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This article was downloaded by: [University of Connecticut]On: 08 October 2014, At: 14:25Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK
Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions forauthors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20
Rôle déterminant du pâturagepour la gestion conservatoiredes systèmes prairiauxsaumâtres du Marais PoitevinJean-Bernard Bouzillé a , Bernard Amiaud a &Frédéric Tournade ba Laboratoire d'Ecologie végétale, UMR CNRS6553 , Université de Rennes , Campus de Beaulieu,F-35042 , Rennes Cedexb CNASEA, Délégation régionale Poitou-Charente , 18bd Jeanne d'Arc, F-86000 , PoitiersPublished online: 27 Apr 2013.
To cite this article: Jean-Bernard Bouzillé , Bernard Amiaud & Frédéric Tournade(1996) Rôle déterminant du pâturage pour la gestion conservatoire des systèmesprairiaux saumâtres du Marais Poitevin, Acta Botanica Gallica: Botany Letters,143:4-5, 383-391, DOI: 10.1080/12538078.1996.10515734
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Acta bot. Gallica, /996, 143 (4/5), 383-391.
Role determinant du paturage pour Ia gestion conservatoire des systemes prairiaux saumatres du Marais Poitevin
par Jean-Bernard Bouzille ('),Bernard Amiaud (') et Frederic Tournade (2)
( 1) Laboratoire d'Ecologie vegetale, UMR CNRS 6553, Universite de Remus, Campus de Beaulieu, F-35042 Rennes Ceclex () CNASEA, Delegation regionale Poitou-Charente. /8 bd Jeanne d'Arc. F-86000 Poitiers
Resume.- Malgre le processus d'intensification mene ces dernieres annees dans le Marais Poitevin, il subsiste encore quelques zones de prairies naturelles humides doni les communaux son! des modeles particulierement representatifs. Sur Ia base d'observations convergentes, il apparait que Ia diversite vegetale et !'organisation spatiale originale fondee sur le maintien de zones salees a vegetation subhalophile en bordure de depressions inondables son! etroitement liees a Ia permanence du pi'ilurage a travers l'histoire. Ce mode de gestion, associe au modele topographique directement he rite des vasieres initiales, determine des contrastes pedologiques et hydriques a l'origine de Ia biodiversite de l'agro-ecosysteme etudie. Celui-ci constitue par ailleurs un modele pertinent pour I' etude des effets du paturage, les variations de salinite se revelant en eifel particulierement indicatrices des modalites fonctionnelles du systeme.
Summary.- Despite the recent trends towards intensification in the "Marais Poitevin "• some wet grasslands are subsisting, and among them, the communal wet grasslands are particularly representative. Convergent observations show that vegetal diversity and spatial patterns based on the maintenance of salty zones with subhalophyte species on the border of flooding depressions are closely linked to the persistence of the grazing through history. This way of management, joined with the topography resulting direct from the past salt marshes, induces hydrous and pedologic contrasts which generate this agro-ecosystem diversity. This system presents a great interest for the studies of grazing impacts. Salinity variations appear closely linked with the functional modalities of this system.
Key words : brackish grasslands - grazing -salinity- plant communities -conservation.
©Societe botanique de France 1996. ISSN 1253-8078.
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384 ACTA BOTANICA GALLICA
INTRODUCTION
Le paturage constitue un outil performant pour Ia gestion conservatoire de Ia biodiversite comme en temoignent de nombreuses experiences. Parmi celles-ci, plusieurs ont porte sur les zones humides littorales (Basset, 1980 ; Bakker et Ruyter, 1981 ; Bakker, 1985 ; Jensen, 1985). En France, Ies reserves naturelles utilisent egalement )'herbivore comme element de gestion depuis Ies recherches menees dans le Marais Vernier (Lecomte et al., 1981 ).
Dans le Marais poitevin, Ie paturage coiIectif et pluri-specifique est pratique sur de vastes ensembles de prairies naturelles de I 00 a 350 ha nommees les « marais communaux ». Ceux-ci ont ete conquis sur Ia mer grace aux polderisations entreprises des Ie Moyen-Age. Si ces communaux ont quasiment toujours ete soumis au paturage depuis cette epoque, d'autres parcelles prairiales ayant meme origine sont par contre soumises au regime de fauche.
Ces deux pratiques se traduisent par I' existence de systemes phytocoenotiques differents, avec notamment une forte heterogeneite spatiale dans les prairies paturees. Une etude phytoecologique anterieure des marais communaux (Tournade et Bouzille, 1991 ), constatant Ia repetitivite du schema d' organisation, a permis de definir un modele structural fonde sur Ies relations entre Ie relief, le sol et Ia vegetation. Dans ces marais tres argileux, Ia persistance de communautes prairiales a caractere halophile souleve le probleme du role du paturage dans Ie determinisme pedologique et bioIogique de ces systemes prairiaux.
MATERIEL
Afin de mieux cerner Ia problematique, Ia figure 1 presente de fac;:on schematique Ia genese des systemes prairiaux saumatres dans les Marais de I'Ouest, etablie a partir d'une analyse phy1osociologique portant sur les marais sales initiaux et sur les marais polderises (Bouzille, 1992). Seules ont ete mentionnees les principales associations vegetales .
Ainsi, dans les marais sales, tels qu'en Baie de I'Aiguillon, se succedent depuis Ia slikke jusqu'aux niveaux eleves du schorre des communautes vegetales pouvant etre rattachees :
-au Spartinetum maritimae (Emberg. et Regn. 1926) Corillion 1953 et au Salicornietum do/ichostachyae (Gehu et Franck, 1982) pour Ia slikke ;
- au Puccinellio maritimae-Arthrocnemetum perennis (Arenes 1933) J.M. Gehu 1976 developpe surtout au niveau des pentes du bas-schorre ;
- au Bostrychio-Halimionetum portu/acoidis (Corill. 1953) R.Tx. 1963 sur le replat du schorre;
-au Limonio vulgaris-Juncetum gerardii (Warm. 906 em. Gehu et Franck 1982) en mosa·ique avec le Parapho/iso strigosae-Hordeetum marini ( Gehu et de Foucault, 1977) qui apparaissent de tac;:on sporadique aux niveaux superieurs et ou peut se trouver aussi le BetoAgropyretum pungentis (Arenes 1933) Corillion 1953.
La polderisation, grace a I' edification de digues, provoque une dynamique vegetale qui conduit a !'installation d'un Scirpetum maritimi compacti (Van Langendonck, 1931) Beef!. 1957, dans ce qui est devenu une depression (appelee localement " baisse ") et a I' extension importante du Juncetum et de I'Hordeetum sur !'ensemble des pentes et du replat (appele aussi "belle"). La combinaison floristique de ce Juncetum est toutefois dille rente du Limonio-Juncetum ; elle correspond a I' Alopecuro bulbosi -Juncetum gerardii Bouzille 1992, qui traduit une salinite legerement plus Iaibie. Le Carici divisae-Lolietum perennis de Foucault 1984 apparait ici et Ia, I'Agropyretum persistant voire se developpant.
Aprils plusieurs siecles d'exploitation de Ia ressource vegetale, on peut observer dans les marais polderises anciens (certains etant distants de Ia mer d'une vingtaine de kilometres) :
- en prairie de fauche, au moins pour celles qui sont ainsi traitees depuis plusieurs annees, le RanunculoOenanthetum fistu/osae dans les " baisses " et le Trifolio-Oenanthetum silaifo/iae sur les " belles "• associations decrites par de Foucault (1984) ;
- en prairie paturee, un nombre plus eleva de communautes est rencontre :
+ le Ranunculo-Menthetum pulegii, groupement pietine issu du Ranuncu/o-Oenanthetum ;
+ le Carici-Lolietum perennis, groupement pietine issu du Trifolio-Oenanthetum ;
+ I'Aiopecuro-Juncetum en mosa'ique avec le Parapholiso-Hordeetum au niveau des pentes intermediaires.
La biodiversite phytocenotique apparait done plus elevee en regime de pature, avec notamment Ia presence de I' Alopecuro-Juncetum et du Parapho/iso-Hordeetum. En fait, ces associations se sont maintenues depuis les premieres phases de polderisation, mais leur repartition dans les marais polderises anciens est limitee aux zones intermediaires du systeme" baisse-belle".
Dans Ia perspective d'une gestion conservatoire raison nee, il importe de comprendre cette situation, en particulier d'expliquer, en recherchant les processus mis en jeu, cette persistance de I'Aiopecuro-Juncetum et du Parapho/iso -Hordeetum a travers les siecles .
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Slikke I MARAIS SALE Schorre
Agropyretum
(Ex. : Baie de I'Aiguillon) Spartinetum Puccinellidum Halimionetum Juncetum /Hord~
marec Salicomietum ~ --------.=.=.-=
I MARAIS POLDERISE RECENT I (lix. :Polder de Moeze-Brouage)
"Baisse" "BeUe"
luncetum Agropyretum
A I Hordeetum Scirpetum _____________ ,...-
---~ ----~g~.-v=
Carici-Lolietum
Igue Fosse
A pres plusieurs siedes d'exploitation de Ia ressource vegetale
MARAIS POLDERISE ANCIEN
Trifolio-Oenanthetum Ranunculo-Oenanthetum
Submersion--------~
I Prairie de fauche I (Ex. : Magnils-Rcigners)
Juncetum Carici-LoUetum Ranunculo-Menlhetum 1 R_:_:0:.:,':,d•;,;;•;,;.tu.o.m,__ ____ _
--------~
I Prairie paturee I (Ex. :Communal du Poire/Velluire)
Fig. 1.- Genese des prairies saumatres Fig. 1.- Brackish grasslands species
METHODES
Cette etude s'appuie essentiellement sur I' analyse phy1oecologique d'un transect, dispose selon le gradient topographique dans un communal du Marais Poitevin, doni !'organisation structurale est conforme au modele precedemment evoque.
Afin d'analyser Ia distribution spatiale de Ia salinite du sol, une grille de mesures de conductivite electrique a ete retenue : taus les metres le long d'une tranchee de 21 metres et taus les 10 em en profondeur jusqu'a 1 metre. Les mesures ant ete faites a l'aide d'un conductimetre de terrain possedant des electrodes " Aspic ., de Salin (1985), qui permettent une mesure directe de Ia conductivite electrique de l'extrait de pate saturee sur le sol en place. Afin de faciliter I' exploitation des resultats, des courbes d'iso-conductivite electrique ant ete dressees. Un transect botanique accompagne ces courbes : pour chaque m', les especes presentes son! inventoriees et affectees d'un coefficient d'abondance-dominance traduit sous Ia forme d'un trait plus au mains epais.
Une etude du fonctionnement hydrique a ete egalement entreprise grace a un suivi piezometrique pendant deux annees consecutives. Trois piezometres ant ete disposes aux trois niveaux topographiques (P1 : " baisses .. , P2 : pentes intermediaires, P3 : "belles .. ). La profondeur de Ia nappe et Ia conductivite electrique des eaux ant ete mesurees. Les donnees pluviometriques ant egalement ete enregistrees.
RESULTATS
L'analyse de Ia vegetation Ie long du transect (Fig. 2) pennet de de gager les groupements suivants :
- le groupement hygrophile superieur (Hs) a Oenanthefistulosa au debut du transect (2 metres d'extension);
- le groupement meso-hygrophile inferieur (MHi) a ]uncus gerardii plus ou moins pietine ;
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OmturiJv futuloua June• gerardii Groopemoal i Care.¥divila
Fig. 2.· Courbes d'iso-conductivite electrique du sol et repartition des especes Fig. 2.· Electrical conductivity graphes in soil and distribution of species
I L
~ I_ I I I
L I-
I
I
- le groupement meso-hygrophile superieur (MHs) a Carex divisa, avec une variante a Oenanthe fistulosa au niveau d'une petite depression de 5 em environ;
- le MHi coi'ncide avec une augmentation de Ia conductivite de surface et une remontee de la valeur 1 OmS/em a seulement 15 em de profondeur, 1a valeur 15mS/cm apparaissant des 25 em ; - le groupement MHi qui commence a
reapparaitre a Ia fin du transect. En ce qui conceme Ia salinite du sol, on
observe Ia repartition lineaire suivante : - en Hs, la conductivite est faible et la
valeur IOmS/cm n' est atteinte qu' a 50 em de profondeur ;
- Ia regression du MHi et le developpement de MHs correspondent a une nouvelle diminution de Ia conductivite de surface, les courbes 10 et 15mS/cm s'eloignant de la surface ;
- I' apparition de Oenanthe fistulosa
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Figure 3B : Conductivit~ ~lectrique des eaux de nappe (mS/cm)
Fig. 3.- Evolution des niveaux piezometriques et de Ia conductivite electrique des eaux de Ia nappe d'une toposequence Fig. 3.- Evolution of ground water levels and electrical conductivity in a topodequence
marque une franche diminution des conductivites des horizons consideres et c'est sans doute le resultat le plus important a retenir;
- Ia reapparition de MHs coincide avec une remontee generale des courbes d'iso-
conductivite. Lorsque le phenomene s'accentue, a nouveau leMHi s'installe.
Les resultats du sui vi piezometrique sont consignes dans Ia figure 3. La figure 3A montre !'evolution saisonniere de Ia pro-
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fondeur de Ia nappe aux trois niveaux topographiques. Pendant Ia saison hivernale, les depressions (PI) sont inondees tandis qu'en P2 et P3 la nappe est plus ou moins profonde. En ete, l'eau disparait en Pl et ne subsiste en permanence qu'en P2. Les oscillations de detail sont a mettre en relation avec les precipitations. Les courbes de Ia figure 3B traduisent l'evolution de Ia conductivite electrique de la nappe. L'absence plus ou moins prolongee de points pendant la saison estivate s'explique par Ia disparition de la nappe ou le prelevement d'une trap faible quantite d'eau pour permettre Ia mesure. Le fait le plus marquant concerne les pentes intermediaires (P2) ou Ia conductivite atteint les plus fortes valeurs, jusqu' a 30 mS/cm, ce qui correspond a des eaux franchement saumatres. Les eaux prelevees dans les depressions sont tres peu salees (P l ), tan dis qu' au niveau des replats (P3) les valeurs se situent entre celles de PI et P2.
DISCUSSION
L' ensemble des resultats obtenus montre une repartition lineaire contrastee de la vegetation et de la salinite. La topographie, heritee directement des vasieres initiates,
joue manifestement un role determinant. En effet, le trace des courbes d'iso-conductivite et leur resserrement suivent parfaitement le modele topographique. L' existence au niveau du replat d'une petite depression d'environ 5 em seulement, ou I'eau de pluie peut stagner, exerce un effet considerable sur la conductivite. Il y a probablement Ia une percolation importante entrainant les sels en profondeur. Au contraire, la zone MHi ou se trouve l'AlopecuroJuncetum gerardii, au profil topographique convexe, ou Ia conductivite de surface est tres elevee, correspond probablement a une zone de ruissellement dominant.
De meme, les resultats contrastes du suivi piezometrique conduisent a envisager !'existence de 3 compartiments relativement autonomes, sinon les salinites seraient voisines pour I' ensemble des resultats des 3 niveaux topographiques.
Une approche explicative de cette situation peut etre envisagee en s'interessant au fonctionnement hydrique du modele structural et en se referant a des travaux relatifs a des milieux analogues (Ijjas, 1969 ; Westhoff et Sykora, 1979 ; Bakker, 1985 ; Jaillard et al., 1984 ). La figure 4 illustre les mecanismes susceptibles d'entrer enjeu. Au niveau intermediaire, la pente favorise le
Depression inondable
Zone intermediaire Replat
Groupement vegetal :
Micro-relief :
Types de sols :
a Oenanthe fistulosa
. a :]uncus gPrardii :
1m T0.5m
I~ a
Carex divisa
Non sales et
non sodiques
fortement sale~ et
sodiques
Moyennement sales et
faiblement sodiques
Percolation !, Remontees capillaires ~uissellement I
Fig. 4.- Toposequence dans une prairie Fig. 4.- Toposequence in a grassland
Echelles approximatives
Profondeur de Ia fissuration estivale
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ruissellement des eaux superficielles plutot que Ia percolation par les eaux de pluie. Au contraire, celle-ci peut intervenir sur les replats et encore plus fortement dans les depressions ou les submersions hivernales depuis l'origine ont provoque un lessivage des sels et une desodisation complete du sol. Cela entraine une structuration nette et complete du profil, qui se traduit par un niveau de fissuration plus ou moins profond. En revanche, ce niveau est beaucoup plus superficiel dans Ies zones intermediaires ou Ia quantite de sodium aux proprietes dispersantes determine une structure massive pouvant favoriser Ia remontee des sels par ascension capillaire en periode de deficit hydrique estival, caracteristique du climat thermo-atlantique du CentreOuest.
Mais Ia seule prise en consideration de Ia topographie ne suffit pas pour expliquer les contrastes, sinon les memes processus se derouleraient en prairie de fauche et en paturage dans le cadre d'un meme modele topographique, ce qui n' est pas le cas, comme il a ete vu au debut. II est necessaire de s'interesser a nouveau au paturage.
Bien que I' on ne dispose pas de donnees eco-ethologiques precises sur le comportement des animaux dans les communaux, les observations montrent que Ia frequentation des pentes intermediaires est tres importante, plus semble-t-il qu'aux autres niveaux. D'ailleurs, Ia presence d'especes associees a I'Hordeetum, comme Plantago coronopus, Bellis perennis, Anthemis nobilis, atteste bien d'un pietinement animal assez intense. De plus, I' etude de Ia structure du sol (Tournade, 1993) montre que ce pietinement determine une compaction du sol qui limite I' infiltration de l'eau, favorise le ruissellement et par consequent empeche ou ralentit fortement Ia desalinisation.
Du point de vue biologique, le paturage intervient aussi sur la dynamique des populations vegetales comme le montre Ia figure 5 etablie a partir d'une etude de dynamique des populations de ]uncus gerardii (Bouzille, 1992) et des consequences de Ia mise en exclos d'un secteur de communal (Amiaud et al., 1996). II est interessant de raisonner en termes de pression de paturage, mais aussi en termes de pression de coIonisation vegetale. Ainsi, le cercle traduit
( POPULATION )
Juncus gerardii
Eau Sci
t CONTRAINTES t. (MODULE)
Fig. 5.- Aspects fonctionnels des populations de Juncus gerardii Bouzille, 1992 Fig. 5.- Functional features of Juncus gerardii populations
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l'extension d'une tache ou d'un clone a ]uncus gerardii, Ia partie superieure fournit deux caracteristiques en rapport avec Ia structure clonale, Ia partie inferieure montre les strategies de tolerance de ce Jonc visa-vis de deux contraintes imposees par le milieu : l'eau et le sel. Cette espece presente en effet une certaine plasticite phenotypique vis-a-vis de l'eau et possede des capacites d' osmoregulation vis-a-vis du sel expliquant sa presence dans Ies zones intermediaires salees-sodiques. En ce qui concerne Ies presssions, interviennent : une pression de colonisation vegetale exercee par le clone grace a une multiplication vegetative tres active, une pression de paturage qui se traduit par le developpement du facies a Orge maritime, et il y a lieu d'ajouter une pression de competition due notamment a Elymus repens. Dans les prairies communales du Marais Poitevin, qui ont ete pratiquement toujours utilisees en paturage collectif, on peut considerer que les extensions des populations de ]uncus gerardii et celles d' Hordeum marinum ont fluctue autour de valeurs d'equilibre, c'est-adire qu'en fonction de variations limitees de Ia charge en betail, Ie clone s'est Iegerement etendu ou au contraire a legerement regresse. Toutefois, si Ia pression de paturage s' accrolt de fa~ on importante, Ia vegetation evolue vers une communaute Iargement dominee par Hordeum marinum. Au contraire, si Ia pression de paturage diminue fortement, s'exerce alors Ia pression de competition due au Chiendent qui finit par banaliser Ie milieu comme on peut I' observer maintenant a I' issued' une experimentation de suppression du paturage signalee plus haut.
Ainsi, Ia dynamique des populations vegetales structurees en mosalque au niveau des pentes intermediaires est aussi directement dependante de Ia pression de paturage.
CONCLUSION
Les connaissances acquises actuellement sur les prairies naturelles saumatres du Marais Poitevin permettent de dire qu'il s'agit d'un systeme fonctionnel tres origi-
nal qui, compte tenu de ses origines et de son caractere subhalophile, permet de comprendre les modalites d'action du paturage grace a !'analyse fine des variations de Ia salinite. Cet agro-ecosysteme saumatre constitue a ce titre un modele agro-ecologique particulierement interessant.
D'autre part, ce systeme est herite d'une pratique traditionnelle de paturage collectif a travers I'histoire, et il nous offre actuellement sur le plan biologique une diversite vegetale composee, au moins en partie, de populations tres anciennes, comme celles de ]uncus gerardii (Bouzille et Tournade, 1994 ). Celles -ci se sont en effet installees dans les marais sales en situation pionniere, puis se sont maintenues dans Ies marais polderises anciens grace aux modalites d'utilisation de Ia ressource vegetale. D'ailleurs, dans ces agro-ecosystemes, il faut bien voir que le patrimoine biologique est aussi une ressource vegetale, les deux aspects devant etre consideres conjointement. C'est meme !'utilisation seculaire de Ia ressource qui nous offre actuellement le patrimoine biologique que l'on connalt et nous sommes Ia au coeur des reflexions agri -en vironnementales.
Ce modele nous invite a ne pas raisonner uniquement en terrne de protection d'especes, mais a prendre en compte aussi Ia conservation des ecosystemes correspondants en s'appuyant sur Ia connaissance de leur fonctionnement. Un exemple peut illustrer ces propos dans les Marais de I'Ouest. II est preconise par certains d'accroltre Ies durees de submersion dans les « baisses » en relation avec le potentiel d'accueil pour l'avifaune. Or, a travers les elements de comprehension du fonctionnement hydrique de ce systeme, il convient de s'interroger sur Ie desequilibre fonctionnel que risquent d'engendrer des submersions artificiellement prolongees. II faut etre tres prudent et au moins experimenter localement avant d'engager toute mesure generale. En effet, tout changement important des modalites d'utilisation de Ia ressource compromettrait de fa~on irreversible I' equilibre seculaire du systeme et en consequen-
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ce, a terme, compromettrait aussi Ie patrimoine biologique inherent au systeme. II convient done d'etre tres vigilant au sujet des modalites de gestion formulees dans Ie
cadre des mesures agri-environnementales car certaines initiatives apparaissent parfois hasardeuses ou approximatives, au moins en ce qui concerne les Marais de I'Ouest.
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