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ÉTUDES PHÉNOLOGIQUES DES ESPÈCES DE JACHÈRE DU CENTRE-SÉNÉGAL
(Synthèse)
par
H. MERLIER Maître de Recherches (ORSTOM) Ingénieur de Recherches (IRAT)
I) PRESENTATION DE L’ETUDE
Ce travail est avant tout la somme de toutes les observations qui ont été faites au Centre National de Recherches Agronomiques de Bambey, pendant la période 1961 à 1967, sur les caractéristiques végétatives et les cycles phénologiques des espèces de jachère. En particulier, les observations sur les cycles sont originales, en ce sens qu’il n’a été publié, à ce jour et à ma connaissance, aucune étude sur ce sujet, en Afrique de l’Ouest.
La qualification d’étude n’est méritée que dans la mesure où quelques essais d’interprétation ont été tentés (chapitre : Interprétations). Mais, finalement, l’ensemble de ces observations pose plus de points d’interrogation qu’il n’en a résolu (chapitre : Remarques particulières).
Avant d’aborder ces chapitres, il convient de définir le milieu et les conditions de réalisation de ces observations.
A) LE MILIEU 1) LE CLIMAT
a) DONNI~ES CLIMATIQUES G ~ N ~ R A L E S
La localisation géographique et les données climatiques générales moyennes du Centre de Bambey sont indiquées en annexe I.
Les précipitations sont concentrées sur les mois de juillet à septembre. La pluviométrie totale est sujette à des écarts très importants. En particulier, le record absolu minimum a été battu en 1968 avec 361,s mm.
Les mois les plus chauds sont avril et mai, ceux les plus froids décembre et janvier. Les mois les plus secs vont de janvier à mars. I1 faut noter que les chiffres d’humidité relative
sont la moyenne des trois relevés journaliers (7 heures, 12 heures et 18 heures). Cette moyenne se rap- proche donc des valeurs basses, ce qui traduit assez bien la réalité pendant la période diurne. Les périodes nocturnes sont nettement plus humides, surtout en saison sèche, mais aucune mesure ne permet de chiffrer cette humidité nocturne. Les valeurs indiquées au paragraphe (( Variations )) donnent donc une meilleure idée de la variation du phénomène. Notons les écarts journaliers très importants pendant la saison sèche.
1230 - L’AGRONOMIE TROPICALE
1964 ...... 1967 ...... 1963 ...... 1962 ...... 1965 ...... 1966 ......
b ) CARACTÉRISTIQUES PLUVIOM~TRIQUES ANNUELLES
Les données pluviométriques annuelles ne sont véritablement exactes qu’à partir de l’année 1965, après l’installation, sur le terrain même d’observation, d’un abri métérologique simplifié. Elles ne diffèrent qu’assez faiblement des données du poste officiel du Centre, seules disponibles pour les années précédentes.
En agronomie de zone tropicale sèche, il est une notion importante, celle de première pluie utile. Par première pluie utile il faut entendre la première pluie d’au moins 10 mm, qui est celle qui
permet le démarrage de la végétation. La raison du choix de cette valeur sera donnée au chapitre II, A) . D’une manière plus générale, le qualificatif (( utile 1) est appliqué à tout ce qui sert réellement au dévelop- pement de la végétation.
Le tableau suivant donne les caractéristiques agronomiques telles qu’elles ont été définies pour le Centre, et qui correspondent également aux exigences des espèces de jachere 1 :
9-6 et 13-7 113 et 79 42 42 et 38 578 et 535 22-6 et 4-1 123 et 111 55 52 e t 51 840 et 829 30-6 106 41 39 5:O 2-7 et 11-1 103 et 88 41 ? et 37 et 596
8-8 68 41 38 580 24-1 79 38 32 56s
Nombre de jours Pluviométrie Dates Nombre 1 1 premieres 1 de jours 1 de PIuie 1 utile 1 pluies utiles saison utile Total Utile (“1
I I I I I I I
1 102 I 4 6 1 I Période
La mention d’une seconde pluie utile en 1962, 1964 et 1967 s’explique par une période de séche- resse consécutive à la première pluie qui, décimant en très grande partie les premières levées, a libéré le sol, redevenu pratiquement nu, pour un second démarrage de la végétation.
Les pluviométrie et nombre de jours de pluie utile correspondant à la première levée de 1962 ne peuvent être précisés, car les espèces observées proviennent d’un semis effectué après cette première pluie qui n’a donc pas été entièrement utilisée.
A part un mois d’août normal, l’.année 1967 est largement excédentaire dans toutes ses autres caractéristiques.
Par contre, l’année 1965 remporte les records inverses, aggravés par le fait que la moitié de la pluviométrie totale est tombée dans les premiers jours de la seconde d6cade d’août, l’autre moitié se répartissant entre de brèves périodes pluvieuses séparées par des sécheresses prolongées.
Les années 1963 et 1964 se rapprochent le plus de la normalité malgré les périodes de sécheresse de début juillet, mi-août et fin septembre en 1963 et le déficit pluviométrique d’octobre en 1964.
L7année 1962 se caractérise par une très mauvaise répartition de la pluviométrie, pratiquement concentrée dans le mois d’août, le mois de septembre étant particulièrement sec.
L’année 1966 remporte le record absolu de tardivité de démarrage de la saison utile (le 8 août). Malgré cela, la pluviométrie est normale, bien que concentrée en août, septembre et début octobre.
Mises à part les années 1963, 1967 et la première levée de 1964, remarquons enfin le décalage parfois important entre les pluviométries totales et utiles.
2) LE SOL
Les sols du terroir se répartissent entre deux types essentiels : un sol ferrugineux tropical faible- ment lessivé, sur sable, ou sol (( dior )), et un sol à hydromorphie temporaire de surface, sur sable et marno-calcaire, ou sol (( dek D.
Le champ d’observation est installé sur un sol de type intermédiaire, d‘oii son appelIation vernacu- laire de (( delr-dior B .
I1 peut être caractérisé globalement comme suit :
il est constitué à 90 O/o de sable : les sables fins, en proportion légèrement supérieure à celle des sables grossiers dans les 80 premiers centimètres, dominent sur ceux-ci en profondeur (75 O/o
et plus) ;
:’ <( Détermination de la durée de l‘hivernage utile B Bambey )>, par C. DANCETTE, 5 p. ronéo., CNRA/Bambey, 1966.
L’AGRONOMIE TROPICALE - 1231
les teneurs en argile et limon oscillent respectivement aux alentours de 6 Yo et 3 Yo ; la teneur en humus et matières organiques est extrêmement faible, pour ne pas dire
presque nulle ; ce sol est carencé en tous les éléments chimiques, principalement en phosphore ; par son
rappmchement des sols (( dek I), plus riches en calcium échangeable que les (( dior N, son complexe absor- bant est moyennement saturé (entre 50 yo et 70 Yo) ; la réaction est légèrement acide (pH 5,5 à 6 ) ; les valeurs de la capacité d’échange sont assez faibles (entre 4 Yo et 5 O / o ) ;
le lessivage du fer est faible, celui de l’argile presque nul ; la dynamique de l’eau dans ce sol est moyenne ; la densité réelle est de 2,6, la densité
apparente de 1,6, la porosité globale de 42 Yo, dont un quart environ est constitué par la microporosité.
3) LA VEGETATION
Pendant la période 1961-1967, il a été possible de suivre la végétation de 140 espèces, dont la liste est donnée en annexe III.
Grâce à la nature intermédiaire du sol, c’est donc la presque totalité des espèces de jachère du ter- roi qui ont pu être observées. Seules ne sont pas représentées celles qui caractérisent les sols (( dior ))
très dégradés, en particulier les Aristidées et un certain nombre de Rubiacées (Rohautia, Oldenlandia ). La liste comprend également quelques espèces provenant de la partie sud du Sénégal, donc ici
à la limite de leur zone écologique, dont les observations sont citées dans ce travail plutôt à titre docu- mentaire :
Vernonia bambilorensis les Hyptis les Desmodium Cymbopogon giganteus Paspalum scrobiculatum Rottboellia exaltata.
Le classement des familles par importance numérique des espèces qui les composent donne une bonne image du spectre floristique des jacheres (les espèces citées ci-dessus ne sont pas comptées) :
Graminées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 9 espèces Légumineuses ........................................ 27 espèces Convolvulacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 espèces Malvacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 espèces Amaranthacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 espèces Composées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 espèces Cypéracées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 espèces Acanthacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 espèces Cucurbitacées . . . . . . . . . . . : ............................ 5 espèces Rubiacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 espèces Euphorbiacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 espèces Tiliacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 espèces Pédaliacées . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 espèces Capparidacées ....................................... 2 espèces Nyctaginacées ........................................ 2 espèces Commelinacées ...................................... 2 espèces Ficoidacées .......................................... 1 espèce Liliacées ............................................ 1 espèce Molluginacées ........................................ 1 espèce Sapindacées ......................................... 1 espèce Solanacées ........................................... 1 espèce Sterculiacées ......................................... 1 espèce Zygophyllacées ....................................... 1 espèce
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B) CONDITIONS DE REALISATION
I1 faut distinguer deux périodes dans la chronologie des observations :
Première période : 1961-1963.
En 1961, un jardin botanique, au sens classique du terme, est mis en place au Centre, pour l’entretien d’une collection vivante des espèces de jachere, dans le seul but de permettre les détermina- tions botaniques aux différents stades de leur développement.
Mais ces espèces réagissent très mal aux conditions artificielles de réalisation et d’entretien du jardin : semis, sarclage, modification de l’environnement par le sol nu des allées, etc. Leur nombre est donc réduit et certains stades phénologiques ne sont pas observés, le personnel n’étant pas encore suffi- samment formé.
Deuxième période : 1964-1 967.
Le mode opérationnel a été modifié à partir de 1964, en partie à cause des difficultés qui viennent d’être exposées, mais surtout pour la raison suivante :
les travaux phytosociologiques entrepris I sur l’évolution des jachères, soit incorporées dans diverses rotations culturales, soit soumises elles-mêmes à différents traitements, exigeaient de pouvoir dispo- ser de points de référence ; ceux-ci ne pouvaient être fournis que par des espèces de jachère se dévelop- pant dans un milieu et des conditions parfaitement naturelles.
En conséquence, le jardin botanique ‘a été supprimé et remplacé, à proximité, par un terrain de près d’un hectare, sur un emplacement qui n’avait jamais été cultivé, soumis occasionnellement au pas- sage d’un troupeau d’une trentaine de bœufs, et seulement en saison sèche.
Les parcelles, de 1 m x 2 m, étaient séparées par des allées de 1,5 m. Ce n’est qu’après la levée naturelle qu’était opéré le choix des espèces, à l’intérieur des parcelles. Le repérage se faisait au moyen d’étiquettes, soit fixées directement sur la plante, soit supportées par de légers piquets de fer. Une même parcelle pouvait ainsi comporter plusieurs espèces différentes, ou être occupée en majorité par les indi- vidus d’une seule espèce. Le seul travail d’entretien consistait, peu après la levée, et par arrachage à la main des plants, à dégager sommairement les espèces retenues, dans le premier cas, soit à éliminer le plus possible les autres espèces, dans le deuxième cas.
Dans les allées, dès que la végétation atteignait dans les 50 cm, elle était rabattue à une dizaine de centimètres par passage d’un gyrobroyeur.
De cette fagon, le sol n’était jamais nu et le milieu perturbé au minimum. Par contre, le choix des espèces, après la levée, entraînait que l’emplacement, pour une espèce donnée, pouvait varier d‘une année à l’autre, et surtout que toutes les espèces n’étaient pas obligatoirement présentes chaque année.
C) LA METHODE. SES LIMITES
reconnue à l’œil nu, des stades :
levée (ou apparition de tout organe végétatif au-dessus du sol), feuille (ou tallage), bouton, floraison (c’est-à-dire apparition de la première fleur épanouie ), fructification (ou grenaison), maturité, sécheresse.
Les observations rapportées dans ce travail (annexe IV) sont les dates de première apparition,
Les quatre premiers stades, se concrétisant par des apparitions de formes nouvelles, ne présentent pas de difficultés de reconnaissance, et l’imprécision de la mesure ne dépasse pas un à deux jours.
Le stade fructification, se matérialisant plutôt par un changement de volume, est déjà plus délicat à apprécier, et l’imprécision est plus grande. A plus forte raison, le stade grenaison des Graminées et Cypéracées, caché par les glumes, est encore plus difficile à reconnaître.
Le stade maturité représente ici le moment où la plante libère ses graines. I1 ne correspond pas forcément à la maturité physiologique de la semence, c’est-à-dire au stade où la graine est capable de don- ner naissance à un nouvel individu. En règle générale, ce stade est d’autant plus difficile à distinguer que les fruits sont plus petits.
L’AGRONOMIE TROPICALE - 1233
Le stade sécheresse est le seul pour lequel la date indiquée est celle la plus tardive : elle indique le moment où meurt le dernier individu présent dans la parcelle. La détermination de cette date est d’autant plus ardue que le cycle de l’espèce est plus long. Ces dates sont fournies ici surtout à titre indi- catif, car elles ne présentent aucun caractère de certitude : souvent des individus, paraissant totalement desséchés, repartent à bourgeon à l’occasion de rosées ou de brouillards importants, en cours de saison sèche.
Les objectifs essentiels qui ont conduit à la mise en oeuvre du jardin botanique ont été exposés dans le chapitre précédent. L’étude des cycles phénologiques leur a été rajoutée afin de connaître les plus grandes précocités d’apparition des stades. Ceci en vue de la détermination des dates limites d’interven- tion de lutte contre les mauvaises herbes des cultures. Elle a été réalisée dans la limite du temps laissé disponible par les autres travaux de la division d’Agro-botanique.
Ceci explique :
a) L’imprécision dans l’application de la méthode : les observations se rapportent, en effet, non pas aux cycles de chaque ïndividu, mais à l’ensemble des individus d’une espèce présents dans la par- celle. Cette imprécision a été compensée, dans une certaine mesure, par la répétition des parcelles d’obser- vation pour une même espèce, chaque fois que cela était possible. Par ailleurs, l’examen des cycles phéno- l-ogiques révèle des anomalies flagrantes dans les durées qui peuvent séparer deux stades phénologiques consécutifs. Dans la majorité des cas, elles s’appliquent alors à des observations concernant un seul individu dont le cycle a été perturb6 soit par des accidents mécaniques (pluies brutales ou vents violents qui ont abîmé la plante, attaque d’insectes qui ont dévoré feuilles, boutons, fleurs ou fruits, etc.) ou physiologiques (échaudage, par exemple). Là encore, l’étude globale de la parcelle a permis l’élimination de ces variations individuelles, avec le minimum d’observations.
b ) Les lacunes : elles sont les plus fréquentes, sinon systématiques, en début et fin de sai- son des pluies, qui sont les époques de travail les plus chargées.
11) INTERPRETATIONS
Les interprétations qui suivent sont basées sur l’utilisation des observations relatives au stade bouton ou épiaison, et en ne considérant que les dates les plus précoces de chaque année. Bien que moins complètes que les observations au stade floraison, elles sont plus représentatives. En effet, le stade florai- son est souvent retardé par des attaques d’insectes sur les boutons. D’autre part, ce qui importe est de s’approcher au plus près du moment de l’initiation florale, indécelable extérieurement. I1 y aura donc d‘autant moins de risques de perturbation que le stade reconnaissable sera choisi plus proche de ce moment.
A) INFLUENCE DE LA PLWIOMETRIE
La pluviométrie est évidemment le $acteur essentiel permettant aux plantes de se développer et d’accomplir leur cycle végétatif. Or, il semble que ces observations puissent permettre de préciser les modalités du démarrage de la végétation.
En règle générale, mis à part un certain nombre de cas particuliers qui seront traités plus loin, toutes les levées se produisent au début de la saison des pluies. Notamment, une très forte majorité de levées se produit dans les 2 ou 3 jours qui suivent la première pluie de 20 mm environ. Les pluies antérieures, de moindre intensité, ne paraissaient pas intervenir. Or, la compilation des cycles ’ au stade bouton, en prenant comme base de départ les dates des premières pluies et celles de la levée, donne les meilleurs résultats, les plus concordants, pour la première pluie d’environ 1 0 mm, même s’il ne se manifeste pas de levée avant la pluie suivante. C’est le cas, par exemple, en 1964 où les levées ont suivi la pluie de 16’4 mm du 15 juin, l’initiation à la germination ayant été provoquée par la pluie de 11 mm du 9 juin. I1 en est de même en 1967, avec la restriction cependant que les 12 jours de sécheresse gui ont suivi la pluie initiatrice de 10,2 mm du 22 juin, ont été fatals à la majorité des espèces dont la levée a bien été dans ce cas provoquée par la pluie de 28,9 mm du 4 juillet.
I1 est d’ailleurs curieux de constater à ce propos que la première pluie utile est presque toujours suivie d’une période sèche, et que cette période est d’autant plus longue que la pluie est plus faible. C’est peut-être là, d’ailleurs, un facteur naturel de sélection pour la résistance à la sécheresse, au départ de la saison.
1234 - L‘AGRONOMIE TROPICALE
On constate, d’autre part, que l’étalement de la période de levée est d’autant plus important que la pluie est plus faible et, surtout, plus tardive : les levées s’échelonnent sur une semaine après la pluie utile limite du 9 juin 1964 et sur trois semaines après les pluies fortes, mais très tardives des 8 et 9 août 1966. Une hypothese explicative de ce phénomène sera esquissée au chapitre (( Remarques particulières N.
B) INFLUENCE DE LA PHOTOPERIODICITE
Tout le cycle végétatif des plantes annuelles se déroule pendant la période de l’année où les jours raccourcissent, la durée du jour solaire passant de 12 heures 57 minutes le 21 juin à 11 heures 14 minutes le 21 décembre, l’équinoxe ayant lieu vers le 28 septembre (annexe I I ) .
La diminution journalière moyenne est donc d’environ une demi-minute. C’est une valeur très faible, et cependant bon nombre d’espèces y sont très sensibles.
On trouvera en annexe V la liste des espèces en Ponction de leur réaction au photopériodisme. Pour le classement des espèces dans l’un ou l’autre groupe, il a été tenu compte, surtout pour
celles dont le nombre d’observations est faible, de leur comportement qui a pu être constaté au cours d’autres études. Sinon, le principe général de ce classement est le suivant : sont rangées, parmi les espèces non sensibles au photopériodisme, celles dont l’écart entre les durées de cycle extrêmes est inférieur à l’écart entre les dates extrêmes, et inversement pour les espèces sensibles à ce déterminisme.
I1 va de soi que ce principe n’offre pas toute la garantie scientifique désirable, mais c’est le seul critère commode qui puisse être appliqué à cette étude pour permettre un premier classement approximatif.
On constatera que les deux groupes comptent presque exactement le même nombre d’espèces. Mais il est probable que le groupe sensible au photopériodisme soit plus important, ou bien qu’il y ait un troisième groupe dont les espèces obéissent à des impératifs de durée de cycle tout en présentant une certaine sensibilité au photopériodisme.
En effet, l’insensibilité au photopériodisme de la vingtaine d’espèces à durée de cycle moyen supé- rieure à 50 jours (annexe V AZ), et cette sensibilité des 8 premières espèces de la liste en annexe V BZ, n’est pas du tout certaine et demande à être vérifiée. Pour les autres espèces, la nature de la réaction est, sinon certaine, tout au moins fortement probable.
C) LES PLANTES VIVACES
Dans la liste des espèces étudiées, se rencontrent un certain nombre d’espèces vivaces :
Capparidacée ........................... Composée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Convolvulacée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Euphorbiacée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Légumineuses ..........................
Malvacée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sterculiacée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cypéracées .............................
Graminées .............................
Liliacée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gynandropsis gynandra Centaurea perrottetii Merremia tridentata subsp. angustifolia Croton lobatus Cassia occidentalis Desmodium ve lu t inum Indigof era diphylla Indigofera suffruticosa Rhynchosia min ima Stylosanthes erecta Tephrosia ptirpurea Sida rhontbifolia Melochia corchorifolia Cyperus esculentus Cyperus rotundus Cymbopogon giganteus Paspalurn scrobiczdatum Rottboellia exaltata Dipcadi occidentale
La végétation aérienne des Cyperus et du Dipcadi disparaît assez tôt dans la saison, mais la péren- nité des individus est assurée par les rhizomes et les bulbes.
L’AGRONOMIE TROPICALE - 1235
Les Graminées, que l’on rencontre dans la partie sud du pays à pluviométrie annuelle supérieure à 900 mm, ou autour des mares plus OLI moins permanentes, supportent très difficilement les conditions écologiques du jardin botanique et disparaissent rapidement après l’arrêt des pluies.
Les autres espèces restent plus ou moins vertes jusqu’à la fin de la saison sèche. La disparition des organes aériens signifie la mort des individus, sauf pour les deux premières espèces et pour Rhynchosia, dont les réserves des organes souterrains assurent le redémarrage de la végétation des et parfois avant les premières pluies de la saison suivante.
La survie de ces espèces est sous la dépendance de la quantité et de la répartition des pluies et de la rigueur de la saison sèche. I1 n’est donc pas possible d’apprécier la durée de vie moyenne de ces espèces. Le parasitisme joue également un rôle non négligeable : ainsi, une survie de trois ans chez Indigofera suffruticosa est exceptionnelle. Cette espèce disparaît presque toujours au cours de la seconde année de végétation à la suite de l’attaque d’un insecte qui n’a malheureusement pas pu être déterminé. Les larves de cet insecte creusent des galeries dans le tronc et les premières ramifications et vont nympho- ser au niveau du collet. Celui-ci est alors littéralement truffé de chrysalides et casse au moindre coup de vent.
Toutes les autres espèces entrant dans cette étude sont annuelles, ou du moins se comportent comme telles. En effet, il a été occasionnellement possible de suivre pendant deux années consécutives des individus des Légumineuses suivantes :
Indigofera astragalina : 196611967. Sesbania pachycarpa : 1962/1963. Tephrosia bracteolata : 196511966 et 1966/1967.
I1 est possible que d‘autres espèces soient potentiellement pluriannuelles et que cette potentialité ne puisse s’exprimer en raison des rigueurs de la saison sèche.
I1 serait tentant d’expliquer la poursuite de végétation d’lndigofera et de Tephrosia en 1967 par l’exceptionnelle pluviométrie d’octobre 1966 (125 mm), mais celles de 1962 et 1965 ont été tout à fait normales, tant en quantité qu’en répartition (25,8 mm et 20,8 mm, surtout dans la première décade du mois). De plus, 1965 a été exceptionnellement déficitaire, puisqu’il n’est tombé dans toute h saison que 490,8 mm au lieu de 650 mm.
Du point de vue phénologique, toutes les espèces vivaces se comportent comme des annuelles, en ce sens que la reproduction grainière est assurée des les premiers mois de la végétation. Une fois amor- cées, floraison et fructification se poursuivent sans discontinuer pendant toute la vie du végétal, sauf quelques exceptions. Des interruptions plus ou moins brèves peuvent intervenir vers la fin de la saison sèche, suivant les conditions de l’année.
Pour les exceptions, les stades de reproduction s’arrêtent au cours de la saison sèche, pour reprendre l’année suivante, avec une avance constante par rapport à la première année, de :
2 mois pour ....................... Cassia occidentalis Indigofera diphylla Indigofera suf fruticosa
Stylosanthes erecta
Rhynchosia min ima
1 mois et demi pour . . . . . . . . . . . . . . . . Ilibiscus panduriformis
1 mois pour ....................... Indigofera astragalina (normalement annuelle )
3 semaines pour . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tephrosia bracteolata (normalement annuelle )
III) REMARQUES PARTICULIERES .
Le chapitre précédent a traité des phénomènes mesurables, des réactions à des facteurs simples, mais d’importance primordiale, régissant d’une fagon générale l’ensemble de la végétation.
Mais certaines observations faites tout au long de la période, non mesurables dans les conditions de l’expérimentation, montrent qu’il existe également nombre d’autres facteurs, à l’action non forcément secondaire, et des interférences possibles dont la complexité n’est sans doute qu’apparente et due à l’igno- rance çle leur causalité.
1236 - L’AGRONOMIE TROPICALE
Les réponses aux questions qu’elles soulèvent seraient d’un très grand intérêt tant scientifique
Ce chapitre sera donc consacré d’abord à l’exposé de ces constatations, puis i l’examen des facteurs qu’agronomique.
qui pourraient régir les phénomènes ainsi constatés.
A) CONSTATATIONS PARTICULIERES
Le tableau ci-dessous illustre leur réaction aux semis effectués après la première pluie utile. - I1 a été dit que les espèces réagissaient très mal aux conditions de culture du jardin botanique.
Nombre Nombre d’espèces d’espbces
après la levée complet
Nombre I de!?:% I ’$&: 1 1 2 s 1 disparues I B cycle 1 I 11-7-1961 I 150 I 80 I 49 I 21 I I 2-7-1962 1 141 I 21 I 46 1, 74 1
- ha très grande majorité des espèces ne peut lever, approximativement, que dans le premier tiers de la saison des pluies, à condition que le sol soit nu. Le nombre d’espèces qui peuvent lever après ce délai est assez faible et exige également que le sol soit, sinon nu, tout au moins recouvert d’une végé- tation clairsemée (Pennisetunz violaceum, Mitracarpzds scaber, par exemple). Ceci n’est pas en contradic- tion avec le salissement des cultures que l’on peut observer en fin de cycle : cette végétation adventice est le fait surtout d’espèces qui ont, soit résisté aux binages, soit leur ont échappé, se trouvant sur la ligne même de culture. Les plantules y sont rares.
Pratiquement, toutes les espèces à cycle court (une trentaine de jours pour atteindre le stade bouton ou épiaison et moins) sont incluses dans ce groupe majoritaire.
- Inversement, certaines espèces ne Ièvent que vers la fin de la saisnn des pluies, sur sol nu ou sous couvert de végétation même dense. C’est strictement le cas pour Schizachiriuin exile dont la levée n’a jamais pu être observée avant la fin septembre. C’est également le cas de Centaurea perrottetii et des Vernonia, avec la restriction que quelques levées peuvent se produire en début de saison des pluies.
- I1 n’est pas rare de constater des levées d’lndigofera suffrzsticosa en cours de saison sèche (en particulier de nombreuses levées ont été observées en janvier 1964).
- Sphaeranthus senegalensis présente un cas tout à fait exceptionnel : cette espèce est caracté- ristique des sols très argileux de marigots plus ou moins inondés en saison des pluies. Elle ne lève jamais avant les premiers jours d’octobre, et le plus souvent i partir du moment oÙ commencent à apparaître des fentes de retrait.
- Enfin, pour illustrer la vigueur germinative de certaines espèces, citons les mesures effectuées le 1“’ juillet 1963, à 15 heures, soit seulement 17 heures après la première pluie utile de 17 mm du 30 juin, en remarquant que les plantules observées proviennent de semis naturel :
Sesbania pachycarpa : les radicules pointent, les graines sont à nu sur le sol. Tephrosiu braetsolata : les radicules ont de 1 cm à 2 cm ; les graines sont cachées sous
Tephrosia Zinearis : radicules de 0,5 cm ; les graines sont à nu sur le sol. Borreria stachydea : radicules également de 0,5 em, mais sous litière. Chloris priezcrii : plantule de 0,5 cm au-dessus du sol. Alysicarpus ovalifolizcs : radicules de 2 em. Cassia absus : radicules de 2 mm. Ipomea dissecta : radicules de 3 mm à 4 mm, sous litière. Cassia nzimosoides : les cotylédons sont sortis, les tigelles dépassent 2 cm, les radicules
atteignent 3 cm à 4 cm, le tout sous couvert de litière. Indigofera pilosa : cotylédons sortis, mais non apparents, cachés sous la litière. Indigofera astragalina : radicules de 2 cm à 4 cm, en terre et sous litière. Dactyloctenium aegyptium et Digitaria velutina : plantules de 0,5 em.
la litière de vieilles feuilles.
L’AGRONOMIE TROPICALE - 1237
Pour illustrer la dormance des graines, notons que les poquets, composés de graines de la récolte 1961, semées en 1962, n’ont levé qu’en 1963 pour les espèces suivantes :
Achyranthes aspera Crotalaria atrorubens Crotalaria senegalensis Hibiscus asper Ipomea pes-tigridis Merremia aegyptiaca Mouechina cibiatum.
Remarquons que, sauf Achyraiathes, ce sont des espèces à graines assez grosses7 ne passant pas dans les tamis à maille de 3 mm.
B) HYPOTHESES EXPLICATIVES
Les observations ci-dessus mettent l’accent sur deux aspects fondamentaux de la végétation tropicale des savanes sèches : le démarrage de la végétation et sa résistance à la sécheresse.
Mais elles ne font que constater la résultante de divers déterminismes ou mécanismes, dont il reste à préciser les agents, ou mieux, leur modalité d’action.
Pour la résistance à la sécheresse, l’on ne peut ici que la constater, en remarquant qu’elle est teUe qu’elle permet, en pleine saison sèche, la levée de plantules qui parviennent à subsister jusqu’à l’arrivée des premières pluies. Il est probable, sinon certain, que les rosées, parfois abondantes à certaines époques de la saison sèche, y jouent un rôle déterminant.
En ce qui concerne la germination, il faut distinguer les déterminismes propres à la semence elle-même et ceux qui sont sous l’influence du milieu extérieur.
a ) Déterminismes propres à la semence. I1 s’agit bien sûr, tout d’abord, de la viabilité des graines : elles doivent être bien formées, avoir
mûri dans de bonnes conditions et être indemnes d’attaques de maladies ou d’insectes, Le non-respect de ces conditions explique en partie l’échec des semis des premières années. Mais il était difficile d’agir autrement, en raison des très faibles disponibilités en semence.
I1 peut s’agir aussi de certains aspects de la dormance : maturité physiologique de l’embryon atteinte dans un délai plus ou moins long après la dissémination, par exemple. L’inhibition du pouvoir germinatif peut également être dû aux pièces extérieures du gynécée : c’est ainsi que les semis de Grami- nées ont tous réussi en 1962 car, en plus du tri, il avait été procédé à la dénudation complète des graines (élimination des involucres, des glumes, etc.). Les autres causes de dormance sont plutôt en relation avec les facteurs extérieurs du milieu.
b ) Facteurs extérieurs du milieu. Le plus important d’entre eux a été traité dans les chapitres précédents. Mais il est probable que
l’action déterminante de la première pluie utile soit également favorisée par les petites pluies qui la pré- cèdent presque toujours. Des études récentes * font état d’une intense reprise de l’activité microbiologique des que le sol est réhumecté (précisons, à ce propos, qu’un millimètre de pluie peut faire sentir son influence sur dix millimètres de sol). Cette activité se concrétise par une minéralisation intense de l’azote, mais fugace : elle se produit dans les trois semaines qui suivent les premières pluies, le maximum se pro- duisant entre le septième et le quinzième jour. I1 est possible que cette activité, libérant en outre des substances stimulantes de la végétation, se fasse sentir au niveau de l’embryon, lors de la réhydratation de la graine. Ce phénomène pourrait expliquer en partie l’étalement de plus en plus grand de la période de levée, en corrélation avec sa tardivité : les graines ne bénéficient plus alors de cette minéralisation et de ces substances qui ont été libérées trop tôt. Les conditions les plus favorables seraient alors repré- sentées par une pluie de quelques millimètres précédant d’une dizaine de jours la première pluie utile.
* << Ecologie microbienne du sol >>, Y. DOMMERGUES et F. MANGENOT, Masson édit,, 1970. << Variations saisonnières des caractéristiques micr?biologiques d’un sol ferrugineux tropical peu lessivé (dior), soumis
(i Contribution à la connaissance de la dynamique de l’azote minéral en sol sableux (dior) au Senégal n, par D. BLONDEL, ou non à l’influence d’Acacia albida DEL. >>, par G. JUNG, Oecologia P l a n t a m , V, 1970, Gauthier Villars édlt.
CNRA/Bambey, 1971.
1238 - L’AGRONOMlE TROPICALE
Cela pourrait également être une explication partielle de l’échec des semis de 1961 qui ont été faits plus d‘un mois après une très forte toute première pluie, circonstance aggravée du fait d’un planage au bulldozer qui a éliminé du même coiip, sur une grande surface, la tranche de sol favorable à cette activité microbiologique. En outre encore, la modification des caractères physiques du sol, consécutive à ce planage, entraîne une importante sélectivité de la composition floristique, ainsi que l’ont montré les études phytosociologiques sur les jacheres.
Parmi les autres facteurs qui pourraient intervenir, citons :
- l’insolation : son influence sur la végétation n’est pas manifeste ; les durées d’insola- tion sont enregistrées à Bambey depuis 1965 ; si l’on fait la sommation des insolations journalières à partir de la première pluie utile, l’on ne constate aucune différence sensible entre 1965 et 1966 ; par contre, 1967 marque une durée d’insolation plus forte d’une vingtaine d’heures à partir du 60” jour, qui va s’,accroissant jusqu’à plus de 110 heures au 135” jour ; la méthode d’observation a été trop imprécise pour établir une corrélation entre les variations de cycles des espèces et l’insolation ; il est probable, d’ail- leurs, que cette insolation joue plutôt par la qualité des radiations pour laquelle on ne dispose d’aucune mesure ; mais la question reste posée de son influence possible sur les germinations tardives ;
- la température : les températures maximum et minimum sont relevées au jardin même depuis 1965 ; la sommation des températures moyennes journalières ne montre aucune différence entre les trois années tout au long de la saison des pluies ; les écarts entre les températures diurnes et nocturnes sont faibles ; ils ne commencent à s’accuser qu’à partir de fin octobre ; cette thermopériodicité jouerait-elle un rôle dans les levées tardives qui se produisent justement à partir de cette période ?
- la photopériodicité : elle permet un classement des espèces relativement à leur cycle phénologique ; la question peut se poser de son influence sur les levées tardives.
Dans un sens absolument inverse, p.hoto- et thermopériodicité ne sont-ils pas des facteurs qui bloquent les germinations pendant la saison seche ? Le nombre d’espèces capables de lever, en saison sèche et sous irrigation, est en effet très faible.
IV) CONCLUSION
Ce document ne prétend pas être une étude, au sens scientifique du terme, aux résultat élaborés. I1 est avant tout la présentation de toutes les observations faites pendant’sept ans sur les cycles
Incidemment, il permet un premier classement de ces espkces et de préciser le moment du démar-
Mais, finalement, i l conduit à poser de nombreuses questions proposées à la sagacité des chercheurs.
phénologiques de la majorité des espèces de jachere du centre du Sénégal.
rage de la végétation, au début de la saison des pluies.
L'AGRONOMIE TROPICALE
33,3 34,s 36.4 37,O 37,l 35,3 34,l 32,8 32,7 35,O 35,6 33,O
- 1239
13,9 14.6 15,7 16.6 18,8 21,8 22.7 22,4 21.9 21,2 17,8 14,7
DONNEES CLIMATQLOGIQUES
Janvier ....................... Février ....................... Mars ......................... Avril .......................... Mai .......................... Juin ........................... Juillet ........................ Août .......................... Septembre .................... Octobre ....................... Novembre .................... Décembre .................... Année ........................
I Pkriode ....................... RECORDS ABSOLUS
Pluviométrie :
ANNEXE I
STATION DE BAMBEY Longitude Ouest : 1442' Latitude Nord : 16"28' Altitude : 17 m
671,7
1928-1967
Température (degrés C)
Maxi I Mini
343 I 18,7
1951-1967
Humidité relative
YO
1950-1967
Evapo- ration
Piche (mm)
2.450,8
1965-1967
Insolation en heures par mois
250,5 235 6 28313 294,9 297,6 239,7 222 2
205,3 224,9 248 1 248:s
1s9:1
2.940,O
1961-1967
m?xjmum : 1.271,3 mm en 1950, minimum : 410,O mm en 1945.
maxjmum : 4PO en juin 1963, minimum : 7"5 en mars 1953.
Humidité relative minimum : 3 % le 6 février 1961, 5 % le 7 janvier 1960, 5% le 15 février 1963 et 1967.
Température :
VARIATIONS
L'humidité relative varie, d'une manière générale, entre 70 % et 100 % pendant la période des pluies et entre 10 % et 75 % pendant la saison sèche (I'écart journalier pouvant atteindre 50 %).
ANNEXE II
COURBE DES DUREES DU JOUR A BAMBEY E N 1965
1240 - L'AGRONOMIE TROPICALE
LISTE DES ESPECES OBSERVEES I) DICOTYLEDONES
Acanthacées : Blepliaris maderuspatensis (L.) (Dicliotera ocvnioides JUSS.)
HEYNE. = D. verticillata (FORSK.)
, C: CHR. . Hygrophila senegalensis (NEES.) T. ANDERS. Monechtna ciliatum (JACO.) MILN-REO. Peristroplie bicalyculata (RETZ.) NEES.
Amaranthacées : Achyranthes aspera L. Alternanthera iiodiflora R. BR. (Ainaranthus bljtum L.) = A. graecizans L. Ainaraizthus spinosus L. Antaranthus viridis L. Celosia trigyna L.
Capparidacées : Cleome nzotiophylla L. Gynaiidropsis gynaiidra (L.) BRIO.
Composées : Acanthospernium hispidum DC. Blaiiivillea gayana CAS. Blumea atirita (L.) DC. Centaurea perrottetii DC. Sphaeraiithus senegalensis DC. Vernonia banibilorensis BERH. Vernonia perrottetii SCH. BIP.
Convolvulacées : Ipomea aitonii LINDL. Ipomea coptica (L.) ROTH. Ipomea cosciiiosperma HOCHST. Ipomea eriocarpa R. BR. Ipomea muricata JACO. Ipomea obscura (L.) KER-GAWL. Ipomea pes-tigridis L. Ipomea vagans BAK. Jacquemontia tatnnifolia (L.) GRISEB. Merrenzia aegyptiaca (L.) URBAN. Merrenzia piiinata (HOCHST.) HAJLIBR. Merremiu tridentata (L.) HALLIER var. angustifolia (JAcQ.)
OOST.
Cucurbitacées : Colocynthis vulgaris SCHRAO. Cteiiolepis cerasiforniis (STOCKS.) NAUD. Ctictitnis nielo L. var. agrestis NAUD. (Melothria maderaspatatia COGN.) = Zehneria thwaitesii
Momordica charantia L. (SCHWEINP.) JEFPR.
Euphorbiacées : Croton lobatus L. Micrococca mercurialis (L.) BENTH. Phyllanthus iitruri L. Phyllanthus pentandrus SCH. & TH.
Ficoidacées : Triantheina portulacastruin L.
Labiées : Hyptis spicigera LAM. Hyptis suaveofens POIR.
Légumineuses : Aeschynomeiie indica L. Alysicarpus ovalifolizrs (SCH. & TH.) MON. Cassia abstis L. Cassia mimosoides L.
Cassia obtusifolia L. Cassia occidentalis L. Crotalaria arenaria BENTH. Crotalaria atrorubeiis HOCHST. Crotalaria glaticoides BAK. Crotalaria perrottetii DC. Crotalaria senegalensis (PERS.) BACLE. Desmodiiinz tortuosuni (SW.) DC. Desmodititii vefutiiitinz (WILLD.) DC. Indigofera astragaliiia DC. Indigofera colutea (BuRM.) MERR. Indigofera diphylla VENT. Indigofera hirsuta L. Indigofera pilosa POIR. Indigofera piilclira WILLD. Indigofera secundiflora POIR. Indigofera stiffrtiticosa MILL. Rhynchosia mininia (L.) DC.
_Rothia hirsuta (G. & F'ER.) BAK. Sesbaiiia pachycarpa DC. Stylosaiifhes erecta BEAUV. Tephrosia bracteolata G. L PERR. Tephrosia pedicellata Bm. Tephrosia piirpurea PERS. Zornia glochidiata REICHB.
Malvacées : Hibiscus asper HOOK." Hibiscus paiidurifornzis BuW. Hibiscus physaloides G. L PER. Hibiscus sabdariffa L. Hibiscus stdifornzis BAILL. Sida alba L. Sida rhombifolia L.
Molluginacées : Molliigo nudicatilis LAM.
Nyctaginacées : Boerhavia diffusa L. Boerhavia erecta L.
Pédaliacées : Ceratotheca sesainoides ENDL. Rogeria adeiiophylla J. GAY. Sesamum alattiin THONN.
Rubiacées : Borreria cliaetocephala (DC) HEPP. Borreria radiata DC. Borreria scabra ( S . 81 THON.) K. SCHUM. Borreria stachydea (DC) H. & DALZ. Miiracarpus scaber Zum.
Sapindacées : Cardiospernitim halicacabtmi L.
Solanacées : Physalis micrantha LINK.
Sterculiacées : Melochia corchorifolia L.
Tiliacées : Corchorus aestrians L. Corchorris olitorius L. Corchorus tridens L. Triunifetta pentandra A. RICH.
Zygophyllacées : Tribulus terrestris L.
* J'ai conservé la dénomination impropre d'Hibiscus asper diversifolius pour une forme d'H. asper dont les feuilles ont des lobes extrêmement étroits et pratiquement digités:. . ' . . ' . ., . ' . . . I . ' _ . - . : . ; . . ' . . .
. . . . .. . 1 . . . . .. ... -. . . . . .. _ _ . ...._.___X____.___.._.__._I __ ____ , ..,. ,, . _ _ _, , , .
L'AGRONOMIE TROPICALE
26- 9
3- 9
8- 9
- 1241
30- 9 5-10 18-10 24- 2
17- 9 22- 9 9-10 24-11
29- 9 6-10
- _ _ . - _ _ ~
----- - - ~ - ~
11- 9 14- 9 28- 2
II) MONOCOTYLEDONES
11- 9 13- 9 20- 9
13- 9 16- 9 20- 9
31- 8
15- 9
Commelinacées :
- -~-- 13- 9 16- 9 4-10 30-11 18- 9 21- 9 5-10 4-11 22- 9 2 4 9 7-10 30-11 --_____- 20- 9 23- 9 5-10 2 4 2 21- 9 26- 9 11-10 10- 1 23- 9 26- 9 10-10 20- 2 - - ~ ~ _ _ 4- 9 7- 9 2-10 5- 2 7- 9 15- 9 2-10 29-11
18- 9 9-10 22- 1
Cliloris pilosa ScHuM & THON. Chloris prieurìì KUNTH. . Cteltiuni eleEaizs KUNTH.
14- 9
9- 9
7- 9
19- 9
3- 9
Comi?teliira beiigltalensis L. Cornineliita jorskalaei VAIIL.
19- 9 27- 9
16- 9 19- 9 26-10 9- 3
12- 9 15- 9 13-10..
26- 9 28- 9 27-10 27-12
15- 9 17- 9 20-10 18-12
----- --__-- __-___--
-----
Cynzbopogoiï gigaizteus CHIOV. Dactylocteitiuiiz aegyptiuin BEAUV. Digifaria gayaria STAPP Digitaria longiflora PERS. Digitaria velutina BEAUV. Ecltiitochloa coloiia LINK. Eragrostis pilosa BEAUV. Eragrostis teizella ROEHM & SCHUM. Eragrostis tremula HOCHST. Panicuin laetuiii KUNTH.
19- 9 30- 9
27- 9 3-10
Cypdracees :
----- 29- 9 5-10 9-12 25- 3 8- 10 11-10 2-12 ?- 6 ----- 3- 10 5-10 1-12 16- 2 12-10 17-10 6-12 17- 2
Cyperus esculentus L. Cyperus rotuiidus L. Fii?zbristylis exilis ROEHM. & SCHUM. K llirzga squainulata VAHL. d . artscus aristatus (ROTTB.) CHERM. (Pycreus trenzulus [POIR.] C.B. CL.) =
NEES. P. alboiiiarginatus
Panicuiti paludosuitz ROXB. Paspaluitz scrobiculatunt L. Peiinisefuiiz pedicellatuiiz TRIN. Pennisetui?~ violacetrnz (LAM.) L. RICH. Rottboellia exaltata L. Scliizac1ziriuiiz exile STAPF Schoeizefeldia gracilis KUNTH. Setaria pallidifusca STAPF & HUBB. Setaria sphacellata STAPF & HUBB.
Liliacées : Dipcadi occideittale BAL
Graminées : Aridropogoiz piizgitipes STAPF Aizdropogon pseudapricus STAPF Aristida adscetisionis L. Brachiaria distichoph lla STAPP Brachiaria hagerupii KITCH. Brachiaria lata (SCHUM.) HUBB. Brachiaria ratitosa STAPP Brachiaria xaiztkoleuca STAPF Cenchrus biflorus Rom. Ceitchrus prieurii MAIRB.
ANNEXE IV
DATES DE PREMIERE APPARITION DES DIFFERENTS STADES
LEGUMINEUSES - Année
1966 - - Levée
10- 8
5- 7
- -
- Feuille
12- 8 - 3outon I Fleur I Fruit 1 Mat I Sec
Aeschyizonzerze indica . . . . . . 1967 7- 7
Alysicarpus ovalifolius . . . . 1961
1962 ~
21- 8
19- 7 - 26- 8
24- 7 -
1963 2- 7 2- 7 -
4- 7 6- 7
1964
1965
- 1966
- 1967
4- 8 5- 8
18- 8
10- 7 10- I 10- 7
- - 7- 7 7- 7 7- 7
Cassia absus . .......... .... 1962 - 1963
23- 7
2- 7 - 27- 7 -
1964
1966
1967 - -
7- 7 - 10- 7 ----- I 25- 9 I 18-10 I I 1961 19- 7
20- 7 - 27- 7
23- 7 - -
6- 7
Cassia obtusifolia . . . . . . . . . . -1-1-1-1-
1962
1963 . - 15- 9 25- 9 27- 9 -----
19- 9 1 27- 9 I 30- 9 I 12-11 I 14- 1 2- 7.
15- 6 - - 1964
1965 - -
4- 8
7- 9 15- 9 21- 9 12-11 20- 1
14- 9 1 24- 9 I 27- 9 I 3-11 I 7-12 -----
1966
1967 - 13- 8
19- 8 17- 8
7- 7 7- 7
10- 7 21- 7
1242 - L’AGRONOMIE TROPICALE
LEGUMINEUSES (suite) - Boutai - -
30- 9
- Fleur
18-10
4-10
- -
- Fruit -
Mat -
Sec I Année I Levée IFeuille
Cassia mimosoides . . . . . . . I 1961 I 7- 8 I 10- 8 26-10
15-10 - --- I 1962 I 19- 7 I 24- 7 --- I 1963 I 2- 7 I 23- 9 30- 9 4-10
5-10 - 31-10 12- 2
28- 9 2-10
21-10 - 3-11 1964 2- 7
18-10 23-10, 17-11
I I I 16- 18-10 3-11
26-10 10-11
29-10 13-11
24-11 6-12
?- 6 ?- 6
I-1-1- 7- 7 10- 7 1 1967 1 ::; 1 ::: : 15- 9
9-10 12-10
23- 9 12-10 18-10
5-10 -
27- 9 17-10 23-10
6-11 21-11 24-11
26-12 6- 1 ---
Cassia occidentalis ... ...... I 1963 I I 2-10 14-10
A 1965 BI I I 4-10
5-10 13-10 18-10
15-10 20-10
9-11 7-12
15- 9 19- 9
27- 8
-
- 25- 7 25- 7
16- 8 1- 8
18- 8 5- 8 ---
A 1967 (1965) --- Crotalaria arenaria ....... . I 1965 1 1 27- 7
27- 9 - 29- 7 -
7-10
5-10 8-10
- 31- 7 - 16-10
33-10 - 29- 1 16-11 ---
Crotalaria atrortrbens ..... . 1 1962 1 7- 7 I 23- 7 20- 7 25- 7
30- 9 30- 9
15-10 15-10
2- 2 13- 2
1-10 1-10
4-10 4-10
8-10 8-10
7-11 7-11
27- 2 23- 2
l-l-l- 25- 9
17-10 - 2-10 12-10
7-11 - 30-10
23-11 - 4- 1
2-11
17-10 - 25- 3 ---
1967 7- 7 10- 7 --- Crotalaria glaucoides ....... 1961 15- 7 21- 7 ---
1962 19- 7 25- 7
10-10 21-10 16-11 26- 2
- 8- 9
15- 9 25- 9 - 22- 9 14- 9
9-10 - 14- 3
I 1963 I 2- 7 I 4-10 22-10 11-1 1 29- 4
21- 9
29- 9 1-10
30- 9 5-10
30- 9 2-10
30- 9
-
~
-
-
2-10 9-10
5-10 11-10
8-10 15-10
12-10 15-10
24-10
-
-
-
-
31-10
2-11 2-11
3-11 3-11
10-11 23-11
-
-
-
-
?-12
4- 1 16-12
?- 6 ?- 6
12- 2
7- 3
-
-
- -
1964 5- 7 8- 7
1965 6- 8
1966 19- 8 19- 8
1967 7- 7 10- 7 7- 7 10- 7
Crotalaria perrottetii . . . . . . 1962 20- 7 27- 7
. --- ---
---
---
4-10 7-10
5-10 11-10
5-10 8-10
15-10 -
23- 9 14-10 25-10 7-12 27- 2 1963 2- 7
1964
1965
--- ---
30- 9 12-10
7-10 21-10
13-10 28-10
24-11 11-12
2- 2 1- 2
.23- 9 28- 9
1-10
13-10
16-10 ’ 15-10
29-10 21-10 19-10
22-11 30-11 22-11
2- 3
3- 2
8-10 20-10
26-10 28-10
29-10 3-11
29-11 ?-12
25- 3
1967 7- 7 12- 7 --- Crotalaria senegalensis ... .. I 1961 I 19- 7 I 24- 7
9-10 27-10 - 13- 9
31-10 13-12 - 27- 2
26-10 - 14- 3
29- 4 - 1962 19- 7 22- 7
IFIT+ 3- 9
6- 9 - 12- 9
16- 9 - 24- 9
7-10 - -
21-11
I 1964 I I 16- 8 20- .8 8-10 10-11
I lgb5 I I 7- 9 13- 9
14- 9 18- 9 7-10
18-10 25-10
13- 1 15- 2
I 1966 I I 23; 9 3-10 25-10 3-10
14-10 - 18-11 25- 3
I 1967 I 7- 7 I 10- 7 9- 9 10-10 28-11
L'AGRONOMIE TROPICALE - 1243
LEGUMINEUSES (suite) ~
Année
1961 - -
Levée
15- 7 - - Feuill - Bouton - Fleur -
Fruit -
Mat -
Sec
21- 7
19- 7 -
-
- 11- 8 6- 8
14- 8 11- 9
-
22- 8
14- 8 19- 8
18- 8 23- 9
5- 9 10- 9
-
-
-
19- 9
22- 8 22- 8
21- 8 7-10
9- 9 12- 9
24- 8
__
-
-
-
Cyaiiiopsis senegalensis . . . . 1962 1963
6- 7 2- 7 30- 9
6-10 28-10
31-10
-
-
31-10
17- 3 3- 1
1964
- 10- 1 8-12 -
1966 10- 8 10- 8
13- 8 13- 8
30- 8 6- 9
1967 7- 7 10- 7 8- 8 21- 8 19-10
Destriodiuni tortuosuin . . . 1962
1963 - 19- 7
3- 7 __ 23- 7 - 19- 9
18- 9 - 25- 9
3-10 - 5-10
17-10 - -
2-11
21-12
28-12 - 1964 1-10 5-10 7-10 3-11
1966 10- 8 10- 8 10- 8
13- 8 13- 8 13- 8
20- 9 20- 9 20- 9
5-10 8-10 8-10
8-10 10-10 10-10
31-10 31-10 31-10
4-1 6- 1
15-12
1967 7- 7 7- 7
lo- 7 10- 7
23- 9 27- 9
2-10 2-10
5-10 5-10
6-11 7-11
31-12 14-12
1966
1967 - 22- 8
(1966) - 25- 8 -
21- 9
Desmodiurn velutinum .. P A
Indigofera astragalina . . . . , -
6- 7
23- 9
9- 9 - 27- 9
16- 9 - 3-11
30-10 -
1963 2- 7 6- 9
1964 31- 8 4- 9
9- 9 14- 9
12- 9 15- 9
23-10 3-11
1965
- 1966
- 1967
6- 8
- 15- 8
19- 8 24- 8
19- 8 -
10- 7 - - 20- 8
27- 8 17- 8
-10- 9 13- 9 13- 9 17- 9
12- 9 15- 9 12- 9 12- 9 19- 8.
23- 9
21- 8 15- 9
-
-
18- 9 18- 9 21- 9 22- 9
20- 9 24- 9 20- 9 20- 9 29- 8
5-10 8- 9 5- 9 7- 9
23- 9
9- 9
-
-
-
21- 9 21- 9 24- 9 27- 9
23- 9 28- 9 23 -9 23- 9 2 -9
12-10 11- 9 8- 9 9- 9
26- 9
13- 9
-
-
-
11-11 9-11
11-11 10-11
18-11 15-11 13-11 18-11
4-11
5-10 6-11 4-11'
-
27-11 -
22- 4 21- 1 21- 3 U- 4
25- 3 25- 3
-
- 12-12 7-11 8-11
27-11
24- 2 -
- 12- 8 22- 8
(1965)
(1966)
(1966) 7- 7
- [%;
I! E
I! E
Indigofera colutey . . . . . . . . . 1965 2-11
1966 9- 9 9- 9
12- 9
12- 9 13- 9 17- 9
14- 9 15- 9 20- 9
26-10 19-11 12-11
1967
- 1964
7- 7 7- 7 7- 7
(1963) (1963)
(1965) (1965) (1965) (1965)
- -
10- 7 lo- 7 10- 7 - -
31- 8 31- 8
20- 8 31- 8
6- 9 20- 9 20- 9 20- 9
15- 9 - -
7- 9 7- 9
19- 9
26- 8 8- 9
12- 9 23- 9 24- 9 27- 9
- -
10-11 10-11 8-11
20-10 20-10
- 19- 8
17- 8 28- 8
30- 8 7- 9 7- 9 9- 9
- -
- -
27-12
27-11
Indigofera diphylla . . . . . . . .
A 1966 12-11 3-11 3-11
1967 (1966) (1966)
7- 7
20- 7 19- 7
2- 7 2- 7
. 2- 7 2- 7 2- 7
- -
19- 8 20- 8 25-10
29- 9 30- 9
- 21- 8 27- 8 2-11
8-10 2-10
- 26- 8 3- 9 6-11
15-10 8-10
16- 9 3-10 3-10
14-10 16-10
- -
30-10 23-10 24-12
3- 1 - 21- 2
A 10- I 24- 7 23- 7
6- 7
- -
6- 7
Indigofera hirsuta . . . . . . . . . 1962
19.63 6 - 9 20- 9 20- 9 30- 9 24- 9
9- 9 28- 9 28- 9 7-10 8-10
11-11 30-10 2-11 7-11 6-11
14- 1 28-11
21-11
1964 31- 8 25- 9 25- 9 -
- 21- 9 2-10
23- 9
-
9- 9 30- 9 2-10
5-10
30- 9
-
-
14-10
12- 9 2-10 7-10
7-10 13-10
3-10 17-10
9- 9 29- 9
-
-
-
7-11 29-10 10-11
7-11 9-11
3-11 9-11
4-11 31-10
-
-
-
-
-
- 7- I 7- 7
-
-
10- 8
12- 7 10- 7
-
- 17- 1 25- 1
10- 1
10-12
-
-
1965
1966
1967 6- 9 27- 9
1244 -
1967 7- 7 10- 7 7- 7 10- 7 ---
L'AGRONOMIE TROPICALE
LEGUMINEUSES (suile) - Bouton - Fleur - Fruit -
Mat -
Sec 1 I Année I Levee IFeuille
14- 9
7- 9 - 16- 9
11- 9
24- 9 30- 9
- -
ia- 9 - 22- 9
4-10 6-10
-
7-1 1
20-10 - 11- 2
25- 1 - Indigofera pilosa . . . . . . . . . .
18- 9 24- 9
4-11 28-10
9- 3 25- 1 ~-~ I 1966 I 11- 8 I 17- 8 15- 9
28- 9 221 9 8-10
29- 9 10-10
29-10 18-11 15- 3
21- 9 21- 9
23- 9 23- 9
26- 9 26- 9
30-10 2-11 17- 2
4- 9 7- 9
20- 9 - 11- 9
26- 9 - -
28-10 16- 9
1-10 -
20-10 25-10 3-11
26- 9 14-10
5-10
1-10 2-10
__
- 18-10 18-11
27- 9
23- 9 24- 9
- 13-10
14-10 14-10
10-10
- -
6-11
22-11 19-11
- - 29- 4 12- 2
21- 9 2-10 3-11
1-10
3-10 3-10
- 11-10
10-10 14-10
27- 9
-
-
21-10 15-11
28-1 1 6-12
5-12
-
- -
16-12
20- 2 20- 3
-
- -
1965
1966 22- 8
1967 13- 7 18- 7
--- __.--
17-10 17-10
2-10
20- 9
12- 8 14- 8 14- 8
7-10
17- 9 27- 9
.lo- 9. 24- 9 28- 9 10-10
le- 8 16- 8 7- 8 9-10
4-10 7-10
- - -
-
19-12 -
-
-
-
3- 9
12- 9 - --- I Indigofera suffmticosa . . Al 1962 I 10- 7 I 24- 7 --- 14- 9
17- 7 26- 7 17- 7
2- 8 6- 8 3- 8
14- 9 1-10
13-11 14-11. 21-10
A 1963 (1962) (1962) (1962) - - ~
1964 14- 7 17- 7 21- 7
30- 9 28-11
2-10 3-12
12-11 8- 1
7- 9 17- 9
13- 9 23- 9
10-1 1 10-11
8- 2-67
2- 9
20- 9 3-10
6- 9 20- 9 26- 9 8-10
10-11 10-11 21-11 30-11
16-11-67
12- 8 3- 8
27- 9
29- 9 4-10
13- 9 24-10 8-10
- -
19-10 9-10
21-10 11-11
29-10 28-10
15-11 18-11 18-11
- -
5- 1
- -
- 16- 2
26- 1 31-12
3- 1 16-11
lo- 1 15-12 15-12
- -
-
28- 7 23- 9
18- 9 23- 9
11- 9 15-10 20- 9
- -
IRhynchosia minima . . . . . . ... 1 1965 I I 4- 8 io- a
15- 9 28-10 19-10
17-10 9-10
30- 9 4-10
-
- -
5-10 7-10
10-10 10-10 14-10
-
18- 8 B (1965)
23- 9 30- 9
10-10 6-10
23- 9 26- 9
- 4-11 4-11
17-10 29-10
19-10 19-10
31-10 3-11 3-11
- -
-
--- 1 Rothia hirsuta ............. I 1963 1 $1 I 6- 7 20- 9 24- 9
27- 9 23- 9
1-10 ' 4-10
5-10 5-10 5-10
8-10- 8-10
10-10
1966 24- 8 30- 8 18- 8 22- 8 22- 8 24- 8
1967 8- 7 11- 7 7- 7 10- 7
--- 3& 9 2-10
9-10 10-10
17-10 16-10 28-10
5-12 27-11
L’AGRONOMIE TROPICALE - 1245
LEGUMINEUSES ( su i f e ) - Année
1961 - - Levée
18- 7 - - Feuillc - Boutor - Fleur - Fruit - Mat -
Sec
Sesbania pachycarpa . . . . . . . 22- 7
12- 7 25- 7 24- 7
- - 23- 8 1- 9 5- 9
13- 9
31- 8 6- 9
12- 9
- 19- 9
6- 9 11- 9 15- 9
- 1962
- 1963
- 1964
6- 7 16- 7 20- 7
(1962) 2- 7 2- 7 2- 7 2- 7
-
-
2- 3 2- 3 2- 3
17- 8 6- 9
6- 9
30- 8 13- 9 20- 9
6- 9 6- 9
__
22- 8 10- 9 13- 9 13- 9 13- 9
2- 9 15- 9 23- 9
-
26- 8
16- 9 16- 9 16- 9
14- 9 1-10
26-10 26-10 26-10 26-10
12-10 20-10 31-10
-
26-10 23- 6 23-11
13- 5 23- 6
4- 7 4- 7 4- 7 4- 7
7- 9 22- 9 30- 9 3-12
1965 4- 8 4- 8 4- 8
9- 9 13- 9 13- 9
16- 9 20- 9 27- 9
18- 9 23- 9 29- 9
26-10 27-10 4-11
1966
- 1967
- 1965
10- 8
10- 8
7- 7 7- 7 7- 7 7- 7 7- 7
(1964)
-
-
13- 8 18- 8 16- 8 13- 8
10- 7 10- 7 10- 7 10- 7 10- 7
-
-
12- 9 12- 9 15- 9 19-. 9
25- 8 2- 9 7- 9 8- 9 9- 9
21- 9
-
-
21- 9 21- 9 22- 9 23- 9
26- 9 26- 9 26- 9 27- 9
12-11 9-11
12-11
30- 1 3- 3 2-12
20- 2
4- 9 18- 9 17- 9 13- 9 20- 9
24- 9 -
7- 9 21- 9 23. 9 18- 9 27- 9
4-10 -
21-10 30-10 27-10 27-10 31-10
16-11 -
5-11 9-11
17-11 16-11 17-11
Stylosanthes erecta . . . . . . A
A 1966 (1964) (1965)
(1964) -
31- 8 18-10 -
12- 9 5- 9
25-10
28- 8 -
8-10 3-10 3-11 -
3-11 31-10
18- 9 -
1967
1961
1962 - 17- 7 21- 7 25- 9 26-10 Tephrosia bracteolata . . . . . .
7- 7
2- 7 2- 7
- 18- 7
4- 7 4- 7
2- 7
-
-
18- 9
23- 9 23- 9
- 22- 9
30- 9 30- 9
28- 9 28- 9 2-10 8-10
-
-
25- 9
2-10 2-10
1-10 1-10 6-10
11-10
-
-
- 26-10 28-10
27-10 29-10
3-11
__
17-10
13- 2
1963 - 24-12
20- 1
1964
- 1965
1966 -
25- 9 25- 9 25- 9 25- 9
18- 8 4- 8
1-10 1-10
9-10 7-10
12-10 11-10
9-11 2-11
A
B
B
(1965) 19- 8 5-10
19-10
28- 9 11-10 22-10
14-10 26-10
9-11 21-11
2-11 8- 2
1967 (1966) 7- 7 7- 7 - -
10- 7 10- 7 - - 17- 8 19- 8
15- 9 15- 9 27- 9
1-10 29- 9
30- 9 11-10 14-10
- __
24- 9 28- 9 6-10
01-r 7-10
5-10 14-10 18-10
- -
27- 9 3-10
10-10
14-10
10-10 17-10 22-10
- 7-10 -
21-10 30-10 4-1 1
4-11
6-12 19-11 7-12
- -
27-12 16- 2 8- 1
7-12 8- 3
- -
1965 Tephrosia pedicellata . . . . . .
1966
- 1967 7- 7
7- 7 7- 7
10- 7 10- 7 10- 7
27- 9 25- 9
1-10 2-10 2-10
3-10 5-10 5-10
7-11 21-11 8-11
2-12 4- 1
16-12
Tephrosia purpurea . . . . . . . . 1964
1965
1966
-
-
- 1967
(1963)
(1964) (1964)
-
-
[E] (1965) 10- 8
(1964) (1965)
7: 7 7- 7 7- I
-
25- 8 29- 8 3- 9 1-10
14-40 6-11
- 4- 1 -
-
17-12
-
3- 9 17- 9
6 - 9 27- 9
9- 9 11-10 A
A B
7- 9
7- 9
17-10
16- 8
27- 9 7-10
14-10
-
15- 9
13- 9 8-10
19- 8 16- 8 2-10
11-10 23-10
20-10 - 13- 8 18- 8 __
lo- 7 10- 7 10- 7
- 22- 8 26- 8 8-10
18-10 t7-10
- 19-10 2-10 7-1 1 16-11 4-12
A B
1246 - L'AGRONOMIE TROPICALE
LEGUMINEUSES (suite) - Année
1962 - - Levée
30- 7 - - Feuille
8- 8 -
- Fruit
28- 9 -
Zornia glochidiata . . . . . . . . . . 1963 2- 7 -
2- 7
6 -7 16- 9 1-10 1 28-12
1964 2- 7
2- 7
11- 9 14- 9 19- 9 19- 9
6-10 7-10 9-10
11-10
-
31- 8 2-10 4- 1 12-10 8- 1 2-10 8- 1
20-10 8- 1
18-10 21- 1 21-10 20- 1 19-10 20- 1 21-10 20- 1
-- -- 28- 9 1-10
1-10 4-10 1-10 4-10 1-10 4-10 --
1965
16- 8
1966
- 1967
18- 8 19- 8 18- 8 18- 8
10-7 10- 7
-
23- 9 23- 9 23- 9 8-10
13- 9 15- 9 15- 9
-
17-10 28- 3 11-10 12-11 18-10 -
7- 7 7- 7 7- 7
-I- I ;:; 9- 9
10-10 27- 2 10-10 5- 2 10-10 8- 2
GRAMINEES - Levée Annee Tal I Epi I Fleur I Fruit Mat I Sec
Andropogon pingtripes . . . . . 1962 20- 7 19- 7
;I ! I 15-10 I 17-10 I 23-10 15-10 17-10 26-10
I 10-12 8-12 ----
26- 7 15-10 16-10 25-10 --______ 6- 7 11-10 13-10
17-10 21-11 ---- 14- 8 4-10 5-10 18-10
1963 2- 7 -
- 26- 7
29-10 I 12- 2 -- 30-10 25- 1 3-12 I 29- 1
1964
1962
1966
- - -I- Andropogon pseitdapricus
26-101- 9- 8 12- 9 I 14-10 I 17-10 I 1967
1962 - 7- 7
19- 7 - 15- 7 7-10 9-10 ----
14- 8 1 22- 9 I 8-10 1 25-10
28-10 16-12 -- Aristida adscensionis . . . . . .
1963 2- 7 I 12- 9 I 18- 9 I 1-10 29-10 I 23- 2
1964 23-10 8- 1 23-10 1 8- 1
1967
1962 - 7- 7
20- 7 - 24-10 26- 1
12-11 --
Brachiaria distichophylla
1963 2- 7 19- 7 1 2- 8 I 5- 8 I 16- 8 -~ 25- 20- 8 I 27- 10-11 1964
1966 - -
10- 8 9- 8 9- 8 9- 8
6- 7 1 9- 8 I 12- 8 I 17- 8
28- 9
1967 7- 7 7- 7 7- I 7- 7
15- 7
Brachiaria liagerrrpii . . . . . . . 1962
1963 - 20- 7
2- 7 - 6- 8 27- 8 30- 8 5- 9 ----
10- 7 1 2- 8 1 5- 8 1 14- 8
1964 6- 7 I 9- 8 I 12- 8 I 17- 8 24- 8 I 27-11
1966
1967
1964
-
- 9- 8
7- 7 7- 7
-
- I 9- 9 I 12- 9 I 15- 9
---- 6- 7 I 4- 8 I 7- 8 I 17- 8 Brachiaria xantholeuca . . . . .
1965 I I 3- 9 I 10- 9 18- 9 I 28-12 -- 28- 9 9-11 28- 9 28-11
22- 8 5-10 22- 8 12-10
-- 1966 10- 8
9- 8
1967 7- 7 7- 7 12- 8
L’AGRONOMIE TROPICALE
9- 8
18- 8 21- 8 23- 8
- 1247
-~~ 11- 8 16- 8
27- 8 4- 9 ---
30- 8 31- 8 27- 8 8- 9
GRAMINEES (suite)
I
- Annee
5- 9 5- 9 5- 9 5- 9 5- 9
31- 7 3- 8 3- 8 3- 8 4- 8
18- 8 27- 8 31- 8 30- 8
- Tal
~ - - 8- 9 12- 9 9- 9 12- 9 9- 9 12- 9 9- 9 12- 9 9- 9 12- 9
2- 8 5- 8 6- 8 9- 8 7- 8 9- 8 7- 8 9- 8 7- 8 11- 8
23- 8 4- 9 31- 8 7- 9 3- 9 8- 9
---
--y
7- 9 10- 9
- Mat -
5- 9 5- 9 5- 9 5- 9
I
7- 9 12- 9 7- 9 12- 9 7- 9 12- 9 9- 9 12- 9
Levee -
Sec
. .5-11 - Epi Fleur Fruit
21- 8 1 24- 8 1 1- 9 --- I Brachiaria lata . . . . . . . . . . . . . 1962
1963
1964
-
-
19- 7 26- 7
2- 7 2- 7 -
12- 7 10- 7
25- 7 29- 7 6- 8 29- 7 I 31- 7 I 14- 8
14- 8 19- 8
27-12 14- 1 I
6- 7 26- 8
13- 9 13- 9 13- 9
- 12-11
1965
- 1966
- 1967
- 1965
11-11 29-10
8-11 - 9- 8 9- 8 9- 8 9- 8 9- 8
-
22- 8 23- 8 23- 8 23- 8
19- 9 15- 9 15- 9 15- 9 15- 9
19- 8 21- 8 21- 8 21- 8 21- 8
13- 9 13- 9 13- 9 24- 9
-
-
15-11 22-10 25-10 29-10 29-10
7- 7 7- 7 7- 7 7- 7
13- 7 15- 7 17- 7
3-10 4-10
15-10 3-10 4-10
10-11 9-11 9-11 9-11
3-11
29-10 22-10 3-11
31-10
4-10 3-10 4-10 4-10
13- 3
-
-
-
Bracltiaria ramosa ..... ...
23- 8
22- 8 24- 8
24- 8 24- 8
-
25- a 1966 9- 8
9- 8 9- 8
9- 8 9- a
15- 9 15- 9 15- 9 15- 9 15- 9 19- 9
1967
- 1962
7- 7 7- 7 7- 7 7- 7
30- 7 -
13- 7 15- 7 15- 7 15- 7
14- 8 -
25- 8 22- 8 22- 8
- 12- 8
Cenchrus biflorus . . . . . . . .. 1963 2-7 15- 7 -
6- 7
9- 8 I 12- 9 I 16- 8 19- 8 23- 2 - 1964
1965 ~
9- 8 17- 8 --- I 7- 9 I 10- 9
19- 8
14- 9 -
31- 1 1966 9- 8
7- 7 - 24- 8
17- 7 - 9- 9 1 12- 9 I 21- 9 28- 9 ?- 6
26- 2 -
1967
1966 - 5- 8 16- 8 ---
12- 9 I 1;-: I 20- 9
22- 8
27- 9 -
I Cenchrus prieurii ..... ..... 9- 8 22- 8 6- 1 - I ~ ~ t l o r i s pilosa .............. 1962
1965 - 30- 7 - 15- 8 - 7- 9 12- 9 18- 9
2- 9 I 6- 9 1 13- 9 -~~
16- 9
27- 9 28- 9
9- 9
-
-
6-12 - - ~ 12- 9 15- 9 20- 9 13- 9 I 15- 9 I 20- 9
1966 19- 8 23- 8
22- 8 21-11
-1-1- 1967 7- 7 15- 7 10-11 - --- 3- 9 5- 9 13- 9 ---
14- 8 I 17- 8 1 19- 8
1962 7- 7
2- 7 2- 7
- 7- 8
17- 7 22- 7
4- 7
~
-
Chloris prieurii .......... 1963 26- 8
28- 8 3- 3
1964
1965 - 19- 8 21- 8 - - ~
1 - 9 1 3 - 9 1 7 - 9
26- 8
13- 9 -
20- 1
20- 2 23-12 17-12
- 1966
- 1967
1962 -
12- 8 25- 8 15- 9 23- 9 11-10
31- 8 31- 8
-
-
7- 9 12- 9 12- 9 15- 9 10- 9 16- 9
18- 8 23- 8 18- 8 24- 8
--- 7- 7 7- 7
17- 7 15- 7
28- 7 -
18-11 5-12
5-10120-1013-11 19- 7 Ctenium elegans . . . . . . . . . . . Cyinbopogon giganteus . . . . 1963
1964 - !4-10 I 26-10 I 19-11
13-10 17-10 7-11 13-10 I 17-10 1 11-12
15-11 15-12
L'AGRONOMIE TROPICALE 1248 -
GRAMINEES (suite)
4nnée Levée Tal I Epi Fleur Fruit Mat -
Sec
1962 31- 7 29- 7
6- 8 27- 8 6- 8 I 10- 9
1- 9 13- 9
9- 9 18- 9
28-11 Dactyloctenium tzegyptirritr . .
1963 1- 7 2- 7 2- 7 2- 7
6- 8 6- 8 6- 8 7- 8
10- 8 -
20- 8 19- 8 21- 8 18- 8
16- 8 __
24- 8
26- 8
26- 8 -
12-12 22-10 19-11 21-10
10-11 -
1964
1695 - 6- 8
3- 9 13- 9 17- 9 29-10 -- 24- 8 I 9- 9 1966 10- 8 12- 9
7- 8 7- 8
8-10
-
-
23- 9
13- 8 18- 8
-
-
29- 9
21- 8 21- 8
10-10
-
-
24-10
18-10 5-10
10-12
-
- 1967 7- 7
7- 7
13- 8 -
10- 7 I 2- 8 11- 7 4- 8
Digitaria gayatia . . . . . . . . . . . 1966
1967 - 9- 9 I 4-10
7- 7 23- 8 30- 9
Digitaria IongifIora . . . . . . . . 1962 24- 7 - 14- 9
3- 9 13- 9
5-10
-
-
19- 9 - 13- 9 18- 9
11-10 __
19-11
7-12 7-12
29-10
-
- 1965
1 2 - 9 9- 9
16- 9 - -I- 1966
1967
1962
-
- --
6 - 8 IO- 7 12- 8
9- 8 26- 8 8- 8 30- 8
31- 7 3- 9
24- 8
7- 9
11- 8 31- 8
-- -- -- -- --
7- 7
28- 7 31- 7 7- 7
-
-
7- a 14- 8
9- 8 16- 8
10- 9 9- 9
2- 9
-
-
11- 8 22- 8
7-1 1 6-11
31- 8 5- 9 5- 9
27- 8 -
29-10 29- 9 -
7-12
Digitaria velrctina . . . . . . . . . . -
7- 9 1965
1966 -
9- 8 9- 9 15- 9 22-10
Echinochloa colona . . . . . . . . 1962 20- 7 - 4- 9
16- 8 - 8- 9
26- 8 - -
30- 8
8-10
16-11 -
1963
1966
1965
-- -
-- 25- 8 12- 9
17- 8 6- 9
11- 7 29- I
-- -- 10- 7 30- 7
10- 8 15- 9 19- 9 28- 9 18-11
28- 7
2- 7 2- 7
-
-
11- 9
5- 8 5- 8
5- 9
-
__
14- 9
14- 8 10- 8
9- 9
-
-
- 19- 8 14- 8
15- 9 --
26-10 - 30-10 15-11
19-10
26- 1
- -
Eragrostis pilosa . . . . . . . .. . 1963
-- 1 2 - 9 1966
1967 -
- 1962
7- 7 7- 7 7- 7 8- 7
7- 8 7- 8
11- 8 13- 8
12- a 11- 8 13- 8
17- a 16- 8
11- 8
Eragrostis tenella ......... 1- 8
2- 7 -
-
16- 7
13- 9 17- 9
30- 9
17- 8 17- 8
-
- 14- a
- 19- 8 9-10
17- 8 21- 8 20- 8
-
- 26- 1 13- 2
4- 1 19-12 19-12
-
15- 8 10- 9
11- 7 29- 7 11- 9
--
-- 1963 5- 8
16- 9
11- 8
14- 8
- 13- a 1964
6-7 25-7 I 7- 8 -
4- 9
6 - 9 5-10
7- 8 7- 8
25- 9
13- 9
-
-
- - -
13- 9 16- 9 -
-
- 7- 9 7- 9 7- 9
5- 9 5- 9 6- 9
-
- 4 - 8 a- a
1965 __
- 7- 7 7- I
15- 7 -
1- 9 llslp 14- 9 27- 9
20- 9 18-10
22- 8 27- 8
-
-
-
16-12
10- 1
27-12 23- 1
-
-
-
1966 8-10
11- 8
6-10
- 11- a -
13- 7 1 2- 8 17- 7 4- 8
1967
Eragrostis tremula . ....... 1961
1962 - -- i:: i I 10- 9 21- 7 24- 9 7- 2
1963 2- 7 2- 7
10- 7 9- 9 12- 7 I lo- 9
11- 9 28- 9 7-10
13-12 12- 3
1965 3-11 3-11
25- 1 6- 4
1966 5-10 5-10
18-10 18-10
?- 6 ?- 6
1965
- 1966
13- 9 13- 9 14- 9
22- 9 28- 9 27- 9
7-12 3- 1 3- 1
Panicum laetum . . . . . . . . . . . .
9- 9 7- 9 9- 9
19- 9 15- 9 15- 9 - 26- 8 26- 8
6-12 4-1
3-10 30-11
- 9- 8 9- 8
1961 7- 7 I- I
2- 8 17- 7 I 5- a 7- a
16- a
L'AGRONOMIE TROPICALE
15-10 16-10 19-10 27-10
- 1249
-- 25-10 20-10 29-10 10-11 --
GRAMINEES (suite)
1965
-- 1966
- Epi
25- 8 -
9- 8
30- 9 2-10 3-10
14- 9 13- 9
8-10 10-10 9-10
2-10 10-10
~-
1965 --
~
Année I Levee Tal -
Fleur
29- 8 - Fruit I Mat -
4- 8 Panicum paludosuni . . . . . . 4-10
?-lo -
6- 7 - 25- 8
9- 8 12- 8
7- 9
7- 8 - 8-12 9- 9
9- 8
13- 9
- 1967 I 7- 7 15- 7 18-12
13- 3 -
Paspalciin scrobiculatunz . . 11- 8
11- 7
22- 8
- -
12- 9 15- 9
28- 8 - 30- 8
18-10 - 12-2
Peitnisetum pedicellatuin . . , - 6-12
28-10
28-12 16-11
4-10 7-10
11-10 16-10
7-10 11-10 15-10 20-10 -
24- 8 5-10 5-10 8-10
8-10 8-10
11-10
11-10 27-10 14-10 25-10 17-10 25-10
15-12 22-12 22-12
26- 2 30-11
-
- -
7- 2
-~ 24-10 25-10
1967 7- 7 1 7 - 7
13- 7 15- 7
27- 9 3-10
30- 9 5-10 --
3-10 I 12-10
Pennisetuin violaceum . . . , . . 1 2 : ; 1962 26- 7 26- 7
18- 9 23- 9
24- 9 28- 9
17- 7 10- 7
9- 9 14- 9 14- 9
17- 9 16- 9 16- 9
8- 9 9- 9
17- 9 7-10
21- 9 23- 9 23- 9
-
-
-
1964 I 3- 7 3- 7
6 9 7- 9
13- 9 4-10
- 29- 1 -- 27- 9 1 4-10 13-10 25-10
17- 8 6- 8
17- 1 3- 3
29- 9 11-10 22- 8 22- 8
19- 9 22- 9 21- 9
24- 9
6- 9
- -
25-, 3 25- 3 25- 3 --
1967 I . 7- 7 13- 7 26- 9
10- 9 - 26- 2 -
- Rotboellia exaltata . . . . . . . . . . FI- 1962 23- 7
1966 9- 8 --
27- 7 13- 9
9-10 17-10 I 24-10 1-10
28-10
18-10
- 30- 8 12-11
6- 1 - - 27-12
Schizachiririm exile . . . . . . . . 1966
1967
1962 29- 7
1963 2- 7
1964
1962 20- 7
-~ -- -- -- --
- 14- 8
2-10
29- 9 - 10-10
4-10 - __ 14- 9
18-10 I 24-10
15-10 -- 2-10 30-10
Schoenefeldia gracilis . . . . . . 12- 7
4- 7 - 11- 9 12- 2
17- 9
31- 8
7- 8
8- 8
- -
7- a
12- 9
28- 8
30- 7 1- 8 2- 8
3- 8 3- 8 9- 8
- -___
- 3-' 8
-
6- 8 13-11 Setaria pallidifusen .... .... 11- 7 16- 7 18- 7
:i: 8" 1 8" 19- 8 21- 8
4-11 4-1 1
28-12
1963 2- 7 2- 7 2- 7 -~
1964 -I-
6- 7 6- 7
6- 7
10- 8 10- 8 10- 8 12- 8 ~
261 1 26-11 2611 26-11
4-11 - =I- --
1966 9- 8
7- 9 1
"j"l 10- 9
10-11
13-11 -
1962 1 19- 7 31- 7 21- 8 I 27- 8 1 Setaria sphacelata . . . . , . . . . .
LILIACEES
4nnée I Levée I Tal I Epi I Fleur -
Fruit
----- 1965 I I I 1 1 9 - 8
Dipcadi occidentale . . . . . . . . 24- 8
27- 8 2- 9
- ----- 1966 27- 7 23- 8 6- 9
27- 7 13- 8 22- 8 23- 8 27- 8
1967 7- 7 7- 7 17- 7
7- 7 lo- 7 18- 7 7- 7 10- 7 22- 7
--~--
-- 6- 9 16- 9
29-10
28- 7 31- 8
--
29- 7 12- 9 26- 7
10- 7 21- 7 21- 7
1250 -
Cycle Ecart moyen
L’AGRONOMIE TROPICALE
Especes Ecart Especes
ANNEXE V
A,) ESPECES INSENSIBLES AU PHOTOPERIODISME
Aeschynomene indica Amaranthus spinosus Blanvillea gayana Boerhavia diffusa Boerhavia erecta Borreria chaetocephala Borreria scabra Brachiaria distichophylla Brachiaria hagerupii Brachiaria lata Brachiaria ramosa Brachiaria xaiztholeuca Cardiosperinum halicacabtint Cassia mimosoides Celosia trigyna Cenchrus biflorus Ceratotheca sesamoides Cleome nionophylla Colocynthis vulgaris Commelina benglialensis Contnzeliiia forskalaei Croton lobatus Ctenolepis cerasifortitis Cucumis melo agrestts Cyanilopsis senegalensfs Cyperus esnilentus Cypertis rottindus Dactylocte?ziz~m aegyptiuni
Digitaria gayana Digitaria longiflorn Digitaria velutina Ecliinochloa colona Eragrostis pilosa Eragrostis tenella Finibristylis enilis Hibiscus sidiformis Indigofera colutea Indigofera hirsuta Indigofera pulchra Indigofera securidiflora Melothria piaderaspatana Merremia tridentata Microccoca mercurialis .\lirracarpiis scaber Mollugo mtdicai~lis Morrrordica charantia Panicuni laetrrm Panicum paludosuni Paspaluni scobictilattim Phyllanthus niruri Physalis micrantha Rhynchosia minima Sesamunt alatutn Setaria pallidiftisca Triarithema portulacastrum Tribulus terrestris Zoniia glochidiata
A2) ESPECES INSENSIBLES AU PHOTOPERIODISME
Classement dans l’ordre de durée croissante du cycle première pluie utile-premier bouton ou Cpiaison.
(9 a 19) (19 B 29 (21 à 28) (24 B 30) (25 B 35)
(21 à 35) (22 à 34) (22 à 42) (23 à 46) (25 ?i 31) (25 à 55) (26 à 42) (26 à 51) (26 B 51) (27 B 35) (27 à 39) (27 a 41) (27 B 41)
(34 à 35) (22 à 40 (24 B 41 (27 a 49 (30 2ì 46 (32 B 37)
aa 8
i
Trianthema portulacastrum Boerhavia erecta Boerhavia di f fusa Tribulus terrestris Mollugo midicaulis Cyperus rotundus Cyperus esctilenttis Brachiaria lata Croton lobatus Phyllanthus niruri Cleome mmioph Ila Brachiaria xantloleuca Panicum laettim Sesamuni alatum Brachiaria ramosa Eragrostis tenella Cucumis melo agrestis Eragrostis pilosa Cardiospermum halicacabuttt Brachiaria distichophytla Panicum paltidosum. Brachiaria hagertipit Fimbristylis exilis Digitaria velutina Ceratotheca sesamoides Merremia tridentata Cyaniopsis senegalensis Dactyloctenium aegyptium Cenchrcts biflorus Commelina forskalaei Amaranthus spinosus
40
43 44
45 50
54 55
58 60
63 65
70 75 80
(28 h 52) (30 à 55) (35 à 45) (32 a 46) (35 à 45) (35 à 52) (38 h 61) (40 B 57) (40 à 66) (44 à’ 55) (49 a 53) (49 a 57) (49 à 61) (51 A 67) (57 a 59) (36 à 66) (47 à 61) (57 à 63) (56 B 69) (46 à 67) (44 a 74) (53 à 78) (56 B 85) (56 B 96) (64 à 85) (71 à 86)
Celosia trigyna Setaria pallidifusca Montordica charantia Indigofera colutea Ecliinochloa colona Hibiscns sidiformis Commelina benghalensis Digitaria longiflora Melothria maderaspatana Borreria chaetocephala Micrococca mercurialis Digitaria gayana Aescliyynomene indica Mitracarpus scaber Paspaluni scrobiculatuni Zorniu glochidiata Physalis tiiicrantha Borreria scabra Rhynchosia minima Ctenolepis cerasiformis Indigofera hirsuta Blaiivillea gayana Indigofera sectcndiflora Colocynthis vulgaris Indigofera pulchra Cassia mimosoides
L'AGRONOMIE TROPICALE
. _ _
(22- 9 (28- 9 (19- 9 (19- 9 (20- 9 (25- 9 (27- 9 ( 8- 9 (23- 9 (24- 9 (25- 9 (30- 9 ( 2-10 (27- 9 (29- 9 ( 4-10 (26- 9 ( 2-10 ( 2-10
(6-10 ( 1-10 ( 7-10 (11-10 (13-10 (18-10 ( 7- 1
B,) ESPECES SENSIBLES AU PHOTOPERIODISME
(30- 8 au 13- 9) (31- 8 au 13- 9) ( 2- 9 au 12- 9) ( 9- 9 au 10- 9) (23- 8 au 19- 9) (31- 8 au 15- 9) ( 3- 9 au 19- 9) ( 5- 9 au 17- 9) (11- 9 au 29- 9) (31- 8 au 17- 9) ( 7- 9 au 21- 9) ( 7- 9 au 23- 9) ( 8- 9 au 22- 9) ( 1 4 9 au 26- 9) ( 7- 9 au 27- 9)
- 1251
Sida alba- - Alysicarpus ovalifolius Chloris pilosa Eragrostis tremula Ipomea coptica Indigofera astragaliiia Cassia absus Rogeria adenophylla Schoenefeldia gracilis Borreria stachydea Iizdigofera pilosa Monechina ciliatui?t Aristida adscensionis Corchorus olitoritu Cassia ohtusifolia
Acaiztltosper~itutit hispiduni Achyraiitltes aspera Alysicarptrs ovalifolius Andropogoit pingtripes Aizdropogoit psetrdapricus Aristida adsceitsioitts Blepharis maderaspateitsis Bfuiiiea aurita Borreria radiata Borreria stachydea Cassia absus Cassia obtusifolia Cassia occideittalis Chloris pilosa Chloris vrteurii Corchoriis aestrmits C0rch0rit.~ olilorirrs Corchorus Iridsir., Croralarin atroriibziis Crotalaria glaucoides Crotalaria perrotlelii Crotalaria seiiegalnisis Cyiiibopopoit gigaiiteits Desiiioditrin tortuosrti?i Dicliptera ocyiioidcs Eragrostis rreiiitila Hibiscus asper Hibiscris usper diyersifolirrs Hibiscus pliysalordes Hibiscus sabdariffa
Hyptis straveoleiis Iiidigofera astragaliiza Iizdigofera pilosa Iiidigofera suffrtrticosa Ipoiitea aitoizii Ipomea coptica Ipoiitea eriocarpa Ipomea muricata Ipoiitea obscura Ipoinea pes-tigridis Ipoiitea vagans Jacqtreiitontia tainiiifolia Merreiizia aegyptiaca Moitechfita ciliatutit Peizizisetuiii pedicellatuiin Peiinisetum violaceuiit Peristrophe bicalyculata Rogeria adeiiophylla Rotboellia exaltata Rothia hirsuta Schoenefeldia gracilis Scltizaclziriunt exile Sesbatiia pachycarpa Sida alba Sida rhoiizbifolia Tephrosia bracteolata Tephrosia pedicellata Tephrosia purpurea Triuiitfetta pentaiidra
B2) ESPECES SENSIBLES AU PHOTOPERIODISME
Classement dans l'ordre chronologique de la date la plus fréquente d'apparition du stade bouton- épiaison.
La première date est la date moyenne la plus fréquente. Les dates extrêmes sont indiquées entre parenthèses.
Movenne I Extrêmes I Esuèces I I Movenne I Extrêmes
30- 8
31- 8 5- 9 6 - 9
7- 9
9- 9 10- 9
11- 9 12- 9 14- 9 15- 9
17- 9 18- 9 19- 9 20- 9
23- 9
27- 9
I (14- 8 au 1- 9) Chloria prieurìì (27- 8 au 12- 9) Acanthosperntum hispiduin (19- 8 au 20- 9) Corchorus trideiis
au 12- 9 j Sesbania pachycarpa 11:: ! au 23- 9) I Crotalarid setzezalensis
( 6- 9 au 24- 9 j Peiziiisetuiit v'iolaceuin
(14- 8 au 23- 9) Corchorzrs aestuans , (10- 9 au 20- 9) Ipoiitea vagam
( 7- 9 au 30- 9) Indigofera suffruticosa 1115- 9 au 5-10) I Tepjtrosia bracteolata l(19- 9 au 1-10) ID&ttodiut?t tortuosuin iz5- (10- (23-
(24-
8 au 27- 9 j 9 au 29- 9) 9 au 29- 9) 9 au 1-10) 9 au 1-10) 9 au 4-10)
Ipomea obscura Ipomea pes-tigridis BlepharL iiiaderaspaleiisis Borrzria radiata Hibiscus plrvsaloides
\Sida rhoinbifolia
- 28- - 9
29- 9
30- 9
3-10
5-10 7-10 8-10 9-10
10-10 12-10 15-10
4-10
18-10 24-10 3- 2
?
au 10-10) au 3-10) au 3-10) au 4-10) au 5-10) au 30- 9) au 2-10) au 4-10) au 9-10) au 11-10) au 17-10) au 5-10) au 4-10) au 5-10) au 11-10) au 14-10) a u 17-10) au 16-10) au 18-10) au 17-10) au 24-10) au 21-10) au 15-10) au 24-10) au 2-11) a u 9- 2)
( 6- 9 au 18-10)
Espèces
Ipomea aitonii Iacqueinoi.ttia taiiznifolia Hibiscus asper rriumfetta pentandra Rothia hirsuta rephrosia pedicellata [ephrosia purpurea I rotalaria glaucoides Trotalaria pen'ottetii Lpoiiiea eriocarpa -rotalaria atrorubeiis Hibiscus diversifolius Tassia occidefitalis ?ennisetutti pedicellatum !poiilea iituricata 4ndropogotn pserrdapricus Sibisctrs sabdariffa gicliptera ocyinoides Schizachiriuin exile Hyptis suaveoleizs rlchyranthes aspera Pertstrophe bicalyculata pdropogoit pinguipes -yiizbopogoit giganteus Merreiiiia aegyptiaca Bluiizea aurita
Rotboellia exaltata
1252 - L’AGRONOMIE TROPICALE
RESUME. - Cette étude traite des cycles phénologiques d e 140 espèces herbacées d e la f lore soudano-sahélienne, observées dans des conditions naturelles, pendant une période de sept ans, de 1961 à 1967. Cette période a été favorable, car comprenant à la fois des années N normales et des années exceptionnelles tant par la quantité que par la répartition de la pluviométrie.
Elle concerne pratiquement toutes les adventices des cultures du secteur centre-ouest d u Sénégal. A ce titre, elle s’adresse e n premier chef aux agronomes, tout en apportant aux spicialistes d’autres disci- plines scientifiques u n e compréhension plus fine des écologies spécifiques d e la f lore soudano-sahélienne.
Cette étude et l’expérience acquise par l’auteur sur d’autres travaux phytosociologiques permettent de déterminer :
l’influence primordiale de la première pluie de 10 mm sur le démarrage de la végétation, la sensibilité des espèces au photopériodisme, la phénologie particulière dee plantes vivaces.
L’auteur termine en groupant dans un dernier chapitre les observations particulières concernant les modalités de germination, la phénologie particdière des espèces à levée tardive, e n soulignant la resis- tance à la sécheresse de certaines espèces, e n évoquant enfin les facteurs qui pourraient expliquer ces observations.
SUMMARY.-PHENOLOGICAL STUDIES OF F A L L O W SPECIES I N C E N T R A L S E N E G A L ( S Y N T H E S I S ) .
Th i s s tudy treats the phenological cycles of 14G0 herbacious species of the Sudan-Sahelian flora, observed under natural conditions during u seven year period, f rom 1961 t o 1967. T h i s period was a favorable one because it included both the “normal” years and the exceptional years in so far as the quantity and the distribution of rainfall are concerned.
T h e s tudy deals with practically all t he weeds found among the crops of t he central-western sector of Senegal. I t is thus adressed primarily to agronomists, while offering specialists in other scientific disciplines a better understanding of the specific ecology of the Sudan-Sahelian flora.
T h i s s tudy and the experience acquired by its awthor f rom other phytosociological work enable u s to determine:
the extremely important influence of the first rain o f 10 mm o n the initial growth period
the sensibility of the species to photoperiodism, the particular phenology of perennial plants.
o f the vegetation,
The author concludes by grouping, in a final chapter, his observations concerning modes of germin- ation, the particular phenology of late emergence species, the resistance of certain species to dryness and f inal ly by calling fo r th those factors which can explain these observations.
RESUMEN. -ESTUDIOS FENOLOGICOS D E L A S ESPECIES DE BARBECHO D E L SENEGAL- C E N T R O ( S I N T E S I S ) .
Este estudio trata de los ciclos fenoldgicos de 140 especies herbáceas de la flora sudano-saheliana, observadas e n condiciones naturales, por un período de siete años, de 1961 a 1967. Dicho período h a sido favorable pues comprendía a la vez años t( normales N y excepcionales, tanto por la cantidad como por el reparto d e la pluviometría.
Concierne practicamente a todas las adventicias de cultivos del sector cetztro-oeste del Senegal. Bajo este aspecto se dirige d e modo especial a los agrónomos, s in dejar por ello de aportar a los especia- listas de otras disciplinas científicas una mayor comprehensidn de las ecologias específicas de la flora sudano- saheliana.
Este estudio, y la experiencia udquirida por el autor e n otros trabajos fitosociológicos permiten determinar :
la inf luencia primordial d e la primera lluvia de 10 mm sobre el comienzo de vegetación, la sensibilidad d e las especies al fotoperiodismo, la fenologia particular de las plantas vivaces.
Termina el autor agrupando en un úl t imo capítulo lm observaciones particulares referentes a las modalidades de germinación, la fenologia particular de las especies de nacencia tardía, subrayando la resistencia a la sequía de ciertas especies evocando finalmente los factores que podrían explicar estas observaciones.
L’AGRO N O M I E T R O P I C A L E
Extrait du Vol. XXVII, no 19
DËCEMBRE 1 9 7 ~
ÉTUDES PHÉNOLOGIQUES DES ESPÈCES DE JACHÈRE DU CENTRE-SÉNÉGAL
(Synth6se) i
Pa= H. MERLIER
Maître de Recherches (ORSTOM) Inggnieur de Recherches (IRAT)
¿
1
i-
