Variabilité saisonnière et interannuelle de la concentration de la chlorophylle dans la zone côtière du golfe de Guinée à partir des images SeaWiFS

This article was downloaded by: [Gazi University]On: 16 August 2014, At: 14:46Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

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Variabilité saisonnière et interannuellede la concentration de la chlorophylledans la zone côtière du golfe de Guinéeà partir des images SeaWiFSÉric Valère Djagoua a , Pierre Larouche b , Jean Baptiste Kassi a ,Kouadio Affian a & Bachir Saley a ca Centre Universitaire de Recherche et d'Application enTélédétection, Université de Cocody , 22 BP 801 Abidjan 22, Côted'Ivoireb Institut Maurice-Lamontagne, Pêches et Océans Canada , BP1000, Mont-Joli, QC, Canada , G5H 3Z4c Laboratoire des Sciences et Techniques de l'Eau et del'Environnement, Université de Cocody , 22 BP 582 Abidjan 22,Côte d'IvoirePublished online: 30 Jun 2011.

To cite this article: Éric Valère Djagoua , Pierre Larouche , Jean Baptiste Kassi , Kouadio Affian &Bachir Saley (2011) Variabilité saisonnière et interannuelle de la concentration de la chlorophylledans la zone côtière du golfe de Guinée à partir des images SeaWiFS, International Journal ofRemote Sensing, 32:14, 3851-3874

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International Journal of Remote SensingVol. 32, No. 14, 20 July 2011, 3851–3874

Variabilité saisonnière et interannuelle de la concentration de lachlorophylle dans la zone côtière du golfe de Guinée à partir des images

SeaWiFS

ÉRIC VALÈRE DJAGOUA*†, PIERRE LAROUCHE‡, JEAN BAPTISTEKASSI†, KOUADIO AFFIAN† et BACHIR SALEY†§

†Centre Universitaire de Recherche et d’Application en Télédétection, Université deCocody, 22 BP 801 Abidjan 22, Côte d’Ivoire

‡Institut Maurice-Lamontagne, Pêches et Océans Canada, BP 1000, Mont-Joli, QC,Canada G5H 3Z4

§Laboratoire des Sciences et Techniques de l’Eau et de l’Environnement, Université deCocody, 22 BP 582 Abidjan 22, Côte d’Ivoire

(Accepté 27 août 2009; Accompli 10 mars 2010)

La variabilité saisonnière et interannuelle de la concentration de chlorophylle dansle golfe de Guinée est analysée pour la période de 1997 à 2004 en utilisant unesérie d’images SeaWiFS auxquelles ont été associées des images de température desurface de la mer. Les résultats montrent que la zone côtière du golfe de Guinéeest caractérisée par une forte variabilité spatiale et temporelle de ses propriétésphysiques et biologiques. Ainsi, seules les zones côtières de la Guinée-Bissau et dela Côte d’Ivoire et dans une moindre mesure celle du Ghana montrent un com-portement classique reliant la présence de résurgences côtières à de plus fortesconcentrations de chlorophylle. La zone côtière du Liberia est caractérisée par unevariabilité interannuelle quasi-nulle de la chlorophylle alors que celles du Nigériaet du Gabon ne montrent aucune relation entre la chlorophylle et la température.Plusieurs processus physiques apparaissent jouer un rôle important dans la réponsebiologique des régions; à savoir la position latitudinale de la Zone de ConvergenceInter-Tropicale qui modifie considérablement les patrons de vent dans l’ensembledu golfe de Guinée et le El-Niño Atlantique qui modifie les masses d’eaux dansl’est équatorial.

Seasonal and inter-annual chlorophyll variability in the Gulf of Guinea is anal-ysed for the period 1997–2004 using SeaWiFS and sea surface temperature images.Results show that the Gulf of Guinea coastal zone is characterized by a large spa-tial and temporal variability of its physical and biological properties. The coastalregions of Guinea-Bissau and Côte d’Ivoire and to a lesser extent Ghana are theonly ones showing typical behaviour linking coastal upwellings to higher chloro-phyll concentrations. The Liberian coastal zone is characterized by an almost nilinter-annual variability while the Nigerian and Gabonese coastal zones show norelation between chlorophyll and temperature. Many physical processes appear toplay an important role in regions’ biological responses, such as the Inter-TropicalConvergence Zone, which considerably modifies wind patterns throughout the Gulf

*Corresponding author. Email: [email protected]

International Journal of Remote SensingISSN 0143-1161 print/ISSN 1366-5901 online © 2011 Pierre Larouche for the Department of Fisheries and Oceans,

Government of Canadahttp://www.tandf.co.uk/journals

DOI: 10.1080/01431161003782072

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of Guinea, and the Atlantic El-Niño, which modifies water masses in the easternequatorial region.

1. Introduction

Le golfe de Guinée est défini comme l’espace maritime qui s’entend des îles de Bissagos(Guinée-Bissau) au cap Lopez (Gabon). Située près de l’équateur (figure 1), le plateaucontinental de cet écosystème marin est caractérisé par des remontées d’eau saison-nières dans des zones géographiques plus ou moins stables (Berrit 1961, 1973) quisont principalement situées le long de la Guinée-Bissau, de la Côte d’Ivoire et duGhana ainsi qu’au cap Lopez (Gabon). Ces remontées d’eau froides contribuentsignificativement à l’enrichissement du milieu (Binet 1983). Les différentes zoneshydroclimatiques générées par ces remontées se traduisent par des changements dansla composition spécifique des captures, dans l’abondance des diverses espèces et dansleur capturabilité. Ces variations, qui sont plus ou moins fortes suivant la manifes-tation et l’intensité des remontées, déterminent la productivité du milieu ainsi que ladistribution spatio-temporelle des ressources halieutiques.

Lorsque les conditions environnementales sont favorables, i.e. une intensitéd’upwelling élevée et une sécheresse caractérisée par une faible décharge fluviale, lesstocks halieutiques de la région abondent (Binet 1982) et sont donc sous la menace desurpêche pour faire face à une forte demande locale. En effet, depuis les années 1960,la pêche professionnelle a exercé des pressions extrêmes sur les ressources, plaçantcelles-ci en danger d’effondrement (Binet 1982). En conséquence, la connaissance dela variabilité temporelle et spatiale de ce milieu marin est essentielle pour une meilleuregestion des ressources halieutiques. Il s’agit en effet d’instaurer la pratique d’unepêche s’inscrivant dans une perspective de développement durable nécessitant que

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15°W 10°W

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0 800km

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Figure 1. Le Golfe de Guinée montrant les pays le limitant (GB = Guinée-Bissau, SL = SierraLeone, LIB = Liberia, CI = Côte d’Ivoire, GH = Ghana, TOG = Togo, BEN = Bénin, CAM =Cameroun) et la localisation des points (A-F) pour lesquels les séries saisonnières et interan-nuelles de la concentration des pigments chlorophylliens et de la température de surface ont étéextraites.

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les paramètres bio-physiques influençant la ressource halieutique en une zone don-née soient connus. La concentration de la biomasse phytoplanctonique fait partie deces paramètres dont la connaissance est nécessaire mais qui, malheureusement, a faitl’objet de peu d’études dans le golfe de Guinée. Ainsi, les études disponibles n’ont étéréalisées qu’à partir des mesures in situ (Dandonneau 1973, Binet 1983, Herbland etLe Loeuff 1993, Sevrin-Reyssac 1993, Arfi et al. 2002, John et al. 2002) prises lors dequelques campagnes océanographiques sporadiques ne couvrant pas l’ensemble de lazone d’étude et qui ne permettent donc pas de délimiter adéquatement les zones deproduction de phytoplancton et surtout d’estimer la variabilité temporelle.

Lancé à l’automne 1997, le capteur Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor(SeaWiFS) fournit depuis des images permettant la mesure de la concentration dechlorophylle (CHL) dans la couche de surface de l’océan. Plusieurs études ont util-isé ces images pour estimer la variabilité spatiale, saisonnière et interannuelle de labiomasse phytoplanctonique nécessaire à la compréhension du cycle du carbone etde la dynamique des espèces marines (Brickley et Thomas 2004, Cokacar et al. 2004)et en particulier dans la zone équatoriale Atlantique (Campillo-Campbell et Gordoa2004, Gonzales-Silvera et al. 2004, Pérez et al. 2005).

C’est dans cette perspective que le Centre Universitaire de Recherche etd’Application en Télédétection de l’Université de Cocody (Côte d’Ivoire) en collab-oration avec l’Institut Maurice-Lamontagne de Pêches et Océans Canada a entreprisl’étude de la variabilité spatiale et temporelle de la biomasse phytoplanctonique dansle golfe du Guinée basée sur les données de couleur de la mer fournies par le capteurSeaWiFS.

2. Méthodologie

2.1 Processus physiques dans le golfe de Guinée

Dans ce vaste écosystème, les principaux courants qui intéressent directementl’hydrologie du golfe de Guinée sont les courants de Benguela, sud-équatorial et deGuinée. Ce dernier coule vers l’est du Sénégal jusqu’au golfe de Biafra et est nourripar le contre-courant équatorial et par une branche du courant des Canaries (figure 2).Le sous-courant équatorial se trouve sous l’influence tant du climat du nord que duclimat du sud, et l’on constate quatre saisons marines sur les couches d’eaux super-ficielles: une longue saison chaude allant de février à mai, une longue saison froideallant de juin à octobre, une courte saison chaude allant de novembre à la mi-décembreet enfin, une courte saison froide allant de la mi-décembre à janvier. La longue saisonfroide se caractérise par la présence d’un upwelling le long de l’équateur résultant dela divergence équatoriale ainsi que le long des côtes nord et sud du golfe de Guinée.Ces variations saisonnières se distinguent par une renverse de deux fronts océaniquesactifs qui définissent les limites nord et sud de l’étendue de la couche d’eau chaude.L’upwelling les suit dans la direction des pôles. Les régions balayées par le passagede ces fronts sont appelées zones d’alternance. L’une d’entre elles, vers le nord, estlocalisée au cap Verga (Guinée-Bissau). Sa contrepartie du sud est située vers le capFrio (Angola). Durant la courte saison froide de mi-décembre à janvier, le front nordse situe autour du cap Verga, et le front sud demeure autour du cap Frio (figure 2).Pendant la longue saison froide de juin à octobre, ces zones frontales se déplacent, lapremière jusqu’au cap Blanc (Mauritanie) et la deuxième jusqu’au cap Lopez (Gabon)tout en se propageant le long de l’équateur. C’est dans la même période que l’onobserve un phénomène d’upwelling entre le cap des Palmes (Côte d’Ivoire) et Cotonou(Bénin).

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Figure 2. Courant de surface et localisation du phénomène d’upwelling et des fronts ther-miques dans le grand écosystème du golfe de Guinée en janvier et en août (d’après Wauthy1983, modifié).

2.2 Distribution du phytoplancton dans le golfe de Guinée

Il existe peu d’études portant sur la biomasse phytoplanctonique dans le golfe deGuinée et la plupart des travaux ont été réalisés en milieu côtier (eaux de type 2).Ceux-ci indiquent une biomasse relativement faible (entre 0,1 et 1 mg m–3) dans lazone du large (eaux de type 1) (Lemasson et al. 1969, Dandonneau 1973, Coste 1977,Le Bouteiller et Herbland 1982, Herbland et al. 1983) avec les valeurs les plus élevéesrencontrées sur les bords de la divergence équatoriale (Herbland et al. 1983). De façongénérale, la biomasse semble augmenter en approchant des côtes avec des valeursmesurées de chlorophylle atteignant entre 4 et 10 mg m–3 (Dandonneau 1973). Labiomasse phytoplanctonique dans les régions d’upwellings serait surtout composée dediatomées (Binet 1983). Des événements d’eaux rouges dues à Gymnodinium spendensont aussi été signalés durant les saisons froides (Binet 1983).

2.3 Estimation de la concentration de chlorophylle

Afin de réaliser cette étude, nous avons utilisé les données de la concentration dechlorophylle calculées à partir des images de couleur de la mer du capteur SeaWiFS.Les images, fournies par le Distributed Active Archive Center (DAAC) de la NASA,sont des données de niveau 2 ayant une résolution spatiale de 4 km. La périodeétudiée s’étend de septembre 1997 à décembre 2004 et les concentrations de chloro-phylle ont été calculées au moyen de l’algorithme bio-optique OC4v4 (O’Reilly et al.2000).

Toutes les images de concentration de chlorophylle et de luminances normaliséesacquises ont été corrigées géométriquement par application de la projection azimu-tale à l’aide du logiciel SeaDAS v4.7. La majeure partie de la région d’étude estconsidérée comme ayant des propriétés optiques océaniques (eaux de type 1) permet-tant l’utilisation directe des images de chlorophylle calculées par l’algorithme OC4v4.

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Il existe très peu de données permettant de valider les images satellitaires dans cetterégion. Les valeurs de chlorophylle obtenues lors du présent projet sont toutefois dansla gamme des mesures historiques mesurées dans la région. Une analyse de valida-tion réalisée à partir de toutes les mesures disponibles a montré qu’il n’y avait presqueaucun biais dans l’estimation saisonnière de CHL par SeaWiFS dans la zone trop-icale Atlantique (Gregg et Casey 2004). Toutefois, comme notre analyse porte surles régions côtières et que plusieurs fleuves importants se déversent dans le golfe deGuinée, il a été nécessaire d’effectuer une analyse afin de détecter et éliminer les pixelscontaminés par les eaux douces qui affectent l’absorption de la lumière et faussentl’estimation de CHL dû à l’algorithme utilisé pour cette étude. Compte tenu dumanque de données in situ permettant de délimiter l’influence des panaches de fleuvessur les propriétés optiques de la zone côtière, nous avons adopté la procédure proposéepar Ouillon et Petrenko (2005) pour séparer les eaux de type 2 et les eaux de type 1dans le golfe de Lions (NW de la mer Méditerranée). Pour la Méditerranée, Ouillonet Petrenko ont utilisé l’algorithme OC4 qui utilise les rapports de réflectance pourséparer les deux types de masses d’eaux. Étant donné que nous n’avons pas de don-nées permettant de comparer les propriétés optiques de ces deux zones, le seuil définipar Ouillon et Petrenko a aussi été utilisé afin de détecter et séparer les eaux de type 1de celles de type 2 pour le golfe de Guinée. Ainsi, pour chaque image, les pixels qui sat-isfont tous les critères, à savoir: Rrs (443)

Rrs (555) <Rrs (443)Rrs (510) <

Rrs (490)Rrs (555) <

Rrs (490)Rrs (510) < 1 sont

considérés comme représentant les eaux de type 2 et sont, par conséquent, éliminés desanalyses subséquentes.

Suite à cette étape de filtrage des eaux de type 2, les images composites de moyennesmensuelles et annuelles ont été calculées. Les composites mensuels de CHL permettentd’identifier les floraisons planctoniques saisonnières, alors que les composites annuelsinforment sur la variation interannuelle en CHL pour une même région.

2.4 Données de température de surface

Afin d’estimer la variabilité des remontées d’eau côtières, nous avons utilisé la tem-pérature de surface de la mer (TSM) Pathfinder v5.0 produite à partir des imagesdu capteur AVHRR. Ces images, qui ont été produites par le Physical OceanographyDAAC du Jet Propulsion Laboratory, ont une résolution spatiale de 4 km et couvrentla période de septembre 1997 à décembre 2004. Les détails sur les caractéristiquesde ces images sont décrits dans Kearns et al. (2005). Selon une étude faite à partird’une version antérieure des données Pathfinder, ces images possèdent un biais moyende 0,02◦C et un écart-type de 0,53◦C (Kilpatrick et al. 2001). Tout comme pour lesimages de chlorophylle, les données individuelles ont été utilisées afin de calculer desmoyennes mensuelles et annuelles.

2.5 Analyse Statistique

Pour comparer les différentes zones localisées sur la figure 1, des données de CHL et deTSM y ont été extraites. Ces données ont permis de calculer les anomalies annuelles dechacune des paramètres selon la formule: �Xi = Xi – (

∑Xi)/n, X = [CHL] ou TSM,

i = année, n = nombre d’année. Une étude de régression linéaire entre la TSM et laCHL pour apprécier la relation entre la CHL et la TSM dans chaque sous-région seraeffectuée.

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3. Résultats

3.1 Zones d’influence des eaux fluviales

La figure 3 montre la distribution spatiale des pixels considérés contaminés par leseaux douces et qui ont été retirés de l’analyse. Ceux-ci ne représentent au total que6,6% de la zone d’étude. Situés près de l’embouchure des fleuves, ces pixels montrentle patron de distribution des panaches d’eau douce. Trois régions semblent plus affec-tées par les eaux douces. La première est la région ouest du golfe de Guinée où le plusde données apparaissent contaminées. Cette région est sous l’influence des rivièresCorubal (Guinée-Bissau) et Gambie situées juste au nord de la zone d’étude et dont lepanache est advecté vers le sud par la circulation côtière. La zone masquée par le testde Ouillon et Petrenko (2005) apparaît sensiblement identique à la zone déterminéepar Hardman-Mountford et McGlade (2003) basée sur la température de surfaceplus chaude des panaches. Ce panache est surtout présent durant la saison des pluies(septembre à novembre) et n’a pas été détecté lors de campagnes océanographiquesmenées au printemps (Emery et al. 1973, 1974). Ce patron temporel de l’étenduedu panache a aussi été observé par une analyse globale de la salinité de surface del’Atlantique équatorial (Dessier et Donguy 1994).

La seconde région montrant une influence des eaux douces est située à l’est dugolfe de Guinée et correspond sensiblement à la zone d’influence du panache du fleuveSanaga (Cameroun) telle que mesurée à l’été par Bornhold et al. (1973). Finalement, latroisième région où des pixels contaminés ont été détectés correspond à l’embouchuredu fleuve Ogooué (Gabon). Encore une fois, la zone masquée par le test de réflectancecorrespond assez bien à la zone d’influence du panache telle que mesurée in situ(Jourdin et al. 2006). À l’exception de ces trois régions, l’influence des eaux douces surl’absorption de la lumière est donc restreinte à des zones relativement petites le longdes côtes. Cette méthode ne semble pas montrer d’influence du panache du fleuveCongo dans la partie sud de la zone d’étude, un résultat surprenant car ce fleuve ale deuxième débit le plus important au monde. Après s’être jeté dans l’Atlantiquetropical, le panache du Congo s’étend généralement vers le nord-ouest en raisonde son advection par le courant sud-équatorial. Ainsi, quelques études ont montréque le panache du Congo ne dépasse pas le cap Lopez vers le nord (Emery et al.1973, 1974, Eisma et Van Bennekom 1978). Selon les rares mesures in situ de couleur

Figure 3. Localisation des pixels éliminés, représentant les eaux de type 2.

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de la mer disponibles, la composante jaune de la lumière réfléchie par la mer dansla région du cap Lopez était d’environ 10% en mars 1973 tel que mesurée selonl’échelle de Forel (Emery et al. 1974). Cette valeur est à peine supérieure aux valeursocéaniques dans la même région. Des données récentes mesurées entre l’embouchuredu Congo et le cap Lopez montrent une possible signature faible du Congo à prèsde 60 km de la côte (Jourdin, communication personnelle). D’autres études baséessur l’imagerie satellitaire ont confirmé cette expansion vers le large du panache duCongo (Signorini et al. 1999, Hardman-Mountford et McGlade 2003, Perez et al.2005). Il est donc raisonnable de penser que malgré son important débit, le fleuveCongo n’affecte pas la zone côtière du golfe de Guinée sur laquelle porte notre étudeet donc que l’approche de Ouillon et Petrenko (2005), quoique imparfaite, permet delimiter grandement l’influence des panaches de fleuves sur l’interprétation des donnéesobtenues par l’observation de la couleur de la mer.

3.2 Variabilité spatiale et saisonnière des pigments chlorophylliens

La figure 4 montre la climatologie des pigments chlorophylliens de 1998 à 2004. Lesconcentrations observées dans l’ensemble de la zone varient entre 0,2 et 8 mg m–3 etmontrent une forte variabilité tant spatiale que saisonnière. De façon générale, on

Figure 4. Climatologie des pigments chlorophylliens (1998–2004) dans le golfe de Guinée.

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Figure 4. (suite).

observe que les plus fortes CHL se situent le long des côtes alors que les régionshauturières sont caractérisées par des concentrations faibles tout au long de l’annéecorrespondant aux valeurs historiques mesurées.

De janvier à mai, les CHL sont très élevées de la Guinée-Bissau à la Sierra Leone(> 5,0 mg m–3). Ces fortes concentrations s’étendent sur une grande surface du plateaucontinental devant la Guinée-Bissau et s’atténuent sous forme de filament vers le sud,devant la Sierra Leone. Les valeurs maximales sont observées en avril. Cette zone deforte concentration de pigments correspond à la région où les TSM les plus faiblessont observées au nord de la zone frontale située entre 7◦N et 10◦N (figure 5). Cetterégion est bien connue pour ses remontées d’eau (Hernandez-Guerra et Nykjaer 1997,Demarcq et Faure 2000, Hardman-Mountford et McGlade 2002a, Borges et al. 2004)qui favorisent une prolifération des phytoplanctons. Le reste du golfe de Guinée estgénéralement caractérisé par des concentrations faibles (< 1,0 mg m–3), sauf dansla partie est, notamment devant les côtes camerounaises jusqu’aux côtes gabonaises,où elles sont légèrement plus élevées (> 1,5 mg m–3). Durant cette période, lesportions centrale et est de la zone d’étude sont caractérisées par de fortes TSMatteignant 29◦C.

À partir de juin, les concentrations diminuent légèrement dans l’ouest du golfede Guinée bien qu’elles restent élevées par rapport à l’ensemble de la zone d’étude.

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Les TSM amorcent un refroidissement pour l’ensemble de la zone située au sudde 5◦N. De juillet à septembre, du cap des Palmes aux côtes béninoises, la pousséephytoplanctonique devient de plus en plus forte, et elle s’étend un peu plus vers lelarge. Les CHL les plus élevées (2,5 mg m–3) sont observées en août devant la Côted’Ivoire durant une période de faible débits de rivières rendant ainsi la mesure de lachlorophylle plus sensible en raison de la présence limitée de matières dissoutes. Cettepoussée phytoplanctonique correspond à la période du cycle annuel où les eaux desurface sont les plus froides, alors que l’on observe des eaux à 23◦C près de la côtedu Ghana. Il est intéressant de noter que durant la même période, les eaux les pluschaudes se retrouvent au nord de la zone. Cette caractéristique thermique s’accentuede plus en plus jusqu’en novembre alors que les eaux situées au sud de 5◦N amorcentleur réchauffement. En octobre, du cap des Palmes jusqu’aux côtes ghanéennes, lapoussée phytoplanctonique observée de même que son extension vers le large com-mencent à diminuer. De novembre à décembre, on observe une augmentation deCHL dans la région ouest ce qui correspond au maximum de température observéedans cette région et au début du refroidissement en décembre. On observe finale-ment des concentrations plus fortes de chlorophylle dans la région du cap Lopez endécembre.

Figure 5. Climatologie de la température de surface (1998–2004) dans le golfe de Guinée.

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Figure 5. (suite).

L’analyse des images climatologiques montre donc clairement qu’il existe unegrande variabilité tant spatiale que temporelle de CHL dans la zone côtière du golfede Guinée.

La figure 6 illustre le cycle annuel de la chlorophylle pour six zones (A-F) répar-ties de l’ouest à l’est de la zone d’étude (figure 1). Ces zones ont été sélectionnéesafin de représenter les grandes régions physiques côtières du golfe de Guinée tellesque définies par Hardman-Mountford et McGlade (2002a, 2002b). Ainsi, la régionouest du golfe de Guinée (région A) présente deux périodes distinctes par les CHL:une période de forte concentration située entre décembre et mars et une période deconcentrations plus faibles entre mai et octobre. C’est cette région qui est la plus pro-ductive de l’ensemble du golfe de Guinée avec une concentration moyenne annuelle de1,61 mg m–3 de CHL. Un peu plus à l’est (B), il existe une augmentation de CHL enseptembre mais celle-ci est non significative par rapport aux autres mois de l’année.Les CHL sont généralement faibles toute l’année avec une moyenne annuelle de 0,46mg m–3. Cette région située à 5◦N apparaît comme une zone de transition entre lesrégions ouest et centrale du golfe de Guinée.

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Figure 6. Cycle annuel moyen (avec écart-type) de la chlorophylle pour six régions de la zonecôtière du golfe de Guinée. Noter l’échelle différente pour la région A.

Les deux points caractéristiques de la région centrale située entre le cap des Palmeset le Bénin montrent un comportement biologique similaire. Ainsi, ces deux régions(C et D) ont un cycle annuel marqué par une biomasse de phytoplancton accrue dejuin à octobre. Les concentrations moyennes annuelles sont de 0,63 mg m–3 pour larégion C et de 0,76 mg m–3 pour la région D.

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La région côtière du Nigeria (région E) montre un cycle annuel caractérisé par uneaugmentation de chlorophylle entre novembre et janvier conduisant à une moyenneannuelle de 0,56 mg m–3. Cette région apparaît aussi comme une zone de transitionentre les régions centrales et est du golfe de Guinée. Finalement, la région du capLopez (F) est caractérisée par un cycle annuel montrant un important pic de concen-tration, en décembre et janvier. La moyenne annuelle (0,70 mg m–3) est du même ordrede grandeur que celles des régions C et D. Ces résultats montrent que les poussées phy-toplanctoniques ne sont pas synchrones sur l’ensemble du golfe de Guinée et indiquentla présence de sous-régions écologiques du moins au niveau du développement desactivités phytoplanctoniques.

3.3 Relation entre la température de surface et la chlorophylle

La figure 7 présente les anomalies des concentrations annuelles moyennes des pig-ments phytoplanctoniques pour l’ensemble de la zone. On observe que les régions

Figure 7. Variabilité interannuelle des anomalies de la concentration de la chlorophylle dansle golfe de Guinée de 1998 à 2004. Les zones d’anomalie positive sont des zones de fortes con-centrations chlorophylliennes pendant la période considérée et les zones d’anomalie négativeprésentent les zones de faibles concentrations.

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Figure 8. Variabilité interannuelle des anomalies de la température de surface dans le golfe deGuinée de 1998 à 2004. Les zones d’anomalie faible sont celles qui sont plus froides pendant lapériode considérée et les zones d’anomalie positive ont une température élevée.

océaniques ne présentent que peu de variabilité d’une année à l’autre. Les zonescôtières montrent quant à elles un patron de variabilité différent selon les régionsgéographiques. Les mêmes caractéristiques de variabilité interannuelle sont observéesavec les anomalies de la température de surface alors que le patron de variabilité ther-mique est plus intense le long de la côte (figure 8). Le maximum de variabilité est situédans la zone ouest où de fortes anomalies tant positives que négatives sont observées.Cette figure illustre par ailleurs la grande stabilité de la température de surface de larégion hauturière du golfe de Guinée alors que l’amplitude maximale interannuellen’atteint que 1,3◦C pendant les sept années analysées. La figure 9 montre la variabil-ité interannuelle de l’anomalie de la température de surface et de la concentrationde chlorophylle aux six points précédemment définis alors que le tableau 1 montrele résultat d’une analyse de corrélation entre ces deux variables. C’est dans la région

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Figure 9. Anomalies de la chlorophylle (courbes rouges et échelles de droite) et de la TSM(courbes noires et échelles de gauche) pour les six régions de la zone côtière du golfe de Guinéepour la période 1998–2004.

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Table 1. Corrélations (R2) entre les anomalies mensuelles de latempérature de surface et de la concentration de chlorophyllepour les six sous-régions côtières à l’étude avec un décalagetemporel de zéro et un mois. (∗) indique une relation négative.

Sous-région 0 mois 1 mois

A 0,03∗ 0,01B 0,11∗ 0,06∗C 0,76∗ 0,27∗D 0,44∗ 0,13∗E 0,01∗ 0,05∗F 0,05 0,01

ouest, de la Guinée-Bissau à la Sierra Leone, que l’on observe l’amplitude la plusimportante dans le cycle annuel de la chlorophylle. Il n’existe toutefois pas de rela-tion forte entre l’anomalie de température annuelle et la concentration de chlorophyllepour cette région. La région B (Liberia) est caractérisée par un cycle annuel de lachlorophylle très faible (± 0,5 mg m–3) et non relié avec la température de surface. Larégion C (Côte d’Ivoire) est caractérisée par le cycle de variabilité le plus remarquablede l’ensemble du golfe de Guinée. Il existe ainsi une relation inverse très marquée(R2 = 0,76) et rapide entre la TSM et la CHL pour cette région. Malgré un cycleannuel similaire à celui de la Côte d’Ivoire, une relation inverse moins forte est observ-able, près de la côte du Ghana (région D). Plus à l’est, la région E ne montre pasde relation entre la température de surface et la chlorophylle. Finalement, la régiondu cap Lopez (région F) ne montre pas de relation inverse entre la température et lachlorophylle durant les sept années de mesure et ce malgré de fortes variations de tem-pérature observées. Cette analyse des relations entre la chlorophylle et la températurede surface montre à nouveau que les diverses régions côtières du golfe de Guinée n’ontpas un comportement similaire au niveau de la production primaire.

4. Discussion

4.1 Variabilité spatiale et temporelle

Le golfe de Guinée est sous l’influence de plusieurs facteurs environnementaux quiont pour conséquence de créer une large variabilité de la TSM. On retrouve ainsi desprocessus à basse fréquence affectant l’ensemble de l’Atlantique équatorial à l’échellemulti-décadale (Kawamura 1994, Koranteng et McGlade 2001, Andreoli et Kayano2004). Ensuite, viennent les processus interannuels fortement influencés par le El-NiñoAtlantique, phénomène ayant une périodicité d’environ trois-quatre ans (Zebiak 1993,Hardman-Mountford et McGlade 2003, Xie et Carton 2004, Guan et Nigam 2009).Finalement, on retrouve les cycles saisonniers reliés principalement au déplacementde la Zone de Convergence Inter-Tropicale (ZCIT) et qui dominent la variabilité (Xieet Carton 2004).

La série utilisée dans notre étude étant d’une durée limitée (sept ans), il n’est paspossible d’analyser l’impact des phénomènes à basse fréquence. La figure 10 mon-tre la série temporelle des températures moyennes mensuelles depuis 1985 obtenues àpartir des données satellitaires NOAA (http://coastwatch.pfeg.noaa.gov/infog/PH_

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Figure 10. Séries temporelles (1985–2007) des TSM pour les six régions de la zone côtièredu golfe de Guinée. Les barres verticales délimitent la période pendant laquelle les donnéesSeaWiFS ont été analysées.

ssta_las.html) pour les six régions. On observe que la période d’observation SeaWiFSutilisée correspond à une phase relativement chaude de la température à l’échelledécadale. Pendant cette période de sept ans, la température a diminué de façon glob-ale dans le golfe de Guinée jusqu’en 2002 alors qu’un fort réchauffement a été mesurépendant les deux années suivantes. Les deux maximums de température observés audébut et à la fin des sept années de mesure correspondent à des occurrences du El-Niño Atlantique qui réduisent l’intensité des upwellings dans la zone équatoriale (Xieet Carton 2004). Phénomène intéressant, toutes les sous-régions réagissent en phaseaux fluctuations interannuelles et de basse fréquences à l’exception de la région A quiétait en phase de 1985 à 1999 mais qui depuis lors est en opposition au reste du golfede Guinée. L’amplitude des variations est d’environ 0,5 à 1,0◦C sauf pour la région ducap Lopez où l’amplitude atteint près de 2◦C par moments.

L’utilisation d’une série temporelle de sept années d’images satellitaires de CHLet de TSM a permis de montrer que la zone côtière du grand écosystème marin dugolfe de Guinée est caractérisée par une forte variabilité tant spatiale que temporelle.Les données indiquent par ailleurs la présence de plusieurs sous-régions possédant

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des caractéristiques particulières. Le golfe de Guinée ne fonctionne donc pas commeune seule entité au niveau de la biomasse phytoplanctonique et de la température desurface et il est important de tenir compte des caractéristiques régionales.

De toutes les sous-régions étudiées, seule la région centrale (Côte d’Ivoire et Ghana)montre une relation bio-physique classique associant la présence d’eau plus froide àde plus fortes concentrations de chlorophylle. Dans la partie ouest du golfe de Guinée,de la Guinée-Bissau à la Sierra Leone, les fortes concentrations des pigments phyto-planctoniques se rencontrent à presque toutes les saisons mais avec les valeurs les plusélevées situées en février et mars. La source de ces fortes valeurs de chlorophylle estsituée plus au nord et est liée à la présence du phénomène de remontée d’eau, appeléSenegalese Upwelling Influence (SUI) (Demarcq et Faure 2000, Hardman-Mountfordet McGlade 2003). Le SUI est généré par un vent favorable (voir Thomas et al. 2004,figure 1a) lorsque la ZCIT atteint sa position la plus au sud de mars à avril (Merle1980, Hernandez-Guerra et Nykaer 1997, Borges et al. 2004, Thomas et al. 2004).Caractérisées par des TSM relativement faibles (< 21◦C), ces eaux se dirigent versle sud sous l’effet de l’intensification du courant de Canari à partir de janvier. Lemaximum d’intensité du phénomène n’atteint les côtes bissau-guinéennes qu’en mars,apportant les éléments nutritifs nécessaires au développement d’une poussée phyto-planctonique dont le maximum de CHL (> 5,0 mg m–3) est atteint à la même période.La relaxation de la tension du vent à la côte pendant les mois suivants, due à la migra-tion vers le nord de la ZCIT, fait place à des conditions atmosphériques défavorablesà la poursuite de la poussée phytoplanctonique quoique les valeurs demeurent élevéespar rapport aux autres zones. Les conditions de la zone ouest sont très contrastantesavec celles de la région adjacente située entre la Sierra Leone et le cap des Palmes quiest caractérisée par une CHL faible (± 0,5 mg m–3) et ne montrant que peu de vari-abilité saisonnière. Selon Binet (1997), le plateau continental du Liberia est le pointde rencontre du courant des Canaries et du contre-courant nord-équatorial. Bien quele courant des Canaries qui transporte les eaux riches en éléments nutritifs vers le sudsoit un facteur positif, sa fusion avec le contre-courant nord-équatorial qui apportedes eaux chaudes et douces accumulées à l’ouest de l’Atlantique tropical (Fréon 1989,Binet 1997) générerait des conditions physiques défavorables au phytoplancton danscette zone.

Plus à l’est, le long des côtes ivoiriennes et ghanéennes, les résultats ont montré qu’ilexistait une concordance entre la température de surface et la concentration de chloro-phylle à l’échelle saisonnière. Ceci confirme les travaux antérieurs reliant les floraisonsde la chlorophylle aux remontées des eaux dans cette région (Varlet 1958, Morlière1970, Morlière et Rebert 1972, Colin et Bakayoko 1984, Colin et Cissoko 1984). Lesplus fortes intensités de cet upwelling sont observées entre juillet et septembre (Arfiet al. 1993, Demarcq et Aman 2002) et surtout à l’ouest des caps des Palmes et desTrois Pointes. Pendant cette période, l’upwelling enrichit la zone euphotique de l’océanen sels nutritifs qui exercent une influence immédiate sur la production biologique pri-maire (Herbland et Le Loeuff 1993, Arfi et al. 2002, Koranteng et McGlade 2002).John et al. (2002) ont analysé les concentrations phytoplanctoniques de décembre 1995à avril 1999 à l’aide de donnés de Continuous Plankton Recorder (CPR) afin d’évaluerla variabilité interannuelle dans la zone côtière comprise entre le cap des Palmes et leNigeria. Les informations recueillies dans cette zone à l’aide du CPR pour la péri-ode 1998–1999 semblent concorder avec les observations satellitaires en indiquantune diminution des concentrations de chlorophylle. O’Brien et al. (1978) et Servainet al. (1982) ont avancé que ce refroidissement de la température de surface devant

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les côtes ivoiro-ghanéennes et les côtes gabonaises est dû à une propagation des ondesinternes océaniques qui naissent lorsque les alizés de direction sud-est s’intensifientpar le changement de position de la ZCIT dans la partie ouest de l’Atlantique trop-ical. Il se crée alors une modification de la thermocline qui s’affaisse un peu plus enprofondeur en direction de l’Atlantique ouest, alors qu’elle est plus proche de la sur-face vers les côtes africaines (voir figure 10 de Bakun 1996). Ce phénomène se produitlorsque l’océan Pacifique entre dans sa phase de période chaude, ce qui correspond àune période froide de l’Atlantique (Merle et Hisard 1990, Binet et al. 2001, Chiang etLintner 2005).

La dernière région montrant la présence de concentrations relativement élevées dechlorophylle est celle du cap Lopez. Les plus fortes concentrations observées se situenten décembre et janvier ce qui correspond au moment de l’année où la ZCIT est situéele long de l’équateur favorisant ainsi les remontées d’eau intermédiaires et ce jusquedans le golfe de Guinée (Schouten et al. 2005). On observe ici aussi l’effet du El-NiñoAtlantique sur la biomasse phytoplanctonique en 2003 alors qu’il y a eu une absencetotale de fortes concentrations dans la région du cap Lopez durant la période hiver-nale. Par contre, le même phénomène en 1999 ne semble avoir eu aucun impact sur lagénération d’une forte concentration de chlorophylle dans cette région montrant bienla complexité des interactions entre les diverses échelles temporelles des processus deforçage.

De façon générale, les résultats ont montré qu’il existe des différences importantesentre les diverses régions côtières en ce qui concerne la variabilité interannuelle despigments chlorophylliens. Les tendances observées dans les séries temporelles de tem-pérature de surface de la mer et de chlorophylle indiquent que le golfe de Guinée estcaractérisé par une complexité des processus physiques à grande échelle affectant cetterégion (Merle et Hisard 1990, Xie et Carton 2004). Ces processus physiques influ-encent la production primaire de cette région et agissent à des échelles temporellesdifférentes (Merle 1980, Merle et Hisard 1990, Binet 1997, Binet et al. 2001). Lepremier processus est basé sur la variabilité des alizés équatoriaux. Lorsque ceux-cifaiblissent, ils entraînent une réponse océanique consistant en un afflux d’eau versl’est bloquant le processus d’upwelling. Assez similaire à un El-Niño typique, les tem-pératures de surface augmentent alors dans l’ensemble du golfe de Guinée (Binet et al.2001). Le second processus est plus complexe et est relié à la position latitudinale dela ZCIT. Centrée sur la latitude 5◦N, la ZCIT oscille autour de cette position selonles saisons. Lorsque la position moyenne de la ZCIT coïncide avec l’équateur géo-graphique en mars-avril, la température de surface est chaude (Thomas et al. 2004,Xie et Carton 2004) et la concentration de la chlorophylle est faible entre 5◦N et10◦S (régions C à F), alors que le phénomène inverse est observé à l’ouest (région A).Lorsque la position moyenne migre un peu plus vers le nord, la couche de surface dugolfe de Guinée se refroidit dans les parties centrale et est. Par ailleurs, le vent côtier,principal moteur des résurgences côtières, est lui aussi guidé par le changement de laposition saisonnière de la ZCIT (Thomas et al. 2004).

4.2 De la fluctuation des conditions environnementales à la disponibilité et aurecrutement des espèces pélagiques du golfe de Guinée

Selon Bakun (1993, 1996), le succès des espèces pélagiques est influencé par troisprocessus océanographiques, à savoir la fertilisation du milieu, la concentration dela nourriture et la rétention et le transport des larves ou des œufs. Les images de la

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chlorophylle et de la température de surface de la mer du golfe de Guinée ont montrédes variations spatiales et temporelles des caractéristiques océanographiques suscep-tibles d’influencer le recrutement et la disponibilité des espèces pélagiques. Bien queles périodes soient différentes selon les régions, les zones de plus fortes concentra-tions de chlorophylle ont pu être déterminées comme étant le plateau continental de laGuinée-Bissau, les côtes ivoiriennes et ghanéennes et les côtes gabonaises. Ces zonescorrespondent à des aires de rétention montrées par Binet (1982, voir figure 1) et Royet al. (1989, voir figure 1) pour les petites espèces pélagiques de la famille des Clupéidés(i.e. S. auriat, S. Maderensis. . .) qui sont les plus abondantes du golfe de Guinée.

Selon des observations faites par Food and Agriculture Organization of the UnitedNations (1989) il y a eu une expansion spatiale et temporelle de la biomasse deSardinella aurita du Ghana vers la Côte d’Ivoire dans les années 1980. Ces résul-tats viennent aussi confirmer ceux obtenus par Marchal et Picaut (1977), Pezennecet Bard (1992) et Marchal (1993) dans des études mettant en relation les paramètresphysico-chimiques et les stocks de S. aurita à partir des données in situ dans le golfede Guinée. Nos résultats ont montré que les concentrations pigmentaires ne sont pasdifférentes entre ces deux régions indiquant une disponibilité équivalente de nourri-ture pour les maillons supérieurs de la chaîne alimentaire marine. Par contre, nousavons aussi observé que les températures de surface devant la Côte d’Ivoire sont plusfroides que devant le Ghana pendant toute la période d’étude (figure 10) indiquantun upwelling plus intense à cet endroit. Par ailleurs, Cury et Roy (2002) indiquentqu’il y a eu intensification de l’upwelling hivernal dans la région centrale du golfe deGuinée depuis les années 1960 et que celui-ci pourrait être la cause des changementsimportants survenus dans les pêcheries parce que cette période est critique pour la pro-duction des poissons (Pézennec et Bard 1992). Cet upwelling est normalement présenten février-mars et peut être observé dans les séries de températures de surface (figure10). Toutefois, nos résultats montrent qu’il ne semble pas avoir d’influence notablesur la biomasse phytoplanctonique. Selon Cury et Roy (1989), les zones de rétentionde la nourriture et de survie des larves dépendent de plusieurs facteurs tels que laprésence d’upwelling modéré, mais surtout l’absence de turbulence, qui caractérise lesaires d’upwelling régis par le vent (l’upwelling sénégalo-mauritanien par exemple).Nos résultats dans leur ensemble semblent valider ces hypothèses montrant que lemilieu physique a non seulement un effet sur la biomasse phytoplanctonique maisqu’il influence aussi l’ensemble de la chaîne alimentaire au travers d’effets secondairesencore mal connus.

Par ailleurs, certaines études ont montré qu’il existait des relations entre les stocksde sardinelles avec les grands cycles de température dans la région de la Guinéeet de la Côte d’Ivoire. Ainsi, en période plus froide, les sardinelles, qui sont uneespèce pélagique, ont grandement diminué dans les captures au profit d’un espècedémersale Balistes capriscus. Ceci serait le résultat d’un thermocline peu profonden période froide qui favorise les espèces démersales (Cury et Roy 2002). Balistescapriscus a complètement dominé les débarquements pendant la période 1972–1982puis est soudainement disparue au profit des sardinelles pendant la période 1982–1992 (Koranteng et McGlade 2001). La figure 10 montre que depuis le milieu desannées 1980, il n’y a eu qu’une seule autre occurrence de températures plus froidessoit pendant les années 1991–1993. Depuis, les températures de surface se maintien-nent élevées dans l’ensemble du golfe de Guinée, favorisant la présence des sardinellesau détriment des espèces démersales. Ceci est confirmé par les relevés scientifiques réal-isés en 1999 dans la région côtière du golfe de Guinée qui montrent la domination des

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sardinelles dans la biomasse pélagique alors que que Balistes capriscus n’était présentqu’à quelques stations de mesure (Food and Agriculture Organization of the UnitedNations 2000). Les facteurs environnementaux influencent donc la disponibilité desespèces et leur capturabilité. Les données de télédétection de couleur de la mer et detempérature peuvent donc être un précieux outil dans la gestion des stocks.

5. Conclusion

En dépit de sa durée limitée, la série temporelle (1997–2004) utilisée pour étudier lavariabilité de la biomasse phytoplanctonique dans l’écosystème du golfe de Guinéea révélé l’existence de patrons spatiaux et temporels. De façon générale, ces patronssont associés aux grandes zones physiques déterminées lors d’études antérieures etreliées au forçage physique générant les upwellings. D’autres phénomènes à plusbasse fréquence influencent toutefois aussi les conditions environnementales et ladisponibilité de la biomasse phytoplanctonique. Ainsi, les observations semblent indi-quer qu’une grande partie du golfe de Guinée serait en phase chaude depuis denombreuses années favorisant la présence de sardinelles. Ces résultats sont donc trèsutiles, compte tenu de l’importance du rendement des pêches de ces espèces dansl’économie de plusieurs pays bordant le golfe de Guinée. Il sera toutefois nécessairede poursuivre ce travail de monitorage qui ne constitue que le début d’une observa-tion prolongée des activités biologiques dans le golfe de Guinée à partir des capteurspermettant la mesure de la couleur de l’océan tels que SeaWiFS, MODIS ou MERISafin de bien gérer les pêcheries dans cette zone.

RemerciementsLes auteurs tiennent à remercier le « Project SeaWiFS » (code 970.2) et le DAAC(Distributed Active Archive Center, code 902) du GSFC (Goddard Space FlightCenter) pour la production et la distribution des données de SeaWiFS. Nos sincèresremerciements vont aussi à l’endroit du PO DAAC (Physical Oceanography DAAC)du JPL (Jet Propulsion Laboratory) pour la distribution des données AVHRRPathfinder du niveau 3 des températures de surface de la mer. Nous remercionsaussi NOAA-NESDIS-NODC et l’Université de Miami pour l’accès aux donnéesPathfinder de niveau 5. Ce projet a été réalisé grâce à une bourse post-doctoraleaccordée à Éric Valère Djagoua par l’Agence Universitaire de la Francophonie. Lesauteurs expriment aussi toute leur gratitude à GOOS–Africa (Système mondial del’Observation de l’Océan) et aux Projets GEM-CG (Projet Grand Écosystème Marindu Courant de Guinée) et à cross-cutting de l’UNESCO pour le soutien accordé àcette initiative. Ce travail a bénéficié des commentaires constructifs de deux réviseursanonymes.

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Variabilité saisonnière et interannuelle de la concentration de la chlorophylle dans la zone côtière du golfe de Guinée à partir des images SeaWiFS