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-

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES

(DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIE)

ECOLE DOCTORALE : SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’EVOLUTION

THESE DE DOCTORAT EN

SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’EVOLUTION

EQUIPE D’ACCUEIL DOCTORAL : RESSOURCES SEDIMENTAIRES ET CHANGEMENTS GLOBAUX Spécialités : PALEOBOTANIQUE et PALYNOLOGIE

soutenue publiquement le, 11 Novembre 2016

présentée par : RANAIVOSOA Voajanahary

devant les Membres du Jury composés de:

Président : RAKOTONDRAZAFY Raymond, Professeur

Directeur de thèse : RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur Titulaire

Rapporteur interne : RANIVOHARIMAMANANA Lovasoa, Professeur

Rapporteur externe : SERTICH Joseph, Professeur, Denver Museum Nature of Science, USA

Examinateurs : RAKOTONDRAZAFY Amos Fety Michel, Professeur Titulaire

RATSIMBAZAFY Henri Jonah, Professeur

PHYTOPALEONTOLOGIE DU BASSIN DE MORONDAVA APPLIQUEE A LA

PALEOECOLOGIE

i

Remerciements Avant d’entrer dans les détails de mon travail, je remercie DIEU, le Tout Puissant,

sans Lui, cette thèse n’aurait jamais vu le jour. « Tout est de Lui, par Lui et pour Lui, à

Lui la gloire dans tous les siècles »(Rom.11.36).

Nombreuses sont les personnes, qui pendant ces dernières années, m’ont soutenue et

m’aidée à réaliser ce travail. Je ne pourrais pas citer tout le monde ici, mais je n’oublierai

jamais leur soutien pendant ce long parcours. Ils méritent tous mes sincères remerciements.

Mes premiers remerciements s’adressent à :

- Monsieur RAHERIMANDIMBY Marson, Professeur Titulaire, Responsable du

Domaine des Sciences et Technologies, Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université

d’Antananarivo, qui m’a donnée toutes les facilités de poursuivre ma carrière professionnelle

et de m’avoir autorisée à soutenir cette thèse.

- Monsieur RAKOTONDRAZAFY Raymond, Professeur, Directeur de l’Ecole

Doctorale des Sciences de la Terre et de l’Evolution, Vice-Doyen de la Faculté des Sciences

pour l’accueil si chaleureux et si sympathique dans l’Ecole doctorale. Grâce à lui, ce travail a

pu être mené à bien dans des meilleures conditions et m’a faite l’honneur de présider ce jury.

- Monsieur RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur Titulaire à

l’Université d’Antananarivo, mon Directeur de thèse, pour avoir lancé cette thèse, pour

avoir accepté de diriger mon travail. Il a su me faire profiter de sa rigueur scientifique et de

son esprit critique et créatif qui m’ont stimulée tout au long de cette recherche. Qu’il reçoive

ici, ainsi que sa famille mes sincères remerciements.

- Madame RANIVOHARIMANANA Lovasoa, Professeur à l’Université

d’Antananarivo, pour sa grande patience et ses encouragements infinis à terminer ce travail.

Merci également pour avoir accepté d’être parmi les membres du jury.

- Monsieur SERTICH Joseph, Professeur, Curator of Dinosaurs in Denver Museum

Nature of Science. Je dirais simplement que ce voyage de prospection dans le Sud du projet

continuel Madagascar Palaeontology Project ou MPP a été une formidable école à laquelle

j’ai beaucoup appris. Je vous suis extrêmement reconnaissante pour avoir accepté de

ii

participer à mon jury de thèse et je tiens à remercier les équipes de mission du Département

Earth Science, Denver Museum.

- Monsieur RATSIMBAZAFY Henri Jonah, Professeur à l’Université

d’Antananarivo, qui m’a fait l’honneur d’examiner ce travail. Je lui exprime toute ma

profonde reconnaissance.

- Monsieur RAKOTONDRAZAFY Amos Fety Michel, Professeur Titulaire, qui a

également bien voulu accepter de participer aux membres du jury de cette thèse. Qu’il trouve

ici toutes mes sincères gratitudes.

- Monsieur le Directeur Général de l’Office des Mines et des Industries Stratégiques

(OMNIS) avec son équipe, grâce à leur appui à l’accès au laboratoire de traitement.

- Monsieur RAKOTONDRAZAFY Toussaint, Maître de Conférences à l’Université

d’Antananarivo, Responsable de la Mention Bassins sédimentaires Evolution Conservation

(B.E.C), qui m’a faite l’honneur de m’autoriser à soutenir ma thèse. Un grand merci à tout

ce que vous avez faits jusqu’à la finition de ce dur travail.

- Monsieur ANDRIAMIALISON Haingoson, Maître de Conférences à l’Université

d’Antananarivo, ancien Chef du Département de Paléontologie et d’Anthropologie

Biologique, pour sa générosité, pour toutes les autorisations nécessaires tout au début de la

réalisation de cette thèse.

- Madame RAMAKAVELO Geneviève, Maître de Conférences à l’Université

d’Antananarivo, qui a toujours su trouver les mots pour raviver ma motivation. Qu’elle

trouve ici ma profonde gratitude.

- Madame RAHANTARISOA Lydia Jeanne, Présidente du Collège des Enseignants

de la Faculté des Sciences! « Zoky » bien-aimée, vous le méritez bien, vous n’avez jamais

cessé de m’encourager jusqu’au bout de ce travail. Tous mes sincères remerciements à vous.

iii

- Monsieur RASOAMIARAMANANA Armand, Maître de Conférences à

l’Université d’Antananarivo. Grâce à lui, j’ai appris à maîtriser les terrains sédimentaires

malgaches. Qu’il soit assuré de mes vifs remerciements.

- Madame RAHANTANIRINA Marie Françoise, Directeur du laboratoire de

l’OMNIS pour avoir accepté la collaboration scientifique entre l’Institution et la Faculté

des Sciences. Je témoigne envers elle ma profonde gratitude.

- Monsieur RANDRIANARIMANANA Endson Zozime, Chef de Département du

Traitement de laboratoire à l’OMNIS. Il m’a accordé une grande confiance à travailler avec

les étudiants dans le laboratoire.

- Monsieur RAKOTOARISON Richard Aurélien, Médecin Général au Centre

Hospitalier de Soavinandriana, Professeur à l’Université d’Antananarivo et à l’Université

de Mahajanga. Il m’a bien témoigné une sincère volonté de participer à la correction de la

forme du présent manuscrit. Toutes vos remarques sont très significatives pour moi. Un

grand merci à vous Monsieur Le Professeur!

- Monsieur ZAVADA Michael, Professeur à l’Université de Texas, ancien Chef du

Département de Biologie en Providence College, Rhodes Island, USA, sa femme JEANNE

et aux autres membres de son laboratoire pour le bon accueil et les renseignements si précieux

qui m’ont été donnée pendant mon stage.

- Mes pensées positives et ma reconnaissance vont à toutes les personnes que j’ai

côtoyées à l’ex-Département de Paléontologie et Anthropologie Biologique, à tous les

Enseignants Chercheurs, à tous les personnels administratifs et techniques de l’ex-

Département pour leur précieux soutien moral pendant l’élaboration de cette thèse. Veuillez

trouver ici mes vifs remerciements.

iv

A mon mari NDIMBY,

A nos enfants, Henintsoa, Fehizoro, Safidy, Sambatra :

les mots ne suffiront pas pour vous traduire toute ma

reconnaissance et mon affection, pour vos soutiens, vos

sacrifices, votre patience durant tout ce dur labeur.

A toutes les familles,

A mon père RANAIVOSOA Jonah, et Neny Lanto, à mon frère et à mes sœurs, à

leurs enfants bien-aimés, un grand merci pour vos encouragements inlassables !!!

v

A la mémoire de notre mère, Six ans déjà, tu nous as quittés,

J’aurais aimé que tu sois là à cet instant, Je ne t’oublierai jamais.

To Mom, may her soul rest in peace.

vi

Nom : RANAIVOSOA

Prénom : Voajanahary

e-mail : [email protected]

Titre : PHYTOPALEONTOLOGIE DU BASSIN DE MORONDAVA

APPLIQUEE A LA PALEOECOLOGIE

Directeur de thèse : RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur Titulaire.

RESUME

Le bassin sédimentaire de Morondava, zone « semi-aride », du Sud-Ouest malgache

offre de grandes potentialités florisitiques et faunistiques du point de vue paléontologique. A

partir des études morphologiques des spores, des pollens dans les palynozones étudiées

précédées d’investigations bibliographiques et webographiques, une synthèse palynologique

en paléoécologie a été mise en exergue. Au total, 370 échantillons de spores et de pollens ont

été déterminés aux fins d’études qualitatives et quantitatives suivies d’un travail analytique à

partir de la Cladistique. Les résultats traités par le logiciel Palaeontological Statistics ou

PAST 3 ont permis de voir la phylogénie des taxons de spores et pollens allant du Carbonifère

supérieur au Crétacé moyen (-360Ma à -65Ma) à l’aide des phylogrammes et cladogrammes

pour l’origine et l’évolution des Ptéridophytes aux Spermaphytes à Madagascar. Les études

en perspective proposent l’extrapolation des autres taxons ou groupes phylétiques en vue

d’une uniformisation méthodologique et interprétative et ce, par extension des applications à

des fins de valorisation socio-économique et environnementale.

Mots-clés : Bassin de Morondava – Phytopaléontologie – Paléoécologie – Biostratigraphie –

Spores – Pollens – Cladistique ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------

ABSTRACT

Morondava basin, in the South West and West of Madagascar, constitutes an

important site for Paleontology, especially in Phytopalaeontology, our topic for doctoral

dissertation. Our investigations aim to know pollen grains and spores with other organ

microfossils. Field works were taken and 370 samples were collected since 2004 to 2015

through the quantitative and qualitative analysis cladistics. Using scientific literature, physical

and chemical processing, photonic and electronic microscopic, pollens and spores are

identified. Results with Paleontological Statistic or PAST 3 have been realized in order to

see taxa phylogeny of spores and pollens in Carboniferous period to Middle Cretaceous (-360

millions of years to -65 millions of years with phylograms and cladograms from Pteridophyta

to Angiosperms origin and evolution in study area. Cladistics’ trees show that feasibility with

organs should be continued in the future work. For this research, pollen grains and spores are

not whole organisms, as considered in classic cladistics but they are microscopic mature

organs plants.

Key words: Morondava basin – Phytopaleontology – Palaeoecology – Biostratigraphy –

Spores –Pollens – Cladistic

vii

LISTE DES FIGURES

Figure 1: Localisation géographique du bassin de Morondava ...............................................4 Figure 2 : Pluviométrie moyenne annuelle de Madagascar (GIEC 2013). ................................5 Figure 3 : Carte géologique simplifiée des zones étudiées (RAKOTOSOLOFO N.A., 1999) ..7 Figure 4 : Carte de la végétation de la partie Sud Madagascar (HERVIEU J., 1967) ...............8 Figure 5: Structure schématique d'une spore (CHATEAUNEUF & al, 1974). .........................9 Figure 6 : Type de microscope électronique (microscope électronique à transmission).......... 10 Figure 7 : Formation de la tétrade à partir de la méiose (SANNIER J.2013). ........................ 13 Figure 8: Différents types d’apertures à la surface du grain de pollen (CRANE, P.R., 1986). 13 Figure 9 : Schéma de l’organisation générale interne d’un grain de pollen. ........................... 14 Figure 10 : Exemples de types d’apertures de pollens d’Angiospermes observés au

microscope électronique à balayage ou MEB [74]. ............................................ 15 Figure 11 : Morphologie générale d’un Dinoflagellé [16]. .................................................... 16 Figure 12: Présentation des deux flagelles des Dinokystes (CHATEAUNEUF J.J., & al,

1974). ............................................................................................................... 17 Figure 13 : Localisation géographique des palynozones étudiées. ........................................ 22 Figure 14: Localisation géographique des sites de la Sakoa et de la Sakamena. .................... 24 Figure 15 : Photo du paysage de massif de Manamana d’ Ankazoabo Atsimo. ...................... 26 Figure 16 : Photo de la partie à l’Ouest du massif de Manamana d’Ankazoabo Atsimo. ........ 27 Figure 17 : Photo d’échantillonnage...................................................................................... 31 Figure 18 : Schéma simplifié des traitements physico-chimiques des sédiments. ................... 34 Figure 19 : Description lithologique de la Sakoa-Sakamena. ................................................. 44 Figure 20 : Description lithologique de la coupe de Manamana d’Ankazoabo Atsimo. ......... 45 Figure 21 : Représentation graphique en diagramme des taxons caractéristiques de la Sakoa.

......................................................................................................................... 48 Figure 22 : Feuilles de Glossopteris du Carbonifère de la Formation Sakoa. ......................... 58 Figure 23 : Feuille de Glossopteris retifera ........................................................................... 59 Figure 24: Feuilles de Schizoneura du Carbonifère de la Formation Sakoa. .......................... 59 Figure 25 : Bois silicifiés du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo. ................................. 60 Figure 26 : Photo lithopalynostratigraphique de Manamana d’Ankazoabo Atsimo. ............... 61 Figure 27 : Empreintes de tiges et de feuilles du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo. ... 62 Figure 28 : Feuille de Chladophlebis ankazoaboensis ........................................................... 63 Figure 29 : Carte des zones touchées par la sécheresse en 2016 ............................................ 66 Figure 30 : Pluviométrie mensuelle de la station de Betioky Atsimo. .................................... 68 Figure 31 : Pluviométrie mensuelle de la station d’Ankazoabo Atsimo. ................................ 68 Figure 32 : Diagramme ombrothermique : station de Betioky Atsimo. .................................. 70 Figure 33 : Diagramme ombrothermique : station d’Ankazoabo Atsimo ............................... 70 Figure 34 : Variation annuelle de la quantité pluviométrique à Betioky Atsimo entre 1928 et

1995 (source : Direction Générale de la Météorologie). .................................... 71 Figure 35 : Evolution des indices pluviométriques à Betioky Atsimo entre 1928 et 1994

(Source : Direction Générale de la Météorologie). ............................................ 72 Figure 36 : Evolution des indices pluviométriques entre 1999 et 2012 à Ankazoabo (source :

Direction Générale de la Météorologie)............................................................. 72 Figure 37: Log stratigraphique du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo. ......................... 74 Figure 38 : Corrélation lithostratigraphique entre les sites étudiés ......................................... 76 Figure 39: Répartition de Glossopteris-Gangamopteris dans le Gondwana (TAYLOR & al,

1999). ............................................................................................................... 79 Figure 40 : Rivière Sakamena pendant la saison sèche. ......................................................... 84

viii

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Sporie des Ptéridophytes (RAKOTOARIVELO H.J., 1960) ............................................. 12

Tableau 2 : Grandes divisions de la Turma ........................................................................................ 18

Tableau 3 : Classification morphographique des spores et pollens (RAZAFIDRASOA M.L., 1991) .. 18

Tableau 4 : Clé de détermination des grains de pollen (ERDTMAN G., 1952) ................................... 19

Tableau 5 : Tableau des palynozones étudiées dans le bassin de Morondava (RAKOTOVAO A.M.,

2015). .......................................................................................................................... 20

Tableau 6 : Formations sédimentaires du Karroo de Madagascar (RAKOTOVAO A.M., 2015) ......... 21

Tableau 7 : Formations sédimentaires du Post-Karroo de Madagascar (RAKOTOVAO A.M., 2014) . 26

Tableau 8: Classification des roches détritiques (TRASK P.D., 1932) ............................................... 32

Tableau 9 : Classification de la sécheresse en rapport avec la valeur de l'Indice Standardisé des

précipitations (SPI). (WU H., 2005). ............................................................................ 36

Tableau 10 : Classification de la sècheresse en rapport avec la valeur du Climatic Moisture Index

(CMI). ......................................................................................................................... 37

Tableau 11 : Tableau récapitulatif du groupe des Sporites de la Sakoa-Sakamena ............................. 46

Tableau 12 : Tableau récapitulatif du groupe des Pollenites de la Sakoa-Sakamena. ......................... 47

Tableau 13 : Tableau récapitulatif du groupe sporopollinique de la Sakoa-Sakamena ....................... 47

Tableau 14 : Description du groupe sporopollinique Monolète dans le bassin de la Sakoa-Sakamena. 49

Tableau 15 : Description du groupe sporopollinique Trilète dans le bassin de la Sakoa-Sakamena. : .. 49

Tableau 16 : Description du groupe sporopollinique Trilète dans le bassin de la Sakoa-Sakamena

(suite) .......................................................................................................................... 50

Tableau 17 : Description du groupe sporopollinique saccate de la Sakoa-Sakamena ......................... 51

Tableau 18 : Pourcentage des groupes de bois silicifiés rencontrés .................................................... 63

Tableau 19 : Valeurs annuelles moyennes de l'Indice Standardisé des Précipitations (SPI) sur la

période 1960-2014. ...................................................................................................... 64

Tableau 20 : Fréquences (en % des stations/années) des classes de l'Indice Standardisé des

Précipitations (SPI) sur la période 1960-2014............................................................... 65

Tableau 21 : Valeurs annuelles moyennes du Climatic Moisture Index (CMI) sur la période 1960-

2014. ........................................................................................................................... 67

Tableau 22 : Fréquences (en %) selon les classes du Climatic Moisture Index (CMI) sur la période

1960-2014. .................................................................................................................. 67

Tableau 23: Matrice des taxons et caractères des spores des spores et grains de pollens ..................... 73

Tableau 24 : Matrice des taxons et caractères des Angiospermes ....................................................... 73

Tableau 25 : Classification botanique à partir de spores et pollens ..................................................... 90

ix

LISTE DES ABREVIATIONS

FTM: Foiben-Taontsarintanin’i Madagasikara

GPS : Global Positionning System

NO : Nord-Ouest

SE : Sud-Est

SO : Sud-Ouest

NO : Nord-Ouest

PZ : Palynozone

PZI-PZII-PZIII : Formations du système Karroo localisées dans les palynozones du site de

Manamana du Distrct d’Ankazoabo Atsimo.

x

SOMMAIRE RESUME

SOMMAIRE

INTRODUCTION GENERALE

PREMIERE PARTIE : GENERALITES

1.1. BASSIN DE MORONDAVA

1.2. PALYNOMORPHES ETUDIES

1.3. PALYNOZONES ETUDIEES

DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE

2.1. PREPARATIONS TECHNIQUES

2.2. METHODES DE TERRAIN

2.3. ETUDE EXPERIMENTALE

2.4. ANALYSE QUALITATIVE

2.5. APPROCHE PHYLOGENETIQUE

TROISIEME PARTIE : RESULTATS

3.2. RESULTATS EXPERIMENTAUX

3.3.RESULTATS QUALITATIFS et QUANTITATIFS

3.4. RESULTATS d’ETUDES CLADISTIQUES

QUATRIEME PARTIE : DISCUSSSION

4.1. DES NOTES SUR LES MILIEUX DE DEPOT

4.2. DES DONNEES PHYTOPALEONTOLOGIQUES

4.3. DISCUSSION D’ETUDE CLIMATOLOGIQUE

4.4. DES INFORMATIONS PALEOECOLOGIQUE et ECOLOGIQUE

4.5. QUID DES ETUDES CLADISTIQUES

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

REFERENCES

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

REFERENCES WEBOGRAPHIQUES

POSTER

ARTICLE

TABLE DES MATIERES

ANNEXES

1

INTRODUCTION GENERALE

Madagascar, détaché du Gondwana au Mésozoïque, acquiert les caractères d’ un véritable

petit continent dont la flore et la faune ont évolué depuis très longtemps avec une histoire

géologique très complexe, comprenant des régions de basse altitude et des hautes terres. En

conséquence, le deux tiers de la surface de l’Ile est constitué de socle métamorphique du

précambrien et le reste de roches sédimentaires. Ce type de roches renferme les témoins de la vie

passée. Les recherches paléontologiques ont débuté la fin du XIXème siècle et couvrent, jusqu’à

l’heure actuelle avec des diverses disciplines touchant les sciences du monde vivant et fossile.

De nombreuses recherches scientifiques y ont été poursuivies jusqu’à présent, parmi elles la

Palynologie, Madagascar possède quelques publications à savoir :

- le premier travail pionnier a effectué par Rakotoarivelo, qui a fait la Palynostratigraphie comparée

du bassin de la Sakoa-Sakamena (RAKOTOARIVELO H.J., 1970);

- l’équipe de chercheurs dirigée par Jekhoswky à l’Institut Français du Pétrole de la ville de Ruel

Malmaison a entrepris des travaux palynologiques sur les carottes de 31 sondages de la Société des

Pétroles de Madagascar à l’Est de Maintirano, d’une part, et entre Morondava et Toliara, d’autre

part, couvrant le Permien, le Trias et le Jurassique (JEKHOWSKY B. & GOUBIN N., 1963). Les

travaux aboutirent à l’établissement des zones palynologiques dont les taxons-guides sont basés sur

les spores et les pollens (CORREIA M., 1967);

- Goubin a effectué la description et la répartition des principaux pollenites permiens, triasiques des

sondages du bassin de Morondava (Madagascar) (GOUBIN N., 1965) ;

- Razafindrasoa a apporté une étude macrofloristique (Argovien) et microfloristique (Cénomanien)

de Manamana Ankazoabo Sud du bassin de Morondava (RAZAFINDRASOA M.L., 1991);

- Ramamonjisoa, a mené une contribution à la palynostratigraphie des formations du Karoo

malgache par l’étude de deux forages Ambanasa et Vohibasia, partie Sud du bassin de Morondava,

Madagascar (RAMAMONJISOA R.J.E., 1995);

Quant à la Paléobotanique, les empreintes végétales du Jurassique supérieur du site de

Manamana d’Ankazoabo Atsimo, ont été, pour la première fois, découvertes par Otto Apert à

l’Université de Zurich (OTTO A., 1973). Ces résultats de recherches antérieures encore

insuffisantes m’ont incitée à choisir comme terrain d’études le bassin de Morondava qui est un

bassin potentiellement large et riche en fossiles stratigraphiques au point de vue faune et flore.

2

Puisque l’histoire de la Vie sur Terre s’évolue de temps en temps, et cela nous intéresse

passionnément, les recherches effectuées méritent d’être continuées afin de comprendre l’évolution

des environnements passés et actuels. C’est pour cette raison que la thèse s’intitule :

« Phytopaléontologie du bassin de Morondava appliquée à la Paléoécologie ». Comme il s’agit

d’une étude sur la Phytopaléontologie, elle consiste à étudier les microfossiles par l’intermédiaire

des spores et pollens et les macrofossiles végétaux permettant de voir et d’étudier l’évolution des

plantes. Elle comprend essentiellement trois sous-disciplines :

- la Paléobotanique, qui est axée sur les empreintes de tiges et/ou de feuilles, des bois

silicifiés ;

- la Palynologie, qui se focalise sur les microfossiles organiques c’est-à-dire les spores,

les grains de pollen, les Dinokystes ;

et la Paléoécologie, qui analyse les interactions entre organisme–organisme et organisme-

milieu, c’est-à-dire les interrelations et intrarelations des espèces avec leurs environnements

anciens.

Dans ce travail, l’objectif principal est d’étudier la Paléobotanique et de la Palynologie

dans le bassin de Morondava dans les Formations Karoo et Post-Karoo et leur application à la

Paléoécologie dans la période du Carbonifère supérieur au Crétacé supérieur, de -360 millions

d’années à -96 millions d’années (planche 1). En fait, les objectifs spécifiques consistent à :

- inventorier les différents types de spores et de pollens des fougères présents dans la

période du Carbonifère supérieur au Jurassique inférieur produits par les Formations de

la Sakoa-Sakamena de Betioky Atsimo ;

- analyser la diversification des microfossiles et macrofossiles végétaux dans le site de

Manamana d’Ankazoabo Atsimo âgé du Jurassique supérieur au Crétacé moyen ;

- confirmer le développement parallèle éventuel des Spermaphytes (Gymnospermes et

Angiospermes) par l’analyse cladistique.

De plus, la découverte des bois silicifiés et les empreintes de plantes terrestres sur les

versant du massif de Manamana, à l’aide de la Paléobotanique, nous renseigne sur la distribution

stratigraphique et géographique des anciens végétaux, les Ptéridospermales et les Coniférophytes,

au cours des temps géologiques.

L’étude des spores et pollens fossiles apporte de nombreux indices sur le

paléoenvironnement et ses variations dans le temps. Actuellement, la Palynologie devient une vaste

discipline couvrant de multiples applications. Elle touche, de près ou de loin, divers domaines

scientifiques et économiques.

3

A la suite de cette recherche, les résultats escomptés portent en connaissance dans la zone

d’étude sur :

- l’histoire de la végétation à partir des éléments des palynomorphes,

- les environnements climatiques du passé,

- les éventuelles applications fondamentales (Systématique) et socio-économiques

(Muséologie,…).

Le présent manuscrit s’articule autour de quatre parties :

- la première partie est destinée à faire le point sur les généralités du bassin de Morondava

avec les palynozones étudiées,

- la deuxième partie est consacrée à la méthodologie,

- la troisième partie présente les résultats obtenus,

- la dernière partie fait l’objet de la présentation de la discussion des résultats suivie des

conclusions et perspectives.

4

PREMIERE PARTIE : GENERALITES

1.1. LOCALISATION DES ZONES D’ETUDES

1.1.1. Cadre géographique

Les zones d’études se trouvent dans le Grand Sud du bassin de Morondava, plus

précisément dans la partie Sud-Ouest de l’Ile, à 150km du Canal de Mozambique (figure 1),

immédiatement au Sud du Tropique du Capricorne. Il est le plus large des bassins sédimentaires de

l’Ile avec une superficie de 170 000km2, caractérisé par une grande extension longitudinale de

dépôts sédimentaires s’étendant du Cap Saint-André au Cap Sainte Marie au Sud. Il est daté du

Permo-Carbonifère à l’Actuel, et offrent une grande potentialité en sites archéologiques et

fossilifères (BESAIRIE H., 1946).

Figure 1: Localisation géographique du bassin de Morondava

5

1.1.2. Climatologie

L’Anticyclone du Sud-Est de l’Afrique joue un rôle prépondérant sur le climat de la Grande

Ile. La dissymétrie Est-Ouest est responsable d’une opposition climatique entre les deux versants.

Le versant oriental est humide et chaude, tandis que celui de l’occidental présente deux saisons

contrastées avec un gradient pluviométrique Nord-Sud (DONQUE G., 1975). La sécheresse

s’accentue du Nord-Ouest vers le Sud. Le climat du Sud-Ouest malgache peut se résumer comme

un climat sec, semi-aride avec une courte saison des pluies en été, de Décembre à Mars (figure 2).

Figure 2 : Pluviométrie moyenne annuelle de Madagascar (GIEC 2013).

6

i) Pluviométrie

Du fait de sa position géographique, le Sud-Ouest constitue une zone de transition entre le

climat de l’Ouest sub-humide et de l’extrême Sud, sub-aride. La zone étudiée, limitée au Sud par le

tropique du Capricorne, jouit d’un climat de type tropical sec. Elle appartient au domaine de la

sécheresse. Le pôle de la sécheresse se situe dans « l’extrême Sud-Ouest » de l’autre côté de la

limite Sud. Pour l’ensemble des sites étudiés, les précipitations annuelles sont comprises entre 300

et 800mm. La pluviosité augmente régulièrement de l’Ouest vers l’intérieur. Les pluies orageuses

sont apportées par la mousson, vent humide provenant du secteur Nord-Ouest qui arrive

tardivement dans la zone. Et cette dernière acquiert une capacité pluviale affaiblie. Par rapport au

reste du versant occidental, les pluies y sont moins abondantes et moins continues, notamment au

début de la saison (mois de Novembre et Décembre). Ces pluies sont constituées par des gros

orages très violents provoquant l’érosion des sols sableux fragiles pratiquement mis à nus après

une longue saison sèche de 8 mois. En pleine saison de pluies, la dépression du canal de

Mozambique se creuse et dirige vers la côte ouest malgache une masse d’air d’humidité et instable

(DE MARTONNE E., 1926). Dès le début du mois de Mars, l’influence de la mousson et de la

dépression dans le canal s’affaiblit rapidement et les pluies de moins en moins fréquentes. La

saison sèche commence dès le mois d’Avril et dure de 8 à 9 mois.

ii) Température

Généralement les températures sont élevées. Les plus fortes se manifestent en saisons

pluvieuses et les plus faibles en saisons sèches (BESAIRIE H., 1946). La température maximale

est de 32°C au mois de décembre jusqu’au mois de mars, la température moyenne est de 23°C et la

température minimale est de 11°C au mois de Juillet.

iii) Vent

Le vent marin chargé d’humidité soufflant vers l’intérieur de la terre est arrêté par le

massif de Bongolava, à l’Est du bassin (BESAIRIE H., 1946). Ce qui explique l’humidité optimale

plus ou moins persistante de l’ouest du bassin alors qu’il est reconnu semi-aride. Pendant la

période sèche, le déficit pluviométrique est aggravé par l’existence des vents forts.

1.1.1.2. Hydrographie

Le bassin dispose d’une potentialité énorme en eau de surface et de profondeur,

essentiellement entouré par deux réseaux hydrographiques importants : celui de Tsiribihina au

Nord et à l’Est, et celui de la Mangoky au Sud et au SE.

7

1.1.3. Cadre géologique

Le bassin sédimentaire de la côte Ouest de Madagascar résulte d’une tectonique

essentiellement cassante. En termes de rift afro-malgache, il s’agit du bassin côtier de la marge

orientale du domaine à croûte amincie du Canal du Mozambique (BESAIRIE, 1946). Les terrains

de la couverture du Mésozoïque et du Cénozoïque (figure 3) affleurent sur une largeur de 200km,

dans une bande d’orientation générale subméridienne où l’on distingue une partie

méridionale, orientée NNE-SSO et une partie septentrionale NNO-SSE. A l’Est, ils

s’appuient en discordance sur les terrains cristallins des Hauts-Plateaux; à l’Ouest, ils

plongent sous les eaux du Canal de Mozambique.

Figure 3 : Carte géologique simplifiée des zones étudiées (RAKOTOSOLOFO N.A., 1999)

1.1.4. Type de végétation

Le Karroo est constitué d’un biotope original. Il se caractérise par une certaine aridité et

une végétation rase de type steppique (figure 4). L’Ouest est le domaine de la forêt tropicale

sèche : environ 2 580 000 ha, depuis la Région Sofia au Nord-Ouest jusqu’au Sud de la

8

Région de Menabe, sa densité est plus faible. Les côtes sont bordées par une bande de

mangrove (KOECHLIN J., 1974).

Le Sud (Régions Sud-Ouest, Androy et Anosy) est caractérisé par des forêts épineuses

(brousse ou bush) qui couvrent environ 270 000 ha.

Figure 4 : Carte de la végétation de la partie Sud Madagascar (HERVIEU J., 1967)

9

1.2. PALYNOMORPHES ETUDIES

Au cours des années 1940, la palynologie concernait uniquement l’étude des spores

et des grains de pollen, provenant des charbons. Par la suite, le champ d’investigation s’est

étendu à d’autres éléments fossilisés constitués d’une paroi organique qui résiste aux

processus d’extraction (CHATEAUNEUF & al, 1974). La relation entre ces types de matière

organique et la production d’hydrocarbures est utilisée par les compagnies pétrolières. La

matière organique amorphe et les fragments dérivés d’Algues sont considérés comme

producteurs d’huile, alors que les sources de matière organique structurée d’origine terrestre

sont associées à la formation de gaz (RAMAROSON J.D., 2015).

1.2.1. Spores

i) Caractères généraux

une spore comprend généralement :

- le sporoderme,

- le cytoplasme,

- le noyau.

le sporoderme est constitué de trois couches principales :

- la périne

- l’exine,

- l’intine.

Figure 5: Structure schématique d'une spore (CHATEAUNEUF & al, 1974).

Chacune de ces trois couches est elle-même formée de plusieurs membranes.

10

la périne est constituée de substances organiques pouvant être détruites au cours

de la fossilisation.

l’exine est essentiellement constituée par une structure polymère caractéristique :

la sporopollénine, dont les méthodes modernes d’observation avec le microscope

électronique à balayage ou MEB (figure 6) ont révélé la structure en microlamelles

concentriques formées de réseaux de granules macromoléculaires de 50 à 60

angstroms (SANNIER J., 2010).

Figure 6 : Type de microscope électronique (microscope électronique à transmission).

ii) Caractères structural et sculptural

L’exine est formée d’une enveloppe microlamellaire à trois couches : l’intine ou

couche interne (ou endospore) ne portant pas de sculpture, l’exine ou mésospore se

dédoublant en endoxine et l’exoexine qui peut porter des éléments structuraux ou

sculpturaux. L’enveloppe extérieure est constituée de sporopollénine de formule chimique

11

C90H29O12(OH)15. C’est une substance capable de résister aux agents de dégradation et

fossilisable (CRANE, P.R., 1986).

Les caractères structuraux (planche 3) des spores dépendent de :

- l’absence de caractères structuraux : spores acavates,

- la présence d’une crassitude ou épaississement sur une ou plusieurs parties

de l’exine ou du cingulum : spores cingulées, spores cavates ,

- la présence d’une cavité due à la séparation des deux couches de l’exine :

spores velates, spoes camérates, spores saccates.

Les cellules reproductrices mâles des spores sont enveloppées par une membrane

particulière appelée : sporoderme qui contient de la sporopollénine formée de chaîne carbonée

permettant au grain de résister aux diverses causes de dégradation et de se conserver très

longtemps. Chaque spore a sa forme, sa taille, ses caractéristiques morphologiques en coupe

(structure) et l’ornementation à la surface (sculpture).

Les éléments sculpturaux constituent la base des caractères morphologiques. Ils se

divisent en deux groupes principaux :

- les éléments simples accolés à la surface de l’exine,

- les éléments constitués par des modifications, localisés à la surface de

l’exine.

iii) Isosporie et hétérosporie

L’évolution des plantes durant la période dévonienne n’avait pas seulement abouti à

une modification de la taille végétative des plantes, mais avait affecté aussi bien leur

reproduction. Les premières plantes vasculaires étaient isosporées ou homosporées,

Archaeopteris au Dévonien supérieur (MISKOSVKY & al, 1986) :

- dans les cas d’isosporie, à l’intérieur des sporanges toutes semblables, les

spores sont de taille dépassant rarement quelques dizaines de microns, à

biométrie pratiquement non différenciée pour une espèce végétale donnée.

Ces spores sont alors appelés « isospores ou homospores ».

- dans les cas de la tendance à l’hétérosporie, à l’intérieur d’un même

sporange, les spores ont de taille dissemblable, taille variant de 150µ à

plus de 200µ (SANNIER J., 2010).

Néanmoins, en rapport avec la Paléobotanique, au sein des grands groupes végétaux,

le tableau 1 suivant montre les cas d’isosporie et d’hétérosporie.

12

Tableau 1: Sporie des Ptéridophytes (RAKOTOARIVELO H.J., 1960)

Classes Ordre Isosporie TRANSITION Hétérosporie

LYCOPODINEES

Lycopodiales + Sélaginelles + Isoétales + Lépidodendrales +

EQUISETINEES Sphénophyllales + Equisétales +

PSILOPHYTINEES Psilophytales + Psilotales +

FILICINEES

Primofilicinées + Cœnoptéridales +

Filicinées Eusporangiées +

Filicinées Leptosporangiées terrestres

+ +

Filicinées Leptosporangiées aquatiques

+

1.2.2. Pollens

i) Caractères généraux

Les grains de pollen se forment dans les étamines, au niveau des anthères. Dans

chaque anthère, de grandes cellules se différencient, puis après plusieurs divisions par mitose,

donnent des cellules-mères de grains de pollen diploïdes. Chaque cellule-mère se divise deux

fois, elle subit la méiose (figure 7) et donne naissance à quatre petites spores haploïdes

appelées « tétrades ». C’est l’orientation définie par la tétrade qui donne la description du

grain de pollen (planche 4).

13

Figure 7 : Formation de la tétrade à partir de la méiose (SANNIER J.2013).

Dans ce cas, la tétrade possède deux pôles (figure 7) :

un pôle proximal qui est le point le plus proche du centre de la tétrade ;

un pôle distal diamétralement opposé au pôle proximal ;

Figure 8: Différents types d’apertures à la surface du grain de pollen (CRANE, P.R., 1986).

14

ii) Pollen des Angiospermes

a) Organisation générale d’un grain de pollen

La structure de son enveloppe est aussi importante pour la classification des

Angiospermes. Le grain de pollen est généralement formé de deux cellules haploïdes :

- la cellule végétative, grande, à paroi épaisse, responsable de l'allongement

du tube pollinique,

- la cellule génératrice ou spermatogène, incluse dans la cellule végétative

qui donnera deux gamètes mâles ou spermatozoïdes, vecteurs de la

fécondation.

Il est entouré de deux parois, l'exine, épaisse, ornementée et lisse et l'intine, fine et

doublant intérieurement l'exine (figure 9).

Figure 9 : Schéma de l’organisation générale interne d’un grain de pollen.

Les grains de pollen présentent des propriétés variables qui dépendent du nombre, de

l’architecture et de l’origine des différentes couches de l’exine mais aussi des « apertures »

(planche 4) :

- l’« aperture » (planche 5) indique toute marque de sillon ou pore qui rappelle,

chez la spore et le grain de pollen : soit la disposition originelle en tétrades, soit le

mode d’ouverture ou de déhiscence pour la germination (spore) ou pour la

fécondation (grain de pollen).

- la «fente de déhiscence » et la «fente germinale » sont synonymes. Mais il est à

souligner que la marque triradiée est toujours située sur la face proximale aussi

bien chez la spore que chez le grain de pollen.

http://www.botanique.org/breve.php3?id_breve=115


15

Les apertures jouent plusieurs rôles fondamentaux pour le grain de pollen. Elles

constituent des zones d’échange avec le milieu extérieur et permettent par exemple le passage

d’ions et de substances particulières (ZEILLER, 1911).

b) Types d’apertures des pollens d’Angiospermes

Chez le pollen des Monocotylédones ou des Dicotylédones basales (primitives), il

n'existe normalement qu'une seule aperture, circulaire ou allongée en sillon. Parfois, cette

aperture s'étire, s'amincit par endroits et forme alors plusieurs pores (CRANE, P.R., 1986).

Les propriétés du grain de pollen sont donc différentes selon le nombre, la forme et la

répartition des apertures à la surface du grain de pollen. Chez les Angiospermes, ces

caractéristiques sont très variables. Les types aperturaux (planche 5) les plus courants sont

monosulqués (avec un sillon unique) chez les Monocotylédones et tricolpés chez les

Dicotylédones (figure 10). Par ailleurs, ce sont les apertures qui confèrent les propriétés

d’harmomégatie au grain de pollen. En effet, l’exine étant très réduite dans ces régions, la

résistance de la paroi y est moindre. Elles représentent donc des points de souplesse et

permettent des variations du volume du grain de pollen en évitant des ruptures de la paroi. Les

types d’ornementations observables sont très variés (planche 6).

Figure 10 : Exemples de types d’apertures de pollens d’Angiospermes observés au microscope électronique à

balayage ou MEB (SANIER J. , 2010)

Ces microoganismes jouent un rôle trophique majeur, en particulier les protistes

hétérotrophes herbivores qui régulent les populations de microalgues, et qui en mangeant ce

phytoplancton en transfèrent les nutriments mais aussi polluants vers les niveaux trophiques

supérieurs (métazoaires, puis poissons, mammifères marins..).

1.

2. Poa

3. Acer

4.

, deux pores visibles

5.

6.


http://fr.academic.ru/dic.nsf/frwiki/1907555/1160159




16

1.2.3. Dinokystes

Ce sont des organismes unicellulaires microscopiques essentiellement marins dont la

taille varie de quelques micromètres (millièmes de millimètres) à quelques millimètres [88].

Leurs cellules sont le plus souvent isolées mais quelquefois coloniales. Ils sont

planctoniques, benthiques, symbiotiques ou parasites d’autres organismes. Certains sont

autotrophes, mixotrophes et hétérotrophes. Ce ne sont donc ni véritablement des végétaux, ni

des animaux et ils sont considérés comme des « Protistes » c’est-à-dire des microorganismes

unicellulaires possédant un seul noyau. Ce sont des micro-organismes aquatiques (marins ou

dulçaquicoles).

Le pore de dékystement correspond à une plaque ou à un groupe de plaques de la

tabulation (figure 11).

Figure 11 : Morphologie générale d’un Dinoflagellé (CHATEAUNEUF & al, 1974).

Ils sont très diversifiés, en particulier par leurs comportements alimentaires. Certains

sont hétérotrophes, d'autres sont mixotrophes et d'autres encore sont des organismes

photosynthétiques qui sont donc assimilés à des algues unicellulaires, en majorité biflagellées.

50 % des dinoflagellés sont, en général, hétérotrophes.

Ils possèdent deux flagelles différenciés (figure 12), insérés généralement dans des

sillons de la cellule (cingulum et sulcus).







17

Figure 12: Présentation des deux flagelles des Dinokystes (CHATEAUNEUF & al, 1974).

1.2.4. Systématique palynomorphographique

Chaque fossile déterminé comporte une partie qui lui est spécifique qui fait ressortir

les traits caractéristiques utiles à la détermination et à la comparaison. C’est la « diagnose ».

i) Spores et pollens

La systématique pour la palynologie est toujours basée sur la classification de Linné

(CHATEAUNEUF J.J., & al, 1974) c’est-à-dire une nomenclature binominale. Chaque être

vivant est caractérisé par son genre et son espèce.

Des espèces qui partagent les mêmes caractères spécifiques sont groupées en un

seul genre, et des genres qui se ressemblent sont rassemblés dans le groupe des Subturma et

ainsi de suite. La classification repose sur :

a) l'aspect de l'enveloppe (exine) avec la présence ou absence de pores et de sillons :

- sans ouverture (ni sillon, ni pore) : pollen inaperturé,

- pores seuls (petites ouvertures circulaires) : pollen poré,

- sillons seuls (ouvertures très allongées) : pollen colpé,

- sillons et pores peuvent coexister : pollen colporé

b) l’aspect de la surface (ornementation et structure de l'exine),

c) la taille et allongement peuvent aussi être pris en compte.

18

ANTETURMA : c’est la plus grande division, soit des Sporites pour les spores et des

Pollenites pour les pollens

TURMA : c’est la plus grande division de la classification en fonction des caractères portant

notamment sur :

- la fente germinale : type trilète, monolète ou alète,

- l’aperture : le pore et le sillon (colpus),

- la formation équatoriale : la zona, le saccus.

Tableau 2 : Grandes divisions de la Turma

Pour les SPORES Pour les GRAINS DE

POLLEN

TRILETES SACCITES

MONOLETES PLICATES

ALETES POROSES

SUBTURMA : cette division de la Turma est essentiellement basée sur :

- la présence ou l’absence d’une formation équatoriale,

- le nombre des sacs, des sillons ou des pores.

INFRATURMA OU SUBINFRATURMA : ces deux subdivisions portent sur la nature

et la position des ornementations.

Les groupes morphographiques de référence, sont résumés dans le tableau 3 suivant:

Tableau 3 : Classification morphographique des spores et pollens (RAZAFIDRASOA M.L., 1991)

Comme les spores, chaque grain de pollen des plantes supérieures, après une

observation optique ou au microscope électronique acquiert sa propre forme, sa taille, ses

caractéristiques morphologiques c’est-à-dire la structure après une coupe et la sculpture vue à

la surface permettant d’avoir une clé de détermination ci-après (tableau 4).

ANTETURMA SPORITES POLLENITES

TURMA

TRILETES

MONOLETES

ALETES

SACCITES

PLICATES

POROSES

SUBTURMA

Azonotriletes

Zonotriletes

Azonomoletes

Monosaccites

Disaccites

Polysaccites

Monocolpates

Dicolpates

Polycolpates

Monoporines

Diporines

Triporines

Polyporines

INFRATURMA

Laevigati

Apiculati

Muronati

19

Tableau 4 : Clé de détermination des grains de pollen (ERDTMAN G., 1952)

ii) Dinokystes

Les critères de détermination sont basés sur les éléments morphologiques : contour

et symétrie, sillons (cingulum et sulcus), caractères de surfaces (projections ou

expansions), tabulations, archéopyle …

Règne : PLANTAE HAEKEL, 1866

Embranchement : PYRRHOPHYTA PASCHER, 1914

20

Formes fossiles

Pour les Dinoflagellés fossiles ou les Dinokystes sont représentés par les deux

ordres suivants

Sous-cla sse : PERIDINIPHYCEAE SCHUTT, 1986

Ordre : GONYAULACALES COOKSON & EISENACK 1960

Ordre : PERIDINIALES SCHUTT, 1896

Formes actuelles

Cla sse : DINOPHYCEAE PASCHER, 1914

Sous-cla sse : GYMNODINOPHYCEAE SCHUTT, 1986

Sous-cla sse : PERIDINIPHYCEAE SCHUTT, 1986

Sous-cla sse : DINOPHYSIPHYCIDAE STEIN 1833

1.3. PALYNOZONES ETUDIEES

Les palynozones (PZ) du tableau n°5 suivant constituent les zones

palynostratigraphiques étudiées dans le bassin de Morondava.

Tableau 5 : Tableau des palynozones étudiées dans le bassin de Morondava (RAKOTOVAO A.M., 2015).

Lithostratigraphie Palynozone (PZ) Site d’étude Système

POST-KARROO PZ IV

Manamana

d’Ankazoabo

Atsimo

Jurassique moyen-

Holocène

MAKAY (anciennement Isalo II) PZ III Trias supérieur

SAKAMENA SUPERIEURE

Betioky Atsimo

Trias moyen

SAKAMENA MOYENNE PZ II Trias inférieur

SAKAMENA INFERIEURE

SAKOA PZ I

Carbonifère

supérieur à

Permien supérieur

1.3.1. Karroo: PZ I-PZ II- PZ III

Le Karroo est un faciès géologique localisé typiquement à l'Afrique australe (Karroo)

mais étendu à Madagascar Karroo (BESAIRIE H., 1930). L’ensemble du Karroo malgache

est essentiellement continental, avec cependant quelques épisodes d’incursions marines

et/ou des dépôts lagunaires (tableau 6).

21

Tableau 6 : Formations sédimentaires du Karroo de Madagascar (RAKOTOVAO A.M., 2015)

Les Formations sédimentaires du Karroo (BESAIRIE H., 1930) sont en discordance

sur le socle précambrien dans le bassin de Morondava et constituées :

- à la base, la Sakoa (du Carbonifère supérieur au Permien moyen),

- au milieu, la Sakamena (du Permien supérieur au Trias inférieur),

- au sommet, celle du groupe de l'Isalo (du Trias supérieur au Jurassique inférieur ou

Lias).

Les palynozones étudiées sont représentées géographiquement sur la carte (figure 13)

suivante :

22

Figure 13 : Localisation géographique des palynozones étudiées.

Les Formations de la Sakoa-Sakamena (BESAIRIE H., 1930) sont situées dans la

partie SO de l’Ile formant « le bassin houiller malgache » (RAKOTOARIVELO H.J., 1970)

avec une superficie globale de 3 000km2, à 150km du Canal de Mozambique, immédiatement

au Sud du tropique de Capricorne (BESAIRIE H., 1971).

23

Une partie de ces Formations étudiée se trouve dans le District de Betioky-Atsimo.

Ce District présente une végétation de type savane. Le gisement de charbon affleure à une

distance moyenne de 150km de la côte Est de Toliara, dans le bassin du moyen Onilahy. La

continuité des couches a été reconnue depuis l’Imaloto, affluent supérieur de droite, jusqu’à la

Sakamena, affluent de gauche, soit une longueur de plus de 100km, suivant une direction

générale NE-SO, que coupent transversalement les rivières Ianapera, Sahavasy et Sakoa.

L’ensemble du Karroo malgache est essentiellement continental, avec cependant

quelques épisodes d’incursions marines et/ou des dépôts lagunaires.

1.3.1.1. Sakoa

La Sakoa se situe dans la Région du Sud-Ouest de Madagascar ayant une superficie de

10 000km2

, au Sud du fleuve de l’Onilahy du bassin de Morondava (BESAIRIE H., 1930). Il

est constitué de quatre séries :

série à schistes noirs et à conglomérats présentés sous forme de petites lamelles

ou de boules ayant pour origine métamorphique (grès, pegmatites, amphibolites,

leptinites et quartzites). Les grès forment des intercalations de faible épaisseur et de

couleur gris-verdâtre et les schistes noirs présentent des empreintes de feuilles de

Sphénophytes à Schizoneura.

série houillère formée de nappes de charbons, très riches en plantes fossiles comme

Schizoneura, Glossopteris, Gangamopteris parsemées de formations gréseuses

dures.

série rouge inférieure, de très grande épaisseur (jusqu'à 400 mètres

localement), C’est une formation argilo-gréseuse avec des argiles rouges mais

vertes dans la région de l'Imaloto.

calcaires de Vohitolia, à faciès calcaire marin,de couleur blanche ou noire, dû à une

invasion du domaine laguno-continental. Ces dépôts sont riches en fossiles marins :

Tabulés et Tétracoralliaires, Brachiopodes, Lamellibranches, Vertébrés,…

24

Figure 14: Localisation géographique des sites de la Sakoa et de la Sakamena.

1.3.1.2. Sakamena (Betioky Atsimo)

La Formation de la Sakamena de Madagascar s'étend, géologiquement au Nord

jusqu'à la presqu'île d'Ampasindava de part et d'autre du fleuve de l’Onilahy. Elle est

constituée de trois séries :

- des conglomérats de base du groupe de la Sakamena, jusqu'à 40 mètres d'épaisseur

qui s’étendent plus de 150km de part et d'autre de l’Onilahy. Ils sont formés de grès

depuis Antararatsy au Sud, jusqu'à Ranohira au Nord. Ce groupe de la Sakamena se

25

repose plus au Sud directement sur le socle cristallin (cas du Betioky Atsimo), plus au

Nord sur le groupe de la Sakoa et dans la région d’Andranomanelatra Malaimbandy.

- du complexe gréso-schisteux, jusqu'à mille mètres d'épaisseur. Il est formé de blocs

de grès, fins et phylliteux, plus ou moins schisteux ou ardoisiers, argileux ou

marneux, avec des intercalations éventuelles de dépôts calcaires. Au Nord de

l'Onilahy [9], a pu trouver des empreintes ou des débris de plantes (Schizoneura et

Glossopteris). Selon PIVETEAU J., en 1946, des fossiles Hovasaurus boulei,

Tangasaurus menelli et Coelurosauravus elivensis, de l’Acanthoptérygien

Atherstonia, et probablement aussi Daedalosaurus madagascariensis, Thadeosaurus

colcanapi, Acerosodontosaurus piveteaui, y sont présents. Des schistes à plantes

(Schizoneura gondwanensis, Cladophlebis remota, Lepidopteris stuttgartensis,

Danaeopteris marantacea, Taeniaopteris magnifolia, Voltzia heterophylla,

Naeggerathiopsis cf. lacerata, les schistes argileux à Stégocéphales (Rhinesuchus cf.

senekalensis) se trouvent au Nord de la région de l'Éliva au Sud de L'Onilahy.

série rouge supérieure qui n'est visible qu'au Sud du fleuve Onilahy et dans la

presqu'île d'Ampasindava, tout au Nord. Mais la presqu'île d'Ampasindava est

aujourd'hui connue pour sa richesse en fossiles;

Une petite discordance sépare ce groupe de celui de l'Isalo.

1.3.2. Post-Karroo: PZ IV- Site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo .

Le site de Manamana est inclu dans la Formation du Post-Karroo (tableau

n°7) du bassin de Morondava, au Sud-Ouest de la Commune rurale d’Ankazoabo Atsimo,

situé à 3km du village d’Ambatomainty. Les coordonnées géographiques sont : 22°30’00’’S

et 44°27’00’’E avec une altitude de 800m à 1 000m. La température moyenne à Ankazoabo

Atsimo est de 25,3°C et la précipitation moyenne 320mm.

26

Tableau 7 : Formations sédimentaires du Post-Karroo de Madagascar (RAKOTOVAO A.M., 2014)

Une photo de paysage du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo est la suivante :

Figure 15 : Photo du paysage de massif de Manamana d’ Ankazoabo Atsimo.

27

C’est un massif couvert de sables roux avec de grès basaltique à la surface de

moyennes aux plus grosses boules avec quelques fossiles d’Ammonites, d’Echinodermes.

Ce site possède une superficie de 250km2 qui se prolongeait jusqu’ au massif

d’Analavelona (BESAIRIE, 1946). Le faciès a changé sur la partie Ouest dans le bassin

versant du massif de Manamana. C’est un changement de grès grossiers au grès fins avec

des couches d’argiles favorables à la conservation des spores et pollens étudiés en

Paléobotanique et en Micropaléontologie végétale (figure 16).

Figure 16 : Photo de la partie à l’Ouest du massif de Manamana d’Ankazoabo Atsimo.

28

DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE

2.1. PREPARATIONS TECHNIQUES

La préparation de l’expédition se fait à travers des diverses documentations à

propos des sites d’études relatifs aux objectifs. Les recherches antérieures, la cartographie, la

lithologie, les us et coutumes de la population riveraine sont à considérer. De plus, pour ne

pas avoir de complications pendant la descente, il faut régulariser tous les papiers

administratifs.

Une visite de courtoisie auprès des villageois ou des « Olobe » des sites d’étude tient

un rôle important pour le bon déroulement des travaux sur le terrain à savoir le recrutement

des guides locaux et la sécurité de tous les participants à la recherche.

Les matériels nécessaires sur le terrain comprennent : une boussole, un marteau de

géologue, des stylos marqueurs indélébiles, des différents petits sacs, du crayon, un carnet de

terrain (de préférence « waterproof »). La date, l’heure, les coordonnées géographiques

données par le matériel de Global Positionning System ou GPS, les différents affleurements

sont mentionnés dans le carnet tous les jours. L’affleurement permet de déterminer une de

coupe sédimentaire, l’épaisseur, la couleur des couches,….

2.2. METHODES DE TERRAIN

Pour chaque affleurement, une levée de coupe sédimentaire renseignant l’épaisseur, la

couleur est obligatoire. Avant prélèvement, à chaque éventuel changement de couleur, de

nature minéralogique et de structure, ou même de texture, il est obligatoirement nécessaire de

noter l’épaisseur, le début et la fin avec la longueur de la séquence uniforme, et aussi sa

répétition. L’utilisation de l’échelle de teinte indiquée dans Munsell soil color charts

(WRIGHT, H.T., 1975) catégorisant chaque teinte en Hue value chroma c’est à dire la

description ou le mélange de couleurs qui les définit.

29

2.2.1. Prospection du milieu de terrain

i) Echantillonnage superficiel

Les microfossiles végétaux et animaux sont enfermés le plus souvent dans des sédiments

fins : argiles, marnes. La richesse en microfossiles dépend du palynofaciès :

- d’une part, du faciès de la roche : la houille et les tourbes sont les plus riches en

microflore. Ensuite, viennent les marnes, les schistes, les argiles, les grès, les composés

et les calcaires purs ;

- d’autre part, de la couleur des sédiments : un sédiment d’aspect gris à noirâtre est

palynologiquement beaucoup plus riche qu’un autre de teinte rougeâtre, verdâtre ou

violacée.

Or, il existe des facteurs d’altération et de destruction de la matière organique et, par là

même, des microfossiles contenus dans les sédiments. Ces facteurs sont : l’altération, la

température, l’oxydation, l’hydrolyse. Pour chaque échantillonnage, il faut :

- prélever une quantité suffisante d’échantillon de roche pesant environ 50 à 200g, c’est

l’échantillonnage moyen.

- les mettre dans des sachets bien étiquetés tout en mentionnant un sigle l’endroit, la

localisation, le niveau, la profondeur, la date, l’année.

Cet échantillon moyen conservé hermétiquement serait bien fermé, numéroté et

étiqueté.

ii) Echantillonnage en profondeur

Cette technique d’échantillonnage (RAKOTOARIVELO H., 1970), encore appelée

« excavation method » consiste à faire apparaître des affleurements en creusant, de bas en

haut. La longueur totale de la surface à abattre est de prime abord à mesurer, le point zéro se

trouve au niveau supérieur. Trois processus sont à suivre pour avoir un échantillon tout frais,

non exposé aux intempéries :

- le prélèvement en surface serait à éviter. C’est le pilier et il consiste à tracer 10 à

20cm, une surface perpendiculaire au plan de stratification de la roche ;

- le pilier serait ensuite divisé en petits morceaux tridimensionnels d’environ 15cm de

côté. Le raclage de la surface à l’aide d’une brosse est obligatoire pour éviter toute

contamination. C’est la méthode de saignée.

- les échantillons pris pour chaque niveau devraient être isolés.

30

2.2.2. Etude dans le laboratoire

L’enveloppe sporopollinique se conserve mieux dans un milieu acide que dans un

milieu basique (RAKOTOARIVELO H., 1970). La couleur des sédiments peut renseigner sur

le potentiel sporo-pollinique d’un sédiment (RAMAROLAHY F. M. F., 2007). Les sédiments

fins sont favorables à la conservation des micro-organismes et les couleurs noires foncées

témoignent la richesse en matière de palynomorphes.

L’inventaire qualitatif montre une grande diversité de la microflore mais quant à la

macroflore grâce à la Paléobotanique, nous allons étudier les bois silicifiés rencontrés et les

empreintes de plantes fossiles.

2.2.3. Prélèvement des plantes fossiles

Des bois silicifiés sont exposés à l’air libre sur le bassin versant du site de Manamana.

Pour le cas des empreintes de plantes fossiles, les travaux de dégagement des

échantillons consistent à utiliser de la pique afin de débarrasser des gros blocs de roches de

basaltes à la superficie (figure 17). Le marteau et le canif sont employés pour bien dégager les

échantillons. Les brosses sont utiles pour nettoyer et bien mettre en évidence les empreintes

rencontrées et ensuite emballées dans un papier spécial type papier toilette.

31

Figure 17 : Photo d’échantillonnage. (Est d’Ankazoabo Atsimo)

32

2.3. ETUDE EXPERIMENTALE

2.3.1. Essais sédimentologiques

2.3.1.1. Analyse granulométrique

La granulométrie est l’étude de la distribution de la taille des particules. L’analyse

granulométrique permet de définir diverses classes de matériaux indépendamment de leur

nature chimique. Trois grandes classes granulométriques sont à souligner dans le tableau

suivant:

Tableau 8: Classification des roches détritiques (TRASK P.D., 1932)

Diamètre des

particules

Brongniart

(1813)

Grabau

(1904)

Sédiments meubles Sédiments indurés

> 2 mm pséphite rudite gravier conglomérat, brèche

de 2 mm à 62 µm psammite arénite sable grès

<62 µm

pélite

lutite

de 62 µm

à 4 µm

silt de 62 µm

à 4 µm

siltite

< 4 µm argile < 4 µm argilite

La nature du milieu de dépôts et l’arrangement des particules dans les sédiments

peuvent se déduire de l’analyse des valeurs des coefficients de classement de TRASK.

Les différents quartiles (Q25, Q50 et Q75) seront déterminés, ainsi que les indices de

classements des éléments sédimentaires lors du transport et du dépôt :

Quartile (Q25) : 25 % des grains sont retenus par le tamis.

a) classement de TRASK, 1932 (TRASK P.D., 1932)

- SO < 2,5, sédiment bien classé ;

- 2.5 < SO < 4,5, sédiment assez bien classé ;

- SO > 4,5, sédiment mal classé.

b) Coefficient de pente de TRASK, 1932

- AS = 1, dépôt de sédiment dû à un excès de charge c’est-à-dire diminution de la compétence

de charriage de l’agent de transport, soit par diminution de la force, soit par diminution de la

vitesse ;

33

- AS > 1, asymétrie positive, un maximum de particules fines est déposée, c’est-à-dire que le

milieu est calme ;

- si AS <1, asymétrie négative, un maximum de matériaux grossiers a eu lieu, autrement dit,

c’est le cas d’une turbidité élevée, et d’un milieu à forte énergie.

c) coefficient de KRUMBEIN, 1934

Ce coefficient est également appelé « indice de Krumbein », il est inversement

proportionnel au bon classement, si l’indice est élevé, c’est un mauvais classement ; dans le

cas contraire, il y a un bon classement.

2.3.1.2. Morphoscopie

Les 3 aspects principaux de grain de quartz correspondent respectivement à des:

- grains ronds mâts caractéristiques d’un transport éolien,

- grains non usés caractéristiques d’un transport de faible distance ou un dépôt sur place,

- grains émoussés luisants caractéristiques d’un transport par l'eau.

Si le pourcentage des grains émoussés luisants dépasse le 30%, ces usures sont dues à

l’action des vagues de mer.

2.3.2. Traitements physico-chimiques des microfossiles végétaux

2.3.2.1. Traitements physiques

- broyage : chaque échantillon est broyé dans un mortier en porcelaine afin d’avoir de taille

de 1 à 2 millimètres ;

- échantillonnage: ce procédé consiste à prélever 30 g de chaque échantillon dans un bécher

en flacon.

- débourbage : c’est un lavage à l’eau distillée pour enlever les impuretés.

2.3.2.2. Traitements chimiques

Le but dans cette partie du travail est de dégager les résidus polliniques et les

microfossiles.

34

Phases de déminéralisation

Décarbonatation : élimination des matières carbonatées par l’acide chlorhydrique

jusqu’à la fin de l’effervescence suivie de neutralisation avec un lavage à eau distillée

trois fois en utilisant la centrifugeuse pour faire décanter les culots au fond du flacon.

Désilicification : attaque à l’acide fluorhydrique (HF) en agitant soigneusement avec

des baguettes en plastique, à froid, pendant 24 heures, puis à chaud en 12 heures.

Oxydation : neutralisation des résidus ainsi traités à l’aide de l’acide nitrique avec du

chlorate de potassium (KClO) ou à défaut, de l’eau de javel, à un volume égal à son

double ce qui signifie qu’une moitié de HNO3 et une moitié de NaClO donne le volume

nécessaire.

Figure 18 : Schéma simplifié des traitements physico-chimiques des sédiments.

BROYAGE

PESAGE- ECHANTILLONNAGE

DECARBONATATION par HCl 10% (2h)

3 LAVAGES-DECANTATION-

SIPHONAGE

DESILICIFICATION par HF 40% (2j) à froid

OXYDATION à (l’HNO3 +

KClO3)

DEFLOCULATION avec KOH à chaud

ACETOLYSE par

CH3COOH (12h) à chaud

COUPURE DENSIMETRIQUE avec ZnCl2

chaud

MONTAGE sur LAME d’ESSAI

2è ATTAQUE à l’HCl 10% à chaud (12h)

TAMISAGE

3 LAVAGES par CENTRIFUGATION (10mn à 2 000 trs/mn)

3 LAVAGES par CENTRIFUGATION (5mn à

1500 trs/mn)

3 LAVAGES par CENTRIFUGATION (5mn à

1500 trs/mn)

35

2.4. ANALYSE QUALITATIVE

2.4.1. Indice de sécheresse

La méthode d’indice de sécheresse permet de présenter graphiquement la variabilité du

climat en relation avec les différents paramètres biophysiques (topographie, exposition,

altitude, précipitation, température…). L’évaluation des phénomènes et de sécheresse de la

zone du Grand Sud a utilisé les données climatologiques des stations météorologiques du

Sud-Ouest de Madagascar. Les données fournies par la Direction Générale de la

Météorologie sont utilisées concernant les précipitations et températures entre 1960 et 2014.

Deux approches ont été appliquées pour apprécier la sècheresse dans la partie Sud-

Ouest du bassin de Morondava:

indice Standardisé des précipitations ou SPI,

climatic moisture index ou CMI.

Elles facilitent la comparaison des situations à différentes périodes et donc la mise en

évidence d'évolutions éventuelles évolutions.

Les données utilisées sont fournies par la Direction Générale de la Météorologie.

Elles concernent les précipitations (hauteur pluviométrique mensuelle et nombre mensuel de

jours de pluie) entre 1960 et 2014. La méthode d’étude se base sur le suivi périodique des

précipitations et/ou des températures dans les deux stations de Betioky Atsimo et

d’Ankazoabo Atsimo.

2.4.1.1. Indice Standardisé de précipitations ou SPI L’ « indice standardisé de précipitations » ou « standardized precipitations index (SPI) (WU

H., 2005) répond à la formule suivante :

où Xi est le cumul de la pluie pour une année i ; Xm et Si, sont respectivement la moyenne et

l'écart type des pluies annuelles observées pour une série donnée.

36

Tableau 9 : Classification de la sécheresse en rapport avec la valeur de l'Indice Standardisé

des précipitations (SPI). (WU H., 2005).

SPI Interprétation

2 < SPI Humidité extrême

1 < SPI < 2 Humidité forte

0 < SPI < 1 Humidité modérée

-1 < SPI < 0 Sécheresse modérée

-2 < SPI< -1 Sécheresse forte

SPI < -2 Sécheresse extrême

Le calcul de cet indice SPI est particulier aux données pluviométriques.

En effet, SPI est une moyenne centrée et réduite des valeurs pondérées des valeurs des

observations pluviométriques permettant de faire un bilan si une année est normale ou non,

c’est-à-dire excédentaire ou déficitaire. Si SPI est sensiblement nul, l’année est normale

; si SPI est supérieur à zéro, l’année est excédentaire ; si SPI est inférieur à zéro,

l’année est déficitaire. Pour apprécier l’ampleur de l’excès et du déficit (de l’humidité et

de la sécheresse) pour chacune des années, les SPI sont classés selon une gamme standard des

indices [1]. L’année appartient par exemple à la classe n°1 c’est-à-dire, année à humidité

extrême si SPI > 2.

Le régime climatique est variable, c’est-à-dire qu’il change de direction à une ou à

plusieurs périodes de rupture de la série de données climatiques. Le changement climatique

entraîne une modification des valeurs de paramètres climatiques, mais en même temps restent

les variabilités interannuelles (GIEC, 2013).

2.4.1.2. Climatic Moisture Index ou CMI

Afin d'avoir un aperçu du stress hydrique sur le bassin, les jeux de données

d'évapotranspiration et de pluie mensuelle sont utilisés, afin d'en extraire une information

grâce au CMI. Cet indice a été utilisé par divers chercheurs (VÖRÖSMARTY C.J., & al,

2005) et il représente le ratio de la pluie annuelle sur l'évapotranspiration potentielle annuelle.

Pour avoir un indice compris entre -1 et 1, il est strictement défini par :

Si P< ETP :

37

où : P : pluie annuelle

ETP : Evapotranspiration annuelle

Si P> ETP :

Tableau 10 : Classification de la sècheresse en rapport avec la valeur du Climatic Moisture

Index (CMI).

Classes du CMI Degré de la sécheresse

CMI > 0 zone humide

-0.6< CM<0 semi-aride

CMI<-0.6 aride

2.4.2. Analyse palynologique

Les procédures à suivre sont :

- prendre une goutte de la préparation dans le même volume de glycérine gélatiné,

- monter sur une lame, faire le comptage.

Cependant, cette méthode pourrait présenter quelques risques du fait que la

manipulation soit délicate. Le comptage des microfossiles a été effectué dans les lames

montées de chaque niveau étudié. Un nombre de 200 à 300 des formes sporopolliniques

pourrait être compté pour chaque lame pour que le résultat statistique soit fiable. En partant de

l’origine de repérage, le comptage se fait suivant la diagonale de la lame, à l’intérieur de la

surface limitée par deux lignes parallèles à cette diagonale.

Après les travaux de laboratoire, des méthodes statistiques sont utilisées : le logiciel 2010

pour l’analyse des données et le logiciel PAST 3.8 pour l’analyse cladistique. Pour cela, nous

avons utilisé la méthode d’établissement des histogrammes de fréquences :

- soit les fréquences absolues,

- soit les fréquences relatives.

A propos des fréquences relatives, le nombre brut des individus d’un tel groupe sera

rapporté à la totalité des microfossiles. Par exemple : comptons le même effectif N=100, 200,

300,…microfossiles qui serait des effectifs N1 de chaque taxon et les fréquences F1 sont

généralement exprimées en pourcentage (RAFAMANTANANTSOA J.G., 1991).

38

Soit :

Ensuite, le comptage et le calcul du total seront effectués pour obtenir Ni de l’espèce

en question pour avoir les pourcentages relatifs.

Parmi les différents critères morphologiques des taxons avec leur pourcentage, les

caractères suivants sont à porter sur l’étude cladistique en vue d’obtenir des phylogrammes et

de cladogrammes.

2.5. APPROCHE PHYLOGENETIQUE

Les travaux antérieurs effectués dans le bassin pendant ces périodes, nous aident à

expliquer par une analyse cladistique par le phylogramme des spores et pollens. Le

cladogramme essaie d’expliquer l’apparition des Spermatophytes (Gymnospermes et

Angiospermes) à Madagascar

La classification phylogénétique ou encore systématique cladistique est fondée par

Hennig (SELLING O.H., 1946). C’est un système de classification qui a pour objectif de

rendre compte des degrés de parenté entre les espèces.

Pour réaliser l’approche phylogénétique à l’aide de la Cladistique, des critères

morphologiques sont utilsés: taille, forme, contour. Dans le cas où le laboratoire possède un

microscope électronique, les structures de l’exine s’ajoutent aux critères morphologiques à

savoir :

l’aperture :

C’est la surface de moindre résistance, c’est-à-dire une zone marginale caractérisée

par l’amincissement de l’exine. Il existe deux types d’apertures : les pores et les

sillons (colpus ou sulcus).

- pore : aperture de forme arrondie,

- sillon : aperture de forme allongée.

L’exine est ornée de petites granules isolées ou regroupées. Ces

minuscules sculptures réalisent des motifs qui particularisent la spore ou le grain

de pollen.

39

l’ornementation (planche 6) :

C’est un aspect de la surface de l’exine. L’observation de l’ornementation a

toujours été effectuée dans la région présentant le maximum d’épaississement de

l’exine : lisse, verruqueuse, réticulée, striée, fovéolée, échinulée

la forme : circulaire, ovalaire, subangulaire,

la taille : petite, moyenne, grande.

Les études évolutives ont montré que certains caractères ont évolué pour se

transformer. Voici quelques définitions préalables pour la systématique cladistique:

- Taxon : unité de classement utilisée en systématique. Les taxons sont une espèce, un

genre, une famille, un ordre, une classe.

- Cladogramme : diagramme montrant des relations de parenté entre différents taxons.

Un cladogramme n’est pas un arbre évolutif et ne peut permettre d’établir un scénario

évolutif.

- Clade : groupe monophylétique comprenant un ancêtre (ou nœud) et tous ses descendants.

- Monophylétique : on parle aussi de groupe naturel. Un groupe monophylétique

comprend tous les taxons issus d’un même ancêtre commun. Par exemple, le groupe des

oiseaux est monophylétique

- Paraphylétique : se dit d’un groupe composé par une partie seulement de la descendance

d’un ancêtre commun. Ainsi les "reptiles" forment un groupe paraphylétique, car les

oiseaux, descendants de certains dinosaures, ne sont pas inclus à l’intérieur.

- Phénétique : se dit d’une classification établie d’après la similitude des taxons entre eux. Dans ce

cas, elle n’est pas construite en fonction des états de caractères, apomorphes ou plésiomorphes.

- Phénogramme : schéma de représentation des liens de parenté entre taxons, établi d’après

leurs degrés de similitude, sans tenir compte du degré de parenté.

- Phylogénie : science qui reconstitue les relations de parenté entre les taxons.

- Phylogramme : c’est un dendrogramme montrant les relations phylogénétiques en termes

d’histoire généalogique inférée; l’identité des nœuds (ancêtres) est spécifiée, la connexion

http://perso.numericable.fr/~vinegret/classif.htm#_Hlk136365814

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/glossaire/devellop.html#taxon

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/glossaire/devellop.html#apomorphe

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/glossaire/devellop.html#plesiomorphe



http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/glossaire/devellop.html#ancetre

40

des lignes représente le taxon ancestral, et les taxons inclus ne sont pas tous en position

terminale.

- Plésiomorphe : opposé à apomorphe. Un état de caractère est dit plésiomorphe (ancien)

par rapport à un état plus dérivé. C’est une notion relative, pas absolue.

- Polyphylétique : se dit d’un groupe composé de taxons n’ayant en commun que des

convergences adaptatives. Par exemple, les reptiles marins, car parmi eux on a des

représentants fossiles comme les plésiosaures, et des actuels comme la tortue luth, les

iguanes des Galápagos, certains serpents de mer, etc. mais leurs origines sont diverses.

- Spéciation : phénomène conduisant à l’individualisation d’une nouvelle espèce à part

entière, à partir de formes pré-existantes.

- Palynotaxon : unité systématique d'un niveau hiérarchique donné, indépendamment de

son rang (variété, espèce, genre, famille, classe, embranchement, etc.).

- Indice de consistance : ratio de la somme de l’ensemble de changement de pas.

I : indice de consistance

m : nombre minimum de pas possibles

S : ensemble de changement de pas sur l’axe

Par convention, pour chaque caractère :

l’origine est noté ancêtre,

l’état primitif est noté 0,

l’état évolué est noté 1,

l’état plus évolué est noté 2.

Et nous arrivons à une même série de transformation 0, 1, 2,…

Tous les caractères en 0 sont donc plésiomorphes et les caractères en 1, 2, 3, 4 sont

apomorphes dans le tableau de matrice taxons-caractères.

http://www.cnrs.fr/cw/dossiers/dosevol/glossaire/devellop.html#apomorphe


https://www.aquaportail.com/definition-1611-systematique.html

https://www.aquaportail.com/definition-6912-variete.html

https://www.aquaportail.com/definition-1987-espece.html

https://www.aquaportail.com/definition-380-genre.html

https://www.aquaportail.com/definition-1921-famille.html

https://www.aquaportail.com/definition-3029-embranchement.html

41

TAXONS : Turma

Monolètes

Trilètes

Monosaccites

Aletes

Bisaccites

Monosaccates

Monoaperturés

Triaperturés

Multiaperturés

CARACTERES :

Caractère A : position du pore

- proximale (0)

- distale (1)

- zonale (2)

- globale (3)

- indéterminé (4)

Caractère B : nombre de sillons

- trilète (0)

- alète (1)

- monolète (2)

Caractère B : structure du sporoderme

- acavate (0)

- cavate (1)

- pseudosaccate (2)

- bisaccate (3)

- monosaccate (4)

Caractère C : ornementation ou sculpture de l’exine

- uniforme (0)

- crassitude (1)

- cingulée (2)

- auriculée (3)

- verruqueuse (4)

- réticulée (5)

42

Caractère D : nombre d’apertures

- monoaperturé (0)

- triaperturé (1)

- multiaperturé (2)

- inaperturé (3)

Caractère E : contour de l’exine

- triangulaire (0)

- ellipsoïdale (1)

- subcirculaire (2)

- circulaire ou sphérique (3)

- ovalaire (4)

43

TROISIEME PARTIE : RESULTATS

3.2. RESULTATS EXPERIMENTAUX

3.2.1. Description palynolithologique de la coupe de Sakoa-Sakamena

Les lits de houille sont logés dans des Formations gréseuses d’âge permien, au

voisinage immédiat du grand massif métamorphique constitué par des gneiss (RAMAROSON

J.D., 2015). Les grès à charbon, d’une épaisseur d’environ 200m, sont séparés des gneiss par

des schistes noirs et des conglomérats : tantôt ils affleurent, très altérés, tantôt ils sont

recouverts par des sédiments plus récents, en particulier des argiles rouges.

Le charbon de Sakoa est formé de bancs ayant respectivement 4 à 7m. Il est du type

houille demi-grasse, de bonne qualité, cokéfiable, avec une faible teneur en cendre ; son

pouvoir calorifique dépasserait 7 000 calories. La coupe lithologique (figure 19) de la Sakoa-

Sakamena montre, en vue d’ensemble, l’emplacement de ces sédiments suivant la profondeur.

La présence des tillites marque une période glaciaire pendant ces temps paléozoïques. La

description lithologique a révélé sept niveaux. La succession de ces unités est la suivante :

0-50m : grès fins noirs alternés de pélites noires et de charbon,

50-100m : grès arkosiques,

100-150m : psammite grise,

150-200m : zone argileuse,

200-240m : grès quartzeux.

44

Figure 19 : Description lithologique de la Sakoa-Sakamena.

45

3.2.2. Description lithologique de la coupe de Manamana

La transgression, ayant débuté à la fin du Trias, est marquée par les couches marno-

calcaires. A Madagascar, elles sont représentées par une sédimentation essentiellement

continentale avec quelques incursions marines correspondant à l’ouverture du Canal de

Mozambique et à la séparation de la grande Île de l’Afrique.

Figure 20 : Description lithologique de la coupe de Manamana d’Ankazoabo Atsimo.

Cette coupe de Manamana, figure 20, formée de 6 niveaux présente une épaisseur de

5 m. Elle est constituée de grès en général, en série successive.

- à la base M1 : grès blanc à grains fins friables,

- M2 : grès marron à grains fins à moyens, à stratification entrecroisée,

- M3 : grès à grains moyens à grossiers,

- M4 : grès compact massif sans stratification entrecroisée apparente,

- M5 : au sommet du bloc gréseux, dépôt d’argile sableuse avec coquillages d’Invertébrés,

- M6 : basalte.

46

3.3. RESULTATS QUALITATIFS et QUANTITATIFS

3.3.1. Résultats palynologiques

3.3.1.1. Sites PZI – PZII- PZIII

Sur l’ensemble des observations, un comptage de 320 échantillons dans 3 lames

étudiées a permis d’établir les fréquences relatives globales des différents groupes observés au

microscope. Un résumé récapitulatif avec le pourcentage du groupe sporopollinique dans les

sites de Sakoa-Sakamena se présente comme suit :

Tableau 11 : Tableau récapitulatif du groupe des Sporites de la Sakoa-Sakamena

AN

TE

TU

RM

A

TU

RM

A

SU

BT

UR

MA

INF

RA

TU

RM

A

SPORITES

(genres et espèces)

No

mb

re d

es

spo

res

et d

e

po

llen

s co

mp

tés

Po

urc

enta

ge

( % )

S

PO

RIT

ES

T

RIL

ET

ES

AZ

ON

OT

RIL

ET

ES

LAEVIGATI

Leiotriletes

Punctatisporites gretensis

Densoisporites sp.

3

12

8

0,50

1,58

1,2

APICULATI

Apiculatisporites levis

Acanthotriletes sp.

Verrucosisporites sp

24

39

3

4,05

6,58

0,50

MO

NO

LE

TE

S

AZ

ON

OM

ON

OL

ET

ES

LAEVIGATOMONOLOETI Laevigatosporites 33 5,57

ORNATI Punctatisporites sp 5 0,84

SCULPTATOMONOLETI Tuberculatosporites 3 0,50

RETICULONAPTI Maculatasporites indicus 65 10,98

47

Tableau 12 : Tableau récapitulatif du groupe des Pollenites de la Sakoa-Sakamena.

PO

LLE

NIT

ES

PLI

CA

TE

S

PODOCARPOIDITI

Cuneatisporites radialis 3 0,5

Platysaccus praveus 3 0,5

Platysaccus fuscus 7 1,18

Klausipollenites schaubergeri 13 2,2

NON STRIES Limitosporites latus 10 1.64

MONOSACCITES

GLOBOSACCITES

Potoniesporites sp 3 0,5

SACCITES

Striomonosaccites sp

Guttulapollenites hannonicus 67 11,3

Guttulapollenites gondwanensis 67 11,3

POLYPLICATES Paravittatina striata 48 8,02

Paravittatina cincinnata 48 8,02

MONOPLICATES INTORTI Cycadopites follicularis 7 1,18

Incertae sedis 11 1,85

Un résumé récapitulatif avec le pourcentage du groupe sporopollinique dans les sites

de Sakoa-Sakamena se présente comme suit :

Tableau 13 : Tableau récapitulatif du groupe sporopollinique de la Sakoa-Sakamena

GROUPE SPOROPOLLINIQUE Pourcentage

(%)

SPORITES

spores TRILETES 13,31

spores MONOLETES 6,41

Spores ALETES 13,33

Spores incertae sedis 1.89

POLLENITES

Monosaccates 1,2

Disaccates striés 9,44

Disaccates non striés 14,84

Polysaccates 38,64

Pollenites incertae sedis 0,33

48

L’inventaire qualitatif montre une grande diversité de la microflore et sera présentée

sous forme de diagramme suivant :

Figure 21 : Représentation graphique en diagramme des taxons caractéristiques de la Sakoa.

Cet inventaire nous montre :

- une abondance de spores Trilètes (24,36%), Monolètes (6,41%) et Alètes (13,33%),

- une prédominance des Polysaccites représentés par Guttulapollenites hannonicus et

Guttulapollenits gondwanensis (22,6 %) ainsi que des Polyplicates dominés par

Paravittattina sp.,

- un important pourcentage de Dissacates non striés (14,84%) par rapport aux

Disaccates striés (9,44%),

- un faible pourcentage de Monosaccites.

Voici quelques descriptions des principales formes observées :

49

Tableau 14 : Description du groupe sporopollinique Monolète dans le bassin de la Sakoa-Sakamena

TURMA Genre et espèce Description Taille Distribution (Carbonifère supérieur-

Permien supérieur)

MONOLETES Laevigatosprites

vulgaris APPERT &

DOUBINGER, 1970

spore monolète, à

exine lisse, sans

sculpture

90-140µm

Madagascar (Sakamena)-

Australie- Inde-Afrique du

Sud-Congo Kinshasa

IBRAHIM, 1933 Luenatis punctatus

(BOSE & KAR, 1967)

Spore monolète de

contour nettement oval 114-128µm

Madagasacar- Congo Kinshasa

Tableau 15 : Description du groupe sporopollinique Trilète dans le bassin de la Sakoa-Sakamena. :

TURMA Genre et espèce Description Taille

Distribution

(Carbonifère

supérieur- Permien

supérieur)

TRILETES

RETINISCH,

1881 &

POTONIE R. &

KREMP, 1954

Punctatisporites

gretensis BALME &

HENNELLY, 1956

microspore trilète, à contour circulaire

21-30µm

Madagascar -Inde

Cirrabaculisporites

BOSE &

MAHEVSHWARI, 1968, 1965

microspore trilète, à

contour subtriangulaire

aplati vers la base sur les 3 côtés

45µm Madagascar-Australie-

Congo Kinshasa

Lycospora micropapillata

WILSON & COE,

1940

spore trilète, à exine

cingulée, contour triangulaire convexe

30µm Madagasacar-Australie-

Afrique du Sud

Cirratriradites saturni

WILLIAM & COE, 1968

spore trilète, à contour

subtriangulaire légèrement arrondi

55µm

Madagascar-Australie-

Tanzanie-Afrique du Sud

Indotriradites korbanensis TIWARI,

1965

spore trilète, subtriangulaire graniforme

ou conique

48-

66µm

Madagascar (Sakamena)-Congo

Kinshasa

Cyclogranisporites

gondwanensis BHARADWAJ &

SALUJHA, 1964

spore trilète, circulaire ou subcirculaire

19,2-36µm

Madagascar-Inde-

Afrique du Sud- Congo-

Kinshasa

Acanthotriletes tereteangulatus

BALME &

HENNELLY, 1956

spore trilète, exine

echinulée, 37µm

Madagascar-Inde-

Australie-Afrique du

Sud-Congo-Kinshasa

50

Tableau 16 : Description du groupe sporopollinique Trilète dans le bassin de la Sakoa-Sakamena (suite)

TURMA Genre et espèce Description Taille

Distribution

(Carbonifère

supérieur-

Permien

supérieur)

TRILETES

RETINISCH,

1881 & POTONIE

R. & KREMP,

1954

Apiculasporites cornutus

BALME & HENNELLY,

1956

Spore trilète, subcirculaire

35µm

Madagascar-Australie-Inde-

Afrique du Sud-

Tanzanie-Congo

Kinshasa-Brésil

Anapiculatisporites sp

BHARADWAJ, &

SRIVASTAVA,1969

spore trilète, à

contour

triangulaire

25-44µm

Madagascar-Brésil-Inde

Brevitriles unicus TIWARI, 1965, BHARADWAJ, &

SRIVASTAVA, 1969

Miospore trilète, à contour

subtriangulaire

35µm Madagascar -

IndeBrésil

Lophotriletes rectus BHARADWAJ, &

SALUJHA, 1964

spore triangulaire, aux côtés plus ou

moins concaves

40µm Madagascar-

Australie- Congo

Kinshasa-Brésil

Horriditriletes bulbous

TIWARI, 1965

spore trilète, à

contour triangulaire aux

sommets

largement arrondis

45µm

Madagascar-

Australie-Inde-Congo

Kinshasa-Brésil (Permien supérieur)

Pseudoreticulatispora

pseudoreticulatus BHARAD

& SRIVAST, 1969

spore trilète

triangulaire à exine

épaisse

81µm

Madagascar-Australie-Inde-

Afrique du Sud-

Tanzanie-Congo Kinshasa

Cristatisporites indignabundus

POTONIE & KREMP, 1954

Miospore trilète, à

contour

subtriangulaire

50µm Madagascar-Brésil

Dentatispora gondwanensis TIWARI, 1964

spore trilète,

cingulée, à contour

sub triangulaire

41µm-50µm

Madagascar-Inde- Congo-Kinshasa

Zinjisporites eccensis HART, 1965

spore trilète, exine cingulée

50µm-55µm

Madagsacar-Afrique du Sud-Tanzanie

Densosporites sp. BERRY,

1937

Spore trilète,

cingulée 37µm

Madagascar-

Australie-Inde-Afrique du Sud-

Tanzanie-Congo

Kinshasa-Brésil

(Permien supérieur)

51

Anteturma : POLLENITES, POTONIE 1931 Tableau 17 : Description du groupe sporopollinique saccate de la Sakoa-Sakamena

TURMA Genre et espèce Description Taille Distribution

(Carbonifère supérieur-

Permien inférieur)

SACCITES ERDTMAN 1947

Virkkipollenites MEHTAEs

MEHTA 1964

microspore deltoïde,

trilète, triangulaire, exine peu épaisse

1 µm de

diamètre

Madagascar-Brésil-

Inde- Congo Kinshasa

Punctatisporites gretensis

(BALME & HENNELLY, 1956)


contour circulaire 21-30µm Madagascar -Inde

Parasaccites bilateralis

TIWARI 1965


contour

subtriangulaire aplati vers la base sur les 3

côtés,

45µm

Madagascar-

Australie- Congo Kinshasa

Lycospora micropapillata

(WILSON & COE, 1940)

spore trilète, à exine

cingulée, contour triangulaire convexe

30µm

Madagascar-

Australie-Afrique du Sud

Cirratriradites saturni (WILLIAM & COE, 1968)

spore trilète, à

contour subtriangulaire

légèrement arrondi

55µm

Madagasacar-

Australie-Tanzanie-

Afrique du Sud

Indotriraditeskorbanensis (TIWARI, 1965)

spore trilète,

subtriangulaire graniforme ou

conique

48-66µm

Madagascar

(Sakamena)-Congo

Kinshasa

Cyclogranisporites

gondwanensis (BHARADWAJ &SALUJHA, 1964)

spore trilète,

circulaire ou subcirculaire

19,2-

36µm

Madagascar-Inde-

Afrique du Sud- Congo-Kinshasa

Acanthotriletes tereteangulatus

(BALME & HENNELLY,

1956)

spore trilète, exine echinulée,

35µm

Madagascar-Inde-

Australie-Afrique du Sud-Congo-

Kinshasa

Apiculasporites cornutus (BALME & HENNELLY,

1956)

Spore trilète,

subcirculaire 37µm

Madagascar-

Australie-Inde-Afrique du Sud-

Tanzanie-Congo

Kinshasa-Brésil

Anapiculatisporites sp (BHARADWAJ, &

SRIVASTAVA,1969)

spore trilète, à contour

triangulaire 25-44µm

Madagasacar-Brésil-

Inde

3.3.1.2. Site PZ IV

Dans cette partie, l’étude quantitative, établie à partir de la fréquence relative,

n’a été effectuée que sur les échantillons ayant plus de 100 formes pour chaque lame,

y compris les débris et les formes indéterminables dans les 7 lames observées.

52

Sur les 50 échantillons, 42 ont montré des palynomorphes dont les principales formes

sont présentées dans les planches 12 et 13.

Anteturma : SPORITES, POTONIE 1893

Turma : TRILETES (REINSCH) DETTMANN 1963

g : Cingulatisporites sp.

microspore deltoïde, trilète, cingulé,

taille: 40 µm,

distribution géographique : Madagascar (Cénomanien inférieur),

affinité botanique: Ptéridophytes Lépidodendracées.

g : Cingulatisporites distalverrucosis BRENNER, 1963

microspore trilète, triangulaire convexe sur les 3 côtés, cingulée,

taille: 45 µm,


affinité botanique: Ptéridophytes Lépidodendracées.

g : Boweria schatzlarensis KIDSTON, 1991

microspore deltoïde, trilète, cingulé,

taille: 40 µm,

distribution géographique : Madagascar, (Cénomanien inférieur) ;

Angleterre (Yorkshire) Crétacé.

affinité botanique: Ptéridophytes Marattiacées.

g: Appendicisporites baconicus DEAK, 1962

spore trilète, à contour triangulaire convexe,

taille: 30µm,

distribution géographique : Madagascar (Cénomanien inférieur), Canada

(Cénomanien inférieur), USA, (Aptien-Maestrichtien),

affinité botanique: Ptéridophytes Schizéacées.

g: Appendicisporites tricornitus DEAK, 1962

spore trilète, à contour triangulaire légèrement convexe,

taille: 43µm,

distribution géographique : Madagascar-Manamana (Cénomanien inférieur),

USA-Mid-Atlantic outer continenental schelf (Albien)


53

g: Verrucosporites rarus DEAK, 1962

spore trilète, à contour triangulaire légèrement arrondi aux côtes largement

concave, exine verruqueuse

taille: 25µm,



g: Cicatricosisporites dorogensis POTONIE, 1933

spore trilète, à contour triangulaire légèrement convexe, exine recouverte

de cicatrices fines et parallèles,

taille: 38µm,


Oldhan formation (Jurassique –Tertiaire)


g: Tenellisporites spinaus PEAK, 1968

spore trilète, à contour ciculaire, corps echinulé, caractérisée par sa grande

étendue,

taille: 300µm,


USA-Minnesota (Cénomanien)

affinité botanique: non déterminée.

g: Paxillitriletes dakotaensis HALL & NICOLSON , 1973

spore trilète, de grande taille, contour ovalo-circulaire muni d’expansion

membraneuse équatoriale,

taille: 360µm,


Canada : Alberta formation (Lower Cenomanien),

affinité botanique: non déterminée.

Turma : MONOLETES IBRAHIM 1933

g : Polypodiasporites sp

spore monolète, ellipsoïdale, de petite taille, exine réticulée,

taille: 37 µm,


54

affinité botanique: Ptéridophytes Polypodiaceae

g : Marrattiosporites sp.

spore monolète, en forme de haricot épais exine verruqueuse,

taille: 45 µm,

distribution géographique : Madagascar (Cénomanien inférieur), Europe,

Amérique du Nord (Jurassique-Crétacé),

affinité botanique: Ptéridophytes Marrattiaceae.

g : Marrattisopsie sp

spore monolète en forme de haricot épais, exine verruqueuse

taille: 42 µm,

distribution géographique : Madagascar, (Jurassique-Crétacé) ; Angleterre

(Yorkshire) Crétacé. affinité botanique: Ptéridophytes Marattiacées

Anteturma : POLLENITES POTONIE 1931

T1 : Turma : SACCITES ERDTMANN 1947

Subturma: DISACCITES COOKSON, 1947

Infraturma : DISACCICIATES HART, 1963

g : Alisporites bilateralis ROUSSE, 1957

spore pseudo-circulaire à corps central ovale dans le sens bas-haut, taille:

diamètre équatorial : 70 µm, corps central : 22 µm, ballonnets :

24 µm


affinité botanique: Gymnospermes Caytoniales.

Infraturma : STRIATITI PAINT 1954

g : Paravittatina multistriata BALME & HONNELLY, 1953

pollen bisaccate, corps central elliptique parcouru par des stries,

corps central: 35 µm, ballonnets : 8 µm,

distribution géographique : Madagascar (Trias–Crétacé) ; Argentine (Crétacé

inférieur),

affinité botanique: Gymnospermes.

g : Araucariacites australis COOKSON, 1947

55

grain aplati et inaperturé, contour circulaire, exine microgranulaire,

taille : 35 µm,

distribution géographique : Madagascar (Trias – Crétacé),

affinité botanique: Gymnospermes Araucariacées (Coniférales).

g : Abies pollenites COOKSON, 1947

pollen bisaccate avec deux larges ballonets attachés au corps central par

une légère constriction,

taille : 35 µm,

distribution géographique : Madagascar (Trias – Crétacé),

affinité botanique: Gymnospermes Coniférales.

g : Cedrus sp

pollen ellipsoïdal, contour peu ondulé, épais près du pôle proximal, exine

réticulée attachés au corps central par une légère constriction ;

ornementation ,

taille : 80 µm,

distribution géographique : Madagascar –Manamana (Cénomanien

inférieur),

affinité botanique: Gymnospermes Coniférales.

g: Callialasporites segmentatus (DEV, 1961)

grain aplati, inaperturé et zoné à contour circulaire à trilobé, marque

triradiée résiduelle,

taille : 35 µm,

distribution géographique : Madagascar (Trias – Crétacé) ; Argentine

Crétacé inférieur,

affinité botanique: Gymnospermes Araucariacées (Coniférales).

56

T2 : Turma : CIRCUMPOLLES KLAUS 1970

g: Classopolis classoïdes POCOCK & JANSONIUS, 1957

pollen tétraédral ; chaque constituant de la tétrade est sphérique,

taille: 35µm,

distribution géographique : Madagascar (Cénomanien inférieur), Canada

(Cénomanien moyen),

affinité botanique : Gymnospermes Cheirolepidacées.

T3 : Turma : PLICATES POTONIE 1970

Subturma : MONOCOLPATES IVERSEN &TROELS – SMITH 1950

g: Monocolpollenites tranquillus POTONIE, 1934

pollen monocolpé à contour subcirculaire, colpus largement arqué, exine

finement réticulée,

taille : 50 µm,


inférieur),

affinité botanique: Angiospermes Monocotylédones.

g: Clavatipollenites sp

pollen monocolpé à contour subcirculaire à ovale en vue polaire ; colpus

droit ou légèrement arqué ; exine scabrée ou finement fovéolée ;

taille : 21 µm au grand axe, 16 µm au petit axe

taille : 50 µm, distribution géographique : Madagascar –Manamana

(Cénomanien inférieur),


g: Liliacidites giganteus

pollen monosulqué marqué par une bande longitudinale ; contour équatorial

ovalaire ; perforation ou microréticulation de maille allant de 1 µm à 4.5 µm

de diamètre

taille : 60 µm,

57


inférieur),


g: Monocolpollenites tranquillus POTONIE, 1934

pollen monocolpé à contour subcirculaire, colpus largement arqué, exine

finement réticulée,

taille : 50 µm,


inférieur),


g: Retimonocolpites pororeticulatusus POTONIE, 1934

pollen monocolpé à contour subcirculaire à ovale en vue polaire ; colpus

légèrement arqué,

taille : 35 µm,

distribution géographique : Madagascar (Trias – Crétacé)


g: Monosulcites sp DEV, 1961

pollen piriforme (monosulqué) monocolpé à contour circulaire, exine tectée

et columellée,

taille : 25 µm,

distribution géographique : Madagascar -Manamana (Cénomanien inférieur)


g: Microcachryidites antarcticus POTONIE, 1934

pollen monocolpé à contour subcirculaire ; colpus légèrement arqué ; exine

finement réticulée.

taille : 50 µm,

distribution géographique : Madagascar -Manamana (Cénomanien inférieur)


58

Subturma : POLYCOLPLICATES ERDTMAN 1952

g: Tricolpites sp ERDTMAN 1952

pollen tricolpé, sphérique ou ovale ; contour équatorial ovalaire ; colpes

atteignant l’extrémité polaire ; exine scabrée,

diamètre de 15 µm ; ou diamètre équatorial 19 µm, et diamètre polaire 12 µm

50 µm

taille : 50 µm, distribution géographique : Madagascar -Manamana

(Cénomanien inférieur)


3.3.2. Résultats paléobotaniques

3.3.1.1. Sites PZI – PZII- PZIII

La série houillère du Karroo était très riche en Glossopteris et de Schizoneura. (figures 22 et

23).

Figure 22 : Feuilles de Glossopteris du Carbonifère de la Formation Sakoa.

59

Figure 23 : Feuille de Glossopteris retifera

Figure 24: Feuilles de Schizoneura du Carbonifère de la Formation Sakoa.

60

3.3.1.2. Sites PIV

i) Bois silicifiés

Les bois silicifiés (figure 25) sont exposés à l’air libre sur les basses collines, à l’Ouest du

massif de Manamana suivant une direction nettement parallèle à celle de la rivière.

Figure 25 : Bois silicifiés du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo.

61

Les strates où il y avait ces bois silicifiés ont une structure subhorizontale. La

sédimentation continentale varie entre grès et pélites. Les sédiments allaient du grès clair au

brun foncé. Les bois sont éparpillés partout à la surface, suivant une direction parallèle à celle

de la rivière.

ii) Traces ou empreintes de plantes terrestres

Tous les fossiles de plantes fossiles se présentent sous forme d’empreintes foliaires.

Entre les bancs de grès grossiers se trouvent la couche de grès fins (figure 26).

Figure 26 : Photo lithopalynostratigraphique de Manamana d’Ankazoabo Atsimo.

Dans ce type de sédiments, des empreintes de tiges et de feuilles sont gardées ou

compressées tout au long de la bande stratifiée d’une épaisseur de 1,5m (figure 27 : 1 et 2).

62

Figure 27 : Empreintes de tiges et de feuilles du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo.

une partie de fronde de : Chladophlebis ankazoaboensis

(MATONIACEAE)

: une partie de tige: Ruffordia goepperti (SCHIZEACEAE)

63

Figure 28 : Feuille de Chladophlebis ankazoaboensis

En 2, les specimens à la disposition sont des fragments de penne (figure 28) en

empreintes. Chaque pinnule a une disposition opposée, oblongue et d’allure pécoptéroïde. Les

nervations sont très marquées ; la nervation médiane est très nette. Les pinnules, toutes

semblables et subelliptiques, sont insérées sur le rachis suivant un angle étroit. Le sommet

plus ou moins arrondi distingue bien l’espèce. C’est le genre Chladophlebis ankazoaboensis.

Tableau 18 : Pourcentage des groupes de bois silicifiés rencontrés

ORDRE FAMILLE SITE

Pourcentage I II III

FILICALES

SCHIZEACEAE 0 28 0

66,67 MATONIACEAE 0 34 1

Incertae sedis 0 8 0

EQUISETALES EQUISETACEAE 2 4 12 33,33

Selon ce tableau de distribution des groupes rencontrés, la dominance des Filicales est

frappante avec 66,67% par rapport aux ordres des Equisétales.

Partie systématique

ORDRE : FILICALES

FAMILLE : SCHIZEACEAE

g : Mohriopsis plastica APPERT 1973

g : Ruffordia goepperti (DUNKER) SEWARD 1919

64

FAMILLE : MATONIACEAE

g : Matonia mesozoïca APPERT 1973

g : Matonidium goepperti SHENK 1871

g : Cladophlebis ankazoaboensis APPERT 1973

g : Phlebopteris nuensteri SCHENK 1871

3.2.3. Résultats sur la variabilité climatique liés à la sécheresse

Dans la région dite « semi-aride » du Sud-Ouest de Madagascar, les pluies moyennes

sont comprises entre 350mm et 1000mm (DONQUE G., 1975). Les saisons y sont très

contrastées.

3.2.3.1. Indice standardisé de précipitations ou SPI

Avec les données obtenues par la Direction Générale de la Météorologie

d’Ampandrianomby Antananarivo, les valeurs annuelles de l’ l'Indice Standardisé des

Précipitations (SPI) sur la période 1960-2014.

Tableau 19 : Valeurs annuelles moyennes de l'Indice Standardisé des Précipitations (SPI) sur

la période 1960-2014.

Période

humide Période sèche

1960-1969

1969-1979

1980-1984

1985-1989

1990-1994

1995-1999

2000-2004

2005-2009

2010-2014

1960-2014

Moyenne 0,98 0,49 -0,28 -0,2 -0,49 -1,05 -0,64 -0,45 -0,09 0

Maximum 1,4 0,69 0,5 0,47 -0,58 -0,35 0,59 1,08 1,08 1,4

Minimum 0,3 -0,47 -0,9 -0,62 -1,56 1,38 -0,94 -0,52 -1,24 -1,56

Ecart-type 0,35 0,42 0,56 0,43 0,43 0,4 0,55 0,66 0,86 0,77

Ecart-moyen 0,29 0,3 0,37 0,33 0,34 0,24 0,42 0,47 0,52 0,35

Les valeurs moyennes de l'indice SPI sont globalement positives sur les années 1960-69

(0,98) et 1960-69 (0,49), alors qu'elles sont négatives sur tous les quinquennats suivants :

-0,46 en moyenne, avec des valeurs extrêmes de -0,09 en 2010-2014 et -1,05 en 1995-99.

65

Tableau 20 : Fréquences (en % des stations/années) des classes de l'Indice

Standardisé des Précipitations (SPI) sur la période 1960-2014.

Période


1960-

1969

1969-

1979

1980-

1984

1985-

1989

1990-

1994

1995-

1999

2000-

2004

2005-

2009

2010-

2014

1960-

2014

Humidité extrême 8,09 5,31 0,41 0,43 0 0,43 1,7 0,43 1,28 2,86

Humidité forte 41,7 15,96 4,26 3,4 0 3,4 3,82 17,2 2,55 13,62

Humidité modérée 40,64 53,62 25,96 35,75 5,53 10,64 20,43 10,11 32,77 29,98

Sécheresse modérée 8,72 20,85 52,34 51,06 39,15 58,72 49,79 69,36 47,23 38,8

Sécheresse forte 0,85 4,26 16,6 9,36 51,49 23,83 22,98 2,9 15,32 13,89

Sécheresse extrême 0 0 0,43 0 3,83 2,98 1,28 0 0,85 0,85

Total 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

En considérant les deux stations, les conditions humides l'emportent dans plus de 70 %

des cas sur la période 1960-1979 (tableau 20). Une humidité forte ou extrême se manifeste

dans 49,8 % des cas sur la décennie 1960-69 et dans 21,3 % des cas sur la décennie 1969-70.

Sur les quinquennats de 1980 à 2014, la sécheresse l'emporte largement, puisqu'elle

représente 60,4% (1985-89) à 94,5 % (1990-94) des cas. La période 1995-99 se singularise

par un taux d'humidité relativement élevé (17,0 %), mais qui est en partie compensé par un

faible taux d'humidité modéré, si bien que l'indice moyen est faible.

66

Figure 29 : Carte des zones touchées par la sécheresse en 2016

(BAD Madagascar, 2016)

La crise climatique qui a frappé le milieu s'est jusqu'à présent manifestée par une

augmentation des sécheresses modérées à fortes, et non par des sécheresses extrêmes. Les

sècheresses modérées sont largement dominantes sur presque tous les quinquennats de 1980 à

67

2014 (de 47 à 69 % des cas). Le quinquennat 2000-04 fait un peu figure d'exception, avec

39,3 % seulement de cas de sècheresse modérée, mais 51,5 % de sécheresse forte.

3.2.3.2. Climatic Moisture Index ou CMI

Le climat du Sud-Ouest se caractérise par une courte saison des pluies de 3 à 4 mois

avec une forte concentration des précipitations en deux mois et une forte variation de la

pluviométrie d’une année à l’autre (DONQUE G.,1975). .

Tableau 21 : Valeurs annuelles moyennes du Climatic Moisture Index (CMI) sur la période

1960-2014.

Période


1960-

1969

1969-

1979

1980-

1984

1985-

1989

1990-

1994

1995-

1999

2000-

2004

2005-

2009

2010-

2014

1960-

2014

Humide 27,7 16 7,2 6,8 4,7 2,6 11 13,2 11,5 13,1

Semi-aride 71,5 79,8 76,2 83,8 43,8 73,6 66 83,8 73,2 73

Aride 0,8 4,2 16,6 9,4 51,5 23,8 23 3 15,3 13,9

Total 100 100 100 100 100 100 100 100 100 100

Tableau 22 : Fréquences (en %) selon les classes du Climatic Moisture Index (CMI) sur la

période 1960-2014.

Période


1960-1969

1969-1979

1980-1984

1985-1989

1990-1994

1995-1999

2000-2004

2005-2009

2010-2014

1960-2014

Moyenne -0,16 -0,27 -0,4 -0,36 -0,46 -0,42 -0,36 -0,34 -0,36 -0,32

Maximum -0,11 -0,2 -0,29 -0,29 -0,39 -0,37 -0,23 -0,2 -0,2 -0,11

Minimum -0,25 -0,38 -0,48 -0,42 -0,53 -0,5 -0,44 -0,39 -0,49 -0,53

Ecart-type 0,045 0,058 0,072 0,058 0,054 0,08 0,08 0,082 0,11 0,11

Ecart-moyen 0,16 0,074 0,092 0,052 0,1 0,1 0,081 0,061 0,08 0,098

Des valeurs supérieures à 0 (caractérisant des conditions humides) se retrouvent sur

toute la période d'observation. Leur plus grande fréquence quinquennale se place dans les

années 1960-69 (27,7 %), devant 2005-09 (13,02 %).

La plupart des valeurs du CMI se rangent dans la cage des conditions semi-arides

(0,6<CMI<0), le pourcentage le plus faible étant de 43,8 % en 1990-94.

Enfin, les conditions arides, beaucoup moins fréquentes, sont surtout bien

représentées dans le quinquennat 1990-94 (51,5 %), devant 1980-84 et 1995-99 (23.3 %).

68

En moyenne, sur l'ensemble de la période d'observation, les conditions semi-arides et

arides représentent ensemble 89,3 % des valeurs annuelles.

Figure 30 : Pluviométrie mensuelle de la station de Betioky Atsimo.

Figure 31 : Pluviométrie mensuelle de la station d’Ankazoabo Atsimo.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

oct nov déc jan fév mars avril mai juin juin juillet août sept

pluies en mm

1998-99 1997-98 moyenne de 11ans

0

100

200

300

400

500

600

oct nov déc jan fév mars avril mai juin juillet août sept

pluies en mm

1998-99 1997-98 moyenne de 11ans

69

Deux traits essentiels marquent le climat d’Ankazoabo Atsimo. D’une part, il y a un

contraste très net entre la saison sèche/fraîche et la saison humide/chaude. La saison sèche/

fraîche dure en moyenne huit mois (Avril-Novembre) contre quatre mois pour la saison

humide et chaude. Les variations de la saison de pluie d’une année à une autre (quatre ou cinq

mois) peuvent s’observer sur la distribution de la pluie pendant la saison et sur l’arrivée de la

première pluie. En moyenne, 68 % des pluies annuelles tombent en 23 jours (Décembre-

Janvier-Février). D’autre part, une irrégularité inter-annuelle de la pluviométrie et de la

température est constatée.

Les observations sur terrain ont permis de constater que les précipitations de la zone

d’étude sont de deux origines : les pluies d’origine locale ou régionale (liées au régime des

vents et des effets de convexion locale) et les pluies d’origine cyclonique Les pluies

d’origine locale ou régionale peuvent donner de forts orages en saison des pluies ; en saison

fraîche, ainsi que des crachins sporadiques. Les pluies d’origine cyclonique s’observent entre

Novembre et Mai et apportent de forts totaux, souvent concentrés sur seulement deux ou

trois jours d’orages.

Température

Au cours de l’année, les températures extrêmes varient fortement à Ankazoabo-Atsimo.

Sur la période entre 1999 et 2012, le record de température maximale jamais observé atteint

49° C, tandis que la température la plus basse enregistrée a été de 5° C. L’amplitude

thermique journalière (différence entre la température maximale et la température minimale

au cours de la même journée) varie de 13° à 21° C. L’amplitude thermique est plus basse en

saison des pluies en raison du rôle régulateur de l’humidité ambiante plus haute en cette

saison. D’une année à l’autre, la température moyenne à Ankazoabo ne semble pas beaucoup

varier.

La moyenne inter-annuelle de 1999 à 2012 est de 26,03 ± 0,40° C. De 1999 à

2012, une tendance à la baisse de la température moyenne annuelle est notée, bien qu’il y ait

une alternance quasi-systématique d’année chaude et d’année peu chaude. Cette baisse

suggère néanmoins que les observations locales ne se calquent pas nécessairement aux

tendances générales par rapport au réchauffement observées à l’ensemble de la région

(TADROSS M. & al, 2008).

70

Figure 32 : Diagramme ombrothermique : station de Betioky Atsimo.

Figure 33 : Diagramme ombrothermique : station d’Ankazoabo Atsimo

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avril Mai juin

Précipitations

Température moyenne

0

50

100

150

200

250

Juil Août Sept Oct Nov Déc Jan Fév Mars Avril Mai juin

Précipitations Température moyenne

71

La saison de pluie est courte et dure quatre mois (de mi-Novembre à mi-Mars) tandis

que la saison sèche est de huit mois (de mi-Mars à mi-Novembre). Entre 1999 et 2012, les

totaux pluviométriques oscillent entre 96 mm et 975,9 mm, la pluie moyenne inter-

annuelle est de 455,2 ± 256,02 mm dont 368,8 ± 235,40 mm tombent en saison humide.

Le nombre de jours de pluie varie de 23 jours (2009-2010) à 73 jours (2000-2001). Sa

valeur moyenne est de 42 ± 14 jours. La pluviométrie est faible avec une tendance à

une sécheresse périodique et imprévisible avec une variabilité notée aussi bien dans le

temps que dans l’espace. La hauteur des précipitations est maximale au mois de janvier.

Les années climatiques 2004-2005 et 2009-2010 se présentent respectivement comme

les plus pluvieuses et les moins pluvieuses entre 1999 et 2010. L’année climatique

2004-2005 est liée au passage du cyclone Ernest. Pour l’année 2010-2011, les deux cyclones

ayant saccagé la région Atsimo Andrefana mais relativement intenses ont cependant influé

fortement le total pluviométrique à Ankazoabo-Atsimo.

De 1929 à 1995, la région de Betioky Atsimo connaît trois périodes extrêmes dont

les années les moins pluvieuses de 1936-1937 et 1991-1992 et les années les plus pluvieuses

de 1953-1954. A Ankazoabo, les années 2004-2005 et 2010-2011 sont les deux périodes les

plus pluvieuses d’observations.

L’humidité et la sécheresse sont assez modérées; autrement dit, l’indice pluviométrique est

compris entre -1 et 1 dans la majorité des cas. D’une manière générale, le climat de la région

se caractérise par une alternance d’excédent et de déficit pluviométriques (figures 32 et 33). De

fait, la pluviométrie est variable et cette variabilité est imprévisible d’une année à une autre.

Figure 34 : Variation annuelle de la quantité pluviométrique à Betioky Atsimo entre 1928

et 1995 (source : Direction Générale de la Météorologie).

Pluviométrie

72

Figure 35 : Evolution des indices pluviométriques à Betioky Atsimo entre 1928 et 1994

(Source : Direction Générale de la Météorologie).

Figure 36 : Evolution des indices pluviométriques entre 1999 et 2012 à Ankazoabo (source :

Direction Générale de la Météorologie).

Ces études sur la sécheresse de la région du sud-Ouest mettent en relation l’écologie du

lieu. En Paléoécologie, les recherches en Palynologie par le biais des spores du Permien

Inférieur, des études phylogénétiques aboutissent à l’établissement du cladogramme au sein

de l’évolution des spores.

73

3.4. RESULTATS d’ETUDES CLADISTIQUES

Tableau 23: Matrice des taxons et caractères des spores des spores et grains de pollens

CARACTERES

TAXONS

A

B

C

D

E

Ancêtre (0) 0 0 0 0 0

Monolètes 0 1 1 2 3

Trilètes 0 0 1 1 1

Monosaccites 1 1 1 2 2

Bisaccites 1 3 2 1 2

Inaperturés 1 4 2 3 2

Monoaperturés 1 1 3 3 3

Ce tableau n° 23 montre la variation des caractères dans les différents taxons. Selon le

principe de parcimonie, c’est-à-dire le minimum de dichotomie c’est-à-dire l’arbre le plus

court car plusieurs cladogrammes sont possibles par le logiciel PAST ou Palaeontological

Statistic.

Tableau 24 : Matrice des taxons et caractères des Angiospermes

A B C D

Ancêtre (0) 0 0 0 0

Pteridospermales 1 1 0 1

Gymnospermes

(Caytoniales)

1 0 0 1

Bennettitales 1 1 1 2

Gnétales 1 1 2 1

Gymnospermes 1 1 2 1

Ginkgoales 1 1 1 1

74

QUATRIEME PARTIE : DISCUSSSION

4.1. NOTES SUR LES MILIEUX DE DEPOT

Il existe une relation entre le contenu palynologique et la constitution pétrographique

d’une couche sédimentaire (figure 31).

Figure 37: Log stratigraphique du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo.

Les études sur le terrain nous ont permis de formuler que :

- la richesse en palynomorphes augmente avec l’importance de la sédimentation

argileuse,

75

- la richesse moyenne en palynomorphes diminue lorsque la séquence gréseuse est

importante.

En plus, il faut rappeler que :

- les grains de pollens ont été favorablement fossilisés dans les sédiments de couleur

grise noirâtre,

- les couches à houille contiennent une quantité considérable de spores et pollens.

4.1.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III

Du point de vue paléogéographique, la cassure de Gondwana en deux compartiments :

Est et Ouest, au niveau du bassin houiller de Karoo, a généralement entraîné la formation du

bassin sédimentaire de Karoo de Madagascar, ainsi que ses dépôts sédimentaires.

Le Karroo est formé de quatre formations superposées, à savoir :

- les calcaires du Vohitolia (Permien inférieur) au sommet, correspond au dépôt de la

transgression marine, qui est de courte durée. La mer était chaude ;

- la série rouge inférieure, résulte de l’érosion de la série glaciaire. Elle contient de

l’argile rouge, grès verts. Le climat est devenu chaud et tropical ;

- les couches à charbon permettent de déduire l’existence des grandes zones

marécageuses où se sont déposés les végétaux. On y trouve des grès alternant avec la houille

(empreintes du genre Gangamopteris et Glossopteris). Le climat était pluvieux et tempéré ;

- la formation glaciaire de base (au Carbonifère supérieur) est formée de tillite et

schiste noir. La présence de tillites prouve l’existence de glaciers ;

76

Figure 38 : Corrélation lithostratigraphique entre les sites étudiés

Le groupe de la Sakoa est essentiellement continental et se termine par une

transgression marine du Permien moyen, période d’ouverture du Canal de Mozambique.

Le groupe de la Sakamena se poursuit toute la bordure du bassin de Morondava, et

disparaît en affleurement mais existe en profondeur. Il renferme surtout des formations

continentales : argiles à Triadobatrachus (Amphibiens), schistes à Stégocéphales

(Amphibiens) et quelques intercalations marines, calcaires à Productus, argiles à Lepidotus

(Poisson fossile) d’Andavakoera (Antsiranana).

4.1.2. Site PZ IV

L’abondance de grains de quartz informe sur la présence d’apports détritiques

provenant du milieu environnant. L’absence des carbonates indique un transport par l’eau

avec des dépôts d’eau douce. La trace de carbonates en M5 peut être expliquée par l’incursion

77

marine, ce qui est confirmée par la présence notable de smectite qui est d’origine marine en

général. L’alternance de niveaux sableux et argileux reflète un dépôt rythmique, caractérisant

un milieu fluviatile et représente l’activité de triage d’un cours d’eau. Les sables

correspondent à un dépôt de courant d’eau dont l’énergie est assez faible.

Au sommet des couches, en dessous du basalte en M5, à Manamana, les coquillages, la

présence de smectite et les carbonates témoignent d’une incursion marine.

La stratification entrecroisée en M2 dans la coupe lithologique du site de Manamana

est due à une divagation des chenaux où les matériels déposés auparavant sont poussés et

agités par les venues d’eau par la suite ; et le phénomène est répété dans le temps et dans

l’espace pour finir par tracer ces allures et litages entrecroisés.

4.2. DONNEES PHYTOPALEONTOLOGIQUES

4.2.1. Discussion palynostratigraphique

4.2.1.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III

D’après les recherches effectuées, les couches à houille sont attribuées au Permien

inférieur et sont à mettre en corrélation stratigraphique avec les autres bassins houillers

gondwaniens en Amérique du Sud, en Afrique australe, en Inde, en Australie et au Continent

antarctique. Pour l’ensemble du bassin de la Sakoa et de la Sakamena (planche 7),

l’abondance des spores au Carbonifère supérieur est justifiée par la présence des taxons-

guides ou taxons caractéristiques : Punctatisporites-Retusotriletes-Parasaccites-Leiotriletes-

Apiculatisporites- Acanthotriletes. Cette abondance de spores trilètes dans ces palynozones

de la période du Carbonifère supérieur au Trias supérieur a montré la multiplication intense

de ces types de spores dans les couches à charbon. Tout cela a été bien confirmé avec cette

présente recherche (RANDRIANARISON L.J., 1991).

Le groupe des Monosaccites avec le genre Potoniesporites est rarement représenté.

Ce genre a une affinité au genre Walchia de la famille des Conifères et constitue une grande

partie du type de végétation dominant dans le Permien moyen. Ils occupaient le milieu aride.

Pourtant, pour Goubin ce groupe est inexistant lors de ses recherches (GOUBIN N., 1965).

La présence de Taeniasporites a montré une affinité aux plantes géantes de fougères

avec le genre Glossopteris commun dans tous les pays du Gondwana (NATASHA B., 2014).

78

Le genre Triadospora est très répandu dans le Trias de l’Hémisphère Nord et très

rare dans l’hémisphère Sud. Ce genre est attribuable aux Coniférales (MISKOVSKY J.R. &

al, 1989).

Le genre Luesckisporites est largement connu dans de nombreuses formations

permo-triasiques (SANNIER J., 2010).

Le genre Paravittatina (Vittatina) est également connu dans les sédiments permiens

du Pakistan (Salt Range) (BALME, B.E., & al, 1967).

Tous ces genres cités ci-dessus sont cosmopolites c’est-à-dire qu’ils sont déjà connus

dans les mêmes niveaux de nombreux pays dans le Gondwana au cours du Carbonifère

supérieur au Trias supérieur. C’est une nette diversification de Ptéridophytes au Permien

supérieur. Ils indiquent également le parallélisme de l’évolution floristique de Madagascar

avec celle des autres régions du globe (SELLING, O.H., 1946).

Par contre, d’autres genres, dès le Permien supérieur sont des espèces nouvelles qui

vont souligner le particularisme certainement très ancien de Madagascar comme les pollens

striés dans le groupe des Dissacates striés. Ce sont des formes caractéristiques du Trias et

représentent les Podocarpacées.

En comparaison avec les « Amery Formations » (BALME B.E., 1995) qui sont aussi

d’âge permien supérieur, sont caractérisées par l’abondance des pollens dissacates striés tels

que : Protohaploxypinus amplus et Striatopodocarpites. En plus, les pollens de Monosaccites

y sont nombreux. C’est ce qui, entre autres arguments, amène Balme, d’affirmer qu’il existe

une divergence apparente entre le Permien supérieur de l’Afrique du Sud et de l’Est, ainsi que

celui de Madagascar, d’une part, de l’Australie, de l’Inde et de l’Antarctique, d’autre part. Ces

pays sont-ils dans les provinces paléophytiques au sein du supercontinent de Gondwana ?

4.2.1.2. Site PZ IV

La détermination des spores et pollens dans le site de Manamana d’Ankazoabo-

Atsimo montre que la Formation qui les renferme est d’âge « Cénomanien inférieur »

marqué par les taxons «Paxillitriletes dakotaensis, Crybelosporites brenneri, Liliacidites

giganteus (REINSCH, P.F., 1981). Quelques Invertébrés récoltés dans le même site servent de

témoins également, ce sont : Mantelliceras mantelli, Mantelliceras tuberculatum, Forbisicera

obtecum, Hypoturrilites gravesianus, Hypoturrilites tuberculatus.

79

Pour le cas des macroflores fossiles, toutes les espèces décrites sont nouvelles pour la

Grande Ile. Les deux familles : Matoniaceae, Schizeaceae sont représentés dans d’autres

flores de même âge.

Depuis le Trias, une association Matoniaceae-Dipteridaceae est connue dans la flore

euro-asiatique. Par contre, elle est minoritaire dans la flore gondwanienne mais est apparue

dans la partie du site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo.

Les genres de comparaison à d’autres flores sont Cladophlebis ankazoaboensis,

Matonia mesozoica. Une ressemblance mondiale des flores jurassiques a été constatée. En

effet, une homogénéité surtout au début du mésozoïque est remaquable.

La présence de Glossopteris et des Gangamopteris ont témoigné d’un climat humide et

froid au cours du Carbonifère (figure 39).

Figure 39: Répartition de Glossopteris-Gangamopteris dans le Gondwana (TAYLOR & al,

1999).

Mais après le phénomène de glaciation, s’est succédé un climat chaud prouvé par le

développement des Ammonites. En effet, du Jurassique au Crétacé, un climat tropical humide

règne dans le site de Manamana .

80

4.2.2. Histoire évolutive des Poacées à Madagascar

La question qui se pose est : « que mangeaient les dinosaures herbivores au cours de

leur apparition?

Depuis le Carbonifère supérieur, les graminées ont déjà existé. L’analyse

palynologique conduit à l’affinité botanique donnant l’abondance relative des pollens

monoporés représentant la famille des Poacées (nom actuel des Graminées) dans les terrains

jurassiques supérieurs allant au Crétacé de Madagascar. L’étude publiée, dans la revue

Science, PIPERNO & al, en 2005, vient d’apporter des données sur l’évolution des plantes et

l’alimentation des Dinosaures non-aviens, les Titanosauridés.

Les Poacées sont largement réparties à Madagascar du Trias moyen au Crétacé moyen

et elles contribuent à l’alimentation des dinosaures herbivores comme le Rapetosaurus

krausei , un Titanosauridé découvert dans le Crétacé supérieur de Madagascar (KRAUSE

D.W., 2003).

La famille des Poacées constituaient une part notable de l’alimentation de certains

grands Dinosaures herbivores comme les Titanosauridés, sauropodes quadrupèdes (proches

morphologiquement et phylogénétiquement des fameux Brachiosaures du Jurassique de la

Karroo malgache).

La découverte en Inde à partir de l’analyse de fécès fossiles ou coprolithes montre

plusieurs structures siliceuses caractéristiques de différents groupes de Poacées permettant de

suggérer que ces plantes étaient déjà présentes et relativement diversifiées dès la fin du

Crétacé.

La famille des Poacées entrait, en effet, dans le régime de ces Dinosaures, elle s’est

diversifiée depuis son apparition à la fin du Paléozoique jusqu’ à actuel. Ceci permet de tracer

l’histoire évolutive des Poacées.

Les auteurs ont dissout les coprolithes pour en extraire les microfossiles siliceux,

phytolithes et diatomées d'eau douce en particulier. L'examen de ces restes leur a permis de

caractériser plusieurs morphotypes de phytolithes et de les rapprocher aux morphotypes

connus chez les plantes actuelles. Ils ont ainsi découvert des phytolithes provenant

probablement pour certains de Conifères, pour d'autres de palmiers, et surtout plusieurs

morphotypes attribuables à des Poacées. Certains morphotypes ou certaines associations de

morphotypes sont rapprochés des phytolithes des clades de Poacées actuels.

81

4.3. EVOLUTION PALEOCLIMATIQUE

Dans la région dite "semi-aride" du Sud-Ouest de Madagascar, les précipitations

annuelles sont comprises entre 350 mm et 750 mm et très irrégulièrement réparties. Le déficit

pluviométrique par rapport à la moyenne d’une année à l’autre peut atteindre 50% et les

excédents peuvent dépasser 60%. Les saisons y sont très contrastées. La saison des pluies, soit

70% à 80% des totaux annuels, a lieu entre novembre et avril. L’aridité est toujours marquée

avec huit mois édaphiquement secs (MORAT P., 1973). Le climax est celui d’une forêt dense

sèche caducifoliée. Depuis plusieurs années déjà, le climat sec et semi-aride du Grand Sud de

Madagascar est caractérisé par des épisodes d’insuffisance et même de déficit pluviométrique

dont la plus longue est celle survenue depuis septembre 2014. A la différence du climat

tempéré et tropical présent sur les 2/3 de l’Ile (Nord, Ouest, Centre, Est), le climat qui règne

dans la région Sud du pays est essentiellement semi-aride.

La pluviométrie est extrêmement variable à Ankazoabo et cette variabilité est

imprévisible. L’abondance de la hauteur pluviométrique est souvent liée au passage d’un

cyclone, mais la variabilité inter-annuelle est surtout déterminée par le phénomène El Niño

Des sécheresses sporadiques sont souvent enregistrées dans cette partie du Sud-Ouest de

Madagascar comme le cas de la sécheresse aiguë en 1983. Alors que le caractère variable

et imprévisible du climat est mis en évidence par les données de Betioky Atsimo et

d’Ankazoabo Atsimo, il n’en est pas de même quand il s’agit de statuer sur le changement

climatique. Les quantités de pluie pendant les mois de juin-août et de septembre à novembre

de 1961 à 2005 tendent à diminuer aux alentours de Toliara, alors que celles-ci restaient

stationnaires pour les autres mois. De telles conclusions n’ont pu être mises en évidence de

façon catégorique pour la station de Betioky Atsimo. De 1999 à 2012, la température à

Ankazoabo montre un refroidissement de la température moyenne. Or, les températures

(minimale, moyenne, maximale) tendaient à augmenter entre 1961 et 2005 à Toliara.

L’année 1994-1995 définie par le World Meteorological Organization (1998) comme

une année de déficit d’eau dans le Sud de Madagascar correspond à une année d’excédent

pluviométrique pour Betioky Atsimo, tandis que la sécheresse aigue à Ankazoabo et ses

environs a été enregistrée en 1991-1992.

Des variabilités spatiales au sein de la même région bioclimatique peuvent aussi être

associées à l’importance de la forêt sur les conditions micro-climatiques qui peuvent

également influer sur le climat local d’Ankazoabo. La fluctuation de la pluviométrie,

82

notamment la persistance grandissante des périodes sèches, affecte la vie quotidienne des

villageois à Ankazoabo et par la suite l’état des ressources naturelles.

Aujourd’hui, les perceptions par la communauté locale d’un changement (ou tout au

moins d’un dérèglement) des conditions climatiques les amènent à faire différentes

activités dont les impacts (constatés ou potentiels) sont très variables. Mais certaines

pratiques existantes afin de fournir les besoins en fourrage pendant les sécheresses, comme la

coupe massive des branches de Tamarindus indica, représentent des risques non négligeables

sur la biodiversité locale. Ces risques pourraient être atténués par une meilleure gestion de

ressources fourragères comme Opuntia inermi, source d’eau pendant la période de la

sécheresse.

Dans le Sud de Madagascar, la température et la pluviométrie sont fortement

variables et leur variabilité spatiale et temporelle revêt un caractère particulièrement

imprévisible. A Ankazoabo, les années à déficit pluviométrique alternent avec les années à

excédent pluviométrique, mais de façon aléatoire. Par ailleurs, le passage d’un cyclone suffit

à bouleverser les tendances qui sont observées au début d’une année climatique donnée.

Les observations au cours de la période d’étude 1999-2012 ne sont pas nécessairement

conformes aux observations et projections aux niveaux mondial, national et régional.

Ainsi, la température à Ankazoabo connaît une tendance à la baisse, alors que les

observations à Toliara dans la même région climatique tendent vers le réchauffement.

Les données que nous avons traitées peuvent ne pas présenter une durée suffisante

pour produire des conclusions catégoriques, mais démontrent l’importance de considérer

l’étude des variabilités climatiques. La tendance à la baisse de la température constatée dans

la zone d’étude pourrait faire partie d’un cycle temporel plus long, et doit être interprétée

avec précaution. Même si le changement climatique à Ankazoabo ne peut alors être établi de

manière catégorique, la variabilité climatique est un facteur déterminant pour la

dynamique des ressources naturelles et des pratiques des communautés rurales.

4.4. INFORMATIONS PALEOECOLOGIQUE et ECOLOGIQUE

Le milieu de dépôt des spores et pollens est bien distinct du milieu où vivaient les

végétaux qui les ont produits. D’après le principe de superposition, une couche placée en

dessous d’une autre est considérée comme plus ancienne. Le recours à l’association de

83

plusieurs taxons semble plus riche de possibilités d’interprétations. De plus, en Palynologie

nous analysons un ensemble correspondant à une « thanatocénose ».

4.4.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III

L’échantillonnage palynologique ont fourni une prédominance remarquable des

Ptéridophytes suivie des Gymnospermes et enfin les Angiospermes. Les fougères se

diversifient tout au début du Carbonifère supérieur et reflètent l’existence d’un climat humide.

Les spores sont produites en majorité par de Cryptogames : Equisétales, Lycophytes,

ou Ptérophytes. Les genres de spores correspondantes aux Filicales sont : Leiotriletes et

Punctatisporites. Les spores représentent une flore hygrophyle généralement limnique (lacs,

marécages).

Les pollens Monosaccites et Disaccates proviennent des Gymnospermes :

- affinité aux Coniférales : Pityosporites,

- affinité aux Caytoniales : Lueckisporites, Vitreisporites,

- affinité aux Podocarpacées : Platysaccus.

Ils correspondent à une végétation méso à xérophyle et correpondent au climat sec à

tendance aride (planche 10).

la forêt galerie

Ce type de forêt se rencontre aux abords de la rivière Sakamena, comporte deux (2)

strates assez distinctes :

- une strate supérieure arborée composée de quelques arbres de grandes dimensions, d’une

vingtaine de mètres de hauteur, est dominée par des Tamarindus indica et Albizzia

polyphylla ;

- une strate arbustive clairsemée dominée par Dichrostachys humbertii.

la forêt de transition

Cette forêt se trouve entre les deux types de forêt, elle est composée de trois (3)

strates :

- une strate clairsemée dite strate supérieure, dominée par Tamarindus indica et Salvadora

angustifolia ;

84

- une strate constituée par des espèces arbustives très denses de différentes tailles et une

strate basse très dense et de pénétration difficile.

la forêt xérophytique

Cette forêt xérophytique, par contre, est dominée par des espèces adaptées à la longue

saison sèche comme la présence des espèces à feuilles caduques (Commiphora spp.), la

présence des espèces épineuses (Alluaudia procera, Acacia bellula), des espèces microphylles

(Cedrelopsis grevei), des espèces à feuilles à cladodes (Euphorbia tirucallii), des espèces

crassulescentes (Kalanchoe grandidieri, Xerocysios dangyi) et des espèces avec des

tubercules (Dioscorea spp.). Elle comporte également deux (2) strates :

- une strate très clairsemée formée par des arbres d’une dizaine de mètres de hauteur

(Alluaudia procera, Albizzia tulearensis) ;

- une strate à végétation buissonnante, composée de Cedrelopsis grevei et de Croton geayi.

Figure 40 : Rivière Sakamena pendant la saison sèche.

A l’Est, vers la Sakoa, dans un environnement détritique à influence marine limitée

se développait une forêt moyennement dense sempervirente sur des sols humides.

4.4.1. Sites PZ IV

La Sakamena à l’Isalo de Manamana au Jurassique supérieur ayant débuté au

85

Jurassique inférieur par une transgression marine a subi un arrêt. L’environnement physique

évolue vers un milieu fluvio- lagunaire à salinité variable selon des alternances d’apports

marins ou continentaux d’eau douce. Aussi, la présence de quelques Dinokystes dans le site

de Manamana témoigne une vie marine.

A la suite d’une extinction massive au cours du Permien supérieur, lors de la crise

biologique dans l’Histoire de la Vie sur terre, les Gymnospermes ont pu profiter d’un climat

chaud à cette époque. En regroupant les informations issues des études des pollens et spores,

l ’histoire environnementale du bassin de Morondava pourrait être retracée.

A la base de l’Aptien, la phase marine régressive est en cours. A Manamana, les

données suggèrent la présence d’un milieu fluvio-lagunaire à faible profondeur d’eau et à

salinité modérée, voire un peu plus prononcée, avec apports détritiques d’origine

continentale. Des forêts galeries constituent un milieu côtier-fluviatil interne, des bras du

fleuve de l’Onilahy et d’une végétation xérophytique. Au du Nord du bassin de

Morondava, la progression en pourcentage des grains de pollen confirme une progression

continentale. En réalité, il s’agit d’assemblages tolérant des salinités plus ou moins fortes,

propres à des lagunes côtières à faible contact avec la mer et à apport d’eau douce

déficitaire. Le spectre pollinique enregistré témoigne d’un apport faible de la végétation

d’arrière-pays alors, que la prédominance des palmiers serait surtout révélatrice d’une flore

locale de proximité.

4.5. QUID DES ETUDES CLADISTIQUES

L’échantillonnage palynologique a fourni une reconstitution de phylogrammes au sein

des organes de spores et de pollens récoltés dans le bassin de Morondava malgache ainsi que

des cladogrammes montrant la recherche de l’ancêtre éventuel des Gymnospermes.

4.5.1. Phylogrammes des spores et des grains de pollens

A l’aide du logiciel PAST 3, 3/38 types de phylogrammes ont été choisis pour

expliquer que les spores et pollens sont des organes de reproduction.

86

Hypothèse 1 : Pour le phylograme n°1, les Tricolpates et les Monocolpates constituent

des formes dérivées.

Hypothèse 2 : Pour le phylograme n°2, les Monolètes et les Trilètes sont des ancêtres des

Monosaccites.

1

2

87

Hypothèse 3 : Pour le phylograme n°3, les Dissacates et les Monosaccites sont des ancêtres

des pollens des Spermatophytes (Monolètes, Monoaperturates, Tricolpates, Inaperturates).

Conclusion

L’hypothèse 3 est proche des résultats de recherche effectués car ce sont les Dissacates

et les Monosaccates qui sont apparus avant les Inapertutés, les Tricolpés, les Monoaperturés et

les Monoletes.

4.5.2. Evolution des Angiospermes par l’analyse cladistique (planche 9)

Parmi les 17 cladogrammes obtenus, trois ont été choisis pour expliquer l’évolution

des Angiospermes.

3

88

Hypothèse 1 : Les Pteridospermales et les Gingkoales sont des groupes frères.

Hypothèse 2 : Les Benettitales et les Pteridospermales sont des groupes frères.

89

Hypothèse 3 : Pour le cladogramme n°3, les Gymnospermes et les Pteridospermales

sont des groupes frères, issus d’une seule parenté.

Selon ces diverses hypothèses, c’est l’hypothèse n°2 du cladogramme, que les

Gymnospermes et les Angiospermes apparaissent et se développent en parallèle. Mais ces

derniers se diversifient en beaucoup d’espèces de plantes à fleurs et de graines. La

diversification s’est faite rapidement à partir du milieu du Crétacé.

90

Tableau 25 : Classification botanique à partir de spores et pollens

Pour la recherche des ancêtres des Angiospermes (in press Journal Académie

malagasy), compte tenu des caractères des tubes et apertures polliniques qui sont tous des

organes, un essai de reconstitution de cladogrammes a été réalisé. Les résultats convergents

nous ont permis de dire que :

1- en 1, les Ginkgoales, les Bennettitales, sont issues d’une seule lignée que sont les

Ptéridospermales. Les Bennettitales et les Gymnospermes sont des groupes frères.

2- les Pteridospermales et les Bennettitales sont, en 2, des groupes frères et les

Gymnospermes sont issus d’une seule parenté : les Ptéridospermales.

3- les Ptéridospermales et les Gnétales sont des groupes frères.

91

Les Gymnospermes sont des plantes regroupées dans les Trachéophytes qui sont des

végétaux vasculaires, possédant des tissus conducteurs différenciés (bois, liber,…) servant à

la circulation des sèves. Ce sont les Ptéridophytes et les Spermaphytes.

Les Ptéridospermales sont apparues au Dévonien supérieur et se trouvent en plein

essor du Carbonifère jusqu’au Trias. Ce groupe constitue l’ancêtre des Gymnospermes.

En somme, les Gymnospermes sont issues d’un groupe polyphylétique.

CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Grâce aux datations palynologiques, l’âge des Formations du Karroo a pu être

déterminé (RAZAFIMBELO M., 1999) et confirmé par la présente recherche:

- groupe de la Makay : Trias supérieur,

- groupe de la Sakamena supérieure : Trias moyen,

- groupe de la Sakamena moyenne : Trias inférieur,

- groupe de la Sakamena inférieure : Permien supérieur.

Les spores sont produites en majorité par des Cryptogames : Equisétales, Lycophytes

ou Ptérophytes. Leiotriletes et Punctatisporites sont des spores des Filicophytes. Ce sont des

spores repésentant une flore hygrophyle généralement limnique (lacs, marécages).

Les pollens Monosaccites et Bisaccites proviennnent des Gymnospermes dont les

familles sont : les Coniférales (g : Pityosporites), les Caytoniales (g : Lueckisporites et

Vitreisporites) et les Podocarpacées (g : Platysaccus). Ces types de pollen correspondent à

une végétation méso-xérophyle (BOSSER & al, 1975).

Les pollens Monocolpés proviennent des familles des Gyngkoales et des Cycadales.

Toutes les plantes fossiles hygrophyles sont constituées de port de fougères

arborescentes (caractère primitif) hérité des Ptéridophytes des formations houillères

(ARCHBOLD N.W., 1985) au cours du Carbonifère supérieur. Ces arbres fossiles se sont

succédés à des plantes méso- à xérophyle représentés par des Coniférales, des Equisétinées

correspondant à un climat sec et à tendance aride. Les Ptéridophytes, les Gymnospermes, les

Angiospermes sont des plantes Vasculaires ou Trachéophytes. Différents essais d’innovation

à partir d'arbres phylogénétiques donnent des résultats convergents selon lesquels les

Ginkgoales se sont différenciées de l'ancêtre commun aux Gymnospermes et Angiospermes

avant les autres groupes (Cycadales notamment) . Il apparaît également que le degré de

divergence entre espèces d'un même genre ou entre genres d'une même famille est plus grand

que ce que l'on peut observer parmi les Angiospermes.

Les spores et les pollens ne sont pas des individus au sens biologique du terme, mais

des organes reproducteurs dispersés dont les plantes-mères sont inconnues sauf lorsque les

palynomorphes sont recueillis in-situ dont les plantes-mères sont taxonomiquement connues

au préalable.

En étudiant les empreintes foliares de la palynozone PZ IV de Manamana

d’Ankazoabo Atsimo, l’apparition des Angiospermes au Crétacé malgache prouvée

authentique en corrélation avec celles de « Sapindopsis sp » dans la région de Mangapaika

Miadana (près de Berivotra) Mahajanga découvert récemment constitue un indice (ZEILLER

R., 1911). En outre, les pollens et spores du site de Manamana-Ankazoabo nous renseignent à

comprendre en outre que c'est au Crétacé moyen malgache qu’est apparue la flore

angiospermale à Madagascar. Mais les pollens Monocolpés « Retimonocolpites », les

« Monocolpollenites » et les « Liliacidites » mentionnés aux résultats sont issus des plantes

angiospermes. Autrement dit, ces plantes étaient déjà présentes à Madagascar au Crétacé

inférieur. La présence de Liliacidites giganteus, Paxillitriletes dakotaensis, Appendicisporites

sp et des Cyathidites minor nous confirme l’âge de M5 comme étant le Crétacé moyen

jusqu’au Coniacien du Crétacé supérieur.

Au regard des résultats obtenus avec les différentes procédures à la disposition, il est

raisonnable de penser que le bassin de Morondava a conservé des caractéristiques

pluviométriques instables et déficitaires sur les trois décennies 1965. Cette sécheresse

pluviométrique entraîne dans le bassin une sècheresse hydrologique marquée par une baisse

des crues, une sévérité des étiages et une précocité des tarissements. Vu la diversité des

climats et du relief à Madagascar, les facteurs influençant en priorité la végétation paraissent

très variables suivant les types de végétation et d’une région à l’autre. Cependant, le déficit

hydrique cumulé et la moyenne des mois des minima du mois plus froid semblent jouer un

rôle non négligeable dans la zone du Sud-Ouest.

L’extension de la phytopaléontologie à d’autres sites, comme au bassin sédimentaire

de Mahajanga, aux fins d’études comparées phyto et palynostratigraphiques serait une

reherche à suggérer.

Comme continuation de recherche, des études cladistiques dans les autres sites

fossilifères des bassins sédimentaires de Madagascar s’avèrent scientifiquement intéressantes.

D’ailleurs, des activités de conservation et de développement en Phytopaléontologie et

disciplines connexes avec participation cytoyenne sans distinction : « la science pour tous ».

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http://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/f/item/search

25. Collections du Laboratoire de Paléontologie stratigraphique de l’Université catholique de Lille :

http://flst.icl-lille.fr/img/pdf/Labopaleontocollections.pdf

26. Dictionnaire des sciences animales (CIRAD) : http://dico-sciences-animales.cirad.fr/

Projets de recherches paléontologiques

27. Mission Archéologique et Paléontologique dans la Province de Mahajanga (MAPPM) :

http://www.evolhum.cnrs.fr/spip.php?article68

28. Ex-Mahajanga Basin Project, 1993-present become Madagascar Palaeontological Project (MPP) :

http://www.anat.stonybrook.edu/dkrause/mbp.html

29. National Science Foundation

http://search.nsf.gov/search?access=p&output=xml_no_dtd&sort=date%3AD%3AL%3Ad1&ie=U

TF-

http://en.wikipedia.org/wiki/Portal:Contents/Natural_and_physical_sciences

http://tolweb.org/tree/

http://fossilworks.org/

http://www.marinespecies.org/

http://reptileevolution.com/index.htm

http://palaeos.com/vertebrates/dinosauria/dinosauria.html#Dinosauria

http://www.dinosoria.com/dinosaure_intro.htm

http://reptile-database.reptarium.cz/

http://www.paleocene-mammals.de/

http://fr.wikipedia.org/wiki/Histoire_%C3%A9volutive_des_mammif%C3%A8res

http://science.mnhn.fr/institution/mnhn/collection/f/item/search

http://flst.icl-lille.fr/img/pdf/Labopaleontocollections.pdf

http://dico-sciences-animales.cirad.fr/

http://www.evolhum.cnrs.fr/spip.php

http://www.anat.stonybrook.edu/dkrause/mbp.html

http://search.nsf.gov/search

POSTER

ARTICLE

P aly no str a ti gr ap hi e d u sit e de M a na m ana d’A nk az oa bo At sim o ( bassin d e M or on da va) e t du sit e d’A nji ajia (bassin de Mahajanga)


- Cryptogames 56% en A6 et 47% en M5,

- Gymnospermes 29.5% en A5 et 17.5% en M5, - Angiospermes 19% en A5 et 30.5% en M5, - Indéterminés 5%.

De plus, les Dinokystes ont posé un problème du

fait que la reconnaissance est souvent possible même sur des parties d’individus non car un individu fractionné pourrait être compté plusieurs fois. Ainsi, seul est retenu la

valeur des paramètres présence-absence et parfois de l’abondance. La présence des Dinoflagellés, depuis leur existence au Jurassique, indique que le milieu a été

aquatique. Les plus abondants sont les spécimens d’Odontochitina operculata et Laberidocysta chlamydata,

ils confèrent l’âge Aptien à la formation concernée M6.

6. Conclusions

L’étude des spores et pollen dans les sites

d’Anjiajia du bassin de Mahajanga et de Manamana bassin

de Morondava a permis une détermination systématique

des taxons présents, une étude paléobiogéographique d’âge

Aptien-Cénomanien du Crétacé Inférieur selon l’échelle

internationale mais inclus dans le Crétacé Moyen de

Madagascar.

elle permet la détermination systématique et inventaire des taxons présents, une position

stratigraphique d’âge Aptien- Albien du Crétacé Inférieur

(échelle internationale) ou Crétacé moyen pour

Madagascar ; une étude paléobiogéographique

confirmant l’appartenance au continent du Gondwana qui

contenait Madagascar nettement séparé de l’Afrique et de

l’Inde.

et aussi, elle apporte des taxons-guides palynomorphiques équivalents à l’Albien existant notamment en Europe , en Argentine, au Canada et dans

la partie orientale des USA, en Afrique du Sud et au continent antarctique tels que :

les principales formes sporopolliniques d’âge

Crétacé moyen à Coniacien sont : Cingulatisporites sp,

Appendicisporites sp,

Concavisporites sp,

Cyathidites minor, Polypodiasporites sp,

Marattiopsis sp Araucaricites,

Callialasporites,

Podocarpidites ,

Microcachryidites

Les principaux dinoflagellés : Leberidocysta chlamydata, Odontichitina operculata et Litosphaeridium arundum précisent la position stratigraphique à l’ Aptien- Albien.

les résultats obtenus à partir des

inventaires des palynomorphes avec la

particularité sédimentologique nous a

permis de dire que les pollens de Alisporites

bilateralis, Paravittatina multistriata,

Araucariacites australis, Callialasporites

segmentatus, Classopolis classoides

constituent les taxons caractéristiques des

Gymnospermes dont les grains de pollen

sont emportés par le vent grâce à leurs

ballons aérifères et étaient déjà présents à

Madagascar dans ces deux sites.

Clavatipollenites sp,

Retimonocolpites pororeticulatusus,

Monosulcites sp,

Liliacidites giganteus

sont les principales formes annonçant l’existence d’Angiospermes d’âge Aptien à

Madagascar. La grande dispersion des Angiospermes dans le Monde résulte de la dislocation du continent de Gondwana

(Madagascar, de l'Inde, d'Afrique, de

l'Antarctique, de l'Amérique du Sud et de la zone

Australo-Malaysienne) au Crétacé.

Au point de paléoécologique, ces taxons permettent de :

indiquer un changement climatique, une

faible humidité dans le Monde nous a permis de dire aussi que ce sont des plantes classées comme végétaux primitifs d’un milieu tropical.

confirmer l’information

paléogéographique, la reconstitution

paléobiogéographique au cours de ces périodes, ce qui traduit l’allusion à la

dérive des continents résultant de la

dislocation du Gondwana par l’existence

des types de pollens de Tricolpés et

Tricolporés avec l’abondance de pollen

Monosulqués caractérisant la flore du

Crétacé de la Laurasia, mais étaient

également observés à Madagascar

comme ils étaient pour l’Argentine,

l’Inde et l’Australie.

La palynostratigraphie participe également à de

nombreuses recherches actuelles , elle apporte de nombreux éléments dans la reconstitution du passé

proche et beaucoup plus lointain par le biais de la

recherche des spores de l’ère primaire et pollens de

l’ère secondaire, tertiaire, même quaternaire et plus

précisément (Crétacé moyen-actuel), dans les

autres parties de Madagascar et nécessiterait des

futures investigations d’ordre stratigraphique plus

approfondies, malgré les obstacles aussi divers

soient-ils .


CRETACE MOYEN DE MADAGASCAR

SPORES

APTIEN

ALBIEN

CENOMANIEN-TURONIEN- CONIACIEN

Aequitriradites spp Appendicisporites

baconicus

Appendicisporites

tricornitus

Appendicisporites

dorogensis

Appendicisporites potomaensis

Osmundacidites

Paxillitrilites

dakotaensis

Polypodiasporites sp

Cyathidites spp.

Gleicheniidites spp.

Matonia pectinata

Marattiopsis

DINOKYSTES

Odontochitina operculata

Laberidocysta chlamydata

POLLENS

Alisporites grandis

Araucariacites australis

Balmeiopsis limbatus

Callialasporites segmentatus

Callialasporites trilobatus

Classopollis classoïdes

Microcachrydites antarcticus

Paravittatina multistriata

Podocarpidites spp. Clavatipollenites

Ericipites spp.

Liliacidites giganteus

Monocolpopollenites sp.

Monosulcites

Proteacidites polymorphus

Retimonocolpites

Tricolpites spp.


Figure 1 : Cycadopites sp. MEB. Figures 2 -3-5-7 : Monosulcites sp. MEB Figures 4-6 Monosulcites sp. TEM

TABLE DES MATIERES

RESUME --------------------------------------------------------------------------------------------------- vi

LISTE DES FIGURES --------------------------------------------------------------------------------- vii

LISTE DES TABLEAUX ----------------------------------------------------------------------------- viii

LISTE DES ABREVIATIONS ------------------------------------------------------------------------- ix

SOMMAIRE ----------------------------------------------------------------------------------------------- x

INTRODUCTION GENERALE ----------------------------------------------------------------------- 1

PREMIERE PARTIE : GENERALITES ------------------------------------------------------------- 4

1.1. LOCALISATION DES ZONES D’ETUDES --------------------------------------------------- 4

1.1.1. Cadre géographique ------------------------------------------------------------------------------ 4

1.1.2. Climatologie --------------------------------------------------------------------------------------- 5

1.1.1.2. Hydrographie --------------------------------------------------------------------------------- 6

1.1.3. Cadre géologique --------------------------------------------------------------------------------- 7

1.1.4. Type de végétation -------------------------------------------------------------------------------- 7

1.2. PALYNOMORPHES ETUDIES ------------------------------------------------------------------ 9

1.2.1. Spores ------------------------------------------------------------------------------------------- 9

1.2.2. Pollens ----------------------------------------------------------------------------------------- 12

1.2.3. D&inokystes ---------------------------------------------------------------------------------- 16

1.2.4. Systématique palynomorphographique ---------------------------------------------------- 17

1.3. PALYNOZONES ETUDIEES ------------------------------------------------------------------ 20

1.3.1. Karroo: PZ I-PZ II- PZ III --------------------------------------------------------------------- 20

1.3.1.1. Sakoa --------------------------------------------------------------------------------------- 23

1.3.1.2. Sakamena (Betioky Atsimo) ------------------------------------------------------------- 24

1.3.2. Post-Karroo: PZ IV- Site de Manamana d’Ankazoabo Atsimo --------------------------- 25

DEUXIEME PARTIE : METHODOLOGIE ------------------------------------------------------ 28

2.1. PREPARATIONS TECHNIQUES ------------------------------------------------------------- 28

2.2. METHODES DE TERRAIN --------------------------------------------------------------------- 28

2.2.1. Prospection du milieu de terrain -------------------------------------------------------------- 29

i) Echantillonnage superficiel ---------------------------------------------------------------- 29

ii) Echantillonnage en profondeur ------------------------------------------------------------ 29

2.2.2. Etude dans le laboratoire ----------------------------------------------------------------------- 30

2.2.3. Prélèvement des plantes fossiles ------------------------------------------------------------- 30

2.3. ETUDE EXPERIMENTALE -------------------------------------------------------------------- 32

2.3.1. Essais sédimentologiques --------------------------------------------------------------------- 32

2.3.1.1. Analyse granulométrique ----------------------------------------------------------------- 32

2.3.1.2. Morphoscopie ------------------------------------------------------------------------------ 33

2.3.2. Traitements physico-chimiques des microfossiles végétaux ------------------------------ 33

2.3.2.1. Traitements physiques --------------------------------------------------------------------- 33

2.3.2.2. Traitements chimiques -------------------------------------------------------------------- 33

2.4. ANALYSE QUALITATIVE --------------------------------------------------------------------- 35

2.4.1. Indice de sécheresse ---------------------------------------------------------------------------- 35

2.4.1.1. Indice Standardisé de précipitations ou SPI ------------------------------------------ 35

2.4.1.2. Climatic Moisture Index ou CMI -------------------------------------------------------- 36

2.4.2. Analyse palynologique ------------------------------------------------------------------------- 37

2.5. APPROCHE PHYLOGENETIQUE------------------------------------------------------------ 38

TROISIEME PARTIE : RESULTATS ------------------------------------------------------------- 43

3.2. RESULTATS EXPERIMENTAUX------------------------------------------------------------- 43

3.2.1. Description palynolithologique de la coupe de Sakoa-Sakamena ------------------------- 43

3.2.2. Description lithologique de la coupe de Manamana ---------------------------------------- 45

3.3. RESULTATS QUALITATIFS et QUANTITATIFS ---------------------------------------- 46

3.3.1. Résultats palynologiques ------------------------------------------------------------------- 46

3.3.1.1. Sites PZI – PZII- PZIII -------------------------------------------------------------------- 46

3.3.1.2. Site PZ IV ----------------------------------------------------------------------------------- 51

3.3.2. Résultats paléobotaniques ------------------------------------------------------------------ 58

3.3.1.1. Sites PZI – PZII- PZIII -------------------------------------------------------------------- 58

3.3.1.2. Sites PIV ------------------------------------------------------------------------------------ 60

i) Bois silicifiés ------------------------------------------------------------------------------------- 60

ii) Traces ou empreintes de plantes terrestres ---------------------------------------------------- 61

3.2.3. Résultats sur la variabilité climatique liés à la sécheresse ------------------------------ 64

3.2.3.1. Indice standardisé de précipitations ou SPI -------------------------------------------- 64

3.2.3.2.Climatic Moisture Index ou CMI --------------------------------------------------------- 67

3.4. RESULTATS d’ETUDES CLADISTIQUES ------------------------------------------------- 73

QUATRIEME PARTIE : DISCUSSSION ---------------------------------------------------------- 74

4.1. NOTES SUR LES MILIEUX DE DEPOT ---------------------------------------------------- 74

4.1.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III ------------------------------------------------------------------------- 75

4.1.2. Site PZ IV---------------------------------------------------------------------------------------- 76

4.2. DONNEES PHYTOPALEONTOLOGIQUES ----------------------------------------------- 77

4.2.1. Discussion palynostratigraphique ------------------------------------------------------------- 77

4.2.1.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III -------------------------------------------------------------------- 77

4.2.1.2. Site PZ IV ----------------------------------------------------------------------------------- 78

4.2.2. Histoire évolutive des Poacées à Madagascar ---------------------------------------------- 80

4.3. EVOLUTION PALEOCLIMATIQUE --------------------------------------------------------- 81

4.4. INFORMATIONS PALEOECOLOGIQUE et ECOLOGIQUE -------------------------- 82

4.4.1. Sites PZ I-PZ II-PZ III ------------------------------------------------------------------------- 83

4.4.1. Sites PZ IV -------------------------------------------------------------------------------------- 84

4.5. QUID DES ETUDES CLADISTIQUES ------------------------------------------------------- 85

4.5.1. Phylogrammes des spores et des grains de pollens ----------------------------------------- 85

4.5.2. Evolution des Angiospermes par l’analyse cladistique (planche 9) ----------------------- 87

CONCLUSION ET PERSPECTIVES -------------------------------------------------------------- 92

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ----------------------------------------------------------- 95

REFERENCES WEBOGRAPHIQUES ------------------------------------------------------------ 103

POSTER ------------------------------------------------------------------------------------------------- 106

ARTICLE ------------------------------------------------------------------------------------------------ 107

TABLE DES MATIERES ------------------------------------------------------------------------------- I

ANNEXE --------------------------------------------------------------------------------------------------- II

ANNEXE

PLANCHE 1 : Echelle stratigraphique (COHEN & al, K.M. & al, 2012).

PLANCHE 2 : Types de microscope (laboratoire de Biologie de Providence College,

Rhode Island, 2005) : microscope photonique biloculaire

PLANCHE 3 : Morphologie des spores de Ptéridophytes (RENAULT MISKOVSKY J.

et PETZOLD M., 1985)

PLANCHE 4 : Données fondamentales de la structure d’un grain de pollen [15]

PLANCHE 5 : Pollens et types d’apertures chez les Spermaphytes (CHATEAUNEUF

J.J. et REYRE Y., 1974)

PLANCHE 6 : Microphotographie au MEB des différentes ornementations de l’exine

des grains de pollen d’Angiospermes [74]

A. Exine lisse de Hippocrepis emerus (FABACEAE, Fagales); B. Exine clavée de Geranium phaeum (GERANIACEAE, Geraniales); C. Exine réticulée de Coryolopsis glabresceris (HAMAMELIDACEAE, Saxifragales); D. Exine scabrée de Symphytum orientale (BORAGINACEAE); E. Exine échinulée de Zomicarpa riedeliana (ARACEAE, Alismatales); F. Exine baculée de Viscum laxum (LORANTHACEAE, Santalales); G. Exine verruquée de Plantago major (PLANTAGINACEAE, Lamiales) ; H. Exine rugulée de Nymphoides peltata (MENYANTHACEAE, Asterales); I. Exine fovéolée de Lavandula angustifolia (LAMIACEAE, Lamiales) ; J. Exine gemmulée d’Asarum europaeum (ARISTOLOCHIACEAE, Piperales); K. Exine striée de Potentilla inclinata (ROSACEAE, Rosales); L. Exine fossulée d’Erica herbacea (ERICACEAE, Ericales).

PLANCHE 7 : Photographie des spores et pollens du site de la Sakoa et de la Sakamena

N°

GENRE-ESPECE

PHOTO

AFFINITES

BOTANIQUES

01

Alisporites cymbatus,

VENKACHALA

Trias inférieur (Scytien) d’Allemagne

X 500

Peltaspermacées

02 Alisporites sp BYU &

KAR

Permien inférieur, Bassin de l’Aumnace, France

X 1000

Peltaspermacées

03

Potoniesporites

bharduwagi RENNY Permien inférieur (Autunien) d’Autun, France

X 500

Walchia (= Conifères)

04 Lueckisporites

virkkiae POTONIE et

KLAUS, 1963

Permien supérieur (Thuringien de la région de Cuenca, Espagne

X 500

Ulmannia (= Conifères)

Camerosporites

secatus LESCHIK,

05 1965

Trias supérieur (Carmien) de Largentière, France, Espagne

X 1000

Inconnues (Gymnospermes ?)

06

Triadispora crassa

KLAUS

Trias moyen Ladinien d’Espagne

X 1000

Conifères (Gymnospermes)

07

Triadispora KLAUS,

1964

Trias supérieur (Carnien) d’Espagne Triadispora staplini

JANSONIUS &

KLAUS, 1963

X 1000


08

Paravesicaspora splendens KLAUS,

1963

Permien supérieur (Thuringien) de Ricco de Gallo, Molina de Aragon, Espagne

X 1000

Gymnospermes

09

Illinites chitosoides

Trias moyen (Anisien inférieur) du Luxemburg

X 500


10

Triadispora suspecta

SCHEURING

Trias moyen (Ladinien supérieur) de Largentière, France

X 1000


11

Circulina KLAUS, 1960

Circulina meyerina

KLAUS, 1960

Trias moyen (Ladinien supérieur) de Largentière, France

X 1000

Conifères (Charolépilaes)

12 Triadispora folcata

KLAUS

Trias moyen (Ladinien supérieur)

X 1000


13 Protohaploxypinus

microcrpus

(SCHAARSCHMIDT & BALME)

Permien supériuer (Thuringien) de Rillo de Gallo, Molina de Aragon, Espagne)

X 500

Gymnospermes

14

Alisporites sp BYU

& KAR

Permien inférieur, Bassin de Blanzy, France

X 1000

Gymnospermes

15

Potonieisporites simplex WILSON

Permien inférieur (Autunien), Bassin de Aumance, France

X 500


16

Lueckisporites

virkkiae POTONIE et

KLAUS, 1963

Permien supérieur (Thuringien) de la région de Cuenca, Espagne

X 1000

Ullmannia (Conifères)

17

Mosulipollenites sp. SMGH, 1964

Permien inférieur (Autuinien), bassin de Blanzy, France

X 500

Gymnospermes

18

Pityosporites sp.

SCWARD MANUM, 1960

Trias supérieur (Carnien inférieur) Espagne

X 1000

Gymnospermes

19

Taeniasporites pellucidus GOUBIN

& BALME, 1970

Trias Inférieur (Scytien supérieur) de Borken, RFA

X 500

Gymnospermes

20

Microcachryidites

sittlori KLAUS, 1964

Trias moyen (Anisien) du Luxemburg (Scytien supérieur

X 1000


21

Striatoabietites aytrupi VISCHER,

1956

Trias moyen (Anisien) du Luxemburg (Scytien supérieur

X 1000

Gymnospermes

22

Colpectopollis

ellipsoidius PKLUG &VISCHER ,1966

Trias Inférieur (Scytien supérieur) de Borken, RFA

X 1000

Gymnospermes

23

Potonieisporites simplex WILSON

Permien inférieur (Autunien), Bassin de Aumanee, France

X 500


24

Inaperturopollenites orbicularis NILSON,

1958

Trias supérieur (Rhétien) du Luxemburg

X 1000

Gymnospermes

25

Paraciculina scurrili,

SCHURING, 1970


X 500

Gymnospermes

26

Triadispora aurea SCHEURING

Trias moyen (Ladinien inférieur) de Largentière, France

X 1000


27

Hamiapollenites

porisporites

WILSON, 1962

Permien inférieur (Autuinien), bassin de Blanzy, France

X 1000

Gymnospermes

28

Sulcatisporites sp. LESCHIK &

NILSON, 1958

Trias supérieur (Rhétien) du Luxemburg

X 500

Gymnospermes

29 Enzonasporites tenuis KLAUS


X 500

Gymnospermes

PLANCHE 8 : Photographie des spores et pollens du site de Manamana d’Ankazoabo

Atsimo [94]

Figure 4 : Cycadopites sp. MEB.

Figures 5 – 10 : Monosulcites sp.

1-9 : MEB

9 : TEM.

Figures 11-21 : Clavatipollenites-types. 11-18 : MEB

19 : SEM (high magnification).

20-21 : TEM.

Figures 22-23 : Retimonocolpites – sp.1. au microscope électronique.(23) : TEM

Figures 24-27 : Retimonocolpites – sp.2. au microscope électronique.

Figures 28-29 : Retimonocolpites – sp.3. au microscope électronique. (29a) : TEM.

PLANCHE 9 : Chronologie de l’apparition et de l’extension des grands groupes

végétaux sur la terre. (LEJOLY J., 2006)

PLANCHE 10 : Trois de types de forêts de Betioky Atsimo

1. Forêt xérophytique

2. Forêt galerie

3. Forêt de transition