

225

Annexe 3 bis

Profondeur en cm

Argile (%) Limons fins

(%)

Limons grossiers

(%)

Sables fins (%)

Sables grossiers

(%) P04

Paroi termitière

44,9 3,1 2,9 10,9 38,2

-10 36,0 2,4 1,2 12,3 48,2 -20 41,5 0,2 1,2 11,1 46,0 -30 47,8 2,1 1,8 9,9 38,3 -40 55,4 1,9 1,6 9,4 31,7 -50 61,4 1,3 2,0 8,3 27,0 -60 61,0 3,1 2,5 7,3 26,1 -70 60,0 3,6 2,3 6,5 27,5 -80 64,3 2,8 1,8 6,4 24,7 -90 60,8 5,4 2,2 6,4 25,2 -100 64,1 5,9 2,7 6,7 20,6 -110 59,5 7,2 2,9 6,3 24,1 -120 59,2 7,5 3,2 6,6 23,6 -130 56,9 7,9 3,4 6,8 25,0 -140 57,0 6,8 3,0 6,9 26,3 -150 55,3 6,9 3,7 7,4 26,7 -160 54,5 7,1 3,6 7,3 27,5 -170 52,0 8,1 3,3 7,4 29,3 -180 50,6 8,5 3,7 7,4 29,8 -190 48,9 9,5 3,5 7,8 30,3 -200 43,2 11,2 3,8 7,5 34,2 -210 40,0 13,9 4,0 7,6 34,5

Données de la composition granulométrique de la muraille de Cornitermes sp. en comparaison avec le profil granulométrique du sol dans le pâturage P04

Annexes

226

Annexe 4

P01

P01 Haut

P01 Bas

P01

P01 Haut

P01 Bas

Division du pâturage P01 en deux parcelles suivant l’installation réalisée par l’agriculteur

(P01 Haut et P01 Bas).

Annexes

227

Annexe 5

Murailles des

termitières de

Cornitermes sp.

Argiles

(%)

Limons

fins (%)

Limons

grossiers

(%)

Sables

fins (%)

Sables

grossiers

(%)

P01

Non brûlées 59,2 2,8 1,9 7,9 28,2

brûlées 10,2 3,8 3,1 14,1 68,8

P02

Non brûlées 45,7 2,7 2,3 8,0 41,3

brûlées 2,6 2,0 2,3 12,7 80,5

P03

Non brûlées 44,9 3,1 2,9 10,9 38,2

brûlées 9,2 3,5 4,5 16,5 66,3

Moyenne Non brulées 49,9 2,9 2,4 8,9 35,9 Moyenne Brulées 7,3 3,1 3,3 14,4 71,9

Données de la composition granulométrique des murailles des termitières de Cornitermes

sp. dans les pâturages (P01, P02 et P03) dans leurs différents états (non brûlées ou

brûlées).

Annexes

228

Annexe 6

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

TurriculesArbresAutres structures

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis, autres structures biogéniques et arbres dans

l’aire étudiée (50m²) de la forêt F01 en 2002. Pour les turricules, au diamètre du symbole

correspond la masse du turricule.

Annexes

229

Annexe 7

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500Turricules J0Turricules J1Turricules J2

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis dans l’aire étudiée (25m²) de la forêt F01

en 2003. Les trois couleurs correspondent aux trois dates d’échantillonnage (J0, J1 et

J2).

Annexes

230

Annexe 8

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500Turricules J0Turricules J1Arbres

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis au jour J0 et J1, ainsi que des troncs dans

l’aire étudiée (25m²) de la forêt F02 en 2003.

Annexes

231

Annexe 9

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500Turricules J0Arbres

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis et des troncs dans l’aire étudiée (25m²) de

la forêt F03 en 2003.

Annexes

232

Annexe 10

0 100 200 3000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000TurriculesArbresAutres structures

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis des troncs et des autres structures

biogéniques dans l’aire étudiée (30m²) de la forêt F04 en 2002.

Annexes

233

Annexe 11

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

Turricules

ArbresAutres structures

Carte des turricules d’Andiodrilus, des autres structures biogéniques et des arbres dans

l’aire étudiée (50m²) de la jachère J01 en 2002.

Au diamètre du symbole des turricules correspond la masse du turricule

Annexes

234

Annexe 12

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis et des touffes de Brachiaria brisantha dans

l’aire étudiée (50m²) du pâturage P01 en 2002. Pour les touffes de graminée, au

diamètre du symbole correspond le diamètre au pied de fuseaux de la touffe.

0 100 200 300 400 500

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000Touffes de Brachiaria Turricules

Annexes

235

Annexe 13

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

Turricules J0Turricules J1Turricules J2

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis au jour J0, J1 et J2, dans l’aire étudiée

(50m²) du pâturage P01 en 2003.

Annexes

236

Annexe 14

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000Touffes de Brachiaria brisanthaTurricules

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis et des touffes de Brachiaria brisantha dans

l’aire étudiée (50m²) du pâturage P02 en 2002. Pour les touffes de graminée, au

diamètre du symbole correspond le diamètre au pied de fuseaux de la touffe.

Annexes

237

Annexe 15

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

Touffes

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

Turricules J0Turricules J1

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis au jour J0 et J1 (gauche) dans l’aire étudiée

(50m²) du pâturage P03 en 2003 et carte des turricules et touffes dans les premiers 25

m² (droite).

Annexes

238

Annexe 16

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

Turricules J0Turricules J1

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis au jour J0 et J1 dans l’aire étudiée (50m²)

du pâturage P02b en 2003.

Annexes

239

Annexe 17

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500Turricules

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis dans l’aire étudiée (25m²) du pâturage P05

en 2003.

Annexes

240

Annexe 18

0 100 200 300 400 5000

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1000

TurriculesTroncs

Carte des turricules d’Andiodrilus pachoensis, des autres structures biogéniques et des

troncs dans l’aire étudiée (50m²) de la rizière R01 en 2002.

Annexes

241

Annexe 19

Profondeur (cm)

Argile (%)

Limons fins (%)

Limons grossiers

(%)

Sables fins (%)

Sables grossiers

(%) P01

Turricule 34,8 24,8 2,4 11,4 26,7 -2 45,1 5,2 1,7 10,4 37,6 -5 55,9 4,5 1,8 9,7 28,2 -10 62,5 3,5 2,2 8,9 23,0 -20 66,8 3,8 2,1 7,9 19,4 -30 71,0 3,8 2,2 6,8 16,2 -60 74,0 0,9 2,4 7,2 15,6 -100 74,6 2,0 2,2 6,6 14,6 -130 73,4 6,0 2,7 6,0 12,0 -150 69,9 9,0 2,7 5,9 12,5 -190 56,4 19,4 4,3 8,2 11,6

P03

Turricule 55,1 5,9 2,6 10,7 25,6 -10 31,7 9,7 0,1 7,8 50,8 -20 40,4 3,2 2,0 8,7 45,8 -30 48,9 2,9 1,9 8,7 37,5 -40 54,5 2,4 1,7 8,0 33,5 -50 59,1 2,8 2,3 7,8 28,1 -60 61,9 2,5 1,9 7,5 26,2 -70 62,1 2,8 1,8 7,2 26,2 -80 62,8 2,6 2,0 6,7 25,8 -90 66,8 2,8 1,4 6,2 22,8 -100 65,4 3,1 1,8 6,1 23,5 -110 65,4 4,3 1,7 5,8 22,8 -120 65,2 5,4 2,1 5,9 21,4 -130 62,8 6,6 2,6 6,1 21,9 -140 57,0 8,9 2,8 6,5 25,0 -150 58,0 7,9 3,3 6,6 24,1 -160 53,9 10,4 4,1 6,8 24,8 -170 53,2 11,1 3,3 7,0 25,5 -180 50,5 11,4 3,5 7,2 27,3 -190 54,0 13,0 2,3 7,5 23,2 -200 48,7 17,6 1,7 8,4 23,5 -210 42,6 19,9 2,7 9,6 25,2

Données de la composition granulométrique des turricules d’Andiodrilus pachoensis en comparaison avec le profil granulométrique du sol dans les pâturages P01 et P03

Annexes

242

Annexe 19 bis

Profondeur

(cm)

Argile

(%)

Limons fins

(%)

Limons

grossiers

(%)

Sables

fins (%)

Sables

grossiers

(%)

P04

Turricule 43,7 9,0 2,7 10,2 34,5

-10 36,0 2,4 1,2 12,3 48,2

-20 41,5 0,2 1,2 11,1 46,0

-30 47,8 2,1 1,8 9,9 38,3

-40 55,4 1,9 1,6 9,4 31,7

-50 61,4 1,3 2,0 8,3 27,0

-60 61,0 3,1 2,5 7,3 26,1

-70 60,0 3,6 2,3 6,5 27,5

-80 64,3 2,8 1,8 6,4 24,7

-90 60,8 5,4 2,2 6,4 25,2

-100 64,1 5,9 2,7 6,7 20,6

-110 59,5 7,2 2,9 6,3 24,1

-120 59,2 7,5 3,2 6,6 23,6

-130 56,9 7,9 3,4 6,8 25,0

-140 57,0 6,8 3,0 6,9 26,3

-150 55,3 6,9 3,7 7,4 26,7

-160 54,5 7,1 3,6 7,3 27,5

-170 52,0 8,1 3,3 7,4 29,3

-180 50,6 8,5 3,7 7,4 29,8

-190 48,9 9,5 3,5 7,8 30,3

-200 43,2 11,2 3,8 7,5 34,2

-210 40,0 13,9 4,0 7,6 34,5

Données de la composition granulométrique des turricules d’Andiodrilus pachoensis en

comparaison avec le profil granulométrique du sol dans les pâturages P04

Annexes

243

Annexe 20

Profondeur (cm) Argiles (%)

Limons fins (%)

Limons grossiers

(%)

Sables fins (%)

Sables grossiers

(%) Turricules d'Andiodrilus pachoensis

Pâturages P01

Turricule 55,1 5,9 2,6 10,7 25,6 Turricule brulé +/- 38,3 9,8 2,1 9,8 40,0 Turricule brulé +/+ 8,9 7,0 6,6 17,0 60,5 Turricule brulé vieux 8,1 9,7 7,5 19,2 55,6

P02

Turricule 55,1 5,9 2,6 10,7 25,6 Turricule brulé +/- 33,9 5,7 1,6 10,5 48,4

P03

Turricule 43,7 9,0 2,7 10,2 34,5 Turricule brulé +/- 46,5 7,1 2,4 10,1 33,9 Turricule brulé vieux 8,1 9,7 7,5 19,2 55,6

Forêts

F01 Turricule 47,5 3,9 2,5 11,2 34,9

Turricule brulé +/- 41,3 3,9 2,1 11,4 41,4 Turricule brulé +/+ 16,8 8,5 7,0 21,7 46,0

F02

Turricule 50,1 4,0 2,7 12,4 30,8 Turricule brulé +/- 51,0 4,2 2,4 12,0 30,4 Turricule brulé +/+ 21,6 9,8 9,4 21,7 37,5

F03

Turricule 31,5 3,7 2,8 16,6 45,4 Turricule brulé +/- 26,1 4,5 2,6 19,1 47,7 Turricule brulé +/+ 24,8 9,5 6,9 18,2 40,6

Données de la composition granulométrique des turricules d’Andiodrilus pachoensis dans les pâturages (P01, P02 et P03) et dans les forêts (F01, F02 et F03) dans leurs différents états (natif ou brûlé selon 2 intensités).

Annexes

244

Annexe 21

Exemple d’images obtenues par les méthodes d’analyse d’image afin de quantifier la

porosité dans les structures biogéniques à la résolution de 5,88µm par pixel. Paroi de

termitière Cornitermes sp. (A) ; Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. (B), Nid de

termitière humivore (C), Placage de termitière humivore (D), Turricule d’Andiodrilus

pachoensis (E) ; déblais de fourmis (F).

A B

C

FE

D

A B

C

FE

D

Références bibliographiques.

245

Annexe 22

Exemple d’images obtenues par les méthodes d’analyse d’image afin de quantifier la

porosité dans les structures biogéniques à la résolution de 5,88µm par pixel. Paroi de

termitière Cornitermes sp. (A) ; Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. (B), Nid de

termitière humivore (C), Placage de termitière humivore (D), Turricule d’Andiodrilus

pachoensis (E) ; déblais de fourmis (F).

A

C D

B

F E

A

C D

B

F E


246

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Liste des illustrations.

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Tableaux

• Tableau 1 :Classement de la faune par taille (critère théorique) (Bachelier, 1978). ..... 20 • Tableau 2 : Classement de la faune par régime alimentaire (critère écologique). ........ 21 • Tableau 3 : Répartition des parcelles étudiées en fonction du couvert végétal et

de l’exploitant. .................................................................................................. 44 • Tableau 4 : Répartition en pourcentage de masse des agrégats obtenus suite aux

tests de stabilité structurale des sols témoins sous forêt, forêt dégradée et sous pâturage selon la méthode de Le Bissonnais (T1 = Immersion, T2 = Réhumectation, T3 = Dispersion mécanique après prétraitement à l’alcool, T4 = Dispersion mécanique après prétraitement dans le Kérosène). ................................. 73

• Tableau 5 : Comparaison de la concentration en carbone (mg.g-1) à différentes profondeurs entre les sols témoins des deux milieux : forêts et pâturages (±déviation standard). ....................................................................................... 76

• Tableau 6 : Comparaison des pH (pH H2O) à différentes profondeurs entre les sols témoins des trois milieux forêts, forêt dégradée et pâturages (± déviation standard) ......................................................................................................... 77

• Tableau 7 : Comparaison des concentrations en cations aluminium (Al3+), calcium (Ca2+), magnésium, potassium (K+) et somme des cations basiques S (S= [Ca2+] + [Mg2+] + [K+]) entre les sols des trois milieux (forêts, forêt dégradée et pâturages) à différentes profondeurs.................................................................... 78

• Tableau 8 : Comparaison de la somme des cations basiques S (S= [Ca2+] + [Mg2+] + [K+]), de la CEC et du taux de saturation en cations (V) entre les horizons (0-30 cm) des les forêts, et la foret dégradée. .......................................... 79

• Tableau 9 : Comparaison de la somme des cations basiques S (S= [Ca2+] + [Mg2+] + [K+]), de la CEC et du taux de saturation en cations (V) entre les horizons (0-30 cm) des pâturages. ...................................................................... 80

• Tableau 10 : Comparaison des concentrations en phosphore assimilable (P) entre les horizons des trois milieux (forêts, forêt dégradée et pâturages) à différentes profondeurs (0-30 cm). ...................................................................................... 81

• Tableau 11 : Données quantitatives de la densité de termitières de Cornitermes sp. dans les trois pâturages. ............................................................................... 88

• Tableau 12 : La nature de la distribution spatiale des termitières (agrégé, aléatoire, inhibé) est indiquée aux trois échelles (0-15m, de 15 à 50 m, >50m) dans trois pâturages (P01, P02 et P06). Les résultats sont issus de l’analyse de la Fonction L(r) de Ripley. ...................................................................................... 91

• Tableau 13 : Distribution spatiale des termitières du genre Cornitermes sp. dans les deux parties du pâturage P01 (P01 haut et P01 bas). La nature de la distribution spatiale (aléatoire, agrégée ou inhibée) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 15m, 15m à 50m et supérieur à 50m). les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley........................................................... 92

• Tableau 14 : Localisation (nom du propriétaire de l’exploitation) et type de couvert végétal des diverses parcelles étudiées pour cartographier les turricules d’Andiodrilus pachoensis................................................................................... 126

• Tableau 15 : Données quantitatives de la densité des turricules dans les cinq forêts étudiées au cours des deux échantillonnages. ............................................. 130

• Tableau 16 : Données quantitatives de la densité des turricules dans la forêt dégradée F01 étudiées au cours des deux échantillonnages. .................................. 131

• Tableau 17 : Données quantitatives de la densité des turricules dans la jachère étudiée. ......................................................................................................... 131

• Tableau 18 : Données quantitatives de la densité des turricules dans les six pâturages étudiés au cours des deux échantillonnages.......................................... 132


266

• Tableau 19 : Données quantitatives de la densité des turricules dans la jachère J01................................................................................................................ 132

• Tableau 20 : Données quantitatives de la masse des turricules dans les cinq milieux étudiés (forêts, forêt dégradée, jachère, rizière et pâturages). .................... 134

• Tableau 21 : Densité des turricules d’Andiodrilus pachoensis produits dans 25 m² aux dates J1 (+ 28 Jours/J0) et J2 (+ 66 Jours/J0) dans la forêt dégradée F01, la forêt F02 et trois pâturages P01, P02 et P03. ................................................... 135

• Tableau 22 : Distance minimum et distance moyenne entre deux turricules dans les forêts (F01, F02, F03 et F04), la jachère (J01), les pâturages (P0, P02, P03, P04 et P05) et la rizière (R01). .......................................................................... 138

• Tableau 23 : Distribution spatiale des turricules d’Andiodrilus pachoensis dans les parcelles des différents milieux : 4 forêts (F01 à F04), 1 jachère (J01), 1 rizière (R01) et 3 pâturages (P01 à P04). La nature de la distribution spatiale (agrégée, aléatoire ou régulière) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de 20 cm à 150 cm et supérieur à 150cm). Les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley. ........................................................................................ 139

• Tableau 24 : Distributions spatiales des turricules de l’annélide Andiodrilus pachoensis dans les parcelles de forêts (F01 et F02) et 3 pâturages (P01, P03 et P04) aux différentes dates d’échantillonnage J0, J1 (28 jours après J0) et J2 (65 jours après J0). La nature de la distribution spatiale (agrégée, aléatoire ou inhibée) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de 20 cm à 150 cm et supérieur à 150cm). Les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley........................................................................................................ 142

• Tableau 25 : Distributions spatiales des turricules de l’annélide Andiodrilus pachoensis dans les forêts (F01 à F04) en fonction de la position des autres structures biogéniques (fonction intertype). La nature de la distribution spatiale (agrégée, aléatoire ou inhibée) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de 20 cm à 150 cm et supérieur à 150cm). Les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley..................................................................... 143

• Tableau 26 : Distributions spatiales des turricules de l’annélide Andiodrilus pachoensis dans les forêts (F01 à F04) en fonction de la position des arbres (fonction intertype). La nature de la distribution spatiale (agrégée, aléatoire ou inhibée) est mentionnée aux trois échelles spatiales (0 à 20cm, de 20 cm à 150 cm et supérieur à 150cm). Les résultats sont issus de l’analyse de la fonction L de Ripley........................................................................................................ 144

• Tableau 27 : Evaluation du Carbone stocké dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis dans les forêts et les pâturages en fonction des estimations de masse de turricules dans chaque milieu........................................................................ 155

• Tableau 28 : Bilan moyen estimée des ions échangeables par hectare et par an dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis produits des trois milieux (pâturage et forêt). ........................................................................................................ 162

• Tableau 29 : Classement des poroïdes en fonction de leur taille aux 2 échelles d’observation. ................................................................................................. 189

• Tableau 30 : Type de poroïdes en fonction de l’indice de forme. ............................. 189

Figures

• Figure 1 : Carte de la déforestation 2002/2003, Forêt amazonienne brésilienne (INPE, 2004). ................................................................................................... 14

• Figure 2 : Place de la faune et de ses structures biogéniques dans le fonctionnement et l’évolution des sols et des agrosystèmes (d’après (Lavelle, 2000) .............................................................................................................. 23

• Figure 3 : Cycle du carbone (Ramade, 1994)......................................................... 32


267

• Figure 4 : Cycle du phosphore (Ramade, 1994) ..................................................... 34 • Figure 5 : Localisation de l’assentamento « Benfica » au Brésil................................. 40 • Figure 6 : Données climatiques de Marabá et Benfica.............................................. 41 • Figure 7 : Disposition des parcelles étudiées dans « l’assentamento » de Benfica

en 2002 d’après (Mathieu, 2004). ....................................................................... 45 • Figure 8 : Trois types possibles de distribution spatiale d’organismes dans une

population ........................................................................................................ 49 • Figure 9 : Exemple d’un patron hétérogène (a) (deux régions de densité

différentes) ; un patron anisotropique (b) (une direction privilégiée) ; un patron homogène isotropique (c) (patron de poisson)....................................................... 51

• Figure 10 : Méthode de calcul de la fonction K(r) de Ripley...................................... 52 • Figure 11 : Estimations de la fonction L(r) pour plusieurs patrons de points. .............. 52 • Figure 12 : Exemple de résultat de la courbe L(r). La courbe 1 correspond à la

fonction estimée à partir du jeu de données et les courbes 2 et 3 correspondent aux bornes de l’intervalle de confiance à 99% pour l’hypothèse nulle d’une distribution spatiale aléatoire (distribution de poisson)............................................ 53

• Figure 13 : Exemple de résultat de la courbe L12(r). La courbe 1 correspond à la fonction estimée pour le jeu de données initial. Les courbes 2 et 3 correspondent aux bornes de l’intervalle de confiance à 99% de l’hypothèse nulle de la distribution spatiale aléatoire de l’objet étudié en fonction de la position des points d’une autre variable qui reste inchangée...................................................... 55

• Figure 14 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans la forêt de Sr Osano (F01). .......... 63 • Figure 15 : Profil pédologique ( 0-2m) réalisé dans la forêt de Sr Melete (F02). .......... 64 • Figure 16 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans la forêt de Sr Léonine (F03). ......... 65 • Figure 17 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans le pâturage de Sr Osano (P01). ..... 67 • Figure 18 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans le pâturage de Sr Josuel (P02

– P03). ............................................................................................................ 68 • Figure 19 : Profil pédologique (0-2m) réalisé dans le pâturage de Sr Léonine

(P04)............................................................................................................... 69 • Figure 20 : Disposition des termitières dans les 3 pâturages (P01, P02, P06). A

chaque carré correspond une termitière de taille et d’âge non précisés...................... 89 • Figure 21 : Distribution de fréquence des termitières selon 3 classes de hauteur

(grande : >1m ; moyenne ; petite <60cm). .......................................................... 90 • Figure 22 : Extrapolation de la densité des nids de Cornitermes sp. en fonction de

l’âge des pâturages. .......................................................................................... 90 • Figure 23 : Image pixel des estimations d’intensités lissées (méthode Kernel) des

patrons de termitières dans les trois parcelles. Les zones de faible densité en termitières sont mises en évidence dans les zones rouges. ...................................... 91

• Figure 24 : Densité des termitières Cornitermes sp. en fonction du rayon de prospection considéré. Parcelles P05 et P02 : (de 5 à 20m pour les graphiques 1 à 4). et représentation topographique des parcelles par Krigeage de la médiane et amplification de la différence avec les bas fonds................................................ 94

• Figure 25 : Masse de feuilleté des termitières de Cornitermes sp. et régression suivant leur classe de hauteur (grande, moyenne, petite, morte). ............................ 96

• Figure 26 : Comparaison de la texture des murailles de termitière Cornitermes sp avec celle des sols (jusqu’à 2,2 m) des trois pâturages P01, P03 et P04. ................... 98

• Figure 27 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen des particules après les 4 traitements de la muraille de termitière de Cornitermes sp. et du sol témoin (10-20 cm).................................... 100

• Figure 28 : Comparaison de la teneur en carbone dans la muraille de termitière et les horizons témoins le long d’un profil jusqu’à 30 cm de profondeur dans deux pâturages....................................................................................................... 102


268

• Figure 29 : Comparaison du pH des murailles des termitières avec celui des horizons témoins jusqu’à 30 centimètre de profondeur dans deux pâturages............ 103

• Figure 30 : Comparaison des concentrations en cations aluminium échangeable (Al3+) dans les murailles des termitières de Cornitermes sp. et le profil de concentration moyenne des horizons témoins (jusqu’à 25 cm de profondeur) de trois pâturages................................................................................................ 104

• Figure 31 : Comparaison des concentrations en cations calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+) dans les murailles des termitières de Cornitermes sp. et des horizons témoins de trois pâturages. .................................................................. 104

• Figure 32 : Comparaison des concentrations en cations potassium (K+) dans les murailles des termitières de Cornitermes sp. et des horizons témoins de trois pâturages....................................................................................................... 105

• Figure 33 : Comparaison des concentrations en phosphore assimilable dans les murailles des termitières de Cornitermes sp. et des profils de concentration moyenne des horizons témoins de trois pâturages................................................ 106

• Figure 34 : Comparaison de la texture des murailles des termitières de Cornitermes sp exposées au feu avec celles des murailles natives et de l’horizon témoin (10 -30 cm) dans trois pâturages P01, P03 et P04. .................................... 108

• Figure 35 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen de ces agrégats après les 4 traitements des murailles des termitières de Cornitermes sp. dans différents états : natif (n), brûlés expérimentalement (exp) ou brûlée par un paysan (pay)(nids morts) et des horizons témoins (0-30 cm) des pâturages P01, P03 et P04................................... 109

• Figure 36 : Comparaison des concentrations en carbone dans les murailles des termitières épigées dans différents états : natif (n) ou brûlé expérimentalement (exp) avec celle des horizons témoins (10-30 cm de profondeur) des pâturages P01, P03 et P04. ............................................................................................. 111

• Figure 37 : Comparaison du pH de la muraille de termitière de Cornitermes sp dans son état natif ou brûlée et du sol témoin moyen des 10 premiers centimètres de profondeur................................................................................ 112

• Figure 38 : Comparaison des concentrations en cations aluminium échangeable (AL3+), calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium, (K+) entre les murailles des termitières de Cornitermes sp. dans différents états : natif ou brûlé expérimentalement et des horizons témoins (10-30 cm) des 3 pâturages (P01, P03 et P04). ................................................................................................... 113

• Figure 39 : Comparaison des concentrations en phosphore assimilable entre les murailles des termitières de Cornitermes sp. dans différents états : natif ou brûlé expérimentalement et des horizons témoins (10-30 cm) des 3 pâturages (P01, P03 et P04). ................................................................................................... 114

• Figure 40 : Comparaison de la densité moyenne des turricules par m² dans les cinq milieux (forêt, forêt dégradée, jachère, rizière et pâturage). .......................... 133

• Figure 41 : Production de turricules en fonction de la quantité de litière (normal : +/+ ; réduite : +/- ; faible : -/-) dans la forêt dégradée F01 (gauche) et la forêt F03 (droite). A J0 correspond la première date d’observation, à J1, 28 jours après J0 et J2, 66 jours après J0 ................................................................................ 145

• Figure 42 : Évolution de la quantité moyenne de turricules en fonction du temps au bout de 26 jours (J1) et 64 jours (J2) en relation avec la présence de touffes de Brachiaria brisantha (témoin) ou l’absence d’herbacé (sol nu)............................ 146

• Figure 43 : Distribution des turricules et des températures du sol dans un quadrat (3 x 3 m) du pâturage P01. La distribution des turricules obtenue semble montrer une préférence des vers pour les zones plus fraîches. ........................................... 147

• Figure 44 : Comparaison de la texture des turricules de Andiodrilus pachoensis avec le profil granulométrique des deux forêts F01 (forêt dégradée) et F02. ............ 149


269

• Figure 45 : Comparaison de la composition granulométrique des turricules d’Andiodrilus pachoensis avec le profil granulométrique jusqu’à 220cm de profondeur de trois pâturages P01, P03 et P04. ................................................... 150

• Figure 46 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen des particules après les 4 traitements des turricules d’Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins (10-20 cm) dans les forêts et pâturages....................................................................................................... 152

• Figure 47 : Comparaison de la teneur en carbone dans les turricules de forêt (A), de forêt dégradée (B) et de pâturage (C) avec des profils de concentration jusqu’à 30 centimètres de profondeur. ............................................................... 154

• Figure 48 : Comparaison du pH dans les turricules de forêt (A), de forêt dégradée (B) et de pâturage (C) avec des profils de concentration jusqu’à 30 centimètres de profondeur. ................................................................................................ 156

• Figure 49 : Comparaison des concentrations en cations aluminium (AL3+) entre des échantillons de turricules de Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts, forêts dégradée et pâturages (0-30cm)............................................... 157

• Figure 50 : Comparaison des concentrations en cations calcium (Ca2+) entre des échantillons de turricules de Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts, forêt dégradée et pâturages (0-30cm). .................................................... 158

• Figure 51 : Comparaison des concentrations en cations magnésium (Mg2+) entre des échantillons de turricules de Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts, forêt dégradée et pâturages (0-30cm). .............................................. 159

• Figure 52 : Comparaison des concentrations en cations potassium (K+) entre des échantillons de turricules de Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts et forêt dégradée (0-30cm)..................................................................... 160

• Figure 53 : Comparaison des concentrations en cations potassium (K+) entre des échantillons de turricules d’Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins pâturages (0-30cm)......................................................................................... 160

• Figure 54 : Comparaison des concentrations phosphore assimilable (P) entre des échantillons de turricules de Andiodrilus pachoensis et des horizons témoins des forêts, forêt dégradée et pâturages (0-30cm). .................................................... 161

• Figure 55 : Modification de la composition granulométrique des turricules de Andiodrilus pachoensis suite à l’exposition plus ou moins forte au feu (2 intensités : +/- et +/+) et comparaison avec celle des horizons témoins (0 -10 cm) dans trois forêts F01, F02 et F03. ............................................................... 164

• Figure 56 : Modification de la texture des turricules d’Andiodrilus pachoensis suite à une exposition plus ou moins forte au feu (2 intensités : +/- et +/+), un état plusieurs fois brûlé : turricules brûlé vieux) et comparaison avec celle des horizons témoins (0 -10 cm) dans trois pâturages P01, P03 et P04. ........................ 165

• Figure 57 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen des particules après les 2 traitements (immersion et réhumectation) des turricules dans différents états : natif, brûlés selon deux intensités (moyenne : +/- et forte +/+) et horizons témoins (0 -10 cm) des pâturages....................................................................................................... 166

• Figure 58 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen des particules après les 2 traitements (dispersions mécaniques après prétraitement dans l’alcool et dans le kérosène des turricules dans différents états : natif, brûlés selon deux intensités (moyenne : +/- et forte +/+) et horizons témoins (0 -10 cm) des pâturages. ............................................ 166

• Figure 59 : Comparaison des différentes classes d’agrégats obtenus par tamisage et diamètre moyen des particules après les 4 traitements des turricules dans différents états : natif, brûlés selon deux intensités (moyenne : +/- et forte +/+) et horizons témoins (0 -10 cm) des forêts........................................................... 168


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• Figure 60 : Comparaison des concentrations en carbone dans les turricules d’Andiodrilus pachoensis dans leur état natif, brûlés expérimentalement (deux intensités : faible +/- ou forte +/+), brûlé sur le terrain avec celles des horizons témoins. Les différences significatives sont marqués par les lettres (a), (b) et (c). .... 169

• Figure 61 : Comparaison de l’évolution du pH des turricules entre leur état frais et leur état brûlé (selon deux intensités pour les turricules et un état « vieux ») et les horizons témoins (0-30cm). ..................................................................... 170

• Figure 62 : Comparaison des concentrations en aluminium échangeable (AL3+) entre les turricules de Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé expérimentalement selon deux intensités (+/- et +/+) ou brûlés sur le terrain; et du sol témoin (0-20 cm) des trois forêts (F01, F02 et F03). .................................. 171

• Figure 63 : Comparaison des concentrations en cations calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium, (K+), phosphore assimilable (P), entre les turricules de Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé expérimentalement selon deux intensités (+/- et +/+) ou brûlés sur le terrain; et du sol témoin (0-20 cm) des trois forêts (F01, F02 et F03). .................................. 171

• Figure 64 : Comparaison des concentrations en aluminium échangeable (AL3+) entre les turricules de Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé expérimentalement selon deux intensités (+/- et +/+), brûlés sur le terrain ; et du sol témoin (0-20 cm) des trois pâturages (P01, P03 et P04). ............................ 172

• Figure 65 : Comparaison des concentrations en ions calcium (Ca2+), magnésium (Mg2+), potassium, (K+), et phosphore assimilable (P), entre les turricules de Andiodrilus pachoensis dans différents états : natif, brûlé expérimentalement selon deux intensités (+/- et +/+), brûlés sur le terrain ; et du sol témoin (0-20 cm) des trois pâturages (P01, P03 et P04). ......................................................... 172

• Figure 66 : Masse perdue (%) par érosion suite à l’exposition à des pluies simulées durant différents périodes (1mn, 3mn et 5mn) des turricules d’Andiodrilus pachoensis natifs ou écrasés et du sol témoin (0-20 cm) des trois forêts (F01, F02 et F03) selon deux forces (F1 et F2). Pluie simulée de mm (Force F1 à gauche) et mm (Force F2 à droite).............................................................. 173

• Figure 67 : Masse perdue (%) par érosion suite à l’exposition à des pluies simulées durant différents laps de temps (1mn, 3mn et 5mn) des turricules d’Andiodrilus pachoensis natifs ou écrasés et du sol témoin (0-20 cm) des trois forêts (F01, F02 et F03) selon deux forces (F1 et F2). Pluie simulée de mm (Force F1 à gauche) et mm (Force F2 à droite).............................................................. 174

• Figure 68 : Cercle de corrélation (axes 1 et 2) des longueurs d’onde (à gauche) et Projection dans le plan factoriel des différentes structures biogéniques (à droite) selon les 2 premiers axes (95% de la variabilité observée). TermP : Paroi de termitière Cornitermes sp. ; TermPBrulé : Paroi de termitière Cornitermes sp.brûlé ; TermF : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp., TurP : Turricules de Pâturages ; TurF : Turricules d’Andiodrilus de forêt ; TurBrulé : Turricules d’Andiodrilus faiblement brûlé, TurBrulé++ : Turricules d’Andiodrilus fortement brûlé P : sol témoin de pâturage ; F : sol témoin de forêt...................................... 190

• Figure 69 : Cercle de corrélation (axes 1 et 2) des éléments chimiques et du pH (à gauche) ; Projection dans le plan factoriel des différentes structures biogéniques (à droite) selon les 2 premiers axes (73% de la variabilité observée). TermP : Paroi de termitière Cornitermes sp. ; TermF : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp., TurP : Turricules d’Andiodrilus de Pâturages ; TurF : Turricules d’Andiodrilus de forêt ; P : sol témoin de pâturage ; F : sol témoin de forêt. ............ 192

• Figure 70 : Exemples d’images de lames minces des différentes structures biogéniques : Paroi de termitière Cornitermes sp. (A) ; Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. (B), Nid de termitière humivore (C), Placage de termitière humivore (D), Turricule d’Andiodrilus pachoensis (E) ; déblais de fourmis (F)........... 194

• Figure 71 : Porosité des structures biogéniques par analyse micromorphologique à la résolution optique de 5,88 µm par pixel (mésoporosité). Projection dans le


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pan factoriel des trois types de pores : Cavités (Cav), Fissures (Fis) et pores complexes (Comp) des 5 tailles : très petit (TP), petit (P), moyen (M), grand (G) et très grand (TG) et des structures biogéniques de divers invertébrés : Turricule frais d’annélide anécique (Tur), turricule brûlé d’annélide anécique (Tur Brulé), muraille de nids épigées de termites xylophages TermCPa, feuilleté de ces termitières de xylophage (TermCFe), Paroi de termitières d’humivore (TermHNd), placage de termites humivores (TermHPl) et déblais de fourmi (Fourmi). L’axe 1 explique 65% de la variabilité et l’axe 2 : 20%. .................................................. 197

• Figure 72 : Porosité des structures biogéniques par analyse micromorphologique à la résolution optique de 0,47 µm par pixel (microporosité). Projection dans le pan factoriel des trois types de pores : Cavités (Cav), Fissures (Fis) et pores complexes (Comp) des 5 tailles : très petit (TP), petit (P), moyen (M), grand (G) et très grand (TG) et des structures biogéniques de divers invertébrés : Turricule frais d’annélide anécique (Tur), turricule brûlé d’annélide anécique (Tur Brulé), muraille de nids épigées de termites xylophages TermCPa, feuilleté de ces termitières de xylophage (TermCFe), Paroi de termitières d’humivore (TermHNd), placage de termites humivores (TermHPl) et déblais de fourmi (Fourmi). L’axe 1 explique 55% de la variabilité et l’axe 2 : 29%. .................................................. 199

• Figure 73 : Indice de diversité de Shannon (I) de la mésoporosité estimé pour toutes les structures biogéniques récoltés (gauche) et classement de ces structures en 5 classes d’indice de Shannon (Cl1 I<0,5 ; 0,5<Cl2<1 ; 1<Cl3<1,5 ; 1,5<Cl4<2 ; Cl5>2) (droite) à la résolution optique de 5,88µm par pixel. ............................................................................................................. 202

• A : Figure 74 : Indice de diversité de Shannon des poroïdes à la résolution de 5,88µm dans les différentes structures biogéniques. Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé : Turricule d’Andiodrilus brûlé, TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. ; TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites humivores ; Fourmi : déblais de fourmis. ............................................................ 203

• B : Figure 75 : Classification des structures biogéniques en fonction de la quantification des poroïdes à la résolution de 5,88µm (matrice de distance euclidienne). Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé : Turricule d’Andiodrilus brûlé, TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. ; TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites humivores ; Fourmi : déblais de fourmis. ......................................................................................................... 203

• A : Figure 76 : Indice de diversité de Shannon des poroïdes à la résolution de 0,47µm dans les différentes structures biogéniques. Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé : Turricule d’Andiodrilus brûlé, TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. ; TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites humivores ; Fourmi : déblais de fourmis. ............................................................ 204

• B : Figure 77 : Classification des structures biogéniques en fonction de la quantification des poroïdes à la résolution de 5,88µm (matrice de distance euclidienne). Tur : Turricule d’Andiodrilus pachoensis ; TurBrulé : Turricule d’Andiodrilus brûlé, TermCPa : Paroi de termitière de Cornitermes sp ; TermCFe : Feuilleté de termitière de Cornitermes sp. ; TermHNd : Nid de termites humivores ; TermHPl : Placage de termites humivores ; Fourmi : déblais de fourmis. ......................................................................................................... 204

• Figure 78 : Schéma des relations entre la couverture végétale, les deux structures biogéniques étudiées (Termitières de Cornitermes sp. et turricules d’Andiodrilus pachoensis) et l’horizon superficiel 0-30 cm des sols du site d’étude. ... 212


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Photos

• Photo 1 : Déforestation (2003)............................................................................ 44 • Photo 2 : Feu de maintien d’un pâturage (2003) .................................................... 44 • Photo 3 : Disposition clairsemée des touffes de Brachiaria brisantha ......................... 45 • Photo 4 : Benfica, Modelé du paysage, perspective à partir du pâturage du Sr

Osano.............................................................................................................. 62 • Photo 5 : Turricules d’Andiodrilus pachoensis....................................................... 124 • Photo 6: A : Vieux turricules brûlés d’Andiodrilus pachoensis en dégradation sous

un tronc couché dans un pâturage. B : Figures d’érosion dans les pâturages de Benfica. ......................................................................................................... 183

Illustrations

• Illustration 1 : Termitières et termites soldats du genre Cornitermes sp. ................... 85 • Illustration 2: Expérience de brûlage des termitières. ............................................. 87 • Illustration 3: Protocole de cartographie et échantillonnage des turricules dans le

pâturage et dans la forêt. ................................................................................. 127 • Illustration 4 : Expérience de brûlage des turricules ............................................. 128 • Illustration 5 : Dispositif expérimental de simulation de pluie................................. 129

RESUME

En Amazonie, la transformation de la forêt en pâturage par l’agriculture familiale modifie les propriétés physico-chimiques des sols argileux et se manifeste aussi par une mutation des populations d’invertébrés qualifiés d’ingénieur du sol et donc des structures biogéniques de surface produites.

L’objectif de cette étude est de mettre en évidence le rôle de deux espèces ingénieurs du Nord-est brésilien: l’annélide Andiodrilus pachoensis et le termite Cornitermes sp. dans le fonctionnement du sol et d’établir une typologie globale des structures biogéniques produites par les organismes ingénieurs.

Les Latosols des parcelles sont caractérisés par un horizon de surface argilo-sableux. Dans les forêts, l’horizon 0-10 cm est organique humifère relativement homogène alors que dans les pâturages, soumis à la culture sur brûlis, il est tassé et hétérogène en raison de la structure localement lamellaire entre les touffes de Brachiaria brisantha ainsi que de la distribution en taches de la matière organique et de l’hydromorphie.

Les termitières épigées dans les pâturages atteignent une densité de 38 nids/ha alors qu’aucun édifice n’a été observé sous forêt. La distribution spatiale des termitières est hétérogène mais reliée au type de sol. Les propriétés physico-chimiques de ces structures termitiques mettent en évidence la forte stabilité structurale et la résistance au brûlis annuel des termitières. Leur destruction par les paysans, suscite un effet local immédiatement positif, puis négatif en assurant la destruction de la réserve de matière organique du feuilleté interne et une formation de pseudo-sables (pectisation des argiles) et d’hématites assurant une augmentation de le stabilité structurale de la muraille.

La densité des turricules d’Andiodrilus p. est apparue plus faible dans les pâturages (42/ha) que dans les forêts (176/ha). Leurs distributions spatiales y sont agrégées aux larges échelles (>15m) ; alors qu’en forêt, elles sont très hétérogènes entre les parcelles. La texture des turricules est argilo-sableuse et leur stabilité structurale est supérieure à celle des horizons témoins. Malgré la pectisation des argiles et la formation d’hématite, aucun effet de la culture sur brûlis sur la stabilité structurale ou les concentrations en cations des turricules n’a été révélé.

Différentes typologies des structures biogéniques ont été établies à partir de l’étude de leur matière organique (NIRS), ou encore de leur porosité par analyses micromorphologiques. Les différentes typologies obtenues soulignent l’importance d’accumuler des données spécifiques à chaque espèce clés des sols afin de définir des groupes fonctionnels pertinents en vue de modéliser le fonctionnement du sol.

Mots clés : Andiodrilus pachoensis / Cornitermes sp. / Turricule / Termitière / feuilleté / xylophage / distribution spatiale / propriétés physiques et chimiques / cations / stabilité structurale / Brachiaria brisantha / NIRS / Lames minces / culture sur brûlis / simulation de pluie / Amazonie

ABSTRACT In Amazonia, transformation of forest to pasture by family agriculture alters physical and chemical properties of

clayey soil and is also reflected by changes in soil engineers populations, , and thus in their own-making biogenic structures.

The aim of this study was to determine the impacts on soil functions of two soil engineer species of the Brazilian north-east Amazonia: the earthworm Andiodrilus pachoensis and the termite Cornitermes sp. as well as to establish a global typology of biogenic structure produced by the engineers.

Study fields were characterised by latosols with a clayey-sandy superficial layer. In forest, the 0-10 cm layer was organic and homogeneous whereas in slash and burned pastures it was compact and heterogeneous because of locally lamellar structure between Brachiaria brisantha clumps and the spot distribution of organic matter and hydromorphy.

In pastures, Cornitermes mounds density was of 38 nests per ha while in forest, no mound was found. Their spatial distribution was heterogeneous but significantly linked to the type of soil. Physical and chemical properties of these structures showed a great structural stability and resistance to annual slash and burned culture. The farming destruction of termite mounds creates an immediate positive effect but, in a second time, a negative effect, when organic matter stocked in the internal foliated part has been totally burnt and structural stability of the mounds wall has been increased by pseudo-sand and hematite making.

Andiodrilus pachoensis casts density was significantly lower in pastures and their distribution was clumped at the large scale (> 15 cm) whereas in forest spatial analyses showed that the cast distribution varied highly between plots: from random to clumped or inhibited. Earthworm casts density was not significantly correlated with tuft density and their production was independent to B. brisantha tufts presence in pastures or litter quantity in forests. Texture of casts was clayey sandy like soil superficial layer and its structural stability was greater than the surface soil one. When they were burnt, casts took a reddish colour, evidence of clay pectisation and hematite making but their structural stability and cations concentration did no change.

Various biogenic structures typologies were established from organic matter study (NIRS) or porosity estimation (micromorphologic analysis). Results underline the necessity to gather specifics data on soil keystone species in order to define significant functional group for modelling of global soil functions.

Key words: Andiodrilus pachoensis / Cornitermes sp. / casts / termite mounds/ foliated / spatial distribution / physical and chemical properties / cations / structural stability / Brachiaria brisantha / NIRS / thin sections / slash and burn / rain simulation / Amazonia

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Thèse de Doctorat UNIVERSITÉ PARIS 12 VAL DE MARNEdoxa.u-pec.fr/theses/th0246057.pdf · 2007-01-18 · partie du jury d’examen de la thèse. Je les en remercie sincèrement. Mme